Tejido óseo

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Tejido óseo
La matriz ósea contiene sobre todo colágeno tipo I junto 
con otras proteínas (no colágenas) de la matriz.
El principal componente estructural de la matriz ósea es el 
colágeno tipo I y, en menor medida, el colágeno tipo V. En 
la matriz también se han encontrado vestigios de otros tipos 
de colágeno, como los tipos III, XI, XIII. Todas las moléculas 
de colágeno constituyen alrededor del 90 % del peso total de 
las proteínas de la matriz ósea.
La matriz también contiene otras proteínas (no colágenas) 
que componen la sustancia fundamental del tejido óseo. 
Como componente menor del hueso, ya que constituye sólo 
el 10 % del peso total de proteínas de la matriz ósea, es esen-
cial para el desarrollo, el crecimiento, el remodelado y la re-
paración ósea. Tanto el colágeno como los componentes de 
la sustancia fundamental se mineralizan para formar el tejido 
óseo. Los cuatro grupos principales de proteínas no colágenas 
que se encuentran en la matriz ósea son los siguientes:
• Macromoléculas de proteoglucanos, que contienen una
proteína central con cantidades diversas de cadenas late-
rales de glucosaminoglucanos (hialuronano, condroitín
sulfato, y querantán sulfato) unidos en forma covalente.
Contribuyen a que el hueso ofrezca resistencia a la com-
GENERALIDADES DEL TEJIDO 
ÓSEO
El tejido óseo es un tejido conjuntivo que se caracteriza por 
una matriz extracelular mineralizada.
El tejido óseo es una forma especializada de tejido conjun-
tivo que, al igual que otros tejidos conjuntivos, se compone de 
células y matriz extracelular. La característica que distingue el 
tejido óseo de otros tejidos conjuntivos es la mineralización de 
su matriz, que produce un tejido muy duro capaz de propor-
cionar sostén y protección. El mineral es el fosfato de calcio en 
la forma de cristales de hidroxiapatita [Ca10(PO4)6(OH)2]. 
En virtud de su contenido mineral, el tejido óseo también 
sirve como sitio de almacenamiento de calcio y fosfato. Tanto 
el calcio como el fosfato se pueden movilizar de la matriz ósea 
y ser captados por la sangre según sea necesario para man-
tener las concentraciones apropiadas en todo el organismo. 
Por lo tanto, además de sostén y protección, el tejido óseo 
desempeña un papel secundario importante en la regulación 
homeostática de los niveles de calcio en la sangre.
GENERALIDADES DEL TEJIDO ÓSEO / 233
ESTRUCTURA GENERAL DE LOS HUESOS / 235
El hueso como un órgano / 235
Superficie externa de los huesos / 236
Cavidades óseas / 236
TIPOS DE TEJIDO ÓSEO / 237
Hueso maduro / 237
Hueso inmaduro / 238
CÉLULAS DEL TEJIDO ÓSEO / 240
Células osteoprogenitoras / 240
Osteoblastos / 241
Osteocitos / 242
Células de revestimiento óseo / 245
Osteoclastos / 245
FORMACIÓN DEL HUESO / 250
Osificación intramembranosa / 250
Osificación endocondral / 252
Crecimiento del hueso endocondral / 254
Desarrollo del sistema osteonal (de Harves) / 258
MINERALIZACIÓN BIOLÓGICA Y VESÍCULAS 
MATRICIALES / 260
ASPECTOS FISIOLÓGICOS DEL TEJIDO 
ÓSEO / 261
BIOLOGÍA DE LA REPARACIÓN ÓSEA / 261
Cuadro 8-1 Correlación clínica: enfermedades de 
las articulaciones / 236
Cuadro 8-2 Correlación clínica: osteoporosis / 256
Cuadro 8-3 Correlación clínica: factores 
nutricionales en la osificación / 258
Cuadro 8-4 Consideraciones funcionales: 
regulación hormonal del crecimiento óseo / 258
 HISTOLOGÍA 101. Puntos esenciales / 263
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• Células osteoprogenitoras, que son células derivadas de
las células madre mesenquimales; dan origen a los osteo-
blastos.
• Osteoblastos, que son células que secretan la matriz ex-
tracelular del hueso; una vez que la célula queda rodeada
por la matriz secretada, pasa a llamarse osteocito.
• Células de revestimiento óseo, que permanecen en la
superficie ósea cuando no hay crecimiento activo. Derivan
de aquellos osteoblastos que quedan después del cese del
depósito óseo.
• Osteoclastos, que son células de resorción ósea presentes
en las superficies óseas donde el hueso se está eliminando
o remodelando (reorganizando) o donde el hueso ha sido
dañado.
Las células osteoprogenitoras y los osteoblastos son precur-
sores del desarrollo de los osteocitos. Los osteoclastos son cé-
lulas fagocíticas producto de la fusión de células progenitoras 
hematopoyéticas en la médula ósea, que dan origen a los lina-
jes granulocítico neutrófilo y monocítico. Cada una de estas 
células se describe en detalle más adelante.
presión. También son responsables de la fijación de los 
factores de crecimiento y puede inhibir la mineralización. 
Los proteoglucanos se describen en detalle en el capítulo 6 
(tabla 6-3, pág. 185).
• Glucoproteínas multiadhesivas, que intervienen en la
adhesión de las células óseas y las fibras colágenas a la
sustancia fundamental mineralizada. Algunas de las glu-
coproteínas más importantes son la osteonectina, que
sirve como adhesivo entre el colágeno y los cristales de
hidroxiapatita; la podoplanina (E11), que es producida
exclusivamente por los osteocitos en respuesta el estrés
mecánico; la proteína de la matriz de dentina (DMP),
que es crítica para la mineralización de la matriz ósea y las
sialoproteínas, como la osteopontina (conocida como
BSP-1), que media la adhesión de las células a la matriz
ósea y la BSP-2, que media la adhesión celular e inicia la
formación de fosfato de calcio durante el proceso de mi-
neralización.
• Proteínas dependientes de vitamina K osteoespecífi-
cas, incluida la osteocalcina, que captura el calcio de la
circulación y atrae y estimula los osteoclastos en el remo-
delado óseo; la proteína S, que contribuye a la elimina-
ción de las células que sufren apoptosis y la proteína Gla
de la matriz (MGP), que participa en el desarrollo de las
calcificaciones vasculares.
• Factores de crecimiento y citocinas, que son pequeñas
proteínas reguladoras, como el factor de crecimiento si-
milar a la insulina (IGF), el factor de necrosis tumoral
a (TNFa), el factor de crecimiento transformante b
(TGF-b), los factores de crecimiento derivados de plaque-
tas (PDGF), las proteínas morfogénicas óseas (BMP),
la esclerostina (antagonista de BMP) y las interleucinas
(IL-1, IL-6). Los miembros más singulares de este grupo son
las BMP debido a que inducen la diferenciación de célu-
las mesenquimatosas en osteoblastos, las células formado-
ras del hueso. La BMP-7 humana recombinante, también
conocida como proteína osteogénica-1 (OP-1), ahora se
utiliza clínicamente para inducir el crecimiento óseo des-
pués de la cirugía de defectos óseos mayores, fusiones de la
columna o la implantación de materiales de injerto.
La matriz ósea contiene lagunas conectadas por una red de 
canalículos. 
En la matriz ósea hay espacios llamados lagunas, cada una de 
las cuales contiene una célula ósea u osteocito. El osteocito 
extiende una gran cantidad de evaginaciones en pequeños 
túneles llamados canalículos. Los canalículos atraviesan la 
matriz mineralizada, conectando lagunas contiguas y permi-
tiendo el contacto entre las evaginaciones de los osteocitos 
vecinos (lámina 11, pág. 265). De esta manera, se forma una 
red continua de canalículos y lagunas con células y sus eva-
ginaciones en toda la masa de tejido mineralizado. La mi-
croscopia electrónica muestra que las evaginaciones de los 
osteocitos están comunicadas a través de uniones de hendi-
duras. El tejido óseo depende de los osteocitos para mantener 
su viabilidad.
Además de los osteocitos, en el tejido hay otros cuatro tipos 
celulares:
FIGURA 8-1 ▲ Epífisis de un hueso largo de adulto. Esta fo-
tografía muestra un corte longitudinal de la epífisis proximal del fémur des-
pués de que el hueso se procesó por hidrólisis alcalina. El interior del hueso 
presenta una configuración esponjosa y representa el hueso esponjoso (tra-
beculado). Se compone de numerosas intercomunicaciones de cordonesóseos separadas por un laberinto de espacios medulares intercomunicados. 
La orientación tridimensional de las cordones óseos no es aleatoria, pero 
se correlaciona con la magnitud y la dirección de las cargas de articulación 
de la cadera (fuerzas que actúan sobre la articulación de la cadera y que se 
transmiten a la cabeza del fémur). La porción externa del hueso tiene una 
estructura sólida y representa un hueso compacto (denso). Es particular-
mente bien visible en la diáfisis, que encierra la cavidad de la médula ósea. 
El recuadro de la zona rectangular muestra la ampliación de interfase entre 
el hueso esponjoso y el compacto.
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El tejido óseo se clasifica en compacto (denso) y esponjoso 
(trabeculado).
Si se corta un hueso, pueden reconocerse dos organizaciones 
estructurales distintas de tejido óseo (fig. 8-1 y lámina 12, 
pág. 267).Una capa densa, compacta, forma la superficie ósea 
externa (hueso compacto); una malla de aspecto esponjoso 
que está compuesta por cordones (delgadas espículas del te-
jido óseo anastomosadas), forma el interior del hueso (hueso 
esponjoso). Los espacios dentro de la malla están comuni-
cados y, en un hueso vivo, contienen la médula y los vasos 
sanguíneos.
Los huesos se clasifican según su forma; la ubicación de los 
tejidos óseos compacto y esponjoso varía de acuerdo con 
la forma del hueso.
Los tejidos óseos compacto y esponjoso se encuentran en par-
tes específicas de los huesos. Es útil, entonces, describir breve-
mente las clases de huesos y comentar dónde están ubicados 
los dos tipos de tejido óseo. Según su forma, los huesos se 
pueden clasificar en cuatro grupos:
• Huesos largos, que tienen una longitud mayor que las
otras dos dimensiones y consisten en una diáfisis y dos
epífisis (p. ej., la tibia y los metacarpianos). En la figura
8-2 se muestra un diagrama esquemático de un hueso
largo cortado en sentido longitudinal a través de la diá-
fisis.
• Huesos cortos, que tienen sus tres dimensiones casi igua-
les (p. ej., los huesos carpianos de la mano).
• Huesos planos, que son delgados y anchos (p. ej., los
huesos del calvario (calota craneal) y el esternón). Están 
formados por dos capas relativamente gruesas de tejido 
óseo compacto con una capa intermedia de tejido óseo 
esponjoso.
• Huesos irregulares, que poseen una forma que no per-
mite clasificarlos dentro de ninguno de los tres grupos
anteriores; la forma puede ser compleja (p. ej., vértebra)
o el hueso puede contener espacios aéreos o senos (p. ej.,
etmoides).
Los huesos largos tienen un cuerpo, llamado diáfisis y 
dos extremos expandidos que reciben el nombre de epí-
fisis (v. fig. 8-2). La superficie articular de la epífisis está 
cubierta de cartílago hialino. La porción dilatada del hueso 
entre la diáfisis y la epífisis se denomina metáfisis. Se ex-
tiende desde la diáfisis hasta la línea epifisaria. Una gran 
cavidad ocupada por la médula ósea, llamada cavidad me-
dular, forma la parte interna del hueso. En la diáfisis, casi 
todo el espesor del tejido óseo es compacto; a lo sumo, 
sólo una pequeña cantidad de hueso esponjoso rodea la 
cavidad. En las epífisis sucede lo contrario. Allí, el hueso 
esponjoso es abundante y el hueso compacto apenas forma 
una delgada cubierta externa (v. fig. 8-1).
Los huesos cortos poseen una corteza de tejido óseo com-
pacto y en su interior hay tejido óseo esponjoso y espacios 
medulares. Estos suelen formar articulaciones móviles con sus 
vecinos; al igual los huesos largos, sus superficies articulares 
están cubiertas por cartílago hialino. El resto de la superficie 
externa del hueso está cubierto por una cápsula de tejido con-
juntivo fibroso, el periostio.
ESTRUCTURA GENERAL DE LOS 
HUESOS
El hueso como un órgano
Los huesos son los órganos del sistema esquelético; el te-
jido óseo es el componente estructural de los huesos
En general, el hueso está compuesto por tejido óseo y otros 
tejidos conjuntivos, incluidos el tejido hematopoyético, el te-
jido adiposo, los vasos sanguíneos y los nervios. Si el hueso 
forma parte de una articulación móvil, también llamada ar-
ticulación sinovial, entonces hay cartílago hialino. La capa-
cidad del hueso para llevar a cabo su función esquelética se 
debe al tejido óseo, a los ligamentos y, cuando está presente, 
al cartílago articular (hialino).
Cartílago articular 
sobre la superficie articular
Línea epifisaria
Hueso esponjoso
Cavidad medular
Periostio
Epífisis 
proximal
Diáfisis
Metáfisis
Cartílago articular 
sobre la superficie articular
Epífisis
distal
Metáfisis
Hueso compacto
Médula ósea
FIGURA 8-2 ▲ Estructura de un hueso largo típico. La diáfisis 
(eje) de un hueso largo en el adulto, posee la médula ósea amarilla en 
una amplia cavidad medular rodeada por un tubo de pared gruesa de 
hueso compacto. La superficie interna del hueso compacto puede estar 
revestida por una cantidad pequeña de hueso esponjoso. Los extremos, 
o epífisis, proximal y distal del hueso largo se componen principalmente
de hueso esponjoso revestido por una delgada capa externa de hueso
compacto. La metáfisis es la parte ensanchada que sirve de unión entre
la diáfisis y las epífisis. A excepción de las superficies articulares que están
cubiertas de cartílago (articular) hialino, indicado en azul, la superficie
externa del hueso posee una capa fibrosa de tejido conjuntivo llamado
periostio.
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Superficie externa de los huesos
Los huesos están cubiertos por el periostio, una vaina de 
tejido conjuntivo fibroso que contiene células osteopro-
genitoras.
Los huesos están revestidos por el periostio excepto en las 
regiones donde se articulan con otro hueso. En este último 
caso, la superficie articular está cubierta por cartílago. El 
periostio que cubre al hueso en crecimiento activo, se com-
pone de una capa fibrosa externa que se asemeja a otros te-
jidos conjuntivos densos y de una capa más celular interna 
que contiene las células osteoprogenitoras. Si no se está for-
mando tejido óseo en la superficie del hueso, la capa fibrosa 
es el componente principal del periostio y la capa interna no 
está bien definida. Sin embargo, con el estímulo apropiado, 
las relativamente pocas células que están presentes, las cé-
lulas del periostio, son capaces de sufrir mitosis y diferen-
ciarse a osteoblastos.
En general, las fibras colágenas del periostio son paralelas 
a la superficie del hueso y forman una cápsula. La naturaleza 
del periostio es diferente en los sitios donde los ligamentos 
y los tendones se unen al hueso. Las fibras colágenas de estas 
estructuras se extienden de manera oblicua o en ángulos rec-
tos al eje más largo del hueso, y se continúan con las fibras 
colágenas de la matriz extracelular. Estas fibras se denomi-
nan fibras perforadoras o de Sharpey. Se extienden hacia 
las laminillas intersticiales y circunferenciales externas, pero 
por lo general no entran en las osteonas. 
En las articulaciones móviles (sinoviales) el hueso se pro-
tege con cartílago.
Cuando un hueso se une con otro, como en las articulacio-
nes sinoviales, las superficies óseas de contacto se conocen 
como superficies articulares. Estas superficies se encuen-
tran cubiertas por cartílago hialino, también denominado 
cartílago articular por su ubicación y función; el cartílago 
articular está expuesto en la cavidad articular. Este cartílago 
no se encuentra revestido por pericondrio. Los detalles del 
cartílago articular se comentan en el cap. 7 (pág. 214) y en 
el cuadro 8-1.
Cavidades óseas
Las cavidades óseas están revestidas por endostio, una 
capa de células de tejido conjuntivo que contiene células 
osteoprogenitoras.
El tejido derevestimiento, tanto del hueso compacto que 
delimita la cavidad medular como el de los cordones del 
hueso esponjoso, se conoce como endostio. El endostio suele 
ser sólo de una capa de células de espesor y consiste en células 
osteoprogenitoras que pueden diferenciarse en células secreto-
ras de matriz ósea, los osteoblastos, y células de revestimiento 
óseo. Las células osteoprogenitoras y las células de revesti-
miento óseo son difíciles de distinguir a nivel microscópico. 
Ambas son aplanadas con núcleos alargados y características 
citoplasmáticas inespecíficas. Debido a su ubicación dentro 
de las cavidades óseas, suelen llamarse células endosteales. 
La cavidad medular y los espacios del hueso esponjoso 
contienen médula ósea.
La médula ósea roja se compone de células sanguíneas en 
diferentes etapas de diferenciación y una red de células reti-
culares y fibras que funcionan como un armazón de sostén 
para el desarrollo de células y vasos. Conforme el individuo 
crece, la cantidad de médula roja no aumenta en propor-
ción con el crecimiento óseo. En etapas posteriores del cre-
cimiento y en los adultos, cuando la producción de células 
sanguíneas disminuye, la cavidad medular es ocupada en su 
mayor parte por tejido adiposo; entonces se le conoce como 
médula ósea amarilla. En respuesta a estímulos adecuados, 
como una hemorragia grave, la médula amarilla puede con-
vertirse otra vez en médula roja. En el adulto, la médula roja 
se restringe a muy pocos lugares de hueso esponjoso , como 
son en el esternón y las crestas ilíacas. Las muestras para el 
diagnóstico de médula ósea, así como para el trasplante de 
médula se obtienen de estos sitios.
CUADRO 8-1 Correlación clínica: enfermedades de las articulaciones
La inflamación de las articulaciones o artritis puede ser cau-
sada por muchos factores y puede producir grados variables 
de dolor y discapacidad por la respuesta patológica del cartí-
lago articular ante las lesiones.
El traumatismo simple de una articulación por un único 
incidente o por ataques repetidos, puede dañar el cartílago 
articular en un grado tal que se calcifica y empieza a ser 
reemplazado por tejido óseo. Este proceso puede conducir 
a la anquilosis (es decir, la fusión ósea en la articulación y 
la consiguiente pérdida de movimiento). Las articulaciones 
del tobillo y la rodilla en los corredores y jugadores de fútbol 
y las articulaciones de muñeca y dedos de músicos de ins-
trumentos de cuerda son especialmente vulnerables a este 
trastorno.
Las respuestas inmunitarias o procesos infecciosos que 
afectan las articulaciones, como ocurre en la artritis reu-
matoidea o en la tuberculosis, también pueden dañar los 
cartílagos articulares, y producir dolor articular intenso y an-
quilosis progresiva. La cirugía de reemplazo de la articulación 
dañada por un dispositivo protésico con frecuencia alivia el 
dolor y restaura la movilidad articular en personas con disca-
pacidad importante.
Otra causa común de lesión del cartílago articular es la 
deposición de cristales de ácido úrico en las articulaciones, 
en particular en las de los dedos de los pies y manos. Este 
trastorno se conoce como artritis gotosa o, simplemente, 
gota. La gota se ha vuelto más común debido al uso gene-
ralizado de los diuréticos tiazídicos en el tratamiento de la 
hipertensión. En individuos con predisposición genética, la 
gota es el efecto colateral más común de estos fármacos. 
La causa del dolor intenso e insoportable en la gota es el 
depósito de cristales de uratos afilados en la articulación. 
La irritación también contribuye la formación de depósitos 
calcáreos que deforman la articulación y limitan sus movi-
mientos.
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guiendo un patrón radial con respecto al conducto (lámina 
11, pág. 265). El sistema de canalículos que se abre al con-
ducto osteonal también sirve para el intercambio de sustancias 
entre los osteocitos y los vasos sanguíneos. Entre las osteonas 
hay restos de laminillas concéntricas antiguas llamadas lami-
nillas intersticiales (v. fig. 8-3). Debido a esta organización, 
el hueso maduro también se llama hueso laminillar. 
El eje longitudinal de una osteona suele ser paralelo al eje 
longitudinal del hueso. Las fibras colágenas de cada una de las 
laminillas concéntricas de una osteona son paralelas entre sí 
en cualquier laminilla dada, pero orientadas en una dirección 
diferente a la que adoptan las fibras en las laminillas conti-
guas. Esta disposición le confiere un aspecto madera terciada 
a la superficie de corte del hueso laminillar y le imparte una 
gran resistencia a la osteona.
El hueso laminillar también se encuentra en otros sitios 
fuera de la osteona. Las laminillas circunferenciales siguen 
la totalidad de las circunferencias interna y externa de la diáfi-
sis de un hueso largo, y se ven parecidas a los anillos de creci-
miento de un árbol (v. fig. 8-3). Los conductos perforantes 
(de Volkmann) son túneles en el hueso laminillar a través de 
los cuales pasan vasos sanguíneos y nervios desde las superfi-
cies del periostio y endostio para alcanzar el conducto osteo-
nal (de Havers); también conectan los conductos de Havers 
entre sí (fig. 8-4). Suelen extenderse más o menos perpendi-
culares al eje longitudinal de las osteonas y del hueso (v. fig. 
8-3). Los conductos de Volkmann no están rodeados por la-
minillas concéntricas, una característica clave en su identifi-
cación histológica.
El hueso esponjoso maduro tiene una estructura similar al 
hueso compacto maduro.
El hueso esponjoso maduro es similar en estructura al hueso 
compacto maduro, excepto que el tejido se distribuye for-
mando cordones o espículas; en el tejido óseo están presen-
tes abundantes espacios medulares de intercomunicación de 
diversos tamaños. La matriz del hueso es laminillar.
La irrigación sanguínea de la diáfisis de los huesos largos 
está dada principalmente por arterias que entran en la ca-
vidad medular a través del foramen nutricio.
El foramen nutricio es un orificio en el hueso a través del cual 
pasan los vasos sanguíneos para alcanzar la médula ósea. La 
mayor cantidad de éstos se encuentra en la diáfisis y las epífisis 
(fig. 8-5). Las arterias metafisarias complementan la irriga-
ción sanguínea del hueso. El drenaje venoso se produce por 
medio de venas que abandonan el hueso a través del foramen 
nutricio o a través del tejido óseo de la diáfisis y luego corren 
por el periosto.
Las arterias nutricias que irrigan la diáfisis y las epífisis 
aparecen durante embriogenia como los vasos principales de 
los brotes de periostio. Las arterias metafisarias, en cambio, 
tienen su origen en vasos del periostio que se incorporan a la 
metáfisis durante el proceso de crecimiento (es decir, cuando 
el hueso crece en ancho).
La irrigación sanguínea del tejido óseo es esencialmente 
centrífuga.
La sangre que nutre el tejido óseo sale de la cavidad medular 
hacia el hueso y después lo abandona a través de las venas del 
periostio; por lo tanto, su flujo es centrífugo. Con respecto 
TIPOS DE TEJIDO ÓSEO
Hueso maduro
El hueso maduro está compuesto por unidades estructura-
les llamadas osteonas (sistemas de Havers).
El hueso maduro está compuesto, en gran parte, por unida-
des cilíndricas llamadas osteonas o sistemas de Havers (fig. 
8-3). Las osteonas consisten en laminillas concéntricas de
matriz ósea alrededor de un conducto central, el conducto
osteonal (de Havers), que contiene el suministro vascular
y nervioso de la osteona. Los canalículos que contienen las
evaginaciones de los osteocitos se disponen generalmente si-
Osteona
Laminillas 
circunferenciales 
externas
Laminillas 
circunferenciales 
internas
Laminillas
intersticiales 
Arteria osteonal
Fibras colágenas
Periostio
Osteocito en laguna
Conducto de Havers
Endostio osteonal
Laminillas óseas
Conducto 
de Volkman
Endostio
FIGURA 8-3 VDiagrama de un bloque de hueso compacto 
extraído de la diáfisis de un hueso largo. Las laminillas concéntri-
cas y el conducto de Havers que ellas rodean, constituyen la osteona (o 
el sistema de Havers). Uno de los sistemas de Havers de este diagrama se 
ha dibujado como una estructura cilíndrica alargada y escalonada que 
sobresale del plano superior del bloque. Concurren a su formación varias 
laminillas concéntricas que se han eliminado parcialmente para mostrar 
la orientación perpendicular de las fibras colágenas en las laminillas 
contiguas. Entre los sistemas de Havers hay laminillas intersticiales, que 
son restos de sistemas similares más antiguos que aparecen como con-
secuencia del remodelado óseo. En las superficies interna y externa del 
hueso compacto de este diagrama, se ven laminillas adicionales (las lami-
nillas circunferenciales internas y externas) que se distribuyen en capas 
gruesas. La laminilla circunferencial más interna está cubierta por una fina 
capa de endostio que se encuentra en contacto con la cavidad medu-
lar, mientras que la superficie externa del hueso tiene un revestimiento 
de periostio. En el interior de los conductos de Havers y Volkman se han 
dibujado ramas de las arterias nutricias acompañadas de venas peque-
ñas. Estas arterias y vasos también irrigan el periostio y el endostio.
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a la nutrición misma del hueso, los conductos de Volkmann 
proveen la vía de entrada principal para los vasos que atravie-
san el tejido óseo compacto. Los vasos sanguíneos más peque-
ños se introducen en los conductos de Havers, que contienen 
una arteriola y una vénula o un solo capilar. Una menor irri-
gación proviene de los vasos del periostio, que suelen irrigar 
sólo la porción más externa del tejido óseo compacto (v. fig. 
8-5). El tejido óseo carece de vasos linfáticos; solo el periostio
posee drenaje linfático.
Hueso inmaduro
El tejido óseo que se forma primero en el esqueleto de un 
feto en desarrollo se llama hueso inmaduro. Difiere del hueso 
maduro en varios aspectos (fig. 8-6):
• El hueso inmaduro no exhibe aspecto laminillar orga-
nizado. Por la disposición de sus fibras colágenas, esta
variedad ósea se denomina no laminillar. El hueso no
laminillar también se conoce como hueso entretejido o
hueso fasciculado debido a la disposición entrelazada de
las fibras colágenas.
• El hueso inmaduro contiene una cantidad relativamente
mayor de células por unidad de volumen que el hueso ma-
duro.
• Las células del hueso inmaduro tienen la tendencia a dis-
tribuirse en forma aleatoria, mientras que en el hueso ma-
duro las células se orientan con su eje mayor paralelo a las
laminillas.
• La matriz del hueso inmaduro posee más sustancia fun-
damental que la del hueso maduro. La matriz del tejido
óseo inmaduro se tiñe mejor con la hematoxilina, mien-
tras que la matriz del hueso maduro se tiñe más intensa-
mente con la eosina.
Epífisis
Cartílago articular
Diáfisis
Metáfisis
Arteria 
epifisaria
Arterias 
del periostio
Arteria nutricia
Arteria 
metafisaria
Hueso compacto
FIGURA 8-5 V Diagrama de la irrigación de un hueso largo 
maduro. La arteria nutricia y las arterias epifisarias se introducen en el 
hueso a través de agujeros nutricios que aparecen durante la embriogé-
nesis como las vías de acceso para los vasos principales de los brotes del 
periostio. Las arterias metafisarias tienen su origen en los vasos del perios-
tio que quedan incorporados en la metáfisis conforme el hueso aumenta 
su diámetro.
FIGURA 8-4 ▲ Reconstrucción tridimensional de los conductos de Havers y Volkmann de un hueso compacto. a. Esta fotografía 
muestra la ampliación de la interfase entre el hueso compacto y el esponjoso de una diáfisis del fémur. b. Con el uso de tomografía computarizada 
(CT) cuantitativa de alta resolución, se obtuvo una reconstrucción tridimensional de los conductos de Havers y Volkmann a partir de una pequeña área 
del hueso compacto que se indica en la fotografía contigua. Debe notarse que todos los conductos de Havers corren de forma paralela entre sí en la 
misma dirección y están intercomunicados por conductos de Volkmann orientados de forma perpendicular. 180 X. (Cortesía del Dr. Mark Knackstedt, 
Autralian National University).
Conductos de Havers
Conductos de VolkmannHueso compactoHueso esponjosoa b
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Si bien no resulta obvio en cortes histológicos típicos (fig. 
8-7), el hueso inmaduro no se mineraliza completamente
desde el inicio, en tanto que el hueso maduro sufre una mi-
neralización prolongada. La mineralización secundaria del
hueso maduro es evidente en las microrradiografías de pre-
parados obtenidos por el método de desgaste, en las cuales se
observa que los sistemas de Havers más recientes están menos 
mineralizados que los más antiguos (v. fig. 8-25).
El hueso inmaduro se forma con una rapidez mayor que 
el maduro. Si bien el hueso maduro es claramente la princi-
pal forma ósea en el adulto y el hueso inmaduro es el tipo de 
hueso más importante en el feto, en el adulto suelen aparecer 
Conducto 
de resorciónHUESO COMPACTO 
MADURO
HUESO ESPONJOSO 
MADURO
HUESO INMADURO
Osteoclasto
Osteona
Laminilla 
concéntrica
Osteocito
Osteocito
Laminilla 
intersticial
a b c
FIGURA 8-6 V Diagrama de hueso inmaduro, maduro y esponjoso. a. Los huesos (entretejido) inmmaduros no tienen un aspecto 
laminar organizado debido a la disposición de entrelazado de las fibras colágenas. Las células tienden a distribuirse al azar. b. Las células del hueso com-
pacto maduro se disponen siguiendo una forma circular que refleja la estructura laminillar del sistema de Havers. Los conductos de resorción del hueso 
maduro están revestidos por osteoclastos (en el corte de conos) y tienen sus ejes longitudinales orientados en la misma dirección que los conductos 
de Havers. c. El hueso esponjoso maduro representa una malla de cordones (espículas de anastomosis delgadas del tejido óseo). Los espacios dentro 
de la malla son continuos y, en un hueso vivo, están ocupados por la médula ósea. 
a b
O
O
FIGURA 8-7 ▲ Fotomicrografías de huesos inmaduro y maduro descalcificados. a. Hueso inmaduro descalcificado, teñido con 
H&E, en donde se ve la relación de las células con la matriz extracelular. El hueso inmaduro tiene más células y la matriz no se organiza en laminillas 
osteónicas. 130 X. b. En este corte transversal de hueso compacto maduro descalcificado teñido con H&E aparecen varias osteonas (O) con laminillas 
concéntricas. Los conductos de Havers contienen vasos sanguíneos, nervios y tejido conjuntivo. Los osteocitos experimentan una retracción consi-
derable durante la preparación de muestras de rutina, dejando al descubierto las lagunas vacías con un pequeño núcleo adherido a sus paredes. El 
hueso maduro tiene menos osteocitos por unidad de volumen que el hueso inmaduro. Cabe destacar la presencia de laminillas intersticiales entre las 
osteonas vecinas. 160 X.
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Cartílago
Células 
de revestimiento 
(células del periostio)
Células del endostio
Osteoblastos
Osteocitos
Células 
osteoprogenitoras Citoblasto 
mesenquimático
Células progenitora 
de granulocitos/monocitos 
(GMP, CFU-GM))
Osteoclastos 
activos
Osteoclastos 
inactivos
FIGURA 8-8 V Representación esquemática de las células asociadas con el hueso. Todas las células, excepto los osteoclastos, se 
originan en las células madre mesenquimatosas, que se diferencian en células osteoprogenitoras, osteoblastos, osteocitos y, finalmente, células de 
revestimiento óseo. Las células de revestimientoóseo que están sobre las superficies externas del hueso son parte del periostio, de ahí la denomi-
nación de células del periostio. Las células de revestimiento óseo ubicadas en las superficies internas en general se denominan células del endostio. 
Debe tenerse en cuenta que las células osteoprogenitoras y las células de revestimiento óseo tienen un aspecto microscópico similar y suele ser difícil 
distinguir unas de otras. Los osteoclastos se originan a partir de células progenitoras hematopoyéticas, que se diferencian en células de resorción ósea. 
Los detalles específicos de la diferenciación de osteoclastos se ilustran en la figura 8-15.
FIGURA 8-9 V Fotomicrografía de una espícula ósea en 
crecimiento teñida con la técnica de Mallory-Azan. Los osteoci-
tos están incluidos en la matriz ósea de la espícula, que se ha teñido de 
azul oscuro. Estas células son metabólicamente activas y depositan la ma-
triz ósea no mineralizada (osteoide). Varios osteoblastos están alineados 
sobre la superficie derecha de la espícula. Entre estas células y la espícula 
del tejido óseo calcificado, hay una delgada capa de osteoide que se tiñe 
de azul pálido. Este es el material de matriz no calcificado que producen 
los osteoblastos. Una de las células (flecha) está prácticamente rodeada 
por el osteoide que ha producido; por tanto puede llamarse osteocito. 
En la superficie izquierda de la espícula, del lado en el que ella no crece, 
hay osteoblastos inactivos. Estas células tienen núcleos aplanados y un 
citoplasma adelgazado. 550 X.
regiones de tejido óseo inmaduro, en especial donde el hueso 
se está remodelando. Es común encontrar hueso inmaduro en 
los alvéolos dentarios de la cavidad bucal del adulto y en los 
sitios donde los tendones se insertan en los huesos. El hueso 
inmaduro de los alvéolos dentarios es el que hace posible las 
correcciones ortodónticas incluso en los adultos.
CÉLULAS DEL TEJIDO ÓSEO
Como ya se mencionó, los tipos celulares que existen en el 
tejido óseo son cinco: células osteoprogenitoras, osteoblastos, 
osteocitos, células de revestimiento óseo y osteoclastos. Con 
excepción del osteoclasto, cada una de estas células puede 
considerarse como una forma diferenciada del mismo tipo de 
célula básica (fig. 8-8). Cada una sufre una transformación 
desde una forma más inmadura a una forma más madura en 
relación con la actividad funcional (crecimiento óseo). En 
contraste, el osteoclasto se origina a partir de una línea celular 
diferente y actúa en la resorción ósea, una actividad asociada 
con el remodelado de los huesos.
Células osteoprogenitoras
La célula osteoprogenitora se deriva de células madre me-
senquimatosas.
La osteogénesis, es el proceso de formación del hueso 
nuevo, lo cual es esencial para la función ósea normal. Se re-
quiere una población de células osteoprogenitoras renova-
bles (células precursoras de osteoblastos) que son sensibles a 
los estímulos moleculares que las transforman en células for-
madoras de tejido óseo. Las células osteoprogenitoras derivan 
de células madre mesenquimatosas de la médula ósea que 
tienen el potencial de diferenciarse en diferentes tipos celula-
res, incluidos fibroblastos, osteoblastos, adipocitos, condro-
citos y células musculares. El factor clave que desencadena 
la diferenciación de las células osteoprogenitoras es un factor 
de transcripción llamado factor fijador central alfa 1 (CBFA1 
= core binding factor alpha-1) o factor de transcripción 2 
relacionado con runt (RUNX2). Esta proteína impulsa la 
expresión de genes que son característicos del fenotipo del os-
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teoblasto. Los IGF-1 e IGF-2 estimulan la proliferación de las 
células osteoprogenitoras y la diferenciación en los osteoblas-
tos. Como se mencionó en la página 222, las proteínas mor-
fogénicas óseas (BMP) también desempeñan un papel en la 
diferenciación de los osteoblastos. Estudios clínicos recientes, 
han demostrado que la estimulación con pulsos electromag-
néticos han sido beneficos en la curación de fracturas óseas 
debido a un aumento en la regeneración del tejido óseo. Este 
efecto está relacionado con el aumento de la diferenciación de 
las células osteoprogenitoras después de la estimulación con 
un campo electromagnético. En el futuro, esta técnica puede 
ser explorada como una estrategia eficiente en la ingeniería de 
tejidos para tratar defectos óseos en el cráneo, el cuello y la 
columna vertebral.
La célula osteoprogenitora es una célula en reposo que 
puede transformarse en un osteoblasto y secretar matriz 
ósea.
Las células osteoprogenitoras se encuentran en las superfi-
cies externa e interna de los huesos y también pueden residir 
en el sistema microvascular que irriga el tejido óseo. Desde el 
punto de vista morfológico, comprenden las células del pe-
riostio que forman la capa más interna del periostio y las cé-
lulas del endostio que revisten las cavidades medulares, los 
conductos osteonales (de Havers) y los conductos perforantes 
(de Volkmann). En los huesos en crecimiento, las células osteo-
progenitoras aparecen aplanadas o escamosas un tanto pálidas, 
con un núcleo alargado u ovoide y un citoplasma acidófilo o li-
geramente basófilo. Las fotomicrografías electrónicas permiten 
perfiles de retículo endoplásmico rugoso (RER) y ribosomas li-
bres, así como un pequeño aparato de Golgi y otros orgánulos.
Osteoblastos
El osteoblasto es la célula formadora de hueso diferenciada 
que secreta la matriz ósea.
Al igual que sus parientes cercanos, el fibroblasto y el con-
droblasto, el osteoblasto es una célula secretora versátil que 
conserva la capacidad de dividirse. Secreta tanto el colágeno 
tipo I (que constituye el 90 % de la proteína ósea) como las 
L
L
CB C
C
Os
Ob
Oc
OpcOb
Os
Ob
M
FIGURA 8-10 ▲ Fotomicrografía electrónica de formación ósea activa. Esta fotomicrografía electrónica muestra una superficie de 
crecimiento similar a la de la espícula ósea de la fotomicrografía precedente (fig. 8-9). En el ángulo inferior derecho se ve la cavidad medular (M) con sus 
células sanguíneas en desarrollo. Entre la médula y los osteoblastos (Ob) son visibles las células osteoprogenitoras (Opc), que tienen un núcleo alargado 
u ovoide. Los osteoblastos aparecen alineados a lo largo de la porción de crecimiento del hueso, que está cubierta por una capa de osteoide (Os). En 
esta misma región, una de las células (ángulo superior derecho) incluida en el osteoide exhibe una prolongación pequeña (flecha). Esta célula, por estar 
completamente rodeada de osteoide, ahora puede llamarse osteocito (Oc). El resto de la fotomicrografía (arriba a la izquierda) muestra la matriz ósea 
calcificada (CB). Dentro de la matriz hay canalículos (C) que contiene evaginaciones de osteocitos. El límite de las dos laminillas óseas contiguas (L) 
formadas previamente se ve como una línea oscura irregular. 9 000 X.
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proteínas de la matriz ósea, que constituyen la matriz no 
mineralizada inicial, llamada osteoide. Las proteínas de la 
matriz ósea producidas por el osteoblasto incluyen proteínas 
fijadoras de calcio como la osteocalcina y la osteonectina, 
las glucoproteínas multiadhesivas como las sialoproteínas 
óseas (BSP 1 [osteopontina] y BSP 2), la trombospondina, 
proteoglucanos y sus agregados y la fosfatasa alcalina 
(ALP). Las concentraciones de ALP y de osteocalcina en cir-
culación sanguínea se utilizan en clínica como marcadores de 
la actividad de los osteoblástos.
El osteoblasto también es responsable de la calcificación 
de la matriz ósea. Parece que el proceso de calcificación es ini-
ciado por el osteoblasto mediante la secreción hacia la matriz 
de pequeñas vesículas matriciales, de entre 50 nm a250 nm 
de diámetro limitadas por la membrana. Las vesículas contie-
nen gran cantidad de ALP y se secretan activamente sólo du-
rante el período en el que la célula produce la matriz ósea. La 
función de estas vesículas se comenta más adelante en este ca-
pítulo (pág. 260).
Los osteoblastos se reconocen con el microscopio óptico 
por su forma cuboide o poliédrica y su distribución monoes-
tratificada en la superficie donde se está formando tejido óseo 
(fig. 8-9). La matriz recién sintetizada no es inmediatamente 
calcificada.
Apenas se tiñe, si es que lo hace, en comparación con la 
matriz madura mineralizada, que es teñida fuertemente por la 
eosina. Debido a esta propiedad de tinción de la matriz recién 
formada, los osteoblastos parecen estar separados del hueso 
por una banda clara. Esta banda representa al osteoide, la ma-
triz no mineralizada.
El citoplasma de los osteoblastos es notablemente basófilo, 
y el aparato de Golgi, debido a su tamaño, a veces se observa 
como una región clara junto al núcleo. Con la técnica del 
ácido peryódico-reactivo de Schiff (PAS) en el citoplasma se 
descubren pequeños gránulos y con las técnicas histoquímicas 
adecuadas puede detectarse una reacción intensa de ALP aso-
ciada con la membrana celular. 
En contraste con los osteoblastos secretores que se ven 
donde hay depósito activo de matriz, los osteoblastos inacti-
vos son células aplanadas que revisten la superficie ósea. Estas 
células se parecen a las células osteoprogenitoras. Los osteo-
blastos responden a estímulos mecánicos para mediar los 
cambios en el crecimiento óseo y el remodelado de los hue-
sos. A medida que se deposita la matriz osteoide, el osteo-
blasto queda finalmente rodeado por ella y, por lo tanto, se 
convierte en un osteocito.
No todos los osteoblastos se designan para convertirse en 
osteocitos. Sólo del 10 % al 20 % de los osteoblastos se dife-
rencian en osteocitos. Otros se transforman en células inac-
tivas y se convierten en células de revestimiento del endostio 
o periostio (v. fig. 8-8.); no obstante, la mayoría de los osteo-
blastos sufren apoptosis.
Las evaginaciones de los osteoblastos están en contacto 
con las de otros osteoblastos y osteocitos por medio de 
uniones de hendidura.
Con el microscopio electrónico se ve que los osteoblastos po-
seen evaginaciones citoplasmáticas muy delgadas que se in-
troducen en el osteoide producido por la célula y entran en 
contacto con las evaginaciones similares de osteocitos vecinos 
mediante uniones de hendidura. Esta formación inicial de 
uniones entre un osteoblasto y los osteocitos contiguos (como 
así también entre los osteoblastos contiguos) permite que las 
células vecinas dentro del tejido óseo se comuniquen.
El citoplasma del osteoblasto se caracteriza por una gran 
cantidad de RER y ribosomas libres (fig. 8-10). Esto con-
cuerda con su basofilia en la microscopia óptica, como así 
también con su función en la síntesis de colágeno y proteo-
glucanos para la matriz extracelular. En el aparato de Golgi y 
en regiones del citoplasma, hay muchas vesículas con un con-
tenido que consiste, según se presume, en precursores de la 
matriz. Estas vesículas corresponden a los gránulos PAS posi-
tivos vistos en la microscopia óptica. Las vesículas matriciales, 
también producidas por el osteoblasto, parecen originarse por 
un mecanismo diferente, que consiste en la separación de eva-
ginaciones esféricas de la membrana plasmática que quedan 
libres en la matriz. Otros orgánulos celulares incluyen mito-
condrias en forma de bastón abundantes y cuerpos densos y 
lisosomas ocasionales.
Osteocitos
El osteocito es la célula ósea madura y está rodeada por la 
matriz ósea que secretó previamente como osteoblasto.
Una vez que el osteoblasto queda totalmente rodeado por el 
osteoide o matriz ósea cambia su nombre a osteocito (v. fig. 
8-9). El proceso de transformación de los osteoblastos en os-
teocitos abarca unos tres días. Durante este tiempo, el osteo-
blasto produce una gran cantidad de matriz extracelular (casi
tres veces su propio volumen celular), reduce su volumen en
casi un 70 % en comparación con el volumen original del
osteoblasto, disminuye el tamaño y la cantidad de orgánu-
los y desarrolla largos procesos celulares que se irradian de su
cuerpo celular. Cada osteocito desarrolla en promedio alrede-
dor de 50 procesos celulares. Después de la mineralización de
la matriz ósea, cada osteocitos ocupa un espacio, o laguna,
EOS BM
OL
FIGURA 8-11 ▲ Lagunas de osteocitos con una extensa 
red de canalículos. Esta fotomicrografía electrónica de barrido de un 
preparado de hueso, incluido en resina con la técnica de grabado ácido, 
de un ratón de cuatro meses de edad, muestra una red de canalículos 
que interconecta tres lagunas de osteocitos (OL) y células del endostio. 
En este método, la resina llena los espacios de la laguna de osteocitos, 
de canalículos, de osteoides y de medula ósea pero no penetra la matriz 
mineralizada ósea. Se suele utilizar ácido fosfórico para eliminar el mine-
ral, lo que permite obtener un molde de resina. En la parte superior de la 
imagen se observan células de médula ósea (BM) que están separadas 
del tejido óseo por el endostio (EOS). 2 000 X. (Gentileza de la Dra. Lynda 
Bonewald).
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que se adapta a la forma de la célula. Los osteocitos extienden 
sus evaginaciones citoplasmáticas a través de los canalículos 
en la matriz (fig. 8-11). Se comunican mediante estas evagi-
naciones con los osteocitos vecinos y las células de revesti-
miento óseo, a través de las uniones de hendidura formadas 
por la familia de conexinas que se expresan en el tejido óseo. 
Los osteocitos también pueden comunicarse en forma indi-
recta con los osteoblastos, las células endoteliales del sistema 
vascular de la médula ósea, los pericitos de los vasos sanguí-
neos y con otras células distantes a través de la expresión de 
diversas moléculas de señal, como el óxido nítrico y los trans-
portadores de glutamato. Además de la comunicación típica 
célula a célula (uniones de hendidura que se comentaron en el 
cap. 5, pág. 143 a 146), los procesos de osteocitos contienen 
hemiconductos (la mitad sin contraparte de los conductos 
de uniones de hendidura) que proporcionan comunicación 
entre las células y la matriz extracelular.
En los cortes teñidos con hematoxilina y eosina (H&E) 
los canalículos y sus evaginaciones no se logran observar. En 
cambio, en los preparados de hueso realizado con el método 
de desgaste, los canalículos son muy visibles (lámina 11, pág. 
265). Los osteocitos son generalmente más pequeños que sus 
precursores por la cantidad reducida de citoplasma perinu-
clear. Con frecuencia, en los preparados microscópicos de ru-
tina la célula está muy distorsionada por la retracción y otros 
artefactos, producto de la descalcificación de la matriz antes 
de realizar los cortes del hueso. En estos casos, el núcleo puede 
ser el único elemento característico observable. En muestras 
bien conservadas, los osteocitos exhiben menos basofilia ci-
toplasmática que los osteoblastos, pero son pocos los detalles 
adicionales que pueden verse (lámina 12, pág. 267).
Los osteocitos son células metabólicamente activas y mul-
tifuncionales que responden a las fuerzas mecánicas apli-
cadas al hueso.
En el pasado, los osteocitos se consideraban células pasivas 
responsables únicamente del mantenimiento de la matriz 
ósea. Descubrimientos recientes muestran que los osteocitos 
son células metabólicamente activas y multifuncionales. In-
tervienen en el proceso de mecanotransducción, en el cual 
estas células responden a las fuerzas mecánicas aplicadas al 
hueso. La disminución de los estímulos mecánicos (p. ej., 
inmovilidad, debilidad muscular, ingravidez en el espacio) 
provoca la pérdida ósea, mientras que el aumento de estos 
estímulos promueve la formaciónde hueso.
Debido a la poca flexibilidad ósea, las fuerzas mecánicas 
aplicadas (p. ej., al fémur o a la tibia durante la marcha) cau-
san el flujo de líquido intersticial de los canalículos y lagu-
nas hacia el lado comprimido del hueso. El movimiento del 
líquido intersticial a través del sistema canalicular genera un 
potencial eléctrico transitorio (potencial de flujo) en el mo-
mento en que se aplica la fuerza. El potencial de flujo abre los 
conductos de calcio dependientes del voltaje en las membra-
a b c
MM
OL
OL
OL
RER
RER
RER
M
M
M
L
G
OL
FIGURA 8-12 V Fotomicrografías electrónicas de osteocitos en tres estados funcionales diferentes. a. Osteocito relativamente 
latente que sólo contiene unas pocas cisternas de RER y mitocondrias (M) escasas. La célula ocupa prácticamente toda la laguna en la que se encuentra; 
las flechas señalan los sitios donde las evaginaciones citoplasmáticas se extienden dentro de los canalículos. La mayor parte de los cristales de hidroxi-
apatita han desaparecido de la matriz, que habitualmente está mineralizada (MM), pero todavía pueden verse algunos en el espacio pericelular. Los 
cristales de hidroxiapatita ocultan las otras sustancias del espacio pericelular. La banda oscura que marca los límites de la laguna es la lámina osmiófila 
(OL). 25 000 X. b. Osteocito formativo que contiene más cantidad de RER y un aparato de Golgi (G) más grande. De igual importancia es la presencia de 
una pequeña cantidad de osteoide en el espacio pericelular dentro de la laguna. En el osteoide se ven las siluetas de fibrillas colágenas (flechas) aún no 
mineralizadas. La laguna de osteocitos formativos no está limitada por una lámina osmiófila. 25 000 X. c. Osteocito resolutivo que posee una cantidad 
abundante de RER, un gran aparato de Golgi, mitocondrias (M) y lisosomas (L). El espacio pericelular carece de fibrillas colágenas y puede contener un 
poco de material floculento. La laguna de los osteocitos resortivos está limitada por una lámina osmiófila (OL) menos obvia. 25 000 X.
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nas de los osteocitos, sobre las que fluye el líquido tisular. Los 
aumentos resultantes en el calcio intracelular, la adenosina tri-
fosfato (ATP), la concentración de óxido nítrico y la síntesis 
de la prostaglandina E2 (PGE2), alteran la expresión de los 
genes c-fos y cox-2 responsables de la formación de hueso. La 
fuerza de cizallamiento del flujo de líquido también induce la 
apertura de los hemiconductos que permiten la liberación de 
moléculas intracelulares acumuladas hacia el espacio extrace-
lular de los canalículos. Además, la expresión del gen IGF-1 
genera un aumento de la producción de si mismo, que pro-
mueve la conversión de células osteoprogenitoras en osteo-
blastos. Por lo tanto, las regiones óseas sobre las que se aplica 
más fuerza, son las que tendrán una mayor deposición de 
hueso nuevo. Estudios recientes indican una posible función 
del cilio primario para detectar el flujo de líquido intersticial 
dentro de la laguna. Al igual que en otras células, el osteocito 
también tiene cilios primarios (v. cap. 5, pág. 122-124 para 
más detalles de la estructura y su función) que pueden inter-
venir en la sensibilidad mecánica y la señalización molecular.
Un osteocito responde a una fuerza mecánica reducida al 
secretar metaloproteinasas de la matriz (MMP). El espacio 
vacío que rodea los osteocitos es el resultado de la degradación 
enzimática de la matriz ósea por las MMP. El aumento de la 
fuerza mecánica activa los mecanismos moleculares similares 
a los encontrados en los osteoblastos productores de matriz 
ósea. Por lo tanto, los osteocitos son responsables del remode-
lado reversible de su matriz ósea pericanalicular y perilagunar. 
Este proceso se denomina remodelado osteocítico.
Los osteocitos aparecen en estados funcionales diferentes 
durante el remodelado osteocítico de su microambiente 
perilagunar y pericanalicular.
a
b
Adipocito
Matriz ósea
Unión de hendidura
Lámina externa
Lípidos
Membrana citoplasmática
Unión de hendidura
Prolongación 
citoplasmática
FIGURA 8-13 V Fotomicrografías electrónicas de células de revestimiento óseo. a. El citoplasma de una célula de revestimiento 
óseo ubicada en la superficie de una trabécula de hueso maduro, está muy adelgazado y contiene poca cantidad de RER y ribosomas libres. Entre dos 
células contiguas se ve una unión de hendidura. Además, las evaginaciones citoplasmáticas que atraviesan la matriz ósea no mineralizada (osteoide) 
son muy visibles. En la foto también aparece un adipocito de la médula ósea. 8 900 X. (Reproducido con autorización de Miller SC, Bowman BM, Smith 
JM, Jee WS. Characterization of endosteal bone-lining cells from fatty marrow bone sites in adult beagles. Anat Rec 1980; 198: 163–173). Rectángulo 
en color. Fotomicrografía óptica de gran aumento de una trabécula ósea similar, teñida con H&E, que se muestra con fines de orientación. Las células 
de revestimiento óseo (células del endostio) en la superficie de la trabécula están señaladas por las flechas. 350 X. b. Fotomicrografía electrónica de 
parte del citoplasma de dos células de revestimiento óseo vistas con gran aumento. La unión de hendidura se ve bien en donde las dos células entran 
en contacto estrecho. En la parte superior de la foto aparece parte de un adipocito; son muy obvios sus lípidos, su delgado reborde de citoplasma, su 
membrana plasmática y su lámina externa. 27 000 X.
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• Osteocitos formativos, que exhiben indicios de forma-
ción de matriz y presentan ciertas características similares
a las de los osteoblastos. Por consiguiente, el RER y el apa-
rato de Golgi son más abundantes y se observa osteoide
en el espacio pericelular dentro de la laguna (fig. 8-12b).
• Osteocitos resortivos, al igual que los osteocitos formati-
vos contienen una gran cantidad de cisternas del retículo
endoplásmico y un aparato de Golgi bien desarrollado.
Además, los lisosomas son bien visibles (fig. 8-12c). La de-
gradación ósea por las MMP secretadas por los osteocitos
de resorción, antes se llamaba osteólisis osteocítica. El
concepto actual de remodelado osteocítico es que la fun-
ción lítica de los osteocitos es responsable de la homeosta-
sis del calcio y de los iones fosfato.
Los osteocitos son células de larga vida y su muerte podría
atribuirse a la apoptosis, a la degeneración/necrosis, a la se-
nescencia (vejez) o a la actividad de remodelado óseo por los 
osteoclastos. La vida media natural de los osteocitos en los 
seres humanos se estima en alrededor de 10 años a 20 años. 
El porcentaje de osteocitos muertos en el hueso aumenta con 
la edad, desde el 1 % al nacer hasta el 75 % en la octava dé-
cada de la vida. Se plantea la hipótesis de que cuando la edad 
de un individuo excede el límite superior de la vida útil de los 
osteocitos, estas células pueden morir (senescencia) y sus la-
gunas y canalículos pueden llenarse con tejido mineralizado.
Células de revestimiento óseo
Las células de revestimiento óseo derivan de los osteoblas-
tos y tapizan el tejido óseo que no se está remodelando.
En los sitios en los que no se está produciendo remodelado 
del tejido óseo, las superficies óseas están revertidas por una 
capa de células aplanadas con poco citoplasma y escasos orgá-
nulos más allá de la región perinuclear (fig. 8-13a). Estas cé-
lulas se llaman simplemente células de revestimiento óseo. 
Las células de revestimiento óseo ubicadas en las superficies 
externas del hueso reciben el nombre de células del perios-
teo y las que tapizan las superficies internas con frecuencia 
se denominan células del endostio (v. fig. 8-8). En los sitios 
donde las evaginaciones de las células derevestimiento óseo 
entran en contacto entre sí hay uniones de hendidura.
Las células revestimiento óseo constituyen una población ce-
lular que deriva de los osteoblastos. Se cree que intervienen 
en el mantenimiento y el soporte nutricional de los osteo-
citos incluidos en la matriz ósea subyacente y que regulan 
el movimiento del calcio y el fosfato desde y hacia el hueso. 
Estas nociones provienen de la observación de que los proce-
sos celulares de las células de revestimiento óseo se extienden 
dentro de los canalículos del hueso contiguo (v. fig. 8-13b) 
y se comunican por medio de uniones de hendidura con las 
evaginaciones de los osteocitos. En estos aspectos, las células 
de revestimiento óseo se parecen un poco a los osteocitos.
Osteoclastos
La función del osteoclasto es la resorción ósea.
Los osteoclastos son células multinucleadas grandes que 
aparecen en los sitios donde ocurre la resorción ósea. Están 
apoyados directamente sobre la superficie ósea en proceso de 
resorción (fig. 8-14). Como resultado de la actividad de los 
La microscopía electrónica ha revelado osteocitos en varios 
estados funcionales relacionados con el proceso de remode-
lado osteocítico. De hecho, existen indicios histológicos y 
microrradiológicos (aumento de las lagunas y disminución de 
la radiodensidad) acerca de la capacidad de los osteocitos para 
remodelar la matriz ósea circundante. Como se mencionó 
antes, los osteocitos pueden modificar su microambiente (el 
volumen de sus lagunas o el diámetro de sus canalículos) en 
respuesta a estímulos ambientales. Dado que el área de su-
perficie de las lagunas y canalículos dentro del hueso es varias 
veces más grande que el área de superficie del hueso mismo, la 
eliminación de cantidades minúsculas de matriz mineralizada 
por cada osteocito tendría efectos significativos sobre las con-
centraciones de calcio y fosfatos en la circulación.
Con el uso de microscopios electrónicos, se han identifi-
cado tres estados funcionales para los osteocitos, cada uno de 
ellos con una morfología característica:
• Osteocitos latentes, que tienen escasez de RER y un
aparato de Golgi muy reducido (fig. 8-12a). Una lámina
osmiofílica que representa la matriz madura calcificada es
vista cercanamente opuesta a la membrana celular.
FIGURA 8-14 ▲ Fotomicrografía de un osteoclasto sobre 
una espícula ósea. En esta muestra teñida con la técnica de Mallory, 
puede verse una espícula de cartílago calcificado (coloreada de azul 
pálido) con una cubierta de tejido óseo (teñido de azul oscuro). Un os-
teoclasto en el lado izquierdo de la espícula ha reabsorbido tejido óseo 
y ahora está en una depresión (laguna de Howship) de la superficie es-
picular. La estrecha zona clara que hay entre el osteoclasto y la espícula 
corresponde al borde festoneado de la célula. Las flechas en la superficie 
que no crece señalan el citoplasma de las células de revestimiento óseo 
(células osteoprogenitoras) inactivas. Por el contrario, en el lado opuesto 
de la espícula se está formando tejido óseo, como lo delata la presencia 
de osteoblastos activos en la superficie y de osteocitos rodeados de ma-
triz recién formada justo debajo. 550 X.
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osteoclastos, se forma una excavación llamada laguna de re-
sorción (laguna de Howship) que se puede observar en el 
hueso directamente bajo el osteoclasto. La célula no sólo es vi-
sible por su gran tamaño, sino también por su notable acido-
filia. También exhibe una reacción histoquímica intensa para 
la fosfatasa ácida debido a los numerosos lisosomas que con-
tiene. Una de estas enzimas, la fosfatasa ácida resistente al 
tartrato (TRAP), que pesa 35 kDa y contiene hierro, se utiliza 
en clínica como un indicador de la actividad y diferenciación 
de los osteoclastos.
Los osteoclastos derivan de la fusión de células progenito-
ras hematopoyéticas mononucleares bajo el efecto de múl-
tiples citocinas. 
A diferencia de lo que se creía antes, los osteoclastos no están 
relacionados con los osteoblastos. Derivan de la fusión de cé-
lulas progenitoras hematopoyéticas mononucleares, células 
progenitoras de granulocitos/macrófagos (GMP, CFU-GM) 
que dan origen a los linajes de granulocitos y de monocitos 
(v. fig. 10-19). La formación de osteoclastos se produce en 
asociación estrecha con las células del estroma de la médula 
ósea. Estas células secretan citocinas esenciales para la dife-
renciación, tanto de los osteoclastos como de los macrófagos, 
a partir de células progenitoras GMP, que incluyen el factor 
estimulante de colonias de monocitos (M-CSF), el TNF y 
varias interleucinas. En un principio, las células predestina-
das a convertirse en osteoclastos (precursores osteoclásticos) 
expresan dos importantes factores de transcripción, c-fos y 
NFkB; más tarde, una molécula receptora llamada receptor 
activador del factor nuclear k B (RANK) se expresa en su 
superficie. El receptor RANK interactúa con la molécula li-
gando de RANK (RANKL) que se produce y se expresa en la 
superficie celular del estroma (fig. 8-15). El mecanismo de 
señalización RANK-RANKL es esencial para la diferenciación 
y maduración de los osteoclastos. RANK-RANKL es esen-
cial para la diferenciación y maduración de los osteoclastos. 
De modo alternativo, durante la inflamación, los linfocitos T 
activados pueden producir moléculas de RANKL, tanto uni-
das a la membrana como solubles. Por lo tanto, los procesos 
inflamatorios pueden estimular la resorción ósea mediada por 
osteoclastos. Esta vía puede ser bloqueada por la osteoprote-
gerina (OPG), que funciona como un receptor “señuelo” para 
RANKL. La falta de ligando disponible afecta el mecanismo 
de señalización de RANK-RANKL y actúa como un inhi-
bidor poderoso de la formación de osteoclastos. Los osteo-
blastos son los productores principales de la OPG, que está 
regulada por muchos reguladores metabólicos óseos, como la 
IL-1, el TNF, el TGF-b y la vitamina D. La PGE2 es se-
cretada por osteocitos estresados y estimula la producción de 
RANKL; sin embargo, los osteoblastos activos en la región de 
deposición ósea producen la OPG que inactiva el RANKL. 
Por lo tanto, las regiones donde los osteoblastos depositan 
hueso nuevo tendrán poca o ninguna actividad osteoclástica 
en contraste con las regiones circundantes con mayor acti-
vidad osteoclástica. Todas las sustancias que promueven el 
remodelado óseo por diferenciación de los osteoclastos y la 
resorción ósea actúan a través del sistema OPG/RANKL en 
la médula ósea. Tanto la OPG como el RANKL se detectan 
en una forma libre en la sangre y sus concentraciones pueden 
medirse con fines de diagnóstico y para monitorizar el trata-
miento de muchas enfermedades óseas.
Célula progenitora 
mieloide común 
(CMP, CFU-GEMM)
Osteoclastos resortivos
Osteoclasto inactivo
Células progenitoras
de granulocitos/monocitos
(GMP, CFU-GM)
NoP (CFU-G)
MoP (CFU-M)
Precursor 
de osteoclastos 
Osteoblastos
Célula 
del estroma 
RANKL
soluble
Célula 
del estroma 
Linfocito 
T activado 
OPG
RANK
RANKL
c-fos
NF-KB
M-CSF, TNF, IL
FIGURA 8-15 ▲ El origen de los osteoclastos. Los osteoclastos derivan de la fusión de células progenitoras de granulocitos/monocitos (GMP, 
CFU-GM), que provienen a partir de células progenitoras mieloides comunes multipotenciales (CMP, CFU-GEMM). Las células GMP también dan origen a 
los linajes de granulocitos y monocitos en la forma de células progenitoras de neutrófilos (NoP, CFU-G) y progenitoras de los monocitos (MoP, CFU-M). La 
formación de osteoclastos se produce en asociación estrecha con las células del estroma de la médula ósea, que secretan el factor estimulante de colo-
nias de monocitos (M-CSF), factor de necrosis tumoral (TNF) y varias interleucinas (IL). Los precursores del osteoclastos expresan c-fos, NFkB y moléculas 
receptoras llamadas RANK (receptor activadordel factor nuclear kB). La señal generada por la interacción del receptor RANK con la molécula ligando de 
RANK (RANKL) es esencial para la diferenciación y maduración de los osteoclastos. Durante la inflamación, los linfocitos T producen moléculas RANKL tanto 
solubles como unidas a la membrana, lo que aumenta la resorción ósea. La osteoprotegerina (OPG) puede bloquear estos mecanismos. Debe tenerse 
en cuenta que los linfocitos T activados pueden estimular la formación de osteoclastos mediante la producción de moléculas RANKL tanto unidas a la 
membrana como solubles.
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B
RF
M M
MM
MM
* ** ** ** ** *
FIGURA 8-16 V Fotomicrografía electrónica de un os-
teoclasto. Esta fotomicrografía muestra un segmento de la superficie 
de un hueso (B) y una porción de un osteoclasto que está en contacto 
estrecho con el tejido óseo que ha sufrido una digestión parcial. En el 
frente de resorción (RF) el osteoclasto exhibe numerosos repliegues de 
la membrana plasmática. Cuando se ve con el microscopio óptico, estos 
repliegues aparecen como un borde festoneado. Si el plano de corte es 
paralelo a los repliegues (asteriscos), entonces se ve una amplia extensión 
de citoplasma no especializado. El citoplasma del osteoclasto contiene 
abundantes mitocondrias (M), muchos lisosomas y un aparato de Golgi 
prominente, todos los cuales están vinculados desde el punto de vista 
funcional con la resorción y la degradación de la matriz ósea. En la parte 
superior de la foto se ven algunas de las fibrillas colágenas; las flechas 
señalan los sitios en los que son visibles las bandas transversales con una 
periodicidad de 68 nm. 10 000 X.
del aumento de la extensión de la superficie para la exo-
citosis de enzimas hidrolíticas y la secreción de protones 
por las bombas dependientes de ATP, al igual que para la 
endocitosis de los productos de degradación y los detritos 
óseos. El borde festoneado se tiñe con menos intensidad 
que el resto de la célula y, a menudo, aparece como una 
banda de luz contigua al hueso en el sitio de resorción (v. 
fig. 8-14). Con el microscopio electrónico, los cristales de 
hidroxiapatita de la matriz ósea se ven entre los procesos 
del borde festoneado (fig. 8-16). En el interior del borde 
festoneado y en las proximidades hay una gran cantidad 
de mitocondrias y lisosomas. Los núcleos se encuentran 
normalmente en el región de la célula más alejada de la 
superficie ósea. En esta misma región se ven cisternas de 
RER, abundantes dictiosomas del aparato de Golgi y mu-
chas vesículas.
• Zona clara (zona de sellado), un perímetro de citoplasma
en forma de anillo contiguo al borde festoneado que de-
limita la superficie ósea en resorción. En esencia, la zona
clara es un compartimento a la altura del borde festoneado
donde se produce la resorción y degradación de la matriz.
Contiene abundantes microfilamentos de actina pero bá-
sicamente carece de otros orgánulos. Los microfilamentos
de actina están dispuestos en una estructura en forma de
anillo rodeada en ambos lados por proteínas fijadoras de
actina, como la vinculina y la talina (fig. 8-17). La mem-
brana plasmática a la altura de la zona clara contiene mo-
léculas de adhesión célula-matriz extracelular que son
responsables de proporcionar un sello hermético entre la
membrana celular y la matriz ósea mineralizada. Varias
clases de receptores extracelulares de integrinas (es decir,
receptor ayb3 para vitronectina, receptor a2b1 para colá-
geno tipo I o receptor ayb1 para vitronectina/fibrinógeno)
contribuyen a mantener el sello hermético.
• Región basolateral, que interviene en la exocitosis del
material digerido (v. fig. 8-17). Las vesículas de transporte
que contienen material óseo endocitado y degradado a la
altura del borde festoneado, se fusionan aquí con la mem-
brana celular para liberar su contenido. Dentro de estas
vesículas se ha encontrado TRAP, lo que indica su papel
en la fragmentación del material incorporado por endo-
citosis.
Los osteoclastos resorben el tejido óseo mediante la libe-
ración de protones e hidrolasas lisosómicas hacia el mi-
croambiente restringido del espacio extracelular.
Algunas, si no la mayoría, de las vesículas del osteoclasto son 
los lisosomas. Sus contenidos se liberan en el espacio extra-
celular de las hendiduras que hay entre los pliegues citoplas-
máticos del borde festoneado, un claro ejemplo de enzimas 
lisosómicas que funcionan fuera de la célula. Una vez libe-
radas, estas enzimas hidrolíticas, que incluyen la catepsina K 
(una cisteína proteasa) y las metaloproteinasas de la matriz, 
degradan el colágeno y otras proteínas de la matriz ósea.
Sin embargo, antes de que pueda producirse la digestión, la 
matriz ósea tiene que descalcificarse a través de la acidificación 
de la superficie ósea, que inicia la disolución de la matriz mi-
neral. El citoplasma del osteoclasto contiene anhidrasa car-
bónica II, la cual produce ácido carbónico (H2CO3) a partir 
de dióxido de carbono y agua. A continuación, el ácido car-
Los osteoclastos de formación reciente sufren un proceso 
de activación para convertirse en células capaces de reali-
zar la resorción ósea.
El osteoclasto recién formado tiene que activarse para conver-
tirse en una célula de resorción ósea. Durante este proceso, 
se torna muy polarizado. Cuando resorben hueso en forma 
activa, los osteoclastos exhiben tres regiones especializadas: 
• Borde festoneado, que es la porción de la célula en con-
tacto directo con el hueso. Contiene abundantes pliegues
profundos de la membrana plasmática que forman estruc-
turas del tipo de las microvellosidades y son responsables
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Exocitosis 
del material 
digerido
Lisosomas
Filamentos 
de actina
Vinculina,
talina
Receptores 
de integrinas avb3 
Anhidrasa carbónica
Canal de cloro
Zona clara
Borde festoneado
Bomba de protones 
dependiente de ATP
Cl2
HCO32
HCO32
Cl2
H1
H1
CO2 1 H2O
H2CO3
K
Cat epsina
Metaloproteínas d
e la matrizm etal
lop
ro
tein
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FIGURA 8-17 ▲ Representación 
esquemática de un osteoclasto. En 
este diagrama se ilustra la estructura del 
osteoclasto con sus tres regiones: borde 
festoneado, zona clara y región basolateral. 
Debe observarse que la zona clara contiene 
una abundancia de microfilamentos orga-
nizados en una estructura anular rodeada 
en ambos lados por proteínas ligadoras 
de actina, como la vinculina y la talina. La 
membrana celular en la región de la zona 
clara contiene moléculas de adhesión célu-
las-matriz extracelular (integrinas) que for-
man un sello apretado entre la membrana 
plasmática y la matriz ósea mineralizada. En 
el texto se describen los mecanismos para 
el transporte de protones y cloro.
Características Osteoblasto Osteocito Osteoclasto
Ubicación Superficie ósea; cono de cierre 
de los conductos de resorción
Lagunas y canalículos de la matriz 
ósea
Superficie ósea; cono de corte 
de conductos de resorción 
Porcentaje celular 
total en el hueso
.5 % ~95 % .1 %
Función Depósitos de la matriz ósea; ini-
cia la mineralización mediante 
la liberación de vesículas matri-
ciales
Mantiene la matriz ósea; detecta 
la tensión mecánica; regula la ho-
meostasis de calcio y fosfato
Resorción ósea por hidrólisis 
enzimática de la matriz ósea 
mineralizada
Morfología celular Células mononucleares, cúbicas 
o poligonales; citoplasma basó-
filo; Golgi negativo
Célula mononuclear pequeña y ova-
lada; citoplasma pálido; procesos 
celulares extensos
Célula multinuclear grande; ci-
toplasma acidófilo; borde fes-
toneado; laguna de Howship 
subyacente
Células precursoras Célula osteoprogenitora Osteoblasto Células hematopoyéticas (GMP, 
CFU-GM)
Procesos de diferen-
ciación/factores de 
transcripciónCBFA1 (RUNX2); IGF-1 Se desconocen los procesos de se-
lección desde los osteoblastos 
c-fos; NF-kB; señalización
RANK-RANKL
Principales recepto-
res hormonales/
reguladores
RANKL, receptores de PTH RANKL, receptores de PTH RANK, receptores de calcito-
nina; receptores de fosfatasa 
resistente al tartrato (TRAP)
Expectativa de vida Semanas (~12 d) Años (~10–20 a) Días (~3 d)
Marcadores bioquí-
micos
Osteocalcina; sialoproteína ósea 
(BSP-2)
Proteína de la matriz de dentina 1 
(DMP-1); podoplanina (proteína 
E11); esclerostina; factor de creci-
miento fibroblástico 23 (FGF-23)
Fosfatasa resistente al tar-
trato (TRAP); catepsina K; 
metaloproteinasa matricial 9 
(MMP-9)
CBFA1, factor fijador central alfa 1; GMP/CFU-GM, célula progenitora de granulocitos/macrófagos; IGF-1, factor de crecimiento similar a la insulina 1; 
HPT, hormona paratiroide; RANK, receptor activador del factor nuclear kB; RANKL, molécula ligando de RANK; RUNX2, factor de transcripción 2 relacio-
nado con runt.
TABLA 8-1 Reseña de las características de osteoblastos, osteocitos y osteoclastos.
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a b
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Centro 
de osificación
Tejido conjuntivo 
mesenquimatoso
Osteoide
Células 
osteoprogenitoras 
mesenquimatosas
Osteoblasto
Vaso 
sanguíneo
Cordones
de hueso reticular
Células 
endosteales
Osteoclasto
Osteoblasto
Osteoide
Osteoblasto
Periostio
Placa de hueso 
compacto
Hueso esponjoso 
que contiene 
médula
Osteocito
Matriz ósea 
recién calcificada
FIGURA 8-18 ▲ Osificación intramembranosa. a. En el tejido conjuntivo mesenquimático aparece un centro de osificación. Se compone 
de una aglomeración de células osteoprogenitoras, derivadas de células mesenquimatosas, que además se diferencian en células óseas secretoras, los 
osteoblastos. Comienzan a depositar la matriz ósea mineralizada, el osteoide. b. Los osteoblastos se acumulan en la periferia del centro de osificación 
y continúan secretando osteoide hacia el centro del nódulo. A medida que continúa el proceso, el osteoide sufre la mineralización y los osteoblastos 
atrapados se convierten en osteocitos. Los osteocitos exhiben procesos que se comunican entre sí y con los osteoblastos. c. El tejido recién formado 
tiene una estructura microscópica de un hueso inmaduro (entretejido) con cordones gruesos revestidos por osteoblastos y células endosteales. d. El 
posterior crecimiento y remodelado del hueso produce la sustitución del tejido óseo por capas interiores y exteriores de hueso compacto con hueso 
esponjoso entre ellas. Los espacios entre los cordones quedan ocupados por células de la médula ósea que llegan con los vasos sanguíneos. Debe 
tenerse en cuenta que un espacio está revestido por células endosteales inactivas y el otro por osteoblastos, osteoclastos y células endosteales, una 
indicación del proceso de remodelado activo.
bónico se disocia en bicarbonato (HCO3–) y un protón (H
+). 
Con la ayuda de las bombas de protones dependientes de 
ATP, los protones se transportan a través del borde festo-
neado, generando un pH bajo (de 4 a 5) en el microambiente 
de la laguna de resorción. Este ambiente ácido local, creado 
en el espacio extracelular entre el hueso y el osteoclasto, está 
protegido por la zona clara. Los conductos de cloro, junto 
con las bombas de protones facilitan la electroneutralidad 
de la membrana del borde festoneado (v. fig. 8-17). El exceso 
de bicarbonato se elimina por intercambio pasivo con iones 
de cloro a través de proteínas intercambiadoras de cloro- 
carbonato ubicadas en la membrana basolateral.
El medio ácido inicia la degradación del componente mi-
neral del hueso (principalmente hidroxiapatita) para conver-
tirlo en iones de calcio, fosfatos inorgánicos solubles y agua. 
Cuando la resorción del tejido óseo se ha completado, los os-
teoclastos sufren apoptosis. Estudios recientes indican que 
muchos de los fármacos utilizados para inhibir la resorción 
ósea en la osteoporosis (es decir, bisfosfonatos y estrógenos) 
promueven la apoptosis osteoclástica (cuadro 8-2).
La función de los osteoclastos es regulada por muchos fac-
tores.
Los materiales digeridos del hueso resorbido, se transportan 
en vesículas endocíticas por todo el osteoclasto. El contenido 
de las vesículas endocíticas que se originan en el borde festo-
neado se libera en la membrana basal (v. fig. 8-17), que, por 
lo general, está en contacto con los vasos sanguíneos. Por lo 
tanto, en el borde festoneado están presentes muchas depre-
siones y vesículas revestidas. Los osteoclastos se observan en 
los sitios donde se produce el remodelado óseo. (El proceso 
de remodelado se describe con más detalle un poco más ade-
lante.) Así, en los sitios donde las osteonas están siendo alte-
radas o donde el hueso está experimentando cambios durante 
el proceso de crecimiento, los osteoclastos son relativamente 
abundantes.
La hormona paratiroidea (PTH) secretada por las células 
principales de la glándula paratiroides, es el regulador más 
importante de los niveles de calcio y fosfato en el líquido ex-
tracelular. Debido a que los osteoclastos no tienen receptores 
de PTH, esta hormona sólo ejerce un efecto indirecto sobre 
los osteoclastos. En cambio, los osteocitos, los osteoblastos y 
los linfocitos T tienen receptores para la PTH que activan a la 
adenilato ciclasa y se produce el aumento de las concentracio-
nes intracelulares de AMPc. Una exposición con lapsos bre-
ves e corta e intermitentes a la PTH aumenta la masa ósea a 
través de la vía del monofosfato de adenosina cíclico (AMPc)/
IGF-1 en osteocitos y osteoblastos. Sin embargo, la exposi-
ción continua y prolongada a la PTH, aumenta la producción 
de RANKL por de los linfocitos T (v. fig. 8-15) y los osteo-
blastos, lo que conduce a la hiperactividad de los osteoclastos 
y finalmente a la osteoporosis. El estrógeno suprime la pro-
ducción de RANKL por los linfocitos T. La calcitonina, se-
cretada por las células parafoliculares de la glándula tiroides, 
tiene el efecto de reducir la actividad de los osteoclastos.
Otras moléculas que desempeñan un papel importante en 
la regulación de la actividad de los osteoclastos son la catep-
sina K, la anhidrasa carbónica II y las proteínas que codifican 
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precursor óseo (osificación endocondral) o si el hueso está 
formado por un método más sencillo, sin la intervención de 
un cartílago precursor (osificación intramembranosa). Los 
huesos de las extremidades y las partes del esqueleto axial que 
soportan peso (p. ej., las vértebras) se desarrollan por osifica-
ción endocondral. Los huesos planos del cráneo y de la cara, 
la mandíbula y la clavícula se desarrollan por osificación in-
tramembranosa.
La existencia de dos tipos distintos de osificación no im-
plica que el hueso existente sea de membrana o endocondral. 
Estos nombres sólo se refieren al mecanismo por el cual se 
forma inicialmente un hueso. Debido a la remodelacion que 
se produce más tarde, el tejido óseo que inicialmente fue de-
positado por osificación endocondral o intramembranosa se 
reemplaza en corto tiempo. El tejido óseo de reemplazo crece 
por aposición sobre el hueso preexistente y es idéntico en 
ambos casos. Si bien se considera que los huesos largos se for-
man por osificación endocondral, en su desarrollo continuo 
se verifica la histogénesis tanto del hueso endocondral como 
del intramembranoso, siendo este último producto de la acti-
vidad del tejido del periostio (membrana).
Osificación intramembranosa
En la osificación intramembranosa, la formación del hueso 
es iniciada por la acumulación de células mesenquimato-
sas que se diferencian a osteoblastos.
La primer evidencia de la osificación intramembranosa en los 
seres humanos