Formación y mineralización de los huesos - Histologia

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UNIVERSIDAD CENTRAL DEL PARAGUAY 
 
 
 
 
Adrian Gabriel Serbim de Lima Fontes 
 
 
 
 
 
 
Formación y mineralización de los huesos 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pedro Juan Caballero 
2021 
 
 Adrian Gabriel Serbim de Lima Fontes 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Formación y mineralización de los huesos 
 
 
 
 
 
 
 
Trabajo presentado a la Universidad Central del 
Paraguay como parte de la composición del grado 
1er semestre de la Profa. Sahide Quevedo en la 
asignatura de Histología. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pedro Juan Caballero 
2021 
 
SUMARIO 
 
 
 
 
1. Introdución....................................................................04 
2. Objetivos.......................................................................05 
3. Desenvolvimiento..........................................................06 
4. Conclusión....................................................................14 
5. Bibliografia....................................................................15 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
1 INTRODUÇÃO 
El hueso es un tejido conectivo especializado que, al igual que otros tejidos 
conectivos, está formado por células y matriz extracelular. La característica que lo 
distingue de otros tejidos conectivos es la mineralización de su matriz, lo que 
produce un tejido extremadamente rígido, pero flexible debido a su matriz 
extracelular, capaz de brindar soporte y protección, así como estruturas demasiado 
dinámicas, que crecen, remodelan y mantienen su actividad a lo largo de la vida del 
organismo. Proporciona soporte a los músculos esqueléticos, transformando sus 
contracciones en movimientos útiles, y constituye un sistema de palancas que 
incrementa las fuerzas generadas en la contracción muscular. 
Además, alberga e protege la médula ósea, que forma las células sanguíneas, 
y es un lugar de almacenamiento de calcio y fosfato, desempeñando un papel 
importante en la regulación homeostática de los niveles de calcio en sangre. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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2 OBJETIVOS 
 
El principal objetivo del trabajo es explicar es la formación y mineralización de 
los huesos. Por tanto, pretendemos describir que es el tejido óseo, así como su 
formación endocondral y intramembranosa y las fases implicadas en el proceso, con 
el fin de facilitar la comprensión del lector acerca del tema desarrollado. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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3 FORMACIÓN DE LOS HUESOS 
El tejido óseo es un tipo especializado de tejido conectivo formado por células y 
material extracelular calcificado, la matriz ósea. La matriz es 50% material orgánico y 
50% mineral. El principal componente estructural de la matriz ósea es el colágeno 
tipo I, que también contiene otras proteínas (no colágenas) que constituyen la 
sustancia fundamental del hueso. Como componente menor del hueso, que 
constituye solo el 10% del peso total de las proteínas de la matriz ósea, son 
esenciales para el desarrollo, el crecimiento, la remodelación y la reparación del 
hueso. Tanto el colágeno como la sustancia fundamental se mineralizan para formar 
tejido óseo. 
Los cuatro grupos principales de proteínas no colágenas que se encuentran en 
la matriz ósea son macromoléculas de proteoglicanos, glicoproteínas 
multiadhesivas, proteínas dependientes de vitamina K específicas de los huesos, 
incluida la osteocalcina, y factores de crecimiento y citocinas. 
Las macromoléculas de proteoglicanos contribuyen a la resistencia a la 
compresión del hueso, además de ser responsables de unir factores de crecimiento 
e inhibir la mineralización. Las glicoproteínas multiadhesivas son responsables de 
unir las células óseas y las fibras de colágeno a la sustancia fundamental 
mineralizada. Las proteínas dependientes de la vitamina K específicas de los 
huesos, incluida la osteocalcina, capturan el calcio circulante y atraen y estimulan los 
osteoclastos en la remodelación ósea y los factores de crecimiento y citocinas, que 
son pequeñas proteínas reguladoras, como los factores de crecimiento similares a la 
insulina (IGF; factores de crecimiento similares a la insulina). 
Además de la matriz extracelular, el tejido óseo está formado por algunas 
células específicas, como osteocitos, células osteoprogenitoras, osteoblastos, 
células del revestimiento óseo y osteoclastos. 
Los osteocitos son células ubicadas en cavidades o huecos dentro de la matriz 
ósea. A partir de estos espacios, se forman los canalículos, donde las extensiones 
de los osteocitos hacen contacto dentro de ellos a través de uniones gap, y pocas 
moléculas y iones pueden pasar de un osteocito a otro. Los osteocitos tienen un 
papel fundamental en el mantenimiento de la integridad de la matriz ósea. 
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Las células osteoprogenitoras, por su vez, son células de origen 
mesenquimatosa (células madre mesenquimales) con el poder de diferenciarse y 
proliferar en células que forman el tejido óseo, los osteoblastos. Estas células 
persisten durante la vida posnatal y se encuentran en casi todas las superficies 
óseas libres (endostio, periostio, trabéculas de cartílago calcificado). Durante la fase 
de crecimiento óseo y la reparación del daño óseo, las células osteoprogenitoras son 
más activas y también aumentan su actividad, originando nuevos osteoblastos para 
el tejido óseo. 
Los osteoblastos son células que secretan la matriz extracelular del hueso; 
cuando la célula está rodeada por su matriz secretada, se llama osteocito. Son 
células jóvenes con alta actividad metabólica y responsables de la producción de la 
parte orgánica de la matriz ósea, compuesta por colágeno tipo I, glucoproteínas y 
proteoglicanos. También concentran fosfato de calcio, participando en la 
mineralización de la matriz. Son cúbicos o cilíndricos y se encuentran en la 
superficie del hueso perióstico (membrana delgada que recubre el hueso). Hacen 
regeneración ósea después de fracturas. Los osteoblastos también existen en el 
endostio (la membrana de tejido conectivo que recubre el canal medular de la 
diáfisis y las cavidades más pequeñas del hueso esponjoso y compacto). Durante 
una alta actividad sintética, los osteoblastos destacan por tener mucha basofilia 
(afinidad por los colorantes básicos). Tienen un sistema de comunicación intercelular 
similar al existente entre los osteocitos. Los osteocitos incluso se originan a partir de 
osteoblastos, cuando estos están completamente envueltos por matriz ósea. 
Las células de revestimiento óseo son células que permanecen en la superficie 
ósea cuando no hay crecimiento activo. Se originan a partir de osteoblastos que 
permanecen en el tejido incluso después del cese del depósito óseo. 
Los osteoclastos son células de reabsorción ósea que se encuentran en las 
superficies óseas donde se extrae el hueso remodelado (reorganizado) o donde el 
hueso ha sido dañado y pertenecen al sistema fagocítico mononuclear. 
El desarrollo de un hueso se clasifica tradicionalmente como endocondral e 
intramembranoso. El proceso de formación de hueso puede ocurrir en dos tipos de 
procesos, osificación intramembranosa y osificación endocondral. 
La osificación intramembranosa ocurre dentro de una membrana conectiva, 
mientras que la osificación endocondral ocurre en el reemplazo de un cartílago 
hialino preexistente, el molde o primordio del futuro hueso, por tejido óseo. Los 
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huesos de las extremidades y las partes del esqueleto axial que soportan peso (p. 
Ej., Vértebras) se desarrollan por osificación endocondral, que también es llamada 
osificación intracartilaginosa y depende de un modelo de cartílago. Los huesos 
planos del cráneo y la cara, la mandíbula y la clavícula se desarrollan por osificación 
intramembranosa, que es causada por la formación de tejidoóseo directamente del 
mesénquima. 
La distinción entre estos dos tipos de osteogénesis no implica la existencia de 
múltiples tipos de tejido óseo. Ambos procesos dan como resultado el mismo tejido 
óseo; sin embargo, se distinguen por la presencia o ausencia de un modelo de 
cartílago. 
3.1 Osificación intramembranosa 
La osificación intramembranosa forma huesos planos e irregulares. En este 
proceso, las células mesenquimales se diferencian directamente en osteoblastos, 
que, como ya se mencionó, son células especializadas que secretan matriz ósea. A 
medida que los osteoblastos se alojan dentro de la matriz secretada por ellos, se 
alejan progresivamente unos de otros, aunque permanecen conectados a través de 
finos procesos citoplasmáticos. 
Los osteoblastos se diferencian en osteocitos y sus procesos están contenidos 
dentro de los canalículos a medida que la matriz se calcifica. A medida que se 
desarrolla el tejido óseo, los osteoblastos crean una red de trabéculas y picos. 
En los seres humanos, la primera evidencia de osificación intramembranosa se 
observa alrededor de la octava semana de gestación dentro del tejido conectivo 
embrionario, el mesénquima. Algunas de las células mesenquimales pálidas y 
fusiformes migran y se agregan en áreas específicas (p. Ej., La región de desarrollo 
óseo plano del cráneo), formando centros de osificación. Esta condensación de 
células dentro del tejido mesenquimatoso inicia el proceso de osificación 
intramembranosa. Las células mesenquimales de estos centros de osificación se 
alargan y se diferencian en células osteoprogenitoras. 
El citoplasma de las células osteoprogenitoras cambia de eosinófilo a basófilo y 
aparece un área de Golgi de color claro. Estos cambios citológicos dan como 
resultado la formación de osteoblastos, que luego secretan moléculas de colágeno 
(principalmente colágeno tipo I), sialoproteínas óseas, osteocalcina y otros 
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componentes de la matriz ósea (osteoide). Los osteoblastos se acumulan en la 
periferia del centro de osificación y continúan secretando osteoide. A medida que el 
proceso continúa, el osteoide se mineraliza y los osteoblastos sumergidos en la 
matriz ósea se diferencian en osteocitos. 
 Figura 1 – osificación intramembranosa 
Fuente: ROSS (p. 383) 
En la matriz ósea, los osteocitos se alejan cada vez más entre sí a medida que 
se produce más matriz, pero permanecen unidos por procesos citoplasmáticos muy 
delgados. Con el tiempo, la matriz se mineraliza y los procesos citoplasmáticos 
interconectados de los osteocitos se alojan dentro de los canalículos. 
Al mismo tiempo, más células mesenquimales vecinas se diferencian en 
células osteoprogenitoras y entran en contacto con espigas óseas recién formadas. 
Estas células se convertirán en osteoblastos, secretarán más matriz y continuarán 
generando hueso. Este proceso se conoce como crecimiento aposicional. 
 
 
 
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3.2 Osificasión endocondral 
La osificación endocondral también comienza con la proliferación y agregación 
de células mesenquimales en el sitio del futuro hueso. Bajo la influencia de 
diferentes factores de crecimiento de fibroblastos y proteínas morfogénicas óseas, 
las células mesenquimales se diferencian en condroblastos y secretan colágeno tipo 
II y producen matriz de cartílago. 
Primero, se forma un modelo de cartílago del hueso. Las células 
mesenquimales se condensan y diferencian en condrocitos, formando el modelo de 
cartílago hialino. La hipertrofia de condrocitos y la matriz extracelular circundante se 
calcifican. El modelo de cartílago (una versión en miniatura del futuro hueso 
definitivo) se desarrolla por crecimiento intersticial y aposicional. El aumento en la 
longitud del modelo de cartílago se atribuye al crecimiento intersticial. El aumento de 
su ancho se debe, en gran parte, a la adición de matriz cartilaginosa producida por 
nuevos condrocitos que se diferencian de la capa condrogénica del pericondrio que 
envuelve la masa cartilaginosa. 
Los vasos sanguíneos invaden el centro del modelo de cartílago y hacen que el 
pericondrio se diferencie en periostio. Cuando esto ocurre, las células condrogénicas 
se convierten en células osteoprogenitoras. Las células osteoprogenitoras luego se 
convierten en osteoblastos. Por tanto, el tejido conectivo que rodea esta porción de 
cartílago ya no es funcionalmente un pericondrio; de hecho, debido a la adquisición 
de esta nueva función, ahora se denomina periostio. 
Como resultado de estas modificaciones, se forma una capa de hueso 
alrededor del modelo de cartílago. Esa matriz ósea secretada por los osteoblastos 
forma un collar perióstico. El collar perióstico evita que los nutrientes lleguen a los 
condrocitos hipertrofiados, provocando su degeneración. Este hueso se puede 
clasificar como hueso perióstico (por su ubicación) o como hueso intramembranoso 
(por su proceso de desarrollo). 
La matriz de cartílago calcificada inhibe la difusión de nutrientes, provocando la 
muerte de los condrocitos en el modelo de cartílago. A medida que mueren los 
condrocitos, gran parte de la matriz se descompone y las lagunas circundantes 
confluyen, produciendo una cavidad cada vez más grande. Mientras tienen lugar 
estos eventos, uno o más vasos sanguíneos crecen y penetran en el delgado collar 
del hueso diafisario para vascularizar la cavidad. 
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Las células madre mesenquimales que residen en el periostio migran a lo largo 
de los vasos sanguíneos y se diferencian en células osteoprogenitoras en la cavidad 
de la médula ósea. Cuando las células osteoprogenitoras entran en aposición con 
las espigas de cartílago calcificadas restantes, se diferencian en osteoblastos y 
comienzan a depositar la matriz ósea (osteoide) en la estructura de la espiga. Por lo 
tanto, el hueso formado de esta manera puede describirse como hueso endocondral. 
Este primer lugar donde el hueso comienza a formarse en la diáfisis de un hueso 
largo se denomina centro de osificación primaria. 
 
 Figura 2 – desarrollo de hueso largo 
 
 Fuente: ROSS (p. 386) 
La etapa temprana de la formación de hueso endocondral, que ocurre en el 
feto, comenza aproximadamente a las 12 semanas de gestación. El crecimiento del 
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hueso endocondral comienza en el segundo trimestre de la vida fetal y continúa 
hasta la edad adulta temprana. 
Los centros de osificación secundarios se encuentran en las epífisis de los 
huesos largos. Este proceso es similar al del centro primario de osificación, pero 
tiene lugar sin un collar perióstico. En cambio, las células osteoprogenitoras ingresan 
al cartílago epifisario, se diferencian en osteoblastos y secretan matriz en la 
estructura del cartílago. Los huesos largos aumentan de longitud en los centros de 
osificación secundarios. El crecimiento óseo en longitud ocurre en las epífisis. Al 
microscopio se pueden observar cinco zonas de osificación en las epífisis: 
• Zona de reserva de cartílago: esta zona, la más alejada de la diáfisis, se 
caracteriza por condrocitos mitóticamente activos dispuestos aleatoriamente. 
• Zona de proliferación: los condrocitos están proliferando y forman grupos 
isogénicos en filas orientadas paralelas al eje más largo del hueso. 
• Zona de hipertrofia: aquí, las células se mueven hacia la diáfisis, se 
hipertrofian, maduran y acumulan glucógeno dentro de su citoplasma. A 
medida que migran, los condrocitos sufren apoptosis. 
• Zona de calcificación: los iones de calcio llevados a la epífisis a través de los 
vasos sanguíneos calcifican la matriz del cartílago alrededor de los 
condrocitos moribundos. Aunque está calcificada, esta zona no es tejido óseo. 
• Zona de osificación: en esta zona, las células osteoprogenitoras llegan y se 
convierten en osteoblastos. Los osteoblastos secretan matriz ósea en 
cartílago calcificado. Aquí se forma tejido óseo a medida que la matriz se 
calcifica. 
Para que un hueso mantengasus proporciones apropiadas y su formato 
específico, se produce la remodelación tanto externa como interna a medida que el 
hueso crece en longitud. La zona de proliferación del disco epifisario da lugar al 
cartílago en el que se deposita el hueso posteriormente. 
El alargamiento efectivo del hueso ocurre cuando hay producción de nueva 
matriz cartilaginosa en el disco epifisario. La producción de nueva matriz 
cartilaginosa aleja la epífisis de la diáfisis, con el consiguiente alargamiento del 
hueso. Los eventos que siguen a este crecimiento, es decir, hipertrofia, calcificación, 
reabsorción y osificación, dependen del mecanismo "simple" por el cual el cartílago 
recién formado es reemplazado por tejido óseo durante todo el desarrollo. 
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La remodelación ósea es un equilibrio entre la reabsorción ósea y la deposición 
ósea, que mantiene la forma de un hueso cuando se somete a tensión. Los huesos 
en desarrollo mantienen la misma forma general a través de la remodelación de la 
superficie. En este proceso, el hueso se deposita debajo de ciertas regiones del 
periostio, mientras que se reabsorbe en otras. Al mismo tiempo, el hueso se 
deposita y reabsorbe en varias regiones de la superficie endóstica. La tasa de 
deposición y reabsorción en cualquier área altera o mantiene la forma del hueso. 
La estructura interna del hueso se altera continuamente en respuesta a 
cambios de peso, microfracturas y cambios de postura. Este proceso se denomina 
remodelación interna y se lleva a cabo mediante una unidad de remodelación ósea. 
Esta unidad está compuesta por un cono de corte y un cono de cierre. Los conos de 
corte son túneles en forma de cono formados en hueso compacto por osteoclastos 
reclutados para reabsorber tejido óseo. Cuando los túneles alcanzan su diámetro 
máximo, los vasos sanguíneos, los osteoblastos y las células osteoprogenitoras 
entran en los conos de corte. Cuando esto ocurre, cesa la resorción ósea y los 
osteoblastos comienzan a depositar nuevas laminillas alrededor de los vasos 
sanguíneos. Estos nuevos sistemas de Havers son los conos de cierre. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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5 CONCLUSIÓN 
 
Teniendo en cuenta los aspectos estudiados, es posible desarrollar cómo se 
forma el tejido óseo, a partir de elementos orgánicos e inorgánicos, elementos que 
se inician en la vida uterina y que suceden hasta la edad adulta. Con este estudio 
más amplio de los elementos involucrados en la formación ósea embrionaria, es 
posible comprender la osificación de las estructuras cartilaginosas, la mineralización, 
el crecimiento óseo en longitud y ancho, la calcificación del tejido óseo, la estructura 
de remodelación y reparación ósea, haciéndolo aún más comprensible. la dinámica 
existente en la reconstrucción de estructuras óseas fracturadas y dañadas, que 
podría servir de base para ampliar estudios más amplios sobre aspectos hormonales 
y nutricionales y su correlación con el desarrollo óseo sano. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 
 
COMARCK, David H. Fundamentos de Histologia. 2ª ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2003. 
 
JUNQUEIRA, L.C.U.; CARNEIRO, J, ABRAHAMSOHN, P. Histologia Básica: texto 
e atlas. 13ª Ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017. 
 
KIERSZENBAUM, B. L. Histologia e biologia celular: uma introdução à patologia. 
2º Ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2008. 
 
ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia: texto e atlas, em correlação com Biologia 
celular e molecular. 7.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016.