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Tejido Esquelético Los tejidos esqueléticos se limitan a 3: tejido conectivo denso, tejido cartilaginoso y tejido óseo. Tejido Cartilaginoso El cartílago es una forma especializada de tejido conectivo que está compuesto por células y componentes extracelulares. Las células son los condrocitos que están aislados en pequeños espacios o lagunas de la abundante matriz extracelular, compuesta por fibras incluidas en una sustancia fundamental. El cartílago no contiene vasos ni terminaciones nerviosas y las células se nutren a través de la sustancia fundamental, un gel coloidal muy firme que contiene agua. En el adulto hay poco cartílago, pero en el feto y en la infancia desempeña un papel fundamental. Es capaz de crecer con rapidez y al mismo tiempo mantener cierta consistencia, esto lo hace adecuado para el desarrollo fetal. La mayor parte del esqueleto se encuentra formado por moldes de cartílago que luego serán reemplazados por huesos. Además, el crecimiento longitudinal del hueso durante la infancia y adolescencia depende de la presencia de cartílagos en las zonas de crecimiento de esos huesos. En el esqueleto del individuo adulto aparece cartílago en forma de cartílagos articulares y costales, y rodetes y discos articulares. Además, forma un armazón rígido para las vías aéreas y el pabellón auricular. Sobre la base de la composición de la matriz intracelular, el cartílago se clasifica en: hialino, elástico y fibroso. Salvo los cartílagos articular y fibroso los demás están rodeados por una capa de tejido conectivo denso denominado pericondrio. Cartílago Hialino En estado fresco tiene un aspecto vidrioso azulado. Es el tipo de cartílago más abundante, y en el individuo adulto se encuentra en los cartílagos costales, como parte del esqueleto nasal y en la laringe, la tráquea, los bronquios y las superficies articulares. Histogénesis El cartílago se desarrolla a partir del mesénquima, denominación que refiere al tejido conectivo indiferenciado y de organización laxa en el feto. Por lo general, se origina en el mesodermo. En la 5ta semana de vida intrauterina se distinguen zonas en la cuales las células del mesénquima se diferencian a condroblastos, que forman cúmulos celulares muy densos. Estos comienzan a secretar la sustancia fundamental amorfa metacromática y moléculas de colágeno que en el espacio extracelular se polimerizan a fibrillas colágenas. Estas regiones se denominan núcleos cartilaginosos o centros de condrificación. Cuando los condroblastos están totalmente rodeados por la matriz extracelular se denominan condrocitos. Además a partir del mesénquima y alrededor del modelo cartilaginoso se desarrolla una capa de células aplanadas y de fibras colágenas, el pericondrio. Hay 2 tipos de crecimiento: ♥ Crecimiento intersticial: ocurre dentro del cartílago existente. En el centro de condrificación, tiene lugar el crecimiento por división mitótica de las células cartilaginosas ya diferenciadas: los condrocitos; inmediatamente después de la mitosis, las 2 células hijas producen una delgada pared de matriz. Tras una nueva división de las células hijas se forma un pequeño grupo de 4 células, que a su vez pueden dividirse. Así, cada uno de los pequeños grupos formados contiene células originadas por divisiones mitóticas a partir de un único condrocito, por lo que se denomina grupos isógenos. ♥ Crecimiento por aposición: ocurre porque varias células mesenquimáticas alrededor del cartílago en formación se diferencian a condroblastos y luego a condrocitos. Condrocitos Los condrocitos vivos ocupan las lagunas, pero en los preparados observados con el microscopio óptico suelen aparecer contraídos. Los condrocitos más inmaduros cercanos al pericondrio se encuentran en lagunas ovales, aplanadas en sentido paralelo a la superficie, mientras que los condrocitos maduros ubicados más en la profundidad del cartílago se hallan en lagunas más redondeadas. El citoplasma es basófilo en los condroblastos y con el microscopio electrónico se distingue un retículo endoplasmático rugoso bien desarrollado. Durante el proceso de diferenciación a condrocito, la basofilia se torna gradualmente en acidofilia y se retrae el retículo endoplasmático rugoso. Los condorcitos contienen grandes gránulos de glucógeno y pequeñas gotas de lípido. Matriz Cartilaginosa Parece carecer de estructura, porque las fibrillas colágenas tienen índice de refracción muy similar al de la sustancia fundamental. Con SE ME distinguen fibrillas muy finas. Con HE, la matriz es acidófila cerca del pericondrio, pero se torna más basófila a medida que se penetra en la profundidad del cartílago, al mismo tiempo que maduran los condrocitos. A menudo se observa basofilia alrededor de cada grupo isógeno, y esta zona de denomina matriz territorial. En su mayor parte se compone del proteoglucano agrecano, cuyos principales glucosaminoglucanos son condroitin sulfatos y queratán sulfatos. La basofilia se debe a la elevada acidez de los grupos sulfato, y la notable basofilia de la matriz territorial representa el mayor contenido de proteoglucanos sulfatados en esta zona. El agrecano forma grandes aglomeraciones en la matriz intersticial, por unión con hialuronano. En estado fresco contiene alrededor del 75% de agua en forma de un gel firme, y el cartílago se nutre por difusión de sustancias nutritivas y gases a través de la fase acuosa de este gel. El colágeno representa más del 40% del peso seco de la matriz. El colágeno es de tipo II. Las fibrillas son muy delgadas y forman una red especialmente densa alrededor de las lagunas. También hay pequeñas cantidades de tipos más infrecuentes de colágeno (IX XI), que conforman las fibrillas de colágeno II. La matriz posee una gran actividad osmótica que atrae agua al interior del cartílago. Esto tensa las fibras colágenas e impide la tumefacción de la matriz. De esta manera, el cartílago presenta una presión hidrostática interna que le confiere una consistencia elástica firme. Los condrocitos producen colágeno y proteoglucanos en la matriz, también sintetizan glucoproteinas multiadhesivas, que les anclan a la matriz. Cartílago Elástico Se encuentra en la laringe, pabellón auricular, las paredes del conducto auditivo externo y la trompa auditiva. Amarillento y presenta mayor elasticidad y flexibilidad que el hialino. Es similar al hialino pero se diferencia en que la matriz presenta un entretejido denso de finas fibras elásticas que se distinguen con claridad al ser teñidas con colorantes selectivos como la Orceína. Hay fibrillas colágenas, principalmente de colágeno tipo II. Cartílago Fibroso Es una forma de transición entre el tejido conectivo denso y el cartílago hialino. Se compone de una combinación de fibras colágenas densamente agrupadas y células cartilaginosas ubicadas en lagunas y rodeadas por cantidades variables de matriz hialina. Las cantidades relativas de fibras colágenas, células cartilaginosas y matriz hialina son muy variables. A menudo, las células cartilaginosas se disponen en hileras separadas por densos haces ondulantes de fibras colágenas. El colágeno es de tipo I, mismo que en el tejido conectivo en general. Aparece en ciertas articulaciones (discos intervertebrales, clavícula, mandíbula). El cartílago fibroso se continúa gradualmente en el tejido circundante (tejido conectivo denso, cartílago hialino o hueso) y carece de pericondrio. Variaciones etarias del cartílago La tendencia a los cambios degenerativos del cartílago aumenta con la edad, según pasan los años aparece un deterioro gradual de las propiedades mecánicas del cartílago que causa pequeñas lesiones localizadas en la superficie del cartílago. Con frecuencia, los cambios degenerativos del cartílago envejecido son seguidos por calcificación. Luego de un tiempo el cartílago calcificado es reemplazado por tejido óseo. La calcificación no es solo un fenómeno etario, también ocurre como paso importante en la formación normal delhueso en la osificación endocondral. Regeneración del cartílago La actividad condrogena del pericondrio se limita en gran medida al periodo activo de crecimiento, si un cartílago se deteriora después, el defecto se repara mediante la formación de tejido conectivo que se produce por crecimiento desde el pericondrio. Tejido Óseo Representa la parte principal del esqueleto, material con gran dureza y resistencia, pero también con cierta elasticidad. El tejido óseo es una forma especializada de tejido conectivo denso, se compone de células y una matriz extracelular. La función principal del tejido óseo es la de formar parte de órganos de sostén, también tiene funciones protectoras importantes al rodear el encéfalo y la medula espinal, y parte de los órganos del tórax y el abdomen. Además el tejido óseo es un eslabón importante en la homeostasis del calcio, (los huesos del esqueleto constituyen el 99% del calcio del organismo). Organización macroscópica del tejido Desde el punto de vista macroscópico, el tejido óseo se organiza en los huesos de dos formas: ♥ Tejido óseo compacto o cortical: es una masa compacta sin espacios visibles. ♥ Tejido óseo trabecular o esponjoso: está compuesto por finos listones u hojas, las trabéculas, que se entrecruzan en distintas direcciones y forman un retículo esponjoso en cuyos espacios huecos intercomunicados se encuentra la medula ósea. Salvo las superficies articulares recubiertas de cartílago, las superficies externas de los huesos están rodeadas por una capa de tejido conectivo denso, el periostio. Una delgada membrana interior del tejido conectivo con células abundantes, el endostio, recubre todas las superficies óseas internas. Características histológicas del tejido óseo El hueso cortical contiene sistemas de Havers (u osteonas corticales). Un sistema de Havers forma un cilindro longitudinal en el hueso. En la parte central del sistema de encuentra un conducto longitudinal, el conducto de Havers, cada conducto contiene capilares, fibras nerviosas y tejido conectivo. Alrededor del conducto de Havers, la matriz ósea se dispone en laminillas concéntricas, un sistema de Havers característico tiene alrededor de 15 laminillas compuestas casi con exclusividad por fibras de colágeno (tipo I). En los sistemas de Havers se detectan restos de laminillas provenientes de sistemas de Havers ya degradados, denominadas laminillas intersticiales. Por último, justo debajo del periostio y el endostio se encuentra una capa relativamente delgada de laminillas en disposición plana, las laminillas circunferenciales externas e internas, que transcurren paralelas a las superficies externa e interna del hueso cortical. Los sistemas de Havers tienen límites netos denominados líneas de cemento, que contienen escasas fibras colágenas y están muy mineralizados. Las células óseas u osteocitos se ubican en pequeñas lagunas alargadas de las laminillas. Poseen numerosas prolongaciones finas que transcurren en canales estrechos, los canalículos. Los conductos de Volkmann comunican los conductos de Havers entre si y con las superficies externa e interna del hueso. El tejido óseo compacto también está compuesto por laminillas pero no en forma de sistemas de Havers. Está constituido por osteonas trabeculares. En el tejido óseo compacto no se encuentran conductos de Havers ni de Volkmann, por lo tanto no hay vasos sanguíneos. La nutrición de los osteocitos trabeculares de produce por difusión desde la superficie del endostio a través de los canalículos comunicantes. Periostio Se compone de dos capas una interna y una externa: ♥ La capa interna es tejido laxo vascularizado con algunas células. ♥ La capa externa está compuesta por tejido conectivo denso con vasos y nervios, aquí, los vasos sanguíneos son de mayor tamaño y se ramifican hacia los conductos de Volkmann, además haces de fibras colágenas pasan desde la capa externa del periostio hacia la parte externa del hueso. Endostio El endostio es mucho más fino que el periostio y se compone de una única capa de células planas de revestimiento óseo, que cubren la superficie del hueso en las trabéculas, las cavidades medulares y los conductos de Havers y Volkmann. En el endostio también hay células osteoprogenitoras, y en las zonas con formación de hueso aparecen osteoblastos. Matriz ósea La matriz ósea extracelular se compone de una matriz orgánica y una inorgánica. La matriz orgánica está formada por fibras colágenas incluidas en una sustancia fundamental. Sustancia fundamental: La sustancia fundamental está compuesta por proteoglucanos, también hay varias moléculas más pequeñas. La osteocalcina producida por los osteoblastos se une a los cristales de hidroxiapatita y es probable que tenga importancia en el proceso de mineralización. La osteocalcina solo es producida por el tejido óseo, por lo que resulta especifica. Los osteoblastos también secretan osteonectina y osteopontina, que son glucoproteinas multiadhesivas capaces de unir las células óseas y las fibras colágenas a la hidroxiapatita. Colágeno: Las fibras colágenas del tejido óseo se componen fundamentalmente de colágeno tipo I, es decir, del mismo tipo general del tejido conectivo. Sales minerales: En el adulto, la matriz inorgánica del tejido óseo representa el 75% del peso seco y está compuesta en su mayor parte por fosfato de calcio bajo la forma de cristales de hidroxiapatita. Proceso de mineralización: La mineralización implica el depósito de minerales en la matriz orgánica del cartílago y el tejido óseo. La matriz recién formada y aun no calcificada se denomina osteoide, y está compuesta por proteoglicanos y fibras colágenas, es decir, la parte orgánica de la matriz ósea. Células óseas Células osteoprogenitoras: La célula madre mesenquimática pluripotente da origen a las células osteoprogenitoras. Las células osteoprogenitoras se originan en el mesénquima fetal cerca de los centros de osificación. Poseen núcleos ovales claros y citoplasma claro con límites irregulares. Las células osteoprogenitoras son las cellas madres de los osteoblastos durante la formación del hueso se dividen se desarrollan a osteoblastos. Osteoblastos: Los osteoblastos son las células formadoras de hueso, es decir, sintetizan y secretan matriz ósea orgánica. Los osteoblastos forma una capa de células cubicas sobre la superficie del osteoide recién formado. Están en contacto entre sí a través de cortas prolongaciones delgadas unidas por nexos. En la superficie y en el citoplasma del osteoblasto es posible demostrar la presencia de gran cantidad de fosfatasa alcalina, y es muy probable que esta enzima tenga importancia en el proceso de mineralización. Osteocitos: El Osteocito es la verdadera célula ósea, formada a partir de los osteoblastos, la diferenciación de Osteocito a osteoblasto se caracteriza por la degradación paulatina del retículo endoplasmático rugoso y del aparato de Golgi. Los osteocitos ocupan toda la laguna en la que se encuentran, pero a menudo están contraídos, sobre todo en preparados desmineralizados. A través de las prolongaciones, los osteocitos están en contacto entre sí y con las células de revestimiento óseo. Según parece, la nutrición de los osteocitos ocurre a través del líquido intersticial de los canalículos. Los osteocitos parece que actúa sobre la formación ósea, pues produce esclerostina, que inhibe la formación de hueso por los osteoblastos. Los osteocitos también tienen importancia en la homeostasis del calcio debido a la posible capacidad de degradar el tejido óseo relacionado con las lagunas y los canalículos, en la denominada osteolisis osteocitica, y así movilizar los iones calcio. Células de revestimiento óseo: Las células de revestimiento óseo se originan de osteoblastos que ha finalizado la formación de hueso y se organizan e una capa simple de células planas sobre todas las superficies óseas internas y externas en las que no hay actividad de osteoblastos u osteoclastos. Estacapa de células de revestimiento óseo tiene gran importancia porque se ubica sobre una capa muy delgada de osteoide (matriz ósea no mineralizada). Osteoclastos: Los osteoclastos son células gigantes multinucleadas que degradan el hueso y tienen tamaño y forma muy variables. A menudo, los osteoclastos se localizan en cavidades e la superficie del hueso denominadas lagunas de Howship. Se utiliza TRAP como marcador especifico de los osteoclastos. Entre el osteoclasto y la superficie del hueso, se encuentra el espacios subosteoclástico, sellado en la periferia por una zona anular, la zona de sellado. Las enzimas del osteoclasto, de las cuales la más importante es la catepsina K, degradan la matriz ósea orgánica, mientras que el pH bajo disuelve la matriz ósea inorgánica. Durante la degradación del tejido óseo, los osteoclastos son capaces de fagocitar los restos de osteocitos, el colágeno y el mineral. Cuando finaliza la resorción, se cierra la superficie ósea libre con una línea de cemento. El osteoclasto con movimiento activo, se desplaza con rapidez sobre la superficie del hueso para comenzar una posible nueva resorción. Por último es muy probable que el osteoclasto muera por apoptosis. Las células progenitoras de osteoclastos se diferencian a preosteoclastos, que aún son mononucleados y se fusionan para formar osteoclastos multinucleados maduros. La OOPPG (osteoprogenitoras, sintetizada sobre todo por osteoblastos) inhibe la diferenciación y activación de los osteoclastos. Histogénesis de los huesos: La osificación implica la formación de tejido óseo y siempre tiene lugar cuando los osteoblastos sintetizan y secretan matriz ósea orgánica que poco después se mineraliza. El sitio del hueso donde se inicia la formación ósea se denomina centro de osificación. El primer punto de osificaciones e denomina centro de osificación primario: Los posteriores, centro de osificación secundario. Existen 2 formas de osificación: intramembranosa y endocondral. La formación del hueso se produce del mismo modo en ambos casos. ♥ Osificación intramembranosa: El desarrollo del hueso en la osificación intramembranosa se produce directamente en el tejido conectivo primario del feto ( mesénquima) La denominación se debe a que la formación de los huesos comienza dentro de una placa membranosa densa del mesénquima. Este mesénquima denso se produce por división activa y posterior condensación delas células mesenquimáticas en un tejido conectivo muy vascularizado. ♥ Osificación endocondral: El desarrollo óseo por osificación endocondral tiene lugar sobre un molde preformado de cartílago. Aquí el hueso se constituye sobre un molde ya establecido de cartílago hialino rodeado de pericondrio. Irrigación e inervación de los huesos Los vasos sanguíneos de los huesos irrigan el tejido óseo, la medula ósea, el periostio, el cartílago epifisario y parte de los cartílagos articulares. La diáfisis de un hueso largo es recorrida por una arteria principal o dos, las arterias nutricias de la diáfisis. Cerca de los extremos del hueso se unen las ramificaciones de la arteria nutricia con numerosas arterias metafisarias y en el hueso maduro, también epifisarias. Las arterias que ingresan en las epífisis y las metafisis son más importantes desde el punto de vista cuantitativo y pueden reemplazar la irrigación arterial de la diáfisis si se ocluye la arteria nutricia. Las grandes arterias epifisarias se anastomosan activamente dentro del tejido óseo y emiten ramificaciones en dirección de la superficie articular. Se encuentran vasos linfáticos en el periostio, se detectan ramificaciones nerviosas en el periostio. El periostio es muy sensible a los estímulos dolorosos, mientras que el tejido óseo en si es relativamente insensible.
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