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1 PRINCIPIOS GENERALES DE LA FUNCIÓN GASTROINTESTINAL: MOTILIDAD, CONTROL NERVIOSO Y CIRCULACIÓN SANGUÍNEA El aparato digestivo suministra al organismo un aporte de agua, electrólitos, vitaminas y nutrientes, para lo que se requiere: • Tránsitos de los alimentos a lo largo del tubo digestivo • Secreción de jugos digestivos y digestión de los alimentos • Absorción de los productos digeridos, agua, vitaminas y distintos electrólitos • Circulación de la sangre por las vísceras gastrointestinales para transportar las sustancias absorbidas • Control de todas estas funciones por los sistemas locales, nervioso y hormonal. Cada parte del aparato digestivo, se adapta a funciones distinas: al simple paso de los alimentos, como sucede con el esófago; otras como el almacenamiento, es el caso del estómago; y otras, a la digestión y absorción, como el intestino delgado. Principios generales de la motilidad gastrointestinal La pared intestinal, esta formada de afuera hacia adentro por: 1. Serosa 2. Capa muscular lisa longitudinal 3. Capa muscular lisa circular 4. Submucosa 5. Mucosa: la zona profunda contiene haces de fibras de músculo liso Las funciones motoras gastrointestinales dependen de las distintas capas musculares El músculo liso gastrointestinal funciona como un sincitio:las fibras se disponen en haces de fibra paralelas. En la capa muscula longitudinal, los haces se extienden en sentido longitudinal por todo el tubo digestivo,mientras que en la capa muscular circular lo rodean. En cada haz, las fibras musculares están conectadas eléctricamente mediante uniones intercelulares en hendidura que permiten el paso de los iones de cada células a otras. Las señales eléctricas que inician las contracciones musculares pueden viajar con rapidez de una fibra a la otra dentro de cada haz. Cada capa muscular actúa como un sincitio y cuando aparece un potencial de acción, este se trasmite por ella en todas las direcciones. La distancia recorrida depende de la excitabilidad del músculo; a veces, se detiene después de solo mm y otras, atraviesa varios cm o incluso toda la longitud y anchura del tubo digestivo.Existen pocas conexiones entre las capas muscular longitudinal y circular, la excitación de una suele estimular a la otra. 2 Actividad eléctrica del músculo liso gastrointestinal El músculo liso gastrointestinal se excita por la actividad eléctrica intrínseca lenta y casi continua que recorre las membranas de las fibras musculares. Posee dos tipos de ondas: Ondas lentas:casi todas las contracciones son rítmicas, determinado por la frecuencia de las “ondas lentas” del potencial de membrana. Estas ondas, no son potenciales de acción, sino que constituyen cambios lentos y ondulantes del potencial de membrana en reposo. Su intensidad varia entre 5 y 15 mV, su frecuencia y contracciones oscilan en las distintas partes del aparato digestivo (minutos): 3 en el cuerpo gástrico y hasta 12 en el duodeno y alrededor de 8 a 9 en el íleon terminal. El origen de las ondas lentas, se debe a interacciones entre las células musculares lisas y células especializadas, las células intersticiales de Cajal, que actúan como marcapasos para las fibras musculares lisa. Estas células forman una red y se encuentran mezcladas con las capas del músculo liso. No inducen por sí mismas contracciones en la mayor parte del tubo digestivo, salvo en el estómago. Su función, es controlar la aparición de los potenciales intermitentes en espiga que, producen la contracción muscular. Potenciales en espiga: son los potenciales de acción, se generan cuando el potencial de reposo de la membrana del músculo liso alcanza un valor más positivo que -40 mV (el potencial en reposo varía de -50 a -60 mV). Cuando las ondas lentas se elevan por encima de ese valor, mayor será la frecuencia de los potenciales en espiga, que oscilan entre 1 y 10 espigas por S; duran de 10 a 40 veces más que las potenciales de acción de grandes fibras nerviosas y cada espiga llega a prolongarse de 10 a 20 ms. Los canales de los potenciales de acción, facilitan la entrada de grandes cantidades de iones Ca+ junto con menor medida de Na+, reciben el nombre de calcio-sodio. La apertura y cierre de estos canales es mucha más lenta, la lentitud justifica la larga duración de los potenciales de acción. El movimiento de grandes cantidades de Ca+ hacia el interior de las fibras muscualres durante el potencial de acción desempeña un papel en la producción de las contracciones de las fibras del músculo intestinal. Cambios de voltaje del potencial de membrana en reposo: el voltaje basal del potencial de membrana en reposo puede cambiar. En condiciones normales, el potencial de membrana en reposo tiene un valor de -56 mV. Cuando el potencial se hace menos negativo (despolarización), la fibra muscular se excita con más facilidad; y cuando el potencial se vueva más negativo (hiperpolarización) la fibra se hace menos excitable. Los factores que despolarizan a la membrana, son: 1. Distención del músculo 3 2. Estimulación con acetilcolina liberada desde las terminaciones de los nervios parasimpáticos 3. Estimulación por distintas hormonas gastrointestinales Son factores que aumentan la negatividad del potencial de membrana y la hiperpolarizan: 1. Efecto de la noradrenalina o adrenalina sobre la membrana de la fibra 2. Estimulación de los nervios simpáticos que secretan noradrenalina La entrada de iones Ca provoca la contracción del músculo liso: la contracción se debe tras la entrada de iones Ca+ en las fibras musculares; estos iones a través del mecanismo de la calmodulina inducen la contracción del músculo. Las ondas lentas no propician la entrada de iones Ca+, solo la entrada de Na+; por tanto no producen la contracción. Durante los potenciales de espiga generados en el máx. de las ondas lentas penetra Ca+ en las fibras y generan la mayor parte de las contracciones. Contracción de una parte del músculo liso gastrointestinal: parte del músculo produce contracciones tónicas, en lugar de contracciones rítmicas, está contracción es continúa, no se asocia al ritmo eléctrico de las ondas lentas y persiste varios minutos o horas. Su intensidad suele aumentar o disminuir, pero la contracción se mantiene. La contracción tónica obedecede a potenciales de espiga repetidos y continuos; la contracción también puede deberse a la accción de hormonas o otros factores que inducen una despolarización parcial; por último puede deberse a la entrada de Ca+ a través de vias no asociadas al potencial de membrana. Control nervioso de la función gastrointestinal: Sistema nervioso entérico El tubo digestivo tiene un sistema nervioso propio, el sistema nervioso entérico, que se encuentra en la pared, desde el esófago hasta el ano. Sirve para controlar los movimientos y secreciones gastrointestinales. Está formado, por dos plexos: • Plexo mientérico: es un plexo externo situado entre las capas musculares longitudinal y circular. Rige los movimientos gastrointestinales. • Plexo submucoso: es un plexo más interno, que ocupa la submucosa. Controla la secrección y el flujo sanguíneo local. Fibras simpáticas y parasimpáticas extrínsecas conectan con los plexos. El S.N. E puede funcionar por sí solo, la estimulación de los sistemas parasimpático y simpático puede activar o inhibir las funciones gastrointestinales. Las terminaciones nerviosas sensitivas que se origina en el epitelio gastrointestinal o pared intestinal, desde donde envían fibras aferentes a ambos plexos y a: 1) Ganglios prevertebrales del S.N.S 2) Médula espinal 4 3) Por el nervio vago, en dirección al tronco encéfalico Estos nervios sensitivos pueden desencadenar reflejos locales en el interior del intestino como impulsos reflejos que regresan al tubo digestivo a partir de los ganglios prevertebrales o regiones basalesdel encéfalo. Diferencias entre los plexos mientérico y submucoso El plexo mientérico está formado por cadenas lineales de neuronas interconectadas que se extienden a lo largo del tubo digestivo. Interviene en el control de la actividad motora de todo el tubo digestivo. Los efectos de su estimulación comprenden: 1. Aumento de la contracción tónica o “tono” de la pared intestinal 2. Aumento de la intensidad de las contracciones rítmicas. 3. Ligero aumento de la frecuencia de las contracciones. 4. Aumento de la velocidad de conducción de las ondas de excitación a lo largo del intestino, incrementa la rapidez del movimiento de las ondas peristálticas. No debe considerarse completamente excitador, algunas de sus neuronas son inhibidoras, sus señales inhibidoras relajan algunos esfínteres musculares intestinales que impiden el paso de los alimentos de un segmento del tubo digestivo al siguiente. El plexo submucoso se ocupa de regular la función parietal interna de cada segmento minúsculo del intestino. Por ej; para efectuar el control de la secreción intestinal, absorción y contracciones locales del músculo submucoso, induce grados de plegamiento de la mucosa gastrointestinal. Tipos de neurotransmisores secretados por las neuronas entéricas Los neurotransmisores son suntacias liberadas de las terminaciones nerviosas de los diversos tipos de neuronas entéricas, entre ellas: acetilcolina: estimula la actividad gastrointestinal; noradrenalina: inhibe la actividad gastrointestinal, como sucede con la adrenalina; trifosfato de adenosina; serotonina; dopamina; colecistocinina; somatostatina. Control autónomo del aparato gastrointestinal La estimulación parasimpática aumenta la actividad del s.n.e: la inervación parasimpática del intestino puede clasificarse en dos:craneal y sacro. Salvo algunas fibras parasimpáticas que inervan las regiones bucal y faríngea, los nervios vagos transportan casi todas las fibras del sistema parasimpático craneal. Proporcionan una inervación al esófago, estómago y páncreas, y en menor grado al intestino, hasta la primera porción del IG. El sistema parasimpático sacro se origina en los segmentos sacros segundo tercero y cuarto de la médula espinal, viaja con los nervios pélvicos hacia la mitad distal del IG y llega hasta el ano. La estimulación simpática suele inhibir la actividad del tubo digestivo: las fibras simpáticas se originan en la médula espinal entre los segmentos T5 y L2. Abandonan la médula, casi todas las 5 fibras preganglionares para el intestino penetran en las cadenas simpáticas que se encuentran a ambos lados de la columna vertebral y llegan hasta los ganglios simpáticos; en los cuales se encuentran los cuerpos de las neuronas posganglionares; donde emergen los nervios simpáticos posganglionares que se dirigen a zonas del tubo digestivo; estas terminaciones liberan noradrenalina. La estimulación del SNS inhibe la actividad del tubo digestivo: una estimulación energica puede inhibir el tránsito intestinal hasta el extremo de detener el paso de los alimentos a lo largo del tubo digestivo. Fibras nerviosas sensitivas aferentes del tubo digestivo En el tubo digestivo se originan fibras nerviosas aferentes. Algunas tienes sus cuerpos en el SNE y otras en los ganglios de la raíz dorsal de la médula. Puede estimular por: →Irritación de la mucosa intestinal → Distensión excesiva del intestino →Presencia de sustancias químicas Las señales transmitidas por estas fibras causan excitación o inhibición. Otras señales sensitivas procedentes del intestino llegan a áreas de la médula espinal o al tronco encéfalico. Reflejos gastrointestinales La disposición el SNE y sus conexiones con los sistemas simpáticos y parasimpático mantienen tres tipos de reflejos esenciales para el control gastrointestinal: • Reflejos que se producen por completo en el SNE: controlan la secreción, peristaltismo, los movimientos segmentarios, los efectos de inhibición local. • Reflejos que van desde el intestino a los ganglios simpáticos prevertebrales, desde donde vuelven al tubo digestivo: son reflejos entero-entérico, colon-cólico- colon-ileale ileo-gástrico. • Reflejos que van desde el intestino a la médula espinal o al tronco del encéfalo para volver después al tubo digestivo: son reflejos vago-vagal, entero-gástrico, gastro-ileal, gastro-cólico y el reflejo de defecación Control hormonal de la motilidad gastrointestinal Las hormonas gastrointestinales son liberadas en la circulación portal y ejercen acciones fisiológicas en células diana. Los efectos de las hormonas persisten después de que todas las conexiones nerviosas hayan sidos separadas: Hormona Estimulo para la secreción Lugar de secreción Acciones 6 Gastrina Proteínas, distención, nervios. El ácido inhibe la liberación Célulsa G del antro, el duodeno y el íleon Estimula: Secreción de ácido gastrico Crecimiento mucoso Colecistocinina (CCK) Proteínas, grasas y ácidos Células del duodeno, yeyuno e ileon Estimula: Secreción de enzima pancreática Contracción de la vesícula biliar Crecimiento del páncreas exocrino Inhibe: Vaciado gástrico Secretina Acidos grasos Células del duodeno, yeyuno e íleon Estimula: Secreción de pepsina Secreción de bicarbonato páncreatico Crecimiento de páncreas exocrino Inhibe: Secreción de ácido gástrico Péptido inhibidor gástrico Proteínas, grasas y carbohidratos Células del duodeno y el yeyuno Estimula: Liberación de insulina Inhibe: Secreción de ácido gástrico Motilina Grasas, ácidos y nervios Células del duodeno y el yeyuno Estimula: Motilidad gástrica Motilidad intestinal Ingestión de alimentos La cantidad de alimentos que una persona ingiere depende de su deseo intrínseco de ellos, es decir, del hambre. El tipo de alimento que se busca en cada momento depende del apetito. Masticación Gran parte del proceso de la masticación se debe a un reflejo masticatorio. La presencia del bolo alimenticio en la boca desencadena primero el reflejo inhibidor de los músculos de la masticación, por lo que la mandíbula desciende. Esta caída inicia un reflejo de distensión de los músculos mandibulares que induce una contracción de rebote. La masticación ayuda a la digestión de alimentos: las enzimas digestivas actúan sobre las partículas de alimento; la trituración de los alimentos hasta particulas muy finas facilita el paso de 7 los alimentos desde el estómago hacia el ID y después hacias los segmentos del tubo digestivo. Deglución Es un proceso complicado, porque la faringe ejecuta una función tanto respiratoria como deglutoria y se transforma en un conducto que propulsa los alimentos. Es importante que la respiración no se afecte como consecuencia de la deglución. La deglución puede divirse en: • Fase oral voluntaria de la deglución: cuando los alimentos se encuentran preparados para la deglución, la presión hacia arriba y hacia atrás de la lengua contra el paladar, los arrastra o desplaza “voluntariamente”, en dirección a la faringe. La deglución pasa a ser un proceso automático y, no se puede detener. • Fase faríngea involuntaria de la deglución: cuando el bolo alimenticio penetra en la parte posterior de la boca y en la farínge, estimula las áreas epiteliales receptoras de la deglución situadas alrededor de la entrada de la faringe, y en los pilares amigdalinos, Los impulsos de estas áreas llegan al tronco del encéfalo e inician contracciónes automáticas de los músculos faríngeos: 1. Cierre de la nasofaringe por moviento del paladar blando y acercamiento de los pliegues palatinos. Pasaje del bolo a la orofaringe. 2. La glotis y las cuerdas vocales se cierra, la epiglotis se desplaza hacia abajo cerrando la laringe. La laringe se eleva y se mueve hacia delante. 3. Se relaja el esfínter esofágico superior (EES) pararecibir el bolo. 4. Los músculos constrictores de la farínge se contraen 5. Inicio de una onda peristáltica que se desplaza al esófago. • Fase esofágica de la delgución: la función del esófago es conducirlos alimentos desde la faringe hasta el estómago, cuando los alimentos superan el EES, este se contrae. Se inicia una onda peristáltica primaria, es una continuación de la onda peristáltica que se inicia en la faringe; recorre el estómago a una velocidad de 8 a 10 s. Si la onda peristáltica primeria no logra mover al estómago la totalidad del alimento, se produciran ondas de peristaltismo secundario, estas ondas persisten hasta que se completa el vaciamiento del órgano; y es coordinado por el SNE. Control nervioso de la deglución: la fase faringe es un actoreflejo. →Receptores sensoriales: en la entrada de la faringe y pilares amigdalinos. →Vias aferentes: ramas sensitivas de los nervios trigémino y glosofaríngeo que llegan al núcleo del tracto solitario (bulbo). →Centro de la deglución: áreas del bulbo y región inferior de la protuberancia que controlan la deglución. → Vías eferentes: V, IX, X, y XII. Relajación receptiva del estómago: cuando las ondas peristálticas alcanzan el estómago, se produce una onda de relajación, transmitida por las neuronas inhibitoras mientéricas. La totalidad 8 del estómago, y menor medida, el duodenose relajan cuando esta onda alcanza el extremo inferior del esófago, ambos segmentos se hallan preparados para recibir alimentos. Funciones motoras del estómago Se puede dividir en: porción oral; formada por los tercios superiores del cuerpo; y porción caudal, constituida por el resto del cuerpo y antro. Cuando los alimentos penetran en el estómago forman circulos concéntricos en la porción oral, los más recientes quedan cerca de la apertura esofágica y los más antiguos se aproximan a la pared gástrica externa. La distensión gástrica, por entrada de los alimentos desencadena un reflejo vagovagal, que parte desde el estómago hacia el tronco del encéfalo y vuelve al estomago para reducir el tono de la pared muscular, se va distendiendo para acomodar cantidades de alimentos hasta alcanzar la relajación gástrica completa (1,5L) Mezcla y propulsión de alimentos en el esómago: ritmo eléctrico básico de la pared gástrica Cuando el estómago contiene alimentos, se inicia débiles ondas peristálticas, ondas de constricción, que se dirigen hacia el antro, aumentando la intensidad y se hacen extensas siguiendo la pared gástrica, dando lugar a anillos peristálticos desencadenados por los potenciales de acción que impulsan el contenido antral hacia el píloro; estas ondas se inician por el ritmo eléctrico basal de la pared digestiva. Estos anillos desempeñan un papel en la mezcla del contenido gástrico. El orificio pilórico es tan pequeño,menos del contenido antral llega al duodeno con cada onda peristáltica, cuando unas de estas ondas se aproxima al píloro, el músculo pilórico se contrae, dificultando el vaciamento. Parte del contenido del antro resulta comprimido por el anillo y retrocede al cuerpo del estómago (retropulsión), estos procesos constituyen un mecanismo de mezcla. Quimo: una vez que los alimentos se han mezclado con las secreciones gástricas, el producto que circula hacia el intestino recibe el nombre de quimo. Vaciamento gástrico Las contracciones ritmicas del estómago son débiles y sirven para mezclan los alimentos con las secreciones gástricas. Cuando el alimento permanece contenido, estas contracciones aumentan la intensidad hasta vaciar al estómago. A medida que el estómago se va vaciendo, estas contracciones se inician en porciones más altas del cuerpo del estómago y empujan los alimentos para que se sumen al quimo presente en el antro. Esfinter pílorico • Limita la salidad del quimo controlando un vaciamento lento. • Permite el paso de agua y otros líquidos. • Partículas que pasan a duodeno <3 mm. • Su contracción permite la retención de sólidos durante las contracciones gástricas y evitar el reflujo duodenal.
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