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1 Cátedra de Anatomía Asignatura: Anatomía I Sistema Nervioso Central Guía teórico - práctica 2 ANTES DE EMPEZAR… ¡Hola! A continuación te presentamos una guía teórico-práctica para el desarrollo del tema Sistema Nervioso Central. La misma contiene: actividades de estudio, que deberás realizar previamente a los trabajos prácticos. Las mismas consisten en una serie de propuestas (lecturas, búsquedas de información en distintos formatos, realización de cuadros sinópticos y gráficos, resolución de pequeños cuestionarios, etc.) con las que te iremos acompañando en la adquisición de nuevos conceptos Estas actividades están diseñadas para que puedas separarlas de la guía y entregarlas a los docentes para su corrección. Si tenés un grupo de estudio, cosa que alentamos, podés realizar estas actividades con tus compañeros, pero la entrega y corrección de las mismas es individual actividades prácticas, en forma de disecciones guiadas por los docentes durante el desarrollo de los trabajos prácticos. Durante las mismas vas a utilizar los encéfalos que comenzamos a fijar varias semanas antes. Como todo material de origen biológico, deberás tratarlos con cuidado y respeto, además de seguir las nomas de bioseguridad que ya conocés. Si bien vas a trabajar con tus compañeros en forma grupal, tus disecciones serán evaluadas conceptualmente en forma individual La aprobación de esta unidad temática implica la aprobación de las actividades de estudio y de las disecciones realizadas durante las actividades prácticas 3 ¿QUÉ SE ESPERA DE MI? Esperamos que vos, al finalizar esta unidad temática… conozcas los principales estadios por los que pasa el sistema nervioso durante su desarrollo embriológico y puedas relacionarlos con la conformación anatómica del mismo en el animal adulto conozcas las principales células del tejido nervioso y puedas establecer las relaciones entre su estructura y su función conozcas la estructura general del sistema nervioso en los mamíferos domésticos y puedas conceptualizarlo como un todo, más allá de las divisiones didácticas que se realicen para su estudio seas capaz de abordar por observación simple o disección sencilla los componentes anatómicos más destacados del encéfalo y la médula espinal de los animales domésticos comprendas la organización funcional del sistema nervioso central como un paso previo a la evaluación de sus funciones ¿QUÉ CONTENIDOS DEBO ESTUDIAR PARA LOGRAR ESOS OBJETIVOS? Los contenidos completos de esta unidad temática se encuentran en el programa de la asignatura. En lugar de repetirlos aquí, nos parece que puede resultarte más útil tener una lista de los contenidos mínimos sobre el tema. En 4 otras palabras, aquellos contenidos sin los que es imposible cumplir los objetivos esbozados en el punto anterior. Contenidos mínimos del tema Sistema Nervioso Central - Generalidades del sistema nervioso: El tejido nervioso: neurona y células gliales. Desarrollo del tubo neural. Estadios de tres y cinco vesículas. Derivados en el adulto - Cavidad craneana: Huesos que la constituyen. Diferencias más importantes entre las especies en estudio. Fosas cerebrales rostral, media y caudal - Médula espinal: Conformación externa: intumescencias cervical y lumbar, cono medular, surcos y fisuras medulares. Fenómeno de "ascenso de la médula espinal" y sus consecuencias: formación de la cauda equina. Altura del canal vertebral en que se produce la finalización de la médula en las distintas especies. Conformación interna. Cordones de sustancia blanca: dorsal (fascículos grácil y cuneiforme), lateral, ventral. Disposición básica de la sustancia gris: cuernos (astas) dorsales, laterales y ventrales. Canal central. Disposición general de las meninges espinales. Espacio epidural: contenido, duramadre, espacio subdural, aracnoides, espacio subaracnoideo: cisternas lumbar y cerebelo medular, piamadre. Filum terminal y filum de la duramadre espinal 5 - Encéfalo: Mielencéfalo y metencéfalo ventral (médula oblonga y puente). Aspecto ventral: pirámides, cuerpos trapezoides, puente. Origen aparente de los pares craneanos V - XII. Aspecto dorsal: pedúnculos cerebelosos, fosa romboidea, velos medulares. Origen aparente del par craneano IV. Metencéfalo dorsal: el cerebelo; cuerpo (vermis y hemisferios cerebelosos) y lóbulo floculonodular. Fisura primaria y caudolateral (uvulonodular). División filogenética del cerebelo: arqui, paleo y neocerebelo. Límites de cuarto ventrículo. Mesencéfalo. Aspecto dorsal: colículos rostrales y caudales. Aspecto ventral: pilares cerebrales; origen aparente del par craneano III. Aspecto al corte: techo, tegmento, acueducto mesencefálico, sustancia negra y pilares. Concepto de pedúnculo cerebral. Diencéfalo. Disposición elemental: epitálamo, tálamo, hipotálamo y metatatálamo. Aspecto ventral: cuerpo mamilar, tuber cinereum e infundíbulo; relaciones con el quiasma óptico (par craneano II). Límites del tercer ventrículo. Telencéfalo. División elemental: neopalio, rinencéfalo (arqui y paleopalio), cuerpo estriado. El rinencéfalo; parte basal: bulbos, pedúnculos y tractos olfatorios, trígono olfatorio, lóbulo piriforme, surco rinal lateral, comisura rostral; parte septal: área septal y septum telencefálico; parte límbica: pie del hipocampo, fimbria y fórnix. Conformación del piso del ventrículo lateral. Neopalio; disposición elemental de la neocorteza: surcos y giros, "lóbulos" funcionales: frontal, parietal, temporal y occipital, el cuerpo calloso y la corona radiante, conformación del techo del ventrículo lateral. Cuerpo estriado: reconocimiento de sus componentes en cortes frontales y transversales: núcleo caudado, lenticular, claustro, cápsula interna, externa y extrema. Meninges encefálicas. Duramadre: hoz del cerebro y tienda (tentorio) membranosa del cerebelo; concepto de senos venosos de la duramamdre. Aracnoides: vellosidades aracnoideas. Piamadre. 6 -Formación, circulación y drenaje del líquido cefalorraquídeo: plexos coroideos de los ventrículos laterales, tercero y cuarto; pasaje al espacio subaracnoideo: forámenes laterales del cuarto ventrículo; drenaje hacia los senos venosos de la duramadre y los plexos venosos vertebrales internos. ¿CUÁL ES LA BIBLIOGRAFÍA RECOMENDADA PARA ESTA UNIDAD? - DYCE, K. M; SACK, W. O; WENSING, C. J. Anatomía veterinaria. 1ª Ed. Panamericana. 2ª Ed. Mc. Graw Hill. 1996. - GETTY, R. Sisson and Grossmann's. Anatomía de los animales domésticos. 5ª Ed. Saunders Co. London. Philadelphia. 1975. - KÖNIG, H. E, LIEBICH, H. G. Anatomía de los Animales Domésticos. 2ª ed. Ed. Panamericana. Madrid. España. 7 ACTIVIDADES DE ESTUDIO El material que te estamos presentando tiene como única finalidad colaborar en la incorporación de conocimientos, aportando información y guiándote en la importancia de cada tema. Nuestro propósito es facilitarte la organización de los temas, estructurando un orden para su estudio ¿Cómo se estructuran estas actividades?, seguiremos estrictamente los contenidos que presentamos en las páginas precedentes. En algunas actividades verás en el texto un semáforo que determinará con qué profundidad deberás desarrollar el tema, así: indica que el tema es muy importante y deberás detenerte en él, como en la luz roja significa que es una tema al que debés prestarse atención, pero no yendo al detalle del mismo. En este caso el tema amerita solo una lectura que en general es aclaratoria o ampliatoria a una idea ya incorporada Otro signo que aparece es (?) cuyo significado es ¿por qué? o ¿podésresponder a ello?, es la pregunta que uno debería hacerse en una lectura de estudio, para ir relacionando palabras, textos o subtemas. Esta imagen indica que si deseás aclarar ideas, ampliando la información para una mejor comprensión del tema, ingreses en la página recomendada. Si no tenés acceso a Internet, este mismo icono se aplica a un diccionario o a una enciclopedia o bien aparecerá cuando sólo debas buscar en ellos. 8 1- GENERALIDADES DE NEUROLOGÍA 1.1- Introducción Aún los organismos unicelulares tienen la capacidad de responder frente a cambios (estímulos) del medioambiente que los rodea. Esta capacidad, inherente a las células de todos los seres vivos se denomina irritabilidad. Los animales domésticos son organismos pluricelulares complejos, de nivel organizativo sistémico, es decir, su cuerpo se compone de diversos sistemas de órganos que llevan a cabo todas las funciones que sustentan la vida. Semejante complejidad estructural requiere de sistemas de autogobierno que aseguren la función del organismo como un todo. Los sistemas de autogobierno son dos y funcionan mediante la emisión y circulación de señales, desencadenadas por distintos estímulos internos o externos. El primero de ellos funciona mediante señales químicas, las hormonas, que se producen en las glándulas endócrinas y circulan por la sangre hasta alcanzar su órgano blanco, cuya función modifican. Se trata del sistema endócrino, el más lento de ambos sistemas integradores; el capítulo de la anatomía sistemática que lo estudia es la endocrinología. El segundo, mucho más veloz, es el sistema nervioso, cuyas células, particularmente irritables, se especializan en la producción y transmisión de señales eléctricas. La actividad integradora de estos sistemas no es independiente; de hecho, ambos se influencian mutuamente, por lo que desde un punto de vista funcional es más correcto hablar de un sistema neuroendócrino. No obstante esto, por cuestiones didácticas y de costumbre, los estudiaremos por separado. 1.2- El tejido nervioso Respondé las consignas de la actividad A 9 Actividad A: El tejido Nervioso Nombre y Apellido: ………………………………………… Comisión: ……… ► ¿Qué tipos de células constituyen el tejido nervioso? ……………………………………………………………………………………………… ► En el siguiente esquema de una neurona multipolar señalá las siguientes estructuras: cuerpo celular (pericarión), núcleo, dendritas, axón, teledendrón: ► ¿Qué otros tipos neuronales conocés? Hacé un esquema de cada uno ► ¿En qué sentido transmiten los impulsos nerviosos las dendritas? ¿Y el axón? Dendritas: …………………………… Axón: ……………………………….. 10 ► ¿Cuál es el significado de los términos sustancia blanca y sustancia gris? ……………………………………………………………………………………………… ……………………………………………………………………………………………… ……………………………………………………………………………………………….. ► ¿Qué entendés por sinapsis? ¿Cómo se las clasifica anatómica y funcionalmente? ……………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………. ………………………………………………………………………………………………. ……………………………………………………………………………………………….. ► ¿Qué quiere decir que un axón está mielinizado? ¿Qué células gliales intervienen en el proceso de mielinización? ……………………………………………………………………………………………… ……………………………………………………………………………………………… ……………………………………………………………………………………………… 11 ……………………………………………………………………………………………… 2- DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO Los animales domésticos presentan durante las fases tempranas de su desarrollo embrionario un eje dorsal en forma de cuerda o vara, la notocorda. Debido a esto, pertenecen al grupo taxonómico de los cordados. Además, como alrededor de la notocorda el mesodermo origina más tarde una serie de huesos metaméricos, las vértebras, pertenecen también al subgrupo de los vertebrados. https://biologiaynaturaleza.wikispaces.com/Cordados http://www.barrameda.com.ar/zoologia/los-cordados.htm El sistema nervioso de los vertebrados se origina de la más externa de las tres capas embrionarias, el ectodermo, por influencia de la notocorda. Si bien en el animal adulto no quedan rastros anatómicos evidentes del origen ectodérmico del sistema nervioso, ciertas enfermedades lo confirman: muchos virus que afectan a las capas superficiales de la piel también producen lesiones en el sistema nervioso (ambos de origen ectodérmico). En una primera fase, las células ectodérmicas ubicadas inmediatamente por dorsal de la notocorda se diferencian formando una placa neural. La placa comienza a hundirse más tarde, dando lugar a un surco neural, cuyos bordes libres son los pliegues neurales. Por último, el surco se cierra y conforma el tubo neural. Como el ectodermo se cierra sobre el tubo neural, este último queda ubicado en profundidad, entre el ectodermo y la notocorda. Finalizado el proceso, el tubo neural recorre la parte dorsal del embrión acompañado en sus márgenes dorsolaterales por dos cúmulos celulares, las crestas neurales (estas células estaban originalmente ubicadas en los pliegues neurales). El tubo y las crestas http://www.barrameda.com.ar/zoologia/los-cordados.htm 12 neurales darán lugar a las estructuras que conforman el sistema nervioso central y periférico en el adulto. http://www.youtube.com/watch?v=jnk82tuDVPY El sistema nervioso de los animales adultos dista mucho de parecerse a un tubo, aunque mantiene en su interior una serie de cavidades que delatan su origen. ¿Qué procesos de transformación ocurren para que un tubo sencillo, de extremos abiertos, se convierta en la complicada serie de estructuras que observamos en el animal adulto? En primer lugar, como ya debe estar sospechando, los extremos del tubo se cierran. La extremidad craneal del tubo sufre una serie de modificaciones que darán lugar al encéfalo (la parte del sistema nervioso que en el adulto queda encerrada en la cavidad craneana), mientras que el remanente caudal originará a la médula espinal (ubicada en el adulto en el canal vertebral). La extremidad cefálica del tubo sufre una serie de dilataciones y constricciones que dan lugar a las tres vesículas encefálicas primarias, que en sentido rostrocaudal se denominan prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo. La primera y la última originan a su vez dos vesículas cada una, de modo tal que en el estadio final existen cinco vesículas encefálicas: telencéfalo y diencéfalo (originadas del prosencéfalo); mesencéfalo (permanece sin cambios); y metencéfalo y mielencéfalo (originadas del rombencéfalo). Recuerde que todo esto se está formando a partir de un tubo; por lo tanto, las vesículas son huecas y conservan cada una de ellas una cavidad en su parte interna. http://webs.uvigo.es/mmegias/2-organos-a/guiada_o_a_01snc.php http://www.youtube.com/watch?v=jnk82tuDVPY http://webs.uvigo.es/mmegias/2-organos-a/guiada_o_a_01snc.php 13 Actividad B: Desarrollo del Sistema nervioso Nombre y apellido: …………………………………………. Comisión: …………. ► Esquematizá los principales estadios del proceso de formación del tubo neural: ► Esquematizá las dilataciones cefálicas del tubo neural en los estadios de tres y cinco vesículas 14 ► Completá el siguiente cuadro con los términos que aparecen abajo. Te ayudará a recordar qué estructuras del sistema nervioso central adulto derivan de cada parte del tubo neural: Vesícula Primaria Vesículas derivadas Estructuras originadas Cavidad Prosencéfalo Ventrículos laterales Diencéfalo Mesencéfalo ------------------- Rombencéfalo Cerebeloy puente Cuarto ventrículo Resto del tubo neural ------------------ Médula espinal 15 Canal central, mielencéfalo, metencéfalo, médula oblonga, telencéfalo, tálamo, hipotálamo, epitálamo, hemisferios cerebrales, tercer ventrículo, colículos rostrales y caudales, acueducto mesencefálico, pedúnculos cerebrales 3- ESTRUCTURA MACROSCÓPICA DEL SISTEMA NERVIOSO 3.1- Introducción El sistema nervioso funciona como unidad, aunque con fines didácticos se los divide en partes para su estudio. Así, hablamos de sistema nervioso central (SNC) cuando nos referimos a las partes del mismo que están encerradas en un estuche óseo en la línea media dorsal del cuerpo. La porción de SNC que está encerrada en la cavidad craneana se denomina encéfalo, y la que está protegida por el canal vertebral es la médula espinal. El encéfalo, a su vez, se compone de los hemisferios cerebrales y el cerebelo dorsalmente, y el tronco encefálico ventralmente. En la médula espinal y el tronco encefálico la sustancia gris se ubica internamente y la blanca en forma periférica. En los hemisferios cerebrales a esta disposición se le suma una capa externa de sustancia gris denominada corteza (cerebral o cerebelosa). El SNC se comunica con los órganos receptores (en los que los estímulos son captados) y efectores (aquellos que llevan a cabo la respuesta apropiada al estímulo que la desencadenó) mediante los nervios, que conforman el sistema nervioso periférico (SNP). Aquellos nervios que se originan del tronco encefálico y emergen por distintos forámenes del cráneo se denominan nervios craneanos o pares craneanos. En cambio, los que se originan de la médula espinal y emergen por los forámenes intervertebrales son los nervios espinales, también pares. Las divisiones del sistema nervioso se completan con el sistema nervioso autónomo (SNA), que se encarga de las funciones viscerales, es decir, funciones ajenas a la voluntad. 16 El SNC no sólo se encuentra aislado por elementos óseos; además, consta de una serie de membranas concéntricas que lo rodean, protegen y suspenden en un medio líquido, denominadas meninges. Las meninges son tres: una externa, la duramadre; otra media, la aracnoides; y la más interna, íntimamente adherida al tejido nervioso, la piamadre. 17 Actividad C: Estructura general del sistema nervioso ► Esquematizá la formación de un nervio espinal indicando los siguientes elementos: raíces dorsal y ventral; ganglio espinal; ramas dorsal y ventral ► ¿Cuál de las raíces es sensitiva y cuál motora? ¿El nervio espinal es sensitivo, motor o mixto? ……………………………………………………………………………………………… ……………………………………………………………………………………………… ……………………………………………………………………………………………….. ► ¿Qué elementos neuronales constituyen un nervio espinal? ¿Qué entendés por endoneuro, perineuro y epineuro? ……………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………. 18 …………………………………………………………………………………………… …………………………………………………………………………………………… …………………………………………………………………………………………… ► ¿Cuántos nervios craneanos existen? Mencionalos en orden numérico por su nombre propio (por ejemplo, par craneano I: nervio olfatorio; par craneano II: nervio...) ……………………………………………………………………………………………. ……………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………. ………………………………………………………………………………………………. ► Esquematizá la disposición general de las meninges espinales y craneanas, indicando similitudes y diferencias 19 ► ¿Qué estructuras especiales forma la duramadre craneana? ………………………………………………………………………………………………. ………………………………………………………………………………………………. ► ¿Qué son los ligamentos denticulados? ¿Dónde se encuentran? ………………………………………………………………………………………………. ………………………………………………………………………………………………. ……………………………………………………………………………………………….. ► ¿Qué es el líquido cefalorraquídeo (LCR) (s. cerebroespinal)? ¿Cuál es su relación con las meninges? ……………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………. ……………………………………………………………………………………………….. ……………………………………………………………………………………………… ……………………………………………………………………………………………….. ………………………………………………………………………………………………. ………………………………………………………………………………………………. 20 3.2- La médula espinal Actividad D: Conformación externa e interna de la médula espinal Nombre y apellido: ……………………………………………. Comisión: ………… ► La médula espinal no tiene el mismo calibre en toda su extensión; presenta, en ciertas zonas, ensanchamientos denominados intumescencias. La ubicación de las mismas no es azarosa. ¿Cuál es la razón de que se ubiquen donde lo hacen? ……………………………………………………………………………………………… ……………………………………………………………………………………………… ► ¿Cómo finaliza la médula espinal? Averiguá a qué altura del canal vertebral finaliza en cada una de las especies en estudio: Equino: ……………………………. Bovino: ……………………………. Canino: ………………………………. Porcino. ……………………………. ► Hacé un esquema del filum terminal y del filum de la duramadre espinal 21 Como la médula espinal es más corta que el canal vertebral (fenómeno conocido como “ascenso de la médula espinal”), las raíces de los últimos nervios espinales deben recorrer en cierto trayecto por el canal antes que los nervios en cuestión emerjan por el foramen intervertebral correspondiente. ► ¿Cómo se denomina la estructura formada por el conjunto de las raíces de estos nervios antes de su emergencia? …………………………………………………………………………………………… ► ¿A qué se debe que la médula espinal sea más corta que el canal vertebral? ……………………………………………………………………………………………. ► Cuando la médula espinal se lesiona, todas las áreas corporales inervadas por ese segmento medular y los segmentos hacía caudal se ven afectados. Atento a esto último, ¿qué lesión afectará a un área corporal más extensa, una a nivel cervical o una a nivel del cono medular? ¿Por qué? Si las lesiones medulares mencionadas tiene la misma extensión, ¿cuál afectará más segmentos medulares? ¿Por qué? ………………………………………………………………………………………………. ………………………………………………………………………………………………. ► Completá el siguiente cuadro señalando la correspondencia entre los segmentos medulares y vertebrales en el canino: Segmento medular Segmento vertebral C1-C5 C6-T1 T2-L3 22 L4-L7 S1-S3 23 24 ACTIVIDADES PRÁCTICAS Cavidad craneana. Médula espinal Usando como referencia las imágenes proyectadas en la pantalla gigante reconocé en cabezas óseas (intactas y en cortes sagitales) de distintas especies los distintos huesos del cráneo Sin detenerte en los accidentes óseos finos, hacé hincapié en las diferencias groseras entre especies, por ejemplo, el particular desarrollo del hueso frontal en los bovinos. Reconocé el agujero magno del occipital, que marca el límite entre el canal vertebral y la cavidad craneana En cortes sagitales de cabezas óseas reconocé las siguientes estructuras: tentorio óseo del cerebelo (s. tienda ósea del cerebelo); fosas craneanas rostral, media y caudal. Observá las impresiones óseas en la cara interna de la cavidad; ¿a qué se deben? Tenés a disposición preparaciones en las que se han eliminado el techo del cráneo y las láminas vertebrales, exponiendo de esta forma el SNC. En las mismas verificá las diferencias entre la duramadre espinal y la duramadre craneana. Identificá la hoz del cerebro y la tienda membranosa del cerebelo; ¿qué estructuras separan? ¿En qué accidentes óseos se fijan? Reconocé los ligamentos denticulados en relacióna la médula espinal En las mismas preparaciones de la actividad anterior reconocé las distintas partes del SNC: encéfalo (hemisferios cerebrales, cerebelo y tronco encefálico) y médula espinal En los preparados de médula espinal identificá las intumescencias cervical y lumbar Durante el trabajo práctico los ayudantes pasarán por tu mesa con cortes transversales de la médula espinal teñidos con algún colorante diferencial (es decir, un colorante que tiñe de distinta tonalidad a las sustancias blanca 25 y gris). Verificá la disposición de ambas sustancias. Localice el canal central de la médula. Encéfalo Nota: durante la realización de estos trabajos prácticos habrá en cada mesa por lo menos un encéfalo fijado en formol por alumno. Te recomendamos que todo el grupo trabaje sobre un solo encéfalo a la vez, ya que no todos se fijan correctamente y el tejido nervioso mal fijado es muy friable. De esta forma, si la preparación se estropea durante la disección, el grupo contará todavía con abundante material. Recordá que cada alumno será evaluado conceptualmente en base al material disecado en su mesa Además de los docentes que recorrerán las mesas para ayudarte durante las disecciones, podrás seguir los pasos de esta guía realizados por un docente y proyectados en la pantalla gigante Es requisito leer de la Bibliografía recomendada los temas Rombencéfalo y Mesencéfalo para el día 1 y Telencéfalo para el día 2. A lo largo de la guía hemos interpuesto textos cortos y preguntas (?) para que discutas con tus compañeros mientras realizás las disecciones. Al final la clase haremos una puesta en común sobre estos interrogantes 26 Día 1: - Observando el encéfalo por su cara ventral (¡sin realizar ningún corte todavía!), localizá las estructuras que forman parte del rombencéfalo: el puente (metencéfalo ventral), rostralmente, y los cuerpos trapezoides y las pirámides (mielencéfalo), hacia caudal. Observá, si es posible, la decusación de las pirámides (no se visualiza fácilmente en todas las preparaciones). (?) ¿Qué tipo de axones corren por las pirámides, sensitivos o motores? - Desde el puente y hacia caudal se observan a cada lado los orígenes aparentes de algunos nervios craneanos (el origen real de cada uno de ellos es un núcleo interno de sustancia gris). Repasá con tus compañeros los orígenes aparentes de los pares V al XII y trate de localizarlos en los preparados (no siempre es posible visualizarlos, ya que los encéfalos con los que usted está trabajando provienen de un frigorífico y no fueron extraídos por disección cuidadosa). - Ahora es tiempo de observar el aspecto dorsal del rombencéfalo. Sin disección, las únicas estructuras claramente visibles son el cerebelo (metencéfalo dorsal) y los velos medulares, que conforman el techo del cuarto ventrículo. Para observar el piso de esta última estructura es necesario eliminar el cerebelo; realizá esta maniobra seccionando con bisturí los pedúnculos cerebelosos a uno y otro lado. Los velos medulares se desprenden por simple tracción. Observá la fosa romboidea; (?) ¿a qué se debe su nombre? ¿Qué son los forámenes laterales del cuarto ventrículo? ¿Qué estructuras comunican? Localizá el cuerpo restiforme y el obex, por caudal de los pedúnculos cerebelos, y el origen aparente del IV par craneano por rostral de los mismos (este es el único nervio craneano cuyo origen aparente se observa por dorsal del tronco encefálico). - En el paso anterior eliminaste el cerebelo. Si observás el órgano dorsalmente verás que está conformado por una parte central, el vermis (verme = gusano o lombríz) cerebeloso, y dos hemisferios. El vermis y los hemisferios se encuentran separados por dos depresiones longitudinales denominadas valéculas 27 cerebelosas. Lo que hemos descrito hasta el momento se conoce en conjunto como cuerpo del cerebelo. Una profunda fisura transversal, la fisura primaria, separa al cuerpo en dos lóbulos, uno rostral y otro caudal. Caudoventralmente, el cuerpo del cerebelo está separado del lóbulo floculonodular por otra fisura, denominada uvulonodular (s. caudolateral). Los lóbulos, a su vez, se dividen en lobulillos mediante surcos. En forma simplificada, los tres lóbulos mencionados representan distintas etapas evolutivas del órgano en los vertebrados. Así, el lóbulo floculonodular corresponde al arquicerebelo, el rostral al paleocerebelo y el caudal al neocerebelo. Cada una de estas partes tiene conexiones propias, pero las tres funcionan en forma complementaria. Mediante cortes teñidos verificá la disposición de las sustancias blanca y gris en el cerebelo. (?) ¿Cuáles son las funciones del cerebelo? - Terminada la observación del rombencéfalo, podemos pasar al mesencéfalo. Para observar su aspecto dorsal, desplazá ligeramente el extremo caudal de los hemisferios cerebrales en sentido dorsal, e inmediatamente por rostral de los pedúnculos cerebelosos podrás observar los colículos rostrales y caudales. Estas estructuras conforman el techo (tectum) mesencefálico. En los colículos hacen relevo los axones de dos importantes vías sensitivas; averigüe cuáles son. Ahora por ventral, identificá los pilares cerebrales inmediatamente por rostral del puente. ¿El origen aparente de qué nervio craneano se encuentra a este nivel? Los colículos y los pilares cerebrales son las únicas estructuras mesencefálicas que pueden observarse sin disección. Para observar su estructura completa es necesario hacer un corte transversal e identificar el techo (tectum), el tegmento (tegmentum), la sustancia negra, el acueducto mesencefálico y los pilares cerebrales. (?) ¿Qué alcance tienen los términos “pilar cerebral” y “pedúnculo cerebral”? ¿Por qué NO son sinónimos (aunque muchas veces se los tome por tales)?. Identificá estas estructuras en los cortes teñidos que tenés a disposición. 28 - Para terminar, en un encéfalo intacto realizá un corte mediano en toda la extensión del mismo. El corte deberá pasar entre ambos hemisferios cerebrales; no utilice bisturí para realizarlo, los ayudantes le proveerán cuchillos a tal fin. Observando su corte medialmente, podrás localizar el cuarto ventrículo y su continuidad con el acueducto mesencefálico por rostral, y el canal central de la médula espinal por caudal. Identifique el plexo coroideo del cuarto ventrículo. Guardá este corte porque lo seguiremos usando mañana. Día 2: - Ayer finalizamos el trabajo práctico con la observación del mesencéfalo. Para terminar con el tronco encefálico nos resta observar las estructuras que componen el diencéfalo. Abordando un encéfalo intacto ventralmente, entre los pilares cerebrales por caudal, el quiasma óptico por rostral y los tractos ópticos lateralmente, identificá la fosa interpeduncular; en la misma observá las siguientes estructuras hipotalámicas: tubérculo ceniciento (tuber cinereum) y cuerpo mamilar. (?) ¿Qué importante glándula endócrina guarda estrecha relación con el hipotálamo? Tomá el corte mediano que realizaste ayer como tarea final. Observándolo por medial podrás identificar por rostral del mesencéfalo la adherencia intertalámica y el tercer ventrículo. Verificá la continuidad de este último con el acueducto mesencefálico. (?) ¿Qué estructura del epitálamo puede observarse en un corte de este tipo? Volvé ahora al encéfalo intacto y con la supervisión de un ayudante seccioná la fibras que conectan el diencéfalo con los hemisferios cerebrales (cápsula interna). De esta forma habrás separado el tronco encefálico del telencéfalo y podrás observar el diencéfalo en toda su extensión. Identificá la glándula pineal, las habénulas y la estría habenular, pertenecientes al epitálamo, y los cuerpos geniculados medial y lateral, constituyentes del metatálamo. 29(?) ¿Cuál es la función global del tálamo? ¿Qué importantes vías sensitivas hacen relevo en el metatálamo? - Nos dedicaremos ahora al telencéfalo. En primer lugar, recordemos que la sustancia gris tiene a este nivel dos ubicaciones. Por un lado se dispone superficialmente formando la corteza cerebral, plegada en forma de giros (circunvoluciones), surcos y fisuras. Por el otro, un acúmulo de sustancia gris se ubica profundamente, cerca de la base de los hemisferios, constituyendo los núcleos grises de la base o cuerpo estriado (este último nombre debido a las estrías de sustancia blanca que lo cruzan). El término palio hace referencia a la corteza cerebral junto con la sustancia blanca que la sustenta. El palio posee tres regiones de distinta edad filogenética denominadas arquipalio, paleopalio y neopalio. Cada región del palio posee un tipo específico de corteza (arqui, paleo y neocorteza), existiendo también áreas corticales de transición. El telencéfalo se divide para su estudio en neopalio (la parte filogenéticamente más nueva) y rinencéfalo (que incluye al arqui y paleopalio). Tanto el neopalio como el rinencéfalo están asociados a partes específicas del cuerpo estriado. El patrón básico de plegamiento cerebral se reconoce mejor en los caninos y felinos, debido a su simplicidad. Los ayudantes pasarán por las mesas con encéfalos de caninos para ayudarle a reconocer los principales giros y surcos. Reconoceremos ahora las principales estructuras del rinencefálicas. Tomando un encéfalo intacto por su cara ventral podrás observar la parte basal del rinencéfalo; ésta incluye a los bulbos olfatorios, los pedúnculos y tractos olfatorios, el trígono y el tubérculo olfatorios y más caudalmente el gran lóbulo piriforme, constituido por los giros olfatorio lateral y parahipocampal. Verificá en lateral como el surco rinal lateral separa la parte basal del rinencéfalo del neopalio. El surco rinal medial hace lo propio medialmente. La parte septal del rinencéfalo comprende el delgado septum telencefálico (s. pellucidum), extendido entre el cuerpo calloso y el fórnix (raramente se conserva en los cortes medianos) y un área mal definida (área septal) por ventral de la rodilla del cuerpo calloso. 30 Caudalmente al área septal identifique la comisura rostral (fibras comisurales del paleopaplio). Por último, como sabemos, el rinencéfalo consta también de una parte límbica, cuyas estructuras más relevantes son el pie del hipocampo (s. asta o cuerno de Ammon) y el fórnix. El fórnix puede observarse fácilmente por ventral del cuerpo calloso en un corte mediano. Pero el pie del hipocampo es una estructura invaginada, por lo tanto sólo observable por disección (en la cara medial del hemisferio puede observarse el surco del hipocampo, que marca el sitio donde se produce la invaginación). Para localizarlo, deberás realizar un corte frontal que abarque todo el hemisferio cerebral pasando entre el cuerpo calloso y el fórnix. Observa que, como resultado de la invaginación, la sustancia blanca se dispone superficialente, formando el álveo. Identificá la fimbria en la concavidad rostromedial del pie del hipocampo y verificá como, junto con la fimbria del lado opuesto, se continúa con el fórnix. Esta última estructura contiene las fibras comisurales del arquipalio. El corte frontal que acabas de realizar te permitirá, además, observar las restantes estructuras que conforman el piso del ventrículo lateral. Identifique el núcleo caudado (parte del cuerpo estriado), el plexo coroideo del ventrículo lateral y el foramen interventricular. La observación del cuerpo estriado requiere cortes frontales o transversales. En preparados bien fijados puede observarse a simple vista, pero se evidencia mucho mejor con tinciones diferenciales. En preparados teñidos localizá las siguientes estructuras (¡no dudes en avisarle a tu ayudante si no las encontrás!): núcleo caudado, núcleo lentiforme, claustro, cápsula interna, cápsula externa, cápsula extrema. 31 ACTIVIDADES COMPLEMENTARIAS Para realizar estas actividades durante la clase de disección de los encéfalos completaremos las referencias a las siguientes figuras: Vista Lateral del Encéfalo 32 Vista de la cara medial de los hemisferios cerebrales 33 Vista de la cara ventral del tronco encefálico 34 Vista de la cara dorsal del tronco encefálico 35 Vista de la cara ventral del encéfalo completo. Le pedimos que además de señalar las estructuras visibles (las cuales seguramente ya habrá identificado en alguna de las imágenes anteriores) utilizando colores reconozca los derivados de las diferentes vesículas
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