fundamentos de psicobiología 2015 Gil tomo 2

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Fundamentos
de psicobiología
Volumen II
Comportamiento y procesos
psicológicos en contexto
evolutivo
Fernando Colmenares Gil
Elena García Vega
José Guitiérrez Maldonado
Mireia Mora Bello
Susana Suarez González
PROYECTO EDITORIAL
PSICOLOGÍA. MANUALES PRÁCTICOS
Directores:
Manuel Maceiras Fafián
Juan Manuel Navarro Cordón
Ramón Rodríguez García
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de Editorial Síntesis, S. A.
© Fernando Colmenares Gil
© EDITORIAL SÍNTESIS, S. A.
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ISBN: 978-84-9077-196-9
ISBN obra completa: 978-84-9077-197-6
Depósito Legal: M. 30.522-2015
Impreso en España- Printed in Spain
1
Índice
VOLUMEN II
Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo
Prólogo y guía del libro....................................................................................... 9
1. Comportamiento, perfil psicológico, salud y supervivencia................. 21
1.1. Evolución, salud y eficacia biológica...................................................... 22
1.1.1. Conceptos de salud y enfermedad en contexto evolutivo ......... 22
1.1.2. ¿Por qué enfermamos, por qué envejecemos y por qué morimos?... 24
1.1.3. Causas próximas y causas últimas de la salud
y de la enfermedad .................................................................. 25
1.1.4. Enfermedad, mortalidad y longevidad ..................................... 27
1.2. Sistemas fisiológicos y psicológicos reguladores de la salud .................... 30
1.2.1. Estresores, estrés y su relación con el sistema inmunitario ........ 30
1.2.2. Tipos de inmunidad y niveles
en los que se manifiestan sus efectos ........................................ 38
1.3. Relaciones entre perfil psicológico, estilo de vida y salud....................... 41
1.3.1. Constructos para medir el perfil psicológico ............................ 42
1.3.2. Relaciones entre constructos del perfil psicológico ................... 46
1.3.3. Perfil psicológico en contexto evolutivo ................................... 48
1.3.4. Comportamiento y estilo de vida............................................. 50
1.3.5. Bienestar, salud y supervivencia ............................................... 52
1.4. Perfil psicológico, comportamiento, bienestar y salud ........................... 53
1.4.1. Personalidad y bienestar........................................................... 55
1.4.2. Personalidad, salud y mortalidad ............................................. 56
1.4.3. Apego, bienestar y salud .......................................................... 58
1.4.4. Optimismo, bienestar, salud y mortalidad ............................... 58
1.4.5. Inteligencia, bienestar y salud .................................................. 59
1.4.6. Relaciones sociales, bienestar y salud ....................................... 60
5
6
Vol. II: Comportamiento y procesos biológicos en contexto evolutivo
1.4.7. Estilo de vida, bienestar y salud ............................................... 64
1.4.8. Bienestar y salud...................................................................... 66
Temas para debate ........................................................................................... 67
Actividades de autoevaluación ......................................................................... 67
2. Reproducción y comportamiento sexual y parental .............................. 69
2.1. Modos de reproducción y su contexto evolutivo.................................... 69
2.1.1. Diversidad de patrones reproductivos ...................................... 70
2.1.2. Origen y mantenimiento de la reproducción sexual ................. 74
2.2. Dimorfismo sexual y sus determinantes ................................................ 79
2.2.1. Dimorfismo sexual y la jerarquía biológica .............................. 80
2.2.2. Determinantes del dimorfismo sexual...................................... 80
2.2.3. Determinantes del dimorfismo sexual en la especie humana .... 87
2.3. Hormonas, comportamiento sexual y comportamiento parental ........... 90
2.3.1. Hormonas y comportamiento ................................................. 91
2.3.2. Hormonas y comportamiento sexual del macho ...................... 97
2.3.3. Hormonas y comportamiento sexual de la hembra .................. 99
2.3.4. Diferencias entre especies ........................................................ 101
2.3.5. Hormonas y comportamiento sexual de especies asexuales....... 102
2.3.6. Hormonas y comportamiento maternal................................... 103
2.3.7. Hormonas y comportamiento paternal .................................... 105
2.4. Selección sexual: conceptos, procesos y etapas ....................................... 108
2.4.1. Teoría de la selección sexual..................................................... 111
2.4.2. Competición intrasexual.......................................................... 118
2.4.3. Selección intersexual ............................................................... 120
2.4.4. Conflicto intersexual .............................................................. 124
2.4.5. Selección sexual en la especie humana .................................... 130
2.4.6. Selección natural, selección sexual y selección social ............... 131
2.5. Comportamiento parental y conflicto familiar ...................................... 133
2.5.1. Diferencias entre especies en el cuidado parental .......................... 134
2.5.2. Manipulación de la proporción de sexos .................................. 136
2.5.3. Conflictos de intereses dentro de la familia .............................. 139
Temas para debate ........................................................................................... 143
Actividades de autoevaluación ......................................................................... 143
3. Comportamiento social y comunicación ................................................. 145
3.1. Comportamiento social, socialidad, sociabilidad y prosocialidad ........... 146
3.1.1. Los niveles de análisis de Hinde............................................... 146
3.1.2. Agregabilidad y socialidad ....................................................... 148
3.1.3. Socialidad, sociabilidad y prosocialidad ................................... 149
3.1.4. Tipología de agrupaciones y grupos ......................................... 150
3.1.5. Diferentes rutas conducen a la socialidad: causas próximas ...... 152
3.1.6. Teoría socioecológica: causas últimas ....................................... 153
3.1.7. Costes y beneficios de la socialidad .......................................... 154
3.2. Sistemas sociales.................................................................................... 157
3.2.1. Patrones de agrupamiento y estructura demográfica ................ 157
3.2.2. Procesos demográficos y patrones de dispersión ....................... 158
3.2.3. Sistemas de apareamiento y de cuidado parental ...................... 160
3.2.4. Estructura grupal..................................................................... 163
3.3. Estructura grupal y comportamiento social........................................... 167
3.3.1. Agresión, competición, dominancia social y negociación ......... 168
3.3.2. Afiliación y amistad................................................................. 169
3.3.3. Reconciliación y otras conductas afiliativas postconflicto......... 170
3.3.4. Cooperación............................................................................ 172
3.4. Cooperación, altruismo, egoísmo y castigo............................................ 173
3.4.1. Altruismo o prosocialidad positiva........................................... 174
3.4.2. Castigo altruista o prosocialidad negativa ................................ 176
3.5. Endocrinología del comportamiento social ........................................... 178
3.5.1. Comportamiento social y testosterona ..................................... 179
3.5.2. Comportamiento social y neuropéptidos ................................. 181
3.5.3. Comportamiento social y glucocorticoides .............................. 184
3.5.4. Comportamiento social y serotonina ....................................... 185
3.6. Neurobiología del comportamiento social ............................................. 187
3.6.1. El cerebro social....................................................................... 187
3.6.2. Tamaño absoluto, tamaño relativo, número de neuronas
y conectividad ......................................................................... 191
3.6.3. El cerebro del dolor y el placer sociales .................................... 192
3.7. Comunicación, concepciones y conceptos básicos ................................. 193
3.7.1. Aproximaciones al estudio de la comunicación ........................ 193
3.7.2. Conflictos de intereses y el concepto de comunicación honesta ..... 196
3.7.3. Toolkit de conceptos sobre comunicación ................................ 197
3.7.4. El proceso de ritualización, de la no-señal a la señal ................. 198
3.8. Comunicación animal y lenguaje humano ............................................ 201
3.8.1. Comunicación referencial y semántica..................................... 201
3.8.2. Los simios lingüísticos ............................................................ 204
3.8.3. El lenguaje humano................................................................. 205
Temas para debate ........................................................................................... 206
Actividades de autoevaluación ......................................................................... 207
4. Comportamiento, emoción y cognición ................................................... 209
4.1. Toolkit de conceptos generales ............................................................... 210
4.1.1. Emoción y cognición............................................................... 210
Índice
7
4.1.2. Aprendizaje y cognición .......................................................... 211
4.1.3. Hipótesis de la reinterpretación ............................................... 213
4.1.4. El antropomorfismo y su tipología .......................................... 214
4.1.5. El canon de Lloyd Morgan y el principio de parsimonia .......... 215
4.1.6. Simplicidad, continuidad e inferencia por analogía.................. 216
4.1.7. Mentes, experiencias mentales y la etología cognitiva............... 217
4.2. Comportamiento y emoción................................................................. 219
4.2.1. Concepto de emoción ............................................................. 219
4.2.2. Dimensiones de las emociones................................................. 222
4.2.3. Características de las emociones............................................... 223
4.2.4. Las emociones en la etología cognitiva..................................... 224
4.3. Cognición, conocimiento e inteligencia ................................................ 224
4.3.1. Ambiente físico y ambiente social ............................................ 224
4.3.2. Cognición y conocimiento ...................................................... 226
4.3.3. Inteligencia, concepciones y tipologías..................................... 228
4.3.4. Inteligencia técnica, inteligencia social e inteligencia cultural... 231
4.3.5. Diferencias y semejanzas entre especies en inteligencia............. 235
4.4. Aprendizaje social, innovación, cognición y cultura............................... 238
4.4.1. Tradiciones, cultura y el problema de los mecanismos.............. 239
4.4.2. Categorías de aprendizaje social ............................................... 243
4.4.3. Discontinuidades entre la cultura humana
y la cultura no humana............................................................ 250
4.5. Comunicación intencional, engaño táctico y teoría de la mente ............ 254
4.5.1. Comunicación intencional ...................................................... 255
4.5.2. Engaño táctico ........................................................................ 258
4.5.3. Habilidad de teoría de la mente............................................... 259
4.5.4. Continuidades y discontinuidades
en la evolución de la cognición ................................................ 262
4.6. Toma de decisiones ............................................................................... 265
4.6.1. Impulsividad y autocontrol...................................................... 266
4.6.2. Cooperación y transgresión de la norma .................................. 269
4.7. Empatía ................................................................................................ 271
4.7.1. La empatía humana ................................................................. 272
4.7.2. La empatía en contexto evolutivo ............................................ 274
4.8. Moralidad ............................................................................................. 278
4.8.1. Moralidad intuitiva: ¿un órgano moral? ................................... 279
4.8.2. La moralidad en contexto evolutivo......................................... 281
Temas para debate ........................................................................................... 290
Actividades de autoevaluación ......................................................................... 290
Solucionario.......................................................................................................... 293
Bibliografía ........................................................................................................... 295
Vol. II: Comportamiento y procesos biológicos en contexto evolutivo
8
9 
 
Prólogo y guía del libro 
La obra Fundamentos de psicobiología consta de dos volúmenes titulados Con-
ceptos, principio, evolución, desarrollo y herencia (volumen I) y Comportamien-
to y procesos psicológicos en contexto evolutivo (volumen II). En ambos volúme-
nes, el término biología no se utiliza como eufemismo ni de fisiología ni de 
neurociencia. Sobre neurociencia, neurociencia cognitiva y psicología fisiológica 
(y otras disciplinas psicobiológicas, como neuropsicología o psicofarmacología) 
hay un buen número de excelentes manuales de texto disponibles en el mercado, 
tanto traducidos del inglés como escritos en castellano. Sin embargo, sobre fun-
damentos de psicobiología en los términos que se plantea en esta obra hay muy 
pocos. Aunque la etología (en sentido amplio) es la única disciplina biológica 
especializada en el estudio del comportamiento y, por tanto, legitimaría la inclu-
sión de contenidos estrictamente etológicos, esta obra tampoco es de etología. 
(Sobre etología, comportamiento animal, ecología del comportamiento o psicolo-
gía comparada hay muchosmanuales en inglés y bastantes menos en castellano). 
Desde la declaración que hizo Donald Dewsbury en 1991 (“Psychobiology”, 
American Psychologist, 46, 198-205), muchos han sido los expertos en psicobio-
logía que se han sumado al reconocimiento explícito de la relevancia del sistema 
teórico de la etología basado en el análisis de los cuatro porqués o causas del 
comportamiento. Tanto es así, que la mayoría de los manuales de psicología bio-
lógica (o psicobiología) escritos por algunas de las autoridades más destacadas en 
este campo han incorporado expresamente el concepto etológico de los cuatro 
porqués como un elemento estructurador de su propio concepto de psicobiología, 
como hizo Dewsbury hace veinticuatro años. Sin embargo, aparte de este recono-
cimiento del enfoque etológico y de algún otro guiño a la teoría de la evolución y 
a la importancia de la perspectiva comparada, los contenidos que se abordan en la 
mayoría de estos manuales de psicobiología ni introducen los principios básicos 
actualizados de las biologías evolutiva y del desarrollo, ni explotan el potencial de 
la perspectiva integradora del enfoque etológico. La presente obra de dos volú-
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
10 
menes intenta contribuir a corregir ese déficit como su objetivo fundamental de 
carácter más general. 
Muchos científicos consideran que la teoría (o el hecho) de la evolución de 
Darwin y su explicación del mundo natural (animado e inanimado) es uno de los 
paradigmas científicos más importantes de todos los tiempos y tan trascendente 
como los paradigmas que surgieron a partir de las teorías de la mecánica clásica de 
Newton o de la relatividad de Einstein. Por tanto, un libro de biología no puede 
pasar de puntillas por la teoría de la evolución (de las especies). Además, ahora 
que, por fin, la naturaleza del proceso del desarrollo (del individuo) está siendo 
incorporada como en justicia le corresponde dentro de una teoría renovada y am-
pliada de la evolución, tampoco es justificable que en psicobiología se siga redu-
ciendo el estudio del desarrollo al análisis de la herencia y menos aún de la heren-
cia genética clásica. Por otra parte, la conducta y la cognición constituyen procesos 
que operan en el nivel organísmico, es decir, solo los organismos se comportan, 
solo los organismos tienen miedo o sienten ira, solo los organismos aprenden y 
piensan; sus órganos, sus células y sus moléculas no lo pueden hacer. Sin duda, las 
moléculas, las células y los órganos están todos implicados y participan en la or-
ganización de la conducta y de la cognición, sin embargo, de su estudio se ocupan 
otras disciplinas; de hecho, en la mayoría de los casos se trata de subdisciplinas de 
la propia biología (p. ej., la biología molecular, la biología celular, la fisiología, la 
neurobiología o la neurociencia). El nicho de cada una de ellas, como el de cual-
quier otra disciplina, es fundamental y respetable, pero no puede ni debe reempla-
zar al de la biología del comportamiento. El nicho de este libro es, pues, la biolo-
gía del comportamiento y, por tanto, trata sobre biología en su sentido amplio y 
holista, que incluye todos los niveles de la jerarquía biológica, desde la molécula 
hasta el ecosistema, y en contexto evolutivo; y sobre comportamiento, entendido 
como conducta externamente observable y también como proceso psicológico 
inobservable subyacente (de ahí el término psicobiología). 
Los contenidos del libro y su estructura responden tanto a la visión que he 
adoptado del concepto de biología del comportamiento, sin duda ampliamente 
compartida dentro de las biologías evolutiva y del desarrollo, de la etología y de 
la psicología comparada (especialmente del campo conocido como cognición 
comparada), como a la consideración de los lectores a los que va dirigida esta 
obra, que son estudiantes y profesores de psicología y de biología (y, en realidad, 
de cualquier disciplina que se interese por el estudio del comportamiento en con-
texto biológico y evolutivo). La concepción plural e integradora de la biología 
que se suscribe en los dos volúmenes de Fundamentos de psicobiología no es, sin 
embargo, la más común entre los profesionales de la psicobiología y menos aún 
de la psicología, especialmente en España. Este es uno de los motivos por los que 
resulta especialmente importante que me detenga a explicar brevemente los fun-
Prólogo 
11 
damentos de la aproximación articulada y con ello de la organización de los con-
tenidos presentados en los dos volúmenes. 
La famosa y tantas veces citada declaración de Theodosius Dobzhansky, de 
1973, de que “nada en biología tiene sentido si no es a la luz de la evolución”, se 
considera poco menos que axiomática y supone el reconocimiento de dos hechos 
muy importantes en el presente contexto. En primer lugar, que la biología es mu-
cho más que lo que estudian cada una de las múltiples subdisciplinas biológicas 
que la componen. En segundo lugar, que las aportaciones de cada una de ellas 
solo cobran pleno sentido cuando se integran con las contribuciones de las demás 
y cuando se interpretan en contexto evolutivo. La biología aglutina un sinfín de 
disciplinas aparentemente inconexas e individualmente incompletas; esta frag-
mentación, justificada por la necesidad de especialización, puede apoyarse en 
criterios diversos. Dos de esos criterios son la consideración de la jerarquía bioló-
gica (p, ej., las biologías molecular, celular, de sistemas, del organismo y pobla-
cional) y la consideración de las causas próximas y las causas últimas (i. e., las 
biologías funcional y evolutiva, respectivamente). 
En este libro se adopta una concepción de la biología que enfatiza la necesidad 
de integrar tanto la información que se puede obtener en cada nivel de la jerarquía 
biológica, como la información que generan el estudio de las causas próximas (los 
mecanismos) y el estudio de las causas últimas (la función y la evolución de los 
mecanismos). Ni los genes, ni las moléculas, ni las células, ni los órganos se 
comportan, solo los individuos tienen cognición, experimentan emociones y exhi-
ben conductas diversas en función de variables internas y externas y en función 
de su historia evolutiva, de su historia individual y de su presente. Esa es la razón 
de que, siendo un libro sobre biología del comportamiento, nuestra unidad de 
análisis protagonista haya sido el organismo completo. Un plus de la biología del 
organismo (o biología organísmica) frente a las otras biologías especializadas en 
niveles más elementales o más elevados en la jerarquía, especialmente cuando el 
objeto de estudio es el comportamiento, es que, a diferencia de estas, su análisis 
enfatiza la necesidad de cruzar y recruzar todos los niveles de la jerarquía bioló-
gica. Otras tres señas de identidad de la biología del comportamiento que impreg-
nan el discurso de este libro son la perspectiva evolutiva y comparada y el recha-
zo tanto del reduccionismo como del antropocentrismo (y del zoocentrismo). Las 
implicaciones de la psicobiología que se plantean en este libro para el bienestar 
psicológico y para la salud mental y física de los individuos también se abordan 
de forma explícita en varios capítulos. 
Puesto que otro de los objetivos nucleares y claramente palpables en este libro 
ha sido la adopción deliberada de una perspectiva macroscópica, no ha habido 
más remedio que sacrificar los detalles en beneficio de la visión de conjunto, que 
hace más hincapié en las relaciones entre las partes que en el análisis minucioso 
de cada una de ellas. Como es lógico, el precio que ha habido que pagar por ha-
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
12 
blar de tantos temas ha sido hablar bastante poco de todos ellos. Esta orientación 
ha servido también de coartada para centrarnos en la identificación y evaluación 
de principios y regularidades de carácter general, más que en la descripción proli-ja de datos que en cualquiera de los casos nunca hablan por sí solos. 
A diferencia de lo que ocurre con muchos manuales de texto, que tienden a re-
coger únicamente los principios explicativos más consensuados, ignorando las 
controversias, y que proporcionan un número relativamente reducido de referen-
cias a los trabajos originales, en la presente obra hemos intentado compartir con el 
lector una visión más realista de la ciencia a través de la incorporación de versio-
nes contrapuestas, si no enfrentadas, sobre muchos de los temas abordados, y 
hemos sido generosos con la inclusión de referencias a las publicaciones origina-
les. Así pues, el libro está escrito de tal forma que el lector, sea estudiante o do-
cente, tenga la oportunidad, si lo desea, de localizar y de consultar las fuentes 
originales utilizadas y de ampliar, en su caso, la información sobre los datos y las 
explicaciones descritas en cada uno de los apartados. 
Los contenidos del libro están organizados en cuatro bloques temáticos; existe 
un hilo conductor bien meditado que vertebra sus contenidos y su secuencia. Por 
ello, aunque cualquiera de los bloques es autosuficiente, la lectura de los cuatro 
tiene un valor añadido que no tiene la lectura aislada de ninguno de ellos. En ese 
sentido es importante aclarar que la publicación del cuarto bloque temático en un 
segundo volumen separado se debe exclusivamente a una razón puramente for-
mal, la extensión. El volumen I abarca, pues, los tres primeros bloques: los con-
ceptos y principios de la psicobiología y de la biología, por una parte, y los dos 
procesos históricos clave que definen la biología del organismo, es decir, su evo-
lución y su desarrollo, por la otra. El volumen II aborda el cuarto bloque en el que 
se utilizan los contenidos del volumen I como contexto teórico general para, por 
fin, analizar el comportamiento y los procesos psicológicos. A continuación se 
presenta un resumen de los contenidos del volumen II. 
Como sabemos, la eficacia o aptitud biológica (biological fitness) de cual-
quier ser vivo se define en términos de dos componentes: su capacidad de su-
pervivencia y su capacidad reproductiva. En otras palabras, los organismos bioló-
gicamente eficaces son aquellos que viven lo suficiente para reproducirse y que 
contribuyen con un elevado número de copias de sus genes a la siguiente genera-
ción. Los cuatro capítulos del cuarto y último bloque temático, que constituyen 
los contenidos de este volumen II sobre comportamiento y procesos psicológicos 
en contexto evolutivo, utilizan la aproximación etológica para identificar e inte-
grar información sobre las causas inmediatas (control y desarrollo) y las causas 
últimas (función y evolución) de la diversidad de estrategias que han surgido du-
rante el curso de la evolución para maximizar la supervivencia (capítulo 1) y la 
reproducción (capítulo 2). En muchas especies, entre ellas la humana, la supervi-
vencia y la reproducción están asociadas a la estrategia general de formar grupos 
Prólogo 
13 
sociales (capítulo 3) y esta socialidad ha constituido, además, un motor funda-
mental de la evolución de muchas adaptaciones relacionadas con la cognición y la 
inteligencia, que han alcanzado su máxima expresión en la especie humana (capí-
tulo 4). 
El capítulo 1 utiliza datos sobre la especie humana como modelo para analizar 
la relación entre el comportamiento, la salud y la eficacia biológica. La aplicación 
de la teoría evolutiva en la conceptualización y análisis de las causas últimas de la 
salud y de la enfermedad mental y física ha enriquecido sustancialmente las cues-
tiones y las explicaciones planteadas por las disciplinas no evolutivas tradiciona-
les, centradas únicamente en el estudio de las causas próximas (p. ej., la psiquia-
tría, la medicina y la psicología de la salud). Como se indica en el capítulo 3 del 
volumen I, la selección natural favorece diseños biológicamente eficientes y no le 
preocupa si el individuo experimenta emociones negativas en tanto en cuanto 
estas no reduzcan su eficacia biológica. Además, de acuerdo con el paradigma 
evolutivo, muchos de los síntomas físicos y psicológicos que en muchas ocasio-
nes nos hacen sentir tan infelices constituyen en realidad respuestas adaptativas 
que pueden contribuir a incrementar nuestra eficacia biológica. Como se señala en 
el capítulo 9 del volumen I, el ser humano ha construido un nicho ecológico y 
adoptado un estilo de vida que han conducido a la emergencia de las llamadas 
enfermedades de la civilización, las cuales han desplazado a muchas de las en-
fermedades que nos acompañaron durante buena parte de nuestra evolución como 
principales causas de muerte. La especie humana ha construido en un abrir y ce-
rrar de ojos (en escala evolutiva) un nicho generador de nuevos estresores que 
nuestros sistemas fisiológicos, diseñados durante millones de años de evolución, 
no están preparados para gestionar eficazmente y que, en consecuencia, colocan 
al individuo en una posición vulnerable frente a la enfermedad, especialmente 
cuando se produce un estado crónico de supresión del sistema inmunitario o de 
autoinmunidad causado por la exposición a condiciones de estrés sostenido. 
Las habilidades cognitivas y de conducta que dotan a la especie humana de la 
capacidad de cambiar y de controlar su ambiente han favorecido la evolución de 
un sistema “inmunitario” conductual/psicológico que se activa cuando el indivi-
duo percibe claves ambientales que amenazan su salud y su supervivencia. A 
diferencia del sistema inmunitario fisiológico convencional, este sistema inmuni-
tario extra es proactivo, anticipatorio y mucho más rápido. De hecho, se ha suge-
rido que su rápida respuesta puede estimular la actividad del sistema inmunitario 
fisiológico incluso antes de que el organismo haya sido invadido por un agente 
patógeno o haya sufrido un daño físico y puede aumentar así su eficacia. Las per-
sonas y muchas otras especies animales presentan estilos de comportamiento que 
son temporal y contextualmente estables. En otras palabras, las diferencias indivi-
duales en su conducta pueden interpretarse en términos de diferencias en persona-
lidad, temperamento, apego, inteligencia, etc. Las investigaciones de las últimas 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
14 
décadas indican que estas diferencias individuales tienen consecuencias sobre el 
bienestar, la salud y la eficacia biológica de los implicados, en ocasiones a través 
de sus efectos sobre los estilos de vida. Un factor especialmente significativo en 
este contexto es la calidad de las relaciones sociales en las que participa el indivi-
duo. Se ha comprobado que los individuos socialmente integrados y con acceso a 
redes de apoyo adecuadas tienen mayor longevidad y disfrutan de mayor bienes-
tar. Los estudios analizados en este capítulo ponen de relieve que el ambiente 
ecológico y social sigue teniendo un impacto significativo sobre el bienestar, la 
salud y la esperanza de vida de las personas, aunque solo los privilegiados que 
disponen de los recursos adecuados para controlar su nicho y adoptar estilos de 
vida saludables pueden beneficiarse de ello. Hallazgos análogos se han encontra-
do también en otras especies animales (algunos se describen en el capítulo 3). 
El capítulo 2 presenta un resumen de los principales descubrimientos y de las 
explicaciones más importantes sobre los mecanismos, la función y la evolución de 
la elevada panoplia de estrategias reproductivas que se han documentado en dife-
rentes niveles de la jerarquía biológica y en diferentes especies. Se abordan la 
descripción y la explicación de la diversidad de modos de reproducción, del di-
morfismo sexual y sus determinantes genéticos, hormonales y ambientales y del 
control hormonal y ambiental del comportamiento sexual y parental. Se introdu-
cen las principales hipótesis que explican la evolución por selección sexual de 
muchas de las características fisiológicas,morfológicas y conductuales que son 
sexualmente dimórficas en muchas especies. La teoría de la selección sexual ha 
desempeñado una función muy importante en la explicación de las diferencias 
entre especies en muchos atributos sexuales, desde la morfología de los esperma-
tozoides y de los genitales, al tamaño corporal y la presencia de adornos extrava-
gantes y estructuras diseñadas para el combate, al comportamiento sexual, la psi-
cología de las preferencias en la elección de la pareja o la práctica de la violencia 
de género y el infanticidio. Además, en los últimos años la teoría de la selección 
ha sido refinada sustancialmente con el fin de mejorar su precisión a la hora de 
explicar la función de atributos que son relevantes en el contexto de la competi-
ción intrasexual, en el de la elección de pareja y en el del conflicto intersexual, y 
que pueden operar en cualquiera de las posibles fases, desde el coito a la produc-
ción de descendientes que se incorporan a la población reproductiva de la siguien-
te generación, es decir, la cópula e inseminación, la fertilización, la gestación y la 
etapa prenatal temprana. 
Por muchos motivos, la explicación de las causas del dimorfismo sexual ha si-
do tradicionalmente un terreno especialmente abonado para que surja la contro-
versia. Desde el punto de vista de sus causas próximas, el debate ha girado en 
torno a si los determinantes son genéticos, hormonales o ambientales y a si el 
impacto de cualquiera de estos posibles determinantes y la irreversibilidad de sus 
efectos difieren en función del nivel de la jerarquía biológica afectado, por ejem-
Prólogo 
15 
plo, el aparato reproductor, el cerebro o la conducta. En cuanto a las causas últi-
mas, el debate ha girado igualmente en torno a si el diseño biológico que sustenta 
los dimorfismos es una adaptación fruto de la acción de la selección sexual, de la 
acción de algún otro agente evolutivo, o es un artefacto de condiciones ambienta-
les anómalas o incluso alteradas por el ser humano. La información que se presen-
ta en el capítulo 2 ayudará al lector a conocer los fundamentos de algunas de estas 
controversias. 
Ya se ha señalado que en muchas especies la selección natural ha favorecido la 
formación de grupos que ayudan a sus miembros a maximizar su eficacia biológi-
ca individual. En esas especies, los individuos aislados o que no logran integrarse 
adecuadamente en un grupo presentan niveles más reducidos de bienestar y de 
salud y una mayor probabilidad de morir antes debido a una mayor susceptibili-
dad a las enfermedades (capítulo 1), a un riesgo más elevado de ser capturado por 
un depredador, o incluso a la agresión social. Además, los individuos socialmente 
marginados también tienen mayor dificultad para reproducirse, debido al estrés 
que experimentan, a la supresión de su conducta reproductiva por parte de miem-
bros más dominantes del grupo, o a ambas causas. El capítulo 3 comienza por 
abordar el análisis de los costes y de los beneficios de la socialidad (vida en gru-
po) y de las rutas alternativas que individualmente o en concierto pueden haber 
favorecido su evolución, y evalúa el papel de la filogenia, de la ecología y de la 
demografía en la diversidad de sistemas sociales observados. De estos factores, la 
ecología ha sido el que más atención ha recibido, dando lugar a varias hipótesis y 
numerosos estudios empíricos para testar sus predicciones. 
La teoría socioecológica ha sido muy útil para sistematizar el estudio de los 
sistemas sociales, el segundo tema general abordado en este capítulo. Para su 
evaluación se propone un esquema basado en el análisis de cuatro componentes, 
el patrón de agrupamiento y la estructura demográfica, los procesos demográficos 
y el patrón de dispersión, el sistema de apareamiento y de cuidado parental y, 
finalmente, la estructura grupal. Los estudios realizados indican que la presión 
predatoria, la abundancia local y la distribución de los recursos (tróficos en el 
caso de las hembras y reproductivos en el caso de los machos) y el riesgo de sufrir 
coerción sexual e infanticidio, son los factores que mejor explican la manera en la 
que las hembras primero y los machos después contribuyen a configurar las carac-
terísticas de los cuatro componentes que definen los sistemas sociales. No obstan-
te, el análisis de la socialidad requiere una evaluación más detenida de la estructu-
ra grupal y de las distintas categorías de acciones que los individuos utilizan para 
gestionar sus relaciones sociales, las agresivas (de dominancia social), las amisto-
sas, las conciliadoras y las cooperativas. Aunque la importancia de cada una de 
ellas es examinada individualmente, la contribución de la cooperación es analiza-
da de forma más detenida. 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
16 
Hamilton propuso un esquema ya clásico para clasificar las conductas en fun-
ción de los efectos que estas tienen sobre la eficacia biológica del actor y del re-
ceptor. El estudio comparativo de cada una de las categorías propuestas, que in-
cluyen el mutualismo, el altruismo, el egoísmo, el castigo egoísta y el castigo 
altruista, indica que la especie humana es la única que presenta las dos formas de 
prosocialidad descritas, la positiva (el altruismo) y la negativa (el castigo altruis-
ta). En realidad, incluso la prosocialidad positiva que comparte con otras especies 
exhibe algunas características que la distinguen de todas las demás, como es el 
caso del altruismo anónimo, que no es susceptible de estar motivado por la expec-
tativa de ser devuelto por ninguna de las formas de reciprocidad (i. e., la directa o 
la indirecta) y que no está condicionado por el efecto reputación. Una conclusión 
importante que emerge de los estudios realizados sobre la cooperación en la espe-
cie humana es su fragilidad; en efecto, la cooperación tiende a caer en picado a 
menos que el grupo recurra al castigo altruista de los que transgreden las normas 
de cooperación del grupo. En cualquier caso y en general, la explicación de la 
evolución del altruismo ha sido uno de los dilemas clásicos de la biología más 
difíciles de resolver; las teorías propuestas no terminan de explicar de forma satis-
factoria ni las causas próximas, ni las causas últimas de algunas formas de coope-
ración en animales no humanos. 
Otro tema importante que se aborda en este capítulo es el de los correlatos en-
docrinos del comportamiento social. Se examina específicamente la relación entre 
diversas formas de comportamiento social, que incluyen el agresivo, el amistoso, 
el sexual y el parental, y los niveles de testosterona, de serotonina, de varios neu-
ropéptidos (las endorfinas, la oxitocina y la arginina vasopresina) y de glucocorti-
coides. Los resultados revelan la existencia de patrones bien definidos que en 
muchos casos son también sensibles a claves contextuales biológicamente rele-
vantes que actúan como variables moderadoras de los efectos encontrados. 
El capítulo 3 también examina dos hipótesis que proponen la existencia de una 
relación entre ciertas áreas del cerebro, la conducta social y la cognición. La hipó-
tesis del cerebro social sostiene que la evolución del tamaño relativo de la corteza 
ha sido promovida por la demanda cognitiva de gestionar relaciones sociales en 
grupos complejos. En este caso, el tamaño relativo de la corteza se utiliza como 
un índice de la inteligencia social de la especie. Aunque en general se acepta que 
la hipótesis ha sido confirmada por un buen número de estudios empíricos, sin 
embargo, existen algunos estudios que sugieren la posibilidad de que la variación 
en el tamaño relativo de la corteza esté relacionada con una inteligencia especiali-
zada en la resolución de diversos problemas ecológicos (i. e., inteligencia ecoló-
gica) o incluso que, en realidad, el tamaño desproporcionado de la corteza solo 
represente un efecto colateral (y no una adaptación) de la evolución de otros pa-
trones del desarrollo.La otra hipótesis analizada en el capítulo es la que propone 
la existencia de un uso compartido del mismo sistema cerebral en respuesta al 
Prólogo 
17 
dolor físico y al dolor social (y también el implicado en la respuesta al placer 
físico y al placer social). Ambas hipótesis ilustran como mínimo la sintonía espe-
rable y confirmada entre la conducta social y su soporte cerebral. 
Los incentivos de la socialidad que han favorecido la evolución de este estilo de 
vida solo se pueden disfrutar si los miembros del grupo son capaces de coordinar su 
conducta y de actuar de forma cooperativa. Para que esto sea posible, la selección 
natural ha diseñado un número sorprendentemente elevado de diferentes sistemas 
de comunicación. En el capítulo 3 introducimos algunos de los marcos explicativos 
y conceptos principales que se han propuesto para estudiar la comunicación en con-
texto evolutivo. El estudio de la comunicación ha sido un terreno en el que las con-
troversias sobre la concepción misma de comunicación han sido especialmente 
intensas e instructivas. Algunas de esas controversias fueron el resultado inevitable 
de la colisión entre explicaciones basadas en la versión clásica de la teoría de la 
selección de grupo (atributos que eran favorecidos por el bien de la especie/grupo) 
y explicaciones basadas en la teoría de la selección individual (atributos favorecidos 
porque maximizan la eficacia biológica del individuo) o en la teoría de la selección 
familiar (atributos favorecidos porque maximizan la eficacia biológica inclusiva del 
individuo). En cuanto a los conceptos utilizados en el estudio de la comunicación, 
los que se presentan solo representan los más básicos y relevantes en el estudio de 
la comunicación en contexto evolutivo: señal, clave, signo, mensaje, significado y 
todos los que ayudan a describir el proceso de la ritualización (evolución) de las 
señales comunicativas a partir de formas precursoras sin función comunicativa. 
Uno de los conceptos más revolucionarios que surgió en el contexto del análisis de 
la comunicación y de su evolución fue el de honestidad de las señales y el de hándi-
cap (que permite al receptor evaluar la fiabilidad de una señal), que fue propiciado 
por el auge de disciplinas como la ecología del comportamiento, que cuestionaron 
las explicaciones basadas en la teoría de la selección de grupo, como ya hemos 
comentado. El capítulo culmina con un breve análisis de una de las discontinuida-
des más importantes entre la especie humana y el resto de los animales, el lenguaje. 
La evolución del sistema de comunicación verbal humano, único en muchas de sus 
propiedades importantes, está ligado a la evolución de un cerebro singular que so-
porta adaptaciones cognitivas igualmente únicas, como veremos en el capítulo 4. La 
comparación de los sistemas de comunicación natural avanzados de otros primates 
y de los sistemas de comunicación artificial enseñados a chimpancés y el lenguaje 
humano resulta esclarecedora respecto a la naturaleza de las diferencias entre todos 
ellos. 
Aunque potencialmente compleja, la conducta observable no es más que la 
punta del iceberg (la salida final) de un proceso mucho más complejo e inaccesi-
ble directamente, un sistema cognitivo que procesa e integra información externa 
e interna (de sucesos que están ocurriendo en ese momento, de sucesos que ocu-
rrieron en el pasado y, al menos en algunas especies, de sucesos que se anticipa 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
18 
que podrían ocurrir en el futuro inmediato o lejano). Las propiedades de este sis-
tema cognitivo que actúa en la sombra, pero que es fundamental para comprender 
y explicar el comportamiento observable, deben ser inferidas precisamente a par-
tir del análisis de este último y, como se explica en el capítulo 4, preferentemente 
a través de estudios experimentales. 
El capítulo 4 examina algunos de los procesos psicológicos más relevantes en 
el campo que bien puede identificarse con la etiqueta de cognición (especialmente 
social) comparada, la emoción, la inteligencia, la cultura, el aprendizaje social, la 
imitación, la instrucción, la intención, el engaño táctico, la teoría de la mente, el 
autocontrol, la cooperación (y la transgresión de la norma), la empatía y la mora-
lidad. Un común denominador que aflora reiteradamente en este capítulo es la 
controversia acerca de si cualquiera de los procesos psicológicos analizados exhi-
be discontinuidades evolutivas, especialmente marcadas entre la especie humana 
y el resto. Las discrepancias que se describen reflejan en buena medida la propia 
naturaleza de la información que se puede obtener en este campo, como se apunta 
en este capítulo. El lector comprobará, además, que muchos de los conceptos 
introducidos en capítulos anteriores cobran especial relevancia en el análisis de 
las diferentes posturas que adoptan los expertos respecto a la evolución de la cog-
nición y de sus productos (p. ej., la cultura, la cooperación, la moralidad). Ese es 
el caso de conceptos como los de antropomorfismo, antropocentrismo, grado evo-
lutivo y atributo homólogo versus análogo. Un mensaje general e importante que 
se recoge en el análisis de muchas de las adaptaciones cognitivas revisadas en 
este capítulo es que el motor evolutivo de todas ellas ha sido la presión evolutiva 
impuesta por la socialidad. En efecto, el nicho ecológico de las especies sociales 
ha promovido la evolución de adaptaciones conductuales y cognitivas que favore-
cen la coordinación y la colaboración efectiva entre sus miembros. En el caso de 
la especie humana, los procesos cognitivos implicados han alcanzado un nivel 
único de sofisticación que permite el logro de hazañas que solo son posibles 
cuando los individuos son capaces de conectar y coordinar no solo su conducta, 
sino también sus mentes. Esta capacidad basada en un sistema cognitivo señero 
explica muchas de las señas de identidad de la especie humana, entre ellas, la 
imitación, la enseñanza, la cultura, la cooperación, la moralidad y, por supuesto, 
el lenguaje. 
Antes de concluir este prólogo-resumen del libro, voy a rematar mi justificación 
de la organización y extensión de los contenidos y voy a mencionar algunas herra-
mientas extra que hemos incorporado pensando en el estudiante y en el docente 
dispuesto a utilizar cualquiera de los dos volúmenes para su estudio y para su ense-
ñanza, respectivamente. La organización en cuatro bloques temáticos (los otros tres 
en el volumen I) responde a la organización del temario oficial de la asignatura que 
se imparte en la titulación de graduado en Psicología que oferta la Universidad 
Complutense de Madrid con el título Fundamentos de Psicobiología I. Hay que 
Prólogo 
19 
aclarar que dicho temario incluye un quinto bloque, titulado Fundamentos de Co-
municación y Señalización Neuronal, que no se trata en este libro. La razón no ha 
sido, obviamente, que no sea importante, sino que, como ya se ha señalado al prin-
cipio de este prólogo, existen muchos manuales excelentes que abordan esos conte-
nidos, mientras que apenas hay alguno que trate los que se presentan en este libro. 
Además, tanto el currículo formativo del psicólogo, como el del biólogo, incluyen 
otras asignaturas que abordan de forma monográfica el estudio de la anatomía y 
función del cerebro a varios niveles de la jerarquía biológica. En contraste, al me-
nos en el currículo formativo del psicólogo, la titulación no ofrece ninguna otra 
asignatura en la que se analicen los contenidos incluidos en los dos volúmenes de 
Fundamentos de psicobiología. 
Además de la inclusión de la lista completa de las fuentes referenciadas en el 
texto (disponible solo en la página web de la editorial), una herramienta tremen-
damente útil tanto para el estudiante como para el docente que utilice los dos vo-
lúmenes del libro, al final de cada capítulo se ha incorporado una propuesta de 
temas que pueden abordarse en seminarios de discusióno utilizarse para preparar 
trabajos de forma individual o en grupo. Por último, cada capítulo también incor-
pora varias preguntas modelo que el estudiante puede utilizar para evaluar su 
conocimiento de la materia (las soluciones se incluyen en una sección al final del 
libro titulada Solucionario). 
 Muchos psicólogos profesionales y estudiantes de psicología (y de otras cien-
cias sociales) se muestran reacios o incluso abiertamente contrarios a la “biologi-
zación” de la psicología porque perciben la biología como una ciencia reduccio-
nista y adaptacionista que, además, amenaza con “canibalizar” su nicho científico. 
Quizá este libro les enseñe que existe otra biología que también rechaza el reduc-
cionismo y el adaptacionismo, cuya pretensión no es invadir el territorio de la 
psicología y llevar a sus residentes a la extinción, sino proponer la construcción 
de cabezas de puente que faciliten la cooperación y un tráfico de información que 
fluya en los dos sentidos. También espero que la perspectiva evolutiva-comparada 
adoptada en el libro actúe como un antídoto contra el antropocentrismo que suele 
dominar la psicología. Además, los lectores especialmente interesados en la ver-
tiente aplicada a la salud de la psicología podrán comprobar que esta también es 
protagonista destacada en varios capítulos. Espero que la incorporación de las 
concepciones evolucionistas a las ciencias de la salud que se describen en el libro 
les anime a reflexionar sobre lo mucho que esa relación puede dar de sí. 
En cuanto a los profesionales y estudiantes de biología, especialmente de eto-
logía o ecología del comportamiento, mi esperanza es que el libro contribuya a 
clarificar cuándo y por qué el zoocentrismo y el antropomorfismo representan un 
obstáculo que impide comprender plenamente los entresijos del proceso evoluti-
vo. También espero que el libro corrija la visión errónea de algunos biólogos de 
que el comportamiento de muchos animales (sin duda el del ser humano) queda 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
20 
suficientemente explicado sin necesidad de estudiar su cognición. El temor a la 
“psicologización” de la biología del comportamiento se sustenta en visiones dis-
torsionadas de lo que algunas disciplinas psicológicas les pueden proporcionar. 
La psicobiología de este libro debería contribuir a desterrar algunos de esos mitos. 
Quiero aprovechar esta oportunidad para hacer público mi agradecimiento a 
los ministerios competentes en la financiación de la investigación en España (el 
Ministerio de Educación y Ciencia, el Ministerio de Ciencia e Investigación y el 
Ministerio de Economía y Competitividad), que desde 1986 han financiado de 
forma ininterrumpida mi programa de investigación, a pesar de tratarse de ciencia 
básica no orientada, como la que ha contribuido a construir el relato de este libro 
de psicobiología y biología del comportamiento. Este agradecimiento lo hago 
extensivo a la Universidad Complutense de Madrid, a la Comunidad de Madrid y 
al Banco Santander por financiar también mi trabajo, aunque de forma mucho 
más modesta y esporádica. La revisión final de este volumen se completó durante 
mi estancia como investigador invitado en el Max-Planck Institute for Evolutio-
nary Anthropology (MPI-EVA), Leipzig, Alemania, financiada por una ayuda de 
movilidad del Ministerio de Educación y Ciencia (PRX14/00503). Agradezco a 
Michael Tomasello y a Josep Call, directores del MPI-EVA y del Wolfgang Köh-
ler Primate Research Center, respectivamente, por su hospitalidad y por su gene-
rosidad al facilitarme el uso de los recursos de ambas instituciones. La versión 
final del capítulo cuarto se benefició mucho de conversaciones mantenidas con 
Josep Call. Este manual de dos volúmenes es en gran medida el resultado de más 
de veinticuatro años enseñando etología, evolución, psicología comparada y evo-
lucionista y psicobiología a estudiantes de psicología de la Universidad Complu-
tense de Madrid de todos los niveles, licenciatura (1991-2008), doctorado (1996-
2009) y grado (2009 a la actualidad). Quiero agradecer a los estudiantes a los que 
conseguí contagiar mi pasión por lo que les intento enseñar en el aula, por pro-
porcionarme el feedback que los profesores tanto valoramos. Ester Desfilis com-
partió y peleó conmigo la gestación de los contenidos de esta asignatura que se 
abordan es este libro y Francisco Alén puso a mi disposición su pericia y su tiem-
po para lograr que ninguna publicación, de ninguna revista, resultara inaccesible. 
Finalmente, aunque en absoluto en último lugar, quiero dejar constancia de 
que sin la paciencia, la generosidad, el respeto, el apoyo y muchas otras cualida-
des de Eugenia, de Paula y de Cora, los miembros de mi nicho ecológico más 
inmediato y querido, la experiencia de comenzar y de concluir este libro no habría 
sido ni posible, ni tan gratificante. Además, le agradezco infinitamente a Eugenia 
el ingente, tedioso, insufrible, impagable (e impagado) trabajo que ha realizado 
para generar el listado de referencias citadas en los dos volúmenes de Fundamen-
tos de psicobiología. 
21 
1 
Comportamiento, 
perfil psicológico, 
salud y supervivencia 
Como se muestra en la Figura 1.1, desde la concepción (C) hasta la muerte (M), la 
trayectoria de vida de un individuo puede estar plagada de accidentes, de episodios 
de enfermedad aguda o crónica y de un periodo relativamente prolongado de vejez 
y reducida calidad de vida previo a la muerte (rectángulos rojos dentro de las fle-
chas) o, por el contrario, puede caracterizarse por el disfrute de una vida larga y 
saludable, con un periodo breve de deterioro del bienestar psicológico y físico justo 
antes de la muerte. Se plantea en esta representación simplificada la existencia de 
una hipotética relación inversa entre el tiempo acumulado de enfermedad (y, por 
tanto, una relación directa entre el tiempo acumulado de salud) de un individuo y su 
longevidad. La cuestión central que vamos a abordar en este capítulo es: ¿Qué pue-
de hacer un individuo para vivir mejor y durante más tiempo? ¿Qué opciones tiene 
para maximizar (o arruinar) su salud y calidad de vida y aumentar (o reducir) su 
esperanza de vida? La respuesta general y convencional al menos en biología es que 
los organismos están diseñados para maximizar su supervivencia, lo que implica 
que su diseño debe reflejar la posesión de adaptaciones fisiológicas, anatómicas, 
conductuales y psicológicas para soportar toda suerte de adversidades ambientales y 
para comer y no ser comido en la lucha por la supervivencia. En el caso particular 
de la especie humana, y de muchas otras especies, ocurre que para maximizar el 
bienestar, la salud y la supervivencia los individuos dependen irremisiblemente de 
la calidad de las relaciones sociales que mantengan con otros miembros de su grupo 
(véase el capítulo 3). Como de costumbre, la aproximación que vamos a adoptar 
para responder a preguntas como estas implica integrar información de distintos 
niveles de organización, desde el ecológico al molecular, e información sobre las 
causas próximas y las causas últimas. 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
22 
Antes de adentrarnos en el análisis de las relaciones entre esas tres grandes ca-
tegorías de variables, parece oportuno recordar brevemente algunos principios ge-
nerales de la aproximación evolucionista al estudio de la salud y de la enfermedad. 
 
Figura 1.1. Diferencias individuales en trayectorias de vida 
dentro de una población. 
1.1. Evolución, salud y eficacia biológica 
Aunque la incorporación de la teoría evolutiva al análisis de la salud y de la en-
fermedad y de sus inevitables consecuencias sobre la esperanza de vida de los 
individuos se ha producido hace relativamente poco, lo cierto es que a pesar de 
ello esta aproximación ya ha logrado cobrar gran relevancia (Gluckman et al., 
2009; Nesse y Williams, 1994; Nesse, 1999, Nesse et al., 2010;Stearns, 2012, 
Stearns et al., 2010; Williams y Nesse, 1991). En el volumen I, capítulo 3, ya se 
mencionaron algunas de las nuevas orientaciones que se han planteado en disci-
plinas tradicionales que abordan el estudio de la salud humana y que han incorpo-
rado el punto de vista evolucionista. En este apartado vamos a recordar algunos 
conceptos básicos del pensamiento evolutivo que son pertinentes en este contexto 
más específico. 
1.1.1. Conceptos de salud y enfermedad en contexto evolutivo 
Uno de los problemas más importantes en este contexto es establecer una defini-
ción que permita determinar cuándo un estado físico o psicológico debe conside-
rarse normal y cuándo debe contemplarse como sintomático de la existencia de 
alguna enfermedad o patología (Ereshefsky, 2009; Kennair, 2011; Nesse, 2005; 
Wakefield, 2005, 2007). Por ejemplo, la fiebre, la ansiedad o la conducta agresiva 
Comportamiento, perfil psicológico, salud y supervivencia 
23 
pueden considerarse estados normales o, por el contrario, pueden valorarse como 
síntomas de alguna patología. Para algunos, la distinción entre los conceptos de 
salud y enfermedad debe basarse únicamente en criterios (y hechos) científica-
mente contrastables. Su tesis es que es posible determinar empíricamente lo que 
es biológicamente normal o natural (a esta doctrina se le denomina naturalismo). 
Para otros, los conceptos de salud y de enfermedad representan constructos socia-
les basados en juicios de valor acerca de qué estados consideramos deseables y 
qué estados queremos evitar (a esta doctrina se le denomina normativismo). Al-
gunos han optado por adoptar una perspectiva mixta que combina las principales 
ideas del naturalismo y del normativismo. Los naturalistas solo consideran los 
estados fisiológicos o psicológicos del paciente, los normativistas solo contem-
plan si esos estados son valorados positiva o negativamente, y los que adoptan la 
postura mixta definen la enfermedad en términos tanto de disfunción (fisiológica 
o psicológica) como de indeseabilidad (un parámetro sociocultural) y, además, la 
disfunción debe ser nociva. 
Un destacado exponente de la postura que hemos denominado “mixta” es 
Wakefield (2005, 2007), y los autores se refieren a ella como la tesis de la disfun-
ción nociva (harmful dysfunction). Según este autor, la condición de disfunción 
de una célula, de un órgano o de un organismo se puede determinar empíricamen-
te cuando se observa que los mecanismos responsables de regular su función 
normal y adaptativa fallan. Esta tesis se basa en la noción de que los organismos y 
sus componentes han sido diseñados por selección natural de tal forma que cada 
una de sus funciones normales representan adaptaciones que incrementan la efi-
cacia biológica del organismo (o de la unidad biológica pertinente). En cuanto a la 
condición que refiere el efecto nocivo de dicha disfunción, esta debe definirse en 
función de la deseabilidad del estado en cuestión. Lo importante de la tesis de la 
disfunción nociva es que para considerar que un estado es patológico este debe 
satisfacer los dos criterios: el de la disfunción fisiológica y el de la indeseabilidad. 
Esta exigencia de cumplimiento del doble criterio es un buen antídoto contra el 
uso de escalas que pueden ser insensibles al efecto de diferencias culturales. 
Una de las contribuciones más importantes de la aproximación evolutiva al 
estudio de los desórdenes mentales es la distinción entre defecto (enfermedad) y 
defensa (salud). Como señalamos en el volumen I, capítulo 3, la mayoría de los 
síntomas que nos hacen visitar al médico son respuestas defensivas que han evo-
lucionado por selección natural (a menudo en un escenario de carrera de arma-
mentos entre, por ejemplo, hospedadores y patógenos) y la regulación de esas 
respuestas por molestas que nos parezcan obedecen al principio del detector de 
humos (Nesse, 2002): más vale hacer saltar las alarmas y cometer errores por 
exceso de sensibilidad que mantenerse inactivo frente a un peligro real y cometer 
una equivocación quizá irreparable. Se trata de un tema de costes y de riesgos y la 
selección natural parece que ha favorecido la minimización de los riesgos. 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
24 
Consideremos, por ejemplo, la ansiedad, la tristeza y la depresión, que la psi-
quiatría convencional contempla como estados psicológicos disfuncionales e inclu-
so patológicos. Desde la perspectiva evolutiva, sin embargo, estos pueden represen-
tar en realidad respuestas funcionales (adaptativas) que pueden mejorar la salud y 
supervivencia del individuo (M. Bateson et al., 2011; Hagen, 2011; Nesse y 
Ellsworth, 2009; Nettle y Bateson, 2012). Para valorar esa posibilidad –sostienen 
los que adoptan el enfoque evolutivo–, es preciso analizar el contexto de las perso-
nas que las experimentan; no debemos olvidar que hasta cierto punto el contexto de 
cada persona es único y que no todas las personas disponen de los mismos recursos 
y capacidades para afrontar una situación adversa; es decir, las personas varían en 
su vulnerabilidad incluso ante desafíos que pueden ser aparentemente similares. 
En muchas ocasiones la ansiedad se produce cuando la persona percibe condi-
ciones subjetivas de peligro potencial y, además, se percibe a sí misma vulnerable. 
En este caso, la ansiedad que experimenta el individuo resulta del todo adaptativa, 
porque promueve la adopción de decisiones y conductas que pueden reducir la pro-
babilidad de que la amenaza percibida se materialice finalmente en consecuencias 
negativas. La psicología y la psiquiatría tradicionales consideran que la tristeza y la 
depresión también son emociones negativas y como tales se propone su eliminación 
(curación). Sin embargo, el enfoque holista que promueve la biología evolutiva 
plantea la necesidad de contemplar estas emociones, que sin duda causan un tre-
mendo sufrimiento a las personas que las experimentan (y a las que les rodean), en 
su contexto. La tristeza, a menudo una respuesta a la pérdida de una relación impor-
tante, puede promover conductas que ayuden al individuo a buscar relaciones que la 
reemplacen y a aprender a evitar o a actuar más eficazmente ante una situación 
similar en el futuro. Una vez más, gracias a esa emoción negativa, el individuo pue-
de activar conductas adaptativas que facilitan la recuperación de un estado de bie-
nestar saludable. Un argumento similar se ha aplicado al caso de la depresión. Se 
trata de un estado mental que especialmente en los casos más graves interfiere se-
riamente cualquiera de las actividades diarias habituales de la persona afectada, por 
ejemplo, en la familia o en el trabajo, y en muchas ocasiones puede ir asociada a 
pensamientos suicidas. Según esta perspectiva, la depresión se interpreta como una 
forma extrema de petición de socorro de una persona cuya percepción de su reali-
dad le incapacita para seguir adelante. En ese sentido, las conductas que promueve 
este trastorno pueden considerarse funcionales, especialmente si las personas que le 
rodean responden a tiempo y con eficacia. 
1.1.2. ¿Por qué enfermamos, por qué envejecemos y por qué morimos? 
La salud y la esperanza de vida de las personas (y de cualquier otro ser vivo) es-
tán permanentemente amenazadas por múltiples agentes externos e internos po-
Comportamiento, perfil psicológico, salud y supervivencia 
25 
tencialmente hostiles con los que compartimos y, por tanto, competimos por los 
limitados recursos disponibles para maximizar la eficacia biológica. Nos referi-
mos aquí a los depredadores, a los congéneres y a los organismos patógenos que 
pueden acabar con nuestras vidas o dejarnos muy maltrechos y que son responsa-
bles de la multitud de enfermedades y reveses que padecemos a lo largo de nues-
tra trayectoria de vida. El diseño de cualquier organismo, desde el nivel genético 
al conductual y psicológico, refleja en gran medida el efecto de su historia indivi-dual y de su historia evolutiva; lo que ha funcionado tiende a perpetuarse y lo que 
ha resultado ser inadecuado tiende a desaparecer (véase el volumen I, capítulos 3, 
4 y 9). La primera reacción que produce el examen incluso superficial del diseño 
de cualquier organismo es de fascinación. Por ejemplo, pensemos por un momen-
to en el corazón, en los pulmones o en el cerebro de un ser humano (o de otro 
organismo), entre tantos otros órganos, y la exquisita sintonía que se aprecia entre 
su compleja estructura y las funciones tan vitales que desempeñan cualquiera de 
ellos. Sin embargo, cuando los sometemos a un examen más detenido, lo que 
resulta igualmente cierto e inicialmente paradójico es que a pesar de su aparente 
perfección, todos enfermamos alguna vez, todos experimentamos largos periodos 
de bienestar reducido y tarde o temprano todos morimos. Como veremos en este 
capítulo, lo que nos hace enfermar, lo que nos lleva a sufrir accidentes y contraer 
enfermedades y, en última instancia, a perder nuestra vida, quizá prematuramente, 
es en muchos casos fruto de nuestra propia psicología y de los hábitos de conduc-
ta que esta promueve. 
Entonces, la paradoja que se plantea es la siguiente: ¿Por qué nuestro diseño 
psicológico es tan imperfecto, que no nos protege adecuadamente frente a las 
enfermedades o frente a decisiones que reducen nuestro bienestar o incluso aca-
ban prematuramente con nuestras vidas? Si es cierto que la selección natural tien-
de a eliminar los genotipos y fenotipos imperfectos de cada generación y a favo-
recer, en cambio, la replicación de los diseños más eficientes, ¿por qué los 
organismos siguen debatiéndose tan a menudo entre la vida y la muerte? La res-
puesta es muy sencilla: por la naturaleza misma del proceso evolutivo y de su 
efecto sobre la construcción del diseño de cualquier ser vivo (véase el volumen I, 
capítulo 3, apartado 3.5). Como ya sabemos (véase el volumen I, capítulo 1, apar-
tado 1.1.9), cuando se intenta dar respuesta a preguntas tales como por qué con-
traemos tal o cual enfermedad, por qué sufrimos accidentes o por qué envejece-
mos, los biólogos distinguen entre las causas próximas y las causas últimas. 
1.1.3. Causas próximas y causas últimas de la salud y de la enfermedad 
Podemos explicar las causas de una enfermedad describiendo con detalle los me-
canismos moleculares, celulares, orgánicos e incluso cognitivos implicados, es 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
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decir, sus causas próximas, vamos, la explicación estándar de un médico, de un 
psiquiatra o de un psicólogo clínico. (Por supuesto, el mismo argumento es apli-
cable a condiciones fisiológicas o conductas normales y propias de un individuo 
sano, de las que dan cuenta los biólogos y los psicólogos). Sin embargo, nuestra 
explicación sería incompleta a menos que averiguáramos también el porqué de 
esas causas próximas, es decir, sus causas últimas. Como se muestra en la Figu-
ra 1.2, ciertas emociones (y sus sustratos fisiológicos) y las conductas asociadas 
que se manifiestan en determinados contextos (las causas próximas) persistirán, 
se modificarán o se eliminarán en el curso de la evolución en función de los efec-
tos que tengan sobre la salud (causas últimas). 
 
Figura 1.2. Relación circular entre las consecuencias últimas sobre la eficacia 
biológica (salud o enfermedad) de presentar emociones negativas o positivas, a 
través de sus efectos inmediatos sobre las conductas que producen (saludables o 
promotoras de enfermedades y de otros riesgos). 
Pero es precisamente la búsqueda e identificación de las causas últimas de un 
estado saludable o enfermo y de las emociones tanto positivas como negativas 
que promueven nuestras conductas lo que nos ayuda a resolver el tipo de parado-
jas que hemos planteado hace un momento. Así, por ejemplo, durante el primer 
trimestre de la gestación, las mujeres embarazadas a menudo presentan un cuadro 
de náuseas, vómitos y conductas aversivas hacia ciertos alimentos. Es verdad que 
el bienestar físico y psicológico de las madres que presentan el cuadro descrito es 
Comportamiento, perfil psicológico, salud y supervivencia 
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bien miserable y nada envidiable, pero gracias a este malestar, y a que se activa 
durante el periodo de la gestación en el que el embrión es más vulnerable, las 
madres evitan exponer a este a sustancias que podrían comprometer seriamente su 
vida. Y esto es así porque los alimentos que activan la respuesta de rechazo son 
precisamente los que mayor contenido de toxinas, bacterias y otras sustancias 
nocivas pueden presentar y, en cambio, los alimentos que más les atraen son los 
que tienen menor probabilidad de contener agentes nocivos para la salud (Sher-
man y Flaxman, 2010). 
También se ha documentado que distintas culturas humanas condimentan 
sus alimentos con diferentes especias y que esta variación está relacionada con 
la temperatura media del país (i. e., que correlaciona con la presión de patóge-
nos que soportan sus habitantes) y con el tipo de alimento de que se trate (de 
origen vegetal o animal). Sin duda, cada una de estas especias añade su peculiar 
color y sabor al alimento que se condimenta y esta es su causa próxima. Sin 
embargo, se ha constatado la existencia de una asociación significativa entre el 
condimento utilizado y el alimento al que se aplica, y esta asociación confirma 
la predicción de la denominada hipótesis de la protección contra los microbios 
(Sherman y Flaxman, 2010). En efecto, la causa última de que diferentes cultu-
ras utilicen distintas especias para condimentar sus alimentos es la maximiza-
ción de la eficacia biológica. Conductas de ”automedicación” análogas también 
se han descrito en diversas especies animales (De Roode et al., 2013). En el 
chimpancé, por ejemplo, los individuos incrementan el consumo de unas u otras 
plantas en función de los parásitos que les hayan infestado (Huffman, 2011). Lo 
que hacen favorece sus posibilidades de superar la enfermedad. En otras pala-
bras, su conducta alimentaria no es caprichosa, sino que tiene un claro impacto 
positivo sobre su eficacia biológica. 
1.1.4. Enfermedad, mortalidad y longevidad 
Las causas de muerte se suelen agrupar en tres grandes categorías (Mathers y 
Loncar, 2006; Reardon, 2011; Bygbjerg, 2012). Las debidas a enfermedades no 
contagiosas, como las isquemias cardíacas, las enfermedades cerebrovasculares, 
las enfermedades pulmonares, los cánceres de varios órganos y la diabetes; las 
debidas a enfermedades contagiosas o infecciosas, como el virus de la inmunode-
ficiencia (HIV) causante del sida, la gripe, la hepatitis, la peste, la tuberculosis y 
la malaria; y las debidas a accidentes de diverso origen, como los ocasionados por 
la conducción de vehículos, por acciones violentas hacia otros o hacia uno mismo 
(suicidios), los envenenamientos, las caídas y los incendios. Como apuntamos en 
el volumen I, capítulo 9, las enfermedades de la civilización (i. e., las no infeccio-
sas) han ido desplazando a las infecciosas en número de muertes causadas, prime-
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ro en los países desarrollados y luego, según las previsiones, en los países que 
ahora se encuentran en vías de desarrollo (Figura 1.3). 
 
Figura 1.3. Causas de mortalidad registradas en 2002 y previstas en 2030, 
debidas a enfermedades no infecciosas e infecciosas y a accidentes: 
A) a nivel mundial; B) en los países desarrollados, y C) en los países 
en vías de desarrollo (adaptado de Bygbjerg, 2012). 
Como ya sabemos (véase el volumen I, capítulo 7), la esperanza de vida o 
longevidad es un parámetro que varía de forma sustancial entre las especies y 
entre individuos de distinto sexo. Aunque el mejor predictor del aumento de la 
longevidad es la reducción de la mortalidad debida a causas extrínsecas (i. e., 
debidas principalmente a interacciones con otros organismos, principalmente 
depredadoresy agentes patógenos que producen enfermedades infecciosas) y esta 
suele estar asociada al tamaño corporal, en la especie humana se observa un pa-
trón singular. En primer lugar, en nuestra especie se han producido dos transicio-
nes importantes en el aumento de la longevidad (Finch, 2007). En la primera, que 
se estima que pudo haber ocurrido hace aproximadamente 200.000-100.000 años, 
la esperanza de vida pasó de los 10-20 años, característica de los ancestros que el 
Comportamiento, perfil psicológico, salud y supervivencia 
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linaje humano compartió con el chimpancé, a los 40 años (la longevidad del 
chimpancé actual se estima que es de unos 30-40 años, aunque la proporción de 
individuos que alcanzan esas edades es muy baja; Finch y Stanford, 2004). En la 
segunda, ocurrida a mediados del siglo XVIII, se volvió a duplicar la longevidad, 
de 40 a 80 años. En segundo lugar, el aumento de la longevidad humana ha sido 
el resultado de la evolución de mecanismos genéticos, como la aparición por mu-
tación de dos nuevos alelos del gen APOE (véase el volumen I, capítulo 6), el 
APOEƐ3, y el APOEƐ2, que protegen contra la enfermedad de Alzheimer y otras 
neuropatías y, por tanto, prolongan la longevidad saludable, y de mecanismos 
culturales (Finch, 2007; Suri et al., 2013). En este segundo apartado hay que des-
tacar que el número de adaptaciones que han contribuido al aumento tan significa-
tivo de la longevidad es realmente elevado. Desde la evolución de las habilidades 
cognitivas que permitieron el descubrimiento y control del fuego y su utilización 
para cocinar los alimentos hace 500.000-800.000 años (véase el volumen I, capí-
tulo 6), una adaptación que contribuyó a eliminar muchas de las toxinas presentes 
en la carne (y, por tanto, redujo el desgaste energético debido a repetidos episo-
dios de infección e inflamación), hasta el descubrimiento mucho más reciente de 
medidas higiénicas y medicinas que mitigan el impacto de las enfermedades in-
fecciosas sobre la mortalidad neonatal y en cualquier etapa de la vida, la post-
reproductiva incluida. 
El reciente aumento de la longevidad humana está ocasionando un impacto de-
mográfico sin precedentes (Vaupel, 2010; Bloom, 2011; Reardon, 2011). En efecto, 
el número de personas que se acumula en la parte superior de la pirámide demográ-
fica, de momento solo en los países desarrollados, está alcanzando valores preocu-
pantes (Roberts, 2011; Scully, 2012). Sin embargo, al serio desafío que supone el 
rápido aumento poblacional que está ocurriendo a nivel mundial hay que añadir el 
hecho de que buena parte del segmento de la población que alarga su longevidad lo 
hace en condiciones seniles, es decir, con una calidad de vida reducida. López-Otín 
et al. (2013) han establecido tres categorías de marcas distintivas del envejecimien-
to. En la primera se encuentran los procesos que causan el daño celular, i. e., la 
inestabilidad genómica, la reducción de los telómeros, las alteraciones epigenéticas 
y la pérdida de la proteostasis (configuración que asegura la función normal de las 
proteínas). En la segunda se encuentran las contramedidas que compensan inicial-
mente lo que les ocurre a las células dañadas, i. e., la desregulación de los sistemas 
de sensores implicados en el funcionamiento de diversas rutas metabólicas, la dis-
función mitocondrial y la senescencia celular. En la tercera se incluyen las conse-
cuencias que resultan de la actividad de las dos categorías de procesos anteriores, 
i. e., el agotamiento de células madre (que ocasiona anemia, osteoporosis y una 
reducción de la función intestinal y de la capacidad de reparación de las fibras mus-
culares) y la alteración de la comunicación intercelular (que conduce a disfunciones 
del sistema neuroendocrino y del sistema inmunitario). 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
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Los avances científicos impulsados por la cultura humana han logrado pro-
longar con éxito la esperanza de vida; el reto actual es conseguir prolongar la 
calidad de vida de las personas lo más posible, es decir, retrasar su envejeci-
miento. Las recomendaciones incluyen medidas tradicionales como realizar 
ejercicio físico, potenciar la actividad intelectual y cuidar la dieta, que debe ser 
baja en calorías, y la aplicación de terapias farmacológicas, epigenéticas y gené-
ticas (Stipp, 2012; Rando y Chang, 2012; Donmez y Guarente, 2010; Guarente, 
2011; Kennedy et al., 2014). Uno de los programas de investigación más acti-
vos en la actualidad se centra en el estudio de unas proteínas conocidas como 
sirtuinas (y de los genes que las sintetizan), que participan en la regulación de 
diversos mecanismos celulares que inciden en el envejecimiento celular (Haigis 
y Guarente, 2006). 
1.2. Sistemas fisiológicos y psicológicos reguladores de la salud 
En la especie humana y en muchos otros seres vivos, la selección natural ha favo-
recido la evolución de sistemas fisiológicos y psicológicos que protegen al orga-
nismo cuando este se enfrenta a situaciones adversas que amenazan su salud y su 
vida. Los dos sistemas fisiológicos más importantes que describiremos a conti-
nuación son el eje neuroendocrino que organiza la respuesta a agentes estresantes, 
es decir, el eje constituido por el hipotálamo, la pituitaria y las glándulas adrena-
les, y el sistema inmunitario. 
1.2.1. Estresores, estrés y su relación con el sistema inmunitario 
La realización de las actividades vitales que lleva a cabo un organismo diaria-
mente, desde desplazarse para localizar el alimento a capturar una presa, eludir 
un depredador o superar una enfermedad, consume una parte muy importante de 
su limitado presupuesto energético. (Por supuesto, otra buena parte de ese mismo 
presupuesto se destina a atender las actividades relacionadas con el otro compo-
nente de la eficacia biológica, la reproducción, véase el capítulo 2). Además, la 
mera exposición a un ambiente abiótico, a menudo poco benigno debido a tem-
peraturas extremas y a otros factores, también detrae una parte importante de 
energía de ese limitado presupuesto. En muchos seres vivos, por ejemplo, entre 
las aves y los mamíferos, que son organismos endotermos (generan su tempera-
tura corporal a partir de la actividad metabólica de sus células) y homeotermos 
(mantienen una temperatura corporal constante y, por tanto, independiente de la 
temperatura del ambiente externo), el presupuesto total de energía se reparte 
entre muchas necesidades que compiten entre sí por la cuota óptima de aten-
Comportamiento, perfil psicológico, salud y supervivencia 
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ción. Entre esas necesidades se encuentran el crecimiento (en individuos jóve-
nes), el mantenimiento celular, la función inmunitaria, la reproducción y la ter-
mogénesis. Ahora bien, ¿cómo detecta y regula un organismo lo que debe acti-
var o inhibir, en términos fisiológicos y conductuales, para atender 
adecuadamente sus funciones vitales y así asegurar su supervivencia? La res-
puesta es que los seres vivos están diseñados para responder fisiológica y con-
ductualmente de la forma adecuada para mantener constantes ciertas condicio-
nes de su medio interno y para restaurarlas cuando se producen desviaciones. Se 
denomina homeostasis a esa condición en la que los niveles de determinados 
parámetros físicos y químicos se encuentran en los valores requeridos para sos-
tener las funciones vitales. Cualquier desequilibrio que se produzca activará las 
respuestas conductuales y fisiológicas oportunas para corregirlo y recuperar así 
la homeostasis (Nelson, 2011; Sadava et al., 2011). 
Obviamente, un mecanismo de esta naturaleza requiere la existencia de valo-
res de referencia (set points) para cada variable relevante, sensores que detectan 
cualquier variación con respecto al valor de referencia y efectores de diversa ín-
dole que modifican y corrigen las desviaciones. Algunos autores han advertido 
que el concepto tradicional de homeostasis no incorpora todos los complejos me-