Microbiología médica para Dummies - Karla Morales Hernandez

Vista previa del material en texto

Autores: 
Álvarez Payares Cristian de Jesús 
Puello Ospina Andrés Felipe 
Mercado Arrieta Valeria 
Solorzano Lizarazo Jesús Miguel 
Thomas Serrano Nerlys 
 
 
 
 
 
No está permitida la reproducción total o parcial de este libro, su tratamiento 
informático, la transmisión de ningún otro formato o por cualquier medio, ya sea 
electrónico, mecánico, por fotocopia, por registro y otros medios, sin el permiso 
previo de los titulares. 
Diseño: Valeria Mercado Arrieta 
Tfno.: (+57) 301 460 9383 
E-mail: mmedicadummies98@gmail.com 
 
 
Nerlys Thomas Serrano 
Microbióloga médica, Universidad Metropolitana, Barranquilla, 
Colombia. 
Especialista en gerencia de la calidad y auditoria en salud, 
Universidad de Sucre, Sincelejo, Colombia. 
Diplomado en seguridad del paciente y fundamentación 
pedagógica, Universidad de Sucre, Sincelejo, Colombia. 
 
Cristian de Jesús Álvarez Payares 
Estudiante de pregrado en Medicina, Universidad de Sucre, 
Sincelejo, Colombia. 
 
Andrés Felipe Puello Ospina 
Estudiante de pregrado en Medicina, Universidad de Sucre, 
Sincelejo, Colombia. 
 
Valeria Mercado Arrieta 
Estudiante de pregrado en Medicina, Universidad de Sucre, 
Sincelejo, Colombia. 
 
Jesús Miguel Solorzano Lizarazo 
Estudiante de pregrado en Medicina, Universidad de Sucre, 
Sincelejo, Colombia. 
Ante todo, deseamos hacer un homenaje a la memoria de Roberto Valcárcel, 
nuestro colega que seguimos recordando por su alegría y personalidad única que 
tanto lo caracterizaban. Este homenaje se realiza a un médico en formación que 
pudo dejar una huella grande en la historia de la medicina y ser parte de este 
proyecto que hoy en día es una realidad. Nuestro colega estará siempre presente 
en nuestros corazones y pensamientos. 
Deseamos agradecer a nuestra mentora, la Doctora Nerlys Thomas por darnos la 
oportunidad de elaborar esta bibliografía. Ha sido un privilegio contar con su 
asesoramiento y apoyo en la preparación de este libro. Le agradecemos por haber 
confiado en nuestra capacidad para realizar este proyecto, de modo que las 
futuras generaciones de estudiantes de microbiología médica, tengan una idea 
visionaria de integrar la mejor evidencia en un solo libro. Las enseñanzas que como 
profesora nos proporcionó durante nuestro paso por esta área tan esencial en 
nuestra formación, se reflejan en este sueño hecho realidad. 
 
Dedico este libro a mis padres Juana Payares y Cristo Álvarez. En mi corazón y 
mente está presente todo su amor, trabajo, sacrificio y apoyo que me brindaron en 
todo momento. Gracias a ustedes he logrado llegar hasta aquí y espero un día ser 
motivo de su orgullo. Tenerlos como papás ha sido una bendición para mí, y este 
logro está dedicado especialmente a ustedes que son el motor de mi vida. No 
existen palabras en el mundo que puedan manifestar todo lo agradecido que 
estoy con ustedes. 
A mi hija Cristina Isabel, que llegó a mi vida en el momento menos esperado y se 
ha convertido en una razón única y especial para continuar en el día a día. Mi 
principal objetivo es convertirme para ella en un modelo a seguir y poder contar 
con su compañía y apoyo en todo momento. 
A mis hermanos José Carlos, Jorge Eliecer y Candelaria Isabel Álvarez, quienes han 
estado siempre presentes, acompañándome y brindándome su apoyo. En esta 
etapa de mi vida, quiero manifestarles lo orgulloso y feliz que me siento de 
compartir este vínculo con ustedes. Mi deseo es retribuirles de alguna forma todo 
lo que han hecho por mí. Gracias por estar en cada momento lábil de mi vida. 
A María Guadalupe Amell, durante este proceso tuve la suerte de contar con tu 
incondicional compañía, la cual representa un tesoro único para mí por todo el 
cariño especial e inigualable que me has brindado 
A mis inigualables amigos Valentina Álvarez, Andrés Puello, Rafael Tapias, y Samuel 
Amell, por su cariño y apoyo incondicional, durante todo este proceso. Por muy 
duro que sean algunas situaciones de la vida, es muy gratificante saber que existen 
personas como ustedes con las que se puede contar. Deseo de todo corazón que 
hagan realidad sus sueños más preciados, gracias por todo. 
Dedico este libro a todas las nuevas generaciones que desean sumergirse en este 
gran mundo de la microbiología médica, de forma que comprendan que el valor 
de este aprendizaje les permitirá el día de mañana ser una herramienta útil para 
ayudar a sus pacientes. 
 
Dedico esta obra a mis padres y mi hermana Víctor Mercado, Petrona Arrieta y 
Nohelia Mercado por inspirarme y apoyarme en cada uno de mis sueños, por 
inculcarme sus valores y enseñanzas los cuales han hecho que hoy día sea quien 
soy y por su paciencia en todo este proceso de pregrado, los tengo siempre 
presentes en todas y cada una de las decisiones que tomo, todas ellas, en pro de 
hacerlos sentir orgullosos de la persona en la cual me he convertido. 
Le agradezco a mis compañeras de estudio, Luisa Alandete, Yolanda Espitia y Lesly 
Merlano, por su ayuda incondicional en cada una de las etapas académicas por 
las cuales he pasado, por siempre estar para mí de manera inigualable, por confiar 
en mí y mis capacidades y, sobre todo, por su linda amistad. 
A mis amigas de la vida, Yeimmy Carmona y Yulieth García, por su confianza, su 
apoyo y sus consejos, estaré siempre agradecida de poder contar con personas 
tan maravillosas como ustedes, hoy día son gran parte de mi soporte y, por ende, 
parte esencial de mis logros. 
Por último, quiero dedicarle este libro a cada uno de los estudiantes de Medicina 
que día a día despiertan con la ilusión de ser unos excelentes médicos, de servirle 
a los demás y con grandes ansias de aprender. Quiero decirles que no desfallezcan, 
que no se sientan derrotados por no saber ciertas cosas, en la carrera de medicina 
nos encontramos en un mar de conocimiento y sentimos que nunca logramos 
abordarlo todo, pero de eso se trata, de siempre estar intentándolo. Esas ganas de 
aprender, de formarte como un excelente profesional, de brindarle lo mejor a tu 
paciente, te hará un médico exitoso. 
 
Este libro se lo dedico a los estudiantes y a sus sueños. Se los dedico a ustedes que 
encuentran el amor en el conocimiento y que aprenden para ayudar a los demás. 
Se los dedico y les agradezco por ser parte de esto. 
 
 
 
A mi madre Carmen Lizarazo que siempre me ha acompañado en los altos y bajos 
de la vida, agradecimientos a ella por ser parte fundamental de mi carrera y mi 
vida. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
La obra Microbiología Médica para Dummies tiene como objetivo facilitar el 
estudio de la asignatura en temas que se consideran esenciales en la formación 
del estudiante de medicina y no tiene como objetivo enriquecerse a partir de ella. 
Teniendo presente lo anterior, la obra no viola los artículos 270 y 271 del código 
penal colombiano. De ninguna manera se compromete a la universidad, de 
manera legal. Todas las bibliografías que permitieron la elaboración de esta obra 
se encuentran al final de cada capítulo. 
La primera edición de Microbiología Médica para Dummies es redactada por los 
autores Cristian Álvarez, Nerlys Thomas, Andrés Puello, Valeria Mercado y Jesús 
Solorzano. Esta obra médica para estudiantes pretende ser una de las más 
completas con el pasar del tiempo, de forma que los estudiantes de microbiología 
médica adquieran los conocimientos básicos que posteriormente permitirán el 
manejo de temas claves en áreas clínicas. 
Nuestro objetivo es ser lo más preciso posible. Al ser la primera edición, buscamos 
las sugerencias y críticas de muchos estudiantes, profesores y clínicos, para 
comprobar la precisión de la obra, así como el equilibrio de los textos en todos los 
capítulos. 
Esta tarea ha sido desafiante porque los conocimientos del área de la 
microbiología médica están en constante cambio y crecimiento, por lo que es deesperarse que se sigan relevando nuevos misterios de este maravilloso mundo. 
Confiamos en que esta obra transmita los principios básicos de bacteriología, 
antibióticos, infecciones por patógenos causantes de enfermedades comunes y 
otros temas claves. Es evidente que falta mucho camino por recorrer y temas por 
añadir a esta obra, por lo que confiamos con el pasar del tiempo ser una de las 
más completas y que más aporte a la formación de los estudiantes de medicina. 
 
Cristian Álvarez Payares 
 
 
 
 
 
 
 
 TABLA DE CONTENIDO 
 
Capítulo 1. Bacterias: características generales. 
1.1. Estructura de la célula bacteriana ……………………………………………2 
1.2. Fisiología bacteriana…………………………………………………………….15 
1.3. Genética bacteriana……………………………………………………………16 
1.4. Clasificación de los principales géneros bacterianos…………………….20 
1.5. ¿Qué es la tinción de Gram?.......................................................................23 
1.6. Concepto de biopelícula bacteriana (biofilms)…………………………...28 
1.7. La microbiota humana…………………………………………………………..30 
 
Capítulo 2. Antibióticos. 
2.1. Generalidades……………………………………………………………………37 
2.2. Beta-lactámicos………………………………………………………………….51 
2.3. Glucopéptido y glucolipopeptidos…………………………………………..68 
2.4. Aminoglucósidos…………………………………………………………………71 
2.5. Macrólidos………………….…………………………………………………….. 
2.6. Lincosamidas………………………………………………………………………78 
2.7. Anfenicoles…………………………………………………………………………79 
2.8. Tetraciclinas y Glicilciclinas……………………………………………………...80 
2.9. Sulfamidas……………………………………………………………….………….83 
2.10. Quinolonas………………………………………………………………………..85 
2.11. Rifamicinas………………………………………………………………………..88 
2.12. Nitroimidazoles….………………………………………………………………..90 
2.13. Oxazolidinonas…………………………………………………………………..92 
2.14. Lipopéptidos……………………………………………………………………..93 
2.15. Fosfomicina………………………………………………………………………95 
75 
https://booksmedicos.org
2.16. Nitrofurantoina……………………………………………………………………96 
2.17. Polimixinas…………………………………………………………………………97 
 
Capítulo 3. Infecciones por bacterias. 
3.1. Infecciones por estafilococos…………………………………………………115 
3.2. Infecciones por estreptococos……………………………………………….156 
3.3. Infecciones por cocos Gram negativos (Género Neisseria)……………211 
 
Capítulo 4. Interpretación del antibiograma para estudiantes y médicos 
generales. 
4.1. ¿Qué es el antibiograma?.........................................................................237 
4.2. Interpretación del antibiograma en bacilos Gram negativos…………240 
4.3. Interpretación del antibiograma en cocos Gram positivos……………..246 
 
Capítulo 5. Infecciones por hongos. 
6.1. Aspectos generales de las infecciones fúngicas………………………..255 
6.2. Infecciones fúngicas cutáneas y superficiales…………………………...265 
6.3. Infecciones subcutáneas……………………………………………………..293 
6.4. Infecciones fúngicas sistémicas……………………………………………..312 
 
https://booksmedicos.org
 1 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Capítulo 1 
Bacterias: características 
generales 
“Mientras exista fuego en tu alma, aún hay vida en 
tus sueños” 
 Mario Benedetti 
https://booksmedicos.org
 2 
 
 
 
 
 
 
 
1.1. Estructura de la célula 
bacteriana 
En la naturaleza existen dos clases de 
células, las procariotas (palabra de origen 
griego que significa «núcleo primitivo») y 
las eucariotas (del griego «núcleo 
verdadero»).1 Las procariotas son 
evolutivamente más antiguas, sólo se 
hallan como seres unicelulares y 
constituyen las bacterias. El resto de los 
organismos vivos unicelulares y 
pluricelulares está formado por células 
eucariotas.1 
Las bacterias carecen de membrana 
nuclear, retículo endoplasmático o 
plastos autónomos (mitocondrias y 
cloroplastos), circunstancias que la 
diferencian de la célula eucariota 
(plantas, animales y protistas).2 
 
 
 
 
 
 
 
 
Las bacterias poseen una membrana 
citoplasmática de estructura similar a la 
eucariótica, con el modelo típico de 
bicapa fosfolipídica y matriz proteica y 
que, a diferencia de ésta, su membrana 
carece de esteroles, EXCEPTO en el 
género Mycoplasma.2 
La Tabla 1 muestra las principales 
diferencias entre células eucariotas y 
procariotas. 
Existen estructuras que son permanentes e 
imprescindibles para la vida de las 
bacterias conocidas como elementos 
obligados o constantes. De la misma 
manera, existen igualmente otros 
componentes denominados elementos 
facultativos o estructuras variables que 
difieren en los distintos microorganismos, 
ya que pueden o no estar presentes. 
Características Procariotas Eucariotas 
Principales grupos Bacterias 
Algas, hongos, protozoos, 
plantas, animales 
Estructuras del núcleo 
Membrana nuclear AUSENTE PRESENTE 
Cromatina Un único cromosoma Varios cromosomas 
Estructuras del citoplasma 
Retículo endoplásmico AUSENTE PRESENTE 
Lisosomas y Golgi AUSENTE PRESENTE 
Ribosomas PRESENTE PRESENTE 
Plastos autónomos AUSENTE PRESENTE 
Citoesqueleto AUSENTE PRESENTE 
Pared celular 
Es una estructura compleja 
formada por proteínas, lípidos y 
peptidoglucano 
Presente en los hongos y 
vegetales; ausente en los 
demás eucariotas 
Este capítulo es de vital importancia para entender los conceptos básicos claves 
que te ayudarán en los temas sucesivos. Un médico en formación que no maneje 
las bases de la bacteriología, no estará capacitado para escoger un tratamiento 
antibiótico adecuado para una enfermedad infecciosa específica. 
 
ORIENTACION 
Tabla 1: Principales diferencias entre células eucariotas y procariotas. 2 
Capítulo 1. Bacterias: características generales. 
https://booksmedicos.org
 3 
 
En la tabla 2 se muestra los elementos 
bacterianos correspondientes. 
Se comentarán tan sólo los aspectos 
claves de estos elementos implicados en 
la patogenicidad, virulencia bacteriana, 
respuesta inmunitaria del organismo 
invadido, mecanismos de acción de los 
antimicrobianos y resistencia a los mismos. 
 
ELEMENTOS OBLIGADOS 
Pared celular 
Es una estructura fundamental de la que 
solo carece el género Mycoplasma.3 Está 
compuesta principalmente por 
peptidoglucano (PG), siendo términos 
sinónimos en la literatura ‘’mureína, 
glicopéptido. mucopéptido’’. Este PG es 
una sustancia química exclusiva de las 
bacterias. La pared celular proporciona 
una cubierta rígida que da forma y 
consistencia a la célula y la protege en 
medios hipotónicos3. El PG está 
constituido por cadenas de disacáridos 
(N-acetil-glucosamina y ácido N-
acetilmurámico).3 
Su pérdida origina las denominadas 
‘’formas L’’, conocidos en la literatura 
como protoplastos (en grampositivos) y 
esferoplastos (en gramnegativos), los 
cuales son expuestos a grandes 
diferencias de presión osmótica existentes 
a uno y a otro lado de la membrana 
citoplásmica y pueden experimentar 
fenómeno de lisis a no ser que se 
estabilicen osmóticamente. 3,4 
 
 
 
 
 
 
La composición de la pared celular es 
diferente y dependerá de si el tipo de 
bacteria es grampositiva, gramnegativa o 
ácido-alcohol resistente, teniendo 
presente que todas estas comparten un 
elemento común, que es el 
peptidoglicano. Teniendo en cuenta la 
diversidad en la composición de la pared 
celular se pueden clasificar mediante 
técnicas de laboratorio, como la tinción 
de Gram, la cual será tratada más 
adelante. 
Bacterias grampositivas 
Las paredes de las bacterias 
grampositivas tienen como componente 
fundamental y más abundante al 
peptidoglicano. Además, están presentes 
los ácidos teicoicos y lipoteicoicos 
(componente específico de los 
microorganismos grampositivos).3 Los 
ácidos teicocicos se unen mediante 
enlaces covalentes con el 
peptidoglucano formando un soporte o 
armazón que contribuye a la fijación a 
otras bacterias y a receptores específicoslocalizados en la superficie de las células 
de los mamíferos (adherencia).4 Los 
ácidos lipoteicoicos se insertan en la 
membrana plasmática por su parte 
lipofílica, interviniendo así en el 
mantenimiento de la integridad celular 
de las bacterias y también participa en la 
adherencia a las células de los mamíferos 
(Figura 1A, 2A). 2,4 Estas moléculas 
también tienen propiedades antigénicas 
e incluso pueden actuar como factores 
de virulencia. 3 
 
 
 
 
 
 
 
Obligados Facultativos 
Pared celular Capsula 
Membrana citoplasmática Orgánulos exteriores (flagelos, fimbrias) 
Citoplasma Inclusiones citoplasmáticas 
Ribosomas Esporas 
Núcleo Plásmidos (ADN extracromosómico) 
Tabla 2: Elementos obligados y facultativos en bacterias. 
Fuente: Elaboración propia 
https://booksmedicos.org
 4 
 
Bacterias gramnegativas 
Las paredes celulares gramnegativas son 
más complejas (tanto desde el punto de 
vista estructural como químico) que las de 
las células grampositivas. Se distinguen 
tres zonas diferenciadas (Figura 1B, 2B): 
1. Capa externa: Esta se encuentra 
constituida por un lipopolisacárido (LPS) 
que se divide en: 
▪ Oligosacárido externo (antígeno O).2 
 
▪ Parte central o core.2 
 
 
▪ Parte interna lipídica o porción 
hidrófoba denominado lípido A, que 
presenta actividad endotoxina. 2,3. La 
endotoxina desempeña una 
importante función al constituir el 
antígeno superficial más importante 
de este tipo de bacterias y ser un 
potente estimulador de las respuestas 
inmunitarias.4, 
El lípido A a menudo se libera durante la 
lisis de la bacteria e induce a la liberación 
de citoquinas (IL-1, interferones) y otros 
factores por parte de los macrófago y 
células dendríticas desarrollando un 
cuadro clínico en el paciente 
caracterizado por fiebre e hipotensión 
(por aumento de la permeabilidad del 
endotelio lo que extravasa liquido al 
intersticio disminuyendo la volemia) que 
lleva a la hipoperfusión y daño de los 
órganos vitales (P. Ej. Cerebro, riñones). 4,5 
Los LPS fomentan la glucólisis en muchos 
tipos celulares y en ocasiones provocan 
hipoglucemia.5 El lípido A activa al factor 
XII de la coagulación (factor de 
Hageman), que es el primer paso activar 
la vía intrínseca, desencandenando la 
cascada de la coagulación, que culmina 
en la conversión de fibrinógeno a fibrina 
formando coagulos.4,5 Al mismo tiempo, 
esta endotoxina activa al plasminógeno 
para formar plasmina (enzima 
proteolítica), que ataca a la fibrina con la 
formación de productos de degradación 
de la fibrina (Dimero D).5 El lipido A 
promueve la agregación de las plaquetas 
al endotelio vascular y obstrucción de los 
vasos sanguíneos pequeños, con la 
consiguiente necrosis isquémica en 
diversos órganos. 5 
Los fosfolípidos se unen a la parte 
hidrófoba del lipopolisacárido (lípido A) 
formando en conjunto una membrana 
externa donde se insertan proteínas como 
las porinas (Figura 1B, 2B) que tienen 
como principal función permitir la entrada 
de moléculas hidrófilas menores de 700 
kDa de peso.2,4 Esta es la razón por la que 
antibióticos como la vancomicina cuyo 
peso molecular es de 1449kDa NO tienen 
efecto contra gramnegativos.6 Las 
membranas externas son características 
de las bacterias gramnegativas. Esta 
membrana mantiene la estructura 
bacteriana y también constituye una 
barrera impermeable a moléculas de 
gran tamaño como la lisozima.4 Las 
proteínas de membrana externa se 
sintetizan en los ribosomas y se piensa que 
se transfieren al exterior por unas zonas de 
adhesión que unen a la membrana 
citoplasmática y membrana externa 
denominadas las uniones de Bayer.2 El 
espacio delimitado por la parte externa 
de la membrana plasmática y la parte 
interna de la membrana externa 
constituye el espacio periplásmico.2 Este 
espacio es un compartimento que 
contiene el peptidoglicano y diversas 
enzimas hidrolíticas importantes para la 
degradación y metabolización de 
macromoléculas de gran tamaño.4 
Habitualmente, estas enzimas son 
proteasas, fosfatasas, lipasas, nucleasas y 
enzimas metabolizadoras de 
carbohidratos. En el caso de las especies 
bacterianas gramnegativas patógenas, 
muchos de los factores de virulencia líticos 
como las colagenasas, hialuronidasas, 
proteasas que pueden causar daño en los 
tejidos y β-lactamasas que inactivan a los 
https://booksmedicos.org
 5 
 
antibióticos β-lactamicos (P. ej. Penicilina) 
se encuentran en este espacio.4 
2. Capa intermedia: Compuesta por la 
lipoproteína que se inserta en su parte 
lipídica con los fosfolípidos de la capa 
externa y en su parte peptídica con el 
peptidoglucano.2 
3. Capa profunda: Está constituida por el 
peptidoglucano con proporción mucho 
menor en comparación con 
grampositivos, aproximadamente 
representa el 5% a 10% del peso de la 
pared celular.2,4 
Las figuras 1 y 2 permiten hacer una 
distinción estructural de la pared celular 
de los grampositivos y gramnegativos. La 
tabla 3 comenta las diferencias puntuales 
entre ellas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Ácido-alcohol resistente 
Comprenden las micobacterias y algunas 
especies de Nocardia y Rhodococcus. 
Estas bacterias NO se pueden clasificar en 
función del resultado de la tinción de 
Gram, debido a que en su cubierta 
externa residen ácidos micólicos (más 
adelante se comentará), los cuales son un 
tipo de ácidos grados no saturados que se 
pueden presentar esterificados con el 
polisacárido superficial formando un 
factor de virulencia denominado cord-
factor (Figura 3).2 El resto es similar a los 
grampositivos, aunque no se han 
encontrado ácidos teicoicos. 
Entre las funciones que desempeña la 
pared bacteriana, se encuentran: 
▪ Exoesqueleto bacteriano: da rigidez y 
resistencia osmótica. 2 
▪ Forma el tabique en el caso de división 
bacteriana. 2 
▪ Función de filtro, con la presencia de 
las porinas que no dejan pasar 
macromoléculas, propias de los 
gramnegativos. 2 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A B 
Figura 1: Pared celular de las bacterias grampositivas (A) y 
gramnegativas (B). 2 
 
https://booksmedicos.org
 6 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Estructura Grampositivos Gramnegativos 
Membrana externa Ausente Presente 
Lipopolisacárido Ausente Presente 
Endotoxina Ausente Presente 
Ácido teicoico Presente Ausente 
Tinción Gram Violeta Rosa 
Pared Gruesa Delgada 
Lípidos + +++ 
Sensibilidad a β-lactámico Más susceptible Más resistente 
Sensibilidad lisozima SI NO 
A 
B 
Figura 2: Pared celular de las bacterias grampositivas (A) y 
gramnegativas (B). 3 
 
Tabla 3: Esquema diferencial entre grampositivos-gramnegativos.4 
https://booksmedicos.org
 7 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
▪ Poder patógeno en el caso de la 
endotoxina (lípido A), propia de los 
gramnegativos. 2 
▪ Es el sustrato sobre el que actúan ciertos 
antibióticos como los -lactámicos. 2 
▪ Define las propiedades tintoriales de las 
bacterias. La tinción de Gram propia de 
grampositivos y negativos y Ziehl-Neelsen 
en el caso de ácido-alcohol resistentes. 2 
Una vez claros todos los aspectos 
generales sobre la pared bacteriana, 
incluyendo sus funciones, es necesario 
tener presente cómo se da su síntesis y 
enfatizando en la síntesis de 
péptidoglicano, el cual es el principal 
componente de la pared celular que 
proporciona la forma de la célula y 
mantiene la estabilidad osmótica, sin 
dejar de lado los componentes que 
participan en su formación. De esta 
manera, el estudiante entenderá de 
forma sencilla cuáles son los blancos de 
antibióticos, como los β-lactámicos y 
glucopeptidos. A continuación, se explica 
de forma didáctica y sencilla cómo se da 
el proceso de síntesis.Biosíntesis de la pared celular bacteriana 
(peptidoglucano) 
El peptidoglucano es una malla rígida 
formada por cadenas lineales de 
polisacáridos (semejantes a una soga) 
que están unidas a través de péptidos. A 
su vez, el polisacárido se compone de 
disacáridos repetidos de N-
acetilglucosamina (NAG) y ácido N-
acetilmurámico (NAM) (Figura 4).4 La 
unión entre NAG y NAM se da mediante la 
formación de un enlace glucosidico β-
1,4.6. El NAM se encuentra unido en el 
carbono número 3 (C3) de su estructura a 
un pentapéptido.4,6 Este pentapéptido 
contiene 5 aminoácidos tanto en forma D 
como en forma L. Estos 5 aminoácidos se 
ordenan de manera descendente. 
Siendo el primero L-Alanina, el segundo D-
Glucosamina, el tercero L-Lisina (Algunas 
bacterias pueden sustituirlo por D-
aminopilemico o L-ornitina), el cuarto y 
quinto D-alanina (Figura 4). 
 
 
 
 
 
Figura 3: Pared celular de las bacterias acido-alcohol resistente. 2 
https://booksmedicos.org
 8 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 4: Precursores del peptidoglucano.4 
El pentapéptido contiene una unidad D-
alanina-D-alanina en posición terminal. 
 
La síntesis del peptidoglucano consta de 
cuatro fases: 
Primera fase 
La primera fase tiene lugar en el 
citoplasma de la célula donde se 
sintetizan y se activan los precursores. El 
ácido N-acetilmúramico (NAM) se forma 
a partir de la unión entre el ácido D-
láctico y la glucosamina, a través de un 
proceso enzimático.4,7 A su vez, los cincos 
aminoácidos que forman el pentapeptido 
comienzan a unirse al NAM, empezando 
por la L-alanina (figura 4). Luego, una vez 
el NAM tiene unión con la cadena 
Pentapeptídica, este es activado 
energéticamente mediante la unión a UTP 
(uridiltrifosfato) para formar difosfato de 
uridina-ácido N-acetilmurámico (UDP-
NAM).4 El NAG también es activado 
energéticamente por la unión a UTP 
formando uridina-N-acetilglucosamina 
(UDP-NAG).7 A continuación, el UDP-
NAM será transportado por acción de una 
transferasa hacía la membrana 
plasmática. 
 
Segunda fase 
En la segunda fase, una vez la transferasa 
ha llevado el UDP-NAM a la superficie 
interna de la membrana plasmática, este 
se une mediante un enlace pirofosfato a 
la porción denominada «cinta 
transportadora» de la molécula 
bactoprenol (también conocido como 
undecaprenil-fosfato) presente en la 
membrana citoplasmática, liberándose 
monofosfato de uridina (UMP).4,8 En este 
mismo instante, el UDP-NAG es 
transportado también por una transferasa 
hacía el lugar exacto donde está el NAM 
unido a la molécula de baptoprenol, 
uniéndose al NAM mediante un enlace 
glucosídico β-1,4 para dar lugar al 
disacárido.8 Es decir, se forma un 
complejo disacárido/bactoprenol. 
Tercera fase 
En la tercera fase, la molécula de 
bactoprenol traslada el disacárido al 
exterior de la célula (esta acción recibe el 
nombre de Flip-flop).4,8 De esta manera, 
piense que otras moléculas de 
bactroprenol están al mismo tiempo 
trasladando otros disacáridos formados 
en la fase 2 a la superficie externa. A 
continuación, tiene lugar la unión 
(polimerización) de varias unidades de 
disacáridos mediante enlaces 
glucosídicos β-1,4 por la acción de unas 
enzimas conocidas como 
transglucosilasas para formar la pared de 
peptidoglucano (Figura 5). 4 Esta tercera 
fase recibe el nombre de 
TRANSGLUCOSILACION.8 
El bactoprenol una vez cumple su función, 
es reciclado para ser usado nuevamente 
cuando se requiera. La bacitracina es un 
antibiótico usado de manera tópica, 
cuyo mecanismo de acción es bloquear 
el reciclado del bactoprenol, por lo que 
se verá disminuida la síntesis de la pared 
de peptidoglicano.4 
 
https://booksmedicos.org
 9 
 
Cuarta fase 
La TRANSGLUCOSILACION no es suficiente 
para que la pared de peptidoglicano 
tenga ESTABILIDAD. En la cuarta fase, los 
aminoácidos de la cadena 
pentapeptidica entran a formar parte del 
‘’juego’’ mediante el entrecruzamiento 
entre la amina libre del aminoácido 
situado en la tercera posición (L-lisina) de 
una cadena y el cuarto aminoácido de la 
cadena adyacente (D-alanina) (Figura 
5).4 Esta fase recibe el nombre de 
TRANSPEPTIDACION, el cual tiene como 
función proporcionar estabilidad a la 
pared de peptidoglicano.8 La extensión y 
entrecruzamiento de los peptidoglucanos 
es necesaria para el crecimiento y la 
división celular. 4 
La reacción de entrecruzamiento entre los 
aminoácidos es catalizada por 
transpeptidasas ligadas a la membrana.4 
Estas transpeptidasas se denominan 
proteínas de unión a la penicilina (PBP), 
entre las que se encuentran las 
transpeptidasas propiamente dichas y las 
D-carboxipeptidasas.4 
 
Ççç 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 5: G: NAG. M: NAM. ABCD: Cadena 
pentapeptidica. A: L-alanina. B: D-
glutamico. C: L-lisina. D: D-Alanina. 
Representación de la estructura del 
peptidoglucano de Escherichia coli. Note 
que la unión entre C-D (Flecha roja) 
corresponde a la formación del enlace 
peptidico entre la L-lisina de una cadena 
y la D-alanina de la cadena adyacente 
proporcionando estabilidad a la pared 
de peptidoglicano. La lipoproteína ancla 
la membrana externa al 
peptidoglucano.4 Las transglucosilasas 
catalizan la unión entre disacaridos por 
medio de los glucosidicos β-1,4 para 
formar la pared de peptidoglucano 
(Flecha azul). Talaro K, Talaro A: Foundations 
in Microbiology, 2nd ed. Dubuque, Iowa, Wm 
C Brown, 1996; D, reproducido a partir de Joklik 
KJ, et al: Zinsser Microbiology. Norwalk, Conn, 
Appleton & Lange, 1988. 
 
Las PBP de tipo transpeptidasas 
constituyen los objetivos de los β-
lactámicos como la penicilina o 
amoxicilina, los cuales se unen a esta 
enzima inhibiendo su función.4 El 
estudiante sin haber leído aún sobre 
antibióticos, teniendo claro estos 
conceptos básicos sobre biosíntesis de la 
pared celular, es capaz de entender 
sobre el mecanismo de acción de los β-
lactámicos, ya que si la PBP no ejerce su 
acción, no habrá entrecruzamiento que 
pueda dar estabilidad a la pared de 
peptidoglucano, lo cual deja en 
desventaja a la bacteria y con una pared 
débil expuesta a grandes diferencias de 
presión osmótica existentes a uno y a otro 
lado de la membrana citoplásmica 
llevando a la lisis celular. 3,4 
El objetivo de tener claros los conceptos 
básicos es poder ponerlos en práctica y 
de esa manera el estudiante logre un 
razonamiento lógico a partir de lo leído. 
En este caso pondremos el siguiente 
ejemplo hipotético: 
Es usted una bacteria sensible a los β-
lactamicos, y nota que este es capaz de 
alterar la estabilidad de su pared de 
peptidoglicano al punto de llevarlo a la 
Transglucosilasas 
https://booksmedicos.org
 10 
 
lisis. Entonces hágase el siguiente 
interrogante: 
«¿Usaría usted su maquinaría genética 
como bacteria para modificar su PBP de 
forma que los β-lactámicos no puedan 
unirse con afinidad y ejercer su acción?» 
La respuesta debe ser SI y el ejemplo más 
estudiado es el mecanismo presente en el 
Staphylococcus aureus, el cual adquiere 
una forma distinta de la PBP clásica, 
denominada PBP2a, la cual está 
codificado con el gen mecA.2 Esta PBP2a 
no es inhibida por β-lactámicos debido a 
que se unen con poca afinidad, lo que le 
proporciona a esta bacteria resistencia a 
todos los antibióticos de este grupo. Otro 
ejemplo clásico es el Estreptococos 
pneumoniae (neumococo) resistente a la 
penicilina en el que se presenta una 
mutación de la PBP2b, disminuyendo la 
afinidad de este antibiótico por la 
enzima.2 
Los antibióticos del grupo glucopeptidos 
(P. ej. Vancomicina) también actúan en 
la biosíntesis de la pared. Estos se unen a 
la estructura D-Alanina-D-Alanina del 
pentapeptido del NAM formando un 
complejo que interfiere en el 
entrecruzamiento de los aminoácidos de 
las cadenas de peptidoglucano.4. En 
otraspalabras, estos antibióticos afectan 
la transpeptidación o entrecruzamiento 
en un blanco distinto al que realizan los β-
lactamicos. 
El peptidoglucano está sometido a unos 
procesos de síntesis y degradación 
constantes. Las autolisinas, como la 
lisozima, son importantes en la 
determinación de la forma de la bacteria. 
La inhibición de la síntesis o el 
entrecruzamiento del peptidoglucano no 
detienen a las autolisinas, sino que su 
acción debilita la malla y la estructura 
bacteriana hasta ocasionar la lisis y la 
muerte. La acción de la lisozima consiste 
en catalizar los enlaces glucosidicos β-1,4 
de los disacaridos del peptidoglucano 
(NAG+NAM) (Figura 4).4 Es lógico pensar 
que la lisozima tendrá una mejor 
actividad frente a los grampositivos 
debido a la diferencia entre el grosor del 
peptidoglucano con respecto a los 
gramnegativos. La lisozima hace parte 
también de las sustancias antimicrobianas 
presentes en las superficies mucosas del 
ser humano (Ej. Lágrimas, moco y saliva), 
la cual cumple un rol de defensa al ser de 
las primeras barreras químicas del sistema 
inmune innato.4,9 
Membrana citoplasmática 
Se trata de una membrana similar a la de 
las eucariotas, pero no contiene 
esteroides (P. ej. Colesterol), con 
excepción del género Mycoplasma.2,4 
Esta membrana adopta una estructura de 
doble capa de fosfolípidos, con proteínas 
englobadas con diversas funciones.2 La 
membrana citoplásmica lleva a cabo 
muchas de las funciones atribuibles a los 
orgánulos de los eucariotas.4 Entre estas 
funciones destacan el transporte y la 
producción de energía, que 
normalmente se realizan en las 
mitocondrias. Además, la membrana 
contiene unas proteínas que pueden 
actuar como enzimas que catalizan 
reacciones químicas, estructura de sostén 
PUNTO IMPORTANTE 
La importancia de tener presente el 
proceso que lleva a la formación de 
la pared celular, radica en que su 
entendimiento facilita los blancos 
de algunos grupos de antibióticos 
que actúan específicamente a este 
nivel. Es importante resaltar que esta 
serie de procesos que se estudiaron 
en este capítulo pueden 
complementarse con material 
audiovisual en plataformas como 
Youtube que permiten tener ideas 
más grandes sobre el proceso de 
biosíntesis de la pared celular 
bacteriana. 
 
https://booksmedicos.org
 11 
 
y como bombas que pueden ser de iones 
(para mantener un potencial de 
membrana) o que permita el ingreso y el 
egreso de diversas sustancias.4,10 Las 
moléculas de menor tamaño, como el 
agua, el oxígeno, el dióxido de carbono y 
algunos azúcares simples, en general 
atraviesan con facilidad la membrana 
plasmática.10 
En la superficie externa se localizan las PBP 
o proteínas fijadoras de penicilina que 
intervienen en la síntesis del 
peptidoglucano, y cuya mutación como 
se había mencionado, puede 
condicionar la resistencia a los -
lactámicos, como ocurre en las cepas de 
Staphylococcus aureus resistentes a 
meticilina, denominado SAMR.2 A 
continuación, se resumen las funciones 
más importantes que posee la membrana 
citoplasmática de las bacterias: 
▪ Se trata de una barrera osmótica, que 
posee permeabilidad selectiva 
(también llamada 
semipermeabilidad). Esta propiedad 
indica que la membrana plasmática 
permite el paso de ciertas moléculas y 
de ciertos iones e impide el paso de 
otros. 2,10 
 
▪ Las membranas plasmáticas de las 
bacterias contienen enzimas capaces 
de catalizar las reacciones químicas 
responsables de la degradación de 
nutrientes y la producción de ATP, 
mientras que en las células eucariotas 
esta tiene lugar en las mitocondrias.2,10 
 
 
▪ Sintetiza la pared celular y otras 
estructuras externas como cápsula, 
dextranos del glucocálix, etc.2 
 
▪ Sobre ella actúan agentes 
antimicrobianos y antisépticos como 
los detergentes (logran su 
destrucción).2,10 
Citoplasma 
El citoplasma de una célula bacteriana es 
un sistema coloidal formado en un 80% 
por agua que contiene ADN 
cromosómico, ADN extracromosico 
(plasmidos), ARN mensajero (ARNm), 
ribosomas, proteínas, y metabolitos.2,4 A 
diferencia del cromosoma de los 
eucariotas, el cromosoma bacteriano se 
compone de una única molécula circular 
de doble cadena que no está contenida 
en un núcleo, sino en una zona definida 
conocida como nucleoide.4 
Ribosomas 
Todas las células eucariotas y procariotas 
contienen ribosomas, los cuales son 
estructuras fundamentales en la síntesis de 
proteínas y órgano diana de numerosos 
antibióticos como los macrolidos (P. ej. 
Azitromicina), aminoglucosidos y 
tetraticlinas. 2,10 
Los ribosomas están constituidos por dos 
subunidades, cada una de ellas 
compuesta por proteína y un tipo de RNA 
llamado RNA ribosómico (RNAr).10. Los 
ribosomas de las células procariotas 
difieren de los de las células eucariotas 
por la cantidad de proteínas y moléculas 
de RNAr que contienen, además, son algo 
más pequeños y menos densos. 10 Por este 
motivo la dos subunidades del ribosoma 
de las bacterias consisten en consisten en 
una subunidad de menor tamaño (30S) y 
una subunidad mayor (50S) que forman 
un ribosoma de 70S.4,10 Este ribosoma es 
distinto de los eucariotas con dos 
subunidades 40S y 60S que forman un 
ribosoma de 80S.4,10 La letra S es motivo se 
refiere a las unidades Svedberg, que 
indican la velocidad de sedimentación 
relativa de una molécula durante la 
centrifugación ultrarrápida.10 La 
velocidad de sedimentación depende 
del tamaño, el peso y la configuración de 
la molécula.10 Teniendo presente estos 
conceptos, lo pondremos en práctica 
con el siguiente ejemplo hipotético: 
https://booksmedicos.org
 12 
 
Es usted un investigador famoso de la 
Universidad más avanzada en ciencia del 
mundo y está trabajando en la 
elaboración de un antibiótico ‘’x’’, cuyo 
mecanismo de acción es actuar en una 
subunidad específica del ribosoma 
bacteriano (50S o 30S) disminuyendo la 
síntesis de proteínas. Dentro de su grupo 
de colaboradores, un estudiante de 
Microbiología de tercer año le hace el 
siguiente interrogante: 
«Maestro, ¿este mismo antibiótico que 
está elaborando también actuaría a nivel 
de las subunidades ribosomales de las 
células eucariotas?» 
La respuesta a su colaborador de 
investigación es que las diferencias entre 
los ribosomas de las células eucariotas y 
las células procariotas permiten que los 
antibióticos destruyan las células 
microbianas sin afectar las células del 
huésped eucarionte.10 
 
Núcleo 
Las bacterias son células procariotas, y a 
diferencia de las eucariotas no poseen 
una membrana nuclear que delimite un 
núcleo.4,10 El material genético consiste en 
una única molécula circular de ADN 
bicatenario, recubierto de ARN, proteínas 
como las polimerasas y no poseen 
histonas.4,10 
 
Elementos facultativos 
Capsula 
Algunas bacterias (grampositivas o 
gramnegativas) se encuentran rodeadas 
fuera de la pared por unas capas laxas 
denominadas cápsulas (también se 
denomina glucocalix) constituidas por 
polímeros orgánicos, habitualmente 
polisacáridos que son sintetizados por el 
mismo microrganismo. 2,4 Esta regla a la 
excepción se encuentra en el género 
Bacillus, donde está formada por el 
péptido D-glutámico.2 Aunque las 
cápsulas son innecesarias para el 
crecimiento de las bacterias, revisten una 
gran importancia para su supervivencia 
en el organismo anfitrión.4 Entre sus 
funciones destacan: 
▪ Propiedades antifagocitarias, 
constituyendo un factor de virulencia, 
significativo. Este el caso de 
Streptococcus pneumoniae, 
Haemophilus influenzae y Neisseria 
meningitidis.4 
 
▪ La cápsula puede actuar también 
como barrera frente a moléculas 
hidrófobas tóxicas (p. ej., 
detergentes).4 
 
▪ Facilita la adherencia a otras 
bacterias o a las superficies de los 
tejidos del anfitrión. En el caso de 
Streptococcusmutans, las cápsulas 
posibilitan su fijación y adhesión al 
esmalte dental.4 
 
▪ Algunas bacterias como 
Pseudomonas aeruginosa producen 
una biopelícula polisacárida en 
determinadas condiciones que 
favorece el establecimiento de una 
comunidad bacteriana y protege a 
sus miembros de la acción de los 
antibióticos y las defensas del 
organismo anfitrión. Otro ejemplo de 
biopelícula es la placa dental 
causada por Streptococcus mutans.4 
 
▪ Las capsulas son poco antigénicas. 
Esto proporciona una propiedad que 
permite la preparación de algunas 
vacunas compuestas por 
polisacáridos capsulares, así como la 
realización de ciertas técnicas de 
diagnóstico rápido utilizando 
anticuerpos específicos 
anticapsulares.3 
 
https://booksmedicos.org
 13 
 
Orgánulos exteriores 
Flagelos 
Los flagelos son unos propulsores en forma 
de cuerda que están formados por una 
proteína denominada flagelina.4 Las 
especies bacterianas como algunos 
bacilos, vibrios y espirilos pueden tener 
uno o varios flagelos en su superficie, los 
cuales pueden anclarse en diferentes 
partes de la célula.3,4 Los flagelos 
proporcionan movilidad a las bacterias 
permitiendo que esta se dirija hacia los 
nutrientes y pueda evitar las sustancias 
tóxicas, además de facilitar la invasión de 
la bacteria a los tejidos del huesped.3,4 Los 
flagelos portan también factores 
antigénicos y determinantes de la cepa 
bacteriana.4 La movilidad por flagelos es 
excepcional en los cocos.2 
 
Fimbrias (pili) 
Las fimbrias (pili) son unas estructuras 
piliformes que se localizan en la parte 
externa de las bacterias (Figura 7,8), 
principalmente gramnegativas y están 
formadas por una proteína denominada 
pilina con prioridades antigénicas.2,3,4 Las 
fimbrias se diferencian morfológicamente 
de los flagelos por su menor diámetro (3-8 
nm frente a 15-20 nm).4 Existen dos tipos 
de fimbrias o pili: 
▪ Pili sexual: Número escaso (1-4 por 
bacteria), intervienen en la 
transferencia de material genético 
entre bacterias por conjugación.3 La 
conjugación bacteriana es el proceso 
de transferencia de información 
genética (plasmidos, ver más 
adelante) desde una célula 
donadora a otra receptora, y que 
requiere contactos directos entre 
ambas, con intervención de 
estructuras superficiales 
especializadas y de funciones 
específicas.12 
 
▪ Pili común: Abundantes (hasta 200 por 
bacteria), distribuidos regularmente 
en la superficie celular, favorecen la 
adhesión a otras bacterias (sus 
nombres alternativos son adhesinas) o 
a las superficies mucosas del 
huésped.3,4. Como factor de 
adherencia, las fimbrias constituyen 
un importante determinante de 
virulencia en la colonización de los e 
infección de los tejidos. 
 
Inclusiones citoplasmáticas 
En el interior del citoplasma de las 
bacterias existen diversos tipos de 
depósitos de reserva denominados 
inclusiones. Las células pueden acumular 
ciertos nutrientes en condiciones 
favorables para luego utilizarlos en 
condiciones adversas. 10Algunas 
inclusiones son comunes a una amplia 
diversidad de bacterias mientras que 
otras sólo se encuentran en una pequeña 
cantidad de especies y en consecuencia 
facilitan su identificación.10 Se distinguen 
algunas variedades: 
 
Gránulos de polifosfatos 
Los gránulos de polifosfato (granulos 
metacromásicos) son inclusiones de gran 
tamaño.9 Globalmente estas inclusiones 
se conocen con el nombre de volutina. La 
volutina representa una reserva de fosfato 
inorgánico (polifosfato) que la célula 
puede utilizar para sintetizar ATP. 10 Estos 
gránulos son característicos de 
Corynebacterium diphtheriae, la bacteria 
que causa la difteria, y por lo tanto 
poseen importancia diagnóstica. 10 
 
Gránulos de polisacáridos 
Las inclusiones conocidas con el nombre 
de gránulos polisacáridos consisten en 
glucógeno y almidón.10 
https://booksmedicos.org
 14 
 
Gránulos de azufre 
Ciertas bacterias, como las “bacterias 
sulfurosas” pertenecientes al género 
Thiobacillus, obtienen energía mediante 
la oxidación del azufre y de compuestos 
que contienen azufre.10 Estas bacterias 
pueden acumular gránulos de azufre que 
utilizan como reserva de energía.10 
 
Magnetosomas 
Los magnetosomas son inclusiones de 
óxido de hierro (Fe3O4) producidas por 
varias bacterias gramnegativas, como 
Magnetospirillum magnetotacticum, que 
actúan como imanes.10 Como dato 
interesante, los microbiólogos industriales 
están desarrollando métodos de cultivo 
para obtener una cantidad importante 
de estas inclusiones proveniente de las 
bacterias y utilizarla en la fabricación de 
cintas magnéticas para el registro de 
audio y datos.10 
Otras inclusiones de las bacterias incluyen 
poli-β-OH-butirato, carboxisomas, 
inclusiones lipidas, entre otras.2,10 
Esporas (endosporas) 
Algunas bacterias grampositivas, pero no 
las gramnegativas, pertenecientes a 
géneros como Bacillus (p. ej. Bacillus 
anthracis) y Clostridium (p. ej. Clostridium 
tetani o botulinum) son capaces de 
formar esporas.4 En condiciones 
ambientales adversas, como la 
desaparición de un nutriente específicos 
(P. ej. Alanina), se desencadena una 
cascada de procesos genéticos 
(comparable a un proceso de 
diferenciación) que ocasiona la 
producción de una espora 
(esporulación) (Figura 6).4 La espora es 
una estructura deshidratada formada por 
múltiples capas que protege a la bacteria 
y le permite vivir en un «estado de 
latencia» durante años e incluso siglos.4 
Son formas de resistencia, capaces de 
proteger al ADN del genoma bacteriano 
del calor intenso, irradiación, la acción de 
mayoría de enzimas y agentes químicos.2,4 
Estas esporas pueden transformarse 
nuevamente en una célula bacteriana 
vegetativa (germinación) cuando las 
condiciones medioambientales vuelven a 
ser adecuadas produciendo una nueva 
célula vegetativa que es idéntica a la 
célula original, con lo que finaliza todo el 
ciclo.2,4 En pocas palabras, constituye una 
forma de resistencia bacteriana ante 
determinado estrés para el 
microorganismo.2 Como dato interesante, 
las esporas son difíciles de descontaminar 
mediante los desinfectantes 
convencionales.4 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ADN extracromosómicos (plásmido) 
El citoplasma también posee unas 
estructuras denominadas plásmidos, unas 
moléculas extracromosómicas circulares 
más cortas de ADN que algunas bacterias 
pueden poseer en número variable y 
suelen contener entre 5 y 100 genes.,4,9. 
Figura 6: Esporogenia, el proceso de la 
formación de endosporas.4 
 
Esporulación 
Espora liberada 
https://booksmedicos.org
 15 
 
Los plásmidos suelen encontrarse en las 
bacterias gramnegativas y, aunque por 
regla general no son esenciales para la 
supervivencia, le proporcionan a menudo 
una ventaja selectiva al conferir 
resistencia frente a uno o más 
antibióticos, codificar la producción de 
bacteriocinas (péptidos con actividad 
antimicrobiana capaces de inhibir el 
crecimiento de otros microrganismos 
competidores), toxinas, determinantes de 
virulencia y contener otros genes que 
otorguen una ventaja respecto a la 
metabolización de ciertos sustratos en 
comparación con otros microorganismos. 
4, 9, 13 Algunos plásmidos, como el plásmido 
F de E. coli, son episomas, lo que indica 
que se pueden integrar en el cromosoma 
del anfitrión y a su vez pueden a menudo 
mediar su propia transferencia de una 
bacteria a otra mediante el proceso 
denominado conjugación.4 
 
 
 
 
 
 
Figura 7: Principales características de las 
bacterias.4 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 8: Estructura bacteriana.3 
 
1.2. Fisiología bacteriana 
El crecimiento bacteriano requiere una 
fuente de energía y la materia prima 
necesaria para fabricar las proteínas, 
lípidos y ácidos nucleicos que conforman 
la maquinaria estructural y bioquímicade 
la célula. Las bacterias deben obtener o 
sintetizar los aminoácidos, los 
carbohidratos y los lípidos utilizados para 
fabricar las unidades que constituyen las 
células.4 
Las necesidades mínimas para el 
crecimiento son una fuente de carbono y 
nitrógeno, una fuente de energía, agua y 
diversos iones. Los elementos esenciales 
son los componentes de las proteínas, 
lípidos y ácidos nucleicos (C, O, N, H, S, P), 
iones importantes (K, Na, Mg, Ca, Cl) y 
componentes de las enzimas (Fe, Zn, Mn, 
Mo, Se, Co, Cu).4 El hierro es importante 
como cofactor esencial de numerosos 
procesos metabólicos y enzimáticos 
claves, al punto de que muchas bacterias 
secretan proteínas especiales 
(sideróforos) para concentrarlo a partir de 
soluciones diluidas.4,5,10 Ante una 
infección bacteriana, nuestro organismo 
secuestra el hierro en el sistema 
reticuloendotelial, por lo que no pasa al 
plasma y ocasiona como consecuencia, 
una disminución del hierro plasmático 
(hiposideremia), reduciendo su 
disponibilidad a los microorganismos 
como método de protección.14,15 Esto a su 
vez reduce la disponibilidad de hierro 
para las células progenitoras eritroides en 
la médula ósea, desarrollando anemia en 
el paciente.16 
Las bacterias se pueden clasificar desde 
el punto de vista nutricional según la 
fuente de obtención de energía, 
capacidad de síntesis y relación con el 
oxígeno.2 
▪ Según la fuente de obtención de 
energía: 
https://booksmedicos.org
 16 
 
Fotótrofas: A partir de la luz solar. 2 
Quimiotrofas: A partir de reacciones 
químicas. 2 
Paratrofas: A partir del huésped que 
parasitan. 2 
▪ Según su capacidad de síntesis: 
Autótrofas: Tienen una elevada dotación 
enzimática. Utilizan el CO2 como única 
fuente de carbono y nitrógeno a partir de 
compuestos inorgánicos obtenidos.2,5 
Heterótrofas: Poseen una menor 
capacidad de síntesis. Utilizan solo el 
carbono y nitrógeno de compuestos 
orgánicos.2 
Hipotrofas: Tienen una casi nula dotación 
enzimática. Se caracterizan por vivir a 
expensas de la célula huésped.2 
▪ Según su relación con el oxígeno: 
 
Bacterias aerobias: Sólo se multiplican en 
presencia de O2. Si se colocan en un 
medio de cultivo con poca superficie 
expuesta al aire (tubo), crecen en la 
superficie.2 Este es el caso del 
Mycobacterium tuberculosis, agente 
etiológico de la tuberculosis, el cual 
requiere la presencia de oxígeno 
molecular para su crecimiento y, en 
consecuencia, se denominan aerobias 
estrictas.4 
 
Bacterias anaerobias: Sólo crecen en 
ausencia de O2. En este caso, las 
bacterias crecerían en el fondo del tubo.2 
Este es el caso de Clostridium perfringens, 
causante de gangrena gaseosa, que no 
pueden crecer en presencia de oxígeno, 
y en consecuencia, se denominan 
anaerobias estrictas.4 Al ser una bacteria 
anaerobia estricta, la terapia hiperbárica 
que consiste en la administración de 
oxígeno a altas concentraciones permite 
ser un complemento a la antibioterapia 
dirigida contra este agente patógeno.2 
Bacterias aerobias y anaerobias 
facultativas: La mayor parte de las 
bacterias puede crecer tanto en 
presencia como en ausencia de oxígeno, 
en cuyo caso reciben el nombre de 
aerobios o anaerobios facultativas.4 Es 
decir, crecen bien en ambos medios.2 
 
 
 
 
 
1.3. Genética bacteriana. 
El genoma bacteriano es todo el conjunto 
de genes que tiene la bacteria, tanto en 
su cromosoma como en sus elementos 
genéticos extracromosómicos, si existen. 
Las bacterias sólo suelen tener una copia 
de sus cromosomas (es decir, son 
haploides, N=1).4 Como las bacterias sólo 
tienen un cromosoma, la alteración de un 
gen (mutación) tendrá un efecto más 
evidente sobre la célula.4 
Las bacterias también pueden contener 
elementos genéticos extracromosómicos 
como plásmidos y bacteriófagos (virus 
con capacidad de infectar bacterias).4 
Estos elementos son independientes del 
cromosoma bacteriano y en la mayor 
parte de los casos se pueden transmitir de 
una bacteria a otra.4 En esta sección solo 
se mencionarán aspectos generales que 
tengan relación clínica o terapéutica 
como la replicación del ADN bacteriano, 
crecimiento bacteriano y mecanismo de 
intercambio genético entre células 
procariotas. 
 
 
 
PUNTO IMPORTANTE 
Bacterias aerobias y anaerobias 
facultativos: Crecen bien en ambos 
medios. 
https://booksmedicos.org
 17 
 
Replicación del ADN bacteriano 
La replicación de DNA bacteriano inicia 
en un punto y se desplaza en ambas 
direcciones (replicación bidireccional).5 
En el proceso, las dos cadenas viejas de 
DNA se separan y se utilizan como plantilla 
para la síntesis de nuevas cadenas 
(replicación semiconservadora). La 
estructura donde dos cadenas se separan 
y ocurre la nueva síntesis se conoce como 
horquilla de replicación.5 
 
La replicación de DNA bacteriano circular 
bicatenaria inicia en el locus ori e implica 
interacciones con varias proteínas.5 En el 
caso de E. coli, la replicación 
cromosómica termina en una región 
denominada ter. 5 Los sitios de origen (ori) 
y de terminación (ter) para la replicación 
se ubican en puntos opuestos en el DNA 
circular del cromosoma. 5 De esta forma, 
se sintetizan las nuevas cadenas de ADN 
con la colocación de bases en orden 
complementario a las cadenas 
preexistentes (adenina con timina, 
guanina con citosina). Una vez concluida 
la replicación, los dos cromosomas hijos se 
separan antes de la división celular, de 
forma que cada progenie contará con un 
DNA hijo (Figura 9). 4,5 Esto se logra con la 
ayuda de la recombinación y con 
topoisomerasas, enzimas que alteran el 
superenrollado del DNA bicatenario.5 En 
el superenrollado las moléculas de DNA 
giran en una forma similar a un ‘’cable 
telefónico’’, lo que acorta la longitud de 
la molécula.5 Las topoisomerasas son 
enzimas que actúan al cortar en forma 
transitoria una o ambas cadenas de DNA 
para interrumpir la espiral y extender la 
molécula de DNA.5 Las topoisomerasas 
bacterianas son enzimas claves con 
importancia terapéutica al ser el sitio de 
acción de algunos antibióticos del grupo 
fluoroquinolonas como la 
ciprofloxacino.4,5 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 9: División de la célula bacteriana. 
La replicación requiere una extensión de 
la pared celular, así como la replicación 
del cromosoma y la formación de un 
tabique. La fijación del ADN a la 
membrana arrastra a cada cadena hija 
hacia el interior de una nueva célula.4 
 
Crecimiento bacteriano 
Cuando una bacteria se prepara para la 
replicación, exige para su crecimiento la 
presencia de suficientes metabolitos que 
permitan la síntesis de los componentes 
bacterianos y, especialmente, de los 
nucleótidos destinados a la síntesis del 
ADN.4 Una vez iniciada la síntesis del ADN, 
esta debe llegar hasta el final, aun en el 
caso de desaparición de los nutrientes del 
medio. Este proceso de crecimiento se 
explica con la denominada curva de 
proliferación bacteriana (Figura 10) que 
reflejan los acontecimientos en una 
población de bacterias en un medio de 
cultivo, y no en cada célula de manera 
individual. 5 
Cuando se añaden bacterias a un medio 
de cultivo, estas entran en una fase o 
etapa de latencia.4 En esta fase, las 
https://booksmedicos.org
 18 
 
bacterias tienen escasa división celular, 
debido a que las células no se 
reproducen de inmediato a causa del 
ambiente nuevo poco favorable, 
entrando en un estado de adaptación.4,10 
Sin embargo, durante este tiempo las 
células no están inactivas. La población 
de bacterias en este tiempo atraviesa un 
período de intensa actividad metabólica 
que comprende sobre todo la síntesis de 
enzimas y diversos metabolitos para su 
crecimiento.10 Esta fase se puede poner 
en práctica en una situación análoga a la 
de una fábrica que está siendo equipada 
con material paraproducir camisetas del 
Real Madrid; hay una considerable 
actividad de fabricación de camisetas, 
pero no un aumento inmediato en el 
número de ellas. 
 
Cuando se ha equipado con suficiente 
maquinaría enzimática y metabolitos, las 
bacterias comienzan a dividirse y entran 
en un período de crecimiento o de 
incremento logarítmico denominado fase 
logarítmica o de crecimiento 
exponencial.10 El número de bacterias 
aumenta a razón de 2n, donde n 
representa el número de generaciones 
(duplicación del número de bacterias).4 
Este incremento logarítmico persiste hasta 
que sucede una de dos cosas: se agota 
uno o más nutrientes en el medio o bien se 
acumulan productos metabólicos de la 
bacteria que son nocivos e inhiben la 
proliferación.5 Cuando ocurre cualquiera 
de las dos situaciones mencionadas, la 
reproducción celular alcanza una 
actividad máxima durante este período y 
su tiempo de generación llega a un 
mínimo constante (punto máximo de la 
curva).10 Como el tiempo de generación 
es constante, la representación 
logarítmica del crecimiento durante esta 
fase exponencial es una línea recta. La 
fase logarítmica también es el momento 
en que las células presentan mayor 
actividad metabólica10 y es la preferida 
en la producción industrial donde, por 
ejemplo, un producto como las camisetas 
del Real Madrid deben ser producidas de 
manera eficiente para que el crecimiento 
siga siendo exponencial. Sin embargo, 
durante la fase logarítmica de 
crecimiento los microorganismos son 
mucho más sensibles a las condiciones 
adversas, como la radiación y muchos 
fármacos antimicrobianos (p. ej. El 
antibiótico penicilina) ejercen su efecto al 
interferir en algunos pasos importantes del 
proceso de crecimiento y por lo tanto son 
más perjudiciales para las bacterias 
durante esta fase.10 
En el caso de las bacterias aerobias, el 
nutriente que se limita es casi siempre 
oxígeno. Cuando la concentración de 
células excede alrededor de 1 × 107 por 
mililitro (en el caso de las bacterias), la 
velocidad de proliferación desciende a 
menos que se introduzca oxígeno en 
forma de burbujas.5 Cuando la 
concentración bacteriana alcanza 4- 5 × 
109 por mililitro, la velocidad de difusión 
del oxígeno no puede satisfacer la 
demanda, por lo que la tasa de 
proliferación disminuye de manera 
gradual.5 
Si el crecimiento exponencial continua sin 
control puede dar lugar a un número de 
células extraordinariamente elevado. Por 
ejemplo, una sola bacteria con un peso 
de 9,5 X 10-13g, que se divide cada 20 
minutos durante sólo 25,5 horas en teoría 
puede producir una población de células 
con un peso equivalente al de un 
portaaviones de 80. 000 toneladas.10 En la 
realidad esto no sucede. En algún 
momento la tasa de crecimiento 
disminuye como se había mencionado, 
ya sea porque se agotaron los nutrientes 
del cultivo o por productos del 
metabolismo de la misma bacteria que 
inhiben su replicación. En este caso, el 
número de muertes microbianas 
ocasionadas por algunas de las dos 
situaciones anteriores, son compensadas 
https://booksmedicos.org
 19 
 
por el número de células que aún no se 
encuentran con ninguna limitación y 
están en constante división celular, por lo 
que la población se estabiliza.10 Este 
período de equilibrio se denomina fase 
estacionaria.10 
Al final el número de muertes supera el 
número de nuevas células formadas y la 
población entra en la fase de muerte o 
deterioro logarítmico.10 Esta fase continúa 
hasta que la población disminuye a una 
pequeña fracción de células más 
resistentes o hasta que todas sus 
integrantes mueren.10 Muchas células 
bacterianas a menudo involucionan 
durante esta fase, lo que significa que su 
morfología cambia de manera 
espectacular, lo que dificulta su 
identificación.10 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 10: Curva de proliferación 
bacteriana.10 
 
Mecanismos de intercambio genético 
El intercambio genético entre células 
procariotas es generalizado y conforma 
una de las principales características de 
diversidad genética de las bacterias.2 En 
esta sección de genética bacteriana, se 
comentarán los mecanismos mejor 
conocidos. Dichos mecanismos son: 
Transformación: Es el proceso mediante el 
cual las bacterias captan fragmentos de 
ADN desnudo procedente de la bacteria 
donante (muerta) y los incorporan a sus 
genomas.2,4 
 
 
 
 
 
Figura 11: Esquema del mecanismo de 
transformación.4 
Conjugación: El proceso por el cual se 
produce una transferencia unidireccional 
de ADN (plásmido) desde una célula 
donante (o macho) hasta una célula 
receptora (o hembra) a través del 
llamado pili sexual.2,4 La conjugación se 
ha descrito en E. coli, bacteroides, 
enterococos, estreptococos, 
estreptomicetos y clostridios.4 
 
 
 
 
 
 
Figura 12: Esquema del mecanismo de 
conjugación. El plásmido libre se desplaza 
de la célula donante a la receptora a 
través de un pili sexual.4 
Transposones: (genes «que saltan») son 
unos elementos genéticos móviles que 
pueden transferir ADN de una posición a 
otra del genoma o entre distintas 
moléculas de ADN dentro de una misma 
célula (P. ej., de un plásmido a otro o de 
un plásmido a un cromosoma).4 Los 
transposones se detectan tanto en los 
procariotas como en los eucariotas.4 Se 
conocen dos tipos de transposones; 
simples y complejos. Estos últimos son de 
interés terapéutico debido a que 
https://booksmedicos.org
 20 
 
contienen genes que proporcionan 
resistencia frente a antibióticos.4 
En ocasiones, los transposones se 
introducen en el interior de los genes y los 
inactivan.4 Si la inserción e inactivación 
tiene lugar en un gen encargado de 
codificar una proteína esencial, la célula 
muere.4 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 13: Esquema del mecanismo de los 
transposones.4 
 
Transducción: Es el proceso por el cual se 
logra la transferencia de ADN de una 
célula donante a una receptora por 
medio de un bacteriófago (virus que 
infectan bacterias).2 El ADN suministrado a 
las células infectadas es luego 
incorporado al genoma bacteriano.4 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 14: Esquema del mecanismo de 
transducción.4 
 
 
1.4. Clasificación de los 
principales géneros bacterianos. 
El diagnóstico de las enfermedades 
infecciosas se basa en reconocer un 
espectro clínico y demostrar la presencia 
del agente etiológico en el organismo.2 A 
continuación se proporciona información 
sobre la clasificación de los principales 
géneros bacterianos que un médico 
general debe tener presente, y que 
permiten de esa manera entender qué 
patógenos cubre el espectro de un 
antibiótico especifico. 
 
 
 
Anaerobios: 
▪ Peptococcus. 
▪ Peptostreptococcus 
 
Bacterias aerobias o facultativas: 
Agrupados en racimos: 
1) Si la bacteria es catalasa (+): 
Pertenece al género Estafilococo. 
 
Observación: Qué un microorganismo sea 
catalasa (+) equivale a decir que 
contiene la enzima, por lo que habrá una 
reacción evidente al momento de añadir 
el sustrato correspondiente, que este caso 
sería el peróxido de hidrogeno. 
✓ Si además de ser catalasa (+), es 
coagulasa (+): La bacteria específica 
es el Staphylococcus aureus (S. 
aureus). 
 
✓ Si además de ser catalasa (+), es 
coagulasa (-), debemos solicitar la 
prueba de manitol: 
COCOS GRAMPOSITIVOS 
https://booksmedicos.org
 21 
 
Manitol (+): La bacteria especifica es el 
Staphylococcus saprophyticus. 
Manitol (-): La bacteria específica es el 
Staphylococcus. Epidermidis. 
 
Agrupados en cadenas o parejas: 
2) Si la bacteria es catalasa (-): Pertenece 
al género es Estreptococos. Los 
estreptococos se clasifican por su 
capacidad de causar hemolisis 
(destrucción de los eritrocitos): 
✓ Estreptococos con capacidad de 
causar hemolisis PARCIAL, también 
denominados α-hemolíticos: 
 
▪ Si el estreptococo α-hemolíticoses 
sensible a optoquina: La bacteria 
específica es Streptococcus. 
pneumoniae (neumococo). 
 
▪ Si el estreptococo α-hemolíticos es 
resistente a optoquina: La bacteria 
pertenece a los estreptococos del 
grupo viridans: 
 
o S. mitis. 
o S. mutans. 
o S. salivarius. 
o S. anginosus. 
o S. gallolyticus (antes 
denominado S. bovis). 
✓ Estreptococos con capacidad de 
causar hemolisis COMPLETA, también 
denominados β-hemolíticos: 
 
▪ Si el estreptococo β-hemolíticos es 
sensible a bacitrina: La bacteria 
específica es Streptococcus. 
pyogenes (también denominado 
estreptococo del grupo A). 
 
▪ Si el estreptococo β-hemolíticos es 
RESISTENTE a bacitrina: Las 
bacterias específicas pueden ser: 
 
o S. agalactiae (Grupo B). 
o S. dysgalactiae (Grupo C). 
o S. canis (Grupo G). 
 
✓ Estreptococos sin capacidad de 
causar hemolisis, también 
denominados Enterococus. 
 
o Enterococcus faecalis. 
o Enterococcus faecium. 
Ver algoritmo 1 más adelante. 
 
 
 
Anaerobios: 
✓ Veillonella. 
 
Bacterias aerobias o facultativas: 
En los cocos gramnegativos se distinguen 
dos géneros de importancia médica: 
✓ Género Neisseria: En el microscopio se 
distinguen porque se disponen en 
parejas (diplococos). Las bacterias 
que se encuentran en este género 
son: 
▪ N. gonorrhoae (Gonococo). 
▪ N. meningitidis (Meningoco). 
 
✓ Genero Moraxella: 
 
▪ M. lacunate. 
▪ M. catharralis 
Aunque la clasificación de las especies 
pertenecientes a este género continúa 
cambiando, M. catarrhalis constituye el 
patógeno más importante. M. catarrhalis 
es también un diplococo gramnegativo 
oxidasa-positivo aerobio estricto.4 
 
 
Anaerobios: 
▪ Actinomyces. 
▪ Clostridium 
▪ Propionibacterium 
COCOS GRAMNEGATIVOS 
BACILOS GRAMPOSITIVOS 
https://booksmedicos.org
 22 
 
Bacterias aerobias o facultativas: 
▪ Bacillus (esporulado) 
▪ Corynebacterium 
▪ Erysipelothrix rhusiopathiae 
▪ Listeria monocytogenes 
▪ Nocardia 
▪ Rhodococus (cocobacilo) 
 
 
ENTEROBACTERIAS 
Anaerobios: 
▪ Bacteroides 
▪ Fusobacterium 
▪ Prevotella 
Bacterias aerobias o facultativas: 
✓ Fermentan de lactosa: 
▪ Escherichia coli 
▪ Klebsiella 
▪ Enterobacter 
 
✓ NO fermentan lactosa: 
▪ Oxidasa (+): 
o Plesiomonas 
 
 
▪ Oxidasa (-): 
o Citrobacter 
o Morganella 
o Proteus 
o Providencia 
o Serratia 
o Salmonella 
o Shigella 
o Yersinia 
 
NO ENTEROBACTERIAS 
✓ NO fermentan lactosa: 
▪ Oxidasa (+): 
o Pseudomonas 
o Burkholderia 
o Aeromonas 
o Vibrio (bacilos curvos) 
 
▪ Oxidasa (-): 
o Acinetobacter 
o Stenotrophomonas 
 
 
CRECIMIENTO EXIGENTE 
▪ Haemophilus 
▪ Capnocytophaga 
▪ Grupo HACEK 
▪ Legionella 
▪ Pasteurella 
▪ Campylobacter (bacilos curvos) 
▪ Helycobacter (bacilos curvos) 
Ver algoritmo 2 más adelante. 
 
 
 
▪ Chlamydia 
▪ Rickettsia 
▪ Coxiella 
▪ Legionella 
▪ Brucella 
▪ Tropheryma 
▪ Mycoplasma 
▪ Bartonella 
▪ Mycobateriyum 
 
Existen dos grupos de bacterias 
intracelulares: extracelulares duales 
(también llamados facultativos) e 
intracelulares exclusivos (obligados).17 
Los extracelulares duales pueden vivir 
tanto en el medio intra como 
extracelular.17 Estos suelen preferir 
fagocitos profesionales (macrófagos) 
como célula huésped, ya que 
aprovechan la capacidad de fagocitosis 
para penetrar en ellas (P. ej. Legionella, 
Brucella, Mycobacterium).17 
Los intracelulares exclusivos necesitan del 
medio interno celular para sobrevivir y 
multiplicarse. (P. ej. Rickettsia, 
Chlamydia).17 
 
BACILOS GRAMNEGATIVOS 
INTRACELULARES 
https://booksmedicos.org
 23 
 
 
 
✓ Espiroquetas: 
▪ Borrelia 
▪ Leptospira 
▪ Treponema 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
1.5. ¿Qué es la tinción de Gram? 
La tinción de Gram fue desarrollada por el 
bacteriólogo danés Hans Christian Gram 
en 1884 y es uno de los procedimientos de 
tinción más útiles en microbiología y 
medicina porque permite clasificar las 
bacterias en dos grandes grupos: 
grampositivas y gramnegativas.10,19 La 
pared celular de las bacterias 
Gramnegativas está constituida por una 
capa fina de peptidoglicano y una 
membrana celular externa, mientras que 
las bacterias Grampositivas poseen una 
pared celular gruesa constituida por 
peptidoglicano, pero no cuentan con 
membrana celular externa; así pues, la 
composición química y el contenido de 
peptidoglicano en la pared celular de 
estos grandes grupos determina las 
características de la tinción de Gram.46,47 
La distinción entre estas dos clases 
fundamentales de bacterias, permite al 
médico establecer un diagnóstico inicial 
e iniciar el tratamiento. El procedimiento 
implica los siguientes pasos (Figura 15): 
1. Fijar el extendido con calor en el 
portaobjetos (las bacterias se fijan mejor 
en presencia de calor), y luego cubrir con 
un colorante violeta básico, que 
generalmente es el violeta de genciana 
(1).10 Este colorante imparte su color a 
todas las células, por lo que se denomina 
colorante primario.10 Después de un breve 
tiempo, se escurre el colorante violeta en 
el portaobjetos y posteriormente se lava el 
extendido sin secarlo. 
2. Posterior al lavado, se cubre el 
extendido con una solución de yodo, que 
generalmente es el lugol (2).5 Esta solución 
de Lugol actúa como un mordiente 
(fijador), ya que forma un complejo con el 
colorante violeta de genciana en el 
citoplasma.10 Este complejo se une a las 
proteínas ribonucleares impidiendo la 
salida del colorante. 19 Posteriormente se 
lava con agua el portaobjetos con Lugol 
sin dejar secar, obteniendo como 
resultado que tanto las bacterias 
grampositivas como las gramnegativas 
aparezcan al microscopio con un color 
violeta oscuro o purpura (Figura 16). 
3. A continuación se lava el portaobjetos 
con alcohol o con una solución de 
alcohol-acetona (3).10 Esta solución es un 
agente decolorante que elimina el color 
violeta de las células de algunas especies, 
pero no de otras.10 Las bacterias que 
conservan este color después de haberles 
agregado el alcohol para decolorarlas se 
clasifican como grampositivas. Las 
bacterias que pierden el color violeta 
oscuro después de la decoloración se 
clasifican como gramnegativas. A partir 
de lo anterior, nos hacemos el 
interrogante: 
OTROS 
PUNTOS IMPORTANTES 
▪ En muchos textos de microbiología 
encontrarás la abreviatura plural "spp.", 
que se utiliza para referirse a todas las 
especies individuales dentro de un 
género (p. ej. Staphylococcus spp). 
Para una especie concreta cuyo 
epíteto específico es desconocido se 
utiliza la abreviatura "sp.". 
 
▪ El CLAN-B (Clostridium, Listeria, 
Actinomyces, Nocardia y Bacillus) son 
los bacilos grampositivos más 
preguntados en los exámenes.3 
▪ Clostridium y Bacillus son los únicos 
géneros bacterianos productores de 
esporas de interés médico.3 
https://booksmedicos.org
 24 
 
¿Qué fenómeno explica que un grupo 
pueda retener el colorante violeta de 
genciana y otras no? 
Este fenómeno se encuentra en la 
diferencia que existe en cuanto a la 
composición de la pared celular entre las 
bacterias grampositivas y gramnegativas. 
Los grampositivos tienen un 
peptidoglucano en su pared celular más 
grueso que las bacterias gramnegativas. 
Además, las gramnegativas contienen 
una capa de lipopolisacárido (lípidos y 
polisacáridos) como parte de su pared 
celular.10 Cuando se los aplica el violeta 
de genciana tanto a células 
grampositivas como a células 
gramnegativas y luego el lugol, estos 
ingresan con facilidad en las células, en 
cuyo interior se combinan para formar el 
complejo lugol-violeta de genciana 
como se había mencionado. El alcohol-
acetona es un compuesto orgánico que 
extrae el complejo lugol-violeta de 
genciana del interior de las bacterias.19 
Este complejo es más grande que la 
molécula de violeta de genciana que 
ingresó en lascélulas manera individual y, 
por su tamaño, no puede ser eliminado en 
las bacterias grampositivas por el 
agregado de alcohol-acetona, debido a 
que tienen la capacidad de retener con 
mayor fuerza este complejo por la gran 
cantidad de peptidoglicano (PG), por lo 
que seguirán conservando el color violeta 
oscuro que las caracteriza.10,48 En cambio, 
en las células gramnegativas el alcohol 
altera los lipopolisacáridos de la 
membrana externa y por su menor 
cantidad de peptidoglicano no pueden 
retener el complejo Lugol-violeta de 
genciana, permitiendo que se filtre hacía 
el exterior, lo que explica que sean 
incoloras después del lavado con alcohol-
acetona (Figura 15).10,48 Por este motivo, 
se añade un cuarto paso al 
procedimiento de la tinción de Gram: 
4. Se elimina el alcohol con agua y se tiñe 
el portaobjetos con safranina, un 
colorante básico (4).10 Luego se vuelve a 
lavar el extendido, se seca con papel 
absorbente y se examina con el 
microscopio evidenciando un color 
rosado o rojo (depende de la bibliografía 
consultada) que caracteriza a las 
bacterias gramnegativas.4,10 Dado que las 
bacterias grampositivas conservan el 
colorante violeta original, no son 
afectadas por el colorante de contraste 
safranina (Figura 15).10 
Las bacterias que no se pueden clasificar 
en función del resultado con el Gram 
incluyen las micobacterias (P. Ej. 
Mycobacterium tuberculosis), que tienen 
una cubierta externa de tipo cera y que 
se distinguen bien con la tinción ácido-
alcohólica (se mencionará solo aspectos 
claves de este tipo de tinción).4 Las 
micoplasmas tampoco se pueden 
clasificar con la tinción de gram porque 
no tienen peptidoglucanos.4 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
https://booksmedicos.org
 25 
 
 
 
 
 
Figura 15: Tinción de Gram. (A) procedimiento. (B) Micrografía de bacterias teñidas con 
Gram. Los bacilos y los cocos (de color violeta) son grampositivos y los vibriones (de color 
rosado) son gramnegativos.45 
Figura 16: En las bacterias grampositivas, el cristal violeta de la tinción de Gram es fijado 
por el Lugol en el citoplasma y atrapado en la gruesa capa de peptidoglucano al añadir 
alcohol acetona para lograr la decoloración.4 
 
B 
A 
https://booksmedicos.org
 26 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Taxonomía de Cocos Grampositivos 
Prueba de Catalasa 
Negativo Positivo 
Estreptococo Estafilococo 
Prueba de Coagulasa Prueba de capacidad 
de hemólisis 
Positivo Negativo 
Prueba de Manitol 
Positivo Negativo 
S. aureus 
S. saprophyticos S. epidermidis 
γ Hemolíticos 
 
β Hemolíticos 
 
α Hemolíticos 
 
No causan hemólisis Causan hemólisis 
completa 
Causan hemólisis 
parcial 
Prueba de 
Optoquina 
Sensible Resistente 
S. pneumonie 
(Neumococo) 
Grupo 
viridans 
Prueba de 
Bacitracina 
Sensible Resistente 
S. pyogenes 
Grupo A 
S. agalactiae 
(Grupo B) 
S. dysgalactiae 
(Grupo C) 
S. canis 
(Grupo G) 
Enterococcus faecalis 
Enterococcus faecium 
E. gallinarum 
E. casseliflavus 
E. flavescens 
Algoritmo 1: Taxonomía de cocos Grampositivos 
https://booksmedicos.org
 27 
 
 
 
 
Taxonomía de Bacilos Gramnegativos 
Enterobacterias No enterobacterias Crecimiento 
Exigente 
Fermentan 
Lactosa 
NO Fermentan 
Lactosa 
E. coli 
Klebssiella 
Enterobacter 
Oxidasa 
positivo 
Oxidasa 
negativo 
Plesiomonas 
 
Citrobacter 
Morganella 
Proteus 
Providencia 
Serratia 
Salmonella 
Shiguella 
Yersinia 
 
NO Fermentan lactosa 
Oxidasa 
positivo 
Oxidasa 
negativo 
Pseudomonas 
Burkholderia 
Aeromonas 
 
 
Acinetobacter 
Stenotrophomonas 
 
 
Haemophilus 
Campylobacter 
Grupo HACEK 
Legionella 
Pasteurella 
Helycobacter 
 
Algoritmo 2: Taxonomía de Bacilos Gramnegativos. 
https://booksmedicos.org
 28 
 
Tinción de ácido alcohol resistente 
La acidorresistencia es una de las 
propiedades de las micobacterias y de 
otros organismos relacionados; por lo 
general, los organismos acidorresistentes 
se colorean de manera muy inadecuada 
con los pigmentos, incluyendo aquellos 
que se utilizan en la tinción de Gram.10 La 
propiedad de no decolorar ante los 
pigmentos usados en la tinción de Gram 
reside en los ácidos micólicos, junto con 
lípidos libres que proveen a la célula de 
una barrera hidrofóbica (Figura 3).2,10 
Otros ácidos grasos importantes son: ceras 
(proporciona la cubierta cerosa), 
fosfolípidos, ácidos micoséricos y 
phtienoico.4 Los microbiólogos utilizan esta 
tinción para identificar a todas las 
bacterias del género Mycobacterium, 
que comprende dos patógenos 
importantes; Mycobacterium tuberculosis, 
el agente causal de la tuberculosis, y 
Mycobacterium leprae, el agente causal 
de la lepra.10 Esta tinción también se utiliza 
para identificar las cepas patógenas del 
género Nocardia y Rhodococcus.2,10 
En el procedimiento de tinción de ácido-
alcohol resistencia se aplica el colorante 
rojo carbolfucsina a un extendido fijado y 
se calienta suavemente el portaobjetos 
durante varios minutos para solubilizar las 
ceras, lípidos y otros ácidos grasos de la 
pared celular para que permita el paso 
libre del colorante, el cual tiene una 
enorme afinidad por los ácidos micólicos 
presentes en la pared.10,48 Luego se enfría 
el portaobjetos y se lo lava con agua. A 
continuación el extendido se trata con 
ácido-alcohol, un decolorante que 
elimina el color rojo de las bacterias que 
no son ácido-alcohol resistentes.10 Los 
microorganismos ácido-alcohol 
resistentes retienen el color rojo porque la 
carbolfucsina es más soluble en los lípidos 
de la pared celular que en los ácido-
alcohol no resistentes.10 En las bacterias 
que son ácido-alcohol no resistentes las 
paredes carecen de componentes 
lipídicos y la carbolfucsina se elimina con 
facilidad durante la decoloración, lo que 
deja a las células incoloras.10 Luego el 
extendido se colorea con azul de 
metileno, que actúa como colorante de 
contraste.10 Las bacterias que son ácido-
alcohol no resistentes aparecen azules 
después de la aplicación del colorante 
de contraste (Figura 17).10.45 
 
 
 
 
 
 
Figura 17: Bacterias ácido-alcohol 
resistentes. Las bacterias del género 
Mycobacterium leprae que infectaron 
este tejido se tiñeron de rojo con una 
tinción de ácido-alcohol resistencia. Las 
células que no son ácido-alcohol 
resistente se tiñen con el colorante de 
contraste azul de metileno.45 
 
 
1.6. Conceptos de biopelícula 
bacteriana (biofilms). 
En la naturaleza los microorganismos rara 
vez viven en colonias aisladas de una sola 
especie como las que se ven en el 
laboratorio. La mayoría de ellos viven en 
comunidades de limo llamadas 
biopelículas.10 Las biopelículas están 
estructuradas, principalmente, por 
grandes colonias de bacterias, 
incrustadas en una matriz polimérica 
extracelular o glicocálix.49 La matriz es muy 
hidratada debido a que incorpora 
grandes cantidades de agua dentro de 
su estructura, y llega a representar hasta 
el 97%.50 Está formada, además, por 
exopolisacáridos, que constituyen su 
https://booksmedicos.org
 29 
 
componente fundamental, producidos 
por los microrganismos integrantes.50 
Una biopelícula puede estar formada por 
una sola especie de bacterias o por varias 
especies en conjunto. Algunas veces 
participan los hongos, incluidas las 
levaduras. Las bacterias se agrupan en 
comunidades y coordinan sus actividades 
gracias a un mecanismo intercelular 
llamado “percepción de quórum”, que 
permite regular la transcripción de genes 
que participan en diversos procesos 
fisiológicos, como transferencia 
conjugada de plásmidos o modificar la 
actividad metabólica de las bacterias.5 
Esta comunicación intercelular es