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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA 
DE MÉXICO 
 
 FACULTAD DE CIENCIAS 
 
Los silicoflagelados de los sedimentos laminados de la 
Cuenca de La Paz, Golfo de California; sus implicaciones 
oceanográficas y climáticas durante el Holoceno Tardío. 
 
 T E S I S 
 QUE PARA OBTENER EL TÍTULO 
DE: 
 
 
BIÓLOGO 
 
 
 
 P R E S E N T A : 
 
 
RICARDO EFRAÍN HERNÁNDEZ 
CONTRERAS 
 
 
 
 
 
 
 
TUTOR 
 
DRA. LIGIA L. PÉREZ CRUZ 
 
 
2010 
 
 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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DEDICATORIA 
A Guy Senzier Auge, que nuestra vida hiciste siempre tan bella, gracias por enseñarnos lo misterioso y paradójico de la naturaleza humana; a 
vivir con convicciones, pasiones, fortaleza, a siempre encontrar algo nuevo porque sorprendernos por simple o extraño que parezca, a 
comprender que lo esencial es invisible a los ojos y que sólo se puede ver con el corazón (A. de Saint-Exupery); un día llegará en que 
concluyamos tus sueños en un Alcyon o la usanza romaní del carromato, así sea y ojala. 
A María Luisa e Itzel: mamá y hermanita, qué sería de mí sin su amor, apoyo y paciencia, son para mí, mi Betelgeuse y Aldebarán; son mis guías 
en la bóveda celeste de mi mente y alma; errante y perdida en el viento negro (Alighieri), por su comprensión y cariño he procurado ser 
siempre bueno con ustedes, las quiero muchísimo. 
A Dany Baus: un día llegará en que nos iremos y lloraré, pero no estaré triste, porque te recordaré y habré ganado mucho, porque yo quería 
que creáramos lazos, ese era mi más grande anhelo y cada día me pude acercar más, con tu dulzura, aprecio, temores, miradas y hasta silencios 
has logrado crear “surgencias” en mi alma; aunque el tiempo a tu lado parece ser tan fugaz y efímero, siempre logras convertir nuestros ritos 
en algo distinto e inolvidable, sin imaginarte cuánto admiro el que no seas una chica convencional, sino tan heterodoxa e indómita, que aún 
derecho tuviera no te cambiaría, porque aprisionaría tu alma y apagaría tu corazón. 
 A Marlene Katalyne Helde: te nombro con orgullo, porque eres quien más me ha enseñado de la crudeza y lo difícil de la vida; si alguien 
comprendiera lo que vivimos y pasamos, reconocerían que el amor al prójimo y familia puede ir más allá de las convicciones y tabúes; 
entendiendo lo que San Juan de la Cruz, al atardecer de la vida, decía del valor del amor sobre nuestros pecados cometidos y eso es lo que 
Dios tasará; aunque en tu extraña lengua, que a veces en los días malos, al estar triste o con frío me susurrabas, no cabría este Santo; aún te 
recuerdo con muchísimo cariño y te deseo mucha suerte. Agradezco que me hayas enseñado a perseguir mis sueños y a nunca por ninguna 
causa endurecer, ni amargar mi corazón. 
A Gabriela Rubí: no podría olvidar agradecerte, si para este trabajo mucho me inspiraste; cuando te conocí mucho cambió en mí, me curaste 
cuando me sentí desolado y en mis momentos de mayor desilusión; sólo que llevas una vida muy complicada y que no logro comprender; pero 
¡qué gran corazón tienes! 
A mi prima Iveth Rivera: porque siempre tuve tu sensato consejo, por tu sincera amistad y las peripecias que nos pasaban; Kumanis, te quiero 
mucho, no te hemos olvidado, pero creo que es mejor el camino que has elegido, debes seguirlo y encontrar tu propio destino; tú sabes que 
aquí años vienen y años van y no cambia nada alrededor, si uno no decide hacerlo, así que busca emociones, un amor y vive intensamente. 
A Yare: por nuestra mutua amistad, confianza y todo; bien sabes que a veces sólo actúo por impulso, sólo por la hormona, gracias por ese 
grado de comprensión, porque nunca me tuviste miedo, sino empatía y aprecio; te quiero mucho, aunque a veces sé que me sobrepaso un 
poco, luego me remuerde un poco la conciencia. 
A Gardenia, con tus apenas ocho años me hiciste replantear y reafirmar muchas cosas en mí, al irte conociendo lograste que mi vida sea más 
alegre y soleada; aún no sé qué decidir estoy como en el mercader Venecia, no sé si mis convicciones pesan más o el deseo de hacer. 
A Abril: no pongas atención al orden, eres muy importante: en mi vida, en mi pasado y en este trabajo, porque me motivaste a continuar, antes 
estaba muy confundido y no puedo creer todavía lo que nos unió; igual y mi locura y el cuidar juntos a Gardenia lo complementó. 
A Yolanda Paulette: siempre te recuerdo con mucho cariño eras mi Jenny; te adoré aunque me hiciste sufrir mucho, porque eras muy extraña y 
lejana; contigo aprendí a disfrutar los vaivenes, lo que en el pasado bloquea y confunde hacía divertirnos mucho; en verdad hubo días que te 
extrañé tanto pero me contuve pese al deseo y te agradezco en este trabajo porque tú me enseñaste a resistir muchísimo. 
A Nayeli Rivas: Chinita preciosa, creías que me olvidaría de mi Némesis y antítesis; luego de tantos años sigo creyendo todas las… cosas que te 
dije y hasta hace poco pensaba que no volvería a encontrar a una niña tal como tú y ya había perdido la esperanza de que sucediera. 
A mi familia materna: mis abuelos(Cecilia y Humberto Galdino †), mis 5 tías (Juana, Hipólita , Margarita Cecilia, Gloria Nancy y Martha Aidé) 
y mis 3 tres tíos (Humberto Vicente, Eduardo Martín y León Miguel) a sus respectivas esposas y esposos (Isabelle, Malena y Ana los Julios y 
Misa) mi abuela paterna (María †); a papá Jean y Agnes S, a mis 20 primos hermanos (Ismael, Israel, Christopher, Fernando, Iveth G, Jesús, 
Omar, Itzia, Julio Mexitli, Ameyalli (Demencia), Joshua, Julio Isaac, Samuel, Julio Luc, y todo el Kinder de Vi, de quien no olvido su gran 
consejo pero no puedo mencionarlo), a los ya 3 hijos (oficiales) de mis primos (Ismo, Sherlyn y Beto); a todos ellos que a lo largo de mi vida, 
de las suyas y que en su momento y lugar me han acompañado agradezco profundamente por su cariño, cuidados, atenciones, apoyo, bondad, 
excentricidades, berrinches; en pocas palabras: han sido un baluarte en mi vida, los quise y quiero muchísimo. 
A ustedes agradezco y dedico esta tesis, por su apoyo, amistad, compañerismo y las distintas cosas que compartí o recuerdo de ustedes a lo 
largo de tantos años, en la Facultad, Nucleoteca, CCH, Secundaria diurna 238 Ramón Beteta (que espero nunca hayan olvidado aquel sabio 
consejo que les dí, por su propio bien, aunque era un poco vulgar) y dónde he estado alguna vez; siendo para mí tan lindas, queridas, 
apreciables y especiales cada una de ustedes: Viridiana, Diana, Karina R, Ixchel V, Blanca E, Mara Alaide, D Viviana V, Aidé F, Sahra, Saraí, 
Ruth, Ileana D, Elisa R, Dafne G, Abril dS, María Barrera, Martha, Lizbeth, Karlita, Marysol, Malena, Gladys E, Lau E, Alejandra T, Daniela, 
Behary y Carmen T, Lety, Paty; Griselda G, Natalia, Fabys, Graciela (Chela), Rocío L, María MH; Jimena Rivero, Laura, Alejandra M, Z, B, , 
Eleonor C, Wendoline, Alicia M, Aline, Samantha, Karol L, Paulina, Clara, Ángeles Giselle, Claudia F, Gloria, Yoselyn, Maura, Jéssica, 
Fernanda, María C, Alma, Lourdes, Daniela, Wendy Iveth; Rebeca, Paola, Anaís, Nancy E, María del Carmen H (tú mera, Mary), Edith, Mara 
R, Yajaira C, Giselle H, Claudia, Mariel Zoé, L Laura, Claudia, Ivón, Aurora, Rubí, Dulce, Carmen Ileana, Katalyne (mi Katy), María del 
Carmen, Elisabeth (mi muy especialmente querida Eli), Karla, Tania, Nancy C, Bibiana, Vianey, TaniaG, Gladiola, Adriana, Ivonne A, Karen 
I, Anabelli, Argelis, Jaqueline S y B, Elizabeth S; Miriam V, N Néquiz, Alma Rosa, Joselyn A, Jéssica, Rosa N, Nancy G, Leticia, Patricia, 
Libertad, Ana Karen, Isabel, Fabiola C, Amarilis, Angélica, M Luisa, Sonia, Silvie, Irina, Margarita V, Julieta, Flor, Selene, Mónica, Perla, 
Pamela, Concepción S, Lorena, Yesenia, Yunnuen, María H, Estefanía, Catalina, Wendy B, Mariana, Maricarmen, Perla, Pilar, Paulina, Blanca, 
Rosario, Briseida, Miris, Jazmín, Katya, Itzel, María del Sol, Thalía, Laura, Stephanye, Julieta, Haydee, Dorothy, Anna, Uthe, María J, Loise, 
Brenda, Lily, Leyda, Belén, Ivón, Fabiola; Karina, Florencia, Susana, Gladys A, Ale, Valerie, Margot, Sandy, Geisha, Kim, Sonia y Aino 
(Bimanas), Leticia, Yelena K, Vaso (con cariño de tu Ricardulis) y Chloé PH, Carmen, Josefa (Pepa; TyT), Mónica M y Maricela AS (Q). 
Y como olvidarme de la banda, que siempre han sido tan buena onda: Sergio Adrián (Heidi), A Armando, Emanuel (Maspoquito),Raúl 
(Chispa), Alfonso (Poncho), Richard, Víctor S, René (Pedicelo), Joselo, Oliver, Arturo R (Toñito), Ángel, Hugo, Manolo, Edgar, Rafa, 
Germán, Arturo P, Gustavo R, Rogelio G; Sr. Jorge Montes, Alvarado (Charly), Jorge G, Tom E, Carlos C, Axel O (Vieja), Axel (Tachiquito), 
Daniel, Don David, Erandy (Comadreja), Eduardo (Trompas), Juanito, Zague, la Muñeca, Fernando A (Cepillo), “la frufrú”; el Toro, Carlos 
(Carcachas), Vale, Mr. Robert (Marmaduke), Beto (Paletas), Manolo (†); del CCH-O: Francisco (Pancho 66), Alejandro M (cachichurris), Óscar 
(espectro), Omar (el Chino), Ricardo Baruc, Josué, Alberto (Rubio), L Valentino, Luis (Muñeca), Gonzalo, Hugo, David O, Juan Carlos; de la 
ESD-238: Jesús (Beno), Eric V (el Troll), Jorge (Hidalgo), Fabián Z, Adolfo (el bombas), Marcos, Alberto, J Rodrigo (Pardo), Raunel 
(Lencho), Julio, Hill Irak, Raúl, Rodrigo, Jonathan; y más allá: Miguel Ángel T, César Fábila, Carlos Salgado, Nacho, Christian Paul, Ulises, 
Rodolfo, Sebastián C, Pedro Raúl, Simón, Joao, Peter, Patrick, Lucas, Axel y Yanik. 
AGRADECIMIENTOS ACADÉMICOS 
 
A la Universidad Nacional Autónoma de México, Por mi Raza Hablará el Espíritu, con especial gratitud y cariño al 
CCH Oriente, a la Facultad de Ciencias y a la Nucleoteca II, porque entre sus aulas, laboratorios y todo lugar en 
éstos grandiosos sitios obtuve un poquito del inmenso conocimiento, que con mucha curiosidad, cariño y aprecio 
guardo para mí, porque siempre trataron de impartir y compartir lo mejor de sí: profesores, investigadores, 
compañeros. Y guardo especial gratitud a la UNAM por las posibilidades, ilusiones, orgullo e identidad que crea 
en toda su comunidad, al país como Nación y a nosotros como estudiantes y seres humanos para crecer y creer en 
un mejor mañana y dar a nuestro México un poquito de lo que él nos brinda con el poder tener la oportunidad de 
estudiar en ella ¡¿Cómo no te voy a querer?! 
 
A la Dra. Ligia Pérez Cruz con gratitud por la dirección de éste trabajo de investigación de tesis de licenciatura y 
por su enseñanza en pos de hacerme comprender lo valioso de los registros geológicos de la naturaleza, en 
especial de los silicoflagelados. 
 
Al Dr. Jaime Urrutia Fucugauchi con muchísimo aprecio, gratitud y humildad, por su apoyo, palabras de aliento y 
por concedernos un sitio en un lugar tan maravilloso en el Laboratorio de Paleomagnetismo y Paleoambientes, 
especialmente por la Nucleoteca y el Pozo que los considero un hogar y en él aprecio, quiero y considero amigos a 
todos quienes están o estuvieron. 
 
A la Dra. María Adela Monreal por sus valiosas e inestimables enseñanzas, por la revisión minuciosa de mi trabajo 
y por la oportunidad que me dieron de haber podido participar en un crucero a bordo del buque oceanográfico 
“El Puma” de la UNAM, así mismo al Dr. David A. Salas de León por las mismas razones y el compartir 
interesantes y divertidas anécdotas. 
 
Al Dr. Enrique Martínez Hernández por la revisión de mi trabajo y comprender que a veces por cuestiones de 
salud y las complicaciones que nos crean uno tarda un poco más que otros en concluir, en verdad gracias por esa 
sensibilidad. 
 
Al Dr. Frank Raúl Gío por haber revisado mi tesis de una manera tan atenta y la emoción que tuve al saber desde 
otra perspectiva que se veía bien mi trabajo y las correcciones que realizó para mejorarlo, le guardo mucho aprecio 
por estos detalles. 
 
Al Dr. Priyadarsi Debajyoti Roy con muchísima gratitud por la revisión de mi trabajo de tesis, por sus enseñanzas 
y por permitirnos mirar a otra cultura y costumbres, a través de la magia que transmite en su manera tan propia y 
agradable de expresar las cosas. 
 
A las Dras. Alejandra Vázquez-Lobo Yuren, María Concepción Aguirre y Elvia María Ramírez Carrillo, por su 
apoyo, paciencia y atenciones que tuvieron hacia mí y la gratitud que no encuentro cómo un día podré 
compensarles pero que nunca olvidaré. 
 
A mis profesores Alejandro Cruz Hernández, Rodolfo Salas Lizaña y Francisco Sánchez Beristain porque por su 
pasión a la Biología me hicieron continuar y pensar que podía hacerlo bien; y creo con esta tesis un poco de ello 
les puedo agradecer. 
 
 
Se que faltaron algunas personas o no les dediqué una cita en particular, porque sabia y noblemente no lo debo 
hacer o ni idea deben tener de que en este trabajo contribuyeron al ser partícipes directa o indirectamente en algún 
instante de mi vida, al darle sentido y una razón más para hacer las cosas mejor; por ellas guardo mucho cariño, 
un recuerdo, un aprecio o una gratitud por siempre; quienes hasta por una simple sonrisa, una palabra, un instante 
sublime, un gesto inocente, una acto altruista o una mirada única, que tal vez nunca más se repetirá ver en nadie 
más es que ganaron en mi corazón un lugar especial o su ímpetu y chispa las hizo ser simplemente perfectas e 
inquietar mi alma pudiendo darla, sin pedir nada a cambio; que será por la debilidad de mi alma, que escribió 
Milán Kundera haga que emerjan los marineros de nuestra alma y el amor que se ofrece o recibe simplemente se 
vuelva en sí, un regalo no merecido y que el verdadero amor aparece cuando una mujer inscribe su primera 
palabra en nuestra memoria poética. 
CONTENIDO 
 Número de página 
Resumen 
 
Introducción 1 
 
Antecedentes 3 
Capítulo 1. Biología de los silicoflagelados 3 
1.1 Los silicoflagelados 3 
1.2. Historia del estudio de los Silicoflagelados 4 
1.3. Clasificación 6 
1.4. Protoplasma 6 
1.5. Alimentación y Movimiento 8 
1.6. Ecología y Distribución 8 
1.7. Reproducción y etapas de crecimiento 9 
1.8. Esqueleto 11 
1.9. Evolución 13 
1.10. Silicoflagelados como herramientas paleoclimáticas y paleoceanográficas 16 
 
Capítulo 2. Área de Estudio 19 
2.1. Golfo de California 19 
2.2. Masas de agua 19 
2.3. Batimetría 23 
2.4. Cuenca de La Paz 26 
2.5. Climatología y circulación oceánica 27 
2.6. Productividad primaria en el Golfo de California 30 
2.7. Sedimentos laminados 31 
 
Capítulo 3. Historia Climática del Holoceno 34 
 
Objetivos 37 
 
Capítulo 4. Material y Métodos 38 
4.1. Muestreo a bordo 38 
4.2. Proceso de corte y submuestreo de la secuencia sedimentaria 38 
4.3. Descripción litológica de la secuencia sedimentaria 39 
4.4. Análisis de microflora 39 
4.5. Identificación taxonómica de silicoflagelados 40 
4.6. Análisis estadístico 40 
 
Capítulo 5. Resultados, Discusión y Conclusiones 41 
5.1. Modelo de Edad 41 
5.2. Descripción de la secuencia sedimentaria K47 41 
5.3. Resultados e Interpretación 41 
5.4. Conclusiones 52 
 
Referencias 54 
 
Lámina 1. 65 
Láminas 2. 66 
Anexo 1. Diagnosis 67 
 
Índice de figuras 
 
Figura 
1.1. 
Estructura de un silicoflagelado. Se muestra el flagelo (F) y pseudópodo (ps), 
además el protoplasmacon cromatóforos y gránulos. A, Dictyocha fibula en 
vista basal mostrando sus cuatro lados basales. B, Distephanus speculum muestra 
sus seis lados basales. El flagelo (F) es anterior con respecto a la dirección de 
movimiento. (Marshall, 1934; modificado por Tappan, 1980). 
 
4
Figura 
1.2. 
Esquema de Dictyocha fibula en que muestra los principales organelos de los 
silicoflagelados. (c) cloroplastos, (d) dictiosoma, (es) esqueleto de sílice, (f) 
flagelo, (lc) límite de la célula (m) mitocondria, (n) núcleo, (nl) nucléolo, (p) 
pseudópodo, (pi) pirenoide, (v) vacuola, (vs) vesícula citoplásmica. (Tomado 
de Van Valkenburg, 1971a,b; con modificaciones de Lee, 2008). 
 
7
Figura 
1.3. 
Etapas del ciclo de vida de Distephanus speculum (Adaptada de Henriksen et al., 
1993, a la cual, los autores denominan Dictyocha speculum). 
10
Figura 
1.4. 
Estructuras del esqueleto de los silicoflagelados en los distintos géneros 
actuales y extintos generalmente utilizadas para su descripción e identificación 
(basada en Bukry, 1976 Desikachary y Prema, 1996; Perch-Nielsen, 1985). 
12
Figura 
1.5. 
Formas esqueléticas de silicoflagelados. (a) Célula viva y esqueleto de 
Distephanus X267. (b) Mesocena X533. (c) Dictyocha X400. (d) Corbisema X533. (e) 
Vallacerta X446. (f) Cannopilus X500. (g) Naviculopsis X 375. (Adaptado de 
Armstrong y Brasier, 2005). 
13
Figura 
1.6. 
Filogenia de los silicoflagelados (Modificada de Desikachary y Prema, 1996). 14
Figura 
1.7. 
Diagrama de géneros de silicoflagelados del Cretácico y Cenozoico, a 500 
aumentos. (a) Bachmannocea (Plioceno). (b) Lyramula (Cretácico). (c) Cornua 
(Cretácico). (d) Variramus (Cretácico). (Ilustraciones modificadas de Lipps y 
McCartney, en Lipps 1993, por Armstrong y Brasier, 2005). 
14
Figura 
1.8. 
Zonación representativa de silicoflagelados para regiones tropicales y 
subtropicales (Bukry, 1981). 
15
Figura 
1.9. 
Correlación de la distribución latitudinal de silicoflagelados y la temperatura 
del mar, que define y separa espacialmente al género Dictyocha afín a aguas 
cálidas del género Distephanus afín a aguas frías (McCartney, en Lipps, 1993). 
16
Figura 
2.1. 
Distribución espacial y estacional de las masas de agua del Golfo de 
California; así mismo se observa el perfil batimétrico indicando las principales 
cuencas y umbrales, (Lavín et al. 1997). 
23
Figura 
2.2. 
Principales cuencas del Golfo de California mostrando el área que 
aproximadamente ocupan (las áreas más obscuras), así mismo la plataforma 
continental y los ríos que descargan material al Golfo de California 
(VanAndel, 1964). 
25
Figura 
2.3. 
Ubicación aproximada del sitio de extracción del Núcleo K47, en la Cuenca 
de La Paz, en el Golfo de California representado con la pequeña estrella y la 
batimetría de la Cuenca de la Paz (Van Andel, 1964). 
26
Figura 
2.4. 
 
 
Figura 
2.5 
Perfil batimétrico de la Cuenca de La Paz, en el Golfo de California 
mostrando las masas de agua presentes en invierno y verano (modificado de 
Van Andel, 1964). 
 
Patrones estacionales de la circulación oceánica y eólica, que presenta el Golfo 
de California y zonas de surgencias estacionales, a la izquierda se observan las 
condiciones de verano y a la derecha las invernales (Murray, 1982). 
27
 
30
Figura 
5.1. 
Abundancia relativa y distribución de las especies de silicoflagelados más 
abundantes del Núcleo K47, de la Cuenca de La Paz. a) Dictyocha fibula 
variedad robusta, b) Dictyocha messanensis forma messanensis, c) Dictyocha epiodon, d) 
Dictyocha calida, e) Dictyocha californica. 
45
Figura 
5.2 
Variaciones de la abundancia relativa de Octactis pulchra a lo largo de la 
secuencia K47 y su relación con los eventos de actividad solar (mínimos de 
manchas solares). 
51
 
Índice de tablas y láminas 
Tabla 2.1. Masas de agua en la entrada del Golfo de California, complementada de 
Lavín et al. (2009) y Torres-Orozco (1993). 
 
 
19
Tabla 2.2. Condiciones y características de la variación estacional del clima en el 
Golfo de California. 
 
29
 
Tabla 5.1. Especies de silicoflagelados en los sedimentos laminados del núcleo 
DIPAL-1 K47 proveniente de la Cuenca de La Paz, Golfo de California. 
 
42
Tabla 5.2. Abundancias relativas de los silicoflagelados identificados en los 
sedimentos laminados del núcleo DIPAL-1 K47 de la Cuenca de La Paz, 
en el Golfo de California. 
 
43
Lámina 1. 1, 2. D. messanensis forma messanensis; 3. D. messanensis forma messanensis 
aberrante con anillo apical similar a D. crux; 4. D. messanensis forma spinosa; 
5. D. messanensis forma spinosa aberrante de cinco lados; 6. D. epiodon; 7. D. 
epiodon aberrante de cinco lados; 8, 9. D. franshepardii; 10, 11. D. calida; 12, 
13. D. minima; 14. D. californica; 15. D. californica aberrante con una ventana 
más. 
65
Lámina 2. 16. D. fibula var. robusta; 17. D. fibula var. robusta de cinco lados; 18. D. fibula 
var. robusta de cinco lados, seis ventanas y espinas muy conspicuas; 19. D. 
fibula var. robusta de cinco lados con una ventana muy prominente; 20,21. 
Octactis pulchra; 22. Distephanus speculum; 23. Distephanus speculum de sólo cinco 
lados; 24. D. perlaevis; 25. D. perlaevis con seis ventanas; 26, 27. D. fibula; 28, 
29. D. calida variante de tres lados (Murray, 1982); 30. D. crux. 
66
 
RESUMEN 
 
Se estudió una secuencia sedimentaria laminada (K47) de 145 cm de longitud, obtenida a 
830 m de profundidad en la Cuenca de la Paz en el Golfo de California, con la finalidad de 
documentar la variabilidad oceánica y climática de los pasados 2000 años, a partir del análisis 
ecológico de las especies de silicoflagelados. 
 
Se estudiaron 30 muestras a lo largo de la secuencia y se identificaron 13 especies de 
silicoflagelados pertenecientes a 3 géneros. A partir de un análisis estadístico exploratorio se 
observó que 6 especies eran las más representativas, por lo que con base en sus afinidades 
ecológicas se llevó a cabo la interpretación oceanográfica. 
 
Se distinguieron los siguientes escenarios oceánicos a lo largo del periodo de estudio: 
Con base en la distribución estratigráfica de Octactis pulchra, quien mostró sus mayores 
abundancias de ~511 a 835 AD y de ~1300 a 1800 AD, se sugiere un escenario análogo a 
las condiciones climáticas de invierno en el Golfo de California, en donde el clima es frío y 
seco y los vientos de noroeste se intensifican produciendo surgencias y un aumento en la 
productividad primaria. 
 
En particular, el periodo de ~1300 a 1800 AD coincide con la señal climática de la Pequeña 
Edad de Hielo, relacionada con una disminución en la actividad solar (mínimos de manchas 
solares) que propició condiciones de enfriamiento. 
 
Cabe destacar que D. fibula var. robusta, una especie cosmopolita fue la más abundante y 
dominante en la columna sedimentaria. Sin embargo, sus mayores abundancias coinciden 
con los periodos en donde se sugiere hubo un enriquecimiento de las aguas superficiales, lo 
que pudo haber favorecido su proliferación. 
 
La dominancia de las especies Dictyocha calida, Dictyocha californica, Dictyocha epiodon y en 
particular de Dictyocha messanensis forma messanensis, sugiere condiciones climáticas cálidas, 
mayor humedad y precipitación; y un escenario oceánico en donde predominan las aguas 
superficiales cálidas y oligotróficas. 
 
Sus mayores abundancias coinciden con eventos climáticos como el Periodo Cálido 
Romano de ~122 a 316 AD, la Anomalía Climática Medieval de ~900 a 1288 AD y con el 
calentamiento de los últimos 150 años, debido a actividades antropogénicas. 
 
Particularmente en los últimos 200 años, en que se observa la dominancia más significativa 
de D. messanensis forma messanensis, se sugiere un mayor tiempo de residencia del ATS, cálida 
y oligotrófica, probablemente por la intensificación y mayor frecuencia de los eventos de 
“El Niño”. 
 
 
 
 
 
 
  1
INTRODUCCIÓN 
 
Este trabajo deinvestigación de tesis de licenciatura tiene como propósito fundamental 
realizar una reconstrucción climática de los pasados 2000 años en la región sureste del 
Golfo de California, a través del estudio de los silicoflagelados en un registro sedimentario 
de alta resolución. 
Los silicoflagelados constituyen una pequeña proporción del fitoplancton silíceo marino 
(~2%). Se caracterizan por un esqueleto externo de sílice opalino, un flagelo y cloroplastos 
discoidales pardo-dorados, por lo que también se les llama algas pardo-doradas. 
Habitan la zona fótica, preferentemente de los 15 a los 70 m de profundidad. Son muy 
sensibles a los cambios de temperatura, salinidad y disponibilidad de nutrientes, los cuales 
son el reflejo de los cambios climáticos. 
Por esta razón los silicoflagelados son considerados un excelente proxy climático, ya que 
son “sensores” indirectos de los parámetros de temperatura superficial y de productividad 
primaria de los océanos. Al morir, sus delicados esqueletos de ópalo se depositan en el 
fondo marino, formando parte del registro geológico. En particular, en la Cuenca de la Paz 
el registro sedimentario está conformado por sedimentos laminados, los cuales son el 
resultado de condiciones oceánicas muy particulares como el que exista alta productividad 
primaria superficial y condiciones de oxígeno mínimo en las aguas de fondo, lo que permite 
que se preserven sin perturbar. 
 
La secuencia sedimentaria K47 se extrajo en la Cuenca de La Paz, en un núcleo tipo kasten 
a bordo del buque oceanográfico “El Puma” de la UNAM, se trasladó la secuencia 
contenida en camisas de acrílico a la Nucleoteca II del Instituto de Geofísica de la UNAM, 
en dónde se llevó a cabo un proceso de corte en secciones longitudinales de 2 cm de grosor 
y una más de 5 mm; en una de las secciones de 2 cm de grosor destinada al análisis 
micropaleontológico se submuestreó a intervalos de 5 cm a lo largo de la secuencia, 
tomándose de ellas 3.6 cm3 y se procesaron químicamente las 30 muestras obtenidas, con el 
fin de eliminar la materia orgánica y carbonatos; terminado este proceso se prepararon 
láminas micropaleontológicas para la identificación y conteo al microscopio óptico de las 
especies de silicoflagelados siguiendo un método que también es útil para el estudio con 
radiolarios porque poseen estructura de sílice. 
 
  2
La diagnosis y la definición de las afinidades ecológicas se obtuvo con base en estudios 
previos realizados en el Golfo de California y el Pacífico Ecuatorial, con especies de 
reportadas para el Holoceno. Fueron identificadas 13 especies y al realizar un análisis 
estadístico exploratorio básico al conteo, se observó que las abundancias relativas de los 
silicoflagelados más representativos a lo largo de la secuencia refleja una señal muy sensible, 
clara y congruente con sus afinidades para la interpretación paleoclimática. 
Para llevar a cabo la interpretación de la señal reflejada por las 6 especies de silicoflagelados 
más representativas, fue necesario documentar las características de la variabilidad climática 
actual en el área de estudio y con base en las afinidades ecológicas se pudieron inferir dos 
tipos de escenarios climáticos, en distintos intervalos, que al relacionar con el marco 
cronológico que representa la columna sedimentaria, se pueden correlacionar a una escala 
de resolución temporal mediana, que refleja la variabilidad en escala centenal en la región y 
algunos pueden asociarse a eventos de carácter global. 
La dominancia de las especies Dictyocha calida, Dictyocha californica, Dictyocha epiodon y en 
particular de Dictyocha messanensis forma messanensis sugiere con base a lo que se refleja en 
éste estudio, aguas superficiales cálidas y oligotróficas asociadas a un clima cálido y 
húmedo, que en la actualidad es similar al patrón de verano. D. messanensis forma messanensis 
sugiere además una señal más intensa y frecuente de la anomalía océano-atmosférica de “El 
Niño” en los últimos ~ 200 años. 
Octactis pulchra sugiere condiciones climáticas similares a las que ocurren durante el invierno 
en el Golfo de California, en el que predomina un clima frío y seco, en el que los vientos de 
noroeste se intensifican produciendo surgencias y un aumento en la productividad 
primaria. Dictyocha fibula variedad robusta fue la especie más abundante y dominante en la 
columna sedimentaria y se consideró como una especie cosmopolita, aunque es en los 
periodos donde se sugiere que ocurre un incremento de la productividad primaria y de los 
nutrientes cuando alcanza sus mayores abundancias. 
Los eventos de variabilidad climática global que en este estudio se pudieron inferir con base 
en el estudio de los silicoflagelados en los sedimentos laminados de la Cuenca de La Paz, en 
los pasados 2000 años son el Periodo Cálido Romano, la Anomalía Climática Medieval, la 
Pequeña Edad de Hielo y el calentamiento actual de los últimos 150 años por la actividad 
humana. 
 
3 
 
ANTECEDENTES 
Capítulo 1. Biología de los Silicoflagelados 
1.1. Los silicoflagelados 
Los silicoflagelados son algas microscópicas planctónicas, con numerosos cloroplastos 
discoidales pardo-dorados, que poseen un flagelo simple anterior y un delicado esqueleto de 
sílice opalino externo; el cual está compuesto de elementos tubulares (Van Valkenburg, 1980; 
Moestrup y Thomsen, 1990; McCartney, en Blome et al., 1995; Lee, 2008). 
Este grupo de flagelados unicelulares es exclusivamente marino y generalmente está restringido 
a la zona eufótica (McCartney, en Blome et al., 1995) habita en las zonas eutróficas de todos los 
océanos del mundo (Singer, 1999) y su tamaño abarca usualmente de 20 a 50 μm y raramente 
sobrepasa los 100 μm de diámetro (Haq, 1978; Perch-Nielsen, 1985; Armstrong y Brasier, 
2005). 
Al morir los silicoflagelados se depositan en el fondo oceánico, donde generalmente 
conforman del 1 al 3 % del componente silíceo de los sedimentos del fondo marino y 
generalmente se asume que conforman menos del 2 % (Round, 1967; McCartney, en Blome et 
al., 1995). 
Su citoplasma está soportado internamente por un esqueleto de barras huecas con una 
estructura sencilla, algunos pseudópodos y un flagelo en su extremo anterior, respecto a su 
dirección de movimiento (McCartney, en Lipps, 1993; Armstrong y Brasier, 2005) (Fig.1.1). 
Algunos autores mencionan la presencia de un segundo flagelo, el cuál por su pequeño tamaño 
es difícil de observar (Moestrup y Thomsen, 1990; Henriksen et al., 1993; McCartney, en Blome 
et al., 1995). 
Los silicoflagelados son considerados dentro de la clase Chrysophyceae -las algas doradas- por 
la presencia de cromatóforos, que les confieren su característico color amarillento o verdoso 
(Haq, 1978) y por contener pigmentos fotosintéticos, tales como: clorofilas a, c, β-caroteno, 
fucoxantina y carotenoides (Armstrong y Brasier, 2005). 
4 
 
 
Figura 1.1. Estructura de un silicoflagelado. Se muestra el flagelo (F) y pseudópodo (ps), además el 
protoplasma con cromatóforos y gránulos. A, Dictyocha fibula en vista basal mostrando sus cuatro lados 
basales. B, Distephanus speculum muestra sus seis lados basales. El flagelo (F) es anterior con respecto a la 
dirección de movimiento. (Marshall, 1934; modificado por Tappan, 1980). 
1.2. Historia del estudio de los silicoflagelados 
El estudio de los silicoflagelados comenzó al igual que con otros muchos grupos de 
microfósiles, con las observaciones del biólogo alemán C. G. Ehrenberg (Haq, 1978), quien 
escribió cerca de 20 artículos sobre el microplancton, de 1830 a 1850 (McCartney, en Blome et 
al., 1995). El conocimiento sobre este grupo se amplió considerablemente con las grandes 
exploraciones oceanográficas, las cuales iniciaron con expedición del HMS Challenger, de 
1872 a 1876 (McCartney, en Lipps, 1993). 
El término de silicoflagelado fue propuesto por Bogert en 1890 separándolosen un orden, que 
incluía a los Ebridianos usando como criterio la presencia de un flagelo simple. Cabe 
mencionar que previamente habían sido considerados como diatomeas o radiolarios 
(McCartney, en Blome et al., 1995). 
De las colectas de distintas expediciones oceanográficas a finales del siglo XIX y principios del 
siglo XX; y del trabajo de micropaleontólogos como: Lemmerman, Hanna y Schulz, se 
establecen las bases para la taxonomía del grupo, propiciando un gran impulso para su estudio, 
Schulz en 1928 publicó una larga compilación de las especies de silicoflagelados y ebridianos 
de alrededor del mundo (Haq, 1978; McCartney, en Blome et al., 1995). 
Haeckel en 1894, los clasificó como plantas y fue años más tarde, cuando Lemmerman (1901) 
separó a los silicoflagelados y ebridianos en órdenes diferentes (McCartney, en Lipps 1993), ya 
que estos últimos no poseen cromatóforos (Haq, 1978). La clasificación de los silicoflagelados 
5 
 
se basó originalmente en la morfología esquelética siendo Frenguelli y Deflandre a mediados 
del siglo pasado, quienes describen detalladamente la variabilidad de su esqueleto (McCartney, 
en Lipps, 1993). 
Al estudiar la distribución de silicoflagelados en el Atlántico Sur, en particular de dos especies: 
Dictyocha fibula y Distephanus speculum, se observó que su distribución se correlacionaba con la 
temperatura del mar, considerando al género Dictyocha afín a aguas cálidas (superiores a los 
15ºC) y a Distephanus a aguas frías (más cercanas a los 0ºC y hasta los 18ºC) (Gemeinhardt, 
1930; 1934; Yanagisawa, 1943, Martini, 1977). 
Años más tarde, se sugirió que la distribución de los silicoflagelados no estaba limitada 
únicamente a la temperatura, sino que además estaba relacionada con la salinidad y la 
disponibilidad de nutrientes (Mandra, 1969b; Lipps, 1970) 
En un estudio sobre la distribución de los silicoflagelados en los sedimentos superficiales del 
Holoceno del Pacífico Norte, se propuso su utilidad para la estimación de paleotemperaturas 
encontrando una relación entre las masas de agua, la distribución y la abundancia de las 
especies; la cual estaba ligada a afinidades ecológicas y rangos de tolerancia particulares para 
cada una de ellas (Poelchau, 1974; 1976). 
Por otra parte, uno de los estudios biológicos más destacados fue sobre cultivos clonales de 
Dictyocha fibula, en el que se observa y describe la variabilidad esquelética de una misma especie, 
así como importantes rasgos biológicos relacionados a su desarrollo (Van Valkenburg y Norris, 
1970); en dicho estudio se identificaron 200 especímenes de los siguientes taxa, con base en la 
monografía de Gemeinhardt (Gemeinhardt, 1930): Distephanus speculum (Ehrenberg) Haeckel; 
Distephanus speculum var. septenarius (Ehrenberg); Cannopilus calyptra Haeckel; Dictyocha fibula 
Ehrenberg; Dictyocha fibula var. pentagona Schulz; Dictyocha hexacantha Schulz; 23 no se 
identificaron y al examinar el trabajo de Deflande encontraron que de los esqueletos 
identificados únicamente de ellas se consideran vivientes tres especies: Dictyocha fibula, D. 
speculum y D. octonaria (Octactis pulchra), habiendo varios variantes de dichas especies (Parkinson, 
2002). 
El Proyecto de Perforaciones Profundas de los Océanos (DSDP, por sus siglas en inglés) de 
1968 a 1983 y el subsecuente Programa de Perforaciones en Océanos (ODP, por sus siglas en 
6 
 
inglés, a partir de 1985 al presente) con la obtención de núcleos de sedimentos marinos 
provenientes de muy distintos sitios alrededor del mundo han hecho posible el estudio 
detallado de los silicoflagelados, desde distintos enfoques (McCartney, en Blome et al., 1995). 
1.3. Clasificación 
Los botánicos consideran generalmente a los silicoflagelados como miembros de 
Chrysophiceae (Haq, 1978); en tanto que los zoólogos, especialmente en décadas pasadas, 
consideraban que pertenecían a un orden de Mastigófora (Mandra, 1969a; Parkinson, 2002; 
Armstrong y Brasier, 2005). Sin embargo es debido a la presencia de cromatóforos que 
Haeckel los establece dentro del reino de las plantas, en 1894 (McCartney, en Lipps 1993). 
La combinación de clorofila y xantofila sugería una cerrada relación con las algas café 
multicelulares (Phaeophyta) (Singer, 1999); aunque el tener clorofilas de tipo a, c1 y c2 los 
distingue como Chrysophiceae (Andersen y Mulkey, 1983); así mismo, la ausencia de clorofila b 
reafirma que forman parte de éste grupo (Bold y Wynne, 1985). La mayoría de las especies 
tienen cloroplastos que se derivan de endosimbiosis secundarias, o derivados de Haptophyta, a 
través de endosimbiosis terciarias (Daugbjerg y Henriksen, 2001). 
Los silicoflagelados forman una simple clase dentro de Chrysophyta, dentro del Orden 
Silicoflagellata, Bogert, 1890 considerando la presencia de un flagelo simple; están incluidos en 
la clase Dictyochophyceae, Silva, 1980; orden Dictyochales, Haeckel, 1894 y en la familia 
Dictyochoceae, Lemmerman, 1901. 
Las Dictyochophyceae o algas pardo-doradas se caracterizan además por la presencia de 
rizópodos (Preisig, 1995). 
 
1.4. Protoplasma 
En estos organismos unicelulares, la mayor parte de su protoplasma, de apariencia clara y 
hialina, se encuentra encerrado dentro de su esqueleto, su núcleo que es de forma ligeramente 
ovalada (Haq, 1978), carece de color y se encuentra en el centro de su citoplasma (Desikachary 
y Prema, 1996; Lee, 2008), en su región más densa y es fácilmente reconocible por estar 
rodeado del pericarión (Martini, 1977; Desikachary y Prema, 1996) y procesos citoplásmicos se 
extienden de la región central de la célula, siendo aquí donde se encuentran cloroplastos, 
7 
 
anillos perinucleares de dictiosomas (cuerpos de Golgi), vesículas citoplasmáticas, 
mitocondrias, plastidios laminares cubiertos por una membrana encerrando pirenoides y con 
uno o dos nucléolos (Van Valkenburg, 1971; Bold y Wynne, 1985; Desikachary y Prema, 1996; 
Lee, 2008). Con el análisis preliminar de pigmentos se encontró la presencia de clorofila a y c, 
carotenos, diadinoxantina, fucoxantina, diatoxantina y luteína (Van Valkenburg, 1970; 
Andersen y Mulkey, 1983) (Fig. 1.2). 
 
Figura 1.2. Esquema de Dictyocha fibula en que muestra los principales organelos de los silicoflagelados. 
(c) cloroplastos, (d) dictiosoma, (es) esqueleto de sílice, (f) flagelo, (lc) límite de la célula, (m) 
mitocondria, (n) núcleo, (nl) nucléolo, (p) pseudópodo, (pi) pirenoide, (v) vacuola, (vc) vesícula 
citoplásmica. (Tomado de Van Valkenburg, 1971; con modificaciones de Lee, 2008). 
8 
 
1.5. Alimentación y Movimiento 
Los silicoflagelados son organismos fotoautótrofos, ya que realizan fotosíntesis. Presentan un 
flagelo principal muy largo, aproximadamente igual al diámetro de la célula y cuya base está 
localizada cerca de la espina más grande. Este flagelo es generalmente rígido y sólo la parte 
distal es móvil (McCartney, en Blome et al., 1995, Parkinson, 2002; Armstrong y Brasier, 2005). 
Al moverse, la célula gira siguiendo la dirección del movimiento del flagelo. Durante la 
secreción del esqueleto, el flagelo principal puede desaparecer y el pseudópodo llega a ser más 
prominente (McCartney, en Blome et al., 1995). 
1.6. Ecología y Distribución 
Los silicoflagelados son un componente minoritario del fitoplancton (Murray, 1982). Se 
encuentran restringidos a la zona fótica poco profunda en los mares (0-300 m), (Sandgren et al., 
1995), en zonas tropicales de ~15 a 70 m de profundidad (Martini, 1977), florecen en aguas 
enriquecidas en sílice, asociadas a surgencias en aguas ecuatoriales y a latitudes mayores a lo 
largo de los márgenes occidentales de los continentes (Kennett, 1982; Perch-Nielsen, 1985; 
McCartney, en Lipps, 1993), donde constituyen una parte prominente del fitoplancton en las 
aguas frías actuales (Lee, 2008). 
Los silicoflagelados tienden a ser comunes donde las diatomeas también lo son; los esqueletos 
de ambosgrupos son de tamaño similar, composición, alcance geológico; debido a esto 
comúnmente se les encuentra juntos (Martini, 1977; McCartney, en Blome et al., 1995). 
Se sabe bien que los silicoflagelados son altamente sensibles a la temperatura, aunque algunos 
toleran sólo unos pocos grados de variación de temperatura de su rango natural (Van 
Valkenburg, 1980). Al parecer son más sensibles a los cambios de temperatura que a los 
cambios en la salinidad o al número de organismos en cultivos (Van Valkenburg y Norris, 
1970; Van Valkenburg, 1971; McCartney, en Lipps, 1993). 
En regiones donde ocurren surgencias estacionales son muy comunes, por lo que los 
silicoflagelados aparecen generalmente en depósitos de sílice biogénico en los sedimentos 
marinos (Martini, 1977; Armstrong y Brasier, 2005). 
9 
 
Los procesos de surgencias, que conllevan el afloramiento de aguas ricas nutrientes y en sílice, 
propician una mayor abundancia de estos organismos (Haq, 1978). 
1.7. Reproducción y etapas de crecimiento 
La reproducción de los silicoflagelados ocurre a través de una división simple, en donde 
primero se desarrolla un esqueleto “hijo” a partir de un esqueleto “madre”, como si se tratara 
de un reflejo (Martini, 1977; Armstrong y Brasier, 2005). 
En ocasiones se han observado esqueletos dobles y triples firmemente enlazados y en estudios 
recientes con material vivo y fósil se ha observado que los esqueletos dobles están conectados 
por la cara basal, como imágenes duplicadas siendo rara la variación entre ellas (Martini, 1977; 
McCartney, en Blome et al., 1995). 
En los silicoflagelados sólo ha sido observada la reproducción asexual y la división del 
organismo puede o no ser observada en el estado esquelético (McCartney, en Blome et al., 
1995). 
Se multiplican vegetativamente por reproducción mitótica, en la cual células conectadas por 
puentes citoplásmicos se transforman y dan lugar a grandes células esféricas sin esqueletos que 
se vuelven multinucleadas (Henriksen et al., 1993). Todo el ciclo dura ~49 horas y viven por 
espacio de dos meses (Van Valkenburg y Norris, 1970), (Fig 1.3). 
Los congregados uninucleados con un flagelo simple se transforman en células esféricas 
grandes. Los congregados se liberan y crecen dentro de las grandes células multinucleadas (~50 
μm) (Lee, 2008). 
La etapa uninucleada desnuda es pequeña, de 15 a 20 μm en diámetro y amarilla. La fase en 
que se presenta esqueleto es comúnmente menos observada; durante ella el flagelo mayor 
puede desaparecer y los pseudópodos se vuelven más prominentes (McCartney, en Lipps, 
1993). 
Estudiando a Distephanus speculum se ha mostrado que el organismo pasa a través de una 
compleja serie de estadios, y sólo en uno posee esqueleto (McCartney, en Blome et al., 1995). 
10 
 
Se describen cuatro etapas: (1) uninucleada desnuda; (2) presencia de esqueleto; (3) uninucleada 
y (4) ameboide (Moestrup y Thomsen, 1990). 
 
 
Figura 1.3. Etapas del ciclo de vida de Distephanus speculum (Adaptada de Henriksen et al., 1993, a la 
cual, los autores denominan Dictyocha speculum). 
 
 
11 
 
1.8. Esqueleto 
Su esqueleto de sílice opalino en distintas especies puede variar de forma, desde una estructura 
simple en forma de anillo, hasta formas geométricas alargadas con espinas y estructuras en 
forma de cúpula, relativamente más complejas (Fig. 1.4). Un anillo basal es común en todas las 
especies; en las cuales las estructuras más complejas pueden estar construidas sobre uno de los 
lados (la estructura apical) dando así asimetría a muchas especies sobre sus anillos basales y 
todo el esqueleto en general da una apariencia algo hemisférica con simetría radial (Haq, 1978). 
Las barras del esqueleto tubular son huecas y sus superficies son generalmente lisas; de 
cualquier manera, bajo grandes aumentos, la superficie de algunas especies se ve áspera, 
reticulada o con crestas paralelas al eje mayor de las barras (Desikachary y Prema, 1996; Haq, 
1978). 
En general su diseño es en forma de domo, con un anillo basal poligonal, al cual una estructura 
apical es conectada. El anillo basal generalmente consiste de un número más o menos 
constante de barras basales según la especie, con espinas radiales situadas donde las aristas de 
las barras basales se encuentran y espinas de soporte; las barras basales sostienen a las barras 
laterales, cuya función es soportar la estructura apical, comúnmente constituida por un anillo o 
una barra (como si formara un puente), con una espina denominada apical; en las barras 
laterales se presentan a veces espinas accesorias; y la configuración general de su esqueleto es 
muy simple y presenta un eje mayor (Martini, 1977; Perch-Nielsen, 1985; McCartney, en Blome 
et al., 1995). 
12 
 
 
Figura 1.4. Estructuras del esqueleto de los silicoflagelados en los distintos géneros actuales y extintos 
generalmente utilizadas para su descripción e identificación (basada en Bukry, 1976; Perch-Nielsen, 
1985; Desikachary y Prema, 1996). 
Son uno de los tres grupos, además de radiolarios y ebridianos, que poseen un esqueleto rígido 
constituido de barras huecas y silíceas; éste tipo de estructura les confiere ventajas sobre las 
hojas continuas y largas, típicas de los esqueletos de carbonato; debido a que pueden encerrar 
un volumen, aunque usando menor material esquelético (McCartney, en Blome et al., 1995). 
En los silicoflagelados las formas más antiguas presentaban un esqueleto más simple que las 
existentes hoy en día (Lee, 2008). En el pasado con estudios de silicoflagelados fósiles, se 
describieron un extenso número de géneros y especies (Loeblich et al., 1968); aunque los 
biólogos hacen hincapié en la plasticidad del esqueleto (Van Valkenburg y Norris, 1970), 
teniendo precaución en la definición de los taxones fósiles (McCartney, en Lipps, 1993). 
13 
 
En un estudio con cultivos de la especie Dictyocha fibula, en un medio de agua marina Provasoli 
enriquecido, se observaron variantes correspondientes a tres géneros actuales distintos 
(Dictyocha, Distephanus y Octactis), establecidos por taxonomía tradicional (Van Valkenburg y 
Norris, 1970); siendo este estudio trascendental, ya que al considerar que la variabilidad 
esquelética es modulada por el medio ambiente, no puede considerarse la morfología 
esquelética como una estricta característica taxonómica para identificar las especies y pone en 
duda la validez de los taxa antiguamente clasificados y la certeza del número de especies que 
han existido (Kennett, 1982). 
 
Figura 1.5. Formas esqueléticas de silicoflagelados. (a) Célula viva y esqueleto de Distephanus 
X267. (b) Mesocena X533. (c) Dictyocha X400. (d) Corbisema X533. (e) Vallacerta X446. (f) 
Cannopilus X500. (g) Naviculopsis X 375. (Adaptado de Armstrong y Brasier, 2005). 
1.9. Evolución 
Los silicoflagelados aparecieron hace aproximadamente 120 millones de años atrás, en el 
Cretácico temprano (Fig. 1.6), propiamente durante el Albiano (Haq, 1978; Van Valkenburg, 
1980; Desikachary y Prema, 1996; Singer, 1999; Parkinson, 2002); a lo largo del tiempo 
geológico han presentando amplias fluctuaciones en su distribución y diversidad; alcanzando 
su máximo desarrollo durante el Terciario, en el que incluían formas más elaboradas y 
alargadas que las existentes en la actualidad (Van Valkenburg, 1980) y su mayor diversidad en 
el Mioceno (Kennett, 1982). 
 
14 
 
 
Figura 1.6. Filogenia de los silicoflagelados (Modificada de Desikachary y Prema, 1996). 
Lyramula y Vallacerta son los silicoflagelados más antiguos, del Cretácico inferior encontrados a 
latitudes altas del hemisferio sur. Corbisema y Dictyocha sobrevivieron el Mesozoico y son los 
ancestros de los linajes del Cenozoico. Distephanus (del Eoceno a la actualidad), Dictyocha (del 
Cretácico superior a la actualidad y Octactis (del Pleistoceno a la actualidad) son los únicos 
géneros vivientes (Armstrong y Brasier,2005) (Fig. 1.7). 
 
Figura 1.7. Diagrama de géneros de silicoflagelados del Cretácico y Cenozoico, a 500 aumentos. (a) 
Bachmannocea (Plioceno). (b) Lyramula (Cretácico). (c) Cornua (Cretácico). (d) Variramus (Cretácico). 
(Ilustraciones modificadas de Lipps y McCartney, en Lipps 1993, por Armstrong y Brasier, 2005). 
15 
 
Los silicoflagelados han sido tanto numerosos, como diversos durante períodos de clima frío, 
por ejemplo en el Cretácico tardío, Eoceno tardío, Mioceno y Cuaternario. En aquellos 
tiempos la circulación oceánica presentaba corrientes más intensas, así como surgencias más 
vigorosas de aguas ricas en minerales y florecimientos del fitoplancton silíceo (Lipps, 1970; 
McCartney, en Lipps, 1993). Las mayores zonaciones bioestratigráficas de los silicoflagelados 
se encuentran para latitudes altas, medias y bajas durante el Cenozoico (McCartney; en Blome 
et al., 1995). 
 SILICOFLAGELADOS
PERIODO ZONA SUBZONAS
Dictyocha aculeata aculeata
Mesocena quadrangula
Dictyocha perlaevis delicata
CUATERNARIO 
Dictyocha stapedia stapedia
Dictyocha perlaevis ornata
Dictyocha aspera asperaPLIOCENO Dictyocha fibula
Dictyocha neonautica
Dictyocha brevispina
Distephanus stauracanthusCorbisema triacantha
Cannopilus schulzii
Naviculopsis ponticula
Naviculopsis quadrata
MIOCENO 
Naviculopsis lata 
Distephanus speculem haliommaNaviculopsis biapiculata
Corbisema triacantha mediana
OLIGOCENO 
Corbisema apiculata
Dictyocha hexacantha
Dictyocha spinosaNaviculopsis foliacea
Naviculopsis robusta
EOCENO 
Naviculopsis constricta
PALEOCENO Corbisema hastata
Lyramula furculaCRETÁCICO 
Variramus aculeifera
Figura 1.8. Zonación representativa de silicoflagelados para regiones tropicales y subtropicales (Bukry, 
1981). 
Las zonaciones en que se encuentran los silicoflagelados (Fig. 1.8) generalmente están cubiertas 
en grandes intervalos por foraminíferos, cocolitofóridos o diatomeas; siendo su estudio 
bioestratigráfico algo complicado, debido a la variabilidad de su esqueleto y a que la presencia 
de este grupo puede ser fácilmente afectada por cambios ambientales (McCartney, en Blome et 
al., 1995). 
Se ha mostrado la utilidad de los silicoflagelados como herramientas bioestratigráficas, incluso 
en comparación con otros grupos como foraminíferos o cocolitofóridos (Bukry, 1976b; 1981; 
Tappan, 1980). 
16 
 
1.10. Silicoflagelados como herramientas paleoclimáticas y paleoceanográficas 
Diversos estudios han mostrado la utilidad de los silicoflagelados para reconstruir la historia de 
las cuencas oceánicas y de climas del pasado, con base en el estudio de sus afinidades 
ecológicas (Haq, 1978). 
Gemeinhardt (1934) fue el primero en plantear la relación entre el diseño del esqueleto de los 
silicoflagelados y la temperatura del agua, a partir de muestras del Atlántico provenientes de la 
expedición “Meteor”. Mandra (1969b) y Lipps (1970) retoman esa relación y determinan que 
los silicoflagelados con un anillo apical y de seis lados (Distephanus), generalmente se 
manifiestan en aguas más frías, por debajo de los 15 ºC y se encuentran restringidos a latitudes 
altas, mientras que especímenes con un esqueleto de cuatro lados y una estructura apical más 
simple (Dictyocha) se presentan en aguas cálidas mayores de 10 ºC, predominando en latitudes 
medias y bajas (Fig.1.9). 
Esta relación ha sido utilizada como un indicador de temperatura tanto para reconstrucciones 
paleoceanográficas, como en los mares actuales, adecuándose a las diferentes regiones y 
estudios en que se ha aplicado (Haq, 1978; McCartney, en Blome et al., 1995). 
 
Figura 1.9. Correlación de la distribución latitudinal de silicoflagelados y la temperatura del mar, que 
define y separa espacialmente al género Dictyocha afín a aguas cálidas del género Distephanus afín a aguas 
frías (McCartney, en Lipps, 1993). 
17 
 
La distribución de los silicoflagelados guarda una estrecha relación con las masas de aguas 
superficiales (Poelchau, 1976) y a distintas condiciones de temperatura, salinidad, 
disponibilidad de nutrientes y concentraciones de sílice en los océanos (Murray, 1982; Murray y 
Schrader, 1983; Schrader y Baumgartner, 1983; Schrader et al. 1986). 
Los estudios realizados en las últimas décadas utilizando trampas de sedimento en el Pacífico y 
Atlántico han reflejado la gran importancia de los silicoflagelados como indicadores de las 
condiciones de alta productividad, oligotrofia y su muy alta sensibilidad a los cambios 
estacionales de temperatura superficial del mar, ya que habitan la zona fótica y responden a los 
cambios de radiación solar, lo cual los hace ser excelentes “proxies* paleoceanográficos” 
(Takahashi, 1991, Barron y Bukry, 2007). 
En particular, en el Golfo de California son pocos los estudios de silicoflagelados en la 
columna de agua (Pérez-Cruz y Molina-Cruz, 1988); sin embargo, otros estudios tienen un 
enfoque paleoceanográfico y se describen brevemente a continuación: 
Un estudio oceanográfico con muestras de plancton y de sedimentos superficiales del Golfo de 
California, permitió observar la relación que guarda la distribución de los silicoflagelados con 
respecto a las masas de agua, infiriendo los cambios en las condiciones oceanográficas y 
climáticas actuales y de los últimos 38,000 años y así mismo los cambios en las abundancias 
relativas de las especies, asociando a cada una de ellas tanto a condiciones oceánicas 
particulares de la región, como a cambios en su distribución y abundancia (Murray, 1982). 
Con base en el estudio anterior y una mayor discusión en los aspectos oceanográficos y 
taxonómicos de los silicoflagelados tomados de muestras de sedimentos y de plancton, se 
definieron las afinidades ecológicas, las variaciones en distribución y abundancia de los 
silicoflagelados del Golfo de California, considerando algunas especies propias de masas de 
agua oceánicas tropicales y de condiciones climáticas cálidas, así como a posibles eventos “EL 
Niño” o más afines a latitudes mayores, eventos climáticos y masas de aguas más frías (Murray 
y Schrader, 1983). 
*Un proxy (proxies, plural) es un indicador indirecto o paleosensor que permite inferir las condiciones 
climáticas y/u oceánicas del pasado, más allá del registro instrumental (que no va más allá de los 
últimos 200 años y el cuál es incompleto o local) (Cronin, 1999). 
18 
 
 
En un estudio de silicoflagelados en sedimentos varvados y en muestras de plancton en el 
Golfo de California, se amplió el estudio de la variación de los silicoflagelados respecto a la 
estacionalidad y los cambios en las características de las masas de agua del Golfo de California 
(Schrader et al., 1986). 
Así mismo los trabajos de Sancetta (1995); Barron et al. 2003; 2004 y 2005, con distintos 
proxies, entre ellos otros microorganismos como las diatomeas, análisis isotópicos y 
geoquímicos, a la vez que con silicoflagelados han podido reconstruir y asociar las condiciones 
climáticas y oceánicas, en algunas cuencas y en ciertos intervalos a eventos climáticos globales, 
especialmente relacionados a cambios en la temperatura, regida por la actividad solar y 
reflejada por los cambios en los niveles de producción primaria y a mecanismos de variación 
regional como “El Niño”. 
En las Cuencas del Carmen, Guaymas y Pescadero, tanto en muestras de plancton como en los 
sedimentos, se estudió la abundancia de silicoflagelados y diatomeas asociando a las masas de 
agua, los niveles de nutrientes, la variación estacional y en especial con relación a los cambios 
en la radiación solar en los últimos 2000 años (Barron y Bukry, 2007). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
19 
 
Capítulo 2. Área de Estudio 
 
2.1. Golfo de California 
El Golfo de California o Mar de Cortés, es un mar marginal subtropical del Pacífico Nor-
Oriental, entre la costa continental de México al este y la península de Baja California al 
oeste. Es la cuenca oceánica másjoven, cuyo origen remonta a sólo ~5 millones de años y 
aún se encuentra en actividad (Curray et al., 1982); abarca ~1,600 km de longitud y un 
ancho variable de entre ~205 km en La Paz y ~85 km hacia Isla Tiburón (Lavín et al., 
1997), se ubica al noroeste de México, entre los 23 y 32 º latitud Norte y los 107 y 117º 
longitud Oeste (Marinone, 2003). Es una cuenca evaporítica única en el Océano Pacífico y 
posee una extraordinaria productividad primaria (Badan-Dangon et al., 1991; Sancetta, 1995 
Douglas et al., 2003). 
2.2. Masas de agua 
Con base en los trabajos de Lavín et al. (1997; 2009) y de Torres-Orozco (1993) se describen 
las características de las masas de agua en el Golfo de California; así como su distribución 
espacial y temporal (Fig. 2.1). Lavín et al., (2009) refieren las características de las masas de 
agua observadas en la Tabla 2.1, como una reconsideración de la definición de las masas de 
agua en la entrada del Golfo de California y de manera general en la zona de transición 
tropical-subtropical del Pacífico oriental. La distribución en las capas superiores (los primeros 
~500 m de profundidad) es más compleja, por la presencia de varias masas de agua que ocupan 
niveles similares, debido a que las posiciones de las fronteras entre las masas de agua varían a lo 
largo del año (Torres-Orozco, 1993). 
Tabla 2.1 Masas de agua en la entrada del Golfo de California, complementada de Lavín et al. (2009) 
y Torres-Orozco (1993). 
 
Masa de Agua Sigla Salinidad Temperatura (ºC) Profundidad (m) 
Agua del Golfo de California AGC 34.9 – 35.35 14 – 29.5 0 – 180 
Agua Tropical Superficial Evaporada ATSe 34.9 – 35.1 28 – 30 0 – 40 
Agua Tropical Superficial ATS 34.5 – 34.9 18 – 30 0 – 120 
Agua Somera con mínimo de Salinidad ASmS 34.1 – 34.5 16 – 25 10 – 110 
Agua Subtropical Subsuperficial AStSs 34.5 – 34.9 9 – 18 50 – 480 
Agua Intermedia del Pacífico AIP 34.5 – 34.8 4 – 9 >400 
Agua Profunda del Pacífico APP 34.5 a 34.7 <4 >1200 
20 
 
 
El Agua Profunda del Pacífico (APP) ocupa la capa desde el fondo hasta los ~1200 m de 
profundidad, está delimitada por la isoterma de 4ºC, su salinidad aumenta hacia el fondo, de 
34.5 a 34.7, siendo una masa de agua muy estable, debido a que está aislada de la influencia 
meteorológica que tanto afecta a las capas superiores (Lavín et al., 1997) y ocupa un volumen 
de ~41% del Golfo de California (Torres-Orozco, 1993). 
El Agua Intermedia del Pacífico (AIP) se encuentra sobre el APP, que ocupa el 33% del 
volumen del Golfo de California (Torres-Orozco, 1993), va de ~1200 m (isoterma de 4°C) 
hasta ~500 m, que corresponde a la isoterma de los 9°C, (Lavín et al., 1997); en el pasado se le 
denominó Agua Intermedia Antártica (Griffiths, 1968; tomado de Álvarez-Borrego y Lara-
Lara, 1991) se caracteriza por un mínimo de salinidad de 34.5, centrado a ~900 m de 
profundidad, un máximo de 34.8 y se encuentra delimitado por arriba de la profundidad 
máxima del Umbral de San Esteban (Figura 2.1), por lo que alcanza a pasar a la Cuenca San 
Esteban y después a la Cuenca Tiburón. La frontera superior del AIP parece retraerse hacia el 
sur en el verano y avanzar en el invierno; por lo que conjeturan que la entrada de AIP a la 
zona Norte del Golfo de California tal vez sea estacional o esporádica (Lavín et al., 1997). 
El Agua Subtropical Subsuperficial (AStSs) se encuentra encima de los ~500 m, varía 
estacional y concomitantemente con el AIP (Torres-Orozco, 1993). El límite superior de esta 
masa de agua está definido por los límites de los parámetros de Temperatura y Salinidad (T 
< 18ºC y S < 34.9) y se encuentra aproximadamente a los 150 m de profundidad. En 
otoño-invierno, el AStSs presenta su máxima intrusión en el Norte del Golfo de 
California, y se extiende hasta la isobata de 150 m (~150 km del delta del Río Colorado, 
mientras que en primavera-verano se retrae hasta la isobata de 300 o 350 m, a ~250-300 km 
del delta (Figura 2.1); la línea quebrada indica la posición en verano en la parte Norte (Lavín et 
al., 1997). 
 
El Agua Tropical Superficial (ATS) (Lavín et. al., 2009), proviene de la región ecuatorial por lo 
que fue denominada Agua Superficial Ecuatorial (ASE); es una de las masas de agua superficiales 
del Golfo de California, que se encuentra por encima de los 150 m y su característica distintiva 
es poseer una salinidad menor de 34.9; así que la isohalina de 34.9 marca claramente la 
21 
 
frontera entre el ATS y el AGC, que es la otra masa de agua superficial (Lavín et al., 1997). 
La extensión del ATS hacia el interior del Golfo de California tiene una clara señal estacional, 
teniendo su máxima intrusión en verano, en que puede llegar hasta la Cuenca de Guaymas y su 
máxima retracción en invierno, cuando se le encuentra solamente cerca de la boca del Golfo 
de California (Lavín et al., 1997; 2009; Monreal et al., 2001). Las zonas de contacto entre las 
diferentes masas de agua se manifiestan en forma de frentes, especialmente en la superficie y 
cerca de la boca del Golfo de California (Molina-Cruz, 1984). 
 
El Agua del Golfo de California (AGC) también ocupa los 150 m superiores, pero se 
encuentra principalmente en la parte Norte del golfo, donde es la única masa de agua hasta 
esa profundidad; durante el verano sólo llega hasta la Cuenca de Guaymas, pero en la parte 
septentrional alcanza una profundidad aproximada de 180 m (Lavín et al., 2009), debido a los 
movimientos estacionales de las fronteras entre masas de agua adyacentes (AStSs y ATS), definido 
por la isohalina de 34.9, ocupando la capa superior del Canal de Ballenas, por encima del ASsSt 
que se retrae, en lo que el ATS tiene su mayor entrada en el Golfo de California (Romero-
Centeno, 1995; tomado de Lavín et al., 1997). 
Roden y Groves (1959) describieron por primera vez el nombre y origen del AGC, situándola 
encima del AStSs, distinguiéndose por su alta salinidad y considerándose como agua 
ecuatorial que ha sido transformada en la superficie por evaporación; lo que puede ocurrir a 
lo largo del Golfo de California y durante todo el año, aunque sucede principalmente en la 
parte Norte, donde la evaporación es más intensa y es auxiliada por el mezclado vertical 
producido por las corrientes de marea, el viento y la convección (Bray, 1988a y 1988b; Torres-
Orozco, 1993; Lavín et al., 1997). 
Anteriormente se propuso otro mecanismo igualmente válido, en que la transformación del ATS 
por evaporación también genera AGC, ocurriendo en la superficie en la parte sur del Golfo de 
California; Warsh et al. (1973) llamaron a esta agua "Agua Superficial del Golfo de California" 
para diferenciarla del AGC. 
Reconociendo que el AGC se forma principalmente en la parte Norte, y que se trata de un 
proceso casi continuo; entonces debe dar lugar a una circulación termohalina, en la cual el 
AGC fluye hacia el exterior del Golfo de California, sin ser detectable fuera y es reemplazada por 
AStSs para continuar con su transformación; en la zona de la boca se detecta como capas 
22 
 
superficiales o núcleos subsuperficiales de alta salinidad en los 100 m superiores (Lavín et al., 
1997) que se detectan más frecuentemente pegados o muy cerca de las costas de la península 
(Roden y Groves, 1959) y que también han sido reportados en la región central y en la costa 
oriental (Álvarez-Sánchez et al., 1978). 
Durante el invierno en la parte Norte el agua más salina y somera se enfría por evaporación, 
al ocurrir vientos intensos del noroeste que acarrean aire frío y seco y al disminuir la 
temperatura, una parte del AGC se hunde hasta profundidades de 200 m, lo que se conoce 
como proceso de convección invernal (Álvarez-Borrego y Schwartzlose, 1979; Bray, 1988b); 
aunque no es el principal mecanismo de formación del AGC, los principales son la 
evaporación, la mezcla por marea, la mezcla en la capa superficial y probablemente las 
surgencias costeras causadas porel viento. La importancia relativa de estos mecanismos no se 
conoce, ni como intervienen en la dispersión y advección hacia el sur del AGC y el proceso de 
convección vertical invernal ejerce tal fascinación, que frecuentemente se le cita (erróneamente) 
como el proceso más importante (Lavín et al., 1997). 
 
El Agua de la Corriente de California (ACC) que es fría y de una salinidad baja, menor o 
igual a 34.6 (Álvarez-Borrego y Lara-Lara,1991; Roden y Groves; 1959) no se observa en la 
figura 3.1 ya que el volumen detectado dentro del Golfo de California es tan bajo que 
desaparece al considerar el promedio transversal (Lavín et al; 1997). Sin embargo, su presencia 
dentro del Golfo de California ha sido reportada, aunque siempre muy cerca de la boca (Roden, 
1958). Tampoco se conoce bajo qué circunstancias y con qué frecuencia el ACC incursiona 
(Lavín et al., 1997). 
Aunque se argumenta que era una mezcla subsupeficial del Agua de la Corriente de California y 
del Agua Superficial Tropical (llamándola Agua de Transición A), encontrando que tenía 
asociados valores máximos de O2 (Warsh et al., 1973). Las secciones de la salinidad de Roden 
(1964), apoyan la idea de que el Agua de la Corriente de California es el ingrediente principal 
del mínimo de salinidad superficial. Sin embargo, probablemente para identificarlo es mejor 
como el "Agua Somera con mínimo de Salinidad" (ASmS), en vez de ACC como hasta ahora 
se ha utilizado (Bray, 1988). 
23 
 
 
Figura 2.1. Distribución espacial y estacional de las masas de agua del Golfo de California; así 
mismo se observa el perfil batimétrico indicando las principales cuencas y umbrales, (Lavín et 
al. 1997). 
 
2.3. Batimetría 
Se ha dividido al Golfo de California en cinco regiones que reflejan la topografía del fondo o 
batimetría (Fig. 2.2), que influye en los procesos físicos que controlan la circulación y la 
estructura termohalina (Lavín et al., 1997). 
 
La zona de la boca se limita por las líneas que unen a Cabo San Lucas, B.C.S., con Cabo 
Corrientes; a Cabo San Lucas con El Dorado, Sin., y la línea de costa entre El Dorado y Cabo 
Corrientes. Esta zona es muy profunda (~3000 m) e incluye parte de la Cuenca Pescadero y la 
Cuenca Mazatlán; siendo su principal característica hidrográfica el que en ella se encuentren en 
contacto varias masas de agua, que generan frentes termohalinos. 
 
La parte sur es la más extensa, y abarca desde la línea Cabo San Lucas-el Dorado hasta los 
24 
 
umbrales de las grandes islas. Esta zona contiene una serie de cuencas cuya profundidad 
máxima disminuye al irse adentrando y son: Cuenca Pescadero (~3000 m), Cuenca Farallón 
(~3000 m), Cuenca del Carmen (~2000 m), Cuenca de Guaymas (~2000 m) y Cuenca San 
Pedro Mártir (~1000 m). Una característica batimétrica con consecuencias dinámicas es que, 
del lado de la península, la plataforma continental es casi inexistente, pero del lado opuesto hay 
una plataforma continental de unos 30 km de ancho. 
 
La zona entre islas. En el archipiélago que contienen las islas más grandes de México (Tiburón 
y Ángel de la Guarda), se caracteriza por umbrales someros y canales angostos que comunican 
la parte Norte y Sur del Golfo de California. Los canales de Ballenas y Salsipuedes, entre la 
Península de Baja California, y la cadena de islas que va desde San Lorenzo hasta Ángel de la 
Guarda, son muy profundos (~1600 m), sin embargo tienen umbrales tanto en el sur como en 
el norte; esto hace que las condiciones en esta área sean muy especiales. La Cuenca San 
Esteban (~800 m) y la parte más profunda de la Cuenca Tiburón (~600 m) (Fig. 2.2) también 
serán consideradas parte de esta zona. 
El intercambio de agua entre la parte norte y la parte sur del Golfo de California ocurre a 
través de estos umbrales, y la comunicación más amplia (tanto por su profundidad como por 
su anchura) ocurre entre Isla San Lorenzo e Isla San Esteban. El segundo lugar en importancia 
para el intercambio es sobre el umbral de San Lorenzo, pero es 200 m menos profundo y muy 
angosto. El intercambio de agua a través del canal entre Isla San Esteban e Isla Tiburón es el 
más somero (~200 m). El Canal del Infiernillo, entre Isla tiburón y las costas de Sonora tiene 
sólo unos 5 m de profundidad, así que no interviene significativamente en el intercambio de 
masas de agua. 
 
La parte norte abarca desde las grandes islas hasta la línea que va de San Felipe, B.C., a puerto 
Peñasco, Son., Esta zona es mucho más somera que la parte sur y, aunque contiene algunas 
cuencas, su profundidad media es ~200 m y la mayor parte del fondo marino puede clasificarse 
como parte de la plataforma continental. Las cuencas principales son: parte de Cuenca Tiburón 
(~400 m), Cuenca Delfín (~600 m) y Cuenca Wagner (~200 m); esta última es muy pequeña. 
25 
 
El alto golfo comprende el triángulo de ~70 km de lado con vértices en la desembocadura del 
Río Colorado en San Felipe y en Puerto Peñasco. Esta zona es muy somera, su profundidad 
media es ~15 m y está sujeta a intensas corrientes de marea. 
 
Figura 2.2. Principales cuencas del Golfo de California mostrando el área que aproximadamente 
ocupan, así mismo la plataforma continental y los ríos que descargan material al Golfo de California 
(Van Andel, 1964). 
La plataforma continental de la península es irregular, no rebasa los 5 km y sólo es amplia en la 
Bahía de la Paz, alcanzando los 20 km al sur, para nuevamente desaparecer y hacerse notable 
frente a Punta Soledad, Cabo Pulmo y Punta Gorda. Aún cuando la plataforma desaparece 
hasta los 180 m, el talud presenta una serie de terrazas y escarpes a lo largo de toda la 
pendiente, que interrumpen en forma irregular la batimetría de toda la costa Oriental de la 
península y la presencia de islas frente a la costa hace más complejo el relieve (Rusnak et al., 
1964; Van Andel, 1964). 
26 
 
En la región al Sur de Bahía Concepción y la Isla San José, el talud presenta una serie de 
escarpes a los 150, 180, 360 y 720 m, que se acentúa principalmente frente a la Isla Carmen, 
Santa Catalina, Santa Cruz y al noreste de la Isla San José, los escarpes se hacen más amplios 
entre las islas Espíritu Santo y Cerralvo; aquí se presenta la Cuenca de La Paz (Fig. 2.3), que 
forma parte del sistema Farallón-Pescadero (Van Andel, 1964). 
2.4. Cuenca de La Paz 
La Cuenca de La Paz, se ubica en el margen occidental del Bajo Golfo de California, presenta 
condiciones óptimas para la preservación de sedimentos laminados (Nava-Sánchez et al., 2001); 
al encontrarse en una zona de afloramiento de plancton y por lo tanto de alta productividad 
primaria superficial (Pérez-Cruz et al., 2009), debido a las surgencias eólicas originadas por los 
vientos del sureste (Van Andel, 1964) y encontrarse bajo condiciones anóxicas los sedimentos 
(Pérez-Cruz et al., 2008). 
Tiene una profundidad aproximada de entre ~500 y ~800 metros y es una cuenca externa del 
margen peninsular (Van Andel, 1964; Nava-Sánchez et al., 2001). 
 
Figura 2.3. Ubicación aproximada del sitio de extracción del núcleo DIPAL-1 K47, en la Cuenca de La 
Paz, en el Golfo de California representado con la marca de estrella y la batimetría de la Cuenca de la 
Paz (Van Andel, 1964). 
27 
 
La composición biogénica de los sedimentos laminados en esta cuenca es de carbono orgánico, 
carbono inorgánico y ópalo, que junto con los sedimentos terrígenos constituyen 
prácticamente el 100 % de la acumulación en la localidad (Bernal-Franco, 2001). Su tasa de 
sedimentación basada en datación con 210Pb es cercana a los 0.77 mm/año (Gómez-Lizárraga, 
2008; Pérez-Cruz et al., 2008; 2009). 
Las masas de agua que la subyacen, (Fig. 2.4) de superficie a fondo son: el Agua Tropical 
Superficial (ATS), el Agua del Golfo de California (AGC), el Agua Subtropical Subsuperficial 
(AStSs) y el Agua Intermedia del Pacífico (AIP) (Monreal-Gómez et al., 2001); ésta última 
caracterizada porsu anoxia, lo que influye de manera directa en la preservación de las láminas 
en los sedimentos, ya que inhibe la bioturbación (Pérez-Cruz et al., 2009). 
 
Figura 2.4. Perfil batimétrico de la Cuenca de La Paz, en el Golfo de California mostrando las masas 
de agua presentes en invierno y verano (modificado de Van Andel, 1964). 
2.5. Climatología y circulación oceánica 
El clima del Golfo de California es continental debido a su forma tan alargada y a que está 
situado entre dos zonas áridas: la península de Baja California al occidente y el desierto de 
Sonora al oriente. La península de Baja California presenta una larga cordillera que obstaculiza 
el efecto termorregulador del Océano Pacífico sobre el interior del golfo independientemente 
de su comunicación a través de la boca (Roden, 1964; Douglas et al., 2007; Álvarez et al., 2009). 
28 
 
 
El clima del golfo es determinado principalmente por: 1) la Zona de Convergencia 
Intertropical (ZCIT), que es la zona de baja presión que circunda al planeta, en donde 
convergen cerca del ecuador los vientos alisios del sureste y noreste, 2) el centro de alta presión 
del Pacífico Norte localizado sobre la región nororiental y 3) el centro de baja presión del 
Desierto de Sonora, en el suroeste de Norteamérica; que por su respectiva ubicación y 
migración estacional definen las condiciones climáticas, como son:, los patrones de viento, la 
precipitación, la temperatura y la circulación oceánica, que a su vez tiene repercusión sobre los 
organismos que en sus aguas habitan, especialmente relacionado con la productividad primaria 
(Badan-Dangon, et al., 1985; Molina-Cruz, 1984; 1986; 1991; Bray y Robles 1991; Sancetta, 
1995; Lavín et al., 1997; 2009; Monreal-Gómez y Salas-de-León, 1998; Douglas et al., 2003) 
 
El clima tiene una fase de invierno de latitudes medias y una fase de verano subtropical 
(Badan-Dangon et al., 1991). A grandes rasgos, durante el invierno el clima es frío y seco, 
porque el aire proviene de la masa continental de Norteamérica; en cambio durante el verano 
es cálido y húmedo porque el aire proviene de la zona marítima tropical (Douglas et al., 2007). 
La circulación de los vientos es marcadamente estacional y a este ciclo del viento sobre el 
Golfo de California se le llama el Monzón Mexicano (Douglas et al., 1993; 2007). 
 
De noviembre a marzo, la ZCIT se encuentra en su posición más cercana al ecuador, 
aproximadamente de 0º a 3º de latitud N, el centro atmosférico anticiclónico del Pacífico 
nororiental concurre latitudinalmente con el centro atmosférico ciclónico del Desierto de 
Sonora, aproximándose a los ~30 ºN, creando un gradiente barométrico que ocasiona 
intensos vientos fríos del noroeste de 8 a 12 m/s, que recorren longitudinalmente el golfo, 
induciendo el transporte de Agua del Golfo de California (AGC) hacia el sur, generando 
surgencias a lo largo de la costa oriental (Fig. 2.5 (Molina-Cruz, 1984; Badan-Dangon, et al., 
1985; 1991; Álvarez-Borrego y Lara-Lara, 1991; Bray y Robles 1991; Lavín et al., 1997; 
Monreal-Gómez y Salas-de-León, 1998; Douglas et al., 2003). 
De junio a agosto, la ZCIT se sitúa hacia los 9 ó 10 ºN y dominan los vientos alisios del 
sureste, simultáneamente el centro de baja presión ciclónico del desierto de Sonora migra al 
norte del golfo. El centro de alta presión subtropical se localiza más alejado del golfo 
29 
 
ubicándose a ~40 ºN, provocando una intensificación de los vientos del sureste (5 m/s). Estos 
traen humedad a la costa oriental del Golfo de California, principalmente en la porción sur, e 
inducen el transporte del ATS a su interior y por la baja velocidad de los vientos y las altas 
temperaturas del verano ocasionan estratificación de la columna de agua; también se ha 
sugerido que se generan surgencias sobre la costa occidental (Fig. 3.5) (Badan-Dangon, et al., 
1985; 1991; Bray y Robles 1991; Douglas et al., 1993; 2003; Lavín et al., 1997; Marinone, 2003; 
Molina-Cruz, 1984; Pares-Sierra, et al., 2003; Roden, 1972). 
En la tabla 2.2 se resumen las características del clima. 
 
Tabla 2.2. Condiciones y características de la variación estacional del clima en el Golfo de California. 
 
Noviembre a marzo (Condiciones de invierno) 
 Junio a agosto (Condiciones de verano) 
La ZCIT se ubica a ~0 y 3 ºN en esta región o cercana al 
ecuador. 
 
La ZCIT se ubica a ~9 ó 10°N en esta región. 
 
El centro de alta presión del Pacífico Norte (anticiclónico) se 
desplaza hacia el sur, ~30 ºN. 
 
El centro de alta presión del Pacífico Norte se desplaza hacia 
los ~40 ºN alejándose de la costa. 
El centro de baja presión se localiza en el Desierto de 
Sonora y el centro de alta presión del Pacífico Norte, 
creando un gradiente barométrico, intensificando el viento 
del noroeste. 
El centro de baja presión continental del Desierto de Sonora 
(ciclónico) y se ubica al norte del golfo, debilitando la 
fuerza de los vientos del noroeste. 
Los vientos del noroeste, se intensifican y recorren 
longitudinalmente el golfo a una velocidad de ~8 a 12 m/s. 
Los vientos provenientes del sureste, se desplazan a una 
velocidad de ~2 a 5 m/s. 
 
Se propicia la mezcla de aguas superficial y el transporte de 
Ekman a lo largo de la costa este. 
Se presenta una marcada termoclina y condiciones 
oligotróficas. 
 
La productividad en la región central del golfo supera una 
tasa de 1 a 4 gC/m2/día, una de las mayores a nivel mundial. 
 
Disminuye la productividad primaria (comparada a la de 
invierno, es menor a 1 gC/m2/día. 
El aire es frío y seco proveniente de la masa continental de 
Norteamérica. 
 
El aire es cálido y húmedo proveniente de la zona marítima 
tropical y produce precipitación en la costa sureste. 
Se generan condiciones frías y secas. 
 Se generan condiciones climáticas húmedas y cálidas. 
El espesor de la capa superficial es de ~100 a 200 m y la 
termoclina se reduce. El espesor de la capa superficial es de ~200 a 300 m. 
Surgencias intensas en el lado oriental. 
 Se sugieren surgencias del lado occidental. 
La TSM fluctúa de ~18°C en la región norte a ~23°C en la 
región sur. La TSM supera los 28°C en todo el golfo. 
Extensión del límite del AGC hacia la boca por la costa 
peninsular; retroceso y menor flujo del ATS. 
Mayor incursión del ATS por la costa continental y 
retraimiento del AGC. 
 
 
La mayor fuente de variabilidad climática en el Golfo de California está relacionada a eventos 
de “El Niño”. Éstos tienen una fuerte influencia en la oceanografía y en la distribución y 
30 
 
abundancia de los organismos. Durante los años de “El Niño” ocurre una anomalía de agua 
cálida a través del golfo, que produce una mayor penetración y un mayor tiempo de residencia 
de las aguas ecuatoriales, asociadas con una alta ocurrencia de tormentas y un incremento neto 
en la precipitación (Pérez-Cruz y Urrutia-Fucugauchi, 2010). 
 
Figura 2.5. Patrones estacionales de la circulación oceánica y eólica, que presenta el Golfo de 
California y zonas de surgencias estacionales, a la izquierda se observan las condiciones de 
verano y a la derecha las invernales (según Murray, 1982). 
 
2.6. Productividad primaria en el Golfo de California 
En la costa del Pacífico mexicano y el Golfo de California los efectos de la circulación global 
del aire y las corrientes son particularmente notables; la corriente costera fría y los vientos del 
noroeste son el mecanismo fundamental que ha generado y mantiene los extraordinarios 
ecosistemas de la región (Álvarez-Arellano y Molina-Cruz, 1986; Badan-Dangon et al., 1991; 
Pérez-Cruz y Molina-Cruz, 1988). 
Al llegar a México, la corriente de California es empujada hacia el oeste por el efecto 
combinado de los vientos y la rotación de la Tierra, para formar nuevamente la corriente 
ecuatorial. El agua de las capas superficiales, que son desviadas hacia el oeste en las cercanías 
de la Península de Baja California, es reemplazada a lo largo de la