Abundancia-composicion-distribucion-y-algunos-aspectos-ecologicos-de-las-medusas-Cnidaria-Hydrozoa-Scyphozoa-y-Cubozoa-frente-a-las-costas-del-Caribe-mexicano

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA 
DE MÉXICO 
 
 FACULTAD DE CIENCIAS 
 
 
Abundancia, composición, distribución y algunos aspectos 
ecológicos de las medusas (Cnidaria: Hydrozoa, 
Scyphozoa y Cubozoa) frente a las costas del Caribe 
mexicano 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
T E S I S 
 
 
 QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: 
 B I Ó L O G O 
 PRESENTA : 
 
GUSTAVO IBRAHIM GILES PÉREZ 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
DIRECTOR DE TESIS: 
DRA. LAURA SANVICENTE AÑORVE 
 
2013 
 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el 
respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
Hoja de datos del jurado 
 
1. Datos del alumno 
Giles 
Pérez 
Gustavo Ibrahim 
57 44 66 71 
Universidad Nacional Autónoma de México 
Facultad de Ciencias 
Biología 
305264059 
 
2. Datos del tutor 
Dra. 
Laura Elena 
Sanvicente 
Añorve 
 
3. Datos del sinodal 1 
Dra. 
Rosaura 
Mayén 
Estrada 
 
4. Datos del sinodal 2 
Dr. 
César Eduardo 
Flores 
Coto 
 
5. Datos del sinodal 3 
Dr. 
José Alberto 
Ocaña 
Luna 
 
6. Datos del sinodal 4 
M. en C. 
Elia 
Lemus 
Santana 
 
7. Datos del trabajo 
Abundancia, composición, distribución y algunos aspectos ecológicos de las medusas 
(Cnidaria: Hydrozoa, Scyphozoa y Cubozoa) frente a las costas del Caribe mexicano. 
126 p. 
2013. 
“Nothing in biology makes sense except in the light of 
evolution” 
 
Theodosius Dobzhansky, 1973 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
AGRADECIMIENTOS ACADÉMICOS 
A la Universidad Nacional Autónoma de México, a la que debo toda mi formación académica. 
A la Dra. Laura Sanvicente Añorve, por dirigir la presente investigación, por contribuir de 
manera significativa a mi formación académica, por brindarme su tiempo, su paciencia y un 
espacio en el que descubrí el fascinante mundo del zooplancton. 
A la Dra. Rosaura Mayén Estrada, por sus valiosas sugerencias y comentarios, así como por 
sus invaluables enseñanzas adquiridas durante el curso de Biología de Animales I a su cargo. 
Al Dr. Cesar Flores Coto, por sus siempre atinadas observaciones, mismas que enriquecieron 
este trabajo de investigación. 
Al Dr. José Ocaña Luna, por sus su participación en la revisión de esta tesis, así como por sus 
breves pero valiosas lecciones relacionadas con la ecología de las medusas. 
A la M. en C. Elia Lemus Santana, por sus comentarios y sugerencias realizadas a este trabajo, 
al igual que por su apoyo, consejos y amistad brindados durante mi estancia en el laboratorio. 
A la Dra. Margarita Hermoso Salazar, por apoyarme incondicionalmente, por sus consejos y 
enseñanzas en lo académico y lo personal, y por su atento seguimiento durante mi estancia en 
el taller: “Taxonomía biogeografía y ecología aplicada a los invertebrados marinos”. 
Al Dr. Miguel Ángel Alatorre Mendieta por su participación en el trabajo de campo, y por su 
apoyo en el procesamiento de los datos ambientales. 
Al Dr. Gabriel Néstor Genzano, Dr. Hermes Walter Mianzan, M. en C. Ivette Ruiz 
Boijseauneau y M. en C. Alejandro Puente Tapia, por su asesoría en la identificación de los 
organismos. 
Al M. en C. Faustino Zavala García, por su apoyo logístico en la medición de biomasa 
zooplanctónica. 
A la Lic. Ofelia Barrientos y Lic. Clara Ramírez por su apoyo en la obtención de la literatura 
de difícil acceso. 
A la Armada de México, Secretaría de Marina, representada por el Almirante Mariano 
Francisco Saynez Mendoza, por atender de manera expedita nuestras solicitudes de apoyo 
logístico, humano y material indispensables en los trabajos de campo. 
A la Comisión Nacional de Acuacultura y Pesca y a la Comisión Nacional de Áreas Naturales 
Protegidas, instituciones que a través del Biol. David Reza y la M. en C. Mari Carmen García, 
nos otorgaron su ayuda para la realización de este estudio. 
 
AGRADECIMIENTOS PERSONALES 
A mi madre “la maestra Bety”, quién siempre me apoyó incondicionalmente desde que elegí la 
biología y la ciencia como una forma de vida. Gracias por estar conmigo en momentos de risa, 
tristeza e histeria, por acompañarme en mis triunfos y desvelos, por procurarme siempre un 
buen desayuno y sobre todo, gracias por ser para mí un ejemplo de vida y lucha constantes. Te 
quiero, mami. 
A mi padre, quien con su muy particular forma de ser se ha mostrado preocupado por mi. 
A mi hermana y mi abuelita, por sus palabras de aliento y cuidados, así como por la confianza 
que siempre han depositado en mí. 
A Miguel, por acompañarme en estos locos andares de la vida universitaria, por los ratos de 
siestas que siempre nos hacían falta, por las tardes de reflexión acompañadas de un buen café 
y por tu paciencia infinita. Gracias por creer y sacar lo mejor de mí, por tu amor y tu fortaleza. 
A mis amig@s de la ENP 2, Toño, Valeria, Karen, Lilis y Mariela, que aunque ha pasado el 
tiempo y ha crecido un poco la distancia, aun nos acompañamos en la búsqueda de nuestros 
sueños. 
A mis amig@s, Noemí, Eric, Daniela, Silvia, Jordán, Cony, Iliana, Geovanni, Nancy, Clara y 
muchos otros biólogos que me faltan por mencionar, que me acompañaron a lo largo de la 
carrera y que hicieron de mi estancia en la Facultad de Ciencias una experiencia inolvidable. 
A los todos mis profesores, especialmente al Dr. Lev Jardón Barbolla, Dra. Alejandra Valero 
Méndez, Dra. Sara Alicia Quiroz Barroso, Dr. Daniel León Álvarez, Dra. Margarita Caballero 
Miránda, Dra. Cecilia Caballero Miránda, Dra. Rosaura Mayén Estrada, Dra. Margarita 
Hermoso Salazar, Dra. Ma. Guadalupe Barajas Guzmán, M. en C. Brian Urbano Alonso, Dr. 
Edgardo Escamilla Marván y la Dra. Alejandra Ortiz Medrano, a quienes debo en gran parte 
mi formación científica y personal. 
A mis compañeritas del Laboratorio de Ecología de Sistemas Pelágicos, Mary Paz y Elis, por 
los momentos agradables tanto en el laboratorio como en el campo. 
A Miguelin, Marco, Fraan, Marlon y mis amig@s de la UPIICSA, de quienes he aprendido a 
observar desde otros horizontes. 
 
 
 
 
ÍNDICE 
Pag. 
RESUMEN…………………...………………………………………………………………..1
INTRODUCCIÓN………………..…………….……………………………………………..3 
OBJETIVOS.……..…………………………………………………………………………...7 
General……….………………………………………………………………………....7 
Particulares…….………………………………………………………………………..7 
ANTECEDENTES……………..…………………………………………….………………..8 
ÁREA DE ESTUDIO……………………..…………………………....…….…………...….10 
MATERIALES Y MÉTODO…………..……………………………………………………16 
Trabajo de campo y laboratorio……………………………………………………….16 
Trabajo de gabinete……………………………………………………………………17 
RESULTADOS……………………………...……………………………………………….20 
Parámetros ambientales………………………………………………………………..20 
Biomasa de zooplancton y densidad de las medusas……………….…………………27 
Factores ambientales que influyen en la distribución de las medusas...………………30 
Composición específica de medusas...………………………………………...………32 
Distribución y abundancia de las medusas…………………………………………….37 
Asociaciones de medusas………………………………………………………...……48 
DISCUSIÓN………………………………………………………………………………….55 
Parámetros hidrológicos……………………………………………………………….55 
Biomasa de zooplancton y densidad de las medusas………………………………….55 
Influencia de los parámetros ambientales sobre la densidad de medusas………….….59 
Composición y distribución de medusas………………………………………………60Asociaciones de medusas……………………………………………………………...67 
CONCLUSIONES……………………………………………………………………………72 
LITERATURA CITADA……………………….……………………………………….…..74 
APÉNDICE.……………………………………………………...………………………...…91 
 
 
 
1 
 
RESUMEN 
Se estudió la composición, abundancia, distribución y las principales asociaciones de medusas, 
así como su relación con algunos parámetros ambientales en cinco localidades del Caribe 
mexicano: Holbox, Puerto Morelos, Cozumel, Punta Allen y Majahual. Durante abril del 
2008, se realizaron arrastres superficiales con dos redes cónicas de apertura de malla de 333 y 
505 µm, a bordo de una lancha con motor fuera de borda a una velocidad de 2-3 nudos. En 
total se muestrearon 57 estaciones ubicadas en transectos cercanos a la línea de costa y se 
tomaron registros de salinidad, temperatura, pH y oxígeno disuelto en el estrato superficial de 
cada estación. En el laboratorio se cuantificó la biomasa zooplanctónica, como una medida 
indirecta de la disponibilidad de alimento, mediante el método de peso húmedo. De cada 
muestra se extrajo la totalidad de medusas y se identificaron al nivel taxonómico más 
específico posible. Para evaluar la influencia de los factores ambientales sobre la distribución 
y abundancia de medusas, se aplicó un Análisis de Regresión por Árboles, y con el objetivo de 
definir las principales asociaciones faunísticas, los datos de densidad de las medusas se 
trataron mediante el índice de disimilitud Bray-Curtis a partir del cual se generaron 
dendrogramas de afinidad entre las localidades de muestreo. En general, los valores de 
biomasa en todas las localidades mostraron valores bajos, típicos del Mar Caribe. Holbox y 
Punta Allen mostraron los valores de biomasa más altos, posiblemente en respuesta a la 
influencia de sistemas como la surgencia de Cabo Catoche y aguas estuarinas de Bahía de la 
Ascensión. El Análisis de Regresión por Árboles reveló que la disponibilidad de alimento se 
relacionó de manera positiva con la densidad de medusas, lo cual es congruente con los 
hábitos depredadores de estos organismos. Se identificaron 3765 medusas pertenecientes a tres 
clases, siete órdenes, 29 familias, 43 géneros y 47 especies. Las antomedusas fueron las más 
abundantes y diversas en Holbox, Puerto Morelos y Punta Allen, debido a que su reproducción 
asexual se ve favorecida en ambientes costeros y neríticos durante los meses cálidos. En 
constraste, Cozumel y Majahual presentaron una mayor abundancia de traquimedusas, 
probablemente por la fuerte influencia de aguas oceánicas sobre la estrecha plataforma 
continental del Caribe mexicano. Las especies Liriope tetraphylla, Aglaura hemistoma, 
Codonium cf. prolifera, Stauridiosarsia cf. ophiogaster, Coryne spp, Clytia hemisphaerica, 
Coryne cf. eximia, Clytia folleata, Cubaia aphrodite y Obelia spp representaron el 87.45% de 
la abundancia total. La comunidad de medusas guardó una mayor similitud con la del sur del 
 
2 
 
Golfo de México, posiblemente por influencia de la Corriente de Yucatán. Se identificaron 
diferentes asociaciones dispuestas en dos niveles o jerarquías. En el Nivel I se reconocieron 
dos comunidades de medusas que aluden a su composición: “Holoplanctónica”, ubicada en las 
costas de Cozumel y la parte sur de Majahual; y “Meroplanctónica”, localizada en las costas 
de Holbox, gran parte de Puerto Morelos, Punta Allen y la zona norte de Majahual. A 
diferencia la asociación “Holoplanctónica”, la “Meroplanctónica” mostró una mayor densidad 
de medusas, así como una alta riqueza y diversidad de especies. Las diferencias entre ambas 
asociaciones podrían estar definidas por factores como la dinámica oceanográfica, el tipo de 
sustrato y la productividad. En el Nivel II, se identificaron cuatro asociaciones que refieren a 
su ubicación: “Holbox”, “Cozumel”, “Puerto Morelos-Majahual” y “Punta Allen”. Las 
diferencias entre estas comunidades fueron la abundancia y composición de medusas, dadas 
posiblemente por las condiciones ambientales impuestas por la surgencia de Cabo Catoche, en 
el caso de la asociación “Holbox”; así como por la influencia de la Corriente de Yucatán y las 
contracorrientes costeras que homogenizan o diferencian a las comunidades “Puerto Morelos-
Majahual” y “Punta Allen”. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
3 
 
INTRODUCCIÓN 
El phylum Cnidaria está constituido por aproximadamente 13,000 especies de metazoarios que 
se distribuyen en todas las latitudes, desde la zona intermareal hasta la zona abisal, así como 
en ambientes dulceacuícolas (Cairns y Fautin, 2009). Estos animales diploblásticos se 
caracterizan por poseer células especializadas urticantes con forma de cápsula denominadas 
cnidocitos (Russell, 1970; Daly et al., 2007). Generalmente presentan simetría radial y carecen 
de órganos verdaderos, por lo que muchos procesos fisiológicos tales como la respiración y 
excreción, se realizan a través de las paredes celulares; mientras que la digestión se lleva a 
cabo en el celenterón (Russell, 1970). El ciclo de vida general de los cnidarios consta de una 
fase bentónica o pólipo, que por reproducción asexual da origen a una fase pelágica o medusa. 
Mediante reproducción sexual, las medusas van a dar paso a la formación de una larva 
plánula, que finalmente cerrará el ciclo a través de su maduración en un nuevo pólipo (Russell, 
1970; Daly et al., 2007). 
De acuerdo con distintos caracteres morfológicos, historias de vida y estructura 
genética, dentro del phylum Cnidaria se distinguen dos subphyla: Anthozoa y Medusozoa, 
Este último hace referencia a aquellos organismos que exhiben la fase medusa en su ciclo de 
vida (Bridge et al., 1995; Collins, 2002; Marques y Collins, 2004). Al mismo tiempo, el 
subphyllum Medusozoa agrupa tres clases: Hydrozoa, Scyphozoa y Cubozoa (Collins et al., 
2006; Hamner y Dawson, 2009). 
Dentro de la clase Hydrozoa se reconocen 3,500 especies (Schuchert, 2004) cuya 
variación morfológica hace de esta clase la más diversa (Bouillon et al., 2006). La presencia 
de un velo en la fase medusa y el origen ectodérmico de las gónadas son consideradas 
características exclusivas de este grupo (Bouillon, 1999). Por su parte, la clase Scyphozoa está 
integrada por 200 especies (Mianzan y Cornelius, 1999) que se distinguen de los otros 
Medusozoa porque la fase medusa es originada por un proceso asexual denominado 
estrobilación, así como por la presencia de estructuras sensoriales denominadas ropalias 
(Marques y Collins, 2004). La clase Cubozoa agrupa 15 especies (Mianzan y Cornelius, 1999) 
quienes además de la peculiar forma corporal cúbica, se identifican por presentar velario, ojos 
complejos (Piatigorsky et al., 1989), extrema toxicidad (Brinkman y Burnell, 2009) y patrones 
conductuales reproductivos (Lewis y Long, 2005). 
 
4 
 
Los estudios concernientes a la abundancia, composición y variación espacial de las 
medusas han adquirido importancia en años recientes en respuesta a un aparente incremento 
global de estos organismos y los efectos ecológicos, económicos y sociales que pueden llegar 
a producir (Brodeur et al., 1999; Graham, 2001; Purcell et al., 2007). Actualmente se sabe que 
los patrones de abundancia, composición y distribución de las medusas están determinados por 
sus características biológicas, ecológicas y evolutivas (Hamner y Dawson, 2009); así como por 
la relación que éstas guardan con las propiedades hidrológicas de los océanos tales como la 
temperatura, salinidad, presión, oxígeno disuelto, incidencia de luz y turbulencia (Arai, 1992; 
Graham et al., 2001). Por otro lado, ya que este grupo de cnidarios planctónicos exhiben un 
patrón corporal poco complejo y una capacidad motora escasa, su distribución y abundancia 
también se ven influidas por los desplazamientos de masas de agua y el esquema de 
circulación general (Graham et al., 2001; Johnson et al., 2001) tales como los giros, 
remolinos,surgencias, corrientes marinas (Arai, 1992) y algunos movimientos superficiales 
convergentes como los frentes y las celdas de Langmuir (Larson, 1992; Graham et al., 2001). 
Por lo anterior, ciertas especies de medusas han sido consideradas como indicadores 
biológicos de condiciones oceanográficas (Ramírez, 1977 en Zamponi et al., 1990). Otros 
factores que pueden intervenir indirectamente en la distribución y abundancia de estos 
gelatinosos son la variación climática a nivel regional, a través de la influencia que ésta tiene 
sobre las condiciones hidrológicas locales (Goy et al., 1989; Molinero et al., 2008) el patrón 
de vientos (Graham et al., 2001; Johnson et al., 2001), el sustrato y la presencia o ausencia de 
otros organismos del zooplancton (Arai, 1992). 
Ciertos grupos de gelatinosos, y en particular las medusas son importantes desde el 
punto de vista ecológico pues, cuando están presentes en grandes concentraciones, pueden 
afectar el tamaño poblacional de otros organismos del zooplancton (Purcell, 1992; Schneider y 
Behrends, 1994; Purcell y Arai, 2001), y de este modo alterar el equilibrio y estructura trófica 
de los sistemas pelágicos (Purcell, 1997; Behrends y Schneider, 1995) así como afectar de 
manera significativa parte de los ciclos biogeoquímicos que ahí se llevan a cabo (Pitt et al., 
2009). 
Las medusas se alimentan principalmente de quetognatos, copépodos, cladóceros, 
sifonóforos, apendicularias, otras medusas, huevos y larvas de peces (Russell, 1970; Alvariño, 
1985; Purcell y Arai, 2001), ciliados (Costello y Colin, 2002; Colin et al., 2005), bacterias 
file:///H:/Ecology/Distribución%20y%20abundancia/Medusas%20y%20acústica,%20frentes/Developing%20jellyfish%20strategy%20hypotheses%20using%20circulation%20models.pdf
 
5 
 
(Boero et al., 2007) y microalgas, por lo que se les ha atribuido un papel ecológico importante 
dentro de la comunidad del plancton (Bouillon, 1999). Aunque existen excepciones, 
generalmente el tamaño de las medusas y el de sus presas están positivamente relacionados, lo 
que explica su amplio espectro trófico (Ramírez y Zamponi, 1981; Purcell y Arai, 2001). Al 
mismo tiempo, las medusas forman parte de la dieta de otros organismos dentro de los que 
están incluidos algunos peces (Ates, 1988; Mianzan et al., 2001), quetognatos, sifonóforos, 
ctenóforos (Alvariño, 1985), tortugas (Quiñones et al., 2010), aves y mamíferos marinos 
(Ates, 1991). 
Parte de la importancia ecológica que las medusas revisten en sus ecosistemas se debe 
al hecho de que éstas forman parte de gran cantidad de interacciones interespecíficas. Por 
ejemplo, algunas hidromedusas y escifomedusas mantienen una relación mutualista con 
dinoflagelados miembros de la familia Zooxanthellae, quienes a partir de su actividad 
metabólica, liberan carbono orgánico disuelto, el cual es tomado por el cnidario como fuente 
de energía extra (Arai, 1992). Por otra parte, ciertas especies de medusas fungen como 
hospederos de algunos grupos de organismos tales como digeneos (Gómez del Prado-Rosas et 
al., 2000; Martell-Hernández et al., 2011; Díaz-Briz et al., 2012), hipéridos (Laval, 1980), 
picnogónidos e incluso, otras medusas (Pagès et al., 2007), lo que sugiere un papel importante 
de estos gelatinosos en los ciclos biológicos de otras especies. Finalmente se ha propuesto la 
posible existencia de una asociación entre escifomedusas y peces en la cual, estos últimos 
encuentran protección contra sus depredadores al permanecer cerca de la subumbrela de las 
medusas, y a su vez, mantienen a éstas libres de parásitos (Mansueti, 1963; Purcell y Arai, 
2001). 
El crecimiento acelerado de las poblaciones humanas, quienes han visto en los océanos 
una fuente potencial de recursos que satisfacen sus demandas diarias, ha permitido que el 
hombre y las medusas se encuentren en constante contacto. Cuando la abundancia de medusas 
es alta, las poblaciones de otros grupos de carnívoros, algunos de importancia comercial, 
pueden verse mermadas por un incremento en la depredación de sus huevos y/o larvas, o 
mediante la competencia directa por los recursos (Purcell y Arai, 2001; Purcell et al., 2007). 
Bajo estas mismas condiciones, las medusas pueden dañar severamente las redes de pesca de 
escama, obstaculizando el trabajo de extracción y trayendo consigo fuertes pérdidas 
económicas (Sparks et al., 2001; Purcell et al., 2007). Por otra parte, procesos como la 
file:///G:/Documents%20and%20Settings/GUSTAVO/Mis%20documentos/Downloads/Medusas%20del%20Caribe/Ecology/Medusas%20interacciones/Interactions%20of%20pelagic%20cnidarians%20and%20ctenophores%20with%20fish%20a%20review.pdf
 
6 
 
eutrofización (Arai, 2001), el cambio climático, el incremento en la captura de peces con fines 
comerciales (Lynam et al., 2010; Gibbons y Richardson, 2009) y la introducción de especies 
alóctonas (Graham y Bayha, 2007; Ocaña-Luna et al., 2010), todos con un origen 
antropogénico, parecen estar facilitando un aumento global en la cantidad de organismos 
gelatinosos, y en particular de las medusas, lo que ha hecho más difícil la solución de aquellos 
problemas que estos animales acarrean. 
En el Caribe mexicano existe una amplia variedad de ecosistemas tales como bahías, 
manglares, estuarios, lagunas costeras, lagunas arrecifales y arrecifes, los cuales interactúan 
constantemente y promueven una gran diversidad biológica (UNESCO, 1983). 
Particularmente, los ambientes arrecifales albergan comunidades de cnidarios pelágicos 
altamente diversas (Larson, 1982). En el Mar Caribe de México, algunos trabajos se han 
enfocado al estudio de estas comunidades, abordando aspectos tales como su composición, 
distribución y diversidad (Alvariño, 1972; Segura-Puertas, 1992; Segura-Puertas y Ordóñez-
López, 1994; Suárez-Morales et al., 1995), su relación con las características hidrológicas 
(Segura-Puertas y Damas-Romero, 1997; Ramos-Viera, 2001) y sus asociaciones (Suárez-
Morales et al., 1997, 1999a,b; Gasca et al., 2003; Canché-Canché y Castellanos-Osorio, 
2005). Para continuar con esta línea de investigación, en el presente trabajo se han planteado 
los objetivos siguientes: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
7 
 
OBJETIVOS 
 
General 
 
Analizar la composición, abundancia, distribución y las principales asociaciones de 
medusas en la zona nerítica de cinco localidades del Caribe mexicano (Holbox, Puerto 
Morelos, Punta Allen y Majahual), y su relación con algunos parámetros ambientales, 
durante abril de 2008. 
 
 
 Particulares 
 
 Cuantificar la biomasa zooplanctónica y analizar su distribución frente a las costas del 
Caribe mexicano. 
 Determinar la composición específica y abundancia de las medusas recolectadas en la 
zona de estudio. 
 Analizar la abundancia y distribución de las medusas en relación con algunas 
características ambientales (temperatura, salinidad, pH, oxígeno disuelto y biomasa 
zooplanctónica). 
 Identificar las principales asociaciones de medusas en un gradiente latitudinal frente al 
Mar Caribe mexicano. 
 Comparar la abundancia, composición y diversidad de las medusas entre las 
asociaciones. 
 
 
 
 
 
 
 
 
8 
 
ANTECEDENTES 
Los primeros trabajos referentes a las medusas en el Golfo de México, Caribe mexicano y 
algunas zonas adyacentes fueron efectuados por Mayer (1910) y Kramp (1959), quienes 
describieron la morfología y distribución de algunas especies recolectadas en estas áreas; y por 
Larson (1982), quien analizó la estructura de la comunidad de medusas presentes en la zona 
arrecifal de Cayo Carrie Bow, Belice. 
A partir de la década de los setentas se intensificó el estudio de las medusas en aguas 
mexicanas del Atlántico. Estos trabajos trataron aspectos de composición, abundancia y 
distribución, así como la variación anual e interanual de estos organismos gelatinosos asociada 
a fluctuaciones en las condiciones hidrológicas locales y ambientales (Alvariño,1972; Segura-
Puertas, 1991, 1992; Segura-Puertas y Ordóñez-López, 1994). Posteriormente, Segura-Puertas 
et al. (2003) integraron un listado de las especies de medusas registradas en el Golfo de 
México y el Caribe mexicano, lo que resultó en 75 y 88 especies registradas hasta ese año 
respectivamente, de las cuales sólo 42 estuvieron presentes en ambas regiones. 
En el Golfo de México, Correia-Valencia (1992) realizó un estudio detallado sobre la 
composición y distribución de la medusofauna en las zonas centro y sureste. A principios del 
siglo XXI, las investigaciones profundizaron más en otros aspectos ecológicos tales como las 
asociaciones de medusas y su relación con las condiciones hidrológicas en ambientes 
oceánicos (Suárez-Morales et al., 2002), arrecifales (Mendoza-Becerril, 2009) y neríticos, con 
especial interés en la costa sur del golfo (Loman-Ramos, 2005; Martell-Hernández, 2010; 
Puente-Tapia, 2012). 
Otras contribuciones al conocimiento de estos organismos gelatinosos en el Golfo de 
México fueron las de Correia-Valencia y Segura-Puertas (1995), Mendoza-Becerril et al. 
(2009) y Ocaña-Luna et al. (2010), quienes con base en sus observaciones, ampliaron la 
distribución geográfica de algunas especies de medusas. 
En lo que se refiere al Caribe mexicano, la mayor parte de los trabajos han abordado 
aspectos de distribución y abundancia de las medusas en distintos ambientes y escalas 
espaciales. Suárez-Morales et al. (1999b) reconocieron diferentes asociaciones de medusas, 
cuya composición estuvo definida por el grado de influencia oceánica y nerítica. 
En los ambientes arrecifales, Suárez-Morales et al. (1999a), Ramos-Viera, (2001) y 
Gasca et al. (2003) analizaron la riqueza y diversidad de medusas en función de la distancia a 
 
9 
 
la barrera arrecifal. En Majahual y Banco Chinchorro, Suárez-Morales et al. (1999a) y Gasca 
et al. (2003) reconocieron dos asociaciones faunísticas cuya composición y distribución 
indicaron el grado de transgresión de aguas oceánicas en ambientes costeros y arrecifales. Sólo 
Ramos-Viera (2001) señaló la importancia de factores como la disponibilidad de alimento en 
la distribución de las medusas en la zona arrecifal de Puerto Morelos. 
Los ambientes estuarinos se han caracterizado por la dominancia de pocas especies 
adaptadas a fluctuaciones ambientales extremas, especialmente a cambios de salinidad 
(Suárez-Morales et al., 1995, 1997; Segura-Puertas y Damas-Romero, 1997; Canché-Canché y 
Castellanos-Osorio, 2005). Particularmente en Bahía de la Ascensión y Bahía de Chetumal, se 
identificaron diferentes asociaciones faunísticas cuya composición y distribución expresó el 
grado de influencia del océano al interior de estos sistemas (Suárez-Morales et al., 1995, 1997; 
Canché-Canché y Castellanos-Osorio, 2005). 
Algunos estudios han contribuido con listados faunísticos en áreas específicas del 
Caribe (Zamponi et al., 1990), o bien, han descrito nuevas especies (Zamponi y Suárez-
Morales, 1991; Zamponi et al., 1999). Otras investigaciones sobre estos cnidarios han 
abordado aspectos reproductivos (Collado et al., 1988; Segura-Puertas et al., 2008), médico-
toxicológicos (Segura-Puertas et al., 2002; Orduña-Novoa et al., 2003 y Sánchez-Rodríguez et 
al., 2006), así como relaciones interespecíficas, particularmente de parasitismo (Gomes del 
Prado-Rosas et al., 2000). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
10 
 
ÁREA DE ESTUDIO 
El área de estudio comprende cinco localidades distribuidas entre los 18° 30´- 21°41´ N y los 
86° 15´y 87° 60´ W, frente a las costas de la Península de Yucatán, en el Caribe mexicano. De 
norte a sur éstas son: Holbox, Puerto Morelos, Cozumel, Punta Allen y Majahual (Fig. 1). 
La Península de Yucatán en una región kárstica, en la que los ríos son muy escasos. La 
entrada principal de agua dulce al Caribe se lleva a cabo a través de fisuras presentes en el 
subsuelo y por manantiales conocidos como “ojos de agua”, por lo tanto, la influencia de 
material continental sobre el océano es insignificante (Logan et al., 1969). La plataforma 
continental de la Península de Yucatán está constituida principalmente de sedimentos 
carbonatados de origen biogénico y tiene una extensión máxima aproximada de 277 km hacia 
la zona norte, definida por la isobata de 200 m; en contraste la plataforma continental del 
margen oriental es muy estrecha, alcanzando apenas 3.7 km de extensión y profundidades 
menores a los 100 m (Logan et al., 1969). Esto trae como consecuencia una mayor influencia 
de aguas características de ambientes oceánicos en zonas neríticas del Caribe mexicano 
(Merino, 1986, 1992). 
El área de estudio cuenta con un sistema arrecifal de barrera que se extiende cerca de 
1000 km, desde Cabo Catoche, al norte de la Península de Yucatán, hasta la costa norte de 
Honduras, siendo así el rasgo geomorfológico más sobresaliente de la región (Andréfouët et 
al., 2002). 
De acuerdo a la clasificación de Köppen modificada por García (1973), en casi toda la 
Península de Yucatán predomina un clima cálido subhúmedo (Aw). Es posible identificar un 
gradiente de humedad que va del norte-noroeste con una precipitación media anual de 500 
mm/año, al sur-sureste con una precipitación promedio de 1400 mm/año (Hodell et al., 2005; 
Orellana et al., 2003). Este gradiente es menos acentuado en el caso de la temperatura 
ambiental, la cual muestra una media anual de 26 °C en la zona noroeste, y de 24 a 27 °C en el 
sureste (Gischler y Lomando, 1999; Orellana et al., 2003). 
El clima de la región de Caribe está definido por la dinámica del sistema subtropical de 
alta presión Azores-Bermudas y de la zona de convergencia intertropical, así como por la 
influencia predominante de los vientos alisios (Hasternrath, 1991; Gallegos, 1996). Se han 
identificado tres épocas climáticas bien definidas: época de secas (marzo-junio) en la que los 
vientos predominantes provienen del este-sureste, con bajas precipitaciones; época de lluvias 
 
11 
 
(junio-octubre) en la que el esquema de vientos se mantiene y arrastran ondas tropicales desde 
el Atlántico, lo que genera un incremento en la precipitación y favorece la formación de 
tormentas tropicales y huracanes (Orellana et al., 2003; Gallegos, 1996); y época de nortes 
(noviembre-febrero) en la que los vientos dominantes proceden del este-noreste, caracterizada 
además por la entrada de masas continentales de aire frío que disminuyen la temperatura 
ambiental en el Golfo de México y el norte del Mar Caribe (Gallegos, 1996). 
El régimen de mareas en el Caribe mexicano es de tipo micromareal semidiurno con un 
intervalo de marea que va de 10 a 20 cm (SMN, 2009). La circulación en el Mar Caribe se ve 
definida en por la Corriente del Caribe, la cual lleva grandes cantidades de agua provenientes 
del Atlántico ecuatorial hacia el Golfo de México. Esta corriente se forma a partir de la 
confluencia de la Corriente Norecuatorial y la Corriente de Guyana (Gallegos, 1996), que 
ingresan a la cuenca del Caribe principalmente a través de la las Antillas Menores (Gordon, 
1967; Johns et al., 2002). La Corriente del Caribe mantiene un flujo persistente hacia el oeste-
noroeste a lo largo de toda la cuenca y está sujeta a variaciones espaciales y temporales 
ocasionadas por giros y meandros de mesoescala (Gordon, 1967; Johns et al., 2002; Gallegos, 
1996). Cuando la Corriente del Caribe se aproxima a la Península de Yucatán, la dirección del 
flujo cambia dando lugar a la Corriente de Yucatán, la cual domina el esquema de circulación 
a lo largo del Caribe mexicano (Ochoa et al., 2001). Merino (1986) identificó contracorrientes 
que fluyen hacia el sur, cercanas a la línea de costa y establecidas entre las puntas más 
prominentes a lo largo del litoral del Caribe mexicano. Derivado de la interacción entre estas 
contracorrientes y la Corriente de Yucatán, en la zona de estudio es común la formaciónde 
giros de intensidades y amplitudes variables que arrastran aguas oceánicas hacia la costa, lo 
que influye de manera importante en bahías, arrecifes y lagunas arrecifales. 
La Corriente de Yucatán fluye en paralelo a la plataforma continental hacia el norte-
noroeste con velocidades que fluctúan entre los 1.5 y 2.5 m/s. Se ha estimado que el transporte 
promedio anual de agua a través del Canal de Yucatán varía entre los 23 y 24 millones de 
metros cúbicos de agua por segundo (Abascal et al., 2003; Chávez et al., 2003; Ochoa et al., 
2003). La velocidad e intensidad de la Corriente de Yucatán es modulada espacial y 
temporalmente por la geomorfología local así como por la variación en la intensidad de otras 
corrientes marinas del Mar Caribe, asociada a la formación de giros de mediana escala (Cetina 
 
12 
 
et al., 2006; Athié et al., 2011). Al mismo tiempo, esto afecta el grado de intrusión de la 
Corriente de Lazo en el Golfo de México (Molinari y Morrison, 1988). 
El estrato superficial del Caribe mexicano está ocupado por una sola masa de agua 
denominada Agua Superficial del Caribe, que abarca de los 0 a los 50 m de profundidad 
(Gallegos, 1996). Ésta se caracteriza por presentar salinidades menores a 35.5 y temperaturas 
alrededor de los 28 °C, mismas condiciones que pueden presentar variación estacional 
(Gallegos, 1996). Adicionalmente, Suárez-Morales y Rivera-Arriaga (1998) señalaron que las 
características locales de la costa y sus ecosistemas pueden generar variantes espaciales a 
microescala, importantes para una gran cantidad de organismos sensibles a dichos cambios. 
Un rasgo característico de la región norte de la Península de Yucatán es la influencia de una 
surgencia que lleva aguas con bajas temperaturas y salinidades entre 36.1 y 36.5, desde los 
220-250 m de profundidad hacia la zona fótica. Esta surgencia se caracteriza también por 
presentar un alto contenido de nitratos, fosfatos y silicatos que le otorgan a la surgencia de 
Yucatán un potencial de fertilización elevado, contrastante con lo observado en el Mar Caribe 
(Merino, 1997). 
A continuación se presenta una breve descripción de los cinco sitios estudiados: 
Holbox 
La primera localidad de estudio se encuentra entre los 21°32´- 21°35´24´´ N y los 87° 13´10´´- 
87°21´ W, frente a la costa norte de Isla Holbox, situada en la región nororiental de la 
Península de Yucatán (Fig. 1). Debido a su situación geográfica, Isla Holbox queda incluida 
sobre la zona de plataforma continental más extensa del Golfo de México (Marín-Guardado et 
al., 2000). La zona litoral cuenta con un fondo arenoso-biogénico (García, 1980 en González 
et al., 1991) y a diferencia de las otras localidades, Holbox carece de una barrera arrecifal 
frente a sus costas, por lo que persiste una alta actividad erosiva y de acumulación (Appendini 
et al., 2012). Los pocos registros hidrológicos sugieren temperaturas y salinidades elevadas en 
profundidades medias, así como un contenido bajo de oxígeno disuelto (Tran et al., 2002). 
Puerto Morelos 
La segunda localidad se ubica entre los 20°50´- 20° 58´ N y los 86°48´- 86°59´ W frente a las 
costas de Puerto Morelos (Fig. 1). Esta zona se caracteriza por presentar un arrecife de barrera 
que corre en paralelo a la línea de costa, formando una laguna arrecifal de entre 350 y 1600 m 
de amplitud (Jordán et al., 1981) y cuya profundidad media y máxima son de 3 y 8 m 
 
13 
 
respectivamente. Al interior de esta laguna, el fondo es arenoso, habitado por comunidades de 
pastos marinos compuestas principalmente por Thalassia testudinum y en menor proporción 
por Syringodium filiforme y algunas algas rizofíticas (Reyes-Zavala, 1998). La temperatura 
superficial promedio al interior de la laguna es de 27.74 °C, mientras que la salinidad 
superficial promedio es de 35.72 (Merino y Otero, 1991). Puerto Morelos exhibe condiciones 
ambientales de tipo oceánico, con un bajo contenido de nutrientes y gran estabilidad en la 
columna de agua (Merino y Otero, 1991). El patrón de marea es semidiurno con una 
oscilación promedio entre 17 y 32 cm (Coronado et al., 2007). 
Cozumel 
Esta localidad se sitúa entre los 20°32´- 20°34´45´´N y los 86°48´- 86°55´W, frente a la costa 
norte de la isla de Cozumel, que se localiza a 18 km de la Península de Yucatán (Fig. 1). La 
plataforma continental de la Isla es asimétrica, alcanzando su mayor extensión hacia la costa 
noreste en donde se extiende a más de 50 km y alcanza una profundidad de 30 m 
(Muckelbauer, 1990). Cozumel recibe influencia directa de la corriente de Yucatán que 
mantiene un movimiento constante de agua hacia el norte, confiriéndole así una condición 
netamente marina. La temperatura superficial del agua varía entre los 28 y 30 °C 
(Muckelbauer, 1990) y contiene una baja cantidad de nutrientes (Merino, 1986). 
Punta Allen 
Se localiza entre los 19° 44´06´´- 19° 50´42´´ N y los 87° 26´24´´- 87° 28´50´´ W, y constituye 
el extremo norte del frente oceánico de Bahía de la Ascensión (Fig. 1), una cuenca cuya 
profundidad media es de 2.4 m y que alcanza hasta los 8 m hacia la zona arrecifal (Navarrete y 
Pérez-Flores, 2005). En la parte media externa de Bahía de la Ascensión, el fondo es de tipo 
arenoso con elementos calcáreos y densas comunidades de Thalassia testudinum y 
Syringodium filiforme, especialmente frente a la zona de Punta Allen y otras áreas cercanas a 
Cayo Valencia y Punta Hualoxtoc (Espejel-Montes, 1983 en Navarrete y Pérez-Flores, 2005). 
Jordán-Dahlgren et al. (1994) mencionaron que en áreas cercanas a Punta Allen, la 
temperatura oscila entre los 23 y 31 °C, mientras que la salinidad varía entre los 35 y 36. 
Majahual 
Frente a la zona de Majahual (entre los 18°49´43´´-18°42´ N y los 87°35´- 87°43´ W), parte de 
la barrera arrecifal que corre a lo largo de las costas del Caribe mexicano (Fig. 1), forma una 
laguna estrecha y poco profunda (profundidad media de 1.5 m en Suárez-Morales et al., 
 
14 
 
1999a). Dicha laguna mantiene contacto con aguas oceánicas a través de dos canales 
(Castellanos-Osorio y Suárez-Morales, 1997). El sustrato al interior de la laguna es arenoso, 
ocupado en su mayoría por grandes praderas de Thalassia testudinum (Jordán, 1993, en 
Castellanos-Osorio y Suárez-Morales, 1997). La temperatura superficial del agua puede 
alcanzar los 32 °C durante julio y agosto y descender hasta los 21 °C durante diciembre y 
enero. La salinidad de la zona superficial fluctúa entre los 32 y 36 (Suárez-Morales y Rivera-
Arriaga, 1998). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
15 
 
90.50 90.00 89.50 89.00 88.50 88.00 87.50 87.00 86.50 86.00
18.50
19.00
19.50
20.00
20.50
21.00
21.50
22.00
22.50
0 50 100 150 Km
Golfo de 
Mar Caribe
Península de
Yucatán
México Holbox
Puerto 
Morelos
Cozumel
Punta Allen
Majahual
km
87.72 87.70 87.68 87.66 87.64 87.62 87.60
18.68
18.70
18.72
18.74
18.76
18.78
18.80
18.82
18.84
Majahual
0 1 2 3
10
0 
m
2
0
0
 m
Mar Caribe
87.36 87.34 87.32 87.30 87.28 87.26 87.24 87.22 87.20
21.52
21.54
21.56
21.58
21.60
21.62
21.64
30
 m
50 m
Holbox
Golfo de
México
0 1 2 3 km
km
86.90 86.88 86.86 86.84 86.82 86.80
20.82
20.84
20.86
20.88
20.90
20.92
20.94
20.96
20.98
10
0 
m
200 m
Puerto Morelos
0 1 2 3
Mar Caribe
86.92 86.90 86.88 86.86 86.84 86.82 86.80 86.78
20.54
20.56
20.58
20.60
20.62
0 1 2 3 km
Cozumel
10
0 
m
2
00
 m
Mar Caribe
km
87.54 87.52 87.50 87.48 87.46 87.44 87.42 87.40
19.72
19.74
19.76
19.78
19.80
19.82
19.84
Punta Allen
0 1 2 3
1
0
0
 m
2
0
0
 m
Bahía de la
Ascensión
Mar Caribe
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1. Ubicación de las cinco localidades de estudio frente a las costas del Caribe mexicano. 
, , 
, , 
/ -
~\ 
\\\\ 
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, 
i 
- -
-
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, 
i 
-
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16 
 
MATERIALES Y MÉTODO 
Trabajo de campo 
Se realizaron muestreosde zooplancton del 12 al 24 de abril de 2008 en cinco localidades 
distribuidas frente a las costas de la Península de Yucatán, en el Caribe mexicano. De norte a 
sur éstas son: Holbox, Puerto Morelos, Cozumel, Punta Allen y Majahual (Fig. 1). 
Se muestreó en un total de 57 estaciones ubicadas en transectos paralelos a la línea de 
costa, y perpendiculares a ésta, en el caso de Majahual, todas debidamente georreferenciadas. 
En Holbox, Puerto Morelos, Cozumel y Punta Allen se muestreó en seis estaciones por cada 
localidad, en tanto que Majahual se recolectó en 33 estaciones para propósitos comparativos 
con dos campañas anteriores (Fig. 2). En cada estación se efectuó un arrastre superficial con 
dos redes cónicas de apertura de malla de 333 y 505 µm, cada una con un diámetro de boca de 
50 cm. A cada red se le ajustó un flujómetro previamente calibrado con la finalidad de conocer 
el volumen de agua filtrada. Cada arrastre de plancton se llevó a cabo a bordo de una lancha 
con motor fuera de borda a una velocidad aproximada de tres nudos y con una duración de 
diez minutos, siguiendo una trayectoria circular. Las muestras recolectadas se fijaron con una 
solución de formaldehído al 4% neutralizado con borato de sodio. 
Para cada estación se tomó registro de la profundidad con una ecosonda. De igual 
modo se midió la temperatura y salinidad, mediante un salinómetro-conductímetro YSI 85, así 
como el pH y el oxígeno disuelto (mg/L) con un pHmetro/oxímetro PD 300 (precisión pH + 
0.01; OD + 1.5%). Adicionalmente se realizaron mediciones de velocidad y dirección del 
viento, así como de la temperatura ambiente. 
Trabajo de laboratorio 
En el laboratorio, se separaron y cuantificaron las medusas de todas las muestras con un 
microscopio estereoscópico y se identificaron al nivel taxonómico más preciso posible, usando 
literatura especializada (Russell, 1953; Mayer, 1910; Kramp, 1961; Bouillon, 1999; Bouillon 
et al., 2006). Para cada taxón se cuantificó la abundancia absoluta y se estandarizó a 100 m
3
 de 
agua filtrada (ind/100 m
3
). Los datos estandarizados fueron utilizados en la elaboración de 
mapas de distribución de las especies, estableciéndose así cinco categorías de abundancia 
(ind/100 m
3
): 
 
 
 
17 
 
 
 
 
Se evaluó la biomasa zooplanctónica en peso húmedo utilizando las muestras 
recolectadas con la malla de 333 µm, mediante un proceso de filtración empleando una malla 
de 200 µm (de peso conocido) con el fin de eliminar la mayor cantidad posible de agua en la 
muestra. El tiempo de filtrado fue aproximadamente de 20 minutos, según el tamaño de la 
muestra. Los registros de peso obtenidos fueron estandarizados a 100 m
3
 de agua filtrada 
(g/100 m
3
) y se utilizaron como una medida indirecta de la cantidad de alimento disponible en 
lo análisis estadísticos. 
Trabajo de gabinete 
Para evaluar la influencia de los factores hidrológicos (temperatura, salinidad, oxígeno 
disuelto, pH y biomasa zooplanctónica) sobre la distribución y densidad de las medusas, se 
aplicó un Análisis de Regresión por Árboles utilizando el programa S-Plus 2000. Dicho 
análisis consiste en la construcción de dendrogramas o árboles a partir de la máxima 
asociación entre alguna de las variables independientes o predictoras (parámetros ambientales) 
y una variable dependiente o de respuesta (densidad de medusas). Este método divide los 
datos de la variable dependiente para dar lugar a una partición en dos grupos, avanzando así en 
pasos sucesivos a lo largo del árbol hasta llegar a una última clasificación. Este análisis fue 
aplicado únicamente a las estaciones ubicadas frente a las costas de Majahual, debido a que en 
esta localidad hubo una mayor cobertura en la red de muestreo. 
Para conocer las diferentes asociaciones de medusas, se construyó una matriz de datos 
que contenía la densidad de las especies (ind/100 m
3
) y las localidades de muestreo. Dicha 
matriz fue tratada mediante el índice de Bray-Curtis (Bray y Curtis, 1957), a partir del cual se 
generó un dendrograma de afinidad entre las estaciones de muestreo. Este índice está dado por 
la siguiente ecuación: 
 
∑ | |
 
 
∑ ( 
 
 
 
donde: 
Djk = valor de similitud entre las muestras j y k 
Xij = número de organismos de la especie i en la muestra j 
Ausente 
Mínima 
Escasa 
Frecuente 
Abundante 
0 
(0 - 1] 
(1 - 2] 
(2 - 6] 
> 6 
 
18 
 
Xik = número de organismos de la especie i en la muestra k 
S = número de especies en la muestra j y k 
 
Para este análisis se tomó en cuenta a todas las estaciones de muestreo presentes frente 
a las costas de Holbox, Puerto Morelos, Cozumel y Punta Allen, así como seis estaciones 
cercanas a la línea de costa en Majahual. Para la aplicación del índice de Bray-Curtis se utilizó 
el software PRIMER v5 (Clarke y Gorley, 2001). Además, se analizó la diversidad al interior 
de las asociaciones definidas por el índice de Bray-Curtis con base a los siguientes 
descriptores: 
Riqueza específica (S), definido por el número de especies que ocurre en una muestra. 
S = número de especies 
 Índice de Shannon-Wiener (H´), el cual indica la diversidad presente en una muestra: 
 ∑(
 
 
) ( (
 
 
)
 
 
 
donde: 
H´ = diversidad de Shannon-Wiener 
ni = número de individuos de la i-ésima especie en una muestra 
N = número total de individuos en una muestra 
S = número total de especies 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
19 
 
km
87.72 87.70 87.68 87.66 87.64 87.62 87.60
18.68
18.70
18.72
18.74
18.76
18.78
18.80
18.82
18.84
2 3 4 5
891011
161514
41
39
38
37
40
35
36 34 33 32 31
26
25
23
24
181713
12 7
61
Majahual
0 1 2 3
10
0 
m
2
0
0
 m
87.36 87.34 87.32 87.30 87.28 87.26 87.24 87.22 87.20
21.52
21.54
21.56
21.58
21.60
21.62
21.64
HX6HX5HX4HX3HX2
HX1
30
 m
50 m
Holbox0 1 2 3 km
km
86.90 86.88 86.86 86.84 86.82 86.80
20.82
20.84
20.86
20.88
20.90
20.92
20.94
20.96
20.98
PM4
PM1
PM5
PM3
PM2
PM6
10
0 
m
200 m
Puerto Morelos
0 1 2 3
86.92 86.90 86.88 86.86 86.84 86.82 86.80 86.78
20.54
20.56
20.58
20.60
20.62
CZ1 CZ5CZ4CZ3CZ2 CZ6
0 1 2 3 km
Cozumel
10
0 
m
2
00
 m
Mar Caribe
km
87.54 87.52 87.50 87.48 87.46 87.44 87.42 87.40
19.72
19.74
19.76
19.78
19.80
19.82
19.84
PA3
PA5
PA4
PA2
PA6
PA1
Punta Allen
0 1 2 3
1
0
0
 m
2
0
0
 m
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 2. Estaciones de muestreo frente a las costas de cinco localidades del Caribe mexicano durante abril de 2008. 
 
 
20 
 
RESULTADOS 
Parámetros ambientales 
Salinidad 
La salinidad superficial mostró valores muy homogéneos en toda la zona de estudio (35.53 a 
36.83), lo que denota una clara influencia de aguas oceánicas en las cinco localidades de 
estudio. Los valores más elevados se localizaron en Holbox ( ̅ = 36.66) y Cozumel ( ̅ = 
36.24), en tanto que los valores más bajos se ubicaron principalmente frente a la línea de costa 
de Puerto Morelos ( ̅ = 35.94) (Fig. 3; Tabla 1). 
Temperatura 
En general, la temperatura superficial media del agua presentó variaciones entre las diferentes 
localidades (23.00 a 30.60 °C). Las temperaturas más altas se registraron en ciertas zonas al 
norte y sur de Majahual ( ̅ = 27.37 °C), mientras que las temperaturas más bajas se 
encontraron a lo largo de toda la costa de Holbox ( ̅ = 25.45 °C) y en algunas estaciones al 
sur de Majahual (Fig. 4; Tabla 1). 
Potencial de hidrógeno (pH) 
Los valores de pH fluctuaron entre los 7.64 y 9.12 en la totalidad del área muestreada. Aunque 
el pH promedio más alto se localizó en Holbox ( ̅ = 8.20), los valores más elevados no 
presentaron un patrón de distribución bien definido (Fig. 5; Tabla 1). No se tomaron registros 
de concentración de oxígeno disuelto en Punta Allen ya que el pHmetro/oxímetro presentó 
fallas. Por esta misma razón, sólo se consideraron dos registrosde pH en esta zona. 
Oxígeno disuelto 
La concentración superficial de oxígeno disuelto varió de 4.51 a 10.51 mg/L en toda el área de 
estudio. Los valores más bajos se localizaron frente a las costas de Holbox ( ̅ = 6.19 mg/L), 
en tanto que los más altos se ubicaron en Puerto Morelos ( ̅ = 8.50 mg/L) (Fig. 6; Tabla 1). 
Patrón de vientos 
Los vientos se movieron en dirección sur-sureste en todas las localidades con excepción de 
Puerto Morelos, en donde la dirección de los mismos fue hacia el noroeste. La velocidad 
promedio máxima ocurrió frente a las costas de Punta Allen ( ̅ = 8.06 m/s) y la mínima en 
Puerto Morelos ( ̅ = 4.80 m/s) (Tabla 1). 
 
 
 
21 
 
Temperatura ambiental 
La temperatura ambiental fue relativamente homogénea en toda la zona de estudio. Los 
valores más altos se encontraron en casi toda el área norte de Majahual y una pequeña zona al 
sur de esta misma localidad. Las temperatura promedio ambiental más baja se registró frente a 
las costas de Punta Allen ( ̅ = 25.12 °C), así como en algunos puntos aislados al sur de 
Majahual (Tabla 1). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2
2
 
 
 ̅ ̅ ̅ ̅ 
 
 
 
 
Tabla 1. Valor promedio ( ̅) e intervalos de salinidad, temperatura (°C), pH, oxígeno disuelto (mg/L), velocidad del viento (m/s) y temperatura 
ambiental (°C) registrados en cinco localidades del Caribe mexicano durante abril de 2008. 
 
 
 
 
 
 
 Holbox Puerto Morelos Cozumel Punta Allen Majahual 
Parámetro 
 Intervalo 
 
Intervalo 
 
Intervalo 
 
Intervalo 
 
Intervalo 
Salinidad 36.66 (36.43 - 36.83) 35.94 (35.63 - 36.33) 36.24 (35.63 - 36.43) 36.26 (36.03 - 36.43) 36.15 (35.53 - 36.33) 
Temperatura 25.45 (24.70 - 25.90) 28.17 (27.70 - 29.00) 27.20 (26.30 - 28.10) 26.26 (25.98 - 26.90) 27.37 (25.50 - 30.60) 
pH 8.20 (7.78 - 9.12) 8.13 (8.00 - 8.38) 8.10 (7.91 - 8.20) 7.92 (7.88 – 7.96) 7.96 (7.64 - 8.23) 
O2 disuelto 6.19 (5.87 - 6.42) 8.50 (4.51 - 10.51) 6.94 (6.18 - 7.72) - - 7.72 (6.32 - 9.33) 
Vel. viento 5.17 (4.70 - 5.80) 4.80 (1.95 - 7.58) 7.18 (4.50 - 10.35) 8.06 (6.57 - 11.50) 5.39 ( 1.12 - 10.73) 
Temp. ambiental 25.23 (23.60 - 26.30) 27.62 (27.30 - 27.90) 27.78 (27.50 - 28.20) 25.12 (24.70 - 25.40) 27.83 (23.80 - 33.20) 
 ̅ 
 
23 
 
km
87.72 87.70 87.68 87.66 87.64 87.62 87.60
18.68
18.70
18.72
18.74
18.76
18.78
18.80
18.82
18.84
36
.2
3
36
.2
3
36
.23
36
.3
3
36
.0
3
36
.0
3
36
.2
3
36
.23 36
.23
36
.23
36
.23 36
.33
36
.3336
.33
36
.03
36
.23
36
.23
36
.23
36
.13
36
.13
36
.2336
.33
36
.23
36
.13
36
.03
35
.93
35
.53 36
.03
36
.13
36
.13
36
.03
36
.13
36
.1336
.03
Majahual
0 1 2 3
10
0 
m
2
0
0
 m
86.92 86.90 86.88 86.86 86.84 86.82 86.80 86.78
20.54
20.56
20.58
20.60
20.62
35
.6
3
36
.5
3
36
.2
3
36
.3
3
36
.3
3
36
.4
3
0 1 2 3 km
Cozumel
10
0 
m
20
0 
m
87.36 87.34 87.32 87.30 87.28 87.26 87.24 87.22 87.20
21.52
21.54
21.56
21.58
21.60
21.62
21.64
36.6
336.7336.5
336.4336.8336.83
30
 m
50 m
Holbox0 1 2 3 km
km
86.90 86.88 86.86 86.84 86.82 86.80
20.82
20.84
20.86
20.88
20.90
20.92
20.94
20.96
20.98
36.33
36.23
35.63
36.03
35.83
35.63
10
0 
m
200 m
Puerto Morelos
0 1 2 3
km
87.54 87.52 87.50 87.48 87.46 87.44 87.42 87.40
19.72
19.74
19.76
19.78
19.80
19.82
19.84
36.33
36.03
36.33
36.33
36.43
36.13
Punta Allen
0 1 2 3
1
0
0
 m
2
0
0
 m
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Figura 3. Salinidad superficial registrada durante el mes de abril de 2008 en la zona costera de cinco localidades 
del Caribe mexicano. 
-
tN 
-
I 
! I 
! 
+ 
j + 
I 
/ / 
/ 
+ 
~~ 
+ 
+ 
+ 
+ 
/tN tN 
- - - ~ 
+ + + + 
- -
+ tN 
+ 
+ 
f + , + I 
\ 
++ 
+ + + 
+ ¡ 
! 
+ f 
¡ 
+ 
+ 
+ 
+ 
I 
+++ 4- + + 
\ \ 
\ 
+ + + + ' + + , 
" " \ ++ + +, + \+ 
\ 
I 
++ 
+ 
/ 
++ + + / + / t 
+ 
 
24 
 
km
87.72 87.70 87.68 87.66 87.64 87.62 87.60
18.68
18.70
18.72
18.74
18.76
18.78
18.80
18.82
18.84
25
.5
0
29
.4
0
25
.70
25
.5
0
29
.3
0
30
.6
0
26
.9
0
26
.40 25
.70
26
.20
26
.00 25
.50
26
.3026
.30
26
.70
26
.30
27
.00
26
.90
26
.90
27
.50
27
.6027
.40
28
.70
28
.70
28
.70
29
.70
28
.50 29
.20
29
.00
28
.20
27
.90
27
.70
27
.0027
.10
Majahual
0 1 2 3
10
0 
m
2
0
0
 m
86.92 86.90 86.88 86.86 86.84 86.82 86.80 86.78
20.54
20.56
20.58
20.60
20.62
27
.7
0
26
.3
0
27
.1
0
27
.1
0
28
.1
0
26
.9
0
0 1 2 3 km
Cozumel
10
0 
m
20
0 
m
87.36 87.34 87.32 87.30 87.28 87.26 87.24 87.22 87.20
21.52
21.54
21.56
21.58
21.60
21.62
21.64
25.4
024.7025.9
025.5025.6025.60
30
 m
50 m
Holbox0 1 2 3 km
km
87.54 87.52 87.50 87.48 87.46 87.44 87.42 87.40
19.72
19.74
19.76
19.78
19.80
19.82
19.84
25.98
26.30
25.90
26.60
25.90
26.90
Punta Allen
0 1 2 3
1
0
0
 m
2
0
0
 m
km
86.90 86.88 86.86 86.84 86.82 86.80
20.82
20.84
20.86
20.88
20.90
20.92
20.94
20.96
20.98
28.33
27.70
27.80
28.00
29.00
28.20
10
0 
m
200 m
Puerto Morelos
0 1 2 3
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Figura 4. Temperatura superficial registrada durante el mes de abril de 2008 en la zona costera de cinco 
localidades del Caribe mexicano. 
 
25 
 
km
87.72 87.70 87.68 87.66 87.64 87.62 87.60
18.68
18.70
18.72
18.74
18.76
18.78
18.80
18.82
18.84
7.
91
8.
00
7.9
8
7.
988
.1
5
8.
23
7.
95
7.7
9 7.9
8
7.6
4
7.9
5
7.8
6
8.0
07.9
1
7.9
8
7.9
1
7.9
3
8.0
2
7.8
8
7.9
7
7.9
2
8.0
3
8.0
0
7.9
7
7.9
5
7.8
7
7.9
3
8.0
0
8.0
0
7.8
9
8.0
0
8.0
4
7.9
5
7.9
7
Majahual
0 1 2 3
10
0 
m
2
0
0
 m
86.92 86.90 86.88 86.86 86.84 86.82 86.80 86.78
20.54
20.56
20.58
20.60
20.62
7.
91
8.
20
8.
12
8.
13
8.
12
8.
13
0 1 2 3 km
Cozumel
10
0 
m
20
0 
m
87.36 87.34 87.32 87.30 87.28 87.26 87.24 87.22 87.20
21.52
21.54
21.56
21.58
21.60
21.62
21.64
8.158.138.157.7
89.127.86
30
 m
50 m
Holbox0 1 2 3 km
km
87.54 87.52 87.50 87.48 87.46 87.44 87.42 87.40
19.72
19.74
19.76
19.78
19.80
19.82
19.84
7.88
7.96
Punta Allen
0 1 2 3
1
0
0
 m
2
0
0
 m
km
86.90 86.88 86.86 86.84 86.82 86.80
20.82
20.84
20.86
20.88
20.90
20.92
20.94
20.96
20.98
8.38
8.00
8.13
8.13
8.13
8.03
10
0 
m
200 m
Puerto Morelos
0 1 2 3
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 5. pH superficial registrado durante el mes de abril de 2008 en la zona costera de cinco localidades del 
Caribe mexicano. 
¡ /tN tN / 
/ / 
+ I ~~ 
! 
I 
¡ 
+ I 
+ + + + + + 
I 
+ 
+ 
- -
+ 
- -
tN 
+ 
tN I I 
+++ + + + 
\ \ 
+ \ 
+ + + + ' + + 
" , 
+ 
++ +, \ + + \+ 
\ 
+ I I 
++ 
+ 
+ 
/ + 
+ + ¡ + I ++ / t 
/ 
/ I \ + ¡ 
+ 
++ + 
/ 
tN / I 
/ / 
I 
I 
I I 
I 
+ + + + + 
 
26 
 
km
87.72 87.70 87.68 87.66 87.64 87.62 87.60
18.68
18.70
18.72
18.74
18.76
18.78
18.80
18.82
18.84
7.
39
8.
01
8.0
5
8.
067
.7
2
7.
82
7.
73
7.8
6 7.9
5
7.9
1
7.9
5
8.0
0
7.9
27.9
1
7.9
2
7.9
1
7.6
8
7.7
5
7.8
0
7.7
0
7.5
6
8.6
9
7.9
9
7.3
6
7.4
0
7.2
0
6.3
2
7.2
0
7.2
4
7.4
6
7.5
2
7.4
6
7.7
1
6.6
2
Majahual
0 1 2 3
10
0 
m
2
0
0
 m
86.92 86.90 86.88 86.86 86.84 86.82 86.80 86.78
20.54
20.56
20.58
20.60
20.62
7.
31
6.
27
7.
32
6.
83
6.
18
7.
72
0 1 2 3 km
Cozumel
10
0 
m
2
00
 m
87.36 87.34 87.32 87.30 87.28 87.26 87.24 87.22 87.20
21.52
21.54
21.56
21.58
21.60
21.62
21.64
6.086.276.206.2
86.425.87
30
 m
50 m
Holbox0 1 2 3 km
km
86.90 86.88 86.86 86.84 86.82 86.80
20.82
20.84
20.86
20.88
20.90
20.92
20.94
20.96
20.98
4.51
10.51
9.68
8.73
9.29
8.25
10
0 
m
200 m
Puerto Morelos
0 1 2 3
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 6. Oxígeno superficial disuelto registrado durante el mes de abril de 2008 en la zona costera de cuatro 
localidades del Caribemexicano. 
 
27 
 
Biomasa de zooplancton y densidad de las medusas 
Los valores de biomasa zooplanctónica fluctuaron entre 0.02 y 7.51 g/100 m
3
 (Fig. 7). Las 
concentraciones más elevadas se localizaron en la zona costera de Punta Allen y Holbox, 
seguido por las estaciones más costeras de Majahual; en tanto que los valores más bajos se 
encontraron principalmente en Cozumel y en aquellas estaciones alejadas de la línea de costa, 
en Majahual (Fig. 7; Tabla 2). 
Las densidades de medusas encontradas en las cinco localidades de estudio se 
distribuyeron de forma heterogénea. Los valores más altos se localizaron frente a las costas de 
Punta Allen, en donde se obtuvo la densidad promedio más elevada ( ̅ = 120.24 ind/100 m3). 
Sólo algunos puntos de muestreo en Puerto Morelos, Cozumel, y la zona costera de Majahual 
mostraron altas densidades de estos organismos. Las densidades más bajas se confinaron a 
gran parte de la costa norte de Cozumel, con una densidad media de 21.36 ind/100 m
3
, al igual 
que en las estaciones más alejadas de la línea de costa en Majahual (Fig. 8; Tabla 2). 
 
 
 
 
 Biomasa Densidad de medusas 
Localidad ̅ Intervalo ̅ Intervalo 
Holbox 2.86 (0.62 - 6.48) 27.20 (15.40 - 39.98) 
Puerto Morelos 1.48 (0.48 - 4.69) 73.43 (4.50 - 228.71) 
Cozumel 0.87 (0.15 - 3.04) 21.36 (1.46 - 62.45) 
Punta Allen 3.40 (1.96 - 6.30) 120.24 (55.86 - 188.40) 
Majahual 1.21 (0.02 - 7.51) 25.15 (0.00 - 105.54) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Tabla 2. Valor promedio ( ̅) e intervalos de biomasa (g/100 m3) y densidad de medusas 
(ind/100 m
3
) en cinco localidades del Caribe mexicano durante abril de 2008. 
 
28 
 
86.92 86.90 86.88 86.86 86.84 86.82 86.80 86.78
20.54
20.56
20.58
20.60
20.62
0 1 2 3 km
Cozumel
10
0 
m
2
00
 m
87.36 87.34 87.32 87.30 87.28 87.26 87.24 87.22 87.20
21.52
21.54
21.56
21.58
21.60
21.62
21.64
30
 m
50 m
Holbox0 1 2 3 km
km
87.72 87.70 87.68 87.66 87.64 87.62 87.60
18.68
18.70
18.72
18.74
18.76
18.78
18.80
18.82
18.84
Majahual
0 1 2 3
10
0 
m
2
0
0
 m
km
87.54 87.52 87.50 87.48 87.46 87.44 87.42 87.40
19.72
19.74
19.76
19.78
19.80
19.82
19.84
Punta Allen
0 1 2 3
1
0
0
 m
2
0
0
 m
km
86.90 86.88 86.86 86.84 86.82 86.80
20.82
20.84
20.86
20.88
20.90
20.92
20.94
20.96
20.98
10
0 
m
200 m
Puerto Morelos
0 1 2 3
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 7. Distribución de la biomasa de zooplancton (g/100 m
3
) frente a cinco localidades del Caribe mexicano 
durante abril de 2008. 
 0.1 to 1
 1 to 2
 2 to 6
 6 to 500
0 
(0 – 0.5] 
(0.5 – 1.0] 
(1.0 – 2.5] 
 >2.5 
 
29 
 
87.36 87.34 87.32 87.30 87.28 87.26 87.24 87.22 87.20
21.52
21.54
21.56
21.58
21.60
21.62
21.64
30
 m
50 m
Holbox0 1 2 3 km
km
86.90 86.88 86.86 86.84 86.82 86.80
20.82
20.84
20.86
20.88
20.90
20.92
20.94
20.96
20.98
10
0 
m
200 m
Puerto Morelos
0 1 2 3
86.92 86.90 86.88 86.86 86.84 86.82 86.80 86.78
20.54
20.56
20.58
20.60
20.62
0 1 2 3 km
Cozumel
10
0 
m
20
0 
m
km
87.54 87.52 87.50 87.48 87.46 87.44 87.42 87.40
19.72
19.74
19.76
19.78
19.80
19.82
19.84
Punta Allen
0 1 2 3
1
0
0
 m
2
0
0
 m
km
87.72 87.70 87.68 87.66 87.64 87.62 87.60
18.68
18.70
18.72
18.74
18.76
18.78
18.80
18.82
18.84
Majahual
0 1 2 3
10
0 
m
2
0
0
 m
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 8. Distribución de las medusas (ind/100 m
3
) frente a cinco localidades del Caribe mexicano durante abril de 
2008. 
 0.1 to 1
 1 to 2
 2 to 6
 6 to 500
0 
(0 - 4] 
(4 - 20] 
(20 - 40] 
 >40 
 
30 
 
Factores ambientales que influyen en la distribución de las medusas 
Para conocer los factores ambientales que determinan la distribución y abundancia de las 
medusas, se aplicó un ARA en la región de Majahual. En esta prueba, la densidad de medusas 
fue la variable de respuesta, en tanto que las variables de predicción fueron la salinidad, 
temperatura, oxígeno disuelto, pH y biomasa zooplanctónica. 
Este análisis indicó que la biomasa zooplanctónica fue el factor más importante que 
influyó en la distribución de las medusas. Las mayores densidades de estos organismos ( ̅= 
31.31 ind/100 m
3
) están relacionadas con los mayores valores de biomasa (≥ 0.70 g/100 m
3
) y 
a su vez, las concentraciones de biomasa más bajas (< 0.70 g/100 m
3
) correspondieron a 
densidades bajas de medusas ( ̅ = 14.64 ind/100 m3) (Fig. 9A). Las áreas con una mayor 
densidad de medusas y cantidad de biomasa zooplanctónica se ubicaron principalmente cerca 
de la línea de costa. El resto de las estaciones albergaron las densidades de medusas y 
cantidades de biomasa más bajas (Fig. 9B). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
31 
 
Biomasa (g/100 )m
3
≥ 0.70< 0.70
X=14.64 X=31.31
A 
km
87.72 87.70 87.68 87.66 87.64 87.62 87.60
18.68
18.70
18.72
18.74
18.76
18.78
18.80
18.82
18.84
Majahual
0 1 2 3
10
0 
m
2
0
0
 m
B 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 9. A) Análisis de regresión por árboles aplicado a la densidad de medusas (ind/100 m
3
) como 
variable de respuesta y la salinidad, temperatura, oxígeno disuelto, pH y biomasa zooplanctónica como 
las variables de predicción. B) Distribución de los grupos de medusas definidos frente a la costa de 
Majahual, abril de 2008. 
 0.1 to 1
 1 to 2
 2 to 6
 6 to 500
0 
(0 - 4] 
(4 - 20] 
(20 - 40] 
 >40 
D 
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32 
 
Composición específica de medusas 
En total se separaron e identificaron 3765 medusas que pertenecen a tres clases, siete órdenes, 
29 familias, 43 géneros y 47 especies (Tabla 3). De éstas, se desconoció la identidad 
específica de seis taxa. Para determinar a nivel específico los géneros Cytaeis, Zanclea y 
Obelia es indispensable considerar ciertas características morfológicas presentes en la fase 
pólipo, por lo que su identificación no se realizó a nivel de especie. Finalmente, cuatro 
unidades taxonómicas fueron reconocidas a nivel de familia. 
 La clase Hydrozoa fue la mejor representada frente a las costas de las cinco localidades 
de estudio, alcanzando una abundancia relativa del 97.64%. La clase Cubozoa fue la segunda 
mejor representada con apenas un 0.59% de la abundancia total. Finalmente, la clase 
Scyphozoa constituyó un 0.16% del total de medusas. En general, esta misma tendencia se 
repitió en cada una de las localidades, con cierta variación entre la abundancia relativa de 
Cubozoa y Scyphozoa (Tabla 4). El 1.46% de las medusas no fueron identificadas. En la clase 
Hydrozoa se identificaron 39 géneros y 43 especies. De estos géneros, Stauridiosarsia, 
Euphysa, Bougainvillia, Podocoryna y Clytia fueron los mejor representados, con dos especies 
cada uno. Por su parte, la clase Scyphozoa estuvo constituida por tres géneros y tres especies, 
mientras que la clase Cubozoa, sólo por un género y una especie (Tabla 3). 
 Del total de organismos identificados, el 44.06% perteneció al orden Anthoathecata. El 
orden Trachymedusa fue el segundo más abundante, representando el 30.07%, seguido por el 
orden Leptothecata, cuya abundancia relativa fue de 19.77%. Los órdenes Limnomedusae, 
Carybdeida, Narcomedusae y Coronate constituyeron menos del 5% de la las medusas (Tabla 
4). 
 Tomando en cuenta su historia de vida, las medusas meroplanctónicas representaron la 
mayor abundancia relativa (67.93%), mientras que las holoplanctónicas mostraron un 30.46% 
de la abundancia total (Tabla 4). La abundancia relativa de los diferentes órdenes e historias de 
vida mostraron una amplia variación entre localidades. 
 Las especies más abundantes fueron Liriope tetraphylla, Codonium cf. prolifera, 
Coryne spp., Stauridiosarsiacf. ophiogaster, Clytia hemisphaerica, Aglaura hemistoma, 
Coryne cf. eximia, Clytia folleata, Cubaia aphrodite y Obelia spp. Estas especies estuvieron 
ampliamente distribuidas en la zona de estudio, presentaron densidades promedio superiores a 
1 ind/100 m
3
 y constituyeron en conjunto el 87.45% de la abundancia total. Algunas especies 
 
33 
 
tales como Dipurena halterata, Alatina alata y Zanclea spp. mostraron una baja densidad, 
pero una distribución relativamente amplia (Tabla 5). 
 La riqueza específica (S) más elevada se observó en Majahual, seguida de Punta Allen, 
mientras que la más baja de registró en Cozumel (Tabla 6). Sin embargo, los valores de ̅ 
indicaron una mayor riqueza de especies en Punta Allen, seguida de Majahual. Estos 
resultados sugieren que existe una mayor riqueza de especies en Punta Allen, aunque, se 
detectó una mayor riqueza de especies en Majahual ya que el área muestreada en esta región 
fue mayor. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
34 
 
Tabla 3. Listado de especies de medusas recolectadas en cinco localidades frente a las costas del Caribe 
mexicano durante abril de 2008. Clasificación taxonómica según Gershwin (2005), Bouillon et al. (2006), 
Daly et al. (2007), Schuchert (2007, 2010) y Nawrocki et al. (2010). 
 
 
Phylum Cnidaria Hatschek, 1888 
Subphylum Medusozoa Petersen, 1979 
Clase Hydrozoa Owen 1843 
Subclase Hydroidolina Collins, 2000 
Orden Anthoathecata Cornelius, 2000 
 Suborden Capitata Kühn, 1913 
 Familia Corynidae Johnson, 1836 
 Género Coryne Gaetner, 1774 
 Coryne cf. eximia Allman, 1859 
 Coryne spp 
Género Codonium Haeckel, 1879 
Codonium cf. prolifera (Forbes, 1848) 
 Género Dipurena McCrady, 1859 
 Dipurena halterata (Forbes, 1846) 
 Género Stauridiosarsia Mayer, 1910 
Stauridiosarsia gemmifera (Forbes, 1848) 
Stauridiosarsia cf. ophiogaster Haeckel, 1859 
 Familia Corymorphidae Allman, 1872 
 Corymorphidae sp 
 Género Corymorpha M. Sars, 1835 
 Corymorpha gracilis (Brooks, 1882) 
 Género Euphysilla Kramp, 1955 
 Euphysilla sp 
 Género Euphysa Forbes, 1848 
 Euphysa aurata Forbes, 1848 
 Euphysa sp 
 Familia Pennariidae McCrady, 1859 
 Género Pennaria Goldfuss, 1820 
 Pennaria disticha Goldfuss, 1859 
Familia Tubulariidae Fleming, 1828 
 Género Ectopleura L. Agassiz, 1862 
Ectopleura sp 
 Familia Zancleidae Russell, 1953 
 Género Zanclea Gegenbaur, 1857 
 Zanclea spp 
 Género Halocoryne Hadzi, 1917 
 Halocoryne sp 
 Suborden Filifera Kühn, 1913 
 Familia Bougainvillidae Lütken, 1850 
 Género Bougainvillia Lesson, 1830 
 Bougainvillia muscus Allman, 1863 
 Bougainvillia frondosa Mayer, 1900 
 Género Thamnostoma Haeckel, 1879 
 Thamnostoma tetrellum Haeckel, 1879 
 Familia Oceaniidae Eschscholtz, 1829 
 Género Turritopsis McCrady, 1859 
 
35 
 
 Turritopsis nutricola McCrady, 1859 
 Familia Cytaeididae L. Agassiz, 1862 
 Género Cytaeis Eschscholtz, 1829 
 Cytaeis spp 
 Familia Hydractiniidae L. Agassiz, 1862 
 Género Podocoryna Sars, 1846 
 Podocoryna borealis (Mayer, 1900) 
 Podocoryna carnea M. Sars, 1846 
 Familia Rathkeidae Russell, 1954 
 Género Lizzia Forbes, 1846 
 Lizzia blondina Forbes, 1848 
Género Podocorynoides (Schuchert, 2007) 
 Podocorynoides minima (Trinci, 1930) 
 Familia Pandeidae Haeckel, 1879 
 Género Amphinema Haeckel, 1879 
 Amphinema dinema (Perón y Lesueur, 1810) 
 Familia Protiaridae Haeckel, 1879 
 Género Halitiara Fewkes, 1882 
 Halitiara formosa Fewkes, 1882 
 Familia Bythotiaridae Maas, 1905 
 Bythotiaridae sp 
 Orden Leptothecata Cornelius, 1992 
 Suborden Conica Broch, 1910 
 Familia Dipleurosomatidae Boeck, 1866 
 Género Dipleurosoma Boeck, 1886 
 Dipleurosoma collapsum (Mayer, 1900) 
 Familia Eirenidae Haeckel, 1879 
 Género Eirene Eschscholtz, 1829 
 Eirene lactea (Mayer, 1900) 
 Familia Laodiceidae Agassiz, 1862 
 Género Laodicea Lesson, 1843 
 Laodicea minuscula Vannucci, 957 
 Familia Loveneliidae Russell, 1953 
 Género Eucheilota McCrady, 1859 
 Eucheilota duodecimalis var. parvum Brooks, 1882 
 Familia Malagazziidae Bouillon, 1984 
 Género Octophialucium Kramp, 1955 
 Octophialucium medium Kramp, 1955 
 Familia Tiarannidae Russell, 1940 
 Género Modeeria Forbes, 1848 
 Modeeria cf. rotunda (Quoy y Gaimard, 1827) 
 Suborden Proboscoidea Broch, 1910 
 Familia Campanulariidae Johnston, 1836 
 Género Clytia Lamouroux, 1812 
 Clytia folleata (McCrady, 1959) 
 Clytia hemisphaerica (Linnaeus, 1767) 
 Clytia spp 
 Género Obelia Perón y Lesueur, 1810 
 Obelia spp 
 
 
 
36 
 
Subclase Trachylina Haeckel, 1879 
Orden Limnomedusae Kramp, 1938 
 Familia Olindiidae Haeckel, 1879 
 Género Scolionema Kishinouye, 1910 
 Scolionema suvaence (Agassiz y Mayer, 1899) 
 Género Cubaia Mayer, 1894 
 Cubaia aphrodite Mayer, 1894 
Orden Narcomedusae Haeckel, 1879 
 Familia Aeginidae Gegenbaur, 1857 
 Género Aegina Gegenbaur, 1857 
 Aegina citrea Eschscholtz, 1829 
 Género Solmundella Haeckel, 1879 
 Solmundella bitentaculata (Quoy y Gaimard, 1833) 
Familia Cuninidae Bigelow, 1913 
 Género Cunina Eschscholtz, 1829 
 Cunina octonaria McCrady, 1859 
Orden Trachymedusae Haeckel, 1866 
 Familia Geryoniidae Eschscholtz, 1829 
 Género Liriope Lesson, 1843 
 Liriope tetraphylla (Chamisso y Eysenhardt, 1821) 
 Familia Rhopalonematidae Russell, 1953 
 Género Aglaura Perón y Lesueur, 1810 
 Aglaura hemistoma Perón y Lesueur, 1810 
 Género Rhopalonema Gegenbaur, 1857 
 Rhopalonema velatum Gegenbaur, 1857 
 Género Sminthea Gegenbaur, 1857 
 Sminthea eurygaster Gegenbaur, 1857 
 Género Pantachogon Maas, 1893 
 Pantachogon haeckeli Maas, 1893 
 Género Aglantha Haeckel, 1879 
 Aglantha elata (Haeckel, 1879) 
Clase Scyphozoa Goette, 1887 
Orden Coronate Vanhöffen, 1892 
 Familia Atollidae Bigelow, 1913 
 Género Atolla Haeckel 1880 
 Atolla vanhoeffeni Russell, 1957 
 Familia Linuchidae Haeckel, 1879 
 Género Linuche Eschscholtz 1829 
 Linuche unguiculata Schwartz, 1788 
 Familia Nausithoidae Bigelow, 1913 
 Género Nausithoe Kölliker, 1853 
 Nausithoe punctata Kölliker, 1853 
Clase Cubozoa 
Orden Carybdeida Gegenbaur 1857 
 Familia Alatinidae Gershwin, 2005 
 Género Alatina Gershwin, 2005 
 Alatina alata (Reynaud 1830) 
 
 
 
 
37 
 
 
Clase Orden 
 
Holbox 
Puerto 
Morelos 
Cozumel 
Punta 
Allen 
Majahual 
Abundancia 
general 
Hydrozoa 
Anthoathecata m 51.09 90.82 4.56 57.00 12.71 44.06 
Leptothecata m 42.52 3.12 5.40 28.80 18.50 19.77 
Limnomedusae m 0.00 1.93 0.00 8.77 0.58 3.35 
Trachymedusae h 6.07 1.83 80.96 3.28 65.20 30.07 
Narcomedusae h 0.00 0.00 3.08 0.00 0.59 0.39 
Cubozoa Carybdeida m 0.00 1.60 1.44 0.13 0.44 0.59 
Scyphozoa Coronate m 0.00 0.00 1.26 0.00 0.24 0.16 
 
Distribución y abundancia de las medusas 
Familia Corynidae Johnson, 1836 
Coryne cf. eximia. Esta especie estuvo presente en el 33.33% de todas las estaciones de 
muestreo, con una densidad promedio de 2.18 ind/100 m
3
. Fue la séptima especie más 
abundante y representó el 5.15% del total de medusas recolectadas (Tabla 5). Sus mayores 
densidades se concentraron principalmente frente a las costas de Puerto Morelos y Punta 
Allen (Apéndice: Fig. 1; Tabla 6). 
Codonium cf. prolifera se distribuyó en el 45.61% del total de estaciones de muestreo, 
con una densidad promedio de 5.66 ind/100 m
3
. Fue la segunda especie más abundante de 
todo el estudio (AR = 14.21%) (Tabla 5). Sus mayoresdensidades se localizaron frente a la 
costa norte de Puerto Morelos y Punta Allen (Apéndice: Fig. 2; Tabla 6). 
El resto de los ejemplares del género Coryne que no pudieron ser identificados a nivel 
de especie constituyeron el 9.32% de la medusofauna y representaron así el cuarto grupo más 
abundante de este estudio (Tabla 5). Estuvieron presentes en el 33.33% de toda el área de 
muestreo, cuyas mayores densidades fueron observadas al norte de Puerto Morelos y frente a 
las costas de Punta Allen (Apéndice: Fig. 3; Tabla 6). Cabe señalar que no se encontró ningún 
ejemplar perteneciente al género Coryne sobre la costa norte de Cozumel, ni en el caso de 
Majahual, en zonas alejadas de la línea de costa. 
Dipurena halterata representó el 0.96% de la abundancia total de medusas, sin 
embargo, estuvo presente en el 21.05% del total de estaciones de muestreo (Tabla 5). Sus 
Tabla 4. Abundancia relativa (%) de las medusas a nivel de orden, de cinco localidades frente a las 
costas del Caribe mexicano durante abril de 2008. m (meroplancton) y h (holoplancton). 
 
38 
 
mayores densidades se localizaron en la parte central de Puerto Morelos y la zona norte de 
Punta Allen (Apéndice: Fig. 4; Tabla 6). 
Stauridiosarsia cf. ophiogaster conformó el 9.37% del total de medusas colectadas y 
fue la tercera especie más abundante. Exhibió una densidad media de 3.75 ind/100 m
3 
y una 
frecuencia de aparición elevada (F = 36.84%) (Tabla 5). Sus densidades más altas se 
localizaron en la porción norte de Puerto Morelos, la zona costera de Punta Allen y en algunos 
puntos al centro y sur de Majahual (Apéndice: Fig. 5; Tabla 6). 
Stauridiosarsia gemmifera fue encontrada en dos estaciones, una al norte de Puerto 
Morelos y otra en la costa norte de Cozumel (Apéndice: Fig. 6; Tabla 6). Su abundancia 
relativa y densidad promedio fueron muy bajas (AR = 0.03%; ̅= 0.01 ind/ 100 m3) (Tabla 5). 
Todos los ejemplares de los géneros Dipurena y Stauridiosarsia se caracterizaron por 
estar presentes en las estaciones más cercanas a la línea de costa y por su ausencia frente a la 
costa norte de Cozumel. 
Familia Corymorphidae Allman, 1872 
Corymorpha gracilis representó apenas el 0.13% de toda la medusofauna analizada en este 
estudio. Su densidad media y frecuencia fueron bajas ( ̅ = 0.07 ind/100 m3, F = 5.26%) 
(Tabla 5). Esta medusa se encontró únicamente en la zona de Majahual, sobre una estación 
cercana a la línea de costa, y dos estaciones más alejadas de la misma (Apéndice: Fig. 7; Tabla 
6). 
 Corymorphidae tuvo una abundancia relativa y densidad promedio bajas (AR = 0.03%; 
 ̅ = 0.01 ind/100 m3) (Tabla 5). El único ejemplar se localizó frente a la costa norte de Puerto 
Morelos (Apéndice: Fig. 8; Tabla 6). 
Euphysilla sp fue registrada en una sola estación, ubicada en la zona sur de Majahual 
(Apéndice: Fig. 9 ; Tabla 6), por lo que su densidad media y frecuencia de aparición mostraron 
valores mínimos (AR = 0.03%; ̅= 0.01 ind/100 m3) (Tabla 5). 
 Euphysa aurata fue encontrada en una sola estación cercana a la línea de costa, al sur 
de Majahual (Apéndice: Fig. 10; Tabla 6). Ya que sólo se identificó un ejemplar, su 
abundancia relativa y densidad promedio mostraron valores muy bajos (Tabla 5). 
Euphysa sp tuvo una abundancia relativa y densidad promedio bajas (AR = 0.08%; ̅ = 
0.03 ind/100 m
3
). Se ubicó en tres estaciones frente a las costas de Punta Allen (Apéndice: 
Fig. 11; Tabla 6). 
 
39 
 
 
Taxa AR ̅ F Taxa AR ̅ F 
Liriope tetraphylla 22.27 8.92 85.96 Cunina octonaria 0.11 0.04 5.26 
Codonium cf. prolifera 14.12 5.66 45.61 Cytaeis spp 0.11 0.04 5.26 
Stauridiosarsia cf. ophiogaster 9.37 3.75 36.84 Turritopsis nutricola 0.10 0.04 3.51 
Coryne spp 9.32 3.73 33.33 Thamnostoma tetrellum 0.09 0.03 3.51 
Clytia hemisphaerica 9.13 3.66 24.56 Euphysa sp 0.08 0.03 3.51 
Aglaura hemistoma 6.52 2.61 47.37 Linuche unguiculata 0.07 0.03 1.75 
Coryne cf. eximia 5.44 2.18 33.33 Euphysa aurata 0.07 0.03 3.51 
Clytia folleata 5.13 2.06 36.84 Stauridiosarsia gemmifera 0.07 0.03 3.51 
Cubaia aphrodite 3.32 1.33 22.81 Podocorynoides minima 0.06 0.02 3.51 
Obelia spp 2.83 1.13 36.84 Ectopleura sp 0.05 0.02 1.75 
Lizzia blondina 1.39 0.56 14.04 Bougainvillia frondosa 0.05 0.02 3.51 
Bougainvillia muscus 1.38 0.55 7.02 Nausithoe punctata 0.05 0.02 1.75 
Dipurena halterata 0.96 0.39 21.05 Aglantha elata 0.05 0.02 1.75 
Clytia spp 0.85 0.34 15.79 Atolla vanhoeffeni 0.04 0.02 1.75 
Modeeria cf. rotunda 0.84 0.34 24.56 Scolionema suavence 0.04 0.01 1.75 
Rophalonema velatum 0.73 0.29 19.30 Sminthea eurygaster 0.04 0.01 1.75 
Alatina alata 0.59 0.24 15.79 Fam. Bythotiaridae 0.03 0.01 1.75 
Eucheilota duodecimalis var. parvum 0.58 0.23 5.26 Euphysilla sp 0.03 0.01 1.75 
Zanclea spp 0.49 0.19 14.04 Pennaria disticha 0.03 0.01 1.75 
Eirene lactea 0.32 0.13 7.02 Amphinema dinema 0.03 0.01 1.75 
Pantachogon haeckeli 0.31 0.12 7.02 Octophialucium medium 0.03 0.01 1.75 
Somundella bitentaculata 0.25 0.10 8.77 Halitiara formosa 0.03 0.01 1.75 
Fam. Tubulariidae 0.20 0.08 8.77 Laodicea minuscula 0.03 0.01 1.75 
Corymorpha gracilis 0.18 0.07 5.26 Fam. Corymorphidae 0.03 0.01 1.75 
Fam. Rhopalonematidae 0.16 0.06 3.51 Dipleurosoma colapsa 0.03 0.01 1.75 
Podocoryna carnea 0.12 0.05 5.26 Aegina citrea 0.02 0.01 1.75 
Halocoryne sp 0.12 0.05 3.51 No identificados 1.46 - - 
Podocoryna borealis 0.11 0.05 5.26 
 
 
 
 
 
 
 
 
Tabla 5. Abundancia relativa (AR, %), densidad promedio ( ̅ ind/100 m3) y frecuencia de aparición (F, 
%) de las medusas recolectadas frente a las costas del Caribe mexicano durante abril de 2008. 
 
 
 
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Familia Pennaridae McCrady, 1859 
Pennaria disticha estuvo representada por un solo ejemplar que conformó el 0.03% de la 
abundancia total de medusas (Tabla 5). Dicha especie se localizó lejos de la línea de costa, en 
la zona sur de Majahual (Apéndice: Fig. 12; Tabla 6). 
Familia Tubulariidae Fleming, 1828 
Ectopleura sp Se encontró en una sola estación de muestreo frente a la costa norte de 
Majahual (Apéndice: Fig. 13; Tabla 6). A pesar de que se identificó más de un individuo, su 
densidad promedio y abundancia relativa fueron mínimas (Tabla 5). 
Adicionalmente se separaron otros organismos que pudieron ser identificados a nivel 
de familia (Familia Tubulariidae), pero con características morfológicas muy particulares. Este 
grupo de organismos estuvo presente en el 8.77% del total de estaciones (Tabla 5) y se 
distribuyó únicamente en la zona norte, cerca de la línea de costa en Majahual (Apéndice: Fig. 
14; Tabla 6). Su densidad promedio y abundancia relativa fueron bajas (AR = 0.20 %; ̅ = 0.08 
ind/100 m
3
) (Tabla 5). 
Familia Zancleida Russell, 1953 
Halocoryne sp estuvo presente en dos estaciones (F = 3.40%) al norte y sur de Punta Allen 
(Apéndice: Fig. 15). Su densidad promedio y abundancia relativa fueron bajas (Tabla 5). 
Zanclea spp mostró una frecuencia de aparición relativamente alta (F = 14.04%) y 
estuvo presente en todas las localidades de estudio. Sin embargo, su abundancia relativa y 
densidad media fueron bajas (Tabla 5). Sus densidades más altas se concentraron en Cozumel 
y el área central de Majahual, cerca de la línea de costa (Apéndice: Fig. 16; Tabla 6). 
Familia Bougainvillidae Lütken, 1850 
Bougainvillia muscus representó el 1.38% del total de medusas recolectadas y tuvo una 
densidad media de 0.55 ind/100 m
3
. Su frecuencia de aparición fue de 7.02% (Tabla 5), con 
una distribución que se limitó a la parte occidental de Holbox, localidad donde exhibió sus 
mayores densidades, así como la costa central de Majahual (Apéndice: Fig. 17; Tabla 6). 
 
 
 
 
 
 
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 Holbox Puerto Morelos Cozumel Punta Allen Majahual 
Taxa AR ̅ F AR ̅ F AR ̅ F AR ̅ F AR ̅ F 
Liriope tetraphylla 6.07 1.65 66.67 1.83 1.34 83.33 61.25 13.09 83.33 3.15 3.79 66.67 46.90 11.79 93.94 
Codonium cf. prolifera 3.08 0.84 66.67