Comunidad-de-medusas-cnidaria-hydrozoa-y-scyphozoa-en-el-sur-del-Golfo-de-Mexico-epoca-de-secas-2006

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COMUNIDAD DE MEDUSAS (CNIDARIA: HYDROZOA Y SCYPHOZOA) 
EN EL SUR DEL GOLFO DE MÉXICO (ÉPOCA DE SECAS, 2006) 
 
T E S I S 
 
que para obtener el grado académico de 
 
Maestro en Ciencias 
(Biología Marina) 
 
p r e s e n t a 
 
BIÓL. FRANCISCO ALEJANDRO PUENTE TAPIA 
 
Director de Tesis: Dr. César Flores Coto 
 
Comité Tutoral: Dr. Miguel Ángel Alatorre Mendieta 
 Dr. Carlos Robinson Mendoza 
 Dra. Laura Sanvicente Añorve 
 Dra. Juana López Martínez 
 
 
 
México, D.F., 2012 
 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo 
mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, 
reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el 
respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
AGRADECIMIENTOS 
INSTITUCIONALES 
A la UNAM: por ser la casa de estudios que me abrió las puertas y me dio la oportunidad a lo 
largo de tantos años de superarme académica y personalmente. Sin duda alguna soy Universitario 
de corazón. 
Al PCML y al ICMyL de la UNAM: por brindarme la oportunidad de cursar mis estudios de 
Maestría y poder especializarme en el campo de la Biología Marina. 
A CONACYT: por el otorgamiento de la beca de estudios de posgrado. 
A PEMEX: por el financiamiento que permitió la realización de la campaña oceanográfica de la 
cual se desprendió el material utilizado en el presente trabajo. 
A la Coordinación de Estudios de Posgrado y a la Coordinación de la Investigación Científica 
(CIC) de la UNAM: por el apoyo económico brindado para la realización del “Seminario 
Interdisciplinario de plancton gelatinoso con aplicación a mares mexicanos”. 
ACADÉMICOS 
A los integrantes de mi comité tutor por sus valiosas aportaciones, consejos y sugerencias que en 
conjunto hicieron que el trabajo de investigación tomará el rumbo correcto y pudiera ser 
concluido de forma ideal. 
Al Dr. César Flores Coto: tutor principal de este estudio, por abrirme las puertas de su laboratorio 
y brindarme su confianza para poder realizar satisfactoriamente mi tesis de maestría. Por el 
préstamo del material biológico, datos hidrológicos y equipo necesario empleados en el proceso 
de este trabajo, así como por sus valiosos consejos, ideas e información proporcionada que me 
permitieron la realización y culminación exitosa de esta etapa académica. 
Al Dr. Miguel Ángel Alatorre Mendieta: por su excelente asesoría en la parte hidrológica, por sus 
explicaciones tan dinámicas y por su valioso apoyo e interés en mi formación académica. 
Investigadores, asesores y profesores como usted son los que realmente necesita este instituto y 
esta universidad. 
A la Dra. Laura Sanvicente Añorve: por su apoyo y asesoramiento en los aspectos estadísticos 
empleadas en este documento, así como en la edición del mismo. Por otra parte, le agradezco la 
oportunidad de conocer el trabajo que se realiza a bordo de los Buques Oceanográficos de la 
UNAM. 
A la Dra. Juana López Martínez: por su valioso asesoramiento en cuestiones metodológicas, por 
sus consejos y comentarios en la edición de este trabajo desde el principio de dicho proceso aún y 
con la enorme distancia que existe entre nuestras instituciones, pero sobre todo muchas gracias 
por formar parte primordial de las ponencias sobre pesquería de medusas impartido dentro del 
“Seminario interdisciplinario de plancton gelatinoso con aplicación a mares mexicanos”. 
Al Dr. Carlos Robinson Mendoza: por su apoyo, consejos y sugerencias brindadas al documento, 
los cuales permitieron llevar a cabo de la mejor manera posible la culminación de la tesis. 
A la Dra. Gloria Vilaclara Fatjó: Coordinadora del PCML, una mención y agradecimiento 
especial es necesario plasmar en este capítulo, ya que debido a su excelente y valioso apoyo a lo 
largo de la duración de mis estudios de maestría, por su interés en mi progreso, así como de todos 
los alumnos de este posgrado, me permitieron terminar satisfactoriamente esta etapa. Gracias por 
sus consejos y apoyo en esa difícil etapa final del proceso de titulación, pero sobre todo, gracias 
por sus enormes esfuerzos, consejos, ideas, tiempo y excelente trabajo que dieron como resultado 
la realización exitosa del “Seminario interdisciplinario de plancton gelatinoso con aplicación a 
mares mexicanos”. 
A la Dra. María de la Luz Espinosa Fuentes: por su asesoramiento en la metodología empleada en 
la tesis, por sus correcciones en la aplicación e interpretación de estos, por sus consejos 
académicos a lo largo de mi estancia en el laboratorio de Zooplancton y por la enorme 
oportunidad y confianza para la exposición de mis pláticas sobre medusas en la Facultad de 
Ciencias. 
Al M. en C. Faustino Zavala García: por toda la ayuda proporcionada tanto con los datos técnicos 
como hidrológicos empleados en mi tesis, así como por el asesoramiento en el procesamiento de 
los mismos y por las enseñanzas en el manejo del programa de computo para la realización de los 
mapas usados en el escrito. 
A la M. en C. Alba Nayelli Medina Sánchez: por sus consejos para la mejora del escrito, por su 
asesoramiento en los análisis estadísticos y en el apoyo logístico y financiero para la realización 
del “Seminario interdisciplinario de plancton gelatinoso con aplicación a mares mexicanos”. 
A los capitanes, oficiales y tripulación del B/O “Justo Sierra” de la UNAM por las facilidades y 
apoyo otorgado para la toma de las muestras biológicas y datos hidrológicos de la Campaña 
Oceanográfica “Monitoreo ambiental del sur del Golfo de México-SGM11” en el año de 2006, 
los cuales fueron usados para la realización de este trabajo. 
Al Lic. Felipe Martínez Pacheco, Secretario Técnico de Intercambio Académico de la CIC por su 
apoyo para la realización del “Seminario interdisciplinario de plancton gelatinoso con aplicación 
a mares mexicanos” el cual, de muchas maneras, formó parte primordial en la realización de esta 
tesis. 
A la M. en C. Diana Juárez Bustos, Gabriela Almaraz Mejía, Guadalupe Godoy Medina y a la 
Mtra. Chantal Ruiz Guerrero por su ayuda y apoyo otorgado en los trámites de la beca, de 
titulación y todos los asuntos académicos y administrativos. 
PERSONALES 
A mi mamá: por ser la base de todo lo que he hecho, hago y haré, de todo lo que he sido, soy y 
seré, así como de todo lo que he obtenido y obtendré. Gracias por permitirme realizar mis 
estudios, sueños y metas de la mejor manera posible. Gracias por ser mi ídolo o súper heroína y 
por ser un enorme y valiosísimo ejemplo de vida para mí y para toda la familia. Pero sobre todo, 
gracias por ser mí madre, por brindarme tú apoyo incondicional y por regalarme un techo y el 
alimento diario. 
A Alba: para agradecerte todo lo que has hecho, haces y harás por mí, necesitaría hojas completas 
o simplemente un apartado exclusivo para ti. Sabes perfectamente que este capítulo que hoy 
concluyo en mi vida se debe en gran parte a tu apoyo, compañía, amistad, enseñanzas, consejos, 
regaños, pero sobre todo a tú amor. Por más que he buscado, no he logrado encontrar la manera 
que te mereces para agradecerte y regresarte aunque sea una parte de las tantas alegrías y 
bendiciones que me has dado durante cinco años. Mientras tanto, quiero que sepas que te admiro 
y que cuando sea grande, sin duda alguna, quiero ser como tú.Vamos juntos por la siguiente 
etapa. Gracias por ser mi compañera de vida. 
A mi abue, tías, tíos, primos, primas por todo su apoyo y compañía. Insisto, mejor familia no me 
pudo haber tocado. 
A la Familia Medina Sánchez, en especial a la Sra. Beatriz Medina y al Sr. Juan Medina por 
aceptarme y abrirme las puertas de su casa, así como por sus consejos personales y académicos. 
Gracias por ser mi segunda familia. 
A toda la comunidad del RCH-AA por tantos años de amistad-hermandad, en especial a Alba, 
“Lic”, “Mucha”, Roy, “Barbeider”, Javo, Efra, “Kike”, “Mike”, “Petter”, Lupita, Regis y “Palo”. 
A los integrantes del “Zooplankton team” (Hisol, Sandra, Diana, Marilú, Faus, Juanma y Leo) 
por su compañía, amistad y apoyo durante estos años dentro y fuera del laboratorio. 
A mis amigos de toda la vida (Sadot, Jorge y Sergio Corona). 
A todas las personas que directa o indirectamente participaron en este proceso. 
 
I 
 
ÍNDICE Página 
ÍNDICE GENERAL I 
ÍNDICE DE FIGURAS II 
ÍNDICE DE TABLAS III 
RESUMEN IV 
INTRODUCCIÓN 1 
ANTECEDENTES 3 
HIPÓTESIS 4 
OBJETIVOS 5 
ÁREA DE ESTUDIO 5 
MATERIAL Y MÉTODO 16 
Trabajo de campo 16 
Trabajo de laboratorio 16 
Análisis de los parámetros hidrológicos 17 
Análisis de los parámetros biológicos 19 
RESULTADOS 22 
Hidrología 22 
Distribución de la biomasa zooplanctónica y abundancias de medusas 24 
Composición de la comunidad de medusas 27 
Distribución y abundancia de las medusas más abundantes 37 
Ampliación en el ámbito geográfico y nuevos registros de medusas en el sur del Golfo de 
México 
39 
Distribución y abundancia de las especies con ampliación en su ámbito geográfico 39 
Distribución y abundancia de los nuevos registros para el sur del Golfo de México 40 
Relación entre las abundancias de medusas y los parámetros físico-biológicos 41 
Asociaciones de las comunidades de medusas 43 
DISCUSIÓN 49 
CONCLUSIONES 75 
LITERATURA CITADA 77 
APÉNDICE 1 97 
APÉNDICE 2 101 
 
II 
 
ÍNDICE DE FIGURAS Página 
1. Área de estudio y ubicación de las estaciones de muestro. Sur del Golfo de México 
(época de secas, 2006). 
7 
2. Batimetría del Golfo de México. 8 
3. Patrón de circulación superficial en el Golfo de México durante parte de la época de 
secas (24 de mayo al 19 de junio de 2010). 
10 
4. Masas de agua del Golfo de México. 12 
5. Tipo de mareas presentes en el Golfo de México. 13 
6. Principales aportes fluviales en el área de estudio. 14 
7. Profundidad de la capa de mezcla (m). Sur del Golfo de México (época de secas, 2006). 23 
8. Temperatura (°C) de la capa de mezcla. Sur del Golfo de México (época de secas, 2006). 23 
9. Salinidad de la capa de mezcla. Sur del Golfo de México (época de secas, 2006). 24 
10. Gradientes de salinidad de los 5 m de profundidad. Sur del Golfo de México (época de 
secas, 2006). 
24 
11. Distribución de la biomasa zooplanctónica (gr/100 m
3
). Sur del Golfo de México 
(época de secas, 2006). 
26 
12. Distribución de la abundancia de medusas (ind/100 m
3
). Sur del Golfo de México 
(época de secas, 2006). 
26 
13. Riqueza específica de la comunidad de medusas. Sur del Golfo de México (época de 
secas, 2006). 
35 
14. Diversidad de la comunidad de medusas. Sur del Golfo de México (época de secas, 
2006). 
35 
15. Equidad de la comunidad de medusas. Sur del Golfo de México (época de secas, 2006). 36 
16. Dominancia de la comunidad de medusas. Sur del Golfo de México (época de secas, 
2006). 
37 
17. Dendrograma de disimilitud de Bray-Curtis de los grupos de estaciones de muestreo 
con afinidad en la composición y abundancia de medusas del sur del Golfo de México 
(época de secas, 2006). 
45 
18. Distribución de los grupos de las estaciones con afinidad en la composición de 
medusas. Sur del Golfo de México (época de secas, 2006). 
46 
III 
 
ÍNDICE DE TABLAS Página 
1. Escurrimiento natural medio superficial (millones de m
3
/año) de los principales ríos del 
área de estudio. 
14 
2. Ubicación geográfica, fecha de colecta, profundidad de la muestra (m) y profundidad 
total de la estación de muestreo (m) en el sur del Golfo de México (2006). 
17 
3. Listado taxonómico de medusas del sur del Golfo de México (época de secas, 2006). 29 
4. Densidad promedio ( X ), abundancia relativa (AR %) y frecuencia (F %) de las medusas 
del sur del Golfo de México (época de secas, 2006). 
34 
5. Correlaciones de las densidades de las especies más abundantes con los parámetros 
abióticos y biológicos del sur del Golfo de México (época de secas, 2006). 
42 
6. Número de estaciones (NE), riqueza específica (S), índice de diversidad (H´), 
dominancia () de los grupos de asociaciones de medusas del sur del Golfo de México 
(época de secas, 2006). 
46 
7. Taxones presentes en los grupos de asociaciones de medusas. Sur del Golfo de México 
(época de secas, 2006). 
47 
8. Registro de las medusas más abundantes en el Golfo de México y Caribe mexicano 57 
9. Medusas registradas en dos épocas climáticas en el sur del Golfo de México 57 
10. Comparación de la máxima diversidad de la comunidad de medusas en diferentes 
regiones de México y épocas climáticas. 
59 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
IV 
 
RESUMEN 
El presente estudio tiene como principal objetivo analizar la estructura de la comunidad de 
medusas y su relación con la hidrodinámica del sur del Golfo de México durante el periodo de 
mayo-junio de 2006 (época de secas). Los datos biológicos e hidrológicos utilizados en este 
trabajo provienen de la campaña oceanográfica “Monitoreo ambiental del sur del Golfo de 
México-PEMEX” a bordo del B/O “Justo Sierra” de la UNAM. En un total de 85 estaciones de 
muestreo se efectuaron arrastres de zooplancton desde la superficie hasta un máximo de 200 m de 
profundidad empleando una red tipo Bongo de 61 cm de diámetro de boca y de apertura de malla 
de 333 y 500 µm. En cada estación se obtuvieron registros de temperatura (°C) y salinidad por 
medio de un CTD. La comunidad de medusas se describió en base a su composición específica, 
abundancia, diversidad, riqueza específica, dominancia y equidad. Se realizó el análisis de 
disimilitud de Bray-Curtis con la finalidad de la determinación de los grupos de asociaciones en 
base a la composición y abundancia de medusas. Por otra parte, se hicieron correlaciones por 
medio de los Rangos de Spearman para establecer los factores que determinan la distribución de 
las medusas. Los factores ambientales durante la época de muestreo corresponden con los 
antecedentes de la región , así la capa de mezcla varió entre los 5-50 metros de profundidad, en 
donde la temperatura oscilo de los 23.46 a los 29.15 °C, teniendo los valores más altos en la zona 
sur-sureste del golfo y los más bajos en la plataforma de Yucatán, mientras que la salinidad tuvo 
valores por encima de 36 en prácticamente toda la región, aunque los valores más altos se 
registraron frente a la Laguna de Términos. La biomasa zooplanctónica fluctuó de los 3.43 a los 
130.30 g/100 m
3
, en donde las estaciones frente a los estados de Veracruz y Campeche tuvieron 
los valores más altos, mientras que los más bajos se tuvieron en la parte central del área de 
estudio. De manera general, tuvo una tendencia a la disminución de las concentraciones de las 
densidades en dirección costa-océano y se observaron tres centros de alta densidad: 1.-ubicado 
desde la zona costera de Tabasco hasta el Río Tonalá en Veracruz y fue el más extenso, 
2.-ubicado en la plataforma continental frente a la Laguna de Alvarado y al Sistema Arrecifal 
Veracruzano y 3.- distribuidoen la porción este de la plataforma de Yucatán. Por otra parte, la 
comunidad de medusas osciló de 0.40 a 648.77 ind/100 m
3 
y presentó dos grandes centros de alta 
densidad, en donde el principal, debido a su extensión, se ubicó en la parte central y occidental de 
la plataforma de Yucatán y el segundo en la zona costera de Tabasco y Campeche. Se observó 
una disminución de las concentraciones de las densidades en dirección costa-océano. Esta 
comunidad estuvo compuesta por dos clases, seis órdenes, 32 familias, 49 géneros y 56 especies. 
De los taxones identificados, ocho representaron el 88.49% del total de la densidad de las 
medusas (Aglaura hemistoma, Liriope tetraphylla, Clytia hemisphaerica, Nausithöe punctata, 
Persa incolorata, Obelia spp., Clytia folleata y Eutima gracilis), mientras que Coryne gracilis, 
Staurocladia sp., Cirrholovenia tetranema, Helgicirrha schulzei, Malagazzia carolinae, 
Modeeria rotunda y Clytia brunescens constituyen nuevos registros para la región. La salinidad 
fue la principal variable ambiental que determinó la distribución de las densidades de medusas, 
seguido de la temperatura, distancia a la costa y biomasa zooplanctónica. Se determinó la 
existencia de tres comunidades de medusas: 1.- comunidad costera, ubicada principalmente frente 
a la Laguna de Términos y en la cual predominó la presencia de L. tetraphylla, 2.- la comunidad 
del Banco de Campeche, distribuida en la plataforma de Yucatán, con A. hemistoma como 
especie dominante y 3.- comunidad oceánica, en donde estuvo dominada por siete taxones 
(L. tetraphylla, Cunina octonaria, Corymorpha gracilis, N. punctata, Rhopalonema velatum, 
Solmundella bitentaculata y Zanclea spp.) 
1 
 
INTRODUCCIÓN 
Las medusas son un grupo diverso de invertebrados planctónicos (Larson, 1986), con excepción 
de las especies del género Cassiopea, que pasan la mayor parte de su vida en el sustrato, por lo 
que han sido considerados organismos con hábitos pseudobénticos, tal y como lo señala 
Cooke (1984). Las medusas se distribuyen principalmente en ambientes marinos (Larson, 1986) y 
costeros (Suchman y Sullivan, 2000), aunque se registra la existencia de entre 10 y 14 especies de 
hidromedusas de agua dulce (ArbaČiauskas y Lesutienė, 2005). 
Las medusas se clasifican en tres clases del Phylum Cnidaria: Hydrozoa (hidromedusas), 
Scyphozoa (escifomedusas) y Cubozoa (cubomedusas) (Collins, 2002). De manera general, 
conjuntando las especies marinas con las dulceacuícolas, se tiene el registro a nivel mundial de 
más de 3900 especies, siendo las hidromedusas las que presentan mayor número de especies con 
un aproximado de 3702 (Bouillon et al., 2006), seguidas de las escifomedusas con 200 especies 
y finalmente con 15 especies se encuentran las cubomedusas (Mianzan y Cornelius, 1999). En 
este Phylum, además se incluye a la Clase Anthozoa en donde se ubican los corales y las 
anémonas (Daly et al., 2007). 
En general, las medusas conforman un grupo exitoso debido a que son abundantes en una 
amplia gama de ambientes acuáticos, habitando en todas las latitudes (Mills, 1995), desde aguas 
polares hasta tropicales, mientras que en la columna de agua pueden extenderse desde la 
superficie hasta profundidades abisales (Vinogradov, 1968). Su distribución espacial depende de 
diversos factores como el ciclo de vida, el régimen de corrientes (Zamponi et al., 1990), 
disponibilidad de alimento (Ramírez y Zamponi, 1981), intensidad de la luz, grado de 
turbulencia, interacciones biológicas y químicas, salinidad y temperatura (Graham et al., 2001). 
En este sentido, estos dos últimos parámetros, al formar tanto la haloclina como la termoclina y 
tomando en cuenta que la capa de mezcla puede ser definida como la profundidad en la que inicia 
la termoclina de acuerdo con Stewarts (2008), la cual presenta una densidad diferente a la capa 
inferior, genera una barrera natural principalmente para las hidromedusas y para gran parte del 
zooplancton gelatinoso, manteniéndolos así dentro de esta capa (Graham et al., 2001). La 
distribución del zooplancton gelatinoso está relacionado con la estructura física de la columna de 
agua, especialmente donde las masas de agua de diferente densidad se juntan 
(Raskoff et al., 2005). En referencia a esto, algunos trabajos explican que altas densidades de 
2 
 
especies pertenecientes al zooplancton gelatinoso convergen en los frentes causados tanto por la 
termoclina y la haloclina (Pagès et al., 1996; Graham et al., 2001) o son agregados en estas capas 
(Ashjian et al., 2001). 
Las medusas constituyen un grupo importante desde el punto de vista ecológico 
(Purcell y Arai, 2001), oceanográfico (Segura-Puertas, 1984), económico (Russell, 1970) y 
biomédico (Halstead, 1988). En el ámbito ecológico su relevancia radica en que juegan un papel 
importante en las redes tróficas (Purcell y Arai, 2001), ya que pueden consumir varios grupos del 
plancton, incluyendo diatomeas, dinoflagelados, protozoarios ciliados, diferentes estadios 
larvarios de invertebrados, ctenóforos, cladóceros, hidromedusas, copépodos, otros crustáceos y 
sus larvas (Purcell y Cowan, 1995; Fancett y Jenkins, 1988; Suchman y Sullivan, 2000), así como 
huevos y larvas de peces (Purcell et al., 1994). De la misma manera, las medusas pueden ser 
depredadas por sifonóforos, ctenóforos, quetognatos, incluso otras medusas (Alvariño, 1985), por 
peces (Hayse, 1990), tortugas marinas (Márquez, 1996), aves y focas (Ates, 1991). Dada su 
naturaleza depredadora, estos cnidarios pertenecen a los eslabones superiores de las cadenas 
tróficas, ya que dependiendo del tamaño de la medusa es el tamaño de la presa, por lo cual el 
espectro trófico va desde organismos del microplancton como dinoflagelados y algunas larvas de 
invertebrados hasta organismos pertenecientes al macrozooplancton (Ramírez y Zamponi, 1981). 
La importancia oceanográfica de estos cnidarios, radica en que al presentar un 
desplazamiento considerado débil, brindan una importante información como indicadores de 
masas de agua y de corrientes marinas (Segura-Puertas, 1984). Aunque las medusas habitan 
grandes áreas oceánicas y costeras, la mayoría presenta patrones bien definidos de distribución y 
abundancia, muchos de los cuales muestran una gran semejanza con las masas de agua 
(Vannucci, 1957). 
Dentro del campo ecológico, ciertas hidromedusas, como señala Lebour (1916), 
funcionan como huésped de larvas de tremátodos, tal es el caso de las especies pertenecientes al 
género Obelia y a la especie Clytia hemisphaerica, en donde se presenta una relación de 
parasitismo. De la misma manera, ciertas medusas pueden ser huésped de larvas de otras 
medusas, tal y como lo menciona Segura-Puertas (1984) en donde las hidromedusas 
Rhopalonema velatum y Aglaura hemistoma tenían adheridas en la región subumbrelar, cerca de 
la base del estómago y del pedúnculo, respectivamente, a numerosas larvas de Narcomedusas. 
3 
 
Por otra parte, de acuerdo con Lima y Valentin (2001) existe una relación de asociación entre 
ciertos anfípodos hipéridos con una amplia gama de organismos pertenecientes al plancton 
gelatinoso (medusas, sifonóforos, ctenóforos y salpas). 
Se conocen aproximadamente 22 géneros de medusas que incluyen especies que 
presentan el fenómeno de la bioluminiscencia, por lo que es probable que este desempeñe un 
papel en su defensa o alimentación (Segura-Puertas, 1984). Esta propiedad ha tenido diferentes 
tipos de aplicaciones en las investigaciones de la microbiología, fisiología e ingeniería genética; 
en estos casos se ha usado la proteína verde fluorescente (GFP, pos sus siglas en inglés), la cual 
es extraída de la hidromedusa Aequorea victoria y en donde el gen que codifica esta proteína se 
utiliza habitualmente en la biología molecular como marcador (Prasher et al., 1992), por lo que 
presentó un enorme avance en las investigaciones antesmencionadas. 
 
ANTECEDENTES 
A lo largo del Golfo de México y regiones adyacentes como el Caribe Mexicano se han realizado 
numerosos trabajos sobre la variación estacional, distribución y abundancia de las medusas, así 
como de otros cnidarios planctónicos. De manera general, el primer trabajo realizado en el sur del 
Golfo de México fue el de Alvariño (1972), quién analizó la composición de medusas, 
sifonóforos además de los quetognatos del Golfo de México, Mar Caribe y regiones adyacentes. 
Posterior a estos estudios, los trabajos relacionados a estos organismos se incrementaron gracias a 
las contribuciones por parte de Correia-Valencia (1992), quién examinó la distribución de la 
abundancia y la composición de las medusas en el centro del Golfo de México y el noreste de 
Brasil, por otra parte, Segura-Puertas (1992) determinó la abundancia y distribución de las 
hidromedusas y escifomedusas del arrecife de Yucatán y del Caribe Mexicano; Segura-Puertas y 
Ordóñez-López (1994) observaron las fluctuaciones en la abundancia, diversidad y distribución 
de hidromedusas y escifomedusas de la región oriental del Banco de Campeche, así como las 
zonas costeras y oceánicas del Caribe Mexicano; como resultado de su análisis, Correia-Valencia 
y Segura-Puertas (1995) registraron por primera vez dos especies de hidromedusas: 
Amphinema turrida y Niobia dendrotentaculata recolectadas en las costas de la región central y 
sur del Golfo de México. 
4 
 
Estudios recientes, comenzaron a analizar la relación entre los parámetros hidrológicos 
de la región sur del Golfo de México con la comunidad de medusas. Entre los trabajos que se 
encuentran está el de Suárez-Morales et al. (2002), quienes observaron la composición específica 
y la abundancia de medusas y sifonóforos en un giro frío oceánico ubicado en el oeste central del 
Golfo de México. En regiones específicas, se encuentra el análisis de Mendoza-Becerril (2009), 
quién describió las variaciones en la comunidad de hidromedusas del Sistema Arrecifal 
Veracruzano. En áreas similares a la del presente estudio, los trabajos realizados son los de 
Loman-Ramos et al. (2007), quienes analizaron la variación de medusas en el sur del Golfo de 
México, desde Punta Zapotitlán, Veracruz hasta las costas de Yucatán frente a la Laguna de 
Celestún; por otra parte, está el análisis de Martell-Hernández (2010), quién trabajó con la 
variación espacial de cnidarios planctónicos (medusas y sifonóforos) en el sureste del Golfo de 
México. Con estos trabajos, se observó, entre otros aspectos, una tendencia a la disminución en 
las densidades de estos cnidarios en dirección costa-océano, así como determinadas regiones con 
afinidades en la composición de estos organismos. 
Debido a que la heterogeneidad espacial y la variabilidad temporal suelen ser de magnitud 
considerable en los ecosistemas marinos (Kröncke, 1995), es necesario llevar a cabo estudios 
espacio-temporales frecuentemente para poder identificar con cierta seguridad los cambios en las 
comunidades así como los agentes ambientales que los motivan (Curie y Parry, 1999). Sin 
embargo, en el sur del Golfo de México se han realizado escasos trabajos que analicen las 
relaciones de la distribución de las medusas con la dinámica de la zona, por lo que el propósito de 
este trabajo es conocer la variación de la comunidad de medusas en el Banco y Bahía de 
Campeche y su relación con la hidrología del área. 
 
HIPÓTESIS 
De acuerdo con los antecedentes físico-biológicos del sur del Golfo de México, se espera que 
durante la época de secas, exista una variación tanto en la composición específica como en las 
densidades de las medusas, determinada por la afinidad de las especies con las condiciones 
hidrológicas y biológicas de la región. 
 
5 
 
OBJETIVO GENERAL 
Analizar la estructura de la comunidad de medusas y su relación con la hidrodinámica del sur del 
Golfo de México durante el periodo de mayo-junio de 2006 
 
OBJETIVOS PARTICULARES 
 Analizar los parámetros hidrológicos del sur del Golfo de México durante el periodo 
mayo-junio de 2006 
 Determinar la composición específica y la abundancia de la comunidad de medusas del 
sur del Golfo de México 
 Describir a la comunidad de medusas en función a de su riqueza específica, diversidad, 
equidad y dominancia 
 Analizar la relación de la distribución y abundancia de la comunidad de medusas con los 
parámetros hidrológicos 
 Identificar las principales asociaciones de medusas en el sur del Golfo de México 
 
ÁREA DE ESTUDIO 
El área de estudio se localiza dentro de las coordenadas 18° y 23° latitud norte y 96° y 87° 
longitud oeste, frente a las costas y zona oceánica de los estados de Veracruz, Tabasco, 
Campeche y Yucatán (Fig. 1). 
La dinámica de la zona de estudio está determinada por diferentes eventos oceanográficos 
que actúan a mesoescala, tales como la corriente de Yucatán, la cual corre sobre la plataforma de 
Yucatán (Besonov et al., 1971; Zavala-Hidalgo et al., 2003), las descargas fluviales frente a las 
costas de Veracruz, Tabasco y Campeche (Salas de León et al., 2008), así como giros oceánicos 
(Salas de León et al., 1992). 
En el área de estudio se reconocen esencialmente dos áreas: Bahía y Banco de Campeche; 
la Bahía de Campeche es la extensión al mar de la parte sureste de México, la cual limita al este 
con el Banco de Campeche y al sur y suroeste por la Sierra Madre Oriental 
6 
 
(Antoine y Gilmore, 1970). Las profundidades típicas de esta área son menores de 200 m, sin 
embargo, más allá de la plataforma, dicha profundidad aumenta drásticamente hasta alcanzar los 
1000 m, mientras que en el centro de la bahía llega a más de 3000 m (Salas de León et al., 2007). 
El Banco de Campeche es una extensa plataforma con profundidades menores a los 100 m 
y cuyo borde exterior se extiende más allá de los 185 km (Secretaría de Marina, 1974 citado en 
Segura-Puertas y Ordóñez-López, 1994). En general, esta área puede ser categorizada como un 
largo banco carbonatado el cual presenta características similares a la plataforma de Florida, ya 
que ambas son extensas plataformas carbonatadas (Ordóñez, 1936). Sobre este banco la 
circulación está dominada por la corriente de Yucatán, la cual al chocar con el talud de la 
plataforma continental provoca el afloramiento de aguas profundas en la parte norte del Caribe 
Mexicano (Suárez-Morales, 1990; Merino-Ibarra, 1992, 1997), dichas aguas son ricas en 
nutrientes (Belousov et al., 1966), lo que ocasiona una amplia productividad primaria y una alta 
proliferación de especies herbívoras que posteriormente pueden ser consumidos por organismos 
carnívoros (Gasca y Suárez-Morales, 1991). 
 
GENERALIDADES DEL GOLFO DE MÉXICO 
Límites 
El Golfo de México está bordeado al oeste, sur y sureste por seis estados de México (Tamaulipas, 
Veracruz, Campeche, Tabasco, Yucatán y Quintana Roo), al norte y noreste por cinco de los 
Estados Unidos de América (Texas, Louisiana, Mississippi, Alabama y Florida) y en su región 
este con la isla de Cuba. 
Es considerado un mar semi-cerrado que se comunica con el Océano Atlántico por medio 
del Estrecho de Florida y con el Mar Caribe por medio del Canal de Yucatán 
(Martínez-López y Parés-Sierra, 1998). 
 
7 
 
 
Figura 1. Área de estudio y ubicación de las estaciones de muestro. Sur del Golfo de México (época de secas-2006). A) Puerto de 
Veracruz; B) Laguna de Alvarado; C) Río Papaloapan; D) Río Coaztacoalcos; E) Rio Tonalá; F) Sistema Lagunar 
Carmen-Pajonal-Machona; G) Laguna de Mecoacán; H) Ríos Grijalva-Usumacinta; I) Río San Pedro y San Pablo; J) Laguna de 
Términos; K) Río Champotón, L) Celestún; M) Río Lagartos. 
96º 95º 94º 93º 92º 91º 90º 89º 88º 87º
18º
19º
20º
21º
22º
23º
24º
85
8482
8381
80
79
7874
73
72
71
70
75
77
76
6656
5758
59
6048
47
46
45
4434
35
36
37
23
22
21
20
19
15
14 18
13
12
6965
64 68
6763
62
61
53
54
55
43
42
52
51
50
4938
39
40
41
33
32
31
30
28
29
24
25
26
27
16
17
7
8
4
5
61
2
3
11
10
9
N
W
A
B C
D E
F G
H
I J
K
L
M
8 
 
Batimetría 
El Golfo de México cuenta con una batimetría muy variable (Fig. 2), ya que presenta una amplia 
plataforma continental en las penínsulas de Florida y de Yucatán, disminuyendo dicha amplitud 
en la vertiente norte frente a las costas de los estados de Texas, Louisiana, Mississippi y Alabama 
y siendo muy angosta en la vertiente occidental frente a las costas de Tamaulipas y Veracruz; la 
plataforma continental en la península de Yucatán es llamada Banco de Campeche, 
denominándose su porción suroccidental como la Sonda de Campeche; en el extremo occidental 
del Banco se encuentra una zona que muestra cambios grandes de profundidad, la cual es 
conocida como Cañón de Campeche; en el centro del golfo la profundidad máxima es cercana a 
los 4,000 m (Martínez-López y Parés-Sierra, 1998). Cerca del 38% del golfo está comprendido 
por áreas someras (menos de 20 m de profundidad), mientras que la plataforma continental 
(<180 m de profundidad) y el talud (180-3000 m de profundidad) representan el 22 y 20%, 
respectivamente, finalmente la zona abisal cubre el 20% (Gore, 1992). 
 
 
Figura 2. Batimetría del Golfo de México. A (escarpe de Florida), B (cañón de Soto), C (cono del 
Mississippi), D (cañón de Alaminos), E (cordillera Ordóñez), F (Sonda de Campeche), G (cañón 
de Campeche), H (escarpe de Campeche), I (planicie de Lomeiro), J (cuenca abisal de Sigsbee), 
K (escarpe de Sigsbee), L (estrecho de Florida), M (estrecho de Yucatán). Tomado de 
Antoine (1972). 
9 
 
Corrientes 
El sistema de corrientes en el Golfo de México se origina en el Mar Caribe (Fig. 3); la circulación 
de mayor escala en el golfo es denominada como la corriente de Lazo que une la corriente de 
Yucatán con la corriente de Florida por un gran giro anticiclónico que se desprende de la 
corriente de Lazo y que viaja hacia el oeste (Monreal-Gómez et al., 2004). Dicha corriente aporta 
grandes cantidades de salinidad y calor a este mar, las cuales llegan a atravesar al Golfo de 
México, tal y como mencionan Yáñez-Arancibia y Day (2004). 
 Las consecuencias de la corriente de Lazo son la formación de ciclones de centro frío por 
fricción con aguas adyacentes o por colisión contra el talud continental occidental del golfo 
(Vidal et al., 1994a). Además de estas características casi permanentes, existen grandes zonas de 
circulación ciclónica, como la plataforma continental de Texas-Louisiana, la plataforma oeste de 
Florida y la Bahía de Campeche. 
Existen rasgos hidrográficos de menor escala pero de gran importancia para el Golfo de 
México, como es la surgencia topográfica estacional en el margen oriental de la plataforma de 
Yucatán y el frente halino debido a la descarga del sistema Grijalva-Usumacinta 
(Monreal-Gómez et al., 2004), además del viento y las características de las masas de agua, como 
lo mencionan Loman-Ramos et al. (2007). En el caso particular de la Bahía de Campeche, la 
corriente de Yucatán es la principal causante de su circulación, en donde la geometría del Golfo 
de México podría ser el motivo del movimiento de dicha corriente en esta área (Monreal-Gómez 
y Salas de León, 1985), la cual, dependiendo de la época de año puede variar tanto en dirección 
como en magnitud (Zavala-Hidalgo et al., 2003). 
 
 
http://www.scielo.sa.cr/scielo.php?pid=s0034-77442000000100020&script=sci_arttext#Vidal94
10 
 
 
Figura 3. Patrón de circulación superficial en el Golfo de México durante parte de la época de 
secas (24 de mayo al 19 de junio de 2010). Tomado de la página electrónica de la NOAA-AOML 
(National Oceanic and Atmospheric Administration – Atlantic Oceanographic & Meteorological 
Laboratory). http://www.aoml.noaa.gov/phod/dhos/models.php?pDepth=0&pDate=20100619 
http://www.aoml.noaa.gov/phod/dhos/models.php?pDepth=0&pDate=20100619
11 
 
Masas de agua 
En el Canal de Yucatán confluyen diferentes masas de agua, las cuales entran al Golfo de México 
a diferentes profundidades (Monreal-Gómez et al., 2004): la capa superficial de la columna de 
agua es conocida como capa de mezcla y presenta una profundidad cercana a los 100 m y muestra 
grandes variaciones estacionales en cuanto a la salinidad y temperatura (Nowlin, 1971). 
La siguiente capa se denomina Agua Subtropical Subsuperficial del Caribe (AStSsC) y se 
presenta desde los 150 m hasta los 250 m de profundidad (Nowlin, 1972). Debajo de esta masa 
de agua se ubica la conocida como Agua Subtropical Subsuperficial del Golfo de México 
(AStSsGM) (Elliott, 1982). La siguiente masa de agua, es la denominada Agua Común del Golfo 
de México (ACGM) (Vidal et al., 1992). Por debajo de los 250 m de profundidad y hasta los 
900 m se localiza una capa denominada zona de oxígeno mínimo (El-Sayed et al., 1972) y es 
considerada como una capa de transición entre el Agua Subtropical Subsuperficial y la siguiente 
masa de agua (Agua Intermedia Antártica) (Morrison y Nowlin, 1977). Por debajo de dicha 
profundidad se localiza el Agua Intermedia Antártica (AIA) (Monreal-Gómez et al., 2004), la 
cual se localiza entre los 900 y 1050 m de profundidad; esta masa de agua después de atravesar la 
batimetría del Estrecho de Yucatán (Nowlin y McLellan, 1967) entra por el Canal de Yucatán, en 
donde se localiza entre los 700 y 900 m de profundidad (Monreal-Gómez et al., 2004). Una 
segunda capa de transición se localiza debajo de la masa de agua AIA, la cual se denomina Agua 
Norteamericana Profunda, localizándose de los 1050 m de profundidad hasta los 1300-1400 m 
(Agua Profunda Noratlántica) (Nowlin, 1971, 1972). Finalmente por debajo de esta capa se 
presenta la capa de fondo o el Agua Profunda Noratlántica (APNA) (Vidal et al., 1994b). 
La distribución vertical de las masas de agua del Golfo de México es tal, que el AStSsC, 
el AStSsGM y el ACGM se encuentran en la capa superior de los 250 m de profundidad, 
mientras que en la capa intermedia se ubica el AIA y a mayores profundidades se localiza el 
APNA (Monreal-Gómez et al., 2004) (Fig. 4). 
12 
 
 
Figura 4. Masas de agua del Golfo de México. CM (Capa de Mezcla); AStSsC (Agua Subtropical 
Subsuperficial del Caribe); AStSsGM (Agua Subtropical Subsuperficial del Golfo de México; 
ACGM (Agua Común del Golfo de México); AIA (Agua Intermedia Antártica); ANP (Agua 
Norteamericana Profunda); APNA (Agua Profunda Noratlántica). 
 
Mareas 
En el Golfo de México se presentan mareas de tipo diurnas, mixta con dominancia diurna y 
mixtas con dominancia semi-diurna; en lo que respecta a el área de estudio, encontramos marea 
diurna en la región que comprende desde el noreste de Yucatán hasta Coatzacoalcos, mientras 
que la marea mixta con dominancia diurna se localiza en la parte del noroeste de Coatzacoalcos 
hasta el norte de Matamoros y finalmente, la marea mixta con dominancia semi-diurna se ubica 
en la península de Yucatán (Salas de León y Monreal-Gómez, 1997) (Fig. 5). 
13 
 
 
Figura 5. Tipo de mareas presentes en el Golfo de México. Modificado de Salas de León y 
Monreal-Gómez (1997). 
 
Aportes fluviales 
Este mar recibe un importante aporte de agua dulce, ya que en él desembocan los principales ríos 
de Norteamérica: la parte de México recibe el 60% de la descarga nacional de los ríos y tiene el 
75% de la superficie de los estuarios, por parte de los Estados Unidos de América, el Río 
Mississippi aporta cerca del 90% del influjo de agua dulce que llega al Golfo de México 
(Botello et al., 1998). 
El sistema Grijalva-Usumacinta ocupa el segundo lugar en cuanto a descarga hacia el 
Golfo de México (Monreal-Gómez et al., 2004), pero representa un tercio del aporte fluvial del 
territorio mexicano hacia el golfo(Carranza-Edwards et al., 1993) (Fig. 6). La magnitud de la 
descarga de agua de este sistema fluvial depende de las condiciones meteorológicas que se 
presentan en la zona, lo que ocasiona que el volumen de agua descargado varíe cada año 
(Monreal-Gómez et al., 2004). 
En la zona costera en donde desemboca el sistema Grijalva-Usumacinta se ven afectadas 
tanto la salinidad como la temperatura del agua marina, teniendo como consecuencia un cambio 
14 
 
en la densidad, lo cual provoca frentes halinos y termohalinos, de los cuales los primeros son los 
más frecuentes debido a la diferencia entre la salinidad del agua fluvial y la marina 
(Monreal-Gómez et al., 2004). El aporte de agua dulce por parte de este sistema fluvial al Golfo 
de México provoca una alta intrusión de nutrientes de origen continental que promueve la 
productividad biológica (Carranza-Edwards et al., 1993). 
Los principales ríos en el área de estudio debido a su aporte fluvial son el sistema 
Grijalva-Usumacinta, el Río Papaloapan, Coatzacoalcos, Tonalá, Jamapa y La Antigua (Tabla 1). 
 
 
Figura 6. Principales aportes fluviales en el área de estudio. 1. Río La Antigua; 2. Río Jamapa; 
3. Río Papaloapan; 4. Río Coatzacoalcos; 5. Río Tonalá; 6. Ríos Grijalva-Usumacinta; 
7. Río Champotón. Tomado de la página electrónica de CONAGUA (Comisión Nacional del 
Agua). http://www.conagua.gob.mx/atlas/atlas.html?seccion=1&mapa=9 
 
 
 
 
 
http://www.conagua.gob.mx/atlas/atlas.html?seccion=1&mapa=9
15 
 
Tabla 1. Escurrimiento natural medio superficial (millones de m
3
/año) de los principales ríos del 
área de estudio. Tomado de la página electrónica de CONAGUA (Comisión Nacional del Agua). 
http://www.conagua.gob.mx/atlas/atlas.html?seccion=1&mapa=9 
 
Río Escurrimiento natural medio superficial 
Grijalva-Usumacinta 115,536 
Papaloapan 44,662 
Coatzacoalcos 28,093 
Tonalá 11,389 
Jamapa 2,563 
La Antigua 2,139 
 
Épocas climáticas 
En el Golfo de México se distinguen tres épocas climáticas: la época de lluvias que incluye a los 
meses de julio a septiembre, en los cuales la radiación solar es más intensa y de mayor duración 
en el hemisferio norte, lo cual promueve una alta evaporación que genera gran cantidad de lluvia, 
lo que favorece el escurrimiento epicontinental hacia la zona costera, además de que el agua de 
lluvia diluye la superficie del mar y forma una haloclina temporal cuya intensidad depende de la 
cantidad de precipitación. 
La segunda época que se manifiesta es la denominada nortes, la cuál se presenta de 
octubre a febrero, en donde datos históricos muestran la existencia de un importante aporte de 
origen epicontinental en las zonas frente a la Laguna de Términos y el Río Coatzacoalcos. 
 La tercer época climática se conoce como de secas, agrupando, de acuerdo con López-
Veroni y González-Lozano (2009) al peridodo de marzo a junio, en los cuales la insolación 
aumenta desde finales del invierno y hasta la primavera, sumado a la escasa precipitación y por 
consiguiente el escaso flujo epicontinental hacia la zona costera, se presente el aumento en la 
salinidad de la región sur del Golfo de México. 
 
 
http://www.conagua.gob.mx/atlas/atlas.html?seccion=1&mapa=9
16 
 
MATERIAL Y MÉTODO 
TRABAJO DE CAMPO 
Los datos biológicos e hidrológicos que se analizaron para este trabajo provienen de la campaña 
oceanográfica realizada durante el periodo del 19 de mayo al 18 de junio de 2006 dentro del 
proyecto de investigación “Monitoreo ambiental del sur del Golfo de México-PEMEX” a bordo 
del B/O “Justo Sierra” de la Universidad Nacional Autónoma de México en donde se realizaron 
un total de 85 estaciones de muestreo (Fig. 1). 
En cada estación se efectuaron arrastres de zooplancton desde la superficie hasta un 
máximo de 200 m de profundidad en donde la batimetría lo permitió (Tabla 2) empleando una 
red tipo Bongo de 61 cm de diámetro de boca y de apertura de malla de 333 y 500 µm. La 
velocidad del buque en cada muestreo fue de 2-3 nudos y el tiempo de arrastre fue de 15 minutos. 
Con la finalidad de conocer el volumen de agua filtrada en cada arrastre se colocó en la boca de 
las redes contadores de flujo. 
La fijación de las muestras obtenidas se efectuó con formol al 4% neutralizadas con 
Borato de Sodio durante 24 horas y posteriormente se pasaron a alcohol etílico al 70% para su 
conservación. En todas las estaciones se obtuvieron registros de temperatura (°C) y salinidad por 
medio de un CTD Neil Brown Mark IV de General Oceanic. 
 
TRABAJO DE LABORATORIO 
Se procedió a la determinación de la biomasa zooplanctónica como peso húmedo utilizando las 
muestras obtenidas de la red de apertura de malla de 333 µm. Para ello se sometió a cada muestra 
a un sistema de filtrado por succión para extraer el agua intersticial de esta utilizando la técnica 
propuesta por Zavala-García y Flores-Coto (1989). Finalmente, la muestra fue pesada en una 
balanza analítica y los resultados fueron expresados en g/100 m
3
. 
De las muestras de la red de 333 µm se extrajeron y cuantificaron la totalidad de las 
medusas, las cuales fueron identificadas al nivel taxonómico más bajo posible con ayuda de 
literatura especializada: Mayer (1910), Kramp, (1959a y 1961), Bouillon (1999), 
Bouillon y Boero (2000), Bouillon et al. (2004, 2006), así como con trabajos realizados en la 
17 
 
región y zonas adyacentes. La cuantificación de los individuos se estandarizó a 100 m
3
 de agua 
filtrada y se expresó como ind/100 m
3
. 
 
ANÁLISIS DE LOS PARÁMETROS HIDROLÓGICOS 
La profundidad de la capa de mezcla fue determinada de acuerdo a lo propuesto por 
Levitus (1982), quien menciona que el inicio de dicha capa se puede considerar como aquella 
profundidad donde el cambio de temperatura es de 0.5 °C respecto al valor de la temperatura 
superficial. 
La representación gráfica de la salinidad y temperatura en la capa de mezcla se realizó con 
ayuda del programa de cómputo SURFER versión 8. Para ello se empleo el método de 
interpolación “kriging”. 
La penetración de las aguas continentales de los sistemas fluvio-lagunares se determinó 
por medio del gradiente de salinidad horizontal y vertical, como lo proponen Espinosa-Fuentes y 
Flores-Coto (2004). De acuerdo con Bowman y Esaias (1978) para detectar la presencia de 
frentes halinos el valor mínimo de salinidad debe de ser 0.1 km
-1
. Para llevar a cabo dicho 
parámetro, se tomaron los valores de salinidad de las estaciones frente a los principales sistemas 
fluvio-lagunares del área de estudio y se procedió a la aplicación de la siguiente fórmula: 
 
 
 
 
 
donde: 
Gz = gradiente de salinidad horizontal y vertical 
S1 y S2 = salinidad en dos puntos dados 
ΔZ = la distancia entre estos puntos 
 
 
 
 
18 
 
Tabla 2. Ubicación geográfica, fecha de colecta, profundidad de la muestra (m) y profundidad 
total de la estación de muestreo (m) en el sur del Golfo de México (2006). Est = Estación; 
Prof = profundidad de arrastre. 
Est Latitud N Longitud W Prof Prof total Fecha colecta Est Latitud N Longitud W Prof Prof total Fecha colecta 
85 22° 29.866' 86° 59.971' 200 206.17 19-mayo 64 19° 44.761' 91° 29.439' 25 3324.00 04-Junio 
84 21° 59.851' 87° 00.195' 25 31.17 68 19° 44.873' 91° 00.070' 10 14.60 05-junio 
82 21° 59.937' 88° 00.036' 20 28.01 67 19° 29.849' 90° 59.534' 8 12.15 
83 22° 30.166' 88° 00.201' 45 51.09 20-mayo 63 19° 29.912' 91° 30.015' 25 30.08 
81 22° 30.101' 89° 00.259' 45 54.65 62 19° 14.909' 91° 30.172' 15 21.25 
80 22° 00.082' 89° 00.169' 30 38.02 61 18° 59.661' 91° 30.303' 10 14.51 
79 21° 31.650' 89° 00.502' 10 12.71 53 19° 44.840' 92° 00.001' 70 76.85 06-junio 
78 22° 29.490' 90° 00.452' 65 73.82 21-mayo 54 19° 59.864' 92° 00.165' 70 75.19 
74 22° 29.804' 91° 00.049' 200 237.57 55 20° 14.941' 92° 00.104' 35 43.3673 21° 59.740' 91° 00.489' 45 51.11 22-mayo 43 19° 59.016' 92° 29.872' 200 1272.19 
72 21° 29.608' 91° 00.304' 25 29.68 42 19° 44.655' 92° 30.233' 200 250.39 07-junio 
71 20° 59.708' 91° 00.708' 20 26.63 52 19° 29.620' 92° 00.540' 45 50.04 
70 20° 29.864' 91° 00.096' 10 18.30 51 18° 59.956' 92° 00.101' 25 26.31 09-junio 
75 20° 50.780' 90° 38.921' 10 14.94 50 18° 48.315' 91° 59.821' 15 19.78 
77 21° 59.967' 90° 00.499' 35 46.17 23-mayo 49 18° 44.003' 92° 29.967' 5 12.72 
76 21° 29.976' 90° 00.020' 15 20.93 38 19° 00.146' 92° 29.936' 10 15.60 10-junio 
66 20° 29.856' 91° 30.316' 25 33.50 24-mayo 39 19° 14.925' 92° 29.991' 25 31.84 
56 20° 29.951' 92° 00.222' 40 48.03 40 19° 30.185' 92° 30.073' 75 80.92 11-Junio 
57 21° 00.225' 92° 00.225' 45 52.46 41 19° 59.920' 92° 59.794' 125 133.60 
58 21° 29.847' 92° 00.281' 42 57.71 25-mayo 33 19° 29.922' 92° 59.847' 200 1304.80 
59 21° 59.944' 92° 00.152' 70 79.75 32 19° 14.833' 92° 59.910' 200 859.19 
60 22° 29.679' 92° 01.691' 200 3551.12 31 18° 59.894' 92° 59.988' 200 333.82 12-junio 
48 22° 28.155' 92° 31.391' 200 3536.30 30 18° 29.893' 92° 59.930' 95 120.59 
47 22° 59.580' 92° 30.161' 200 1290.26 26-mayo 28 18° 44.960' 92° 59.894' 15 20.50 13-junio 
46 21° 29.913' 92° 30.301' 200 248.43 29 18° 30.026' 93° 29.797' 30 37.10 
45 20° 59.906' 92° 30.342' 200 1482.13 24 18° 44.897' 93° 29.930' 20 25.21 14-junio 
44 20° 29.854' 92° 31.333' 200 2371.24 27-mayo 25 18° 59.978' 93° 29.769' 75 82.81 
34 20° 30.878' 93° 01.167' 200 1909.91 26 19° 14.976' 93° 29.672' 200 455.87 
35 21° 00.085' 93° 00.189' 200 2527.38 27 18° 19.110' 94° 00.261' 200 768.20 
36 21° 30.230' 93° 00.132' 200 2908.31 28-mayo 16 18° 30.758' 93° 59.985' 25 28.52 15-junio 
37 21° 59.780' 93° 01.174' 200 3330.10 17 18° 44.977' 95° 00.226' 45 50.61 
23 21° 29.053' 94° 01.149' 200 3229.33 29-mayo 7 18° 59.778' 94° 59.600' 90 99.10 16-junio 
22 20° 59.856' 94° 00.214' 200 2643.74 8 18° 45.157' 95° 30.047' 200 1207.66 
21 20° 30.009' 94° 00.145' 200 1478.67 30-mayo 4 19° 00.236' 95° 29.920' 25 30.51 
20 20° 00.475' 93° 59.312' 200 1383.83 31-mayo 5 19° 14.198' 95° 29.365' 165 170.20 
19 19° 29.904' 94° 00.353' 200 1215.00 6 19° 14.965' 96° 00.267' 200 1514.27 
15 19° 00.345' 94° 31.193' 200 882.91 01-junio 1 19° 29.890' 96° 00.045' 35 51.54 
14 18° 45.473' 94° 29.830' 200 271.43 2 19° 59.722' 96° 01.011' 180 188.45 
18 18° 44.934' 93° 59.520' 200 254.52 3 20° 30.947' 95° 02.182' 200 1722.35 17-junio 
13 18° 30.132' 94° 30.205' 60 68.25 02-junio 11 20° 00.372' 95° 00.352' 200 3041.94 
12 18° 14.949' 94° 30.016' 20 26.00 10 19° 29.789' 95° 00.393' 200 2753.00 
69 20° 00.147' 90° 59.911' 10 16.60 04-junio 9 19° 29.925' 95° 00.022´ 200 2353.81 18-junio 
65 19° 59.878' 91° 29.839' 25 33.38 
 
19 
 
ANÁLISIS DE LOS PARÁMETROS BIOLÓGICOS 
La evaluación y jerarquización de la importancia de las especies en la estructura de la comunidad 
de medusas se llevó a cabo por medio de los índices de riqueza específica, diversidad, 
dominancia y equidad. 
Posterior a estos índices, con la finalidad de determinar las asociaciones entre las 
estaciones con afinidad de especies se utilizó el índice de Disimilitud de Bray-Curtis 
(Krebs, 1999) con ayuda del programa de cómputo PRIMER 5, basándose en las abundancias 
relativas de cada especie de medusa (ind/100 m
3
). Previo a la aplicación de este índice, los datos 
fueron transformados a log (x+1), como lo menciona Field et al. (1982). Posteriormente, de la 
matriz generada se construyó un dendrograma de afinidad por medio de método de ligamiento 
promedio, en donde la máxima similitud se expresa con el valor cero, mientras que la mínima 
similitud es igual a 100. Este índice se define por medio de la siguiente fórmula: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
donde: 
Djk= medida de disimilitud de Bary-Curtis en las muestras j y k 
Xij= abundancia en la especie i en la muestra j 
Xik= abundancia de la especie i en la muestra k 
S= número total de especies 
 
De la misma manera en que se jerarquizó a toda la comunidad de medusas, las 
agrupaciones propuestas por el dendrograma con afinidad en la composición de medusas fueron 
calculados los índices de riqueza específica, diversidad de Shannon-Wiener y dominancia de 
Simpson. 
La riqueza específica (S) de toda la comunidad de medusas así como de los grupos de 
estaciones con afinidad de especies se determinó como el número de especies que se encuentran 
en cada sitio de muestreo. 
20 
 
Adicionalmente a este índice, con ayuda del programa PRIMER 5 y por medio del índice 
de Shannon-Wiener (H´) (Brower y Zar, 1984) se analizó la diversidad de toda la comunidad así 
como de los grupos determinados en el dendrograma de afinidad de las estaciones de muestreo 
con la finalidad de conocer que tan diverso es un grupo respecto al otro. Dicho índice está 
definido por medio de la siguiente manera: 
 
 
 
 
 
donde: 
H´= Diversidad de Shannon-Wiener 
S= número total de especies en la estación y grupo de asociación 
pi= proporción de la especie i en la estación y grupo de asociación (pi = ni/N) 
ni= abundancia de la i-ésima especie en una estación y agrupación 
N= número total de individuos en la estación y agrupación 
 
La dominancia en la comunidad de medusas, así como de las agrupaciones determinadas 
en el dendrograma de afinidad de estaciones fue calculada con ayuda del programa PRIMER 5 
mediante el índice de Simpson (Simpson, 1949, citado en Ludwing y Reynolds, 1988) por medio 
de la ecuación: 
 
 
 
 
 
donde: 
 = índice de dominancia de Simpson 
Pi= proporción de la abundancia de la especie i 
ni= número de individuos de la especie i 
 
21 
 
El índice de equidad (Pielou, 1975) de la comunidad de medusas fue calculado por medio 
de la siguiente fórmula con ayuda del programa PRIMER 5: 
 
 
 
 
 
donde: 
J= índice de equidad 
H´= índice de diversidad de Shannon-Wiener 
H´max= ln (S) 
 
Con ayuda del programa computacional SPSS versión 20.0 (Statistical Package for the 
Social Sciences) y por medio del coeficiente de correlación de los rangos de Spearman 
(Zar, 1999) se analizó la relación de la densidad de las medusas tanto con los parámetros 
hidrológicos como biológicos. Las variables independientes usadas fueron la temperatura, 
salinidad, distancia a la costa y la biomasa zooplanctónica. Este análisis se determinó por medio 
de la siguiente fórmula: 
 
 
 
 
 
 
donde: 
rs= coeficiente de correlación de los rangos de Spearman 
di= diferencia entre los rangos de Xi y de Yi 
n= tamaño de la muestra 
Finalmente, se realizaron mapas de distribución y abundancia de las especies que 
presentaron las densidades promedio más altas, así como de los nuevos registros para el Golfo de 
México. 
22 
 
RESULTADOS 
HIDROLOGÍA 
Capa de mezcla 
La capa de mezcla en el área de estudio se presentó desde los cinco metros en las estaciones más 
someras hasta los 50 m en las estaciones más profundas (Fig. 7). La capa de mezcla llegó 
prácticamente a la profundidad del fondo en 16 estaciones costeras, desde la Laguna de Términos 
hasta la parte media de la plataforma de Yucatán. 
 
Temperatura y salinidad de la capa de mezcla 
La temperatura en esta capa fluctuó de los 23.46 a los 29.15 °C con un promedio de 27.49 °C. 
Los valores más altos (>28 °C) se registraron tanto en la plataforma interna frente a la Laguna de 
Términos como en la plataforma continental y al área oceánica de los estados de Veracruz y 
Tabasco, mientras que las temperaturas más bajas se registraron en la plataforma continental 
frente a la zona con influencia fluvio-lagunar del estado de Veracruz (Fig. 8). 
La salinidad, de manera general, tuvo valores por encima de los 36, con excepciónde las 
desembocaduras del Río Tonalá y la Laguna de Mecoacán (Fig. 9). Los valores más altos (>37) 
se ubicaron únicamente en la parte oriental del Banco de Campeche (noreste de la Laguna de 
Términos) y al oeste de la península de Yucatán. 
 
Gradiente de salinidad 
La distribución del gradiente de salinidad mostró valores que van de -0.002 a 0.04, por lo que la 
introducción de aguas continentales al sur del Golfo de México en esta época fue prácticamente 
imperceptible, ya que no se detectó ningún frente halino (Fig. 10). Se observó que las estaciones 
cercanas a la Laguna de Términos mostraron los valores más bajos, mientras que las que se 
ubicaron frente a los ríos de los estados de Tabasco y Veracruz obtuvieron los valores más altos. 
 
23 
 
 
Figura 7. Profundidad de la capa de mezcla (m). Sur del Golfo de México (época de secas, 2006). 
 
 
Figura 8. Temperatura (°C) de la capa de mezcla. Sur del Golfo de México (época de 
secas, 2006). A) Puerto de Veracruz; B) Laguna de Alvarado; C) Río Papaloapan; D) Río 
Coaztacoalcos; E) Rio Tonalá; F) Sistema Lagunar Carmen-Pajonal-Machona; G) Laguna de 
Mecoacán; H) Ríos Grijalva-Usumacinta; I) Río San Pedro y San Pablo; J) Laguna de Términos; 
K) Río Champotón, L) Celestún; M) Río Lagartos. 
96º 95º 94º 93º 92º 91º 90º 89º 88º 87º
18º
19º
20º
21º
22º
23º
N
W
A
B C
D E
F G
H
I J
K
L
M
96º 95º 94º 93º 92º 91º 90º 89º 88º 87º
18º
19º
20º
21º
22º
23º
N
W
A
B C
D E F G
H
I J
K
L
M
24 
 
 
Figura 9. Salinidad de la capa de mezcla. Sur del Golfo de México (época de secas, 2006). 
A) Puerto de Veracruz; B) Laguna de Alvarado; C) Río Papaloapan; D) Río Coaztacoalcos; 
E) Rio Tonalá; F) Sistema Lagunar Carmen-Pajonal-Machona; G) Laguna de Mecoacán; H) Ríos 
Grijalva-Usumacinta; I) Río San Pedro y San Pablo; J) Laguna de Términos; K) Río Champotón, 
L) Celestún; M) Río Lagartos. 
 
 
Figura 10. Gradiente de salinidad de los 5 m de profundidad. Sur del Golfo de México 
(época de secas, 2006). 
96º 95º 94º 93º 92º 91º 90º 89º 88º 87º
18º
19º
20º
21º
22º
23º
N
W
A
B C
D E F G
H
I
J
L
M
K
95º 94º 93º 92º 91º
18º
19º
20º
La
gu
na
 de
 Té
rm
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s
Sis
tem
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ag
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ablo
Río Usumacinta
R
ío
 G
rija
lv
aR
ío
 T
o
n
a
la
200 m
N
W
25 
 
DISTRIBUCIÓN DE LA BIOMASA ZOOPLANCTÓNICA Y ABUNDANCIAS DE 
MEDUSAS 
Los valores de biomasa zooplanctónica fluctuaron de 3.43 a 130.30 g/100 m
3
, en donde los más 
altos (>40 g/100 m
3
) se presentaron en las estaciones frente a los estados de Veracruz, Tabasco y 
Campeche, mientras que los valores más bajos se presentaron en la parte central del área de 
estudio (Fig. 11). 
Durante la época de muestreo, la biomasa zooplanctónica presentó tres centros de alta 
densidad, siendo el más extenso el que se ubicó en la zona costera de Tabasco hasta el Río Tonalá 
en Veracruz, seguido del ubicado en la plataforma continental frente a la Laguna de Alvarado y al 
Sistema Arrecifal Veracruzano y finalmente, el que se presentó en la porción este de la 
plataforma de Yucatán. 
En todas las estaciones costeras a lo largo de la plataforma continental de los estados de 
Veracruz, Tabasco y Campeche se tuvieron valores altos de biomasa, por lo que de manera 
general se observa un gradiente de alta biomasa en estas estaciones disminuyendo hacia la zona 
oceánica, en donde se presentaron los menores valores. 
La comunidad de medusas presentó abundancias que fluctuaron de 0.40 a 
648.77 ind/100 m
3
.
 
El valor más alto se registró al oeste de la península de Yucatán dentro de la 
plataforma continental, mientras que la estación que presentó la abundancia más baja fue en la 
parte externa de la plataforma del estado de Tabasco frente a la Laguna de Mecoacán (Fig. 12). 
 Las abundancias de medusas tuvieron de manera general dos grandes centros de alta 
abundancia, en donde el principal, debido a su extensión se ubicó en la parte central y occidental 
de la plataforma de Yucatán y el segundo se presentó en la zona costera de Tabasco y Campeche. 
Algunas estaciones aisladas en la región costera y oceánica frente al estado de Veracruz también 
presentaron una alta abundancia de medusas. De manera general, al igual que la biomasa 
zooplanctónica, se observa una tendencia a la disminución de las concentraciones de las 
abundancias de medusas en dirección costa-océano. 
26 
 
 
Figura 11. Distribución de la biomasa zooplanctónica (g/100 m
3
). Sur del Golfo de México 
(época de secas, 2006). 
 
 
Figura 12. Distribución de la abundancia de medusas (ind/100 m
3
). Sur del Golfo de México 
(época de secas, 2006). 
 
 
96º 95º 94º 93º 92º 91º 90º 89º 88º 87º
18º
19º
20º
21º
22º
23º
Biomasa (g/100 m3)
 0.01 a 5
 5.01 a 10
 10.01 a 20
 20.01 a 30
 30.01 a 40
 40.01 a 140
N
W
96º 95º 94º 93º 92º 91º 90º 89º 88º 87º
18º
19º
20º
21º
22º
23º
Densidad (ind/100 m3)
 0.01 a 5
 5.01 a 10
 10.01 a 20
 20.01 a 30
 30.01 a 40
 40.01 a 648.8
N
W
27 
 
COMPOSICIÓN DE LA COMUNIDAD DE MEDUSAS 
Se extrajo e identificó un total de 10,610 medusas, de las cuales el 62.22% se identificaron hasta 
nivel taxonómico de especie, 15.56% se determinó únicamente hasta nivel de género, el 2.22% a 
nivel de familia y el 20.00% restante sólo fue posible hasta un nivel superior. En los dos últimos 
casos, los organismos no pudieron ser identificados de manera más específica debido al mal 
estado de preservación que tenían o a la falta de estructuras de valor taxonómico. 
Particularmente, los géneros Obelia, Cytaeis y Zanclea no es posible identificarlos a nivel de 
especie, debido a que las características taxonómicas necesarias para su determinación se 
encuentran únicamente en la fase pólipo, como lo señalan Bouillon y Boero (2000). En el caso 
particular de los organismos identificados como Laodicea sp
1
 no fue posible llegar a nivel de 
especie debido a que sus características no coincidieron con las especies registradas para este 
género. 
Las medusas identificadas pertenecen a dos clases, seis órdenes, 32 familias, 49 géneros y 
56 especies (Tabla 3). De los organismos determinados, el 94.78% (10,056 individuos) 
pertenecen a la Clase Hydrozoa y el 5.22% restante (554 individuos) a la Clase Scyphozoa, 
dentro de esta, sólo se presentaron las especies Aurelia aurita y Nausithöe punctata. En la Clase 
Hydrozoa, el género con más representantes fue Clytia con seis especies, seguido de 
Bougainvillia con cuatro, mientras que Eirene, Eucheilota, Amphinema y Eutima agruparon dos 
especies cada uno. La familia mejor representada fue Bougainvillidae, la cual agrupó a cuatro 
géneros y siete especies. 
A nivel de orden, Anthoathecata fue representado por 23 géneros y 23 especies. A este en 
forma decreciente le siguió Leptothecata con 14 géneros y 21 especies, Trachymedusae con siete 
géneros y el mismo número de especies, Narcomedusae con tres géneros y tres especies y 
finalmente los órdenes Coronatae y Semaeostomeae únicamente registraron un género y una 
especie. Los organismos pertenecientes al orden Trachymedusae representaron el 69.97% del 
total de la abundancia. Le siguieron los órdenes Leptothecata con el 15.94%, Anthoathecata con 
el 7.80%, Coronatae con el 5.52%, Narcomedusae con 0.99% y Semaeostomeae con apenas el 
0.05% (Tabla 4). 
La medusa A. hemistoma fue la especie que presentó la mayor densidad promedio de la 
Clase Hydrozoa, mientras que la especie N. punctata fue el más abundante de la 
28 
 
Clase Scyphozoa (Tabla 4). Ocho especies representaron el 88.49% del total de la densidad de las 
medusas (A. hemistoma, Liriope tetraphylla, C. hemisphaerica, N. punctata, Persa incolorata, 
Obelia spp.,Clytia folleata y Eutima gracilis), de las cuales, las dos primerasabarcaron el 
62.63% de la totalidad de los organismos recolectados. 
 El 87.91% de los taxones identificados fueron meroplanctónicos, mientras que el 12.09% 
fueron holoplanctónicos (Tabla 4), sin embargo, estos últimos en conjunto presentaron 
densidades más altas respecto a las meroplanctónicas, representando el 68.84% de la densidad, ya 
que las dos especies más abundantes fueron holoplanctónicas (A. hemistoma y L. tetraphylla). De 
la totalidad de estaciones, el 70.59% se presentaron más taxones meroplanctónicas, mientras que 
el 14.12% fueron superiores los holoplanctónicos. Las estaciones en donde predominaron las 
especies holoplanctónicas se distribuyeron principalmente en la parte oceánica, sin embargo, dos 
estaciones se ubicaron en la plataforma de Veracruz y otras dos en la parte central de la 
plataforma de Yucatán. Por otra parte, las estaciones con predominancia meroplanctónica se 
distribuyeron de manera heterogénea, ya que se ubicaron tanto en zonas costeras como oceánicas, 
en toda el área de estudio. Finalmente, las estaciones en donde las proporciones fueron iguales, se 
distribuyeron principalmente en el sureste del golfo. 
La riqueza específica de la comunidad de medusas varió entre 2 y 20 especies por 
estación, en donde los valores más altos se presentaron en la zona occidental de la plataforma de 
Yucatán, mientras que los valores más bajos de manera general, no presentaron un patrón en su 
distribución, ya que se encontró una estación frente al Sistema Lagunar de Carmen-Pajonal-
Machona, otra cerca de la Laguna de Términos, dentro de la plataforma continental de Yucatán, 
así como la zona oceánica del estado de Veracruz (Fig. 13). 
Los valores de diversidad de la comunidad de medusas fluctuaron desde los 0.005 a los 
2.568, con un promedio de 1.081. De manera general no se observa un patrón espacial en su 
distribución (Fig. 14). Las zonas que registraron los valores más bajos fueron la zona central y 
oriental de la plataforma de Yucatán, frente a la Laguna de Términos y al oriente de la Sonda de 
Campeche dentro de la plataforma continental, mientras que los valores más altos se dieron 
principalmente en la región sur-sureste del área de estudio, con excepción de la Laguna de 
Términos, sin embargo valores por encima del promedio se distribuyeron en la zona central y 
norte del área de estudio. 
29 
 
Tabla 3. Listado taxonómico de medusas del sur del Golfo de México (época de secas, 2006). 
Arreglo sistemático tomado de Bouillon y Boero (2000), Bouillon et al. (2006) y Daly et al. 
(2007): 
 
Phylum Cnidaria Hatschek, 1888 
 Subphylum Meduzosoa Petersen, 1979 
 Clase Hydrozoa Owen, 1843 
 Subclase Hydroidolina Collins, 2000 
 Orden Anthoathecata Cornelius, 1992 
 Suborden Capitata Kühn, 1913 
 Familia Corynidae Johnston, 1836 
 Coryne gracilis (Browne, 1902) 
 Familia Corymorphidae Allman, 1872 
 Corymorpha gracilis (Brooks, 1882) 
 Vannuccia forbesii (Mayer, 1894) 
 Familia Eleutheriidae Russell, 1953 
 Staurocladia Hartlaub, 1917 
 Familia Euphysidae Haeckel, 1879 
 Euphysa Forbes, 1848 
 Familia Tubulariidae Fleming, 1828 
 Ectopleura dumortieri (van Beneden, 1844) 
 Familia Zancleidae Russell, 1953 
 Zanclea Gegenbaur, 1857 
 Suborden Filifera Kúhn, 1913 
 Familia Bougainvilliidae Lütken, 1850 
 Bougainvillia carolinensis (McCrady, 1859) 
30 
 
 Bougainvillia frondosa Mayer, 1900 
 Bougainvillia muscus (Allman, 1863) 
 Bougainvillia platygaster (Haeckel, 1879) 
 Koellikerina fasciculata (Péron y Lesueur, 1810) 
 Lizzia alvarinoae Segura, 1980 
 Thamnostoma tetrellum (Haeckel, 1879) 
 Familia Oceaniidae Eschscholtz, 1829 
 Oceania armata Kölliker, 1853 
 Turritopsis nutricula McCrady, 1857 
 Familia Cytaeididae L. Agassiz, 1862 
 Cytaeis Eschscholtz, 1829 
 Familia Hydractiniidae L. Agassiz, 1862 
 Hydractinia carica Bergh, 1887 
 Familia Rathkeidae Russell, 1953 
 Podocorynoides minima (Trinci, 1903) 
 Familia Bythotiaridae Maas, 1905 
 Heterotiara anonyma Maas, 1905 
 Familia Pandeidae Haeckel, 1879 
 Amphinema dinema (Péron y Lesueur, 1810) 
 Amphinema turrida (Mayer, 1900) 
 Halitholus intermedius (Browne, 1902) 
 Leuckartiara octona (Fleming, 1823) 
 Merga violacea (Agassiz y Mayer, 1899) 
 
31 
 
 Familia Protiaridae Haeckel, 1879 
 Halitiara formosa Fewkes, 1882 
 Familia Proboscidactylidae Hand y Herdrickson, 1950 
 Proboscidactyla ornata (McCrady, 1859) 
 Orden Leptothecata Cornelius, 1992 
 Suborden Conica Broch, 1910 
 Familia Aequoreidae Eschscholtz, 1829 
 Aequorea macrodactyla (Brandt, 1835) 
 Familia Blackfordiidae Bouillon, 1984 
 Blackfordia virginica Mayer, 1910 
 Familia Cirrholoveniidae Bouillon, 1984 
 Cirrholovenia tetranema Kramp, 1959 
 Familia Eirenidae Haeckel, 1879 
 Eirene lactea (Mayer, 1900) 
 Eirene tenuis (Browne, 1905) 
 Eutima gracilis (Forbes y Goodsir, 1853) 
 Eutima mira McCrady, 1859 
 Helgicirrha schulzei Hartlaub, 1909 
 Familia Laodiceidae Agassiz, 1862 
 Laodicea minuscula Vannucci, 1957 
 Familia Lovenellidae Russell, 1953 
 Eucheilota duodecimalis A. Agassiz, 1862 
 Eucheilota paradoxica Mayer, 1900 
 
32 
 
 Familia Malagazziidae Bouillon, 1984 
 Malagazzia carolinae (Mayer, 1900) 
 Familia Orchistomidae Bouillon, 1984 
 Orchistoma pileus (Lesson, 1843) 
 Familia Tiarannidae Russell, 1940 
 Modeeria rotunda (Quoy y Gaimard, 1827) 
 Familia Tiaropsidae Boero, Bouillon y Danovaro, 1987 
 Tiaropsidium roseum (Maas, 1905) 
 Suborden Proboscoidea Broch, 1910 
 Familia Campanulariidae Johnston, 1836 
 Clytia brunescens (Bigelow, 1904) 
 Clytia discoida (Mayer, 1900) 
 Clytia folleata (McCrady, 1859) 
 Clytia globosa (Mayer, 1900) 
 Clytia hemisphaerica (Linnaeus, 1767) 
 
Clytia mccradyi (Brooks, 1888) 
 Obelia Péron y Leseueur, 1810 
 Subclase Trachylina, Haeckel, 1879 
 Orden Narcomedusae Haeckel, 1879 
 Familia Aeginidae Gebenbaur, 1857 
 Aegina citrea Eschscholtz, 1829 
 Solmundella bitentaculata (Quoy y Gaimard, 1833) 
 Familia Cuninidae Bigelow, 1913 
 Cunina octonaria McCrady, 1857 
33 
 
 Orden Trachymedusae Haeckel, 1866 
 Familia Geryoniidae Eschscholtz, 1829 
 Liriope tetraphylla (Chamisso y Eysenhardt, 1821) 
 Familia Rhopalonematidae Russell, 1853 
 Aglaura hemistoma Perón y Lesueur, 1810 
 Colobonema sericeum Vanhöffen, 1902 
 Pantachogon haeckeli Maas, 1893 
 Persa incolorata McCrady, 1859 
 Rhopalonema velatum Gegenbaur, 1857 
 Sminthea eurygaster Gegenbaur, 1857 
 Clase Scyphozoa Goette, 1887 
 Orden Coronatae Vanhöffen, 1892 
 Familia Nausithoidae Bigelow, 1913 
 Nausithöe punctata Kölliker, 1853 
 Orden Semaeostomeae L. Agassiz, 1862 
 Familia Ulmaridae Haeckel, 1879 
 Aurelia aurita (Linné, 1758)34 
 
Tabla 4. Densidad promedio ( X ), abundancia relativa (AR %) y frecuencia (F %) de las medusas 
del sur del Golfo de México (época de secas, 2006). Órdenes: A (Anthoathecata), 
L (Leptothecata), T (Trachymedusae), N (Narcomedusae), C (Coronatae), S (Semaeostomeae). 
Taxón X AR F 
 
Taxón X AR F 
Aglaura hemistoma (T) H 26.00 39.15 51.77 
 
Eucheilota duodecimalis (A) M 0.02 0.02 1.18 
Liriope tetraphylla (T) H 16.52 24.87 89.41 
 
Leuckartiaria sp. (A) M 0.02 0.02 2.35 
Clytia hemisphaerica (L) M 5.78 8.70 32.94 
 
Modeeria rotunda (L) M 0.01 0.01 2.35 
Nausithöe punctata (C) M 3.63 5.47 61.18 
 
Anthoathecata sp
4
 M 0.01 0.01 4.71 
Persa incolorata (T) H 2.71 4.07 14.12 
 
Coryne gracilis (A) M 0.01 0.01 3.53 
Obelia spp. (L) M 2.27 3.41 9.41 
 
Cirrholovenia tetranema (A) M 0.01 0.01 2.35 
Clytia folleata (L) M 1.77 2.66 9.41 
 
Bougainvillia sp. (A) M 0.01 0.01 2.35 
Eutima gracilis (L) M 1.44 2.16 8.24 
 
Aurelia aurita (S) M 0.01 0.01 1.18 
Halitholus intermedius (A) M 0.79 1.19 5.88 
 
Aegina citrea (N) H 0.01 0.01 2.35 
Amphinema dinema (A) M 0.77 1.16 24.71 
 
Eirene lactea (L) M 0.01 0.01 1.18 
Corymorpha gracilis (A) M 0.73 1.09 35.30 
 
Leptothecata sp
1
 M 0.01 0.01 1.18 
Bougainvillia muscus (A) M 0.64 0.97 15.30 
 
Leptothecata sp
2
 M 0.01 0.01 1.18 
Amphinema turrida (A) M 0.55 0.82 8.24 
 
Halitiara formosa (A) M 0.01 0.01 1.18 
Colobonema sericeum (T) H 0.45 0.44 11.77 
 
Pandeidae sp. (A) M 0.01 0.01 1.18 
Rhopalonema velatum (T) H 0.40 0.40 21.18 
 
Clytia globosa (L) M 0.01 0.01 1.18 
Solmundella bitentacullata (N) H 0.36 0.36 27.06 
 
Leptothecata sp
5
 M 0.01 0.01 1.18 
Vannuccia forbesii (A) M 0.36 0.36 21.18 
 
Leptothecata sp
6
 M 0.01 0.01 1.18 
Merga sp. (A) M 0.29 0.29 11.77 
 
Koellikerina fasciculata (A) M 0.01 0.01 1.18 
Cunina octonaria (N) H 0.27 0.27 22.35 
 
Laodicea sp
2
. (L) M 0.01 0.01 1.18 
Turritopsis nutricula (A) M 0.18 0.18 4.71 
 
Merga violacea (A) M 0.01 0.01 1.18 
Zanclea spp. (A) M 0.16 0.16 22.35 
 
Anthoathecata sp
5
 M 0.01 0.01 1.18 
Laodicea minuscula (L) M 0.15 0.15 14.12 
 
Trachymedusae sp
1
 H 0.01 0.01 1.18 
Bougainvillia platygaster (A) M 0.15 0.15 2.35 
 
Anthoathecata sp
7
 M 0.01 0.01 1.18 
Thamnostoma tetrellum (A) M 0.12 0.12 16.47 
 
Malagazzia carolinae (L) M 0.01 0.01 1.18 
Clytia spp. (L) M 0.12 0.12 16.47 
 
Anthoathecata sp
8
 M 0.01 0.01 1.18 
Aequorea macrodactyla (L) M 0.11 0.11 9.41 
 
Protiaridae sp. (A) M 0.01 0.01 1.18 
Clytia discoida (L) M 0.09 0.09 2.35 
 
Lizzia alvarinoae (A) M 0.01 0.01 1.18 
Clytia mccradyi (L) M 0.09 0.09 5.88 
 
Anthoathecata sp
9
 M 0.01 0.01 1.18 
Staurocladia sp. (A) M 0.09 0.09 1.18 
 
Ectopleura dumortieri (A) M 0.01 0.01 1.18 
Bougainvillia frondosa (A) M 0.07 0.07 7.06 
 
Sminthea eurygaster (T) H 0.01 0.01 1.18 
Hydractinia carica (A) M 0.07 0.07 8.24 
 
Leptothecata sp
8
 M 0.01 0.01 1.18 
Eucheilota paradoxica (L) M 0.07 0.07 4.71 
 
Proboscidactyla ornata (A) M 0.01 0.01 1.18 
Eutima mira (L) M 0.06 0.06 3.53 
 
Anthoathecata sp
6
 M 0.01 0.01 1.18 
Euphysa sp. (A) M 0.04 0.04 2.35 
 
Heterotiara anonyma (A) M 0.01 0.01 1.18 
Leuckartiaria octona (A) M 0.04 0.04 5.88 
 
Clytia brunescens(L) M 0.01 0.01 1.18 
Podocorynoides minima (A) M 0.03 0.03 3.53 
 
Tiaropsidium roseum (L) M 0.01 0.01 1.18 
Eirene tenius (L) M 0.03 0.03 1.18 
 
Helgicirrha schulzei (L) M 0.01 0.01 1.18 
Laodicea sp
1
 (L) M 0.03 0.03 4.71 
 
Blackfordia virginica (L) M 0.01 0.01 1.18 
Oceania armata (A) M 0.03 0.03 3.53 
 
Eucheilota sp. (L) M 0.01 0.01 1.18 
Orchistoma pileus(L) M 0.02 0.03 3.53 
 
Leptothecata sp
3
 M 0.01 0.01 1.18 
Cytaeis spp. (A) M 0.02 0.02 4.71 
 
Anthoathecata sp
2
 M 0.01 0.01 1.18 
Leptothecata sp
7
 M 0.02 0.02 1.18 
 
Leptothecata sp
4
 M 0.01 0.01 1.18 
Eirene sp. (L) M 0.02 0.02 1.18 
 
Bougainvillia carolinensis (A) M 0.01 0.01 1.18 
Thamnostoma sp. (A) M 0.02 0.02 3.53 
 
Anthoathecata sp
3
 M 0.01 0.01 1.18 
Pantachogon haeckeli (T) H 0.02 0.02 3.53 
 
Anthoathecata sp
1
 M 0.01 0.01 1.18 
 
35 
 
Figura 13. Riqueza específica de la comunidad de medusas. Sur del Golfo de México 
(época de secas, 2006). 
 
 
 
Figura 14. Diversidad de la comunidad de medusas. Sur del Golfo de México 
(época de secas, 2006). 
 
 
96º 95º 94º 93º 92º 91º 90º 89º 88º 87º
18º
19º
20º
21º
22º
23º
N
W
96º 95º 94º 93º 92º 91º 90º 89º 88º 87º
18º
19º
20º
21º
22º
23º
N
W
36 
 
La equidad (Fig. 15) presentó valores que oscilaron de 0.047 a 1 y tuvo una distribución 
similar a la diversidad, mientras que la variación de la dominancia (Fig. 16) osciló de los 0.095 a 
0.984 y mostró una distribución contraria a la equidad y diversidad, ya que los valores más altos 
se presentaron en donde estos parámetros tuvieron los valores más bajos. 
Los altos valores de dominancia (cercanos a 1) nos indican que estas áreas están 
dominadas por una o muy pocas especies. En el caso frente a la Laguna de Términos la especie 
dominante debido a sus altas densidades fue L. tetraphylla, mientras que al occidente de la 
plataforma de Yucatán el organismo dominante fue A. hemistoma y finalmente la región oceánica 
la dominancia estuvo dada por varias especies de medusas. 
 
 
 
Figura 15. Equidad de la comunidad de medusas. Sur del Golfo de México 
(época de secas, 2006). 
 
96º 95º 94º 93º 92º 91º 90º 89º 88º 87º
18º
19º
20º
21º
22º
23º
N
W
37 
 
 
Figura 16. Dominancia de la comunidad de medusas. Sur del Golfo de México 
(época de secas, 2006). 
 
 
DISTRIBUCIÓN Y ABUNDANCIA DE LAS MEDUSAS MÁS ABUNDANTES 
Aglaura hemistoma Péron y Lesueur, 1810 
Esta especie se presentó en 44 de las 85 estaciones de muestreo y fue la medusa con mayor 
abundancia. Tuvo una densidad promedio de 26.00 ind/100 m
3
. Su valor máximo se obtuvo en la 
parte central de área de estudio, dentro de la plataforma continental. Se ubicó prácticamente en 
toda el área de estudio con excepción de las estaciones frente a la Laguna de Términos, de los 
Ríos Grijalva-Usumacinta, San Pedro y San Pablo, así como de la Laguna de Alvarado y el 
Puerto del Veracruz, mientras que sus mayores abundancias se registraron en el noroeste del 
Banco de Campeche y la parte central de la plataforma de Yucatán, siendo escasa y poco 
frecuente en la zona oceánica (Apéndice 1, Fig. 1). 
Liriope tetraphylla (Chamisso y Eysenhardt, 1821) 
Fue la segunda especie con la mayor abundancia y la más frecuente, ya que se registró en 76 de 
las 85 estaciones de muestreo. Su densidad promedio fue de 16.52 ind/100 m
3
 y su valor máximo 
de densidad se obtuvo en el noreste de la Laguna de Términos. Se distribuyó de manera general 
96º 95º 94º 93º 92º 91º 90º 89º 88º 87º
18º
19º
20º
21º
22º
23º
N
W
38 
 
en toda el área de estudio, con sus mayores abundancias frente a la Laguna de Términos 
(Apéndice 1, Fig. 2). Se observó una notoria disminución de sus abundancias hacia la parte 
oceánica y en la plataforma de Yucatán. 
Clytia hemisphaerica (Linnaeus, 1767) 
Fue la tercera especie con la mayor abundancia, con un promedio de 5.78 ind/100 m
3
, sólo se 
presentó en 29 de las 85 estaciones de muestreo. Su valor máximo de abundancia se obtuvo en la 
parte occidental de la plataforma de Yucatán. Se distribuyó en las estaciones cercanas a la costa, 
sin embargo también tuvo presencia en la parte oceánica, pero ocurrió con mayor frecuencia en la 
plataforma de Campeche y la parte occidental de la de Yucatán y fue escasa en la plataforma de 
Tabasco-Veracruz y en la zona oceánica (Apéndice 1, Fig. 3). 
Nausithöe punctata Kölliker, 1853 
Esta escifomedusa presentó la cuarta mayor abundancia promedio con 3.63 ind/100 m
3
 y se 
registró en 52 estaciones de muestreo. Por otra parte, su máximo valor se obtuvo al oeste del Río 
Tonalá. De