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Principios de nutrición y alimentación Digestibilidad – Degradabilidad 2019 Verónica De Luca Sarobe Nicolás Caggiano Digestibilidad de los alimentos Conocer el valor nutritivo de los alimentos es fundamental para la nutrición animal, y para ello el análisis químico de los alimentos no es suficiente, es también importante considerar los efectos de los procesos de digestión, absorción y metabolismo animal. Esto es importante ya que en estos procesos habrá pérdidas inevitables (Bondi 1989, Rodríguez 2007, Posada 2012, Mc Donald 2013). Mediante los análisis químicos podemos determinar la capacidad de un alimento para suministrar nutrientes, sin embargo, este es un valor potencial, el valor real para los animales será menor debido a las pérdidas que se producirán durante la digestión y el metabolismo de los mismos. La primera pérdida a considerar corresponde a la cantidad de alimento que, luego de ser expuesto a los procesos digestivos no es absorbido en el tracto gastrointestinal y es excretado como materia fecal. El valor nutritivo de los distintos componentes de la dieta dependerá del grado en que es digerido y del lugar de la digestión. En un rumiante, por ejemplo, el almidón puede ser convertido a AGV (y metano) y absorbido en el rumen, o puede ser digerido en intestino delgado y absorbido allí como glucosa. Por definición, digestibilidad de los alimentos es la cantidad de alimento que no se excreta en las heces y se considera absorbida por el animal. Se expresa como coeficiente o porcentaje en relación a la materia seca (Mc Donald, 2013) y corresponde a la proporción del alimento que no es excretada por heces y por tal motivo se supone que fue absorbida. Si recordamos los procesos fisiológicos que se producen en el tracto gastrointestinal luego de la ingesta de alimentos, el término digestibilidad nos indica en qué medida los productos de la digestión son absorbidos. ¿Cómo se calcula el coeficiente de digestibilidad? Para realizar un ensayo de digestibilidad de un alimento es necesario saber cuánto ingirió el animal de dicho alimento y realizar la recolección total de la materia fecal producida. (Bondi, 1989) Por ejemplo, queremos conocer la digestibilidad del grano de maíz molido en un cerdo cuyo consumo en materia seca (MS) por día es de 3 Kg. Además del consumo debemos conocer la cantidad de MS excretada por día la cual es de 450 g. En otras palabras, de los 3 Kg de MS, es decir, del 100% que ingresó como alimento, fueron excretados como materia fecal 0,45 Kg de MS, lo cual sería lo mismo que decir que se excretó un 15% por heces y por lo tanto, fue absorbido el 85%. De la misma manera y realizando los análisis químicos correspondientes podemos determinar el coeficiente de digestibilidad de los distintos componentes de la MS como proteína bruta (PB), fibra cruda (FC), lípidos (EE) y extracto libre de nitrógeno (ELN). La digestibilidad es variable, el mismo alimento consumido por el animal no es digerido siempre en la misma proporción. Son varios los factores que pueden alterar la cuantía de la digestión, por ejemplo, el nivel de consumo de alimentos, trastornos digestivos, deficiencias de nutrientes, frecuencia de las comidas, tratamiento a que se han sometido los alimentos y efectos asociativos de los alimentos. Además, existen diferencias notables en la capacidad de las distintas especies animales para digerir un determinado alimento, particularmente los groseros (Church y Pond, 1994). La primera y más importante pérdida de nutrientes, corresponde a la fracción no absorbida y excretada en las heces (Mc Donald, 2013). MS consumida – MS excretada D% = x 100 MS consumida 3 Kg MS – 0,45 Kg MS D% = x 100 = 85% 3 Kg MS Digestibilidad aparente y verdadera Hay que tener en cuenta que las heces no están formadas exclusivamente por restos de alimentos no digeridos, dado que, parte del material fecal, son enzimas y otras sustancias segregadas al intestino que no se absorben así como células desprendidas de la mucosa intestinal (Mc Donald, 2013). Las heces son una importante vía de excreción de compuestos nitrogenados, grasas, minerales de origen metabólico se mezclan con las heces pero no existe secreción de carbohidratos en el intestino (Bondi 1989, Church y Pond 1994), en este sentido podemos decir entonces que las heces contienen cantidades importantes de materiales de origen no dietético (Merchen, 1993). Es difícil poder cuantificar las cantidades de un determinado compuesto de origen endógeno presente en materia fecal, por esta razón a los coeficientes de digestibilidad se los denominan “aparentes” con una subestimación de la digestibilidad “verdadera o real”. Utilizando como ejemplo el nitrógeno, los coeficientes se calculan de la siguiente manera: Para determinar del nitrógeno metabólico excretado en heces es necesario considerar que la cantidad total está determinada por la cantidad total de alimentos ingeridos, y que es relativamente constante para las diferentes ingestiones de proteína. Para los cálculos de rutina se puede considerar como base para los animales que consumen raciones con bajo contenido de material indigestible como rata, perro, cerdo, hombre por ejemplo, el nitrógeno metabólico fecal representa en promedio 0,20 a 0,25 g cada N consumido – N en heces D% aparente del nitrógeno = x 100 N consumido N consumido – (N en heces – N metabólico) D% real del nitrógeno = x 100 N consumido 100 g de MS consumida y, para los rumiantes, el nitrógeno metabólico es en promedio 0,5 a 0,6 g cada 100 g de MS consumida (Bondi, 1989). Es importante considerar en rumiantes la ruta del metano, el mismo proviene de la fermentación microbiana que ocurre en los preestómagos y se elimina principalmente por eructo, por lo tanto no es ni absorbido ni excretado por materia fecal, en este caso, mediante el análisis de digestibilidad estamos sobrevalorando la calidad de los alimentos. Lo mismo sucede con la proteína, la cual en rumiantes luego de su ingesta es parcialmente degradada en rumen con liberación de amoníaco y síntesis de proteína microbiana, de esta manera podemos decir que la PB presente en las heces de los rumiantes proviene de distintos orígenes: dietario, microbiano y endógeno, y por lo tanto, no refleja cabalmente la digestibilidad de la proteína consumida. En menor medida sucede lo mismo con la grasa, ya que los microorganismos pueden sintetizarla a partir de hidratos de carbono fermentecibles o a partir de la proteína degradada. Para casi todos los fines, los coeficientes de digestibilidad aparente de los componentes orgánicos de los alimentos son adecuados, tienen la exactitud suficiente para la mayoría de las necesidades prácticas (Bondi, 1989), pero para algunos elementos minerales no tanto. No es adecuado utilizar coeficientes de digestibilidad para valorar las fuentes minerales. Esto es debido a que la excreción endógena, que procede de las secreciones que llegan al tracto digestivo, puede ser elevada, especialmente para minerales como el calcio, fósforo, magnesio y hierro. No hay que olvidar que el tracto digestivo es una ruta de excreción para la mayoría de los minerales que fueron consumidos en exceso. Así, por ejemplo, el exceso de cobre se excreta al tracto digestivo por bilis. Otro ejemplo se puede observar en rumiantes, donde la cantidad de fósforo que llega al tracto digestivo por la saliva, suele ser mayor a la cantidad existente en los alimentos (Mc Donald, 2013). En minerales la medida que interesa es la digestibilidad verdadera o “utilización” y se determina mediante isótopos marcados. Total de nutrientes digestibles El total de nutrientes digestibles(TND) es una unidad de expresión del contenido energético de los alimentos y constituye una medida aproximada de la digestibilidad (Brautigan, 2007). Se utiliza para describir energéticamente el valor alimenticio y se corresponde a la suma de la energía digestible de las fracciones orgánicas que componen dicho alimento determinadas por el análisis de Wendee. 1 kg TND = 4,4 Mcal ED 100% TND = 4,4 Mcal ED Ejemplo: TND ED Grano de maíz 82% 3,6 Mcal / kg MS Si bien el TND ha sido ampliamente aceptado en circunstancias prácticas de alimentación, se trata de un sistema empírico de valoración energética, donde los valores asignados a los alimentos pueden carecer de precisión dependiendo del método de estimación. Debido a que los nutrientes tienen diferentes calores de combustión, el valor calórico del TND no es constante entre alimentos. De acuerdo con el NRC, cuando una alta proporción del TND de un alimento se deriva de la proteína, el valor calórico del TND supera las 4.409 Mcal; no obstante, cuando una alta proporción de su TND es provista por carbohidratos o grasa, la equivalencia energética será inferior a 4.409 Mcal/Kg TND. (Posada, 2012) Determinación de la digestibilidad Las pruebas de digestibilidad permiten estimar la proporción de nutrientes presentes en una ración que pueden ser absorbidos por el aparato digestivo del animal y que, por tanto, no se eliminan con las heces (Pond, 2002), quedando disponibles para el animal (Bondi, 1989). TND (kg o %) = (FC x D%) + (PB x D%) + (ELN x D%) + (EE x D%) x 2,25 La digestibilidad de una dieta está en íntima relación con las distintas fracciones que componen el alimento: FC, PB, ELN, EE, FDN, FDA, lignina. La relación es más estrecha con las fracciones fibrosas, ubicadas analíticamente en FC si el análisis utilizado para su determinación es Wendee o en FDN, FDA y lignina si el análisis utilizado es el de Van Soest. Así, a continuación, veremos ejemplos de cómo distintos autores han encontrado diferentes fórmulas para determinar digestibilidades en base a fibra: Para determinar la digestibilidad de la materia orgánica (MO) en base a la FC: DMO% = 90,1 – 0,88 x FC% Para determinar la digestibilidad de la energía (ED) de dietas forrajeras en base a la FC: ED% = 83,3 – 0,15 x FC% – 0,0151 x FC2 Para determinar la digestibilidad de la MS en base al FDA%: DMS% = 88,9 – 0,779 x FDA% Para determinar la ED de distintos forrajes, para herbívoros no rumiantes, y expresada en kcal / kg MS: Leguminosas ED = 4340 – 68 x FC% Gramineas ED = 4340 – 79 x FC% Como se dijo anteriormente, en rumiantes, no es correcto suponer que la cantidad de alimento digerido y absorbido puede determinarse restando la porción excretada en las heces, debido a que el metano producido por la fermentación de los hidratos de carbono no es absorbido sino que se pierde por el eructo. Esta pérdida determina la sobreestimación de los carbohidratos digestibles, así como la ED de los alimentos para los rumiantes (Mc Donald, 2013). La divergencia en las medidas de dispersión entre los métodos de estimación in vivo e in vitro conduce a recomendar a los primeros como el método de elección para la evaluación de alimentos. Para la determinación del coeficiente de digestibilidad in vivo, la colección total de heces es el método más confiable por involucrar directamente factores del alimento y del animal que afectan el aprovechamiento nutricional. Las desventajas son su laboriosidad, el costo, el tiempo e infraestructura que demanda (Lachmann, 1999). Dadas estas restricciones el método para la determinación in vitro es una alternativa por su rapidez y confiabilidad, siempre que se simulen adecuadamente los procesos de digestión (Alcalde, 2001). Ensayos con rumiantes Un dato de gran utilidad en rumiantes es que se sabe que el aporte de nitrógeno endógeno es de 0,5 a 0,6 g cada 100g de MS consumida (es decir que se corresponde aproximadamente a un 4% de la proteína de la ración), por lo que los coeficientes de digestibilidad aparente en raciones con un contenido de proteína inferior al 4% son negativos (Bondi, 1989). En rumiantes cuya dieta se basa en el consumo de forrajes, la digestibilidad in vivo es afectada por todo lo que afecte el consumo: la capacidad de selección del animal según la oferta forrajera, la disponibilidad de agua, la tasa de pasaje del alimento, la eficiencia metabólica individual, las condiciones ambientales. Todos estos factores hacen suponer que difícilmente la técnica in vitro pueda reproducir las transformaciones ocurridas en la digestibilidad in vivo (Cochran, 1986) - Métodos para determinar digestibilidad El consumo y la digestibilidad han sido áreas de gran interés para los nutricionistas. Para la determinación in vivo del coeficiente de digestibilidad de alimentos forrajeros y concentrados pueden utilizarse varias técnicas, entre ellas se destacan la colección total de heces y el método de las proporciones utilizando marcadores. Debido a las dificultades de realizar la recolección total de las heces excretadas en los animales que se encuentran en pastoreo, la técnica que utiliza indicadores o marcadores totalmente indigestibles, ha contribuido notablemente (Kotb, 1972). Método de colección total de heces Es el método más confiable para medir digestibilidad, ya que involucra directamente factores tanto del alimento como del animal, incluye la medición de la ingestión de una determinada ración de composición conocida y la colecta total de la excreción fecal. La digestibilidad de los nutrientes es normalmente representada por un coeficiente de digestibilidad o como porcentaje (D%) el cual se calcula mediante la siguiente fórmula (Bondi, 1989): (1) D% = [(NI - NH) / NI] x 100 Dónde: NI = nutriente ingerido NH = nutriente en heces Las limitaciones de esta técnica están representadas, además de por las desventajas desde el punto de vista práctico, por las pérdidas de metano por medio del eructo, el cual es producto de la fermentación ruminal de los carbohidratos, y los coeficientes de digestión no siempre reflejan su disponibilidad (Bondi, 1989). Utilización de indicadores o marcadores El uso de indicadores en nutrición animal representa un avance en la comprensión del proceso digestivo, siendo cada vez más usados en lugar del tradicional método de recolección de heces por ser menos laboriosos y no requerir de la medición del consumo del alimento a evaluar y su excreción fecal, ya que las determinaciones pueden ser realizadas directamente sobre muestras del alimento y de las heces (Rodriguez 2007, Van Soest 1994, Bondi 1989), la relación existente entre las concentraciones de ambas muestras proporcionará una estimación de la digestibilidad. Por ejemplo, si la cantidad del indicador aumenta desde 10 g/kg en la MS del alimento a 20 g/kg en la MS de las heces, indica que se ha digerido y absorbido el 50% de la MS (Mc Donald, 2013). Los indicadores son compuestos de referencia usados para monitorear aspectos químicos y físicos de la digestión, y así poder estimar la tasa de pasaje, la digestibilidad parcial o total y la producción de heces entre otras cosas. Para que una sustancia sea considerada indicador o marcador ideal debe: ser inerte, no tóxica, no ser absorbida ni metabolizada en su paso por el tracto digestivo, no poseer función fisiológica, debe mezclarse bien con el alimento, no debe influenciar la flora microbiana del TGI, debe poseer un método específico para su determinación analítica y debe ser económico. Reunir todos estos requisitos es prácticamente imposible por lo que en ensayos de digestibilidad se han considerado la indigestibilidad, la recuperación completa y la fácil medición como las principales características que debe cumplir unmarcador. Entre los disponibles la elección debería realizarse según la variable a ser medida (Owens 1992). Independientemente del tipo de indicador, el objetivo es que se distribuya uniformemente, que se mantenga constante la cantidad ingerida y alcance el estado de equilibrio lo más rápido posible (Rodríguez 2007). El uso de indicadores exige su cuantificación en las heces. A medida que el alimento avanza por el TGI su concentración va aumentando debido a remoción de otros componentes del alimento por digestión y absorción. El aumento en la concentración es proporcional a la digestibilidad (Rodríguez 2007). Varios métodos han sido propuestos, siendo el más popular el de las proporciones usando marcadores, para lo cual se han descripto algunas fórmulas en función de la relación de las concentraciones de los nutrientes y el marcador, tanto en la ración como en las heces. La fórmula para conocer la digestibilidad (D%) de un alimento es: D%MS= [IH (g/kg MS) – IA (g/kg MS)] / IH (g/kg MS) Donde: D%MS = digestibilidad de la materia seca. IA = concentración del indicador en el alimento. IH = concentración del indicador en las heces. - Los indicadores se clasifican en: • Internos: son componentes naturales de los alimentos no digeridos ni absorbidos por el animal (Pond 1987, Van Soest 1994) o que se digieren en muy poca cantidad (Curch y Pond 1994) como lignina, nitrógeno fecal, cromógenos, FDN y FDA indigestibles, cenizas insolubles en ácido (principalmente sílice) y N-alcanos. Su utilización es ventajosa gracias a que por ser componentes indigeribles, no es necesaria la preparación del marcador (Huhtanen 1994). La mayor limitación de los marcadores internos es su recuperación variable en las heces (Fahey 1983). • Externos: son compuestos inertes como óxido de cromo, las tierras raras como el Lantano, la rutenio fenantrolina, el cromo mordante, utilizados para fase sólida y cobalto-EDTA, cromo-EDTA y polietilenglicol, utilizados para fase líquida (Moore 1997). Son sustancias químicas que se suministran al animal directamente con la ración, en cápsulas o en soluciones (Curch y Pond 1994) y que al igual que los internos no son digeridos ni absorbidos (Pond 1987, Owens 1992, Van Soest 1994). La mayor limitación de los indicadores externos es que no se comporten como las partículas del alimento y puedan alterar algunas características químicas y físicas (Fahey 1983). Ejemplos de indicadores: - Óxido crómico (Cr2O3): es propuesto como indicador desde 1918 luego de un estudio realizado en vacas lecheras y desde entonces es extensamente utilizado como indicador externo en ensayos de digestibilidad. Es de color verde oscuro, insoluble en agua, alcohol y acetona. Su concentración en los alimentos es baja (Kotb 1972). Es dado a los rumiantes mediante cápsulas de gelatina, impregnado en papel de filtro o en forma de pellets (Elam 1962), 1 a 10 g/ 1-2 veces al día. Se alcanza la concentración de equilibrio 6 a 7 días después de iniciada su administración. - N-alcanos (CnH2n+2): son componentes naturales de la cera cuticular de vegetales, formados predominantemente por cadenas impares de 25 a 35 átomos de carbono, también existen alcanos sintéticos de cadena par de átomos de carbono. Su uso fue propuesto en 1986 como método para estimar consumo (Mayes 1986), concomitantemente también puede ser estimada la digestibilidad del forraje consumido. Para una estimación precisa del consumo de forraje se recomienda que la concentración de alcanos naturales en la planta sea superior a 50 mg/kg MS (Casson 1990). - Lignina: la palabra lignina viene del latín “lignum”, que significa madera. Es uno de los principales componentes de los tejidos de gimnospermas y angiospermas, presente en tejidos vasculares de vegetales. La lignina es responsable de la resistencia mecánica y protege los tejidos contra ataque de microorganismos (Fengel 1984). Se encuentra naturalmente en la pared celular y está formada por tres polímeros condensados que se entrecruzan en una malla compleja, resistente a la hidrólisis ácida y alcalina y a varios complejos enzimáticos (Fukushima 2003). Ha sido utilizada como indicador interno debido a que no es digerida por los animales y porque es cuantificable en heces, sin embargo, hay trabajos que demuestran que ese polímero fenólico puede ser degradado o tener su estructura primaria modificada después de pasar por el TGI. Se cuestiona su utilización como indicador desde que su digestibilidad ha variado de 28 a 53% (Fahey 1983). Van Soest recomienda el uso de lignina como indicador en raciones con concentración superior a 5% en la MS, ya que en gramíneas jóvenes y especies vegetales con bajas concentraciones de lignina, su menor grado de polimerización puede ocasionar una digestibilidad de entre 20 y 40% (Van Soest 1994). También se ha observado que la elección del método analítico puede alterar la interpretación de los resultados (Fahey 1983). Por estas razones entre otras se sugiere que la utilización de la lignina como marcador interno sea visto con cautela (Rodríguez 2007). Se avanzó entonces con las primeras investigaciones relacionadas con la lignina purificada y enriquecida (LIPE), se utilizaron residuos del cultivo de maíz y de soja para aislar la lignina por medio solventes orgánicos. Las ligninas aisladas incubadas en el rumen por 24 hs no sufrieron alteraciones y no fueron colonizadas por bacterias por lo que se concluyó que son indigestibles (Saliba 1999). En base a esta información comenzó a utilizarse a la lignina aislada como indicador externo de digestibilidad. Factores que modifican la digestibilidad La digestibilidad y el consumo son parámetros importantes que definen la calidad de un alimento. La digestión incompleta representa la mayor pérdida en el proceso de utilización de la energía consumida (Rodríguez 2007). Si bien la energía bruta puede ser medida de forma simple a través del empleo de una bomba calorimétrica, su validez en nutrición animal es cuestionable por la variabilidad que registran los alimentos en digestibilidad y metabolismo (Posada 2012). Ensayos de digestibilidad que permitan cuantificar las pérdidas fecales darán una mejor aproximación de la energía realmente disponible para el animal luego de consumida (Posada 2012). La digestibilidad puede ser afectada por factores del alimento y por factores del animal: dentro de los factores dependientes del alimento se encuentran su composición (contenido de celulosa y grasa, concentración mineral), el tratamiento al que ha sido sometido (secado, molienda) y el efecto asociativo entre los alimentos que componen la ración y dentro de los factores del animales se encuentran el nivel de consumo, la capacidad de selección según la oferta, la disponibilidad de agua, la tasa de pasaje del alimento y la eficiencia metabólica de los animales, sin olvidar las condiciones ambientales en las que se encuentren (Pond 2002, Lachmann 1999). • Factores del alimento La digestibilidad de los alimentos está relacionada con su composición. Así, en los granos de cereales como la cebada, la composición química es poco variable de una partida a otra y la digestibilidad presenta ligeras variaciones. En otros alimentos como los forrajes, frescos o conservados, las variaciones en la digestibilidad pueden ser de importancia debido a que presentan una composición química menos constante. De los alimentos, la fracción fibra es la que más influye en la digestibilidad tanto por la cantidad como por su composición química (lignina, celulosa, hemicelulosa, etc). La fracción FDN incluye a la totalidad de la pared celular, la fracción FDA representa a la celulosa y a la lignina y la fracción LDA corresponde a la lignina (Mc Donald, 2013) El contenido celular se digiere casi en su totalidad, pero la pared celular presentauna digestión más lenta y parcial, dependiendo del grado de lignificación. La lignina actúa como barrera química y física impidiendo el acceso a las enzimas. De aquí se desprenden las siguientes ecuaciones de regresión (Bondi): • Para rumiantes: Y = 90 – 0,85 X DMO% = a – b x contenido de lignina • Para caballos y cerdos: Y = 90 – 1,60 X • Para aves: Y = 90 – 2,30 X Donde X = % de FC en la MS. La composición química de los forrajes puede variar según la especie vegetal de la que se trate y según su estado vegetativo. Las gramíneas, en un mismo estado cronológico, presentan mayor pared celular respecto a las leguminosas, y las leguminosas presentan menor contenido de pared celular pero más lignificada que las gramíneas. Ambas, leguminosas y gramíneas, disminuyen su digestibilidad a medida que van madurando, y variará en la medida que cambian las proporciones del forraje. En gramíneas, la madurez del forraje llevará afectará principalmente la digestibilidad del tallo y de las hojas, en cambio en las leguminosas, la digestibilidad de las hojas tiende a permanecer constante. De manera simplificada se puede afirmar que la lignificación tiene relación directa con la digestibilidad y el contenido celular con el consumo de alimento. La combinación de consumo voluntario y digestibilidad definen la calidad de un forraje (Coleman y Moore 2003). El contenido celular es la fracción de mayor velocidad de digestión, por lo tanto se verá favorecido el consumo, de esta manera podemos observar que la composición química no solo afectará la digestibilidad sino que también tendrá influencia sobre la tasa de digestión o velocidad con que se digiere el alimento. Tiempo D% Estado vegetativo del forraje Principalmente en rumiantes, la digestibilidad de los alimentos de una ración puede ser modificada por deficiencias o excesos de nutrientes, por ejemplo, el déficit de proteína degradable en rumen puede limitar la síntesis de proteína microbiana y por lo tanto se verá afectada la digestibilidad de la fibra. Por otra parte, el exceso de lípidos en la ración inhibe a los microorganismos del rumen, lo mismo sucede con el alto contenido de sílice que presenta la paja de arroz. Los taninos reducen la digestibilidad de las proteínas (Mc Donald, 2013) Procesamiento de los alimentos Una forma de incrementar la disponibilidad y utilización de alimentos es el desarrollo de alternativas de utilización de forrajes de baja calidad mediante procesamientos previos, físicos o químicos, que pueden realizarse sobre algunos alimentos para mejorar su digestibilidad. Los tratamientos o procesamientos más comunes son picado, troceado, aplastamiento y molienda. La elección de los mismos debe tener en cuenta la especie animal a la cual estará destinado el alimento. Normalmente para el ganado vacuno es necesario aplastarlos mientras que para el porcino se requiere la molienda. En el caso de los ovinos, en general no es necesario el tratamiento de los granos porque los mastican bien durante la rumia. La molienda de los granos o semillas no suelen mejorar la digestibilidad en los animales que mastican intensamente los alimentos (Bondi, 1989). Por el contrario, los forrajes son bien masticados por todos los rumiantes lo suficiente como para desgarrarlos, permitiendo el ingreso de jugos digestivos Los forrajes de baja calidad son universalmente abundantes, de bajo costo y son principalmente residuos de cosecha. Algunos ejemplos de ellos son: pasto llorón diferido, agropiro diferido, pajas de cereales (residuos de cosecha), henos de plantas maduras, cáscaras de girasol, entre otros. Tienen como característica poseer alto contenido de componentes estructurales de la planta, y la celulosa, hemicelulosa y lignina son los principales componentes químicos. Sus proporciones relativas dependen de la especie vegetal y de su estado de madurez. El bajo contenido de PB y el elevado contenido de FDN hacen que los forrajes de baja calidad tengan un efecto directo sobre el consumo voluntario y la digestibilidad. Estos forrajes pueden ser mejorados por tratamientos físicos (molido, pelleteado, irradiación, presión de vapor), químicos (NaOH, NH3 anhidro) y microbiológicos (Bravo 2008). Procesamientos físicos: • Calor: mejora la digestibilidad de algunos componentes del alimento, de preferencia el almidón debido a la modificación de la forma cristalina del mismo, transformándose en una estructura amorfa la cual es más fácilmente accesible por los fermentos digestivos. Por ejemplo: papa para cerdos y aves o harinas de soja y algodón para rumiantes y no rumiantes. • Picado o molido: produce un aumento de la superficie de ataque de las enzimas pero también disminuye el tiempo de permanencia del alimento en el tracto digestivo. Así, el picado de alimentos voluminosos como el heno de alfalfa prefloración, reduce el tiempo de retención en rumen, afectándose sobre todo a los forrajes de menor calidad, los cuales necesitarían mayor tiempo de permanencia en rumen para ser degradados, por lo tanto en voluminosos predomina el aumento de velocidad de pasaje por sobre el aumento en la superficie de contacto disminuyendo la digestibilidad o no afectándose de manera significativa. En cambio, a diferencia de lo que sucede con los alimentos voluminosos, el picado o molido en los alimentos concentrados aumenta la superficie de ataque de las enzimas mejorando la digestibilidad. Sobre todo en el caso del sorgo cobra importancia la molienda debido a que es un grano muy pequeño y de gran dureza. Entero picado molido D% Alimento voluminoso Entero picado molido D% Alimento concentrado Procesamientos químicos: • NaOH: disminuye el porcentaje de FDN y aumenta la digestibilidad. La lignina se elimina, la pared celular se destruye y de esta manera la digestibilidad de los demás componentes mejora (Bondi, 1989). • NH3 anhidro: por medio de la amonificación se aumenta la disponibilidad energética de los forrajes mediante una reacción que se produce con la lignina produciendo una predigestión del material, de esta manera aumenta la digestibilidad. Composición de la ración: La cantidad de nutrientes que un rumiante puede extraer de un alimento puede ser modificada por el tipo y cantidad de otros alimentos consumidos el mismo día. La combinación de dos o más elementos o, el agregado de un suplemento a la dieta basal, afecta a la digestibilidad de uno de ellos o de ambos, a esto se lo denomina “efecto asociativo” y ocurre cuando, como resultado de la interacción entre ellos, el valor nutritivo de la mezcla no es igual a la suma de sus componentes individuales. Los efectos pueden ser positivos o negativos, será positivo cuando la digestibilidad de un componente de la ración mejora al ser administrado combinado con otro, por ejemplo, la digestibilidad de la paja mejora si se da junto con un suplemento proteico. Un efecto negativo se puede ejemplificar con una ración que contiene un forraje con una fuente de hidratos de carbono fácilmente degradables, estos últimos producirán un descenso del pH ruminal que se contrapone con el pH óptimo de las bacterias celulolíticas encargadas de degradar el forraje, por lo tanto la digestibilidad de la fibra disminuye. Igualmente, este efecto pH no se solucionaría totalmente con el agregado de un buffer como el bicarbonato de sodio porque, además, hay algunas bacterias celulolíticas que si tienen la posibilidad de elegir, prefieren degradar el almidón y no la celulosa. (Mc Donald) • Factores del animal Especie animal: Se observan diferencias en la digestibilidad de un mismo alimento cuando se compara entre especies distintas. Si bien los alimentos de bajo contenido en fibra son bien digeridos por rumiantes como por norumiantes, los alimentos fibrosos son mejor digeridos por los rumiantes. Por ejemplo si comparamos la digestibilidad de la energía (%): Grano de maíz Heno de alfalfa Cerdo 86,5 32,4 Novillo 82,0 56,4 Teniendo en cuenta un mismo alimento, en ovinos se obtienen mayores coeficientes de digestibilidad respecto a los bovinos, para alimentos con digestibilidades mayores al 66%, esto refleja las menores pérdidas metabólicas por parte de los ovinos. Pero, cuando las digestibilidades de los alimentos son menores al 66% son los bovinos quienes presentan mayores coeficientes de digestibilidad, reflejando la mayor capacidad de los bovinos para digerir la fibra (Bondi, 1989). Edad: Este factor es importante cuando se tiene en cuenta la madurez del sistema digestivo en animales en desarrollo respecto al de los adultos. Un rumiante al nacimiento presenta un tracto digestivo similar al de un no rumiante, es la etapa de prerumiante y su duración dependerá del tipo de alimento consumido y la digestibilidad de los forrajes dependerá del desarrollo de los preestómagos. Selectividad: Este factor se observa principalmente en el pastoreo, allí el animal consume preferentemente las hojas tiernas y los rebrotes, es decir, las porciones de mayor digestibilidad. En asociación con el factor especie animal se observa que los ovinos son más selectivos que los vacunos. Nivel de alimentación: Se observa que a mayor consumo de un determinado alimento se produce un paso más rápido del mismo por el tracto digestivo, como consecuencia, al estar menos tiempo expuesto a las enzimas digestivas se produce una disminución de la digestibilidad (Bondi, 1989). Si los rumiantes sólo consumen forrajes esta disminución por aumento del consumo no es considerable, pero a medida que se incorporan concentrados en la ración total, sí se hace significativa la disminución en la digestibilidad. • Factores del medio ambiente: Luz: El producto final de la fotosíntesis es la glucosa, es decir que la luz estimula la producción de hidratos de carbono solubles de mayor digestibilidad. Temperatura: El aumento de la temperatura ambiente promueve la actividad metabólica vegetal y de esta manera el producto de la fotosíntesis se convierte rápidamente en pared celular en detrimento de nitratos, proteína y carbohidratos solubles, además se ve estimulada la actividad enzimática que conduce a la síntesis de lignina. Por lo tanto, las altas temperaturas favorecen el crecimiento y producción de materia seca, que en exceso atenta con la calidad y digestibilidad del forraje. Bibliografía: Alcalde CR, Machado RM, Santos GT, Picolli R, Jobim CC. 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La degradabilidad es un proceso que se define como la desaparición de los distintos componentes de los alimentos a nivel ruminal causada principalmente por la acción de enzimas microbianas, en función del tiempo. La mayor cantidad de datos experimentales de modelos de degradabilidad fueron provistos por estudios de cinética que determinaban la desaparición del nitrógeno en el rumen. Estos, como los estudios de Orskov y McDonalden la década del 70, fueron desarrollados para la evaluación de alimentos y fuentes proteicas para ser suministrados a los rumiantes. Sin embargo, la cinética de degradabilidad de otros componentes de los alimentos, particularmente de los carbohidratos estructurales, exhiben una gran variedad de formas distintas a lo observado con el nitrógeno (Sauvant, 1997). La utilización de nuevos sistemas de formulación de raciones requiere aspectos dinámicos de la degradación de los compuestos que forman parte de los alimentos y por eso han elegido al método in situ como técnica para caracterizarlos. A lo cual vamos a dedicarnos a explicar en este momento porque facilita la comprensión del proceso que estamos tratando, que es la degradabilidad. Evaluación de la degradabilidad de los alimentos El método de degradabilidad in situ consiste en tomar una porción de alimento, o una fracción del mismo, y colocarla en una bolsa porosa dentro del rumen de un animal fistulizado (figura 1). Pasado un tiempo determinado se quita la bolsa y se determina cuanto material queda contenido en la misma, el material que ya no se encuentra dentro se considera degradado. Al utilizar una bolsa como medio de soporte y de intercambio, esta técnica también puede denominarse in sacco. A continuación, desarrollaremos algunos puntos claves para que dicha técnica se efectúe correctamente y arroje resultados significativos. Bolsas Las bolsas comúnmente usadas son de poliéster, nylon o dacrón, las dos últimas son las más utilizadas y pueden ser multi o monofilamento. Las bolsas monofilamento tienen un poro definido con mayor precisión y no cambian su diámetro ante estrés mecánico. Con respecto a los poros, hay que tener en cuenta que tienen que permitir el influjo de factores digestivos y buffers pero prevenir el flujo de material sin degradar, dejando pasar solamente el material degradado (figura 2) (Noziere y Michalet-Doreau, 2000). Figura 1. Animal fistulizado (Domínguez e Ingentron, 2010). Figura 2. Bolsas con alimento para la determinación de la degradabilidad in situ (Domínguez e Ingentron, 2010). Muestra El procesamiento de la muestra influye sobre la elección de la porosidad de la bolsa. La molienda del alimento, por ejemplo, favorece la homogeneización de la muestra y mimetiza la acción de la masticación, se expone del material una mayor área digestible permitiendo la ruptura de las barreras anatómicas y tisulares de los vegetales. El tamaño de la partícula puede influenciar el proceso de degradabilidad, con lo cual debemos tener cuidado a la hora de procesar el alimento. Otro aspecto a tener en cuenta es que la masticación del alimento aumenta la humedad del mismo y por ende la solubilización y la accesibilidad de los componentes del alimento a los microorganismos. Para facilitar este proceso algunos investigadores humedecen previamente en agua el alimento a analizar. Lo importante en la preparación de la muestra es simular la distribución que las partículas hubiesen logrado con la masticación. Por lo tanto, es necesario controlar la extensión de la pérdida de partículas que a veces puede ser importante sobreestimando la degradación. Es decir, que más allá de tener en cuenta todas estas salvedades a la hora de preparar las muestras, es necesario contar con protocolos de preparación de las mismas para tratarlas a todas de forma similar y así poder comparar y confiar en los resultados obtenidos (McDonald, 2013). Intercambio entre el rumen y la bolsa La bolsa debe ser situada, dentro del rumen, en un lugar que permita su libre movimiento en el licor ruminal y que pueda ser estrangulada durante las contracciones musculares, facilitando de esta manera el intercambio de fluidos entre la bolsa y el rumen. Las bacterias presentes en las regiones más acuosas del rumen, como es el caso del saco ventral, pueden colonizar y atacar el alimento expuesto más fácilmente que la microflora que se encuentra en el saco dorsal. Es por ello que la mayoría de los autores incuban las bolsas en el saco ventral. Esto es importante porque el sitio de incubación de la bolsa y la secuencia de incubación en relación a la alimentación del animal, pueden influir sobre las tasas de degradabilidad. Una cuerda de 25 cm es suficiente para permitir el libre movimiento de la bolsa en el rumen y ubicarla en el saco ventral (Noziere y Michalet-Doreau, 2000). Colonización microbiana de las bolsas Como ya se mencionó, los poros de las bolsas tienen que permitir el influjo de enzimas digestivas y agentes buffer. Para ello hay investigadores que utilizan aperturas de poro mayor a 35 micras y otros que utilizan poros menores a 15 micras. Esto sugiere dos opciones de trabajo: por un lado, los autores que prefieren minimizar las pérdidas de partículas no degradadas de la bolsa y por otro lado los autores que prefieren equilibrar el ambiente ruminal con el ambiente dentro de la bolsa. El tamaño de los poros tiene varios puntos de impacto dentro de la evaluación de la degradabilidad in situ, por ejemplo, el número de protozoarios aumenta si aumenta el tamaño de los poros. Aun cuando los protozoarios pueden ingresar, se encuentran diferencias entre la población bacteriana dentro y fuera de la bolsa, sobre todo con relación a la flora celulolítica. La flora que necesita adherirse a una fase sólida se ve afectada y su actividad dentro de la bolsa es menor que en el medio ambiente ruminal circundante, debido a un menor pH. La disminución del pH se debe a que la posibilidad de intercambio entre el líquido ruminal y las partículas de alimento, están limitadas por la superficie de exposición dada por los poros, lo que impacta en la acidificación del contenido dentro de la bolsa por la acumulación de los ácidos grasos volátiles. Las bolsas luego de ser extraídas del rumen deben lavarse. El lavado tiene dos objetivos: finalizar la actividad microbiana y liberar de microorganismos a las partículas de alimento. Es importante este paso ya que la contaminación bacteriana de la muestra de las bolsas lleva a una considerable subestimación de la degradabilidad del nitrógeno de los alimentos. Esta subestimación es mayor cuando el contenido de nitrógeno de los alimentos es bajo (Noziere y Michalet-Doreau, 2000). Cinética de degradabilidad Teniendo en cuenta todos los aspectos metodológicos expuestos previamente, al finalizar las experiencias de degradabilidad in situ vamos a obtener resultados que tendrán que ser volcados a modelos matemáticos para poder ser evaluados. La cinética de degradabilidad ruminal de la dieta de un rumiante o de un ingrediente de la misma, va a contener una regresión curvilínea de acuerdo al tiempo de incubación. El modelo exponencial propuesto por Orskov y McDonald en 1979 para la degradabilidad de los compuestos nitrogenados es el más común. El modelo exponencial. Este modelo se basa en la presencia de tres fracciones de los alimentos: 1. Fracción indegradable: es aquella que permanece en la bolsa luego del tiempo de incubación. 2. Fracción potencialmente degradable: es aquella que puede ser degradada por los microorganismos. Implicando que el material degradado a un tiempo determinado es proporcional a la cantidad de material potencialmente degradable remanente a dicho tiempo. 3. Fracción soluble: incluye el material que rápidamente desaparece de la bolsa por ser soluble o porque sus partículas son muy pequeñas y escapan por los poros. La cinética de degradabilidad de la materia seca debe ser descripta como una regresión curvilínea de la cantidad de material que ha desaparecido de la bolsa: D(t)= a+ b x (1- e-ct) En esta fórmula: D es la cantidad de alimento que se degradó en función del tiempo (t), a es la fracción soluble, b es la fracción potencialmente degradable, c es la constantede degradabilidad de la fracción b. En la figura 3 se puede observar un ejemplo de gráfico de la degradabilidad de una determinada proteína. Figura 3. Degradabilidad proteica a nivel ruminal (Modificado de McDonald, 2013). Si en el gráfico de la figura 3 tuviésemos que delimitar la fracción indegradable, sería aquella que se encuentra por encima de la línea punteada superior. Hay alimentos que tienen un período en el cual no se lleva a cabo fermentación o, si la hay es muy leve, a este período se lo denomina lag time. Algunos autores hacen referencia a este período como el retardo producido por la colonización y la adhesión de los microorganismos al sustrato (Sauvant, 1997). Se observa principalmente en alimentos con alto contenido de FDN, de estar ante la presencia de esta situación, a la fórmula previamente descripta se la debe modificar de la siguiente manera: D(t)= a+ b x (1- e-c (t-θ)) Los elementos de esta fórmula son los mismos que en la anterior salvo que se agrega el lag time (Θ). Este último es restado del tiempo de evaluación de la degradabilidad ya que es un período en el cual dicho proceso no ha comenzado. Por lo citado anteriormente esta fórmula suele utilizarse para determinar la degradabilidad de los forrajes o de las paredes celulares. En la figura 4 podemos observar un gráfico que analiza la degradabilidad de uno de estos alimentos. Figura 4. Degradabilidad de un forraje con lag time (Modificado de Noziere y Michalet- Doreau, 2000). Degradabilidad efectiva Hasta el momento hemos observado qué sucede con un material a analizar, contenido dentro de una bolsa y que está en permanente intercambio con el medio ruminal circundante, y cómo, un modelo que simplifica los procesos digestivos a nivel ruminal, no nos alcanza para terminar de comprender lo que sucede con los alimentos que se suministran a los rumiantes en las dietas. Es por ello que, al modelo previamente descripto, se le agregará el concepto de tasa de pasaje, que es el tiempo que una partícula transcurre en el rumen para luego abandonarlo y continuar su paso por el resto del tracto digestivo. La tasa de pasaje afecta de forma crítica a la tasa de degradabilidad. Es así que, componentes no estructurales pueden degradarse entre 3 a 10 veces más rápido que la tasa de pasaje y generalmente los componentes de la pared tienen la misma velocidad de degradabilidad que la tasa de pasaje. Por lo tanto, como las partículas de alimento pueden pasar a través del rumen sin degradarse, el método de la bolsa no sería adecuado para evaluar la degradabilidad efectiva y representar así más fehacientemente las condiciones ruminales. Es así que hay que considerar la tasa de degradabilidad y la renovación de las partículas en el rumen (McL. Dryden 2008). a + (b x c x e(-c x θ)) DE = C + k En esta fórmula de degradabilidad efectiva (DE) se combinan factores presentes en modelos anteriores como la fracción soluble, la potencialmente degradable, el lag time, pero en este caso todos son relacionados con la tasa de pasaje (k). A modo de conclusión de estos modelos estudiados se plantea el siguiente esquema: Digestión de la materia seca en el rumen (Modificado de McL. Dryden 2008). Evaluación de la degradabilidad de las distintas fracciones de los alimentos Degradabilidad de los compuestos nitrogenados El factor que principalmente afecta a la degradabilidad proteica es la secuencia de aminoácidos que contiene la molécula de proteína. La extensión con la cual la fracción nitrogenada es degradada en el rumen depende de su degradabilidad innata y del tiempo que esta pasa en el rumen, es decir de la tasa de pasaje. Cuando la tasa de pasaje aumenta la degradabilidad ruminal disminuye. Dentro de los compuestos nitrogenados existe una gran variedad de elementos dentro de los cuales podemos encontrar péptidos, albúminas, prolaminas y nitrógeno unido a lignina entre otros. Como se puede observar en la tabla 1, estos compuestos se degradan de distinta forma y a distinta velocidad, lo cual es de vital importancia a la hora de formular dietas para generar una armonía entre los aportes proteicos y los energéticos que van a favorecer la síntesis de proteína microbiana (McDonald et al., 2013). Se debe tener en cuenta que la industria puede modificar la degradabilidad de dichos compuestos para mejorar la introducción de un ingrediente a una dieta. Así, en la figura 5 vemos que la urea protegida tiene fracción degradable, cuando normalmente es en su totalidad soluble (Marichal et al., 2009). FRACCIÓN COMPOSICIÓN DEGRADABILIDAD (%/h) A Amonio, nitritos, Instantánea aminoácidos, péptidos B1 Globulinas 200-300 B2 Albúminas, glutelinas 5,0- 15 B3 Prolaminas, proteínas de 0,1-1,5 la pared celular C Productos de la reacción 0 de Maillard Tabla 1. Degradabilidad de distintos compuestos proteicos a nivel ruminal (Modificado de McDonald et al., 2013). Figura 5. Degradabilidad de distintos concentrados proteicos (Modificado de Marichal et al., 2009). Degradabilidad del almidón Aunque el almidón de los granos de cereales es completamente digerido en su totalidad en el tracto digestivo, la tasa y la magnitud de la fermentación a nivel ruminal varían ampliamente dependiendo del grano y de su procesamiento. El análisis de la degradabilidad del almidón de los granos es fundamental para evitar procesos de acidosis ruminal en aquellos granos de gran degradabilidad. Para su análisis hay que tener muy en cuenta el efecto que tiene la masticación de los mismos. Esto es importante sobre todo en los granos de baja degradabilidad, donde el tamaño de la partícula afecta negativamente el porcentaje de degradabilidad. De esta manera, el procesamiento del grano a analizar es crucial para no subestimar los resultados de degradabilidad (Noziere y Michalet-Doreau, 2000). Veamos el comportamiento de distintos granos con respecto a su degradabilidad en la tabla2. ALIMENTO DEGRADABILIDAD EFECTIVA (%) Maíz Grano entero 60 Grano molido 68 Sorgo Grano entero 60 Grano molido 76 Cebada Grano entero 91 Grano molido 86 Trigo Grano entero 94 Tabla 2. Degradabilidad efectiva de distintos concentrados energéticos (Modificado de Calsamiglia, 2015). Generalmente, la diversidad en cuanto a degradabilidades de los distintos almidones de los cereales se debe principalmente a la organización que este tiene dentro del grano, la cual suele estar ligada a compartimentos proteicos que dificultan el ataque microbiano. Teniendo en cuenta las degradabilidades descriptas, se puede tener una noción de la seguridad de un grano para alimentar rumiantes, con respecto al desarrollo de acidosis ruminal, pudiendo decir que el maíz entero es un grano seguro comparándolo con respecto al trigo (Calsamiglia, 2015). Otros métodos de evaluación de la degradabilidad Determinación in vitro de la degradabilidad Para determinar la degradabilidad in vitro se toma una muestra del alimento a analizar y se le agrega líquido ruminal. Esta muestra junto con el líquido ruminal se incuba por 48 horas en un tubo, en condiciones de anaerobiosis y a 37°C. Luego se le agrega pepsina junto con ácido clorhídrico y se lo incuba 48 horas a 37°C. El residuo obtenido se filtra, deseca y se incinera, obteniendo finalmente la materia seca que será comparada con la del alimento previo al proceso. Esta determinación genera resultados inferiores a la obtenida in situ. Por otro lado, tiene algunas dificultados como la obtención del líquido ruminal y las variaciones entre los líquidos ruminales obtenidos. Es por ello que se sustituyó la utilización del líquido ruminal por células fúngicas (Pond et al., 2002). Otro método de determinación in vitro es según la magnitud de la fermentación.Es una estimación indirecta a partir del volumen de gases producidos (figura 6). Se puede hacer tanto a nivel ruminal como en el laboratorio mediante tubos. Como ventaja tiene que se puede aplicar a una gran cantidad de alimentos y como desventaja, que la producción de gases solo refleja la producción de ácidos grasos volátiles y no la síntesis de biomasa microbiana (McDonald y Greenhalgh, 1999). Figura 6. Evaluación de la degradabilidad según la producción de gas (Modificado de López, 2005). Bibliografía • Calsamiglia, S. 2015. Consideraciones sobre el uso de almidones en el racionamiento del vacuno lechero. Frisona española. 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