Biologia Matematica Un Enfoque desde los Sistemas Dinámicos - Lourdes Perata, Manuel Falconi - Paola Mara

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Lourdes Esteva Peralta
Manuel Falconi Magaña
Bioloǵıa Matemática
Un enfoque desde
los sistemas dinámicos
Facultad de Ciencias, UNAM
2012
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Contenido
Prólogo vii
Prólogo (segunda edición) xi
Introducción xiii
1 Sistemas dinámicos 1
1.1 Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
1.1.1 ¿Qué es un sistema dinámico? . . . . . . . . . . . . . . 3
1.1.2 Modelos matemáticos de ejemplos espećıficos . . . . . 5
1.1.3 Epidemias y autómatas celulares . . . . . . . . . . . . 14
1.1.4 Clasificación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
1.2 Teoŕıa cualitativa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
1.3 Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
2 Morfoloǵıa, función y dinámica de los organismos 19
2.1 Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
2.2 La comparación en la bioloǵıa . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
2.3 Una vista a la bioloǵıa comparada de los mamı́feros . . . . . 25
2.4 El organismo como un reactor de catálisis heterogénea . . . . 27
2.5 La estructura fractal del organismo . . . . . . . . . . . . . . . 32
2.6 Los organismos como sistemas adaptativos . . . . . . . . . . . 36
3 Las leyes de Mendel y la ley del equilibrio génico de
Hardy-Weinberg 41
3.1 Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
3.1.1 El problema de la variabilidad I . . . . . . . . . . . . . 43
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iv Contenido
3.2 Mendel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
3.2.1 Los motivos de Mendel . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
3.2.2 Los experimentos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
3.2.3 Las leyes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
3.3 Hardy-Weinberg . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
3.3.1 La disputa entre biometristas y mendelianos . . . . . . 56
3.3.2 La ley de la inercia génica . . . . . . . . . . . . . . . . 59
3.3.3 La adaptabilidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
3.4 Tres citas, una concepción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
4 Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones a la dinámica
de poblaciones 67
4.1 Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
4.2 Modelos discretos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
4.2.1 La ecuación de Fibonacci y generalizaciones . . . . . . 74
4.2.2 La ecuación en diferencias no lineal . . . . . . . . . . . 76
4.2.3 Sistemas de ecuaciones en diferencias . . . . . . . . . . 81
4.3 Ecuaciones diferenciales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
4.3.1 Estabilidad en modelos generales de poblaciones
aisladas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
4.4 Eṕılogo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
5 Ecuaciones diferenciales y epidemioloǵıa 97
5.1 Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
5.2 Modelo de Ross-MacDonald . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
5.3 Modelo SEIR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
5.4 Sistemas de ecuaciones diferenciales cooperativos y
competitivos. Resumen de resultados . . . . . . . . . . . . . . 103
5.5 Análisis del modelo de Ross-MacDonald . . . . . . . . . . . . 110
5.6 Análisis del modelo SEIR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114
5.7 Consideraciones finales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119
6 Emergencia y formación de patrones en bioloǵıa:
un enfoque matemático 123
6.1 Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124
6.2 Procesos de difusión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
6.2.1 Caminatas aleatorias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128
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Contenido v
6.2.2 Leyes de conservación . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130
6.3 Ecuaciones de reacción-difusión . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
6.4 Incendios forestales y el mecanismo de Turing . . . . . . . . . 133
6.5 Inestabilidad de Turing . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134
6.6 Otro mecanismo morfogenético: la quimiotaxis . . . . . . . . 141
6.6.1 Los hechos sobre agregación . . . . . . . . . . . . . . . 142
6.6.2 El ciclo de vida de la amiba Dictyostelium discoideum 143
6.6.3 El mecanismo para la agregación . . . . . . . . . . . . 145
6.6.4 Los patrones espaciales . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
6.6.5 El modelo quimiotáctico . . . . . . . . . . . . . . . . . 147
6.6.6 Algunos patrones generados por mecanismos
quimiotácticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
6.7 Patrones en otros sistemas biológicos . . . . . . . . . . . . . . 151
6.7.1 Regeneración en tejidos . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
6.7.2 Mariposas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152
6.7.3 Filotaxia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152
6.7.4 Patrones de vegetación . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
6.8 ¿Y qué más? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154
6.8.1 Otros modelos morfogenéticos . . . . . . . . . . . . . . 155
6.8.2 Cŕıticas a la teoŕıa de Turing y estudios recientes . . . 156
6.9 Conclusiones y discusión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
7 Una introducción a los modelos de competencia. 165
7.1 Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165
7.2 La competencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167
7.2.1 Algunos modelos matemáticos de competencia
intraespećıfica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169
7.2.2 Modelos con varios recursos . . . . . . . . . . . . . . . 174
7.3 Coexistencia de especies en competencia . . . . . . . . . . . . 177
7.3.1 Un modelo de nicho ecológico . . . . . . . . . . . . . . 177
7.3.2 Coexistencia y semejanza de nichos . . . . . . . . . . . 179
7.4 Apéndice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183
7.4.1 Análisis de los modelos de Schoener y loǵıstico . . . . 183
7.4.2 Cálculo de α . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185
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vi Contenido
8 Modelación matemática de comportamientos temporales
de sistemas biológicos 189
8.1 Modelos matemáticos para escépticos . . . . . . . . . . . . . . 189
8.2 Los ritmos circadianos y su modelación . . . . . . . . . . . . 192
8.2.1 Las observaciones experimentales . . . . . . . . . . . . 192
8.2.2 La sincronización . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196
8.2.3 La modelación matemática . . . . . . . . . . . . . . . 202
8.3 Comentarios finales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211
9 Modelación en dinámica de poblaciones 215
9.1 Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215
9.2 Modelos metapoblacionales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217
9.2.1 Análisis del modelo para una especie . . . . . . . . . . 219
9.3 Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221
10 Análisis numérico 223
10.1 Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223
10.2 Fuentes de error y aritmética de computadora . . . . . . . . . 224
10.3 Ecuaciones no lineales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225
10.4 Máximos y mı́nimos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228
10.5 Mı́nimos cuadrados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228
10.6 Ecuaciones diferenciales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229
10.7 La ecuación de Laplace y el álgebra lineal . . . . . . . . . . . 236
10.8 Conclusión . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . 239
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Prólogo
La matemática ha jugado, históricamente, un importante papel en el desa-
rrollo de las ciencias: los ejemplos mejor conocidos provienen de la f́ısica
clásica, la astronomı́a y la qúımica. En estos campos de conocimiento
–merced a que se han combinado una buena comprensión básica de los sis-
temas y el formalismo de un entramado matemático preciso– ha sido posible
hacer predicciones ciertas, corroboradas casi siempre mediante el experi-
mento. De hecho, con frecuencia los avances teóricos han precedido por
años a la demostración experimental, y el mejor ejemplo de este fenómeno
es el de la teoŕıa de la relatividad.
Hoy es posible sostener que la disciplina cient́ıfica de crecimiento más
rápido es la bioloǵıa. La variedad múltiple de nuevos enfoques y técnicas
desarrollados en los últimos años la han revolucionado hasta hacerla irre-
conocible. Esta mejora radical de nuestra comprensión de los procesos
biológicos ha ocurrido a todos los niveles y en todos los ámbitos y sub-
disciplinas de la ciencia de la vida: de la bioloǵıa celular a la inmunoloǵıa,
la fisioloǵıa, la genética, la bioloǵıa del desarrollo y la bioqúımica.
Ha habido una verdadera explosión de nuevas áreas de investigación; ine-
vitablemente, esto ha generado grandes cantidades de nuevos tipos de datos,
y muchas veces el tratamiento matemático y computacional de los mismos
ha llevado a desarrollar nuevos métodos anaĺıticos. Es más, para descifrar
los mecanismos subyacentes que pudieren explicar aquellas observaciones ha
sido necesario un cuidadoso trabajo de modelación matemática.
En un amplio rango de ramas de aplicación del conocimiento es posible
hallar ejemplos excelentes del uso práctico de la bioloǵıa matemática. En
algunas áreas, la modelación matemática ha sido crucial en la toma de
decisiones y conviene insistir en la necesidad de que exista, entre los teóricos
y los que hacen la poĺıtica, una colaboración más cercana.
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viii Prólogo
Como se establece en la cita clásica: “la teoŕıa sin práctica es fantaśıa
y la práctica sin teoŕıa es caos”. Mostraré enseguida lo acertado de esta
afirmación mediante dos ejemplos claros, la forma cómo actúa la gente que
decide con los modeladores matemáticos.
Después de haberse establecido, a mediados de los ochenta, la moratoria
internacional sobre la captura comercial de la ballena, la Comisión Interna-
cional para esta actividad (CIB)1 se planteó el propósito de desarrollar un
método de estimación del número de ballenas que podŕıan ser capturadas
sin amenazar la sobrevivencia de las diversas poblaciones de cetáceos.
Para lograrlo, se conjuntó un equipo de ecólogos teóricos del más alto
nivel, el cual, después de mucho trabajar, propuso un algoritmo de ĺımite de
captura (ALC): una ecuación matemática de la cual deducir, a partir de la
estimación del tamaño poblacional, el volumen de captura más seguro para
no poner en riesgo de extinción a las ballenas.
El modelo básico usado en el ALC se deriva, esencialmente, del mapeo
loǵıstico clásico que se encontrará en uno de los caṕıtulos de este libro. Si
bien el ALC aún no se pone en práctica, se espera que la CIB lo aplique
para establecer ĺımites de captura quinquenales.
En los últimos años, la industria agropecuaria en el Reino Unido ha
vivido el embate de dos epidemias de gran envergadura que han atacado al
ganado vacuno: la encefalitis bovina espongiforme y la fiebre aftosa. A fin
de determinar el estado de las epidemias –aunque tengan formas de contagio
muy distintas– en el gobierno británico, la gente que decide necesita respues-
tas a preguntas clave, como si todav́ıa se están propagando rápidamente o
si su infectividad ha empezado a decaer o dónde es de esperarse que haya
nuevos brotes. Asimismo, es preciso evaluar los posibles resultados antes de
aplicar diferentes medidas de control.
En el caso de la fiebre aftosa ha habido un proceso continuo de análisis
estad́ıstico de los datos disponibles más recientes, de refinamiento de los mo-
delos epidemiológicos y de las posibles estrategias de erradicación, y se ha
demostrado que aśı se tiene una gúıa invaluable para que las autoridades del
ramo valoren los resultados de las distintas acciones encaminadas a combatir
la epidemia.
1International Whaling Commision o IWC en el original.
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Prólogo ix
En los casos descritos ha habido consideraciones poĺıticas y económicas
que han influido e influirán en el perfil de las soluciones tomadas finalmente;
tales consideraciones son al menos tan importantes como las relativas a lo
técnico. No obstante, en ellos se demuestra la potencialmente poderosa
intervención de la modelación matemática en estudios aplicados.
Es obvio que la bioloǵıa matemática es un campo de estudio inter-
disciplinario: demanda una comprensión profunda de la bioloǵıa de los
sistemas y un buen apuntalamiento matemático. Las etapas clásicas de
la modelación matemática involucran, de manera t́ıpica, el identificar un
problema biológico interesante que sea, por decirlo aśı, un desaf́ıo cargado
de esperanza. Luego viene la modelación conceptual: identificar las compo-
nentes y los procesos clave involucrados. Una vez que los fundamentos de
la urdimbre del modelo están delineados, se puede comenzar con la formu-
lación matemática, y a ésta siguen el análisis del modelo y la interpretación
biológica de los resultados.
En este libro, varios biomatemáticos reconocidos internacionalmente nos
ofrecen un texto de introducción a las distintas ramas de este campo. En
gran medida, la bioloǵıa matemática proviene de la f́ısica; por ello, muchos
de sus modelos se construyen sobre la base de los sistemas dinámicos.
En el caṕıtulo de Pablo Padilla se hace una presentación excelente de los
fundamentos –su entramado conceptual y matemático– de la modelación de
sistemas dinámicos. Le siguen tres caṕıtulos sobre ecoloǵıa y epidemioloǵıa
teóricas. El mayor interés en este campo se centra, en primer lugar, en si es
factible que un conjunto de especies coexista en algún tipo de equilibrio o si
una o algunas se extinguirán, forzadas por la competencia, la depredación
o el parasitismo. El excelente caṕıtulo de Falconi se ocupa de esto.
La mayor parte de la trama para modelar estos sistemas tiene su base
en las ecuaciones diferenciales ordinarias (EDO) como lo presentan Esteva
Peralta y Velasco Hernández. A su vez, Garza Hume provee consideraciones
técnicas sobre cómo pueden analizarse numéricamente modelos complejos
con EDO y si son aplicables universalmente.
Para responder a la última interrogante es preciso examinar las hipótesis
subyacentes: en los modelos se parte siempre de supuestos esenciales sobre
la relación entre la escala de tiempo y la reproducción: en última instancia
se supone que las generaciones se traslapan. Si bien esto puede aplicarse
burdamente a una gran cantidad de especies (a los mamı́feros, por ejemplo),
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x Prólogo
hay muchos casos en donde la hipótesis es inapropiada (v. gr. en la mayoŕıa
de las especies de insectos de las regiones templadas).
Otras formas posibles de modelar estos sistemas suponen que la repro-
ducción ocurre a intervalos discretos en el tiempo, y un entramado útil para
tales modelos puede hallarse, como lo delinea Barradas en su art́ıculo, en el
uso de matrices: la matemática puede ser distinta pero los objetivos son los
mismos que cuando se modela con EDO.
La mayoŕıa de los modelos en ecoloǵıa postulan que todos los indivi-
duos en una población son funcionalmente idénticos. Sin embargo, se sabe
que en todas laspoblaciones naturales hay una enorme variabilidad genética.
Esto origina preguntas interesantes en relación con la heredabilidad de los
rasgos, la persistencia de ciertos genes, etcétera. Aqúı también hay una his-
toria extensa y prestigiosa de modelos matemáticos. El ensayo de Gutiérrez
Sánchez es una introducción a la misma.
Otra área en la cual los modelos matemáticos han desempeñado un
importante papel histórico es el de la formación de patrones biológicos.
Este campo fue establecido por Alan Turing en su trabajo clásico sobre
patrones formados durante la morfogénesis, publicado a mediados de los
cincuenta. Los caṕıtulos de Medrano González y Sánchez Garduño proveen
una detallada descripción matemática y biológica de este tema. En el último
texto también se discute la formación de patrones biológicos en casos más
generales.
El contenido de este libro es una excelente introducción a una de las dis-
ciplinas cient́ıficas más excitantes y de más rápida maduración en nuestros
d́ıas. Hay en él mucho para fascinar al lector y aprehender la imaginación
de quienes –desde la f́ısica o desde las ciencias biológicas– estén dispuestos
a afrontar nuevos desaf́ıos cargados de esperanza.
Pehman Rohani,
Departamento de Zooloǵıa,
Universidad de Cambridge
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Prólogo (segunda edición)
En esta segunda edición, con la inclusión del caṕıtulo Modelación matemá-
tica de comportamientos temporales de sistemas biológicos se ha cubierto
un tema de mucho interés para la bioloǵıa y la modelación matemática de
los fenómenos naturales. Los autores exponen con cuidado su concepción
de lo que es un modelo matemático y la ilustran mostrando modelos que
han construido para estudiar ciertos ritmos que se presentan en una especie
de crustáceo que han estudiado en el laboratorio. Las mismas ideas son uti-
lizadas en las páginas finales del caṕıtulo para estudiar los mecanismos que
pueden conducir a la sincronización en algunos procesos naturales oscilantes.
Otro punto que debemos resaltar es la renovación del caṕıtulo Emergencia y
formación de patrones en bioloǵıa: un enfoque matemático; en particular, se
reelaboroó su introducción y cada sección tiene una presentación como gúıa
para el lector. También se agregaron detalles a los desarrollos matemáticos.
En lo general, se corrigieron los errores tipográficos.
Esperamos que esta segunda edición tenga tan buena acogida como la
primera y sea de utilidad para profesores y estudiantes interesados en
la bioloǵıa teorica.
Lourdes Esteva Peralta, Manuel Falconi Magaña
Departamento de Matemáticas,
Facultad de Ciencias, UNAM
Enero de 2012
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Introducción
En los años recientes, la bioloǵıa se ha ido convirtiendo paulatinamente en
una ciencia que requiere cada vez más de la matemática. Desde que en el
siglo XVI, Galileo cuantificó las variables de un experimento f́ısico, el uso de
los métodos cuantitativos se ha considerado tradicionalmente, y de manera
un poco errónea, como una medida del grado de madurez y avance de una
ciencia. Es verdad que la bioloǵıa es en buena medida una ciencia cuantita-
tiva y por ello requiere de métodos matemáticos. Sin embargo, la compleji-
dad de los sistemas biológicos, y de la vida misma, contiene múltiples rasgos
que no pueden ser reducidos a una cantidad. El origen y la evolución de
la forma biológica, la emergencia de patrones de comportamiento en comu-
nidades, entre otros, son problemas que no se explican por el mero estudio
de cantidades de los elementos que los conforman. Es por esto que la bi-
oloǵıa también demanda de la matemática herramientas que atiendan a la
calidad de los objetos de estudio y no únicamente a su cantidad. Esto hace
inevitable la interdisciplina.
La modelación matemática ofrece una herramienta de investigación que
permite al biólogo estudiar la esencia de un fenómeno y dejar de lado de-
talles que no son relevantes para su comprensión. También, en ocasiones,
le permite complementar o, incluso, sustituir experimentos de laboratorio
y simularlos en una computadora. Por otra parte, la bioloǵıa presenta pro-
blemas muy interesantes al matemático, propiciando el desarrollo de nuevos
métodos y la aplicación de técnicas matemáticas. Como ejemplos del en-
riquecimiento de la matemática a partir de problemas biológicos podemos
mencionar la teoŕıa de las redes de neuronas artificiales y la técnica de op-
timización llamada algoritmos genéticos, que ya se han ganado su lugar en
el campo de la matemática sin olvidar sus oŕıgenes biológicos.
El trabajo interdisciplinario es necesario para la investigación en biolo
ǵıa matemática ya que, por un lado, sin un conocimiento profundo de la
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xiv Introducción
bioloǵıa es imposible fundamentar un modelo matemático y saber si es in-
teresante o irrelevante por muy complicado que sea desde el punto de vista
matemático. Por otra parte, en el desarrollo de buenos modelos matemáticos
es esencial un buen manejo de la matemática. Una buena modelación
matemática descansa sobre los siguientes puntos: i) una comprensión ade-
cuada del problema biológico, ii) una representación matemática realista
de los fenómenos interesantes, iii) la búsqueda de soluciones útiles, iv)
una interpretación biológica de los resultados matemáticos en términos de
nuevos conocimientos sobre el proceso biológico en cuestión y, ocasional-
mente, predicciones sobre su evolución.
Estas consideraciones han sido puntos de discusión y análisis en las Es-
cuelas de Otoño de Biomatemáticas que se llevaron a cabo en el CIMAT,
Guanajuato en 1998 y 1999. Algunos de los cursos impartidos en estas es-
cuelas conforman este libro. Su contenido es muy diverso y abarca tanto as-
pectos matemáticos de la teoŕıa de sistemas dinámicos y métodos numéricos,
como de la modelación en problemas de ecoloǵıa, crecimiento de poblaciones,
epidemioloǵıa, genética y formación de patrones. Con esto se pretende dar
una idea general sobre distintas formas de enfocar desde un punto de vista
matemático algunos problemas de la bioloǵıa. Está dirigido a estudiantes
de bioloǵıa, matemáticas y ciencias afines. En general las notas son auto-
contenidas y sólo requieren de conocimientos básicos en cálculo diferencial
e integral.
Los sistemas dinámicos es una de las áreas de las matemáticas que más
ampliamente se utiliza en la modelación de diversos fenómenos biológicos.
Muchas de las razones por lo que esto ocurre se explican en el caṕıtulo
1. En este caṕıtulo se plantea lo que es un sistema dinámico partiendo
de diversas situaciones que se presentan en la naturaleza, y especialmente
en bioloǵıa. Se introducen los conceptos básicos de la teoŕıa de sistemas
dinámicos que resultan útiles en la descripción precisa de cierto tipo de
fenómenos biológicos.
El segundo caṕıtulo inicia con un planteamiento general acerca de qué
es la vida desde el punto de vista de la bioloǵıa moderna. Se describen
con cierto detalle los procesos que dieron origen a la vida y la interacción
de los seres vivos con su medio ambiente. Esta interacción ha dado como
resultado a lo largo del proceso evolutivo una gran diversidad de formas
y tamaños de organismos, aśı como de las relaciones entre ellos. Se trata
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Introducción xv
este punto a través de la evolución genot́ıpica y orgańısmica, enfatizando
los puntos de vista de Goodwin y Wilson. En la reconstrucción del proceso
evolutivo es necesario recurrir a los métodos de la bioloǵıa comparada, al-
gunos de los cuales requieren de modelosmatemáticos. Esto último forma
parte importante de este caṕıtulo.
Los trabajos pioneros de Mendel y Hardy-Weinberg acerca de los me-
canismos de la herencia se exponen en el tercer caṕıtulo. Se incluye una
descripción histórica donde se resalta la aportación del monje agustino Gre-
gorio Mendel y sus famosos experimentos de hibridación con plantas de
ch́ıcharos.
En el cuarto caṕıtulo se da un panorama de las ecuaciones diferenciales
y de las ecuaciones en diferencias, a través de una serie de interesantes apli-
caciones a la demograf́ıa, dinámica poblacional, y proporciona una gúıa útil
para el estudiante que se inicia en estos tópicos. Se lleva a cabo también
una revisión general de las ecuaciones en diferencias y el papel de las bifur-
caciones y caos en la modelación matemática de la teoŕıa de poblaciones.
En el quinto caṕıtulo se hace la formulación de dos modelos matemáticos
que describen la propagación, en un caso, de enfermedades transmitidas
a través de picadura de un vector, y en el otro, de enfermedades que se
transmiten por contacto directo. Para llevar a cabo el análisis matemático
de los modelos, se introduce el concepto de monotonicidad sugerido por los
problemas de la modelación de sistemas cooperativos y competitivos.
En el sexto caṕıtulo se hace una revisión de una familia de modelos
matemáticos que se han usado ampliamente para describir distintos pro-
cesos morfogénicos en sistemas biológicos. La familia aqúı descrita surge
cuando se considera que los mecanismos de cambio de estos procesos son
de tipo reacción-difusión. El lector encontrará aqúı desde la deducción de
las ecuaciones hasta la presentación de algunos tópicos de actualidad en el
área.
El problema de la diversidad se vuelve a plantear en el séptimo caṕıtulo,
pero ahora desde el punto de vista de las interacciones de los seres vivos.
Los organismos se desarrollan en comunidades formando intrincadas redes
de relaciones, donde cada especie depende directa o indirectamente de la
presencia de las otras. En este caṕıtulo se estudia la interacción competitiva,
la cual es una de las relaciones que ha recibido más atención en ecoloǵıa por
su papel preponderante en el proceso de la biodiversidad. Se enfatiza la
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xvi Introducción
importancia de los modelos matemáticos en el estudio de la competencia
entre organismos de la misma especie (intraespećıfica) y la competencia en-
tre organismos de especies distintas (interespećıfica).
Una de las cuestiones fundamentales cuando se utilizan métodos
matemáticos para estudiar un fenómeno es decidir cuáles son los elementos
relevantes que lo describirán adecuadamente. En el caṕıtulo 8 se plantean
con cuidado las diversas interrogantes que surgen cuando se quiere modelar
un proceso, como son, por ejemplo: qué variables se van a considerar, qué
tipo de valores tomarán, cuáles son las leyes que rigen los cambios de es-
tado, entre otras. Estas interrogantes se analizan a través de un ejemplo en
dinámica de poblaciones, utilizando para ello un modelo de metapoblaciones
para estudiar la dispersión de una especie en un medio ambiente dividido
en nichos o parches.
En el análisis de un modelo en general no es posible evaluar en forma
exacta los resultados de las variables de estado utilizadas, lo que hace nece-
sario recurrir a diferentes técnicas que permitan obtener buenas aproxima-
ciones de ellas. Esto ha generado el desarrollo de una rama importante de
las matemáticas conocida como análisis numérico. En el caṕıtulo 9 se ofrece
una breve introducción a los métodos numéricos resaltando la importancia
de éstos, pero al mismo tiempo se hacen notar los peligros –algunos de ellos
inevitables debido a las limitaciones propias de las computadoras– que se
corren al hacer un uso incorrecto de esta herramienta matemática.
Agradecemos a la Facultad de Ciencias de la scunam y al Departa-
mento de Matemáticas de la UAM-Iztapalapa por el apoyo brindado para
que sus estudiantes pudieran asistir a las Escuelas de Otoño de 1999 y
2000. Un agradecimiento muy especial al CIMAT por su hospitalidad y
a Ignacio Barradas por su entusiasta participación en la organización de
estos eventos. La edición de este volumen no hubiera sido posible sin el
apoyo de FENOMEC, organismo al cual también agradecemos su coop-
eración para que un número importante de estudiantes asistieran a estas
escuelas. Deseamos agradecer el apoyo del proyecto CONACYT 625427-E
Matemáticas lineales en la F́ısica y la Ingenieŕıa para la edición de este libro.
De igual manera, agradecemos a Guilmer González su apoyo en la tipograf́ıa
y edición.
Lourdes Esteva P.
Manuel Falconi M.
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1
Sistemas dinámicos
Pablo Padilla Longoria
IIMAS-FENOMEC
pablo@uxmym1.iimas.unam.mx
επει δε πασα κινησισ µεταβαoλη τισ
(..., y puesto que todo movimiento es un cambio...)
Aristóteles, Metaf́ısica, libro XI
1.1 Introducción
Efectivamente, el movimiento implica cambio y a nuestro alrededor todo
parece cambiar. Heráclito resume esta percepción cuando afirma que nadie
se baña dos veces en el mismo ŕıo. Algunas doctrinas también incluyen esta
visión de transformación constante. Aśı, en la visión hinduista, Shiva es la
divinidad responsable del cambio.
Por otra parte, podemos resumir la actividad cient́ıfica como la descrip-
ción y comprensión, del cómo y por qué las cosas cambian. Si coincidimos
con Galileo cuando afirma que el libro del Universo está escrito en el lenguaje
de las matemáticas, entonces esta disciplina debe tener mucho que decir
sobre el movimiento. De hecho lo tiene y a lo largo de ya varios siglos se
ha conformado el campo de los sistemas dinámicos como un esfuerzo por
entender matemáticamente el movimiento.
El propósito de estas notas es proporcionar una visión panorámica de
esta parte de las matemáticas. Hay que tener en mente que cada uno
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2 Pablo Padilla
de los temas tratados podŕıan muy bien constituir un curso completo. Sin
embargo, el objetivo de este trabajo es el mismo que el del curso intro-
ductorio para el cual fueron escritas: proporcionar una serie de conceptos
básicos para que tanto estudiantes de bioloǵıa como de matemáticas, f́ısica,
etc., pudieran tener un lenguage común y que les permita familiarizarse con
algunas aplicaciones más concretas de la modelación en bioloǵıa. En tales
aplicaciones debemos tener presente que si decimos movimiento, nos referi-
mos a él de una manera muy amplia, tal como detallaremos más adelante.
Si bien es cierto que históricamente los sistemas dinámicos surgen de ma-
nera natural al tratar de explicar el movimiento, tanto de los astros como el
de cualquier otro cuerpo, también es cierto que con el tiempo estas ideas han
sido ampliadas y aplicadas en una gran variedad de sistemas, no sólo de ori-
gen f́ısico, sino también biológico, económico, qúımico, etc. Es por eso que
comenzamos estas notas con una discusión general de qué es lo que enten-
demos por un sistema dinámico en matemáticas. Esto es necesario además
por otra razón, comprender que los sistemas dinámicos no se circunscriben
a disciplinas espećıficas, sino aparecen siempre que matemáticamente se
describa algún cambio. Para ello, es necesario especificar qué es lo que cam-
bia, en dónde cambia y cómo cambia. Dependiendo de las particularidades
del sistema, las herramientas matemáticas adecuadas pueden ser muy di-
versas: ecuaciones diferenciales, ya sea ordinarias, parciales o estocásticas;
autómatas celulares, mapeos acoplados, etc. Es por eso que después de
proporcionar una serie de ejemplos de sistemas dinámicos que surgen en
la naturaleza y especialmente en bioloǵıa y de cómo pueden ser mode-
lados matemáticamente, proporcionamosuna clasificación de los sistemas
dinámicos, con lo que concluimos la primera parte de las notas.
En la segunda parte utilizamos los ejemplos anteriores para ilustrar los
conceptos fundamentales de la llamada teoŕıa cualitativa. Es este un lugar
adecuado para mencionar que en muchas ocasiones, la utilidad de los sis-
temas dinámicos en las aplicaciones depende de la posibilidad de contestar a
preguntas muy concretas sobre su equilibrio, estabilidad ante cierto tipo de
perturbaciones, bifurcación, etc., más que a la capacidad de resolver de ma-
nera exacta tal o cual ecuación. Por ejemplo, si se estudia el comportamiento
de una población de peces y su interacción con un depredador natural, aśı
como el efecto de la pesca, es importante determinar en qué circunstancias
dicha población no desaparecerá, cuáles son los ĺımites de pesca permiti-
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Sistemas dinámicos 3
dos y su periodicidad o qué efectos puede tener la introducción de nuevas
especies.
De hecho, es el estudio cualitativo de los sistemas dinámicos uno de
los desarrollos matemáticos y cient́ıficos fundamentales del siglo XX, que
continúa siendo un área central en la investigación, tanto por su interés
teórico como por su importancia en las aplicaciones.
En la sección final de esta introducción a los sistemas dinámicos in-
cluimos una selección bibliográfica. Esperamos que estas sugerencias per-
mitan iniciar a los lectores en el estudio sistemático del tema.
De manera más precisa, el contenido de estas notas es el que sigue:
1. Introducción.
1.1. ¿Qué es un sistema dinámico?
1.2. Modelos matemáticos de ejemplos en la Naturaleza y especial-
mente en Bioloǵıa.
1.3. Clasificación.
2. Teoŕıa cualitativa.
- Equilibrio.
- Estabilidad.
- Bifurcación.
- Conjuntos invariantes.
3. Conclusiones.
- Sugerencias bibliográficas.
1.1.1 ¿Qué es un sistema dinámico?
Para caracterizar el movimiento y estudiarlo de manera matemática necesi-
tamos saber qué se mueve, en dónde y cómo se mueve. En otras palabras,
necesitamos caracterizar el tipo de sistema dinámico en el que estamos in-
teresados. Supondremos que existe una variable, tal que si la conocemos
en un instante dado, el estado del sistema está bien determinado. Por esa
razón nos referiremos a ella como variable de estado. Por ejemplo, si trata-
mos de caracterizar el estado de un semáforo, basta decir si está en verde,
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4 Pablo Padilla
rojo o amarillo. En otro ejemplo, si cada 10 segundos lanzamos una mone-
da al aire, el sistema queda descrito si especificamos la cara de la moneda
que cayó. Si estamos hablando del movimiento de una part́ıcula en el espa-
cio, sabemos que basta conocer su posición y su velocidad para caracterizar
su estado en un instante. Si tratamos de describir el crecimiento de una
población, entonces, de manera natural, la variable de estado es el número
de individuos de dicha población en el instante considerado.1
Una vez que se sabe cómo caracterizar al sistema, es necesario saber qué
valores puede tomar la variable de estado, es decir, en dónde se mueve nues-
tro sistema. En los ejemplos anteriores, la variable de estado del semáforo
puede tomar los valores {Rojo,Verde,Amarillo} y este conjunto es llamado
el espacio fase del sistema. Para la moneda, tenemos como valores posibles
{Águila, Sol}. En el caso de la part́ıcula, la posición está caracterizada
por un punto en el espacio P , mientras que para caracterizar su velocidad,
necesitamos especificar en qué dirección se mueve y con qué rapidez. Por
último, para la población, el número de individuos puede ser cualquier entero
no negativo: 0, 1, 2, ....
Dados la variable de estado y el espacio fase, el desarrollo del sistema
queda determinado por una ley de evolución. De nuevo, refiriéndonos a los
sistemas anteriores, el semáforo puede estar programado para permanecer
15 segundos en verde, 4 en amarillo y 15 en rojo, en ese orden. En cuanto
a la moneda, nos encontramos con el caso interesante en que, si bien la
ley de evolución está perfectamente bien definida, es decir, el sistema está
en el estado águila o sol y cada 10 segundos puede cambiar, siendo 1/2 la
probabilidad de que sea águila y 1/2 de que sea sol, en el caso de una moneda
“justa”, también es cierto que dada la naturaleza azarosa de este sistema,
no podemos decir con certeza, cuál será su estado, digamos en un minuto.
Para la part́ıcula, la ley de evolución está dada por las prescripciones de la
mecánica clásica, es decir, la segunda ley de Newton. Finalmente, en el caso
de la población, la tasa neta de crecimiento determina cómo se incrementará
la población en el tiempo.
1Puede darse el caso de que el estado del sistema no pueda caracterizarse de manera
precisa, es decir, que exista cierta ambigüedad en su estado. Estos sistemas dinámicos
son de gran importancia, pero en un primer acercamiento al tema, hemos preferido no
hacer mayor referencia a ellos.
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Sistemas dinámicos 5
Resumiendo, un sistema dinámico esta determinado por:
* Variable de estado.
* Espacio fase.
* Ley de evolución.
1.1.2 Modelos matemáticos de ejemplos espećıficos
En la sección anterior hemos considerado diversos ejemplos de manera in-
formal. En esta retomamos algunos de ellos y presentamos otros nuevos. La
idea es desarrollar de manera clara algunos modelos matemáticos e ilustrar
el tipo de herramientas necesarias para estudiarlos. Por razones históricas
comenzamos con ejemplos tomados de la mecánica clásica. Sin embargo,
existen otros motivos para organizar la exposición aśı. Por una parte, los
sistemas mecánicos “simples” proporcionan casos concretos en los que pode-
mos hacer uso de nuestra experiencia cotidiana: resortes, canicas, péndulos,
etc., constituyen un buen punto de partida para ilustrar y familiarizarse
con muchos conceptos centrales. Por otra parte, estos sistemas distan de
ser sencillos y han servido de base para gran parte de la teoŕıa matemática.
Además, muchas de las aplicaciones en otras áreas, en particular en bi-
oloǵıa, tienen en muchas ocasiones su origen o una relación estrecha con
estos sistemas.
Posteriormente presentamos algunos problemas de carácter proba-
biĺıstico e ilustramos su aplicación en bioloǵıa. Finalmente mostramos cómo
diferentes problemas de dinámica de poblaciones pueden ser estudiados u-
sando diversos enfoques de los sistemas dinámicos.
Problemas dinámicos clásicos
Desde los filósofos de la naturaleza griegos hasta nuestros d́ıas, el problema
del movimiento de los cuerpos ha representado una preocupación funda-
mental. Entender que los cuerpos en la Tierra y los cuerpos celestes están
sujetos a las mismas leyes fue uno de los grandes avances cient́ıficos. El de-
sarrollo, que incluye al sistema ptoloméico, aśı como el trabajo de muchos
cient́ıficos, entre ellos Copérnico, Kepler, Galileo y Newton, conllevó a una
formulación precisa que constituye la mecánica clásica de part́ıculas. Esta
śıntesis representó el inicio de la f́ısica moderna y dio pie a grandes avances
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6 Pablo Padilla
y descubrimientos. Si hemos de resumir en unas pocas palabras, diremos
que para describir el movimiento de un cuerpo debemos, en primera instan-
cia, idealizar el cuerpo y suponer que está localizado un punto, es decir, lo
podemos concebir como una part́ıcula y que una cantidad, la masa, mide su
inercia u oposición al movimiento cuando se le aplica una fuerza. Entonces
las leyes de movimento de Newton, en particular la segunda, dan la pres-
cripción de evolución de este sistema. Consideremos un caso concreto: una
part́ıcula se mueve en la dirección horizontal X, bajo la acción dela fuerza
F . Entonces, la posición queda determinada al proporcionar la posición
sobre dicho eje para todo tiempo, es decir, x(t).
Figura 1-1: Part́ıcula moviéndose en la dirección x.
Denotando la rapidez con la que se mueve la part́ıcula por ẋ, y en general
a la tasa de cambio instantánea o derivada con respecto al tiempo de una
cantidad f por
ḟ =
df
dt
,
tenemos que la segunda ley de Newton, que expresa que el cambio en la
cantidad de movimiento de una part́ıcula, mẋ, es igual a la fuerza, se traduce
en la ecuación
mẍ = F.
Para tener en mente un sistema concreto, podemos pensar en el movimiento
de un bloque sobre una superficie horizontal, unido a un resorte y en el que
los efectos de la fricción son despreciables. Como veremos más adelante,
este sistema, que es uno de los más simples en los que podemos pensar, es
un modelo adecuado para muchos procesos periódicos, tales como las vibra-
ciones de átomos en un cristal, oscilaciones en circuitos eléctricos, etc. En
este caso, haciendo una elección adecuada de las constantes, las ecuaciones
toman la forma espećıfica
ẍ = −x, (1.1)
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Sistemas dinámicos 7
cuyas soluciones son combinaciones de sen t y cos t. Notemos que la ecuación
puede integrarse, para obtener
1
2
ẋ2 +
1
2
x2 = E,
en donde E es una constante de integración positiva. Más precisamente,
si multiplicamos la ecuación (1.1) por ẋ, notemos que podemos escribirla
como
ẋ(ẍ+ x) = 0,
o
d
dt
(
1
2
ẋ2 +
1
2
x2) = 0.
Es decir, que la derivada de la cantidad entre paréntesis es cero y por lo
tanto una constante. Esta cantidad es precisamente la enerǵıa y el hecho de
que no cambie con el tiempo quiere decir que se conserva. Sin embargo, para
nuestros propósitos es más importante notar que esta relación nos permite
expresar a ẋ en términos de x y graficar los posibles comportamientos para
diferentes enerǵıas (figura 1-2).
Figura 1-2: Plano fase del sistema masa-resorte.
Retomemos un poco uno de los objetivos fundamentales de estas no-
tas, a saber, el de enfatizar las aplicaciones de los sistemas dinámicos en
bioloǵıa. Es importante comentar que muchos fenómenos de interés, tales
como las interacciones entre células (por ejemplo las neuronas), la memoria,
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8 Pablo Padilla
el aprendizaje, la transmisión de información o el entendimiento de meca-
nismos que desencadenan padecimientos del sistema nervioso, pueden ser
modelados usando osciladores acoplados, es decir, colecciones de osciladores
que interactúan. También se ha buscado entender la dinámica de algunas
macromoléculas, tales como los ácidos nucleicos utilizando este enfoque,
aplicando las leyes de Newton y resolviendo numéricamente las ecuaciones
resultantes.
En un caso ligeramente diferente, podemos considerar el movimiento de
una canica en un riel, o en términos matemáticos, el movimiento de una
part́ıcula sobre la gráfica de una función, dada por h(x) (figura 1-3).
Figura 1-3: Part́ıcula moviéndose en una gráfica.
Sin necesidad de escribir las ecuaciones, podemos ver que existen di-
versos casos, dependiendo de la forma de la gráfica en una región, o más
precisamente, del signo de su derivada (figura 1-4).
Figura 1-4: Diferentes comportamientos dada h(x).
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Sistemas dinámicos 9
El problema de la ruina y la supervivencia del más apto
Consideramos ahora un sistema diferente. Un apostador en un casino
dispone de una cantidad inicial J0 = A para jugar. Supongamos además
que en cada apuesta puede ganar o perder un peso con probabilidad p y
q = 1 − p respectivamente y denotemos por Jn la cantidad que posee des-
pués de n apuestas. Si el casino dispone de B pesos, la pregunta es qué
sucederá primero: que el apostador pierda todo su dinero y se retire, o
que sobrepase el ĺımite que el casino está dispuesto a pagar antes de cerrar
las operaciones. Podemos representar este problema como una caminata
aleatoria. Es decir, denotemos la posición de un caminante aleatorio por
Jn, en la se encuentra después de haber dado n pasos. Dicho caminante
decide si va a la izquierda o a la derecha, dependiendo del resultado de lan-
zar una moneda, lo que hace cada cierto tiempo t. Caminará a la derecha
o a la izquierda, dependiendo del resultado, águila o sol, respectivamente.
Además, la moneda no es necesariamente justa, es decir, no se tiene nece-
sariamente probabilidad 1/2 de que salga águila o sol, sino con probabilidad
p y q, respectivamente.
5 10 15 20
-1
1
2
3
Figura 1-5: Caminante aleatorio.
La pregunta de quién se “arruinará” primero, si el jugador o el casino, se
traduce en cuál será el extremo al que llegue primero el caminante aleatorio,
si 0 o N = A + B. Podemos ahora, usando sólo nociones elementales de
probabilidad, deducir una ecuación para la probabilidad de que el cami-
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10 Pablo Padilla
nante aleatorio se encuentre en el lugar2 k. También es posible deducir
directamente una ecuación para la probabilidad de que el jugador se arruine,
dado que posee k pesos. Más precisamente, si denotamos por pk a dicha pro-
babilidad, dadas nuestras hipótesis, es claro que si el jugador tiene k pesos,
en la siguiente apuesta puede obtener uno más y, por lo tanto, cambiar
su probabilidad de ruina a pk+1. Análogamente si en la siguiente jugada
pierde. Dado que sólo existen dos posibilidades, el razonamiento anterior se
expresa, de manera concisa, mediante la siguiente ecuación
pk = ppk+1 + qpk−1.
Por otra parte, es claro que
p0 = 1, pN = 0,
que son llamadas condiciones de frontera.
Esta ecuación, que es un ejemplo de las llamadas ecuaciones en diferen-
cias, tiene por solución
P (A,B) =
1− (pq )
B
1− (pq )A+B
, p 6= q,
y
P (A,B) =
B
A+B
, p = q.
En particular, si suponemos que B es muy grande en comparación a A,
es decir, el casino cuenta con un gran capital, las expresiones anteriores se
reducen a
P (A,∞) = 1, p ≤ q
y
P (A,∞) = (q
p
)A, p > q.
2Deducimos esta ecuación con detalle en las notas “Emergencia y formación de patrones
en bioloǵıa: un enfoque matemático”, de Pablo Padilla y Faustino Sánchez, de este mismo
volumen.
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Sistemas dinámicos 11
Ahora podemos interpretar el primero de estos resultados para confirmar
lo que de alguna manera intuimos. Que aun en el caso de un juego justo
(p = q), el casino tiene todas las de ganar. La relevancia de los casinos en
bioloǵıa puede no parecer obvia. Sin embargo, si pensamos en la propuesta
darwiniana clásica de la evolución como un proceso en el que la variabili-
dad se genera por mutaciones, que pueden resultar más o menos ventajosas,
es decir, tienen más o menos probabilidades de ser seleccionadas, depen-
diendo de la ventaja adaptativa que proporcionen, se podrá establecer un
paralelismo directo entre el problema de la ruina y el problema de la su-
pervivencia del más apto. En este caso, notemos que no importa qué tan
pequeña sea A –que podemos tomar como el número de mutantes–, si esta
mutación es suficientemente ventajosa, el más apto sobrevivirá.
Es muy sencillo escribir un programa que simule esta caminata aleatoria
y recomendamos al lector que lo haga y experimente con diferentes valores
de los parámetros.
Dinámica de poblaciones y mapeos
Consideremos ahora un caso de claro interés biológico, el del crecimiento de
una población. Si Nt representa el número de individuos de la pobación al
tiempo t y suponemos que el ciclo reproductivo ocurre cada cierto tiempo
h, podemos pensar en el tiempo nh como equivalente al número de gene-
raciones, es decir, N0, N1, N2... corresponden al número de individuos al
comienzo, en la primera generación,en la segunda generación, etc. De
acuerdo con esto, la ley de evolución está dada por
Nt = α(Nt)Nt,
en donde α es la tasa de crecimiento neto de la población y, como se in-
dica, puede depender ella misma de Nt. Tomemos un caso sencillo, el de
una colonia de organismos unicelulares que se reproducen por división. En-
tonces si comenzamos con un individuo tendremos, en las primeras etapas
del desarrollo
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12 Pablo Padilla
N0 = 1 (1.2)
N1 = 2 (1.3)
N2 = 4 (1.4)
N3 = 8 (1.5)
... (1.6)
y en general, para la i−ésima generación Ni = 2i (figura 1-6).
Figura 1-6: Crecimiento por división.
Dejamos como ejercicio al lector verificar que, en general, si α es cons-
tante, y se tiene por tanto la ley de evolución
Nt+1 = αNt,
la población al tiempo t+ 1 está dada por
Nt+1 = α
tN0.
De donde tendremos, que si α < 1, Nt → 0 si t tiende a infinito; es decir,
la población se extingue. Si, por otra parte, α > 1, entonces la población
explota, i.e. tiende a infinito si t tiende a infinito y tenemos un problema
claro de explosión demográfica. El modelo anterior, como ya mencionamos,
es muy simple, pues supone que los individuos de la colonia pueden repro-
ducirse indefinidamente con una tasa constante, lo cual seguramente no es
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Sistemas dinámicos 13
el caso en el momento en el que empiece la escasez de alimentos. En todo
caso este modelo puede ser válido en las etapas inciciales de desarrollo de la
colonia. Por ello es necesario considerar modelos más realistas. Por ejemplo,
tomamos
Nt+1 = r(1−Nt)Nt,
conocido como modelo loǵıstico. Se incluye el término rN2t , que propicia
una disminución de la población debido a la competencia.
En general, para una ley de evolución dada por la función f(N) es posible
determinar de manera gráfica cuál será el comportamiento del sistema. Nos
referimos a la siguiente figura (1-7) para explicar este procedimiento.
Figura 1-7: Determinación gráfica de la órbita bajo f .
Empezamos con N0. Después necesitamos calcular f(N0) para obtener
N1, lo que podemos hacer directamente viendo la gráfica de la función.
Para calcular N2 tenemos ahora que determinar f(N1). Es decir, que f(N1)
se convierte ahora en la variable independiente y es necesario localizar su
posición en el eje horizontal. Para ello, basta reflejar el valor que obtuvimos
en el paso anterior de N1 y reflejarlo con respecto a la diagonal f(N) =
N . Esto último puede hacerse de manera simplificada siguiendo las ĺıneas
como en la figura 1-7. Repitiendo este proceso, podemos obtener los valores
sucesivos N0, N1, N2, etc., llamados en conjunto la órbita de N0.
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14 Pablo Padilla
De acuerdo con este procedimiento gráfico, las intersecciones de la diago-
nal con la gráfica de la función corresponden a órbitas que constan de un solo
punto. Estos puntos se denominan puntos fijos del mapeo f y constituyen
soluciones de equilibrio del sistema dinámico.
1.1.3 Epidemias y autómatas celulares
Nuestra intención con este ejemplo es ilustrar cómo algunos procesos
biológicos importantes, tal como la propagación de enfermedades, pueden
ser estudiados mediante el uso de los llamados autómatas celulares. Para
ello, supongamos que existen tres tipos de inviduos en la población: los
sanos, los transmisores y los enfermos. Consideremos ahora que la población
que nos interesa estudiar está distribuida en cierta región geográfica, que
por simplicidad representamos como un cuadrado de lado N . Dividamos a
su vez a dicha región, en N2 subregiones, resultado de cuadricularla, como
se ve en la figura 1-8. Usamos los colores azul, verde y rojo para marcar cada
cuadrado, considerando que se puede, con criterios bien definidos, determi-
nar si esa subregión es predominantemente sana, transmisora o enferma,
usando respectivamente cada uno de los colores. La variable de estado es
entonces un cuadrado de N ×N y coloreado de la manera descrita anterior-
mente. Como ley de evolución, podemos proponer una regla que nos permita
saber cómo va a cambiar el sistema cada cierto tiempo. Por ejemplo la que
sigue
1. Una subregión enferma permanece como tal durante dos periodos y des-
pués sana.
2. Una subregión que es transmisora en un periodo enferma al siguiente.
3. Una región sana permance aśı durante el siguiente periodo si está rodeada
de al menos tres subregiones sanas, de otra forma, es decir, si está en
contacto con dos o más subregiones enfermas o transmisoras, enferma
el siguiente periodo.
De acuerdo con esta regla, podemos seguir la evolución de este sistema
durante algunos periodos (figura 1-8).
Distinguimos diversos comportamientos que resultan de interés y están
asociados a preguntas relevantes desde el punto de vista epidemiológico.
Por ejemplo, si se tiene únicamente individuos sanos, claramente no habrá
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Sistemas dinámicos 15
cambios en los periodos sucesivos. Pero, ¿qué condiciones en la población
darán origen a una epidemia? y ¿cómo se propaga? En resumen, aun en este
sistema tan simple, es posible estudiar cualitativamente algunos poblemas.
Figura 1-8: Evolución de un autómata celular.
Flujos
Tomemos otro ejemplo de un sistema dinámico, la superficie de un ŕıo.
Podemos representar la velocidad de cada part́ıcula en cada punto
con una flecha, que nos indique la dirección y rapidez con la que se está
moviendo. Usando notación vectorial, la velocidad v está dada por(
f(x, y)
g(x, y)
)
.
La trayectoria de una de estas part́ıculas está descrita por la curva(
x(t)
y(t)
)
,
y su velocidad por (
ẋ(t)
ẏ(t)
)
.
El hecho de que la velocidad de cada part́ıcula en cada punto coincida con
la flecha que le corresponde puede expresarse entonces como(
ẋ(t)
ẏ(t)
)
=
(
f(x(t), y(t))
g(x(t), y(t))
)
,
que constituye una ecuación diferencial. Este tipo de modelos matemáticos
han desempeñado un papel central en el campo de los sistemas dinámicos.
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16 Pablo Padilla
1.1.4 Clasificación
Como todas las clasificaciones, la que proponemos a continuación tiene se-
rias limitaciones y con ella sólo pretendemos dar una gúıa al lector de la
gran variedad de sistemas dinámicos que pueden surgir. Por otra parte,
recomendamos que se examine cada uno de los ejemplos dados en la sección
anterior a la luz de esta clasificación.
a. De acuerdo al tipo de cantidades que se utilizan para describir la variable
de estado, el espacio fase, etcéterna, podemos dividirlos en
- Discretos, si las variables involucradas sólo pueden tomar un número
finito o numerable de valores (autómatas celulares, caminatas
aleatorias.
- Continuos, cuando las variables utilizadas pueden cambiar gradual-
mente (ecuaciones diferenciales, flujos).
Existen por supuesto sistemas h́ıbridos en los que algunas variables
son discretas (por ejemplo el tiempo), pero otras son continuas.
b. De acuerdo al tipo de ley de evolución se pueden clasificar en
- Deterministas, si la ley de evolución determina de manera uńıvoca
la evolución del sistema.
- No determińısticos o estocásticos, si la ley de evolución involucra
algún elemento aleatorio.
De igual forma podemos distinguir entre sistemas lineales y no lineales,
finitodimensionales e infinitodimensionales, etcétera.
1.2 Teoŕıa cualitativa
Como mencionamos en la introducción, en muchas ocasiones no es determi-
nante conocer la solución (o evolución de un sistema) con toda precisión,
sino más bien, el poder contestar preguntas de carácter general sobre su
comportamiento. Por ejemplo,
1. En el modelo considerado, las soluciones, ¿existen para todo tiempo?
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Sistemas dinámicos 17
2. ¿Estas soluciones permanecen acotadas?
3. ¿Existen soluciones que no cambien en el tiempo (soluciones de equili-
brio)?
4. ¿Existen soluciones periódicas?
5. ¿Son estables? Y más espećıficamente, ¿qué debemos entender porque
un sistema sea estable?
6. ¿Cuándo un sistema es robusto? Es decir, ¿cuándo cambios pequeños
en los parámetros del sistema no darán origen a cambios cualitativos
importantes en el sistema?, en otras palabras, ¿cuándo ocurre una
bifurcación?
Recomendamos al lector tomar alguno de los ejemplo que discutimos en las
secciones anteriores y tratar de contestar estas peguntas. En algunos de es-
tos sistemas las respuestas son directas e incluso intuitivamente claras. Para
fijar ideas, en el caso del movimiento de un part́ıcula en una gráfica, cuando
no se considera la fricción, se pueden identificar los puntos de equilibrio
como los puntos cŕıticos de la función que describe la gráfica. Es también
claro que cerca de un mı́nimo local aislado, la canica oscilará alrededor de la
posición de equilibrio. En otros ejemplos las respuestas distan de ser claras,
de hecho no siempre se conocen o han requerido de un estudio cuidadoso.
Finalmente mencionamos que puede haber regiones en el espacio fase que
sean invariantes. Es decir, si el sistema empieza en esa región, no se sale de
ella. Claramente los puntos de equilibrio representan los ejemplos más sim-
ples de conjuntos invariantes, pero puede haber otros más complejos. Una
discusión más detallada de estos conceptos, aśı como de las nociones de va-
riedades invariantes o atractores, requeriŕıa de más espacio, pero remitimos
al lector a la sección de recomendaciones bibliográficas.
1.3 Conclusiones
Queremos terminar estas notas recomendando algunas referencias para
quienes estén interesados en profundizar en algunos de los temas que hemos
presentado aqúı. Por supuesto que la bibliograf́ıa es muy amplia, pero nos
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18 Pablo Padilla
limitaremos a proporcionar algunos textos que, desde nuestro punto de vista,
pueden constituir un buen punto de partida.
1. Sistemas dinámicos y ecuaciones diferenciales.
- Ecuaciones Diferenciales Ordinarias de W. Boyce, y R. C. Di Prima.
- Differential Equations and their Applications de M. Braun.
Como introducción a los sistemas dinámicos podemos mencionar los
textos ya clásicos de J. Hale.
2. Ecuaciones en diferencias y aplicaciones.
- Difference Equations, R. E. Mickens. Van Nostrand Reinhold,
Nueva York (1990).
3. Biomatemáticas.
- Introduction to the Mathematics of Life editado por Birkäuser cons-
tituye una muy buena introducción, tanto para biólogos como
para matemáticos, además de que se presentan diversos ejemplos
desarrollados en Maple.
- Introduction to Mathematical Biology, J. D. Murray. Springer.
4. En el caso de los autómatas celulares, recomendamos al lector que
tenga acceso al programa Mathematica, que consulte las posibilidades
prácticas que ofrece sobre este tema.
5. Probabilidad. También en este caso recomendamos la referencia obligada
de Fisher, Introduction to the theory of probability en dos volúmenes
(traducida también al español por Ed. Limusa), además contiene una
gran cantidad de ejemplos y aplicaciones en bioloǵıa.
En cuanto a los aspectos numéricos, recomendamos, por una parte, que
el lector interesado se familiarice con algunos de los programas integrados
de cálculo cient́ıfico: Matlab, Maple, Mathematica, etc., pero que también
adquiera cierta experiencia con algún lenguaje de programación (C, C++,
Fortran, etcétera).
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Morfoloǵıa, función y
dinámica de los organismos
Luis Medrano González
Facultad de Ciencias, UNAM
medranol@ciencias.unam.mx
2.1 Introducción
De cualquier modo en que nos aproximemos a la bioloǵıa, no podemos evi-
tar preguntarnos qué es la vida y contestar esto de uno u otro modo forma
parte de toda concepción cosmogónica. Es paradójico que aunque sabemos
mucho sobre la vida, en la ciencia tenemos dificultades para definirla estric-
tamente. A pesar de que esa definición se nos escapa, es posible al menos
identificar algunas caracteŕısticas de la vida como sigue: 1. Los seres vivos
son sistemas con una estructura interna dinámicamente estable, esto es,
asimilan enerǵıa libre, o entroṕıa negativa, en un conjunto de procesos fisi-
coqúımicos al que denominamos metabolismo. Esta enerǵıa mantiene una
estructura morfológica y funcional del organismo en forma autorregulada, y
al conjunto de procesos que mantienen esta estabilidad dinámica se le llama
homeostasis; 2. Los seres vivos son sistemas autorreplicativos y al proceso
de su replicación le llamamos reproducción; 3. Los seres vivos son sistemas
irritables o excitables, esto es, responden en forma activa y espećıfica ante
cambios del medio que les rodea.
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20 Luis Medrano
Es común entre los biólogos pensar que los organismos son el resul-
tado de una serie irrepetible de accidentes, y que por tanto su estudio debe
apuntar escencialmente a un recuento histórico. Aunque pueden recono-
cerse principios generales que gobiernan la evolución biológica, como la
selección natural, su acción comúnmente se concibe en un contexto vari-
able, irrepetible e impredecible. Esta aproximación, que lleva aparejada
una visión estad́ıstica y descriptiva de la naturaleza, no permite explicar por
qué los sistemas biológicos evolucionan, cómo lo hacen y cómo se origina su
complejidad. En contra de la idea de que fenómenos complejos requieren de
explicaciones complejas, la f́ısica actual ha mostrado que distintos sistemas,
aun siendo impredecibles, tienen comportamientos similares, independien-
temente de su composición, como resultado de que las formas de interacción
entre sus componentes y de que la interacción del sistema con el medio que
le rodea son las mismas. Sistemas en donde hay asimilación de enerǵıa li-
bre, como los biológicos, pueden encontrarse en un estado cŕıtico en el que
cambios de distintas magnitudes y sentidos son equiprobables, generando
un comportamiento complejo e impredecible pero no aleatorio al que se de-
nomina caos. Los sistemas caóticos tienen propiedades adaptativas, por lo
que se piensa que la evolución biológica opera en estados cŕıticos. Un pro-
ceso de replicación con un factor limitante puede modelarse con la ecuación
Nt+1 = aNt−bN2t donde N es el número de organismos, t es el tiempo, a es
la tasa intŕınseca de reproducción y b un factor de densodependencia. Esta
ecuación presenta transición al caos y aparece en la modelación de proce-
sos como la generación de rayos láser y reacciones qúımicas autocataĺıticas.
Por eso, se piensa que la selección natural no es una caracteŕıstica única
de la vida sino una propiedad de todo sistema autorreplicativo alejado del
equilibrio termodinámico. La selección natural lleva a la generación de dis-
continuidades por la especiación y eso es una caracteŕıstica fundamental de
la evolución biológica. La distribución de magnitudes de algunos cambios
evolutivos con la forma 1/fα con α ∼ 1, como los eventos de extinción,
sugieren que la evolución biológica transcurre en un estado cŕıtico en el que
hay periodos breves de cambios rápidos y drásticos intercalados con periodos
de evolución lenta y continua. A este modo de evolución se le llama salta-
cionismo y su existencia constituye una de las principales controversias en
la bioloǵıa actual (véase Bak y Paczuski, 1995; Cramer, 1993; Eigen, 1986;
Halley, 1996; Kauffman, 1993; Mayr, 1963; Oparin, 1924; Schuster, 1986).
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Morfoloǵıa, función y dinámica de los organismos 21La caracteŕıstica de la vida que más seduce a los biólogos es la diversidad.
La vida manifiesta diversidad en todos niveles y aspectos fenomenológicos:
diversidad genética en un individuo diploide (que puede medirse como hete-
rocigosis), diversidad de tipos celulares y formas de crecimiento alternativas,
diversidad genética, morfofisiológica o ecofenot́ıpica entre individuos de una
población, diversidad de poblaciones de una misma especie, diversidad en-
tre especies y diversidad de comunidades. Podemos intuir que el estudio
de todas estas formas y niveles de la biodiversidad conforma las distin-
tas áreas de la bioloǵıa, y respecto al enlistado anterior podemos referir la
genética, embrioloǵıa, morfoloǵıa, fisioloǵıa, ecoloǵıa, microbioloǵıa, protis-
toloǵıa, zooloǵıa, botánica, micoloǵıa y biogeograf́ıa. En años recientes se
ha descubierto que la diversidad de especies es mucho mayor de lo que
se estimaba y que una parte considerable de esta diversidad se está perdi-
endo sin que siquiera nos demos cuenta. La investigación de la biodiversidad
es, por lo anterior, relevante para entender la evolución de la vida y para
conservar la biosfera. La búsqueda de dinámicas subyacentes a la evolución
de los organismos y de los ecosistemas tiene implicaciones importantes para
la conservación de los recursos naturales. Una perspectiva evolucionista
de la conservación biológica, en donde se busca minimizar los efectos del
hombre sobre la evolución de los organismos y/o los ecosistemas, conlleva
primero la necesidad de una conservación a largo plazo. Una visión dinámica
y anaĺıtica de la evolución implica además que tal conservación a largo plazo
puede hacerse sobre un conocimiento anaĺıtico y modelado, además de de-
tallado. Es cŕıtico para la conservación de la biodiversidad, por ejemplo,
comprender los fenómenos de divergencia y los mecanismos subyacentes de
dispersión y aislamiento que operan sobre las poblaciones naturales para
minimizar los riesgos de extinción por la perturbación antropogénica (véase
Avise, 2000; Baker, 1994; Moritz, 1994; Vogler y Desalle, 1992).
En el siglo XIX, Schleiden y Schwann desarrollaron la teoŕıa celular
según la cual todos los seres vivos están compuestos por células y todas
las funciones de los organismos son realizadas por las células. La descarga
eléctrica que hace el pez torpedo, por ejemplo, resulta de los cambios de
polaridad en las membranas de las células musculares que acompañan a
la contracción. La sumación de los potenciales de las membranas individ-
uales que origina la descarga, se produce por el arreglo apilado en serie de
las células, similar al de una pila voltaica. Las funciones de contracción
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22 Luis Medrano
muscular y cambio de polaridad membranal del pez torpedo son procesos
cuyos mecanismos moleculares se conocen con cierto detalle. En general,
todos los procesos fisicoqúımicos en el organismo involucran protéınas, las
cuales intervienen en fenómenos de catálisis, como las enzimas, de comuni-
cación celular, como los receptores de membrana, de señalización eléctrica y
transporte de sustancias, como los transportadores de iones y azúcares, de
transducción electromecánica, como las protéınas que generan la contracción
muscular por atracción electrostática y muchas otras. Las protéınas son
poĺımeros lineales arreglados en tándem de un conjunto de 20 compuestos
denominados aminoácidos. La secuencia de aminoácidos en las protéınas en
un sentido laxo genera su estructura tridimensional y por tanto su función.
Esta secuencia a su vez está definida por la secuencia de bases nucleot́ıdicas
de los ácidos desoxirribonucleico (DNA) y ribonucleico (RNA), y al conjunto
de reglas de codificación entre bases y aminoácidos se llama código genético.
El esquema de información fluyendo del DNA a la estructura y función de
las protéınas, y de ah́ı a la determinación de todas las caracteŕısticas
del organismo, sintetiza la idea de que el organismo entero está determinado
solamente por la información genética definida por la secuencia del DNA (o
en algunos casos RNA). Muchos biólogos incluso actualmente piensan que el
organismo es sólo un instrumento para la reproducción de los genes y que la
evolución es esencialmente la evolución de éstos. Esta pérdida del organis-
mo en la explicación biológica resulta de que el conocimiento microscópico
de la vida ha avanzado mucho más que la comprensión de los procesos
macroscópicos llevando a una posición esencialista y reduccionista que tiene
sus propias metáforas sociales, como lucha por la existencia, sobrevivencia
del más fuerte, DNA egóısta, DNA basura, genes buenos, etcétera.
A diferencia de la bioloǵıa moderna con sus explicaciones reduccionistas
e historicistas, la f́ısica, a partir de explicaciones propias para cada nivel
fenomenológico, estudia cómo las interacciones en un nivel microscópico ex-
plican propiedades macroscópicas. Si bien es cierto que la herencia es casi
enteramente la herencia de los genes (aunque no solamente), el que sobre-
vive, se reproduce y se adapta es el organismo. Lo que se necesita entonces
es conocer cómo se forma el organismo a partir de lo que sea la herencia,
que no consiste sólo de los genes sino de lo que Goodwin llama campo ge-
nerativo. Actualmente, una nueva śıntesis de la teoŕıa evolutiva reclama el
conocimiento de los procesos de morfogénesis y de la herencia no genética,
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Morfoloǵıa, función y dinámica de los organismos 23
esto es, una teoŕıa del organismo. La ontogenia no es el despliegue de un
programa genético del mismo modo que la formación de un cristal no re-
sulta de especificar su composición. En la bioloǵıa se conoce desde hace
mucho, en las algas por ejemplo, que la forma de crecimiento del organismo
puede variar drásticamente en dependencia de variaciones del medio am-
biente sin mediar ningún cambio en la estructura del genoma. Estudios
sobre la variación morfológica, cromosómica y molecular de los vertebrados
asimismo han mostrado que la evolución orgańısmica y la especiación de-
penden más bien de cambios en el arreglo de los genes que de la evolución
molecular de éstos. Estudios sobre la diferenciación celular han mostrado
que este proceso consiste no de cambios en la composición del genoma, sino
de la expresión selectiva de ciertos genes en dependencia del ambiente in-
terno de la célula, el cual resulta de la influencia de otras células y de su
origen en la ontogenia. El organismo no es pues el resultado del despliegue
de un programa heredado genéticamente, sino de un proceso dinámico auto-
rregulado de interacción entre los genes, el ambiente celular y el ambiente
externo. La morfogénesis es, según Goodwin, la fuente de propiedades evo-
lutivas emergentes y no explicarla significaŕıa no entender el origen de la
vida ni de las discontinuidades que originan nuevas especies (véase Cramer,
1993; Goodwin, 1994; Kauffman, 1993).
En este escrito revisaré una serie de modelos de los organismos que con-
cluyen en concebirlos como sistemas dinámicos adaptativos en un tiempo
único pero que puede esquematizarse en plazos fisiológico, ontogénico y evo-
lutivo. Con cierto desorden temático pero con ligas lógicas, trataré de temas
biológicos cercanos a mi especialidad con el ánimo de proporcionar alguna
información fenomenológica a los lectores matemáticos y de compartir algu-
nas ideas con los lectores biólogos. Los que conocen ambas disciplinas bien,
disculpen mi trivialidad.
2.2 La comparación en la bioloǵıa
La comparación es un aspecto fundamental de la investigación biológica
desde sus formas más primitivas e ingenuas. En la bioloǵıa actual, la
comparación nos permite indagar en la dimensión temporal, evolutiva y
ontogénica,aśı como funcional, y su empleo ha permitido logros como el de
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24 Luis Medrano
la reconstrucción de animales completos a partir de un diente, la determi-
nación de la historia patológica, el modo de vida y la causa de muerte de
las personas a partir de sus restos óseos, aśı como la inferencia de procesos
como la evolución biológica misma y el origen de la vida. La comparación
biológica actual se basa mucho en el examen de datos numéricos con el cual
se contrastan magnitudes de variables medidas instrumentalmente o por
conteo a las que puede asignarse un error. En un intento por brindar un
cuerpo teórico general al método comparativo, la teoŕıa clásica de los sis-
temas desarrolló el modelo alométrico, el cual tiene una base fenomenológica
mı́nima y por tanto es de aplicación muy amplia (Von Bertalanffy, 1976). Se
parte de un sistema de dos componentes independientes, de magnitudes Q1
y Q2 y cuya tasa de cambio es proporcional a la magnitud del componente,
esto es:
dQ1
dt
= aQ1 (2.1)
dQ2
dt
= bQ2 (2.2)
donde a y b son las constantes intŕınsecas de cambio. Al integrar se obtiene:
lnQ1 = c1 + at (2.3)
lnQ2 = c2 + bt. (2.4)
Al eliminar el tiempo, igualando las ecuaciones (2.3) y (2.4) y conjun-
tando constantes se tiene finalmente:
Q2 = CQ
α
1 (2.5)
donde C es una constante que depende de las unidades de medida y α = b/a
se denomina exponente alométrico. Si a = b entonces α = 1 y se tiene
una relación de proporcionalidad directa entre Q1 y Q2 que se denomina
isometŕıa. Las magnitudes Q1 y Q2 son variables biológicas cualesquiera,
como el largo de una extremidad, el peso de un órgano, la frecuencia de
pulsación cardiaca, el número de estambres de una flor o la velocidad
de desplazamiento de un animal.
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Morfoloǵıa, función y dinámica de los organismos 25
2.3 Una vista a la bioloǵıa comparada
de los mamı́feros
Los mamı́feros son organismos que se caracterizan por la regulación de su
temperatura corporal y por el cuidado parental que se manifiesta en la
viviparidad y la lactancia. Asociado a esto, en los mamı́feros también es
distintivo que su conducta deriva mucho del aprendizaje y el tener una
conducta social que puede variar entre el gregarismo, la jerarquización o
la conducta epimelética (división del trabajo). En relación con el modo
de conseguir alimento, protegerse de los depredadores y reproducirse, el
aprendizaje en los mamı́feros involucra sobre todo la interacción con indi-
viduos de la misma especie. El origen de la termorregulación y el cuidado
parental en los mamı́feros a los que se asocia el aprendizaje y la sociabi-
lidad, parece estar en los hábitos nocturnos y de madriguera que tuvieron
los primeros mamı́feros durante el ?, cuando los reptiles predominaban en
las comunidades de vertebrados terrestres. Muchos mamı́feros actualmente
conservan este modo de vida. En general, el medio interno de todos los
mamı́feros, es decir, el medio que rodea a las células, tiene una tempe-
ratura cercana a 37◦C, pH entre 7.2 y 7.4, presión osmótica alrededor de
0.3 Osmoles y una composición qúımica caracteŕıstica cuya imitación más
usual y simplificada es la solución Ringer. Esto sugiere que la evolución
de los mamı́feros ha estado restringida por el metabolismo celular y que la
evolución de estos animales consiste mucho en la evolución de mecanismos
que mantienen condiciones extracelulares determinadas. Aśı, la evolución
de los mamı́feros de regiones fŕıas ha consistido en la evolución de estruc-
turas y funciones relacionadas con la termorregulación, como el pelaje de
doble capa, un grueso estrato de grasa subcutánea y/o una tasa metabólica
elevada. Esto contrasta con la adaptación de algunos peces de aguas fŕıas
en donde el metabolismo se adapta a operar en bajas temperaturas. Como
ejemplo de relación alométrica, en los mamı́feros el área de la corteza cere-
bral y el volumen del cerebro se relacionan con un exponente α ≈ 1. Si
se considera que el espesor de la corteza cerebral y su complejidad celular
son prácticamente constantes, puede entenderse que la relación de propor-
cionalidad entre área y volumen cerebral deriva de que el volumen (o masa,
considerando que la densidad no es variable) de los cuerpos neuronales pre-
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sentes en la corteza corresponde a una masa o volumen proporcional de
fibras nerviosas presentes en la materia blanca. Debe recordarse que la
superficie (A) de todo cuerpo no es directamente proporcional a su volu-
men (V ) sino que existe una relación potencial entre ambas que podemos
determinar mediante una medida de longitud (L) de la forma siguiente:
A ∝ L2 (2.6)
V ∝ L3 (2.7)
L ∝ V 1/3 (2.8)
Sustituyendo la ecuación (2.8) en la (2.6) se obtiene:
A ∝ V 2/3 (2.9)
El que el área de la corteza sea proporcional al volumen cerebral significa
que en los cerebros grandes debe acomodarse una corteza para la cual la
superficie externa es insuficiente. El modo en que la naturaleza ha resuelto
este problema es involucionando la corteza en el volumen cerebral de ma-
nera que las marcadas convoluciones en los cerebros de animales, como los
humanos, los elefantes o los delfines, no constituyen una prueba anatómica
de una inteligencia superior, como pregonan algunos vulgarizadores de la
ciencia, sino que estas convoluciones reflejan la operación de restricciones
geométricas en el desarrollo. Por qué un animal tiene un cerebro de un
tamaño dado, depende del tamaño de su cabeza. A su vez, esta magnitud
depende del tamaño corporal, el que a su vez, es consecuencia del modo de
vida del animal (véase Mandelbrot, 1982). Porque resume muchas relaciones
alométricas, una variable de uso muy común es el tamaño corporal, al que
se mide usualmente con la masa. Otra variable, que tiene mucho interés
en la fisioloǵıa y la ecoloǵıa, es la tasa metabólica, que se define como la
cantidad de enerǵıa consumida por el organismo por unidad de tiempo. La
tasa metabólica puede medirse como enerǵıa asimilada, enerǵıa disipada en
forma de calor o, en el caso de organismos aerobios, volumen de ox́ıgeno
asimilado. En el caso de organismos con temperatura regulada, la tasa
metabólica es proporcional a la cantidad de calor que se pierde y a su vez,
eso es proporcional al área corporal. En forma similar a la ecuación (2.9),
la relación predicha entre la tasa metabólica (M) y la masa corporal (m)
por la llamada regla de Rubner, o ley de la superficie, es:
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Morfoloǵıa, función y dinámica de los organismos 27
M = Cm2/3 (2.10)
Como la tasa metabólica absoluta depende del tamaño del organismo,
la relación alométrica se describe mejor con la tasa metabólica relativa (η),
que es la tasa metabólica por unidad de masa, esto es:
η = M/m = C/m1/3 (2.11)
En la figura 2-1 se ilustra esta relación en los mamı́feros en los que hay
especies de tamaño pequeño, como las musarañas que pesan alrededor de
tres gramos y cuyo consumo metabólico es tan alto que requieren comer
varias veces su peso corporal al d́ıa y en intervalos no mayores a unos pocos
minutos. Algunos mamı́feros, como las ballenas, son tan grandes (hasta
más de 100 toneladas) que pueden almacenar una gran cantidad de grasas y
en combinación con tener un consumo metabólico relativo pequeño, pueden
mantener ayunos durante varios meses y desarrollar actividades tan deman-
dantes de enerǵıa como la reproducción. La tasa metabólica relativa es una
propiedad hoĺıstica del organismo que resulta de las interacciones entre las
células y de éstas con el medio ambiente. Este conjunto de interacciones se
resume en la regulación de la temperatura ante la pérdida de calor corporal.
Las células de tejidos