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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO FACULTAD DE CIENCIAS ANÁLISIS DE LA DINÁMICA DE LOS HUNDIMIENTOS DIFERENCIALES EN EL SISTEMA CHURINCE EN CUETROCIÉNEGAS, COAHULA. T E S I S QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: BIÓLOGA P R E S E N T A : MARIANA RODRÍGUEZ SÁNCHEZ DIRECTOR DE TESIS: M. EN C. IRENE PISANTY BARUCH 2014 Margarita Texto escrito a máquina MÉXICO, D. F. UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. 2 1. Datos del alumno 1. Datos del alumno Apellido paterno Rodríguez Apellido materno Sánchez Nombre(s) Mariana Teléfono 56984802 Universidad Nacional Autónoma de México Universidad Nacional Autónoma de México Facultad de Ciencias Facultad de Ciencias Carrera Biología Número de cuenta 409026368 2. Datos del tutor 2. Datos del tutor Grado M. en C. Nombre(s) Irene Apellido paterno Pisanty Apellido materno Baruch 3. Datos del sinodal 1 3. Datos del sinodal 1 Grado Dr. Nombre(s) Jordan Kyril Apellido paterno Golubov Apellido materno Figueroa 4. Datos del sinodal 2 4. Datos del sinodal 2 Grado Dr. Nombre(s) José Alejandro Apellido paterno Zavala Apellido materno Hurtado 5. Datos del sinodal 3 5. Datos del sinodal 3 Grado Dra. Nombre(s) Mariana Apellido paterno Hernández Apellido materno Apolinar 6. Datos del sinodal 4 6. Datos del sinodal 4 Grado M. en C. Nombre(s) Iván Israel Apellido paterno Castellanos Apellido materno Vargas 7. Datos del trabajo escrito. 7. Datos del trabajo escrito. Título Análisis de la dinámica de los hundimientos diferenciales en la zona del Churince en Cuatrociénegas, Coahuila Número de páginas 70 pp Año 2014 3 Índice 1. Introducción ............................................................................................................................. 4 1.1 Humedales ........................................................................................................................ 4 1.2 Humedales y desiertos ................................................................................................... 5 1.3 El Valle de Cuatrociénegas ............................................................................................ 5 1.3.1 Importancia del Área Natural Protegida de Cuatrociénegas ............................. 6 1.3.2 Problemática del Valle de Cuatrociénegas........................................................... 8 1.4 Abras o hundimientos diferenciales. ........................................................................... 11 3. Hipótesis ................................................................................................................................ 15 4. Método ................................................................................................................................... 15 4.1 Clima ................................................................................................................................ 15 4.2 Vegetación ...................................................................................................................... 15 4.3 Suelo ................................................................................................................................ 17 4.4 Sistema Churince ........................................................................................................... 17 4.5 Vegetación del Sistema Churince ............................................................................... 18 4.6 Selección del área de estudio ...................................................................................... 18 4.7 Mapeo .............................................................................................................................. 19 4.8 Caracterización de las abras........................................................................................ 19 c) Cobertura. ......................................................................................................................... 21 4.9 Análisis de resultados ................................................................................................... 23 5. Resultados ............................................................................................................................ 23 5.1 Dinámica de las abras ................................................................................................... 23 5.2 Estructura de las abras .............................................................................................. 27 5.3 Proyecciones .................................................................................................................. 33 5.4 Dinámica de la vegetación ........................................................................................... 37 5.5 Riqueza y frecuencia por abra ..................................................................................... 39 5.6 Correlación área/riqueza .............................................................................................. 46 6. Discusión ............................................................................................................................... 46 7. Conclusiones. ....................................................................................................................... 54 Literatura citada ........................................................................................................................ 56 Anexo I. Matrices ...................................................................................................................... 62 Anexo II. Mapa de los hundimientos diferenciales .............................................................. 68 4 1. Introducción 1.1 Humedales Los humedales son ecosistemas que surgen cuando la saturación del terreno con agua produce suelos dominados por procesos anaerobios que permiten el establecimiento de diferentes organismos, principalmente plantas enraizadas, con adaptaciones para tolerar la anegación. En estos sitios, existen tres fuentes principales de agua para los humedales, que son la precipitación, el agua subterránea y el agua que corre superficialmente (Keddy, 2010). A diferencia de otros ecosistemas, la presencia constante del agua en los humedales origina un suelo reductor que presenta gran cantidad de materia orgánica cerca de la superficie. No obstante esta característica común, cabe señalar que existen grandes diferencias entre un humedal y otro, relacionadas con variaciones en sus aspectos geomorfológicos, climáticos, edáficos e hidrológicos, entre otros Los humedales son muy heterogéneos y es posible encontrar una gran cantidad de ambientes complejos (CONANP, 1999). Asimismo, los ambientes en los humedales son dinámicos y proveen uno de los pocos lugares en donde las interacciones microbianas suceden debido a la falta de oxígeno y a la zona de transición entre un sistema acuático y uno terrestre en el que se encuentran. Además propician una gran diversidad biológica que es única debido a las condiciones también únicasantes mencionadas. Los humedales proporcionan importantes servicios ambientales de soporte (MEA, 2005), pues ayudan a estabilizar los suministros de agua y contribuyen a la depuración de aguas contaminadas y a la recarga de mantos freáticos. También han sido reconocidos como sumideros de carbono y estabilizadores climáticos en una escala global (Tomás, 2009). De acuerdo a la Convención Sobre los Humedales de Importancia Internacional (Ramsar1) un humedal se define como: “Las extensiones de marismas, pantanos y turberas, o superficies cubiertas de aguas, sean éstas de régimen natural o artificial, permanentes o temporales, 1 Tratado intergubernamental que sirve de marco para la acción nacional y la cooperación internacional en pro de la conservación y el uso racional de los humedales y sus recursos. 5 estancadas o corrientes, dulces, salobres o saladas, incluidas las extensiones de agua marina cuya profundidad en marea baja no exceda de seis metros”2 1.2 Humedales y desiertos Los desiertos son ecosistemas cuya característica más destacable es que el agua se encuentra extremadamente limitada debido a que la precipitación es menor a 25 cm anuales y las tasas de evaporación están por encima de la tasa de precipitación. Presentan temperaturas extremas que abarcan desde muy bajas hasta muy altas, lo que restringe la presencia de vegetación (Begon et al., 2006). Existen dentro de la lista de sitios Ramsar un número considerable de humedales en los desiertos, dentro de los cuales podemos mencionar por ejemplo, el Salar de Pujsa en la Reserva Nacional Los Flamencos en Chile, el Oasis de Moghrar y de Tiout en Argelia y la Reserva Nacional Natural de Eerduosi en China. En México existe un amplio listado de sitios Ramsar que incluyen, entre muchos, a la Reserva de la Biósfera Del Pinacate y Gran Desierto de Altar en Sonora, Oasis de la Sierra El Pilar en Baja California y la Reserva del Valle de Cuatrociénegas en Coahuila. Todos estos sitios son importantes debido a la enorme cantidad de especies endémicas que albergan por ser ecosistemas tan extremos y atípicos, así como por ser zonas importantes en las rutas de varias especies migratorias y por los múltiples servicios ambientales que prestan (Ramsar, 20053). 1.3 El Valle de Cuatrociénegas El Valle de Cuatrociénegas está ubicado en el estado de Coahuila y pertenece al Desierto Chihuahuense; se caracteriza por ser una zona desértica con una notable diversidad de ecosistemas, entre los que se encuentran los humedales, que en muchos sentidos distinguen a la zona. Se encuentra rodeado por seis conjuntos montañosos de estratos plegados: Sierra de la Madera, Menchaca, La Purísima, San Vicente, San Marcos y Pinos y La Fragua. Forma parte de la provincia de la Sierra Madre Oriental dentro de la Subprovincia Sierras y Llanuras Coahuilenses en donde predomina la roca caliza; es también parte de 2 Secretaría de la Convención de Ramsar (2006). Manual de la Convención de Ramsar: Guía a la Convención sobre los Humedales (Ramsar, Irán, 1971). 4a. edición. Secretaría de la Convención de Ramsar, Gland (Suiza), pág. 7. 3 http://www.ramsar.org/ 6 la Región Hidrológica Bravo-Conchos dentro de la Cuenca Presa Falcón-Río Salado, que corresponde a la Subcuenca Río Salado-Nadadores (CONANP, 2002; INE, 2011). En este valle existen cinco principales sistemas hídricos identificados: Churince, Garabatal-Becerra-Río Mezquites, Tío Cándido- Hundido, Santa Tecla y El Anteojo (CONANP, 2002). El sistema hídrico en general consta de una red de canales subterráneos y ríos superficiales interconectados que permiten la circulación constante del agua y que están alimentados por manantiales ubicados en las faldas de la Sierra de San Marcos y Pinos. Este sistema incluye áreas expuestas a inundaciones. El número preciso de manantiales no está bien determinado pero se calcula que hay alrededor de 200, cuyas descargas conforman pozas, ríos, riachuelos, pantanos, lagunas de diferentes tamaños y profundidades, y humedales, habiendo cuerpos de agua de hasta 600 m de longitud (CONANP, 2002). En la región existe una gran diversidad de ambientes terrestres que incluyen pastizales, matorral desértico, área de sotol (Dasylirion sp.), dunas de yeso y ambientes acuáticos y semiacuáticos. Estos últimos incluyen humedales tipo pantano y un gran complejo hidrológico interconectado (Minckley, 1969; CONANP, 2002). Predomina un sustrato rico en yeso (CaSO4·2H2O) (INE- SEMARNAP 1999), que da a la zona características muy propias que promueven el endemismo (Rzedowski, 1991). 1.3.1 Importancia del Área Natural Protegida de Cuatrociénegas El Valle de Cuatrociénegas se encuentra dentro del acuífero Bravo-Conchos que a su vez se encuentra en medio de dos valles muy importantes para el sistema hidrológico de la región: el Valle de las Calaveras y el Valle El Hundido (Figura 1); además alberga uno de los sistemas de humedales más importantes del país (CONANP, 2002; Minckley, 1969). 7 Figura 1. Mapa de ubicación del Área de Protección de Flora y Fauna de Cuatrociénegas (Google Earth, 2011). Algunos elementos que confieren una gran importancia ecológica al Valle de Cuatrociénegas son: 1. Alberga una gran biodiversidad que incluye 60 especies de mamíferos, 134 de aves, 60 de reptiles, 8 de anfibios, 883 de plantas, 27 crustáceos, 19 de escorpiones, 17 de peces y un número indeterminado de insectos. Dentro de esta gran diversidad se encuentran también 72 especies endémicas, lo que hace de Cuatriciénegas el sitio con el mayor número de endemismos de América del Norte (Desertfishes4). Es importante mencionar que de las 1237 especies reconocidas, 89 se encuentran en la lista de la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2001, de las cuales 16 son consideradas como en peligro de extinción, 39 amenazadas y 34 bajo protección especial. 2. Residen estromatolitos únicos, que se han conservado a lo largo del tiempo debido a la estabilidad ambiental y al aislamiento geográfico 4 http://www.desertfishes.org/ N 8 (Souza et al., 2004). La importancia de estos estromatolitos radica en que los organismos que los generan, las cianobacterias, están relacionadas con la producción de oxígeno que cambió la atmósfera en el Cámbrico, permitiendo el desarrollo de la vida aerobia. Debido a esto, se le considera un lugar clave para el estudio de la evolución temprana de la vida en el planeta y un modelo terrestre para la astrobiología. Es también notoria la coexistencia de los estromatolitos con otros organismos (peces, crustáceos y organismos acuáticos) y la importancia de estos como la base de la red trófica (Souza et al., 2004). La gran diversidad de ambientes y especies, el nivel de endemismo y el gran número de especies en peligro de extinción, así como los servicios ambientales que la zona brinda, llevó a que el Valle de Cuatrociénegas fuera declarado Área de Protección de Flora y Fauna el 7 de noviembre de 1994 (DOF, 7 de noviembre de 1994). 3. Forma parte de los Humedales Ramsar desde el 22 de junio de 1995 debido a su alto número de endemismos y a su importancia como hábitat para aves acuáticas y migratorias que encuentran aquí un refugio después de haber recorrido grandes extensiones de zonas áridas. Además es parte de la ruta migratoria de la mariposa monarca. Se le considera un humedal de importancia internacional (CONANP, 2002). 1.3.2 Problemática del Valle de Cuatrociénegas La región de Cuatrociénegas ha estado sujeta a una presión antropogénica que inicia desde el siglo XIX al establecerse los primeros asentamientos humanos permanentes. Con el tiempo la población creció y con esto también aumentó la demandade recursos, la extracción de agua de los manantiales para riego de zonas agrícolas, la explotación de las dunas de yeso (hasta que en 1996 se clausura la industria minera en esta área) y la ganadería extensiva (CONANP, 2002). El área de Cuatrociénegas tiene una fuerte problemática relacionada con la sobrexplotación de sus acuíferos y el cambio de uso de suelo, asociado sobre todo a la expansión de actividades agropecuarias y extractivas, que incluyen el 9 cultivo de alfalfa, el sobrepastoreo por caballos y burros, la contaminación de la industria minera y la actividad humana en general. El riego demandado por los campos de alfalfa es un factor disruptivo de grandes efectos, pues impacta a todo el sistema hídrico que se encuentra sobreexplotado desde hace muchos años (Pisanty et al., 2013). Además, en fechas más recientes y debido a la promoción turística de la zona, algunos de los cuerpos de agua como La Becerra, Playitas y la Poza Churince se han visto perturbadas por el exceso de visitantes y su comportamiento frecuentemente inadecuado. La demanda de agua se ha incrementado a lo largo del tiempo con el aumento del área de tierras de cultivo de riego, que pasó de 4397 ha en 1930 a 9321 ha en 1994, y se sabe que desde 1960 y hasta la fecha, la superficie cultivada se ha triplicado (CONANP, 2002). En el año 2000 se realizaron perforaciones de pozos en el Valle El Hundido con la finalidad de extraer agua para el riego de grandes extensiones de cultivo de alfalfa de las empresas lecheras LALA y Beta Santa Mónica (La Jornada, 2002). Esta situación se exacerba si tomamos en cuenta la apertura de nuevos pozos de manera ilegal, sin los permisos ni las autorizaciones que marca la ley, por ejemplo, en 2004 con la finalidad de irrigar una plantación de 500 ha de alfalfa. Estos pozos fueron clausurados temporalmente en noviembre del mismo año tras varias denuncias hechas por investigadores de la UNAM y el Instituto Nacional de Ecología (INE) bajo la idea de que la extracción de agua en El Hundido repercute directamente sobre el Valle de Cuatrociénegas de manera negativa, ya que se tiene la evidencia biológica de que estos dos valles se encuentran conectados al menos intermitentemente (Souza et al., 2006). Existen estudios geológicos ad hoc que reconocen un sistema de sinclinales que aislaría los acuíferos de ambos valles (Lesser, 2001), aunque INEGI reporta en su cartografía la presencia de cabalgaduras, que son características de los suelos kársticos. Ante esta polémica sobre la intercomunicación de los acuíferos, el gobierno federal realizó, a través del Instituto Mexicano de Tecnología del Agua (IMTA), un estudio cuya conclusión fue que los acuíferos de El Hundido y del Valle de Cuatrociénegas presentan independencia hidráulica y sus conclusiones fueron suficientes para que los permisos para la perforación de nuevos pozos fueran retomados y aceptados. Cabe mencionar que en este estudio se omite el 10 transecto que correspondía a la zona de cabalgadura. Sin embargo, otros estudios realizados en la misma época (Aldama et al., 2004) contradicen estas conclusiones y la polémica continúa, sobre todo porque no se cuenta con acceso a los datos de piezometría profunda que CONAGUA ha ido obteniendo a lo largo del tiempo. En junio de 2006 hubo un descenso en el nivel de agua de la Laguna Churince que hizo que prácticamente desapareciera por un lapso de dos meses. La entonces directora del área natural protegida de Cuatrociénegas confirmó el abatimiento del 70 por ciento del agua del humedal el Churince a pesar de haber sostenido que la sobreexplotación no afectaría este sistema. En el 2007 aparentemente la laguna se recuperó con las lluvias y la SEMARNAT propuso que se implementara una veda a la extracción de agua de las pozas por 30 años. En este año también se amplió el área protegida 9.5 veces (La Jornada, 2007). A la fecha se siguen sobreexplotando los acuíferos con graves consecuencias para el ANP. A pesar de todos los esfuerzos realizados por los conservacionistas, la falta de implementación de medidas correctivas llevó a que la Laguna Intermedia tuviera una reducción del 60 por ciento en su perímetro, la Poza Churince muestra un comportamiento similar y desde el 2009 la Laguna Churince o Laguna Grande perdió toda el agua, lo que ha provocado, entre otras cosas, la compactación del suelo (Milenio, 2011) al grado de que esta laguna y el río entre ella y la Laguna Intermedia se encuentran ya secos. Para el año 2011 la Laguna Churince se encontró completamente seca, provocando la muerte de peces, reptiles, crustáceos y estromatolitos que ahí se encontraban. La sobreexplotación de los mantos freáticos ha provocado tragedias en la zona de Cuatrociénegas. De hecho, como acabamos de mencionar, prácticamente se perdió ya una de las lagunas, la Laguna Grande, perteneciente al sistema clave de esta región, el Churince, que era hábitat de especies endémicas tanto acuáticas como riparias y del cual proviene el yeso que forma el sistema de dunas. La laguna Intermedia está actualmente en riesgo de secarse definitivamente (Figura 2). Además, el Churince es fundamental para el estudio del origen y desarrollo de la vida y de una gran cantidad de organismos y microorganismos únicos en el mundo. De no haber cambios drásticos e inmediatos toda la zona de protección, por la que se ha luchado dada su gran 11 importancia, tenderá a desaparecer en poco tiempo, con graves efectos sobre la región y también sobre sus habitantes. Figura 2. Laguna Intermedia del Sistema Churince antes y después de la pérdida de agua en el sistema (2011-2012). (Blog En Cuatrociénegas Coahuila el agua lo es todo: http://souzacuatrocienegas.blogspot.com/2011/10/laguna- intermedia-de-churince.html; última visita, 13 de octubre de 2011). 1.4 Abras o hundimientos diferenciales. Las abras o hundimientos diferenciales son formaciones que se presentan en sitios con suelos disolubles, generalmente en zonas áridas y semiáridas (Heinzen y Arulalandan,1977; Umesh et al., 2011) y se caracterizan por presentar un desnivel o cavidad en relación a las áreas que las rodean (Figura 3). Aunque algunas tienen formas muy irregulares, las abras suelen mostrar formas aproximadamente elípticas o circulares que varían en tamaño desde unos pocos centímetros hasta varios metros cuadrados y pueden formarse paulatina o repentinamente. Estos hundimientos son causados por diversos fenómenos como la disolución natural de sales del suelo y lavado de materiales por efecto del agua, procesos de sedimentación o de consolidación de suelos, http://souzacuatrocienegas.blogspot.com/2011/10/laguna-intermedia-de-churince.html http://souzacuatrocienegas.blogspot.com/2011/10/laguna-intermedia-de-churince.html 12 el descenso de nivel freático por estiajes prolongados y por la compactación del suelo por pérdida de agua (Heinzen y Arulalandan, 1977; Umesh et al., 2011). Son también causas de este fenómeno la construcción de túneles y la extracción de fluidos acumulados en reservorios subterráneos que dejan una cavidad subterránea vacía que eventualmente colapsa formando un hundimiento (Tomás, 2009). Debido a los procesos que las originan, las abras son indicadoras de pérdida de humedad y de alteración de los sistemas hídricos. En el caso de la zona del Churince, la rápida formación de las abras es un indicador de problemas en el sistema hídrico subterráneo, que se refleja primero en la aparición de estas estructuras y, posteriormente, en la desecación de los cuerpos de agua (Pisanty et al., 2013). El estudio de la formación y la dinámica de la abras así como de los procesos biológicos y físicos relacionados con su aparición y su colonización por plantas riparias, halófilas y gipsófilas puede servir como un indicador de la desestabilización de los sistemas hídricos de lazona (Pisanty et al., 2013). Contribuye, además, a la comprensión de un procesos microsucesional similar al observado en otros microambientes desérticos caracterizados por una relativa disponibilidad de agua (Montaña, 1992; Vega y Montaña, 2004). Figura 3. Abra del sistema Churince cerca de la Laguna Grande. La teoría de biogeografía de islas reconoce principalmente que el número de especies en una isla depende considerablemente de su tamaño; estás islas no 13 tienen que ser vistas necesariamente como pedazos de tierra en medio del agua, pueden ser también, por ejemplo, espacios abiertos en el dosel al caer uno o varios árboles, siendo así una isla en un mar de árboles, o islas de un tipo específico de suelo o vegetación rodeados de un tipo diferente de los mismos (Begon et al., 2006). MacArthur y Wilson (1967) argumentan 3 puntos: el primero dice que el número de especies está determinado por el balance entre la inmigración y la extinción, el segundo que el balance es dinámico y existe un reemplazamiento de especies por la misma o una diferente, y el tercero que la tasa de inmigración y de extinción varía en función del tamaño y el aislamiento de la isla. Bajo estos argumentos se puede decir que conforme el número de especies aumenta en la isla, la tasa de extinción también, explicado esto, quizás, porque con más especies, la exclusión competitiva se vuelve más probable y las poblaciones se vuelven más pequeñas para evitar la extinción. A partir de estos puntos, los autores plantean 4 predicciones: 1. El número de especies de la isla eventualmente se volverá constante. 2. La constancia está en función del recambio de las especies. 3. Islas más grandes son capaces de soportar un mayor número de species. 4. El número de especies debería declinar en las islas más lejanas. Uno de los ejemplos clásicos en los que se confirma la predicción 3 previamente descrita, es el estudio de Löfgren y Jerling (2002), en éste correlacionan el número de especies de plantas en el tiempo en islas en Estocolmo y el área de cada una de ellas obteniendo una correlación positiva (Figura 4). 14 Figura 4. Relación especies-área para todas las plantas terrestres vasculares en 18 islas entre 1884-1908 y 1996-1999. Bajo esta óptica, si se ve al conjunto de abras dentro del área de estudio como un conjunto de islas o como un archipiélago de microambientes rodeado de una matriz seca, es posible analizar la relación entre el número de especies y el área de cada abra. 2. Objetivos General. Conocer la dinámica de los hundimientos diferenciales para poder entender algunos de los efectos que el cambio en el funcionamiento hídrico del sistema Churince tiene sobre los sistemas ribereños Específicos. 1. Registrar la formación de abras nuevas, el cierre y la reapertura de las mismas, así como su permanencia. 2. Monitorear los parámetros físicos (área, profundidad y nivel del agua) de las abras cercanas a la Laguna Grande para conocer el comportamiento de éstas. 3. Describir los cambios en la composición, riqueza, abundancia y cobertura de las especies vegetales colonizadoras de las abras, así como determinar si existe una relación entre el tamaño (área) de las y el número de especies presentes en ellas. 4. Construir una proyección sobre el comportamiento a futuro de las abras 15 3. Hipótesis Si continúa el proceso de desecación en la Laguna Grande, y en general en la parte terminal del sistema Churince, la formación de las abras nuevas cesará, su nivel de agua disminuirá y la dinámica, la estructura y la vegetación al interior de las abras ya existentes cambiará significativamente, afectando a las especies riparias. 4. Método El Valle de Cuatrociénegas se encuentra en el estado de Coahuila, al NE de México, en las siguientes coordenadas georgráficas: a 26°42’11’’ y 27°00’05’’ norte, 101°52’07’’ y 102°25’24’’ oeste. Este sitio se encuentra a una altura aproximada de 740 metros sobre el nivel del mar y cuenta con un área total de 84 347 hectáreas (CONANP, 1999; CONANP 2002). 4.1 Clima El clima de Cuatrociénegas es seco semicálido, con fuertes variaciones de temperatura. La temperatura oscila entre 0ºC y 50ºC. La media mensual más alta rebasa los 30°C y la mínima es menor a los 12°C. Las temperaturas muy altas (superiores a 33°C) se han registrado en los meses de abril a septiembre y las muy bajas (menores a 0°C) son frecuentes entre diciembre y febrero. La temperatura media anual se encuentra en el rango de 16 a 22°C. Presenta escasas precipitaciones pluviales anuales (entre 100 y 440 mm) que se presentan en su gran mayoría en verano (CONANP, 1999; CONANP, 2002). 4.2 Vegetación En el valle de Cuatrociénegas se encuentran seis tipos de vegetación (Tabla 1), que albergan a 837 especies de plantas vasculares y 23 taxa endémicos (Pinkava, 1984). En total, entre plantas y animales de diferentes grupos taxonómicos, 70 especies endémicas viven en Cuatrociénegas. 16 Tabla 1. Tipos de vegetación en el Valle de Cuatrociénegas, Coahuila Tipo de Vegetación Especies Matorral desértico rosetófilo (0 a 1100 msnm). Agaves, yucas (Yucca spp.), sotoles (Dasylirion spp.), ocotillo (Fouqueria splendens), sangre de drago (Jatropha dioica) y candelilla (Euphorbia antisyphilitica) Matorral desértico micrófilo Gobernadora (Larrea tridentata), ocotillo (Fouqueria splendens), nopal (Opuntia bradtiana), sangre de drago (Jatropha dioica), abrojo (Koeberlinia spinosa), mezquite (Prosopis glandulosa) y huizache (Acacia greggii) Matorral desértico de transición Huizache (Acacia greggii), mezquite (Prosopis glandulosa), saladillo (Suaeda mexicana), Salicornia occidentalis, rodadora (Salsola iberica), algunos zacates (Atriplex canescens), Sporobolus sp. y una gran abundancia de cactáceas Vegetación halófita Pastizal halófilo: Distichlis spicata, Clappia suaedaefolia, Suaeda mexicana, Sporobolus airoides y Quenopodia sp, Salicornia sp., Atriplex canescens, Cynodon dactylon y Atriplex acanthocarpa y mezquite (Prosopis glandulosa). Vegetación gypsófila: yuca (Yucca treculeana), mezquite (Prosopis glandulosa), sotol (Dasylirion palmeri), nopal (Opuntia spp.), ocotillo (Fouqueria splendens), efedra (Ephedra trifurca y Sedum sp). y algunas especies de compuestas. Vegetación acuática y semiacuática Vegetación circundante a la Sierra de San Marcos y Pinos: ninfa (Nymphaea amplia) y el alga carófita (Chara spp.); a orillas de ríos, lagunas, pozas y manantiales: tules (Typha dominguensis), Eleocharis sp. y Juncus torreyi. Áreas sin vegetación aparente Vegetación en áreas alrededor de la Laguna Churince y de las salinas al norte y este del valle: zacate pata de gallo (Cynodon dactylon) y zacate salado (Distichlis spicata). Fuente: Elaboración propia con datos de Pinkava, 1984; Desertfishes (www.desertfishes.org). 17 4.3 Suelo En la subprovincia de las Sierras y Llanuras Coahuilenses dominan los Litosoles de color pardo y textura media, asociados a suelos más profundos y oscuros que subyacen a material calcáreo y se ubican en las regiones más altas, están también asociados a regosoles calcáreos. En las bajadas de algunas sierras, como la de La Madera, dominan Xerosoles de textura media y le siguen en dominancia el regosol calcáreo. Por su parte, en las llanuras del sur de la subprovincia, frecuentemente se tienen pisos rocosos en los que predominan los Xerosoles háplicos y cálcicos con fases líticas y petrocálcicas que en ocasiones cuentan con superficies gravosas o pedregosas. En zonas de acumulación de agua encontramos Xerosoles lúvicos y gypsicos así como suelos lacustres o aluviales muy alcalinos, de tipo Solonchak órtico. El pH varía en los manantiales de 7.0 a 7.2 y en los lagos terminalesen fase de desecación entre 8.0 y 9.7. En lo general, en las sierras que rodean el Área de Protección de Flora y Fauna Cuatrociénegas predominan los suelos rocosos de tipo Litosol, suelos someros con profundidades de 5 a 10 cm, generalmente asociados a Rendzina y Regosol, de menor profundidad. En el piso del valle se presentan suelos de tipo aluvial, resultado del acarreo y acumulación de materiales hacia las partes más bajas tales como Solonchack, Xerosol, regosol y Yermosol (CONABIO, 2009). 4.4 Sistema Churince El sistema Churince se localiza al noroeste del Valle de Cuatrociénegas y está compuesto por los siguientes elementos: Poza Bonita, Poza Churince, Río Churince, Laguna Intermedia y Laguna Churince (o Laguna Grande). La Poza Churince mide 35 metros de diámetro y 2.15 metros de profundidad, en ella se encuentra un manantial y es la que provee agua a todo el sistema hasta la laguna terminal que es la Laguna Churince (Figura 5). 18 4.5 Vegetación del Sistema Churince La presencia y cobertura de la vegetación en un lugar puede ser un indicador de ciertos factores locales como, por ejemplo, la humedad y el tipo de suelo. Las especies que se encuentran en la mayoría de las abras y la superficie que las rodea son Samolus ebracteatus, Bolboschoenus maritimus, Flaveria chlorifolia, Distichlis spicata, Sabatia tuberculata y Eustoma exaltatum. S. ebracteatus, B. maritimus y Flaveria chlorifolia son, generalmente, las primeras especies en establecerse en abras nuevas (Pérez y Sosa, 2009; Pisanty et al., 2013), aunque hay variaciones relacionadas con la disponibilidad de recursos, sobre todo de agua. 4.6 Selección del área de estudio Se seleccionó la zona de estudio de acuerdo a la distribución de las abras censadas por Pérez y Sosa en 2009 en la ribera sur de la desembocadura del río hacia la Laguna Grande, por ser ésta la zona donde se concentró la formación de estos hundimientos. En su mayoría, las abras se extienden gradualmente hacia el sur de manera casi perpendicular al cauce (Figura 5). El censo se llevó a cabo a lo largo de un año en el periodo comprendido entre enero de 2012 y enero de 2013 de manera bimestral. En un área aproximada de 100m x 30m, se ubicaron y marcaron las abras ya existentes y a lo largo del tiempo se marcaron las nuevas. A fin de facilitar su identificación, las abras se numeraron y se marcaron con etiquetas sujetadas con clavos a un lado de cada abra. 19 Figura 5. El sistema Churince en el valle de Cuatrociénegas, Coah. Se indican las partes más importantes: Poza Churince, Poza Bonita (secas), Laguna Intermedia, Laguna Churince y Río Churince, así como el área de estudio señalada con una elipse (imagen tomada de Google Earth, 2012). 4.7 Mapeo Dentro del área de estudio se identificaron todas las abras y se construyó un mapa de coordenadas polares. Para ello se midió la distancia y el ángulo entre una primera abra y la siguiente (la más cercana a la previa), y se prosiguió así con cada una de las abras de manera consecutiva. Cuando se identificaron abras nuevas se incorporaron al mapa, mientras que las que se cerraron no se eliminaron del mismo a fin de poder darles seguimiento en el tiempo, dado que algunas se cierran sólo temporalmente (Anexo II). 4.8 Caracterización de las abras La dinámica de las abras en el tiempo fue analizada a partir de los cambios observados en su tamaño, profundidad, cobertura vegetal y riqueza de especies, así como de la presencia o ausencia de agua. Estas variables se describen a continuación: Poza Churince Río Churince Laguna Intermedia Laguna Grande Poza Bonita Laguna Grande Laguna Intermedia Río Churince Poza Bonita Poza Churince 20 a) Tamaño. En cada uno de los hundimientos se midió el largo y el ancho y así se obtuvo el área total de cada hundimiento, aproximando su forma a la de una elipse, de acuerdo a la fórmula: Donde: A= superficie (área) D1= diámetro mayor D2= diámetro menor De acuerdo con su área, las abras fueron clasificadas en seis categorías de tamaño (Tabla 2). Cabe mencionar que las categorías usadas en este trabajo no fueron las mismas que aquellas consideradas en trabajos previos (Pérez y Sosa, 2009, Pisanty et al., 2013). Las seis categorías fueron utilizadas para construir una matriz de transición (Caswell, 1989; Rojas González y Zúñiga Vega, 2005) y conocer la dinámica de crecimiento de las abras a lo largo del tiempo. Tabla 2. Categorías de tamaño de las abras (área) Categoría Tamaño (m2) 1 0.003-0.05 2 0.051-0.1 3 0.11-0.2 4 0.21-0.4 5 0.41->1.6 C Cerrada 21 b) Riqueza. Se identificaron las especies presentes en cada abra y se determinó la riqueza (número de especies) en cada una de ellas. Se formaron categorías de acuerdo al número de especies presentes en cada una de las abras (Tabla 3). Esta categorización es una modificación de la propuesta por Pérez y Sosa (2009). Tabla 3. Categorías de riqueza por número de especies c) Cobertura. A fin de determinar la cobertura vegetal, se midió el largo y el ancho a cada uno de los individuos presentes en la periferia, la pared y el fondo de cada una de las abras. Se aproximó la forma de los individuos a una elipse y se obtuvo el área de cada uno. Se sumaron las coberturas individuales para determinar la cobertura total y se calculó el porcentaje total de cobertura para cada abra. Posteriormente se generaron las categorías (Tabla 4) con las que se construyeron las matrices de transición y de proyección (Caswell, 1989; Rojas González y Zúñiga Vega, 2005). Esta categorización es una modificación de la propuesta por Pérez y Sosa (2009). Se reporta únicamente la cobertura total y no la específica. Categoría No. de especies 0 0 1 1 2 2 3 3 4 4 5 5 a 7 C Cerrada 22 Tabla 4. Categorías de porcentaje de cobertura d) Profundidad. La profundidad es la medida considerada entre el borde del abra y su fondo, de manera vertical. La categorización incluye 7 categorías diferentes que se muestran en la Tabla 5. Tabla 5. Categorías de profundidad e) Se determinó la composición específica de la vegetación que coloniza las abras y se calculó la frecuencia de cada una de las especies y las combinaciones en las que se presentan. Para esto se consideraron todos los individuos y todas las especies presentes en las abras y se determinó la proporción relativa de cada una de las especies sobre el total. Se describieron las combinaciones observadas y se determinó el porcentaje de abras en las que se encontró cada combinación. Categoría Cobertura (%) 1 Sin vegetación 2 Menor a 1% 3 1-9.99% 4 10-39.99% 5 40-69.99% 6 70-99.99% 7 >100% C Cerrada Categoría Profundidad (cm) 1 1-15 2 16-30 3 31-45 4 46-60 5 61-75 6 >75 C Cerrada 23 Se realizó una correlación entre el promedio anual de las áreas de las abras y el promedio anual de especies por abra para conocer si existe o no una relación entre ambos parámetros. 4.9 Análisis de resultados Las abras se categorizaron de manera equivalente a una población estructurada en función de la riqueza de especies, la cobertura y la profundidad. Con estos parámetros y a fin de proyectar el comportamiento de las abras se construyó un modelo matricial que incluye permanencia, retrogresión y crecimiento (Anexo I). La elaboración de estas matrices de transición que muestran la probabilidad de cambio de una categoría a la siguiente o a una anterior, o la permanencia en una misma, permitió construir proyecciones de la dinámica de las abras a futuro para cada uno de los parámetros considerados. Una vez construidas las matrices secalculó la tasa finita de crecimiento (λ) de la “población” de abras para el intervalo anual. Para ello, se realizaron las iteraciones necesarias para alcanzar la estructura estable de categorías para cada uno de los parámetros utilizados. Una vez alcanzada ésta, se calculó la tasa finita de crecimiento de la siguiente manera (Caswell, 1989; Rojas González; y Zúñiga Vega, 2005; Gotelli, 2008): λ=Nt+1/Nt Donde: λ=tasa finita de crecimiento Nt+1= tamaño de la población en t+1 Nt= tamaño de la población inicial 5. Resultados 5.1 Dinámica de las abras En general no se observó una tendencia estable o periódica en la apertura, el cierre o la permanencia de las abras, sino que fue evidente que hay fluctuaciones en el tiempo asociadas a algunos procesos que se discutirán más 24 adelante. El número de abras a través del tiempo se modificó de manera irregular, pues además de un grupo considerable de abras que permanecieron durante el periodo de estudio, e incluso desde varios años anteriores (Pérez y Sosa, 2009), se presentaron abras nuevas, mientras que otras se cerraron por diferentes causas y, adicionalmente, algunas de éstas volvieron a abrirse (reaperturas). El número de abras abiertas, i.e. de hundimientos que permanecieron como tales, presentó un descenso entre enero y mayo de 2012, pues se registraron en el primer censo 129 y sólo 117 en el mes de mayo. A partir de este mes, no se presentaron valores menores a 117. El número aumentó a lo largo del año hasta alcanzar un total de 138 abras abiertas en el mes de enero del 2013. El número de abras cerradas varió conforme avanzó el tiempo. El mayor número de abras cerradas se encontró en noviembre de 2012, con un total de 50, seguido de julio con 48, mayo con 47, enero de 2013 con 45, septiembre con 43, marzo con 40 y enero de 2012 con 20. Las abras recién formadas (nuevas) fueron un porcentaje mínimo del número total de abras. El mes que presentó un mayor número de aperturas fue marzo, con un total de 10 abras nuevas, a continuación septiembre con 6, julio con 5, noviembre y enero de 2013 con 4 y mayo únicamente con 3 aperturas (Figura 6). 25 Figura 6. Porcentaje de abras cerradas, abiertas y nuevas en el periodo enero de 2012 a enero de 2013. La n representa el número total de abras (cerradas, abiertas y nuevas). Como se mencionó previamente, un gran número de abras se cerró desde enero de 2012 y a lo largo del periodo de muestreo. Cabe destacar que algunas de estas abras cerradas comenzaron a reabrirse posteriormente, proceso que se detalla más adelante. En la figura 6 se muestra el porcentaje de abras reabiertas en relación al número de abras cerradas durante el intervalo de muestreo previo. Entre enero y marzo de 2012 se reportó únicamente una reapertura, es decir, el 3% de las abras cerradas en el mes de enero se volvió a abrir durante el primer bimestre de muestreo. En el intervalo marzo-mayo hubo un 6% de reaperturas, en los periodos mayo-julio y septiembre-noviembre un 10% y finalmente, con el mayor porcentaje de reaperturas están los periodos julio-septiembre y noviembre-enero de 2013, en los que se observó un total de 16% de re-aperturas con respecto a los meses anteriores (Figura 7). n=149 n=159 n=164 n=169 n=175 n=179 n=183 0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100% Enero 2012 Marzo Mayo Julio Septiembre Noviembre Enero 2013 Cerradas Abiertas Nuevas 26 Figura 7. Porcentaje de abras reabiertas. La n representa el número de abras reabiertas. Presencia/ausencia de agua La presencia de agua fue prácticamente nula aún en la temporada en la que se esperaría encontrarla debido a las bajas temperaturas y la baja evaporación que conllevan (noviembre-enero). Durante 2012, únicamente se observó agua en enero, marzo y mayo. A lo largo del año, solo seis abras, correspondientes al 5% del promedio anual de abras totales abiertas, presentaron agua, y el nivel promedio fue de 16.3 cm. En enero del 2012 únicamente un abra presentó agua, con un nivel de 4 cm, mientras que en mayo otra abra tuvo 20 cm. El mes con mayor número de abras con presencia de agua fue marzo, cuando además se alcanzó el mayor nivel (37 cm) registrado en el periodo de estudio. Entre julio de 2012 y enero de 2013 ningún abra tuvo agua. Presencia/ausencia de vegetación Las abras con vegetación predominaron a lo largo de todo el año, sin embargo, las abras sin vegetación, aunque pocas, no dejaron de estar presentes en todos los meses de muestreo (Figura 8). n=1 n=3 n=5 n=7 n=5 n=7 0% 3% 6% 9% 12% 15% 18% Enero 2012- Marzo Marzo-Mayo Mayo-Julio Julio-Sept Sept-Nov Nov-Enero 2013 % d e a b ra s Tiempo 27 El mes con mayor porcentaje (5.97%) de abras sin vegetación fue diciembre, en cambio, el mes de mayo presentó únicamente un 2.54% de abras en las que no se estableció ninguna planta. En enero, marzo, julio, septiembre de 2012 y en enero de 2013 el porcentaje de abras sin vegetación fue de 3.91%, 5.13%, 4.03%, 3.97% y 4.20% respectivamente. Figura 8. Porcentaje de abras con y sin vegetación de enero de 2012 a enero 2013. Cabe destacar que de las 32 abras nuevas formadas en el periodo total de muestreo, únicamente dos no presentaron vegetación en ningún momento, mientras que el resto presentó por lo menos una de las especies que se encuentran en la zona. 5.2 Estructura de las abras Tamaño (área de las abras) Durante el periodo comprendido entre enero de 2012 y enero de 2013 las categorías más frecuentes y representativas del área de las abras fueron la 1, la 2 y la C. La categoría 1 alcanzó sus valores máximos en noviembre con 33% 96% 95% 97% 96% 96% 94% 94% 0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100% % d e a b ra s Con vegetación Sin vegetación 28 y en marzo con 31%, y su mínimo en mayo de 2012 y enero de 2013 con 27%. El mes de enero de 2012 presentó un 29%, al igual que el mes de septiembre; finalmente el mes de julio presentó un porcentaje de casi 27%. La categoría 2 alcanzó el mayor porcentaje (31%) de abras en enero de 2012; a partir de este mes el porcentaje de abras de esta categoría comenzó a descender en los meses subsecuentes hasta alcanzar un 22% en julio pero aumentando finalmente hasta 27% en enero de 2013. La categoría que sigue a las ya mencionadas es la tres, con un punto máximo en enero de 2012 y en septiembre con 12%, y un mínimo en marzo de 8%. Mayo de 2012 y enero de 2013 mostraron un porcentaje de 10%, y noviembre y julio se encuentran por debajo de este valor. En seguida se ubica la categoría 5 con valores menores al 8% y finalmente la categoría 4 con porcentajes máximos de 7%. Cabe mencionar que en todos los meses se presentaron abras en todas las categorías, sin excepción. Como se puede observar, las categorías más frecuentes corresponden a las abras de menor tamaño (1 y 2) y a las cerradas (C). Las menos frecuentes fueron la categorías 4 con un promedio de 3% mensual, la categoría 5 con promedio de 6% y finalmente la categoría 3 con un promedio igual a 10% mensual (Figura 9). 29 Figura 9. Frecuencia de las categorías de tamaño (m2) en las de abras. Riqueza La riqueza está determinada por el número de especies presentes en cada una de las abras. En la Figura 10 se observa que la categoría C ocupó el segundo lugar y su pico más alto se encontró en los meses de mayo, julio y noviembre con 28%, pero aunque es muy representativa por su amplia proporción por mes, carece de significado para la estructura de la riqueza porque son abras cerradas, por lo tanto en el análisis de la proyección descrito más adelante no se consideran. La categoría de riqueza predominante en todos los meses fue la 2, con un máximo de 33% del total de las abras en enero y marzode 2012, 31% en mayo, 29% en noviembre y enero del 2013 y 25% y 27% en julio y septiembre respectivamente. La categoría siguiente es la categoría 1, que representa el 22% de las abras en noviembre, 20% en enero del 2012, 19% en los meses de mayo y enero de 2013, 17% en septiembre y 13% y 14% en marzo y julio respectivamente. La categoría 3 abarcó un 22% del total en el mes de enero del 2012, que disminuyó hasta un mínimo de 9% en el mes de noviembre y 0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100% % d e a b ra s C (cerrada) 5 (0.41->1.6) 4 (0.21-0.4) 3 (0.11-0.2) 2 (0.051-0.1) 1 (0.003-0.05) 30 aumentó 1% para el mes siguiente. La categoría 4 tuvo frecuencias del 2 al 9% y las categorías 0 y 5 mostraron un porcentaje igual a 3%. Figura 10. Frecuencia de las categorías de riqueza en las de abras. La categoría 0, que indica la ausencia de vegetación, tuvo un comportamiento similar a la categoría 5, pues en promedio ambas representaron un 3% mensual de riqueza. Esta categoría (0) alcanzó su máximo porcentaje en el mes de noviembre. En enero de 2012 se presentó el mayor porcentaje de abras con categorías de riqueza 2 y 3, mientras que la 0, 1 y 5 predominaron en noviembre (Figura 10). Cobertura vegetal Aunque la categoría C es constante y ocupa el segundo lugar (24%) no es relevante para este parámetro (Figura 11). Al igual que en el caso de la riqueza, la cobertura es una característica que puede ser aplicable sólo para abras abiertas, lo que nulifica a todas las abras pertenecientes a la categoría C, que se incluye en la estructura completa pero que no se considera en la proyección. 0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100% % d e a b ra s C (cerrada) 5 (5-7 spp) 4 (4 spp) 3 (3 spp) 2 (2 spp) 1 (1 sp) 0 (s/veget) 31 Figura 11. Frecuencia de las categorías de cobertura en las de abras. Las abras de categoría 7 de cobertura fueron las más frecuentes en la mayoría de los meses, a saber: mayo, julio, septiembre y noviembre con 17%, 20%, 19% y 22% respectivamente. Esta categoría alcanzó su valor más bajo en enero de 2012 con un 7%, pasando por valores intermedios de 15% y 16% para marzo de 2012 y enero de 2013, respectivamente. La categoría 4, aunque no representó el mayor porcentaje a lo largo de los meses, sí lo hizo en enero (22%) y en marzo (19%) de 2012. El resto de los meses mostraron valores en el intervalo de 11% a 16%, porcentajes menores en relación a los de la categoría 5 salvo para el mes de enero de 2013, en el que la categoría 4 predominó sólo en el 1% de las abras. En mayo, julio, septiembre y noviembre el porcentaje de abras con cobertura de categoría 4 va del 13% al 17%. La categoría 2 presentó los valores más altos en enero de 2012 con 18% y en noviembre con 11%. En mayo, julio y septiembre esta misma categoría corresponde al 10%, y en marzo al 8%. El valor mínimo corresponde a enero de 2013 con 5%. La categoría 3 alcanzó su máxima representación en enero de 2013 con 21%, siendo la más común en este mes, y la mínima de 2% en mayo. 0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100% % d e a b ra s C (cerrada) 7 (>100%) 6 (70-99.99%) 5 (40-69.99%) 4 (10-39.99%) 3 (1-9.99%) 2 (<1%) 1 (s/veget) 32 La categoría 6 presentó un 10% en septiembre, noviembre y enero de 2013, seguido de los meses de enero del 2012 y marzo con 9%. El resto de los meses presentaron valores de7% y 8%. La categoría sin vegetación alcanzó un máximo porcentaje en marzo con 4%, y su promedio fue de 2% a lo largo de todo el periodo de muestreo. Cabe resaltar que en el mes de noviembre no hubo abras que no albergaran vegetación. Profundidad La profundidad más frecuente fue la observada en las abras de la categoría 2 (i.e. 16 a 30 cm), mostrada en promedio por el 31% de las abras a lo largo del año, valor que sobrepasa notablemente al resto de las categorías (Fig. 12). Cabe señalar que esta categoría alcanzó su mayor frecuencia en septiembre con un 37% del total, y su mínima en marzo y julio con un 27%. A continuación le sigue la categoría 3 con su punto máximo en el mes de enero del 2013 con un 22%. En seguida se encuentran las categorías 1 con un máximo en el mes de noviembre y un mínimo de 10% en el mes de mayo, le sigue la categoría 4 con un máximo en enero del 2012 con 14% y un mínimo en el mes de diciembre, decayendo hasta un 5%. Finalmente, las categorías 5 y 6 presentaron frecuencias promedio bimestrales de 3.4% y 2.6% respectivamente. 33 Figura 12. Frecuencia de las categorías de profundidad en las de abras. 5.3 Proyecciones Tamaño La iteración de la matriz de proyección permite determinar la estructura estable de las abras categorizadas por tamaño o por cualquier otro de los criterios considerados (cobertura, riqueza). Si las condiciones ambientales predominantes no cambian por causas naturales o antropogénicas, la estructura de tamaños de estas abras corresponderá a la estructura estable que deriva de las iteraciones, es decir, el porcentaje representado por cada categoría no muestra cambios drásticos. Para determinar la estructura estable es necesario simular proyecciones a lo largo de periodos de tiempo que serán variables en cada caso. La categoría C (cerrada) será la que predomine en cada uno de los intervalos, con un porcentaje superior al 40%. A continuación se encuentra la categoría 2 (22%) y muy cerca la categoría 1 (18%). La categoría 3 será la tercera más común (11%), seguida de la 4 y 5 (3.5%), que mantendrán proporciones iguales en el tiempo (Figura 13). La tendencia general que estos resultados señalan es que las abras se irán cerrando en el transcurso del tiempo, pero simultáneamente se formarán y se mantendrán abras de menor tamaño. 0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100% Enero 2012 Marzo Mayo Julio Septiembre Noviembre Enero 2013 % d e a b ra s C (cerrada) 6 (>75) 5 (61-75) 4 (46-60) 3 (31-45) 2 (16-30) 1 (1-15) 34 Figura 13. Proyección del comportamiento de las categorías de tamaño. Riqueza La proyección de la riqueza en el tiempo sugiere que la categoría correspondiente a la presencia de 5 a 7 especies por abra será claramente la predominante y potencialmente podría llegar a representar la condición total de la abras (99.9%). Esto significa que se espera que cada abra presente entre 5 y 7 especies diferentes, es decir, el número de especies por abra crecerá independientemente del número de especies presentes en un inicio. El resto de las categorías muestra una disminución hasta su desaparición (Figura 14). 0% 5% 10% 15% 20% 25% 30% 35% 40% 45% 50% 0 10 20 30 % d e ab ra s Tiempo (iteraciones) 1 (0.001- 0.05) 2 (.051-0.1) 3 (0.11-0.2) 4 (0.21-0.5) 5 (>0.51) C (cerrada) 35 Figura 14. Proyección del comportamiento de las categorías de riqueza. Cobertura La proyección de la cobertura de las abras en el tiempo sugiere que todas las categorías se estabilizarán aproximadamente en 18 intervalos. La categoría 7 alcanzará su valor máximo por encima del 20% y será la categoría predominante seguida de la categoría 3, a continuación la 5, la 6, la 4 y finalmente y con un valor menor al 5% de abundancia la categoría 1 y 2. Este comportamiento indica una tendencia a que las abras tengan cada vez una mayor cobertura vegetal (Figura 15). 0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100% 0 50 100 150 200 250 300 % d e ab ra s Tiempo (iteraciones) 0 (Sin especies) 1 especie 2 especies 3 especies 4 especies 5 a 7 especies 36 Figura 15. Proyección del comportamiento de las categorías de cobertura. Profundidad La estructura estable de las categorías de profundidad de las abras se alcanza en t=25.La categoría más destacada será inicialmente la categoría 2 que después se unirá a la categoría 1 con un porcentaje de 17%. A continuación le sigue la categoría 3 con aproximadamente el 6% de todas las abras. La categoría 4 se encuentra inmediatamente debajo de la previamente descrita y finalmente por debajo del 1% se encuentran las categorías 5 y 6, que probablemente tiendan a desaparecer. La tendencia es claramente hacia la desaparición de las categorías de mayor profundidad y la prevalencia de las abras más superficiales (Figura 16). 0% 5% 10% 15% 20% 25% 30% 35% 40% 45% 50% 0 5 10 15 Tiempo (iteraciones) 1 (s/veget) 2 (<1%) 3 (1-9.99%) 4 (10-39.99%) 5 (40-69.99%) 6 (70-99.99%) 7 (>100%) 37 Figura 16. Proyección del comportamiento de las categorías de la profundidad (cm) de las abras. 5.4 Dinámica de la vegetación Se encontró un total de nueve especies a lo largo del periodo de muestreo en la zona (Tabla 6), aunque no todas estuvieron presentes en el mismo periodo de tiempo. Tabla 6. Especies en la zona terminal del Sistema Churince. Especie Familia Ciclo de vida Acrónimo Bolboschoenus maritimus var. palustris (Palla) Cyperaceae Perenne Bol Eustoma exaltatum (Salisb. ex G. Don) Gentianaceae Anual Eus Sabatia tuberculata (J. E. Williams) Gentianaceae Anual Sab Flaveria chlorifolia (A. Gray) Asteraceae Perenne Flav Jaumea carnosa (A. Gray) Asteraceae Perenne Jau Sporobolus airoides (Torr.) Poaceae Perenne Spo Samolus ebracteatus var. coahuilensis (Henrickson) Primilaceae Perenne Sam 0% 5% 10% 15% 20% 25% 30% 35% 40% 45% 50% 0 5 10 15 20 25 % d e ab ra s Tiempo (iteraciones) 1 (1-15) 2 (16-30) 3 (31-45) 4 (46-60) 5 (61-75) 6 (>75) 38 Distichlis spicata (Greene) Poaceae Perenne Dis En la Figura 17 se observa la dinámica de las especies en el tiempo. El mes de enero presenta únicamente seis especies, en marzo se denota un aumento de dos especies, E. exaltatum y S. airoides con un total de 8 especies, al igual que en mayo. En julio se presentan 8 especies y es el mes en el que aparece S. tuberculata y en el que la presencia de E. exaltatum es nula. En septiembre no se presenta las especies de Cyperus spp. pero sí todas las demás. En diciembre y enero del 2013 se presentaron todas las especies menos S. tuberculata. La distribución de las especies en las abras es heterogénea. Es clara la alta frecuencia de S. ebracteatus, que es mayor que la del resto de las especies, pues se encuentra en el 80% de las abras en todos los meses, seguida de D. spicata, presente en el 60% de las abras. Las siguientes especies más frecuentes son, en orden decreciente, F. chlorifolia y B. maritimus, aunque su frecuencia decreció continuamente a lo largo del tiempo hasta el mes de enero, en el que se observa un ligero incremento, al igual que en su cobertura. S. coahuilensis muestra fluctuaciones a lo largo de todo 2012, pero en enero de 2013 presenta un incremento del 12%, pues pasa del 17% al 29%. J. carnosa no presenta grandes cambios en el tiempo. De todas las especies, S. tuberculata es la especie menos frecuente y la que presenta la menor cobertura (Figura 16). 39 Figura 17. Frecuencia de las diferentes especies presentes en el total de las abras en el Sistema Churince. 5.5 Riqueza y frecuencia por abra Abras con una especie El porcentaje de abras con una especie oscila entre 18% en julio y 29% en noviembre. S. ebracteatus, S. airoides y F. chlorifolia se encuentran todos los meses, siendo S. ebracteatus la que tiene mayor presencia en todos los meses, seguida de D. spicata. Por su parte, J. carnosa se encuentra sólo en enero de 2013 (Figura 18). 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 P re se n ci a (% e n a b ra s) Sam Dis Spo Fla Bol Sab Jau Eus 40 Figura 18. Porcentaje de abras con una especie en el periodo de enero 2012 a enero 2013. Se indica también el porcentaje de abras colonizadas por cada especie. Abras con dos especies La figura 19 muestra todas las combinaciones de dos especies encontradas en cada una de las abras. Esta característica se encuentra en todos los meses y representa entre 37% en septiembre y 44% en mayo (Figura 17). Aunque se encontró un total de 15 combinaciones, la combinación presente en todos los meses, que además es la predominante, es la correspondiente a S. ebracteatus con D. spicata. Por otro lado, cuando no se encuentran juntas estas dos especies se encuentran cada una en seis combinaciones con especies diferentes. F. chlorifolia se encuentra en 5 de las 15 combinaciones observadas. 0% 5% 10% 15% 20% 25% 30% 35% Enero 2012 Marzo Mayo Julio Septiembre Noviembre Enero 2013 % d e a b ra s Sam Dis Spo Fla Bol Jau 41 Figura 19. Porcentaje de la combinación de dos especies por abra en el periodo enero 2012 a enero 2013. Abras con 3 especies Al igual que cuando hay dos especies, se presentan 15 combinaciones diferentes cuando se encuentran presentes tres especies por abra. S. ebracteatus se encuentra en 11 de las 15 combinaciones, lo que significa que se encuentra en la mayoría de las abras con esta característica de riqueza. D. spicata puede observarse en 10 de los grupos de plantas que comparten un hundimiento. S. airoides y F. chlorifolia, se encuentran en 6 de las combinaciones, a diferencia de Eustoma exaltatum que únicamente se encuentra en una de ellas, compartiendo área con S. ebracteatus y D. spicata. Las combinaciones D. spicata/S. airoides/F. chlorifolia, D. spicata/F.chlorifolia/B. maritimus, D. spicata/F. chlorifolia/J. carnosa se encuentran cada una únicamente en sólo uno de los meses muestreados (Figura 20). 0% 5% 10% 15% 20% 25% 30% 35% 40% 45% 50% Enero 2012 Marzo Mayo Julio Septiembre Noviembre Enero 2013 % d e a b ra s 2 especies Sam-Dis Sam-Spo Sam-Fla Sam-Bol Sam-Jau Sam-Eus Dis-Spo Dis-Fla Dis-Bol Dis-Sab Dis-Jau Spo-Sab Fla-Bol Fla-Jau Fla-Spo 42 Figura 20. Porcentaje de la combinación de tres especies en las abras en el periodo enero 2012 a enero 2013. Abras con 4 especies Esta condición presenta un mayor número de combinaciones (17) que las anteriores, pero representa un porcentaje menor con un máximo representativo de 14.5% en enero de 2013 (Figura 21). Nuevamente S. ebracteatus se encuentra en la mayoría de las combinaciones (15), a continuación F. chlorifolia (12), D. spicata (10), S. airoides y B. maritimus (9), Eustoma exaltatum (4) y S. tuberculata (2). En enero presentan dos combinaciones, en mayo tres, en julio y noviembre cuatro, en septiembre cinco, enero de 2013 siete y marzo ocho. En este caso ninguna de las combinaciones se encuentra en todos los meses. 0% 5% 10% 15% 20% 25% 30% 35% Enero 2012 Marzo Mayo Julio Septiembre Noviembre Enero 2013 % d e a b ra s 3 especies sam-dis-spo sam-dis-fla sam-dis-bol sam-dis-sab sam-dis-jau sam-dis-eus sam-spo-fla sam-spo-bol sam-spo-jau sam-fla-bol sam-fla-jau dis-spo-fla dis-fla-bol dis-fla-jau dis-spo-jau 43 Figura 21. Porcentaje de la combinación de cuatro especies en las abras en el periodo enero 2012 a enero 2013. Abras con 5 especies Cuando hay cinco especies en un abra se presentan únicamente 10 combinaciones. Esta condición se observa en todos los meses muestreados, a excepción de marzo (Figura 22). Dos de las combinaciones (mostradas en azul marino y morado en la figura 22) se encuentran en los meses mayo, julio y enero de 2013 aunque no de manera simultánea. En el mes de mayo sólo un abra presenta una de estas combinaciones. En enero de 2013 se encuentran dos combinaciones, tres en enero de 2012, julio y septiembre y cuatro en noviembre. 0% 2% 4% 6% 8% 10% 12% 14% 16%Enero 2012 Marzo Mayo Julio Septiembre Noviembre Enero 2013 % d e a b ra s 4 especies sam-dis-spo-fla sam-dis-spo-jau sam-dis-spo-bol sam-dis-fla-bol sam-dis-fla-jau sam-dis-fla-eus sam-dis-bol-jau sam-dis-bol-sav sam-spo-fla-bol sam-spo-fla-sab sam-spo-fla-eus sam-spo-flav-jau sam-fla-bol-jau sam-fla-bol-eus sam-bol-jau-eus dis-spo-fla-bol dis-spo-fla-jau 44 Figura 22. Porcentaje de las posibles combinaciones de cinco especies en las abras en el periodo enero 2012 a enero 2013. Abras con 6 especies A diferencia de las condiciones descritas previamente, sólo en los meses de mayo y de noviembre se encontraron seis especies en una misma abra. Esta característica sólo se presentó en el 0.8% de las abras, es decir no más de un abra del total mensual (Figura 23). Ambas combinaciones destacan por la presencia de S. ebracteatus, D. spicata, S. airoides, B. maritimus y J. carnosa, y difieren por sólo una especie, dado que una presenta F. chlorifolia y la otra S. tuberculata. 0% 1% 2% 3% 4% Enero 2012 Mayo Julio Septiembre Noviembre Enero 2013 % d e a b ra s 5 especies sam-dis-spo-fla-jau sam-dis-spo-bol-jau sam-dis-spo-bol-sav sam-dis-spo-fla-bol sam-dis-spo-fla-eus sam-dis-fla-bol-sab sam-dis-fla-bol-jau sam-dis-fla-bol-eus sam-spo-fla-bol-jau sam-fla-bol-jau-eus 45 Figura 23. Porcentaje de la combinación de cinco especies en las abras en el periodo enero 2012 a enero 2013. Abras con 7 especies Las abras con 7 especies se encuentran en mayo, julio y septiembre y representan en cada uno de estos meses menos del 0.8% del total (Figura 24). En estos tres meses se encuentran las especies S. ebracteatus, D. spicata, S. airoides, F. chlorifolia y J. carnosa. En mayo y julio se encuentra B. maritimus y difieren en E. exaltatum y S. tuberculata respectivamente. Septiembre presenta estas últimas dos especies pero carece de B. maritimus. 0.00% 0.10% 0.20% 0.30% 0.40% 0.50% 0.60% 0.70% 0.80% 0.90% Mayo Noviembre % d e a b ra s 6 especies sam-dis-spo-fla-bol-jau sam-dis-spo-bol-sav-jau 0.00% 0.10% 0.20% 0.30% 0.40% 0.50% 0.60% 0.70% 0.80% 0.90% Mayo Julio Septiembre % d e a b ra s 7 especies sam-dis-spo-fla-bol-jau-eus sam-dis-spo-fla-bol-sav-jau sam-dis-spo-fla-sav-jau-eus 46 Figura 24. Porcentaje de la combinación de cinco especies en las abras en el periodo enero 2012 a enero 2013. 5.6 Correlación área/riqueza Como se observa en la figura 24, la relación entre la superficie promedio y la riqueza promedio (r2=0.5142) es positiva pero moderada y la mayor variación se observa entre las abras de menor tamaño, en las que el número de especies es muy variable. El número de abras grandes es mucho menor que el de las de menor tamaño, lo cual dificulta el análisis. Figura 25. Correlación entre el promedio anual de área de las abras y la riqueza promedio anual. 6. Discusión El censo de las abras a lo largo del tiempo hace posible cuantificar la permanencia, apertura, cierre y reapertura de las abras. La evaluación de las áreas (tamaños) y de la riqueza en cada abra parece ser la mejor estrategia para la comparación entre sitios o entre tiempos diferentes de muestreo, ya que en ocasiones las abras más pequeñas pueden fusionarse con abras más grandes y/o cercanas haciendo una sola. El análisis de la composición de la vegetación en las abras funciona como un indicador biológico de la disponibilidad de agua, esto no se restringe a las abras dado que algunas especies como Samolus ebracteatus aprovechan la humedad subsuperficial y se establecen en la planicie. Por su parte, los modelos matriciales permitieron y = 4.1986x + 1.8244 R² = 0.5142 0 1 2 3 4 5 6 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 P ro m e d io d e r iq u e za ( n ú m e o r d e e sp e ci e s) Promedio de área (m2) 47 un análisis dinámico de los parámetros físicos y bióticos de las abras, y una proyección a futuro que es una herramienta muy importante para el análisis del proceso de colonización de las abras y de la comunidad vegetal que en ellas se establece (Gotelli, 2008). La formación y la dinámica de las abras, así como el comportamiento de la vegetación presente en ellas, es resultado del cambio en la cantidad y el flujo del agua a través del sistema hídrico superficial, subsuperficial y subterráneo. Es así que la presencia y ausencia de agua en los cuerpos de agua y en las abras es un indicador de cambios en el sistema hídrico global, como se ha observado en el estudio de los hundimientos diferenciales en el Mar Muerto, que se han identificado como consecuencia del descenso en el nivel del mar y del agua subterránea alrededor de esta zona (Yechieli et al., 2003). La notable ausencia de agua en las abras a lo largo de todo el año de muestreo denota una escasez general en el sistema, y contrasta con el periodo comprendido entre octubre de 2007 y enero de 2009, cuando el número de abras con agua de esta zona era notablemente mayor y alcanzaba porcentajes de hasta 50.8% (Pérez y Sosa, 2009; Pisanty et al., 2013). La diferencia es muy amplia entre dicho porcentaje y el máximo alcanzado entre enero del 2012 y enero del 2013, que correspondió a marzo (5.13%). Las abras con agua en el periodo abarcado por este estudio corresponden a menos del 10% de las que la tuvieron en el período analizado por el trabajo recién referido. Esta diferencia denota la pérdida de agua de la fuente de la que proviene. La pérdida de agua a nivel subsuperficial durante el proceso de desecación de la parte terminal del río Churince permitió por un lado la formación de las abras y el incremento de la humedad del suelo de la planicie cercana al río y, por el otro, la acumulación de agua en las abras. Conforme el río se fue secando, las abras fueron quedándose sin agua, y el suelo perdió humedad. Este proceso se evidencia no sólo en el bajo porcentaje de abras con agua, sino en el bajo nivel registrado en aquellas que sí la tenían, cuyo valor máximo fue de 37 cm en marzo. Cabe recordar que los niveles máximos de agua en todo el sistema corresponden a los meses más fríos debido a la recarga por escurrimiento después de la época de lluvias y, sobre todo, por la baja evaporación que los caracteriza. Aun 48 cuando marzo no es el mes más frío, corresponde al periodo de transición entre la época fría y la calurosa. Si el agua se mantiene con un flujo subsuperficial y subterráneo bajo pero constante se espera que la formación de abras continúe debido a que el agua seguirá desviándose del cauce y disolviendo las sales del subsuelo, provocando así su colapso (Heinzen y Arulalandan, 1977; Umesh et al., 2011). Pérez y Sosa (2009) reporta un total de 31 abras nuevas durante su periodo de muestreo, que abarca un año, y presenta una proyección que indica que la aparición de estas subsidencias irá incrementando con el paso del tiempo. En el presente trabajo se registró un total de 32 abras nuevas, también formadas en un año, pero a diferencia de lo observado en el primer trabajo, en éste se observó un gran número de abras cerradas, así como la reapertura de varias de ellas. Este fenómeno puede explicarse debido a eventos estocásticos en el Sistema Churince tales como tormentas de arena. Este fue el caso en enero de 2012, cuando hubo un fuerte vendaval que provocó el primer registro de cierres y la posterior reapertura de varias abras catalogadas como cerradas. El cierre de las abras se da tanto por la acumulación de arena en ellas como porque se encuentran secas, lo que las hace más estables y permite que la acumulación sea permanente. Las reaperturas parecen ser el resultado de la disolución del sedimento que es el causante del cierre, o de la erosión por el viento de la arena recién acumulada, que no alcanza a asentarse y consolidarsedentro del abra. La composición de especies colonizadoras de las abras es la misma que la reportada en trabajos anteriores (Meyer, 1973; Pérez y Sosa, 2009; Pisanty et al., 2013), y corresponde en la mayoría de los casos a las plantas que colonizan los bordes de los cuerpos de agua. La única especie que no tiene carácter ribereño es D. spicata, reconocida como una especie de pastizales halófilos (CONABIO, 2009). Es necesario resaltar, sin embargo, la disminución en la presencia de B. maritimus, especie frecuente en el periodo de estudio del trabajo ya mencionado de Pérez y Sosa (2009). Esta especie es claramente hidrofílica, y su presencia a lo largo de los bordes de los cuerpos de agua es una característica del paisaje de la zona en los sitios en donde éstos no se han secado (Pinkava, 1984). Pérez y Sosa (2009) la identificó en alrededor del 60% 49 de las abras, y como parte del segundo grupo de especies más frecuentes, junto con F. chlorifolia. En el presente estudio, B. maritimus sólo se encontró, en promedio, en 18% de las abras a lo largo del año de estudio. Además de ser poco frecuente, esta especie fue escasa. Cabe mencionar que esta ciperácea presenta una muy baja germinación en el campo, a diferencia de S. ebracteatus y, en menor medida, de F. chlorifolia (Peralta García, 2013; García Rodríguez, 2014), y que su establecimiento depende más de la clonación. Tanto la germinación como el establecimiento a partir de partes vegetativas parecen depender estrechamente de una alta disponibilidad de agua. Con respecto a lo obtenido en el análisis de correlación, el resultado indica que efectivamente existe una relación entre el tamaño y el número de especies, pero no es posible aseverar que el tamaño influye determinantemente en el número de especies por abra, dado que éste varía en abras de la misma categoría de tamaño, aun cuando pareciera que hay una tendencia a que el número de especies incremente con la superficie. Quizá lo que propicia esta correlación no es un factor (el tamaño en este caso) sino el conjunto de varios de ellos. Uno de los factores que sería necesario considerar en estudios posteriores es la edad del abra, ya que podemos esperar un mayor número de especies en abras que llevan más tiempo abiertas y que, por ende, han tenido más tiempo de ser colonizadas, sobre todos si son de gran tamaño. De acuerdo a la teoría de biogeografía de islas (MacArthur y Wilson, 1967), mientras mayor sea una isla a mayor tamaño se espera una mayor riqueza; así como que la correlación entre ambos parámetros sea positiva y significativa. En este caso el supuesto no se cumple en su totalidad, lo que probablemente esté relacionado con la teoría de biogeografía de islas analiza un área sin profundidad y los datos obtenidos en el campo en este caso son el resultado del conteo de la riqueza en todas las zonas del abra (fondo, pared y periferia). En este sentido, es importante considerar que las abras no son estables en el tiempo en lo que a su tamaño y las otras características físicas se refiere, y también presentan retrogresiones en la riqueza que no parecen mostrar un patrón claro con respecto a la superficie. Salvo en el caso de procesos generalizados, como las tormentas de arena o la pérdida de agua a lo largo de todo el sistema, es probable que las modificaciones puntuales que puedan 50 presentar individualmente las abras estén también influyendo en el éxito en el establecimiento de cada una de las especies, y sesgando la relación entre la superficie de un abra y el número de especies que se puede encontrar en ella. Entre el periodo 2007-2008 las categorías con mayor frecuencia son las correspondientes a las abras más pequeñas (1, 2 y 3), y este patrón se mantiene en el periodo abarcado en este estudio, aunque los porcentajes variaron ligeramente. A partir de los resultados obtenidos se observa una disminución en el tamaño de las abras de las tres primeras categorías, que puede ser el resultado de las fuertes tormentas de arena que azotan la zona, ya que propician la acumulación de arena y sedimento en general en las abras, lo que parece tener un efecto mayor en las que ya están secas después de haber tenido agua que en las que aún contienen agua. En estas últimas la disolución del sedimento evita que este se asiente, lo que hace que la profundidad se mantenga y, así, que el abra no se cierre por completo pero sí que disminuya su diámetro. En el caso de las abras secas el sedimento se asienta y poco a poco va disminuyendo la profundidad y el diámetro de los hundimientos, hasta que se cierran completamente. Mientras que en el estudio anterior al presente las abras cerradas representaban el menor de los porcentajes, en éste corresponden a las más frecuentes, junto con las categorías 1 y 2. Este proceso está relacionado con la presencia del agua, pues al desaparecer ésta la disolución del suelo se reduce, y, por el contrario, hay compactación que permite la acumulación de arena y el cierre del abra. El número de total de especies registradas entre el año 2007 y 2008 fue de 10 (Pérez y Sosa, 2009) y se ha mantenido a lo largo del tiempo, hasta el muestreo de enero del 2013. Las categorías más comunes en el año 2007 son las 2, 3 y 4, que se mantienen dentro de las primeras tres categorías más frecuentes en el año 2012. La diferencia entre los años radica en algunas variaciones en el porcentaje que cada una representa, lo que altera ligeramente la estructura. La proyección de Pérez y Sosa (2009) planteaba que las categorías predominantes en el tiempo serían las correspondientes a 2, 3 y 4 51 con porcentajes entre 16% y 33% con predominancia de la categoría 3, mientras que en este estudio la proyección indica que se espera encontrar entre 5 y 7 especies en el 100% de las abras. Esto se debe a que a lo largo del tiempo el proceso de colonización de las abras ha ido avanzando, de modo que aquellos hundimientos que ya estaban presentes en el período en el que se realizó el trabajo recién referido tienen más especies establecidas que cuando primero se consideraron. Cabe mencionar que en algunos casos las abras se forman por el hundimiento de porciones de suelo que, al colapsar, arrastran consigo a las plantas que estaban establecidas, entre las que las más frecuentes son D. spicata y S. ebracteatus var. coahuilensis. Frecuentemente, por el contrario, el hundimiento se da en porciones de suelo no colonizadas, y el establecimiento de las pantas se da a partir de espacios completamente carentes de vegetación. Con respecto a la cobertura, en años previos (Pérez y Sosa 2009; Pisanty et al., 2013) se observaron porcentajes constantes y predominantes en el tiempo de 10 a 40% (categoría 5) que alcanzaron un valor máximo en septiembre, al término de la temporada de lluvias. En el año considerado en el presente trabajo, la predominancia es de la categoría 7, que es equivalente a una cobertura por encima del 70% y presenta su pico máximo en el mes de diciembre, es decir, la cobertura vegetal ha aumentado, lo que puede ser el resultado de dos cosas independientes o de la mezcla de ambas (por su relación inversamente proporcional): el aumento del área que cubre cada individuo y el incremento en el número de individuos de la misma especie, y/o la disminución del área o de la profundidad de cada hundimiento. Cabe mencionar que la relación entre la cobertura de una especie y la presencia de otra amerita estudios posteriores, pues nuestras observaciones preliminares indican que al aumentar la diversidad, la cobertura de especies tan frecuentes como S. ebracteatus var. coahuilensis tiende a disminuir. Si se conjuntan el tamaño, la riqueza y la cobertura y se comparan con las proyecciones del trabajo de Pérez y Sosa (2009), se puede notar que el patrón que se esperaba que siguieran las abras y la
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