Analisis-de-la-distribucion-de-la-subfamilia-biblidinae-lepidoptera-nymphalidae-en-Mexico-mediante-el-uso-de-un-modelo-predictivo

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POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
 
 FACULTAD DE CIENCIAS 
 
 
 
 
 
ANÁLISIS DE LA DISTRIBUCIÓN DE LA SUBFAMILIA 
BIBLIDINAE (LEPIDOPTERA: NYMPHALIDAE) EN MÉXICO 
MEDIANTE EL USO DE UN MODELO PREDICTIVO 
 
 
 
 
T E S I S 
 
QUE PARA OBTENER EL GRADO ACADÉMICO DE 
 
M A E S T R A E N C I E N C I A S B I O L Ó G I C A S 
( S I S T E M Á T I C A ) 
 
P R E S E N T A 
 
MARYSOL TRUJANO ORTEGA 
 
 
TUTOR PRINCIPAL DE TESIS: M. EN C. MOISÉS ARMANDO 
LUIS MARTÍNEZ, FACULTAD DE CIENCIAS, UNAM 
 
COMITÉ TUTORAL: 
DR. ENRIQUE MARTÍNEZ MEYER, INSTITUTO DE BIOLOGÍA 
UNAM. 
DR. JORGE SOBERÓN MAINERO, BIODIVERSITY INSTITUTE, 
THE UNIVERSITY OF KANSAS 
 
 
MÉXICO, D. F. OCTUBRE, 2012 
 
 
 
 UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, 
reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el 
respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
 
 
 
 
Agradecimientos Académicos 
 
 
 
 
 
Agradezco a la Dirección General de Estudios de Posgrado (DGEP) y al Consejo 
Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT) por otorgarme la beca de posgrado de 
excelencia durante mis estudios de maestría. También agradezco al programa 
Theodore Roosevelt Memorial Fund (American Museum of Natural History) por que 
mediante su apoyo, pude iniciarme en la ciencia independiente. 
 
 
Muhas gracias a mi comité tutoral: el M. en C. Moisés Armando Luis Martínez, el Dr. 
Enrique Martínez Meyer y el Dr. Jorge Soberón Mainero; por sus comentarios durante 
el desarrollo del trabajo, por acceder a evaluarme y con ello tener un comité de 
calidad. 
 
 
Gratitud enorme a los miembros de mi jurado, el Dr. Jorge Enrique Llorente 
Bousquets, la Dra. Tania Escalante Espinosa y el Dr. Alejandro Zaldívar Riverón; sus 
comentarios fueron de gran valor para la culminación y mejora de esta aportación. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Gracias… 
 
Armando Luis, por aceptar el reto de ser mi tutor durante tanto tiempo y orientarme 
cuando fue necesario. Sobre todo te agradezco la libertad que me has otorgado hasta 
hoy y los valores que logré desarrollar al observarte continuamente. Por las lecciones 
académicas y administrativas, pero más aún por las enseñanzas de vida que son 
invaluables. Y más que nada, por comprender que el crecimiento tiene más de una 
dirección y el ritmo es diferente en cada alumno. Gracias por dejarme volar y caer y 
ayudarme a volar de nuevo y más alto. Para ti, mi amistad incondicional. 
 
Dr. Jorge Llorente, por considerarme parte del equipo y por tus pláticas de interés 
académico y de culminación de ciclos, que espero haber entendido. Te agradezco tu 
preocupación para que concluyera mi sueño cada vez que hablabas conmigo, así 
como por los empujones cuando me detenía. 
 
Tania Escalante, por darme un camino alternativo cuando sentía que no había más 
oportunidades, eso fue esperanzador. Reconozco tu amistad, disposición y apoyo 
incondicional. Agradezco tu paciencia y la guía que me brindas cuando estoy perdida. 
Te admiro. 
 
Alejandro Zaldívar, por esta aventura de trabajo en equipo, por confiar en mí sin tener 
antecedentes y por la colaboración. Por considerarme en los planes futuros. 
 
Dr. Juan José Morrone, por tu interés, tu tiempo y tus consejos siempre útiles y 
oportunos. 
 
Dr. Adrián Nieto, el M. en C. Enrique González Soriano y la Dra. Valeria Souza por su 
confianza, amistad y colaboración, y ser parte de esta nueva forma de hacer ciencia 
en equipo. 
 
M en C. Isabel Vargas y Dra. Roxana Acosta, por su disposición en resolver mis dudas 
técnicas y facilitarme literatura. 
 
 
 
A los que llevan gran parte de la responsabilidad de como soy, mis padres Juana 
Ortega y Luis Alfredo Trujano y hermanos Rosalia, César y Karla; quienes caminan o 
caminaron delante y al lado. Les agradezco su fortaleza, entereza y responsabilidad. 
 
A mi otra familia, Rox, Luis, Pepe quienes me enseñan que al final la vida puede dar 
un giro total y volver a tomar el curso. A mis sobrinos por ser tan inteligentes. A mis 
otros hijos Mariana, Micky, Palomita y mi hijo perrito Goyis, quienes son toda una 
aventura y con los que paso los mejores momentos de mi vida, aunque me vuelvan 
loca. 
 
A mis viejos, Rafael Ortega y Herminio Mendoza, a quienes me hubiera gustado 
enseñarles esto y tratar de explicárselos aunque no me entendieran nada. 
 
Alex, por ser compañero de vida, por tu disposición y por ser un padre excelente sin el 
cual yo no podría hacer lo que me gusta. Por soportarme. 
 
Kin, mi favorito por que es el único, quien llegó para quedarse y desafiar mi paciencia, 
inteligencia, responsabilidad, destreza y fortaleza. Gracias por tus comentarios 
siempre atinados y tus consejos sencillos (y por eso sabios) cuando a mi vida llega el 
caos. Por tus chistes malos y tu poca paciencia en este proceso, lo que me ayudó a 
acelerar el proceso. Caminar la vida junto a ti es lo más genial que conozco. 
 
A mis brujas queridas, amigos cercanos e imaginarios: Jose Luis, Alejandra, César 
Ríos, Germán, Rick, Charly (por ser un torbellino refrescante), Arturo Contreras, 
Maricela Nieto, Arturo Misantla, Jafet y los que se me pasaron. Por los (re) encuentros, 
y viva el internet que siempre nos mantendrá comunicados. A las amsterdarianas, que 
siempre me apoyan: Bety, Alma, Pili, Claudia, Maluz, Male, Cristi, Adri y Claudia 
Burguete. A la comunidad Nexhie, sobre todo a Paty Camargo por el apoyo. 
 
A mi grupo de herpetólogos favorito, Luis Canseco, Rubí Meza, Itzúe Caviedes, Israel, 
Manuel Feria, Alberto, Manuel artista, Carlos, Marielena y Norma Manríquez. Quizá 
pronto este de acuerdo en la existencia de las especies parafiléticas. 
 
 
 
Uri, el más reciente de mis amigos, con quién he podido ver un mundo académico y 
laboral lleno de posibilidades que va de la mano con los sueños e intereses 
personales. Larga vida a la colaboración. Por toda la ayuda técnica y personal que me 
brindaste y que me ayudarón a elaborar y culminar este trabajo y esta etapa. ¡Gracias 
yuris! 
 
 Arturo, Jessica y Nayeli (si aún existe), mis alumnos y amigos, por su tiempo y 
paciencia. Espero guiarlos de la manera más ética, crítica y gozosa. Dicen que 
echando a perder se aprende. Les prometo que con los subsecuentes lo haré mejor. A 
Héctor, a quién lo eché a perder indirectamente, pero cuenta. 
 
Finalmente, mi gratitud más grande para Omar, quien ha vivido conmigo todo el 
proceso. ¡Gracias por todo! Sin ti no hubiera podido llegar. Gracias por curarme los 
rasguños, por la diversión, el aprendizaje y las discusiones. Crecer duele, pero ahí la 
llevamos. 
 
¡Este camino ha sido tan largo! Pero, por fin termina y deja posibilidades infinitas. 
 
 
"Todo dura siempre un poco más de lo que debería" Julio Cortázar 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Al sol de todos mis días, Kin. 
 
 
No importa la perfección, 
y el tiempo es relativo. 
Lo relevante es seguir creando el camino. 
El crecimiento viene de todos lados y a cada instante. 
He tenido la fortuna de crecer en muchos aspectos 
 y ver un mundo diferente. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Índice 
 
Resumen 1 
Abstract 3 
Introducción 5 
Capitulo I Estado del conocimiento y análisis histórico de datosde la 
subfamilia Biblidinae (Papilionoidea:Nymphalidae) en México. 9 
Capitulo II El papel de las colecciones científicas en los análisis de la 
biodiversidad: el caso de la megabase Mariposa. 26 
Capitulo III Patrones de riqueza de especies de Biblidinae en México. 54 
Apéndice I. Lista de especies de la subfamilia Biblidinae (Rhopalocera: 
Papilionoidea). 122 
Apéndice II. Mapas de distribución geográfica de las especies de la 
Subfamilia Biblidinae (Rhopalocera: Papilionoidea) en México. 125 
Apéndice III. Estimación de riqueza y nivel de muestreo de Biblidinae en 
México. 148 
Apéndice IV. Diferencias en las posiciones de los cuadrantes según 
la riqueza observada y estimada. 153 
 
 
 
 
 
 
 
 
1 
 
Resumen 
 
La riqueza de especies es uno de los parámetros más usado para describir y comparar 
faunas, comunidades ecológicas y áreas geográficas. También es uno de los 
principales factores de evaluación en la toma de decisiones sobre aprovechamiento o 
conservación de recursos. El conocimiento sobre la riqueza de especies, a menudo se 
basa en los ejemplares alojados en las colecciones científicas. Los datos de 
distribución de las especies frecuentemente se asumen como confiables y se obtienen 
patrones a partir de ellos, sin cuestionar que tan fiables o reales son estos patrones. 
Este trabajo pone a prueba la veracidad de los patrones de riqueza de Biblidinae 
(Lepidoptera: Nymphalidae) de México, por medio de la depuración de datos y el uso 
de métodos predictivos. 
 
La subfamilia Biblidinae tiene 90 especies con distribución en México y un alto 
grado de endemismo. Esta subfamilia de mariposas está bien conocida a nivel de país, 
por lo que pueden ser un buen modelo para hacer estudios sobre patrones de 
diversidad. En primer lugar se hizo una revisión histórica bibliográfica de la información 
sobre la subfamilia y se presenta el estado actual del conocimiento sobre ésta. A partir 
de la megabase Mariposa del grupo de Lepidoptera de la Facultad de Ciencias, 
UNAM, se detectaron los errores más frecuentes en las bases de datos y en 
colecciones científicas, se corrigieron los errores espaciales y taxonómicos; con ello se 
alcanzó una base depurada para tres familias de mariposas de México. Se proponen 
categorías de fiabilidad de los datos. 
 
Se analizó la aportación de cada género a la riqueza y al endemismo de la 
subfamilia. El género Hamadryas es el más diverso con 14 especies y junto con 
Myscelia aportan el 32% de las especies endémicas de esta subfamilia. En las 
mariposas, al igual que para otros grupos, los estados de Chiapas, Oaxaca y Veracruz 
son los más diversos, pero Michoacán es el que presenta más registros. 
 
Por último, se usan métodos de estimación para predecir la riqueza en zonas 
poco muestreadas. En una cuadrícula de 1°x1°, se compararon los patrones 
generados con las estimaciones y los datos observados. Se encontraron diferencias 
2 
 
importantes entre los patrones, lo que indicó un sesgo en el muestreo y que los datos 
observados no deben ser extrapolados directamente a los patrones espaciales. La 
subfamilia presenta un patrón de riqueza que aumenta del norte hacia el sur y de 
oeste a este. Las zonas más diversas siguen siendo Chiapas, el norte de Oaxaca y el 
centro de Veracruz. Sin embargo, las áreas más ricas en especies (´hotspots‟) se 
modificaron, ya sea que se ampliaron o movieron entre un patrón y otro. Se 
establecieron criterios para priorizar el esfuerzo de muestreo, las áreas más 
importantes son cuadrantes de la Península de Yucatán y del centro del país que no 
tienen registros para esta subfamilia, aun cuando están rodeados de cuadrantes con 
registros. Además, se proponen otras zonas en Guerrero, Oaxaca y Sinaloa, por 
presentarse constantemente bajo los diferentes criterios de selección de áreas. 
 
Se encontró que los datos observados generan patrones sesgados, no 
confiables aún para la toma de decisiones y es necesario emplear métodos predictivos 
para corregir estos datos y tener patrones más fidedignos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
3 
 
Abstract 
 
Species richness is frequently used to describe and compare ecological communities 
and geographic areas. It is also one of the main factors in decision making for resource 
use or resource conservation. The information about species richness is based on the 
specimens deposited in scientific collections. Distribution data of species frequently are 
assumed as trustworthy and patterns are obtained from these data, without questioning 
the reliability of the patterns. This study put to the test the veracity of the species 
richness pattern of Biblidinae (Lepidoptera: Nymphalidae) by means of data depuration 
and application of predictive models. 
 
The subfamily Biblidinae has 90 species distributed in Mexico and a high degree 
of endemism. This subfamily is well known in a national scale, so is a good model for 
diversity pattern studies. First a historical revision of bibliography about the subfamily 
was made. The actual state of knowledge about the subfamily is presented. Using data 
from the megabase „Mariposa‟ from the collection of Facultad de Ciencias, UNAM most 
frequent errors in scientific data bases were detected. Spatial and taxonomic errors 
were corrected and a debugged database for three butterfly families present in México 
was obtained. Data reliability categories are proposed. 
 
Contribution of each genus to subfamily richness and endemism was analyzed. 
Hamadryas is the most diverse genus with 14 species, while Myscelia contributes with 
32% of the endemic species of this subfamily. In butterflies as in other groups, 
Chiapas, Oaxaca and Veracruz are the most diverse states, although Michoacan is the 
state with most records. 
 
Finally, estimation methods are used to predict species richness in poorly 
sampled zones. Patterns generated with estimated data and observed data were 
compared on a 1°x1° grid. Important differences were found between patterns, which 
indicates a bias in sampling and that observed data shouldn‟t be extrapolated directly 
to spatial patterns. The subfamily presents a richness pattern that increases from north 
to south and from west to east. The most diverse areas still are Chiapas, the north of 
Oaxaca and center of Veracruz. But the most species rich areas (´hotspots‟) increased 
in size or change position comparing one pattern with the other. Criteria for the 
recognition of priority areas for which sampling effort must be increased were 
established. Most important areas are squares in Yucatan Peninsula and squares at 
4 
 
the center of the country which have no records although are surrounded by squares 
with records. Other areas in Guerrero, Oaxaca and Sinaloa are also proposed because 
they fulfill different criteria used in the selection. 
 
Observed data generates biased patterns, unreliable for decision making and it 
is necessary to use predictive methods to correct these data and to obtain more real 
patterns. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
5 
 
Introducción 
 
Los patrones espaciales de riqueza de especies han sido ampliamente estudiados. 
Desde el siglo XIX Humboldt reconoció patrones latitudinales y altitudinales de riqueza 
de especies (Rahbek, 1995; Gaston, 2000; Willig et al., 2003; Hawkins, 2004), sin 
embargo se reconocen aun más patrones de riqueza, como son los longitudinales 
(Koleff & Soberón, 2008). Con base en los patrones se hacen predicciones y se toman 
decisiones de manejo de recursos (Margules & Usher, 1981; Prendergast et al., 
1993a; Kay et al., 1997; Kerr, 1997; Van Jaarsveld et al., 1998; Maes et al., 2005; 
Razola et al., 2006). Se asume que los datos de riqueza de especies son confiables, 
sin cuestionar su fiabilidado procedencia. Pero algunos estudios han puesto en duda 
si los patrones observados son reales y constantes para todas las escalas, áreas y 
grupos taxonómicos (Prendergast et al., 1993a; Conroy & Noon, 1996; Fagan & 
Kareiva, 1997; Kerr, 1997; Maes et al., 2005; Fleishman et al., 2006; Hurlbert & Jets, 
2007). Al considerar la importancia que se le da a la riqueza de especies en 
conservación, vale la pena preguntarse: ¿Qué tan completos están los datos de 
riqueza de especies? ¿Está sesgada la información hacia determinadas áreas, grupos 
taxonómicos o ambientes? ¿Son suficientes los datos para generar patrones 
confiables? ¿Cambiarían los patrones, y por lo tanto las decisiones, si se aumenta el 
conocimiento sobre la riqueza de especies de una región?, y ¿Qué tanto podemos 
confiar en los datos observados para plantear programas de manejo? 
 
 El conocimiento sobre la riqueza de especies comienza durante el trabajo de 
campo. La recolecta de ejemplares y su depósito en una colección son la base para 
analizar e identificar patrones temporales y espaciales (Llorente-Bousquets & Castro-
Gerardino, 2002). Este trabajo implica la inversión de recursos materiales y humanos 
(Prendergast et al., 1993a; Llorente-Bousquets & Castro-Gerardino, 2002). Sí se 
asume que aún faltan muchas áreas geográficas por inventariar y que hay pocos 
recursos disponibles, sería útil saber cuánto y hacia donde dirigir el esfuerzo de 
muestreo. O mejor aún predecir las especies de un área sin tener que recolectar. Los 
modelos predictivos como el modelaje de áreas potenciales de distribución o la 
estimación de la riqueza de especies resuelven ambos aspectos (Conroy & Noon, 
1996; Fagan & Kareiva, 1997; Maes et al., 2005). Dan información más o menos 
6 
 
confiable sobre las especies no observadas, pero presentes en un área determinada. 
Ya sea por recolectas o por modelos predictivos, al aumentar el conocimiento de la 
riqueza de especies aumenta la confiabilidad de los patrones y quizá la robustez de los 
patrones mismos. 
 
 Si se habla sobre riqueza de especies es necesario mencionar a los insectos. 
Este grupo comprende a los seres vivos más diversos del planeta. Los órdenes 
Coleoptera, Lepidoptera, Hymenoptera y Diptera contienen más de la tercera parte de 
las especies conocidas de todos los seres vivos (Chapman, 2009). En esto radica la 
importancia de este grupo taxonómico como modelo de estudio para el análisis de 
patrones de riqueza. 
 
 Este trabajo presenta los patrones espaciales de la riqueza de especies de las 
mariposas de la subfamilia Biblidinae en México. Sus patrones se obtuvieron a partir 
de datos depurados de la Colección del Museo de Zoología de la Facultad de 
Ciencias, UNAM, que tal vez es la más importante a nivel mundial para mariposas de 
México. Se aplicó un método de estimación de riqueza de especies para evaluar que 
tan completo es el conocimiento sobre la distribución de esta subfamilia y con ello 
plantear estrategias de muestreo. También se analizó si la riqueza modelada genera 
patrones diferente a los registrados, lo que tendría implicaciones en la toma de 
decisiones. 
 
 En el primer capítulo se analiza al taxón Biblidinae desde una perspectiva 
histórica, el estado de su conocimiento. Con esto se adquiere una idea de la 
estabilidad de la taxonomía del grupo. También se advierten los sesgos temporales o 
espaciales en el muestreo de éstos. El análisis es importante para validar el uso de 
este grupo como modelo de estudio. 
 
 El capítulo dos es una depuración y categorización de la confianza de los datos 
de las tres familias de mariposas mejor conocidas en México. A partir de estos datos 
categorizados se extraen los que pertenecen a la subfamilia Biblidinae. La depuración 
consiste en detectar errores de diversos tipos en las bases de datos. Esta depuración 
es fundamental en cualquier trabajo taxonómico o biogeográfico. Permite corregir 
7 
 
errores que pueden modificar en gran medida los resultados de estudios posteriores. 
También en este capítulo se hace un análisis de distribución de los datos ya 
depurados y una propuesta de criterios de asignación de confiabilidad que pudiera 
servir para bases de datos de otros grupos taxonómicos. 
 
 En el capítulo final se usan los datos depurados para obtener estimaciones de 
riqueza de especies y patrones espaciales de riqueza; tales patrones se comparan con 
los patrones de riqueza observados y se cuantifica la diferencia entre ambos patrones. 
Por último se discuten la importancia y las repercusiones del uso de modelos 
predictivos en el análisis de la riqueza de especies. 
 
Referencias 
 
Chapman, A. D. 2009. Numbers of Living Species in Australia and the World. 2° 
edición. Report for the Australian Biological Resources Study Canberra, 
Australia. 80 p. 
Conroy, M. J. & B. R. Noon. 1996. Mapping of species richness for conservation of 
biological diversity: conceptual and methodological issues. Ecological 
Applications 6: 763–773. 
Fagan W. F. & P. M. Kareiva. 1997. Using compiled species list to make biodiversity 
comparisons among regions: A test case using Oregon butterflies. Biological 
Conservation 80: 249–259. 
Fleishman, E., R. F. Noss & B. R. Noon. 2006. Utility and limitations of species 
richness metrics for conservation planning. Ecological Indicators 6: 543–553. 
Gaston, K. J. 2000. Global patterns in biodiversity. Nature 405: 220–227. 
Hawkins, B. A. 2004. Latitude and geographic patterns in species richness. Ecography 
27: 268–272. 
Hurlbert A. H. & W. Jetz. 2007. Species richness, hotspots, and the scale dependence 
of range maps in ecology and conservation. PNAS 104: 13384–13389. 
Kay, R. F., R. H. Madden, C. Van Schaik & D. Higdon. 1997. Primate species richness 
is determined by plant productivity: Implications for conservation. Proceedings of 
the National Academy of Science USA 94: 13023–13027. 
Kerr, J. T., 1997. Species richness, endemism, and the choice of areas for 
conservation. Conservation Biology 11: 1094–1100. 
Koleff, P. & J. Soberón. 2008. Patrones de diversidad espacial en grupos selectos de 
especies, en Capital natural de México, vol. I: Conocimiento actual de la 
8 
 
biodiversidad. Comisión Nacional Para el Conocimiento y Uso de la 
Biodiversidad, México, pp. 323–364. 
Llorente-Bousquets J. E. & D. J. Castro-Gerardino. 2002. Colecciones entomológicas 
en instituciones taxonómicas de Iberoamérica: ¿Hacia estrategias para el 
inventario de la biodiversidad? En: Proyecto de Red Iberoamericana de 
Biogeografía y Entomología Sistemática. C. Costa, S. A. Vanin, J. M. Lobo & A. 
Melic. (Eds.). Pp. 307–318. PriBES 2002 Vol.2. Zaragoza, España. 
Maes, D., D. Bauwens, L. De Bruyn, A. Anselin, G. Vermeersch, W. Van Landuyt, G. 
De Knijf & Gilbert. 2005. Species richness coincidence: conservation strategies 
based on predictive modelling. Biodiversity and Conservation 14: 1345–1364. 
Margules, C. & M. B. Usher. 1981. Criteria used in assessing wildlife conservation 
potential: a review. Biological Conservation 21: 79–109. 
Prendergast, J. R., R. M. Quinn, J. H. Lawton, B. C. Eversham & D. W. Gibbons. 1993. 
Rare species, the coincidence of diversity hotspots and conservation strategies. 
Nature 365: 335–337. 
Rahbek, C. 1995. The elevational gradient of species richness: a uniform pattern? 
Ecography 18: 200–205. 
Razola, I., J. K. Rey Benayas, E. de la Montaña & L. Cayuela. 2006. Selección de 
áreas relevantes para la conservación de la biodiversidad. Ecosistemas 15: 34–
41. 
Van Jaarsveld, A. S., S. Freitag, S. L. Chown, C. Muller, S. Koch, H. Hull, C. Bellamy, 
M. Krüger, S. Endrödy-Younga, M. W. Mansell & C. H. Sholtz. 1998. Biodiversity 
assessment and conservation strategies. Science 279: 2106–2108. 
Willig, M. R., D. M. Kaufman & R. D. Stevens. 2003. Latitudinal Gradients of 
Biodiversity: Pattern, Process, Scale, and Synthesis. Annual Review of Ecology, 
Evolution and Systematics 34: 273–3099 
 
Capítulo I. Estado del conocimiento y análisis histórico de datos de la subfamilia 
Biblidinae (Papilionoidea: Nymphalidae) en México 
 
Introducción 
 
El suborden Rhopalocera (mariposas diurnas) se utiliza en todo el mundo como 
modelo en estudios de biodiversidad, evolución, comportamiento, impacto ambiental y 
conservación, debido al conocimiento de su taxonomía, sistemática, distribución y 
ecología. Además, que su recolecta e identificación en los ambientes naturales es 
relativamente fácil (Llorente & Luis, 1993; Llorente et al., 1996). 
 
Los Rhopalocera se integran por dos superfamilias: Hesperioidea y 
Papilionoidea; cada una de ellas tiene sinapormorfías que sostienen su monofilia 
(Ackery et al., 1999). Desde el siglo XVIII a la fecha, varios autores han intentado 
cuantificar el número de especies de Papilionoidea a nivel mundial sin llegar a un 
número consensuado. Lamas (2008) señala que aún se carece de cifras concretas y 
confiables a nivel genérico y específico; debido a que los conteos y estimaciones se 
ven afectados por el concepto de especie que cada autor aplica. 
 
En México, el grupo que ha recibido mayor atención entre las mariposas diurnas 
ha sido Papilionoidea (sensu stricto) que contiene cinco familias monofiléticas: 
Papilionidae, Pieridae, Lycaenidae, Riodinidae y Nymphalidae (Llorente-Bousquets et 
al., 2006; Lamas, 2008); sin embargo, las relaciones dentro de cada una de ellas aún 
deben ser examinadas (Wahlberg et al., 2005a). La familia Nymphalidae es la más rica 
en especies y endemismos dentro del país y contiene entre otras a la subfamilia 
Biblidinae, la cual presenta un alto grado de endemismo en México. La subfamilia ha 
pasado por numerosos cambios taxonómicos a través del tiempo; anteriormente la 
ubicaban como una tribu dentro de Limenitidinae (Harvey, 1991) o Nymphalinae 
(Wahlberg et al., 2003) o bien como un grupo parafilético (Brower, 2000). Freitas & 
Brown (2004) consideran a Biblidinae como un grupo monofilético con base en 
caracteres morfológicos de estados inmaduros y adultos. En este trabajo se 
considerará a los Biblidinae como una subfamilia de Nymphalidae de acuerdo con Luis 
et al. (2003a). 
10 
 
 
Este capítulo presenta una aproximación al estado de conocimiento de 
Biblidinae de México, a partir de la información existente en la base de datos Mariposa 
y en la literatura. Se señala su estatus taxonómico, diversidad y endemismos 
conocidos hasta el momento, así como los autores que más aportaron al conocimiento 
de la subfamilia, las colecciones donde se concentra la información y el 
comportamiento de los datos en el tiempo. 
 
Los Papilionoidea, Nymphalidae y Biblidinae de México. Riqueza y endemismo 
 
Durante el siglo XIX algunos autores intentaron sistematizar el conocimiento existente 
de las mariposas diurnas (v. gr. Doubleday & Westwood, 1846-1852; Kirby, 1871; 
1872). En el siglo XX destaca la obra enciclopédica „Die Gross-Schmetterlinge der 
Erde‟ editada por Seitz (1906-1954), donde se describe el número de géneros y 
especies de Lepidoptera a nivel mundial. Más recientemente otros autores intentaron 
conocer el número de especies descritas de Papilionoidea (sensu stricto) a nivel 
mundial, como Shields (1989) con 13,688 spp. y Heppner (1991; 1998) quien 
menciona 15,580 especies (10.6% del total de Lepidoptera). Otros autores ya en el 
siglo XXI indican que Papilionoidea representa alrededor del 10 u 11% de la fauna 
mundial de Lepidoptera (entre 15,580 y 17,069 spp.; Luis et al., 2003b y Trujano-
Ortega & Luis-Martínez, en prensa; respectivamente); y las revisiones más recientes 
citan entre 14,200 y 14,619 especies (alrededor del 9%) (Heppner, 2002; Kristensen et 
al., 2007; Llorente-Bousquets & Ocegueda, 2008; Llorente-Bousquets et al., en 
prensa). 
 
En México, Papilionoidea (sensu estricto) es el grupo de mariposas más 
estudiado en aspectos taxonómicos, sistemáticos y geográficos. Los conteos al 2011 
indican que este grupo contiene alrededor de 1200 especies, que representan el 7.7% 
del total mundial de la superfamilia (Llorente & Luis, 1993; 1998; Llorente et al., 1993; 
1996; 2006; Luis et al., 2000; 2003b; 2005; Llorente-Bousquets et al., en prensa). La 
riqueza de México se debe a que se ubica en la zona de transición entre las regiones 
Neártica y Neotropical, además de la gran cantidad de formaciones orográficas con 
una historia geológica compleja, que promueven una variedad enorme de climas 
11 
 
(desde los desérticos hasta los más húmedos); así como numerosos tipos de 
vegetación que van del matorral xerófilo al bosque tropical perennifolio. México en su 
porción Neotropical, tiene una lepidopterofauna superior a la de toda la región Neártica 
(Heppner, 1998; Luis et al., 2003b; Lamas, 2008; Llorente-Bousquets & Ocegueda, 
2008). 
 
Las familias contenidas en Papilionoidea son Papilionidae, Pieridae, 
Lycaenidae, Riodinidae y Nymphalidae (Lamas, 2008; Llorente- Bousquets et al., 
enviado). La familia más diversificada y rica en especies a nivel mundial es 
Nymphalidae con 6000 especies contenidas en 12 subfamilias y 550 géneros (Lamas, 
2008; Llorente-Bousquets et al., en prensa; http://nymphalidae.utu.fi/Nymphalidae.htm, 
mayo 2012). En México también es la familia más rica con 440 especies/subespecies y 
169 taxones endémicos (Luis et al., 2003b; Llorente et al., 2006; Llorente-Bousquets et 
al., en prensa). A nivel mundial, Lamas (2008) cita 12 subfamilias dentro de 
Nymphalidae de las cuales 10 se encuentran en México; entre ellas Biblidinae. De 
acuerdo con Luis et al. (2003a), Biblidinae en México contiene 90 subespecies en 61 
especies y 19 géneros (excluyendo Adelpha); de los que 31 taxones son endémicos al 
país, y cuatro más cuasiendémicos pues alcanzan parcialmente Guatemala (Apéndice 
I) (Salinas-Gutiérrez et al., 2009; Llorente-Bousquets et al., en prensa). 
 
Tratamiento taxonómico 
 
Publicaciones. Godman & Salvin (1869-1901) reconocieron siete subfamilias de 
Nymphalidae; ellos mismos describieron seis taxones subespecíficos de biblidinos que 
colocaron en Nymphalinae. 
 
Durante la década de los 80‟s, Jenkins (1983, 1984, 1985 a, b, 1986, 1989, 
1990) trabajó ampliamente con la subfamilia y publicó gran cantidad de descripciones 
de taxones que se centran principalmente en los géneros Hamadryas, Myscelia, 
Catonephele, Ectima, Epiphile, Nessaea y Eunica. Además estudió estados juveniles y 
presentó datos de distribución provenientes de colecciones y de publicaciones (Luis et 
al., 2003a). 
 
12 
 
Clasificación. A pesar que Nymphalidae es una de las familias más estudiadas dentro 
de las mariposas diurnas, también es la que presenta mayores problemas de 
clasificación e incógnitas filogenéticas (Lamas, 2008). La clasificación de los 
Nymphalidae ha sido discutida por autores como Ehrlich (1958), Ackery (1984) y De 
Vries et al. (1985); quienes cuestionaron el estatus taxonómico de ciertas subfamilias. 
En estas clasificaciones los biblidinos fueron reconocidos generalmente como una 
tribu. Harvey (1991) presentó una revisión de los niveles supragenéricos de 
Nymphalidae y reconoció 13 subfamilias, 40 subtribus y más de 400 géneros a nivel 
mundial. Él coloca a los biblidinos como una tribu que contiene siete subtribus dentro 
de la subfamilia Limenitidinae. 
 
Algunos autores como Brower (2000), Wahlberg et al. (2003) y Freitas & Brown 
(2004), mediante análisis moleculares y morfológicos, muestran que algunas tribus, 
subtribus y géneros dentro de Nymphalidae no forman grupos monofiléticos. Brower 
(2000) utilizó secuencias de 378 pares de bases (pb) de un gen nuclear (wingless) de 
103 especies de Nymphalidae, y encontró que los Biblidinae forman un grupo 
parafilético por que no incluyen a los géneros Doxocopa, Asterocampa y Eulaceura 
que se consideran dentro de la subfamilia Apaturinae. De igual modo, Wahlberg et al. 
(2003) utilizaron tanto genesnucleares como mitocondriales (400 pb de un gen alar, 
1450 pb del gen COI y 1064 pb de EF-1alfa) de 54 especies de Nymphalidae; y 
descubrieron cuatro grandes grupos en los que los biblidinos están incluidos dentro de 
Nymphalinae. Ambos estudios son congruentes, pero no necesariamente 
independientes pues en los dos se utiliza evidencia de genes nucleares (wingless y 
EF-1alfa), los cuales son recombinantes y pueden estar sujetos a selección. Por otra 
parte, Campbell et al. (2000) evaluaron la utilidad del gen nuclear wingless en las 
inferencias filogenéticas de Riodinidae, Lycaenidae y Nymphalidae, y encontraron que 
provee buenos soportes entre y dentro de las dos primeras familias aun cuando varía, 
pero que en el caso de Nymphalidae es menos informativo, ya que muestra valores de 
soporte bajos y no recupera la monofília de la familia ni de las subfamilias 
tradicionales. Por último, Freitas & Brown (2004) obtuvieron una filogenia de los 
géneros de Nymphalidae para recuperar la monofília de las subfamilias. Este estudio 
fue netamente morfológico con 234 caracteres de estados juveniles y adultos de 95 
especies. Los resultados son en gran medida congruentes con los moleculares pero 
13 
 
algunas diferencias son cruciales, como que los Biblidinae son reconocidos como un 
grupo monofilético y los géneros Marpesia y Adelpha son considerados dentro de 
Limenitidinae (Fig. 1). El trabajo de Freitas & Brown (2004) incluye a más taxones de 
Nymphalidae hasta el momento y apoya la monofília y las relaciones de los subgrupos 
reconocidos en la actualidad. 
 
A pesar de los esfuerzos que se han hecho para conocer las relaciones de la 
familia Nymphalidae y algunas subfamilias que contiene, como Nymphalinae, 
Satyrinae o Ithomiinae (Wahlberg et al., 2005 a, b; Peña et al., 2006; Willmott & 
Freitas, 2006), el conocimiento con que se cuenta debe entenderse como provisional y 
no será sorprendente que se modifiquen en el futuro. Particularmente la subfamilia 
Biblidinae aparece en los diversos estudios como el grupo hermano de Apaturinae, 
Limenitidinae o Nymphalinae, por lo que deben investigarse más las relaciones entre y 
dentro de este taxón. Sin embargo, claramente es una subfamilia monofilética que 
excluye el género Adelpha. En el presente estudio se sigue la nomenclatura de Lamas 
(2004) y el arreglo taxonómico con modificaciones de Luis et al. (2003a) y Llorente et 
al. (2006). 
 
 
Figura 1. Propuesta filogenética de la familia Nymphalidae donde se muestra la monofília de Biblidinae 
(Fuente: http://nymphalidae.utu.fi/Nymphalidae.htm, mayo 2012) 
14 
 
Distribución geográfica conocida de Biblidinae en México 
 
Los especialistas de las mariposas diurnas en México concuerdan que los estudios del 
suborden en el país comenzaron a finales del siglo XVIII y principios del XIX con la 
Real Expedición Científica de la Nueva España, al término de la época colonial de 
América (Llorente et al., 1993; 1996; Luis et al., 2000; 2003b). Aún en la primera mitad 
del siglo XX, las recolectas del grupo eran desordenadas, discontinuas y no contaban 
con ningún método que las sistematizara. Durante la década de 1970 las recolectas 
adquirieron un método y a finales de 1980 éstas se alojaron en colecciones científicas 
y se formaron las primeras bases de datos (Luis et al., 2003b). 
 
Algunos trabajos relevantes acerca de la distribución de los Biblidinae son la 
Biologia Centrali Americana (Godman & Salvin, 1869-1901), donde se mencionan 
recolectas en el territorio nacional que actualmente constituyen sitios clásicos y van 
desde los puertos de Veracruz y Acapulco hasta la ciudad de México. La obra 
Mariposas Mexicanas (De la Maza, 1987) presenta datos de mariposas del país y su 
distribución. Finalmente, en la obra de Luis et al. (2003a), quizá la más significativa 
para la subfamilia Biblidinae, se compilan cerca de 50 trabajos que contienen listas 
regionales y estatales, así como los datos alojados en la mayoría de las colecciones 
relevantes. 
 
De las mariposas mexicanas, en especial de Papilionoidea, se creó la 
megabase de datos Mariposa en el Museo de Zoología "Alfonso L. Herrera" de la 
Facultad de Ciencias, UNAM, la cual cuenta con aproximadamente 500,000 registros 
de mariposas mexicanas; a partir de los que se han realizado diversas síntesis 
taxonómicas y biogeográficas del grupo en la última década (Luis et al., 2003 a, b; 
2005; Llorente et al., 2006; Llorente-Bousquets et al., en prensa). Por otro lado, los 
mismos autores muestran en análisis recientes, que los datos contenidos en ésta base 
reflejan la heterogeneidad entre los muestreos de cada sitio (Soberón et al., 2000; Luis 
et al., 2005), aún cuando el grupo cuenta con una historia de más de 180 años de 
recolecta en México (Fig. 2). Dicha heterogeneidad parte de las recolectas ocasionales 
de unas cuantas horas hasta las listas faunísticas exhaustivas o formales en un área 
específica. También se observa que muchas de las localidades están asociadas a 
15 
 
sitios clásicos de recolecta como ocurre en las rutas de los puertos a las ciudades, o 
bien se encuentran concentradas en puntos de riqueza específica alta (Llorente et al., 
1986; Luis et al., 1991; 2000; Raguso & Llorente, 1991, 1997; Vargas et al., 1994; 
Soberón et al., 2000). 
 
Llorente et al. (2006) muestran, a partir de los datos de la megabase Mariposa, 
un apéndice general de Papilionoidea que contiene la lista sistemática, la distribución 
estatal y por provincias biogeográficas, que son resultado de la recopilación de datos 
de diversas fuentes bibliográficas, de las principales colecciones científicas 
internacionales y nacionales y el trabajo de campo de los últimos 35 años que ha 
realizado el equipo de Lepidoptera del Museo de Zoología. 
 
 
Figura 2. Muestreo heterogéneo de Papilionoidea, a partir de los datos de la megabase Mariposa. El 
color rojo oscuro señala los cuadrantes con mayor riqueza específica. (Tomada de Luis et al., 2005). 
 
Material y Métodos 
 
Con base en los trabajos de Luis et al. (2003a) y Llorente et al. (2006), así como la 
megabase Mariposa de la Colección Lepidopterológica del Museo de Zoología 
“Alfonso L. Herrera” de la Facultad de Ciencias (MZFC) de la UNAM (Luis et al., 2005), 
se obtuvieron los datos taxonómicos, curatoriales y de distribución geográfica de 
16 
 
Biblidinae de México. Los datos taxonómicos permitieron integrar la lista sistemática 
de los taxones para la subfamilia. A partir de los datos curatoriales se analizó la 
tendencia de descripción y el número de taxones descritos por autor en el tiempo, así 
como el número de registros alojados en cada una de las colecciones científicas, tanto 
nacionales como internacionales. Con el fin de apreciar mejor los resultados se 
presentan curvas de acumulación de descripciones, histogramas de frecuencias por 
autores y un cuadro de la proporción de registros y especies por colecciones. 
 
Resultados 
 
Las fuentes de información mencionadas alcanzan la cifra de 35,132 registros para la 
subfamilia. En este estudio se reconocieron 61 especies y 90 taxones subespecíficos 
que se integran en 19 géneros, se incluye a Marpesia (Luis et al., 2003a). Se aceptan 
subespecies innominadas en Ectima, Nica, Dynamine y Marpesia. La lista de los 
taxones utilizados se ofrece en el Apéndice I; en el que se ha conservado la 
nomenclatura con los cambios mínimos en Nymphalidae de acuerdo con Lamas 
(2004) y lo propuesto por Llorente et al. (2006). Además se señalan los taxones 
endémicos (30) y cuasiendémicos (4) a México. Para una definición de 
cuasiendémicos (quasiendemics) ver Llorente & Luis (1993, 1998). 
 
Durante el siglo XVIII solamente dos taxones de biblidinos fueron descritos por 
Cramer y Stoll. El 52% de los taxones de biblidinos a nivel específico (47 especies-
subespecies) fueron descritos durante el siglo XIX; principalmente en las décadas de1840 y 1860 (Fig. 3). Ya en el siglo XX se concentra el 41% de la descripción de las 
especies de la subfamilia, y destacan las décadas de 1910 y 1980 con seis y 15 
taxones, respectivamente. 
 
17 
 
 
Figura 3. Registro acumulativo de las especies descritas de Biblidinae. 
 
 
De los 35 autores que describieron biblidinos de México, el 63% solo contribuyó 
con la descripción de un taxón, el 20% entre dos y tres taxones; mientras que el 14.2% 
aportaron entre seis y ocho taxones; solo un autor describió 13 taxones (2.85%). En la 
década de 1840 comenzó una gran labor de descripción con Doubleday, quien 
describió siete especies y subespecies de Biblidinae. En 1850 se incrementó poco la 
descripción de especies nuevas (5) con autores como Menétriés, Henrrich-Schäffer, 
Lucas y Hewitson. Desde la década de 1860 se destacan algunos autores por la gran 
cantidad de descripciones que aportaron: H. W. Bates describió ocho especies-
subespecies; Godman & Salvin seis y Frühstorfer describió ocho especies en la 
década de 1910. Los miembros de la familia De la Maza y Jenkins describieron 13 y 
seis especies respectivamente durante la década de 1980 (Fig. 4). 
 
A pesar que las descripciones comenzaron en el siglo XVIII y su aumento a 
mediados del siglo XIX, el incremento sustancial en el número de ejemplares sucedió 
hasta el siglo XX. A finales de 1970 el trabajo de campo se practicó mediante un 
método sistemático. Además, surgieron diversos apoyos financieros para conocer la 
diversidad y acrecentar las colecciones científicas, lo que se refleja en el número de 
ejemplares en las diferentes colecciones durante las décadas de 1980 y 1990 (Fig. 5). 
 
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Figura 4. Número de especies/subespecies de Biblidinae descritas por autor (es). 
 
 
 
Figura 5. Número de ejemplares recolectados en función del tiempo. 
 
Finalmente, al asociar los 35,132 registros a sus fuentes de origen se puede 
observar que la mayor cantidad de registros se alojan en la colección del Museo de 
Zoología de la Facultad de Ciencias, que comprende el 67% del total de los datos y el 
90% de los taxones tratados aquí. El mayor número de especies se concentra en la 
Colección del Instituto de Biología, la cual comprende el 96% de los taxones, pero solo 
el 16% de los ejemplares. Por lo que las fuentes de datos mexicanas contienen el 83% 
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de los registros, en comparación con las fuentes extranjeras que en su mayoría se 
encuentran en Estados Unidos de América y que en conjunto presentan el 16.7% de 
los ejemplares. Los datos sin información de la fuente de la que provienen se expresan 
como ND y constituyen solo el 0.18 % de los datos (Cuadro 1). 
 
Cuadro 1. Número de ejemplares y de especies/subespecies de Biblidinae en las colecciones más 
importantes (nacionales y extranjeras). En negritas se muestra la mayor riqueza de especies y el mayor 
número de ejemplares. 
Acrónimo Fuente Ejemplares Taxones 
MZFC 
Museo de Zoología de la Facultad de Ciencias (Cd. 
México) 
23537 81 
CNIN Colección Nacional de Insectos (Cd. México) 5639 87 
LACM Los Ángeles County Museum (California) 1217 56 
AMNH American Museum of Natural History (Nueva York) 922 57 
AME Allyn Museum of Entomology (Sarasota, Florida) 772 32 
USNM Smithsonian Institution (Washington, D.C.) 718 63 
CMNH Carnegie Museum of Natural History (Pennsylvania) 562 45 
SDNHM San Diego Natural History Museum (California) 533 54 
CAS California Academy of Sciences (California) 474 49 
NSMC Nevada State Museum, Las Vegas, Nevada 436 76 
UCB 
Colección “Essig” del Depto. De Ciencias 
Entomológicas, Univ. California, Berkeley (California) 
214 34 
RH 
Catálogo de la Colección Richard Holland (Nuevo 
México) 
43 17 
ND Sin fuente de origen 65 12 
 
 
Discusión 
 
La familia Nymphalidae y las subfamilias que contiene han pasado por varias 
revisiones taxonómicas en distintos niveles jerárquicos para probar su monofília 
(Ehrlich, 1958; Ackery, 1984; De Vries et al., 1985; Harvey, 1991; Brower, 2000; 
Freitas & Brown, 2004; Wahlberg et al., 2003; 2005 a, b). El hecho de que los 
caracteres moleculares y morfológicos (estados juveniles y adultos), así como genes 
mitocondriales y nucleares sustenten hipótesis filogenéticas diferentes, es un problema 
que algunos autores han tratado de salvar con análisis de evidencia total (Freitas & 
Brown, 2004; Wahlberg et al., 2005a). De igual modo, al ser las mariposas insectos 
con metamorfosis completa, es necesario obtener más caracteres de los diferentes 
estadios para poder resolver las relaciones dentro de las subfamilias, pues esa 
información aún es incompleta. 
 
20 
 
En el caso de Biblidinae, aunque es un grupo monofilético (Freitas & Brown, 
2004), su posición con respecto a su grupo hermano aun no está clara, ya que 
aparece como hermana de tres subfamilias en trabajos distintos (Freitas & Brown, 
2004; Wahlberg et al., 2005b; NSG, http://nymphalidae.utu.fi/Nymphalidae.htm, mayo 
2012); además que las relaciones internas requieren una exploración mayor. Por esta 
razón el conocimiento que se tiene de Nymphalidae en general y en particular de 
Biblidinae, debe entenderse como provisional; conforme se incremente la cantidad y 
calidad de los caracteres en los cuatro estadios de vida, así como el muestreo de 
secuencias; las relaciones dentro del taxón seguramente alcanzarán mayor precisión. 
 
 La investigación taxonómica del grupo se encuentra activa, ya que diversos 
autores que colaboran con „El Grupo de Sistemática de Nymphalidae‟ (NSG, por sus 
siglas en inglés) de Finlandia, se encuentran analizando las relaciones filogenéticas 
internas de las subfamilias de Nymphalidae a nivel mundial (Wahlberg et al., 2005b; 
Peña et al., 2006; Willmott & Freitas, 2006; NSG, 
http://nymphalidae.utu.fi/Nymphalidae.htm, mayo 2012). En el caso de Biblidinae, 
Freitas es uno de los colaboradores que analizará tanto la evidencia molecular como la 
morfológica. En este momento se encuentran en proceso de secuenciación de 
muestras (NSG, http://nymphalidae.utu.fi/Nymphalidae.htm, mayo 2012). Por lo tanto, 
la tendencia en esta línea de investigación es generar conocimiento de diversos 
caracteres, de ciclos de vida, obtención de tejidos, y el examen de hipótesis sobre 
reconstrucciones filogenéticas. 
 
Es evidente que el estudio taxonómico (descripción de especies) comenzó casi 
un siglo antes del trabajo biogeográfico sistemático. La distribución de los datos en 
forma de „J‟ invertida de la figura 4, indica que a pesar que son varios los autores que 
se encargaronde la descripción de Biblidinae, solo algunos como Bates, Doubleday, 
Godman, Salvin, la familia de la Maza, Frühstorfer y Jenkins, contribuyeron en mayor 
grado a la descripción de especies y subespecies de manera constante y en décadas 
específicas. La velocidad de la descripción en este grupo ha variado en el tiempo. 
Existen períodos intermitentes de descripción tales como las décadas 1840, 1860, 
1910 y 1980, donde se concentra el mayor trabajo descriptivo (Fig. 3). Aunque los 
datos con los que se hizo el análisis solo reflejan información hasta el siglo XX; una 
21 
 
consulta de la lista interactiva de las mariposas americanas (Warren et al., 2012) 
revela que no hay descripciones recientes para la subfamilia. Sin embargo, en el 
presente estudio se aceptaron cuatro subespecies no descritas incluidas en cuatro 
géneros distintos, que en el futuro deberán ser nombradas incrementando la lista (Nica 
flavilla ssp. n., Ectima erycinoides ssp. n., Dynamine artemisia ssp. n. y Marpesia 
petreus ssp n.) (ver Luis et al., 2003 y Lamas, 2004). Aun así, Lamas (2000) y 
Llorente- Bousquets et al. (en prensa) coinciden en que la descripción de especies 
nuevas en los últimos años ha disminuido. Ellos sugieren que posiblemente se deba a 
la carencia de recursos humanos y materiales, por lo que vale la pena impulsar la 
formación de especialistas en este grupo taxonómico. Pero también se debe al estado 
de inseguridad para efectuar recolecciones científicas en nuestro país; además de 
tener casi la lista sistemática, que hace más difícil los descubrimientos. 
 
Los datos alojados en las colecciones extranjeras representan un aporte 
importante en el conocimiento de la distribución de algunas especies, sobre todo en el 
siglo XIX y la primera mitad del siglo XX, cuando las recolectas en el país eran 
ocasionales y superficiales. La mayor cantidad de registros y de especies de Biblidinae 
para el país está resguardada en las colecciones nacionales con una excelente 
representación del grupo. Además, resulta relevante que se presenten en colecciones 
científicas nacionales pues se cuenta con el acceso in situ a los ejemplares. 
 
Conclusiones 
 
La presente revisión de la subfamilia, a partir de la literatura y de la megabase 
Mariposa (Luis et al., 2005) constituye un gran avance en el conocimiento del grupo. 
En este estudio fue posible visualizar el comportamiento de los datos a través del 
tiempo así como tener un primer panorama de la confiabilidad de los datos que en ella 
se alojan. Esto brinda la posibilidad de hacer inferencias, aportaciones e 
interpretaciones acerca del conocimiento de su taxonomía y distribución geográfica 
mediante la aplicación de las herramientas predictivas que van surgiendo. Sin 
embargo, es necesario hacer un examen mayor por cada una de las especies que se 
desee analizar bajo estos instrumentos. 
 
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26 
 
Capítulo II. El papel de las colecciones científicas en los análisis de la 
biodiversidad: el caso de la megabase Mariposa 
 
Introducción 
 
La Biodiversidad es un concepto relativamente nuevo (Wilson, 1992) que denota la 
variabilidad de todo lo vivo como resultado de su evolución y posición geográfica. 
Abarca tres niveles de expresión: biotas-ecosistemas, especies y genes, en los cuales 
se integran fenómenos tales como los diferentes tipos de hábitats, la riqueza de 
especies, los endemismos y la variabilidad genética de las poblaciones (CBD, 1992; 
Llorente & Michán, 2010). Estos tres niveles se desarrollan en una dimensión espacial 
y una temporal, cuyo análisis refleja los procesos evolutivos a los cuales se han visto 
sometidas las especies, lo que aporta una idea de la historia de la vida sobre la Tierra 
(Craw et al., 1999; Morrone, 2000) 
 
Existen 17 países megadiversos que contienen la mayor biodiversidad del 
planeta y se caracterizan por su riqueza y endemismo. Seis de estos países se ubican 
en América Latina, entre ellos México (Myers et al., 2000; Llorente & Michán, 2010). 
 
En las últimas décadas la composición de los ecosistemas se ha modificado y 
deteriorado, lo que trae como consecuencia alteraciones en la biota y en algunos 
casos, la extinción de un número importante de especies (Manne et al., 1999; 
Martínez-Meyer & Sánchez-Cordero, 2006). Para entender esta pérdida de especies 
es necesario estudiar la diversidad biológica, lo que requiere un esfuerzo conjunto de 
diferentes disciplinas. 
 
Hasta el momento, el conocimiento de la distribución geográfica es resultado de 
la información contenida en lascolecciones biológicas, museos, la literatura 
especializada y los inventarios biológicos recientes (Barrera, 1974; Escalante et al., 
2000; Krishtalka & Humphrey, 2000; Soberón & Peterson, 2004). Estos datos han 
permitido entender patrones geográficos y ecológicos; así como, postular hipótesis 
acerca de las causas que los producen (Navarro & Sánchez-González, 2003). Sin 
embargo, para la mayor parte de las especies, sobre todo los invertebrados, el 
27 
 
conocimiento de su biología, procesos ecológicos y evolutivos es escaso. Aun con 
este desconocimiento no es factible posponer las decisiones de conservación hasta 
completar la información para tomar mejores decisiones (Baker, 1998; Llorente-
Bousquets & Michán, 2008). 
 
El propósito primordial de los museos de historia natural y sus colecciones es 
documentar sistemáticamente y preservar los registros materiales de la biodiversidad 
(Llorente-Bousquets et al., 2008), con la finalidad de servir a la sociedad con 
educación progresiva e iniciativas de investigación (Llorente-Bousquets & Castro-
Gerardino, 2002; Canhos et al., 2004; Rojas-Soto & Oliveras de Ita, 2005; Rodríguez-
Tapia & Escalante, 2006). 
 
En este contexto, la información contenida en las colecciones científicas y 
dispuesta en bases de datos, tiene un gran valor para generar información relevante 
en diferentes áreas del conocimiento, sobre todo cuando se usa en combinación con 
otras fuentes de información y con enfoques analíticos emergentes (Soberón et al., 
1996, 2000; Graham et al., 2004a; Soberón. & Peterson, 2004; Rodríguez-Tapia & 
Escalante, 2006). Los resultados del análisis de esta información depende en su 
totalidad de la calidad que ésta presenta, por lo que es necesario que la información 
de los ejemplares en las colecciones científicas se encuentre debidamente 
determinada, organizada y actualizada, además de contar con acceso libre (Barrera, 
1974; Soberón & Peterson, 2004; Luis et al., 2005; Martínez-Meyer & Sánchez-
Cordero, 2006). 
 
La megabase Mariposa (Luis et al., 2005) constituye un gran logro para el 
conocimiento de los Papilionoidea de México, ya que sus curadores la mantienen lo 
más depurada posible. A pesar de esto, el trabajo continuo revela que aún existen 
diferentes tipos de errores taxonómicos y geográficos que necesitan ser resueltos 
antes de hacer cualquier análisis de la biodiversidad de las mariposas mexicanas. 
 
El presente capítulo es una revisión detallada de los datos alojados en la 
megabase Mariposa de tres de las familias más conocidas de mariposas diurnas, con 
el fin de detectar y corregir los errores taxonómicos y geográficos. Además se 
28 
 
definieron categorías de confianza de la información contenida en la base, cuyo 
propósito es diferenciar los datos primarios que puedan ser utilizados en los análisis 
para encontrar patrones de diversidad. A partir de los datos de mayor grado de 
confianza, se presentan los mapas de distribución geográfica de cada especie de la 
subfamilia Biblidinae y se analizan los géneros más diversos y con mayoría de 
endémicos. Finalmente, se da un panorama a nivel estatal, del alcance de la 
información contenida en la base, respecto a la densidad de registros y de riqueza de 
especies. Este capítulo se elaboró con la colaboración de dos especialistas del grupo 
en México: J. E. Llorente Bousquets y M. A. Luis Martínez. 
 
Colecciones científicas 
 
El conocimiento de la biodiversidad que existe hasta ahora en México, proviene de las 
primeras expediciones y recolectas que realizaron investigadores nacionales y 
extranjeros desde finales del siglo XVIII. A partir de estos datos se formaron las 
primeras colecciones científicas con ejemplares de nuestro país (Lorenzo et al., 2006). 
 
Las colecciones científicas son el acervo de conocimiento más importante que 
existe de la biodiversidad, ya que contienen registros de poblaciones de organismos 
que se limitan tanto geográfica como temporalmente e integran biotas históricas. En 
varios casos, las especies o poblaciones raras o extintas solo se conocen en la 
actualidad a partir de las muestras biológicas recolectadas, preparadas y preservadas 
en estos recintos (Alberch, 1993; Krishtalka & Humphrey, 2000; Llorente-Bousquets & 
Castro-Gerardino, 2002; Canhos et al., 2004; Rojas-Soto & Oliveras de Ita, 2005; 
Martínez-Meyer & Sánchez-Cordero, 2006). 
 
 De acuerdo con Llorente-Bousquets & Castro-Gerardino (2002) y Llorente-
Bousquets & Michán (2008), las colecciones científicas del mundo en 1992 albergaban 
cerca de 3000 millones de muestras que representaban 1.6 millones de especies 
conocidas; mientras que las colecciones mexicanas solo contenían 10 millones de 
especímenes. Es decir, que si México contiene el 10% de la diversidad mundial (180 
mil especies), y la relación entre representación y riqueza fuera lineal, las colecciones 
nacionales deberían alojar entre 50 y 300 millones de especímenes. La relación entre 
29 
 
representación y riqueza evidentemente no es proporcional, por eso estos autores 
reconocen que la representación de muestras en las instituciones nacionales es 
insuficiente, sobre todo por la heterogeneidad espacial del muestreo y la ausencia de 
muestras de muchos taxones, en especial de artrópodos. 
 
El problema de la carencia de información sobre la diversidad biológica solo 
puede resolverse si se incrementan los inventarios que impliquen recolectas masivas y 
bien organizadas (Llorente-Bousquets & Castro-Gerardino, 2002). Sin embargo esta 
actividad requiere de grandes inversiones económicas, de infraestructura y de 
recursos humanos. Por lo que se necesitan soluciones nuevas, rápidas y económicas 
que involucren herramientas predictivas y técnicas de recolecta, almacenaje, análisis y 
comunicación innovadoras que permitan que las colecciones funcionen 
adecuadamente. Sobre todo en los países megadiversos, que en su mayoría, suelen 
ser los que están en vías de desarrollo y donde la biodiversidad es amenazada de 
manera importante por la alteración de los ambientes (Wilson, 1992; Llorente & 
Michán, 2010). 
 
Informática de la biodiversidad 
 
El acceso a la información alojada en las bases de datos de museos y colecciones 
científicas es cada vez más rápido gracias al desarrollo de tecnologías y los métodos 
de almacenamiento, organización y análisis de datos que impulsan los sistemas de 
consulta y las redes de distribución (Soberón et al., 1996; Edwards et al., 2000; 
Graham et al., 2004a; Martínez-Meyer & Sánchez-Cordero, 2006; Rodríguez-Tapia & 
Escalante, 2006). 
 
La necesidad de resolver problemas biológicos a nivel de especie ha llevado a 
combinar la información de las colecciones científicas con otras fuentes tales como 
información ambiental, geológica o histórica, con lo que se ha promovido el desarrollo 
de una disciplina llamada Informática de la Biodiversidad. Esta disciplina se basa en la 
tecnología computacional, los sistemas de información geográfica, percepción remota, 
algoritmos matemáticos, bases de datos ambientales y estadística (Soberón et al., 
30 
 
1996; Bisby, 2000; Canhos et al., 2004; Graham et al., 2004a; Soberón & Peterson, 
2004; Martínez-Meyer & Sánchez-Cordero, 2006). 
 
Gracias a la conjunción de información, tecnologías y metodologías, ahora se 
pueden manejar grandes cantidades de datos de las especies y hacer análisis en 
diferentes escalas y resoluciones espaciales (Soberón & Peterson, 2004). Esto permite 
plantear y realizar varios estudios e hipótesis acerca del conocimiento de la 
biodiversidad, tales como describir y denominar especies, predecir sobre diversidad 
(ecológica y filogenética), calcular los recursos naturales, producir modelos teóricos y 
descubrir patrones de distribución (Llorente-Bousquets & Castro-Gerardino, 2002; 
Martínez-Meyer & Sánchez-Cordero, 2006). Esto compromete a los investigadores y 
curadores a que los datosen las bases de las colecciones sean confiables y precisos 
(Luis et al., 2005). 
 
Errores frecuentes en las bases de datos 
 
El empleo de los datos de las colecciones científicas permite vías de análisis 
innovadoras que generan información que contribuye activamente en el desarrollo de 
áreas como la biología evolutiva, ecología, biogeografía, conservación, manejo de 
recursos e incluso, en cuestiones de salud pública (Canhos et al., 2004; Graham et al., 
2004 a, b; 2008; Martínez-Meyer & Sánchez-Cordero, 2006). Su uso puede llegar a ser 
riesgoso o problemático sino se toman en cuenta los errores que contienen las bases 
de datos, debido a las diversas fuentes de las que provienen o calidades que 
presentan. 
 
El proceso curatorial de una colección es fundamental, ya que de éste depende 
directamente la calidad de los datos de los ejemplares y su utilidad como datos de 
entrada en los análisis de biodiversidad (Soberón et al., 1996; Graham et al., 2004a; 
Soberón & Peterson, 2004). Este proceso implica el mantenimiento adecuado de los 
ejemplares, la actualización de la nomenclatura taxonómica, la validación de la 
determinación, la digitalización de la información, las georreferencias precisas de las 
localidades de recolecta y la actualización constante de la base de datos con el 
31 
 
material nuevo que ingresa (Llorente-Bousquets & Castro-Gerardino, 2002; Martínez-
Meyer & Sánchez-Cordero, 2006; Rodríguez-Tapia & Escalante, 2006). 
 
 De acuerdo con Soberón et al. (1996), Graham et al. (2004a, 2008) y Soberón & 
Peterson (2004), existen tres problemas que son comunes en las bases de datos: 1) 
identificaciones taxonómicas erradas; 2) taxonomía obsoleta y; 3) ubicación espacial 
incorrecta. 
 
1) Identificaciones taxonómicas erradas. Este es un error frecuente y difícil de 
detectar y corregir sin la revisión de los ejemplares y la ayuda de los 
especialistas del grupo. Una manera de detectar algunos es localizar los datos 
geográficos atípicos y revisar las determinaciones taxonómicas. Si los datos no 
son confiables, es mejor no utilizarlos en análisis de biodiversidad. 
 
2) Taxonomía obsoleta. Este error se debe a las sinonimias que se presentan en 
las bases como resultado de la taxonomía cambiante y la falta de actualización 
de las mismas. Una forma parcial de resolverlo es revisar los catálogos 
taxonómicos actualizados y examinar la distribución espacial de tales 
sinonimias a detalle, con el fin de asignarles el nombre taxonómico correcto a 
algunos ejemplares. 
 
3) Ubicación espacial incorrecta. Se refiere al sesgo geográfico y a la 
incertidumbre en las georreferencias, debido a la imprecisión que se da en la 
descripción de la ubicación de las localidades de los especímenes recolectados 
antes de la llegada del sistema de posicionamiento global (GPS, por sus siglas 
en inglés) e incluso ya con éste a escalas menores. Puede resolverse en parte 
mediante un análisis de consistencia, en el que se verifica la correspondencia 
entre el nombre de la localidad y las coordenadas geográficas indicadas. 
 
Colecciones de Papilionoidea y megabase Mariposa 
 
En México las colecciones científicas durante el siglo XIX y las primeras décadas del 
siglo XX tuvieron una historia accidentada (Navarro & Llorente, 1994). Desde el 
32 
 
comienzo de las recolectas científicas en territorio mexicano a finales del s. XIX y 
principios del XX, algunos aficionados, coleccionistas y comerciantes, tanto nacionales 
como extranjeros, formaron las colecciones de Hoffmann, Müller y Escalante, que más 
tarde fueron absorbidas por museos europeos y americanos, o bien desaparecieron 
por no contar con el respaldo institucional que garantizará su continuidad. En el caso 
de la colección Escalante, cerca de 3000 ejemplares fueron donados póstumamente 
por su heredero, junto con parte de las publicaciones taxonómicas que poseía, al 
Museo de Zoología de la Facultad de Ciencias (MZFC) de la UNAM (Llorente et al., 
1996). La colección Hoffman, se formó a lo largo de las primeras cuatro décadas. Esta 
se integró por recolectas realizadas por el autor y la adqusición de pequeñas 
colecciones de la época (parte de la colección Müller y recolectores comerciales o 
aficionados). A su muerte, fue adquirida por el Museo de Historia Natural de la Ciudad 
de Nueva York. 
 
 Las colecciones de Díaz Francés, Jesús Saldaña y González Cota fueron de 
gran importancia a finales del siglo XX, ya que tienen una representación alta de todos 
los estados del sur del país, así como de algunas especies endémicas a México. 
Afortunadamente, las dos primeras fueron adquiridas por el Instituto de Biología (IB), y 
la tercera por el MZFC, con recursos de la Comisión Nacional para el Conocimiento y 
Uso de la Biodiversidad, lo que asegura su preservación y su uso (Llorente et al., 
1996). 
 
A finales de la década de 1980 se formó una megabase de datos que contiene 
la información geográfica de los Papilionoidea de México depositados en las 
principales colecciones del mundo (Luis et al., 2005). Llorente et al. (1996) enfatiza 
que la UNAM posee dos de las tres colecciones de lepidópteros más importantes del 
país, la del Instituto de Biología y la del MZFC. Ambas poseen más de 110,000 
ejemplares preparados y alrededor de 500,000 depositados en sobres. La colección 
del MZFC se encuentra especializada en las áreas montanas húmedas de México y 
tiene una edad de 35 años. La tercera colección en importancia es privada y es 
producto del trabajo e investigación de la familia de la Maza, que de acuerdo con 
Lamas (Llorente y Luis com. pers.), tiene aproximadamente 35,000 ejemplares donde 
se incluye Heterocera. 
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Hasta hace siete años, la colección del MZFC reunía más de 450,000 registros, 
de los que 80,000 provienen de museos de historia natural del extranjero, 
principalmente de Estados Unidos e Inglaterra; 40,000 de la colección del Instituto de 
Biología de la UNAM; 30,000 de datos obtenidos en la literatura; el resto con base en 
trabajos faunísticos o recolectas específicas realizadas por miembros del MZFC con el 
fin de reconocer la distribución de los taxones que conforman la lepidopterofauna 
mexicana (Luis et al., 2005). Actualmente esta base reúne datos de 1800 especies de 
Papilionoidea y cerca de 6500 localidades geográficas (Luis com. pers.). 
 
A pesar de la información que aloja esta megabase, su potencial aún está por 
desarrollarse, v. gr. cuando se utilice para predecir áreas de distribución de varias 
especies y la riqueza de muchas áreas aún inexploradas. Además de análisis que 
propongan áreas de conservación con riqueza y endemismo altos (Luis et al., 2005). 
 
A lo largo de la elaboración de la base, han sucedido dos eventos que 
determinan que los tipos de errores contenidos en ésta sean más geográficos que 
taxonómicos: 1) la manipulación de los datos por personas diferentes, y 2) la 
asignación de la información geográfica y su ubicación en el espacio. 
 
En el primero, los errores taxonómicos y geográficos se ven reflejados en las 
etiquetas de datos, ya sea que se hayan cometido de manera consciente o no, durante 
el llenado de datos en el campo o durante la incorporación de la información en la 
base de datos. Cabe mencionar que, varios recolectores clásicos contrataban gente de 
la región para hacer el trabajo de campo, los cuales con frecuencia falseaban los datos 
por la facilidad de recolectar en regiones relativamente cercanas a la de interés, ya 
que no entendían la importancia de generar datos precisos, o bien mezclaban 
ejemplares de diferentes localidades (Luis et al., 2005). De igual modo, las localidades 
o áreas son muy variables en fisiografía, clima y vegetación y los ejemplares se 
uniformizaron bajo ciertos datos de manera imprecisa o errónea. 
 
En el segundo, la tarea de asignar las coordenadas geográficas precisas a un 
sitio, se revolucionó