Cantar-o-llamar--respuestas-diferenciales-de-los-cardenalitos-Pyrocephalus-rubinus-ante-un-playback-interactivo

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA 
 DE MÉXICO 
 
 FACULTAD DE CIENCIAS 
 
¿CANTAR O LLAMAR? RESPUESTAS 
DIFERENCIALES DE LOS CARDENALITOS 
(PYROCEPHALUS RUBINUS) ANTE UN PLAYBACK 
INTERACTIVO. 
 
 
 
 
 
 
 
T E S I S 
 
 QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: 
 BIÓLOGA 
 P R E S E N T A : 
 
 
 
KARLA DANIELA RIVERA CÁCERES 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ASESOR : 
DR. ALEJANDRO RÍOS-CHELÉN 
 
 
2010 
 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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AgradecimientosAgradecimientosAgradecimientosAgradecimientos 
Agradezco el apoyo incondicional de mi familia. A mis padres, por su amor, cariño y 
comprensión. A mis abuelos por hacer que desde pequeña disfrutara los paseos al aire libre. A 
mi abuelita y mi tía, pues me enseñaron que en la sencillez se encuentra la felicidad. A mis 
hermanos, Karina y Armando, porque sé que cuento con ellos siempre. A mis nuevas hermanas, 
Claudette y Christianne, pues ver que día a día forjan su camino, me impulsa a seguir con el mío. 
Sobre todo agradezco a mi esposo, por haber redescubierto en mí el asombro por las cosas 
pequeñas; por su amor cabal. 
A mi asesor de tesis, Alejandro Ríos-Chelén, por haberme presentado a los cardenalitos, 
por su guía, paciencia y apoyo en la realización de esta tesis. Agradezco la entrega de todos mis 
sinodales: A Constantino Maciel, por todas las enseñanzas que ayudaron a plantear mi proyecto 
de tesis; a Hugh Drummond por contagiarme su pasión por la conducta animal; a Cecilia 
Cuatianquiz, Marcela Osorio y Ma. Del Coro Arizmendi, por darse tiempo para revisar este 
trabajo, por sus observaciones y recomendaciones. Estoy muy agradecida con todos los 
integrantes del laboratorio de conducta del Instituto de Ecología, pues sus valiosos consejos se 
ven reflejados en este trabajo. Gracias al Dr. Julio Prieto, porque, con su ejemplo, he aprendido a 
exigir más de mí en cualquier tarea. Agradezco a Esme por el apoyo durante la carrera, en el 
desarrollo del proyecto y el muestreo. Gracias a todos los que directa o indirectamente ayudaron 
a que este trabajo concluyera de manera satisfactoria. 
Agradezco por último a la Universidad Nacional Autónoma de México por haberme 
brindado las herramientas necesarias para consumar mis estudios de licenciatura y darme la 
oportunidad de continuar con mi formación académica; por haberme permitido acceder a la 
información necesaria; por haber autorizado los muestreos en el campus de Ciudad 
Universitaria, y por colaborar mediante profesores, equipo e instalaciones a que este proyecto se 
llevara a cabo. 
Hoja de datos del jurado 
1. Datos del alumno 
Rivera 
Cáceres 
Karla Daniela 
46331783 
Universidad Nacional Autónoma de México 
Facultad de Ciencias 
Biología 
302639872 
2. Datos del tutor 
Dr. 
Alejandro Ariel 
Ríos 
Chelén 
 
3. Datos sinodal 1 
Dr. 
Hugh Michael 
Drummond 
Durey 
 
4. Datos sinodal 2 
Dr. 
Constantino de Jesús 
Macías 
García 
 
5. Datos sinodal 3 
Dra. 
Marcela 
Osorio 
Beristain 
 
6. Datos sinodal 4 
Dra. 
María del Coro 
Arizmendi 
Arriaga 
 
7. Datos del trabajo escrito 
¿Cantar o llamar? Respuestas diferenciales de los cardenalitos (Pyrocephalus rubinus) ante un 
playback interactivo. 
44 p 
2010 
 
ÍNDICEÍNDICEÍNDICEÍNDICE 
Resumen Resumen Resumen Resumen ........................................................................................................................................... 2 
AbstractAbstractAbstractAbstract.............................................................................................................................................. 3 
IntroducciónIntroducciónIntroducciónIntroducción..................................................................................................................................... 4 
a. Función del canto en las aves ............................................................................................ 4 
b. Aves oscinas y suboscinas .................................................................................................... 10 
c. Antecedentes .............................................................................................................................. 11 
HipótesisHipótesisHipótesisHipótesis ............................................................................................................................................ 13 
ObjetivosObjetivosObjetivosObjetivos............................................................................................................................................ 14 
MétodoMétodoMétodoMétodo ............................................................................................................................................... 15 
a. Área de estudio .......................................................................................................................... 15 
b. Especie........................................................................................................................................... 16 
c. Tratamientos ............................................................................................................................... 17 
d. Cantos ........................................................................................................................................... 20 
e. Análisis........................................................................................................................................... 22 
ResResResResultadosultadosultadosultados ......................................................................................................................................... 22 
a. Cantos............................................................................................................................................ 22 
b. Llamados....................................................................................................................................... 24 
c. Proporción de llamados en relación a las vocalizaciones totales............................. 26 
DiscusiónDiscusiónDiscusiónDiscusión ........................................................................................................................................... 29 
a. Función del tamaño de grupo de canto .......................................................................... 29 
b. Función de los llamados ......................................................................................................... 31 
c. Reconocimiento entre vecinos y extraños ........................................................................ 32 
Conclusión y pConclusión y pConclusión y pConclusión y perspectivaserspectivaserspectivaserspectivas........................................................................................................... 35 
ReferenciasReferenciasReferenciasReferencias........................................................................................................................................ 37 
 
ResumenResumenResumenResumenSe ha reconocido que dos importantes funciones del canto en las aves son la atracción de pareja y la 
defensa del territorio. Los estudios de cómo la información está contenida en los cantos y la 
evolución de los mismos en aves sub-oscinas son escasos si los comparamos con los estudios 
hechos en aves oscinas. 
El cardenalito (Pyrocephalus rubinus) es un ave suboscina que canta un solo tipo de canto, 
principalmente durante el coro del alba (aproximadamente de 5 30 a 7 00 hrs. durante la época 
reproductiva). Observaciones en la naturaleza muestran que los cardenalitos cantan en secuencias o 
grupos de cantos que son variables en tamaño (i.e. en el número de cantos que las componen) y 
sugieren que estos cantos son utilizados para interactuar con vecinos. Ponemos a prueba que el 
tamaño de grupo de canto (i.e. el número promedio de cantos en un grupo de cantos) es una señal 
dirigida a machos y que grupos de canto mayores son señales más agresivas que grupos de canto 
menores. Para esto, realizamos un experimento de playback interactivo durante el coro del alba. 
Cada cardenalito macho (n = 14) fue sometido a tres tratamientos: A) Grupo de canto grande (el 
doble de cantos que los que cantó el macho focal), b) Grupo de canto pequeño (i.e. la mitad de 
cantos que cantó el macho focal) y C) Tratamiento control (cantos de otra especie de la misma 
familia que el cardenalito, el Tyrannus melancholicus, reproducidos en grupos del doble de tamaño 
de los cantos del macho focal). 
Los machos emitieron una mayor tasa de llamados cerca de la bocina ante un desempeño 
alto que ante un desempeño bajo, por lo que inferimos que los cantos durante el coro del alba son 
dirigidos a machos y que estos pueden discriminar entre secuencias de grupo de cantos de 
diferentes tamaños. Además, generamos evidencia de que los llamados son señales más agresivas 
que los cantos en interacciones de defensa de territorio y que los cardenalitos pueden discriminar 
entre vecinos e intrusos: se registró una tasa de llamados alta cuando escuchaban cantos de 
machos extraños y una tasa de llamados casi nula cuando interactuaban sólo con machos vecinos. 
AbstractAbstractAbstractAbstract 
Birdsong has been acknowledged to have two principal functions: female attraction and territorial 
defense. This sentence is mostly supported by studies made with oscine birds. On the other 
hand, studies addressing the function and evolution of song in suboscine birds are scarce. 
The vermilion flycatcher is a suboscine bird that sings one type of song. Although singing 
occurs throughout the day, it is most common during the pre-dawn and dawn chorus (from 
around 5 30 to 7 00 hrs.). Observations in nature show that vermilion flycatchers sing in 
sequences of songs; these song bouts are variable in length (i.e. in the number of songs within 
them). This study tested the hypothesis that song bout size (i.e. number of songs within a bout) is 
a signal directed toward other males and that longer song bouts are perceived as more 
threatening signals than shorter song bouts. . This was tested with an interactive field playback 
during the pre-dawn and dawn chorus. Each male individual (n = 14) was exposed to three 
different treatments: A) Double song output (i.e. twice the number of songs sung by the focal 
male), B) Half song output (i.e. half the number of songs sung by the focal male), and C) Control 
(i.e. songs from another species, the Tyrannus melancholicus, played back at twice the number 
of songs sung by the focal male). 
The results show that during the pre-dawn and dawn chorus songs are directed toward 
other males, and that vermilion flycatchers discriminate between different bout sizes: individuals 
increase their call rate when exposed to a larger song bout than when exposed to a smaller song 
bout. The results also provide evidence that calls are used as more aggressive signals than 
songs during intrasexual interactions and that vermilion flycatcher can discriminate between 
neighbors and strangers: male’s call rate was significantly higher when they heard songs from 
strangers than when they interacted with neighbors. 
 
IntroducciónIntroducciónIntroducciónIntroducción 
1. Función del canto en las aves 
Muchos animales utilizan señales acústicas complejas para comunicarse y durante el 
cortejo. Las aves son los organismos cantores por excelencia, y representan quizá el grupo con 
mayor diversidad y complejidad de cantos y muchos aspectos de su vida social están mediados 
por ellos (Collins 2004, Searcy y Anderson 1986, Ríos-Chelén 2009). En este grupo se ha 
demostrado que el canto posee dos funciones principales: la defensa territorial en contra de otros 
machos (principalmente en aves de regiones templadas, aunque en zonas tropicales ambos 
sexos podrían encargarse de repeler a intrusos) y la atracción de pareja (e.g. Morse, 1970; 
Krebs, 1977; Smith et. al 1978; Catchpole, 1982, Catchpole y Slater 1995). Sin embargo, el canto 
no es un atributo simple. Más bien es un conjunto de caracteres con diversos grados de 
variación que pueden estar sometidos a distintos niveles de selección (Gil y Gahr, 2002). 
Como el canto es útil tanto para atraer pareja como para la defensa de un territorio, los 
dos sexos lo podrían utilizar para evaluar al individuo que emite tal canto, como rival o como 
pareja potencial. Sin embargo, los atributos en los que los machos y hembras basan su decisión 
pueden ser diferentes. Por un lado, en cuanto a la atracción de pareja, se busca un individuo con 
el que maximicen el éxito reproductivo, por lo que rasgos del emisor del canto como la edad, 
condición, habilidad para crianza y la calidad del territorio que defiende, pueden afectar su 
atractivo como pareja. Por el otro, en cuanto a la rivalidad entre machos, los competidores se 
verán beneficiados si conocen la localización del oponente, la identidad, qué tan motivado está 
para defender el territorio es y su habilidad para luchar. Todos estas variables pueden estar 
correlacionados con atributos del canto o de su interpretación. Aunque en algunos casos el 
mismo atributo puede brindar información tanto a machos como a hembras, en otros, los 
atributos del canto utilizados por machos y hembras para evaluar a otro individuo son distintos 
(Collins, 2004). 
Los atributos que poseen mayor variación entre individuos, pero mayor repetibilidad en 
un mismo individuo, son los caracteres que, se sugiere, se encuentran sometidos a una presión 
selectiva más fuerte (Gil y Gahr, 2002), pues, generalmente, estas variaciones son las que 
pueden distinguir entre diferentes individuos y además pueden estar relacionadas con la calidad 
del emisor del canto. Por lo tanto son los atributos utilizados para evaluar tanto machos como 
hembras a su oponente o posible pareja (Rowe y Houle, 1996; Gil y Gahr, 2002). 
 
1.1. Interacciones entre machos 
Cuando las aves inician un combate, o se confrontan con despliegues, frecuentemente lo hacen 
vocalizando. Las vocalizaciones en las aves se pueden dividir en cantos y llamados. La distinción 
es tradicional y arbitraria, pero los términos son ampliamente utilizados. Los cantos tienden a ser 
vocalizaciones largas, complejas (i.e. presentan notas y sílabas distintas con una secuencia 
determinada), producidas por los machos en la época de apareamiento (Catchpole y Slater, 
1995). Esta definición se desarrolló a partir de observaciones de aves paseriformes en zonas 
templadas; aunque estudios de aves tropicales, han demostrado que las hembras de varias 
especies también cantan (Stutchbury y Morton 2001), inclusive con mayor intensidad que los 
machos (Price et. al, 2008). Los cantos son producidos en largos periodos de tiempo, con un 
ritmo diurno característico. Los llamados, por el contrario, suelen ser más cortos (i.e. 
monosilábicos con un patrón de frecuencia simple), y producidos por los dos sexos durantetodo 
el año. A diferencia de los cantos, los llamados ocurren usualmente en contextos específicos que 
pueden estar relacionados a funciones específicas como el vuelo, amenaza, alarma etc. 
(Catchpole y Slater, 1995). 
 
 
 
1.1.2 Cantos 
Diversos estudios demuestran que los cantos son usados durante interacciones intrasexuales. 
Por ejemplo Peek (1972) demostró que el territorio del tordo sargento (Agelaius phoeniceus) es 
invadido más frecuentemente cuando no canta. McDonald (1989), obtuvo los mismos resultados 
con el gorrión marino (Ammodramus maritimus). Ambos estudios manipularon quirúrgicamente al 
macho para impedir el canto. Un segundo enfoque es la sustitución del macho del territorio por 
una bocina que emite cantos de la especie. Este método tiene la ventaja sobre el previamente 
descrito de que las variables del macho (e.g. tamaño) que pueden afectar a la defensa del 
territorio son controladas. Los territorios del ruiseñor ruso (Luscina luscina) con bocinas que 
emiten cantos son menos invadidos o tardan más en ser invadidos que los territorios con bocinas 
que no emiten cantos (Göransson et al., 1974). 
La diversidad de parámetros del canto que son importantes en interacciones territoriales 
intrasexuales es amplia. Los machos pueden evaluar atributos de frecuencia, atributos 
temporales, repertorio de cantos (i.e. el número de cantos diferentes que canta un individuo), e 
inclusive atributos relacionados con el desempeño en el canto (i.e. diferencias en el número de 
cantos o en el tamaño del canto; Fig. 1.). 
Hay varias maneras de medir el desempeño en el canto; la más usada es la tasa de 
canto. Pero también se ha considerado el número total de cantos, la longitud del canto, el 
número total de cantos emitidos en una secuencia de cantos y la tasa máxima de cantos como 
indicadores de esta variable (Peake et al. 2002). Por ejemplo los machos del carbonero común 
Parus major reducen el desempeño en el canto (i.e. medido como el número total de cantos) 
cuando se enfrentan con un intruso que ha “perdido” ante otro macho (Peake et al. 2002). Otro 
ejemplo es el estudio realizado por Otter et al. (1997), en el cual demostraron que los machos 
dominantes del género Parus tienen un desempeño en el canto mayor (cantaron durante más 
tiempo y con una tasa de canto promedio mayor) durante el coro del alba que machos no 
dominantes. Además se ha demostrado que estos atributos están fuertemente relacionados con 
la calidad del macho en varias especies (e.g. Alatalo et al., 1990; Reid, 1987; Mailer, 1991; Hoi- 
Leitner et al., 1995), por lo que podrían estar sometidos a una fuerte selección sexual. 
La función de la tasa de canto (i.e. cuánto canta un macho en un tiempo determinado) en 
interacciones intrasexuales se ha estudiado en varias especies, como el gorrión cantor 
(Melospiza melodia), que incrementa la tasa de canto en respuesta al playback que simula un 
intruso (Kramer et al. 1985). Otro ejemplo es el carbonero común (Parus major), que aumenta la 
tasa de canto al entablar interacciones agresivas (Weary et al. 1988). En la mayoría de las 
especies estudiadas un aumento en la tasa de canto revela un estado de mayor agresividad 
(Collins, 2004). Sin embargo existen algunos estudios que han demostrado lo contrario: en 
situaciones de defensa de territorio la tasa de canto decrece (e.g. el tordo charretero, Agelaius 
phoeniceus, disminuye la tasa de intercambio de tipos de canto cuando defiende su territorio 
(Searcy et al., 1994). Esta incongruencia se puede deber a tres razones. La primera es el 
método experimental empleado, es decir, el enfoque de utilizar una bocina con cantos de 
machos para establecer interacciones intrasexuales, pues tasas de canto muy altas pueden 
provocar el efecto inverso en el contrincante (e.g. si se plantea que una tasa de canto alta es 
más agresiva que una tasa de canto baja se esperaría que ante un estímulo más agresivo la 
respuesta lo sea igual, sin embargo si el estímulo es muy agresivo la respuesta puede ser de 
sometimiento: una baja tasa de canto) (Collins, 2004). La segunda es el tipo de tasa que se 
mide: es distinto medir la tasa de canto como número de cantos de un tipo en un tiempo 
determinado a medir la tasa de canto como el número de cambios en el tipo de canto en un 
tiempo determinado. La tercera razón es que la tasa de canto puede no estar relacionada con la 
calidad del individuo por lo que una tasa alta no necesariamente debe indicar una buena calidad 
(debida a los costos que implica cantar mucho) y una tasa baja no debe indicar una calidad 
inferior (Collins, 2004). 
El tamaño de grupo de cantos (bout size) se podría definir como el número de cantos por 
cada secuencia o grupo de cantos, cuando una secuencia de cantos se refiere a los cantos que 
el ave efectúa continuamente sin parar. Al igual que la tasa de canto, el tamaño de una 
secuencia de cantos continuos puede ser considerado como un atributo de desempeño, pues un 
individuo que efectúe grupos de cantos mayores cantará más que cuando efectúe grupos de 
cantos menores. Además, el tamaño de grupo de cantos puede ser muy variable entre individuos 
de una misma población, y en consecuencia es un parámetro que podría estar sometido a 
selección sexual. 
Atributo del canto Ejemplo 
Frecuencia Una frecuencia baja en el canto de Parus atricapillus es indicador de una 
mayor agresividad (Shackelton y Ratcliffe, 1994) 
Temporalidad Los cantos de machos de la especie Fringilla coelebs cuyo elemento final 
tiene una longitud más corta son percibidos como señales más agresivas 
(Leitao y Riebel 2003) 
Repertorio de cantos Repertorios mayores en la especie Parus major, sirven como una mejor 
defensa que repertorios pequeños (Krebs et al. 1978) 
Desempeño en el canto Los machos de la especie Parus major reducen el desempeño (i.e. medido 
como el número total de cantos) en el canto cuando se enfrentan con un 
intruso que ha “perdido” ante otro macho (Peake et al. 2002). 
Figura 1. Ejemplos de atributos del canto empleados en la defensa del territorio. 
 
1.1.3. Llamados 
Las funciones de los llamados incluyen no sólo el cortejo, sino también alarma contra 
depredadores, señales durante el forrajeo, mantenimiento de proximidad social, integración de 
grupos e interacciones agonísticas (Marler, 2004). Por ejemplo, especies del orden Galliformes 
presentan un repertorio de llamados o vocalizaciones que sirven para mantener el contacto del 
grupo, para invitar a la alimentación (e.g. emiten un llamado específico cuando un individuo 
encuentra alimento) y de alarma cuando se aproxima un depredador (Collias & Joos 1953; 
Konishi, 1963; Collias 1987). 
El uso de llamados en interacciones agonísticas ha sido poco estudiado. Sin embargo en 
varias especies sirven en la defensa de territorio. Por ejemplo, el gorrión cantor posee dos 
llamados agresivos que son utilizados como amenazas en interacciones con otras especies y 
con machos de la misma especie (Nice, 1943). Algunas especies de pinzones también presentan 
un llamado agresivo, que emplean cuando un intruso se acerca al nido (Marler, 1956; Bergmann, 
1993). En aves suboscinas, el estudio de los llamados en este tipo de interacciones es 
prácticamente nulo. A pesar de esto, se ha demostrado al menos en una especie (Empidonax 
alnorum), que los llamados pueden funcionar como vocalizaciones más agresivas que el canto 
durante interacciones agonísticas (Lovel y Lein, 2004). 
 
1.2. Atracción de pareja 
En muchas especies de aves, las hembras eligen a su pareja en base a diferencias entre 
distintos individuos en el canto (Searcy, 1992). La primera evidencia experimental de que el 
canto atrae hembras fue brindada por Eriksson y Wallin (1986). Ellos demostraron, mediante la 
colocación de una bocina y de machos disecados al lado de cajas nido, que las hembras de 
Ficedula hipoleuca y Ficedula albicollis eran atraídas en mayor medidaa esas cajas nido cuando 
la bocina reproducía cantos que cuando no lo hacía. 
 Los atributos del canto que la hembra utiliza para elegir un macho o a otro pueden estar 
correlacionados con beneficios directos (e.g. un buen territorio, mejor cuidado de las crías, mayor 
número de crías) o indirectos (e.g. descendencia atractiva, buenos genes) (Collins, 2004). Las 
hembras que elijan caracteres del canto que estén correlacionados con el aumento del éxito 
reproductivo, serán beneficiadas por la selección sexual (Collins, 2004). 
Algunos de los parámetros del canto que las hembras utilizan para evaluar a una pareja 
potencial son el repertorio de cantos y la tasa de canto (e.g. McGregor et al. 1981; Lambrechts & 
Dhondt 1986). Además existen estudios que han determinado que la existencia de notas 
específicas también es un parámetro que algunas especies utilizan para elegir pareja (e.g. Payne 
y Payne, 1977; Rædesater et al. 1987; Vallet y Kreutzer 1995; Kreutzer et al. 1996; Nagle y 
Kreutzer 1997). 
 
2. Aves oscinas y suboscinas 
El orden de aves Paseriformes es un grupo monofilético que se distribuye por todo el 
mundo con aproximadamente 5,700 especies, exceptuando las zonas con heladas perpetuas, y 
ocupa un intervalo amplio de nichos ecológicos (Sibley y Monroe, 1990; Raikow y Bledsoe, 
2000). Estas aves se dividen en dos subgrupos: los oscinos y los suboscinos (Raikow y Bledsoe, 
2000). El primer subgrupo se caracteriza por una siringe bien desarrollada y por la presencia de 
vocalizaciones complejas, generalmente adquiridas por medio del aprendizaje. Los suboscinos 
en cambio, poseen un órgano vocal menos complejo, y cantos más simples y al parecer no son 
aprendidos sino genéticamente determinados (Bledsoe y Raikow, 2000 pero ver Kroodsma 2004 
para un caso de suboscino que sí puede aprender vocalizaciones). Según Bledsoe y Raikow 
(2000) el grupo de los oscinos está conformado por dos grupos que radiaron 
independientemente: la familia Corvidae y las aves cantoras del Nuevo Mundo que poseen 
nueve plumas primarias; mientras que el grupo de los suboscinos es más diverso, y comprende 
las siguientes familias: Eurylaimidae (euriláimidos), Pittidae (pitas), Philepittidae (filepitas), 
Tyrannidae (papamoscas del nuevo mundo), Furnariidae (furnáridos ) Acanthisittidae (acantisitas 
de Nueva Zelanda). 
La mayoría de los estudios sobre la función del canto se han llevado a cabo en especies 
oscinas que se distribuyen en zonas templadas (Catchpole y Slater, 1995). Poco se sabe acerca 
de la forma y función de la vocalización en suboscinos. Sin embargo, las aves suboscinas son 
frecuentemente cantoras prolíficas y los cantos parecen tener un papel igual de importante, tanto 
en asociaciones entre hembras y machos como en un contexto territorial, al de las aves oscinas 
(Smith, 1988; Smith & Smith, 1992, 1996a, 1996b). 
 
3. Antecedentes 
El cardenalito (Pyrocephalus rubinus) cuenta con un tipo de canto, compuesto por 2 partes. La 
primera parte consta de un número variable de elementos introductorios (generalmente de 3 a 8 
elementos) (E.I). La segunda parte se compone de 4 elementos: dos elementos intermedios 
(E.M.), un elemento de alta frecuencia (A.F) y un elemento terminal (E.T.) (Ríos Chelén et al 
2005, Fig. 2). 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 2. Espectrograma del canto de Pyrocephalus rubinus, modificado de Rios Chelén et al., 2005. 
Estos autores también encontraron que, durante el coro del alba, los machos efectúan 
cantos más largos (con más elementos introductorios) cuando sus parejas son potencialmente 
fértiles. Mediante un experimento de playback se determinó que los machos focales responden 
más fuerte (con una tasa de canto y de llamados mayor) a cantos largos que a cantos cortos 
(Ríos-Chelén y Macías Garcia, 2007). Una posible interpretación de estos estudios (Ríos Chelén 
et al 2005, Ríos-Chelén y Macías Garcia 2007) es que los cantos largos podrían ser utilizados 
como señales más agresivas cuando la hembra es potencialmente fértil para resguardar la 
paternidad. Esta hipótesis adquiere fuerza si tomamos en cuenta que hay evidencia de diversos 
E.I 
E.M. 
A.F. 
E.T. 
modos de reproducción extra-pareja en esta especie, incluyendo paternidad extra-pareja (Ríos-
Chelén et al 2008). 
Durante el coro del alba, los cardenalitos también aumentan la tasa de canto cuando la 
pareja es potencialmente fértil (Ríos Chelén et al 2005). Los machos cantan en secuencias o 
grupos de cantos, separados unos de otros por espacios de silencio, que varían en tamaño (i.e. 
en el número de cantos que los componen, Ríos-Chelén común. pers.). De este modo, cuando el 
tamaño de grupo de canto aumenta, resulta en una tasa de canto mayor que cuando el tamaño 
de grupo de canto es menor. Los cantos de los machos aparentemente están dirigidos a vecinos: 
los cardenalitos cantan una secuencia o grupo de cantos cerca de un vecino, que a su vez 
parecen contestarle cantando en ocasiones cuando la secuencia de cantos del primer individuo 
hace una pausa de silencio. Posteriormente, el primer individuo se mueve hacia otro árbol donde 
parece iniciar una segunda interacción con otro vecino (Ríos-Chelén común. pers.). Una posible 
interpretación es que, al igual que los cantos de diversas longitudes (ver arriba), los tamaños de 
grupos de cantos grandes (o tasas de canto altas) son señales dirigidas a machos en el periodo 
fértil de la hembra para proteger la paternidad. De ser así, se espera que grupos grandes de 
cantos sean percibidos por los machos vecinos como señales más amenazantes que grupos 
pequeños de cantos. Para evaluar estas ideas realizamos un experimento de playback 
interactivo, manipulando el número de cantos que integra cada grupo de cantos, durante el coro 
del alba. 
 
 
 
 
HipótesisHipótesisHipótesisHipótesis 
El cardenalito, durante interacciones de defensa de territorio en el coro del alba, utiliza el tamaño 
de grupo de canto para evaluar la motivación de invadir de machos vecinos: un tamaño grande 
de grupo de cantos indica una señal más agresiva que un grupo de cantos pequeño. 
 
PrediccionesPrediccionesPrediccionesPredicciones 
Se espera que los cardenalitos focales respondan con una mayor tasa de cantos y de llamados 
ante un grupo grande de cantos que ante un grupo pequeño de cantos. También se espera que 
emitan más vocalizaciones cerca de la bocina ante grupos grandes de canto. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ObjetivosObjetivosObjetivosObjetivos 
Objetivo general 
Determinar el efecto de distintos tamaños de grupo de canto en la respuesta de los machos 
territoriales de P. rubinus. 
Objetivo particular 
Determinar si existen diferencias en la tasa de canto y en la tasa de llamados del cardenalito 
macho ante dos tratamientos que simulan a un macho intruso: uno que duplica el tamaño de 
grupo de canto y otro que corresponde a la mitad. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
MétodoMétodoMétodoMétodo 
Área de estudio 
Este experimento se llevó a cabo en jardines urbanos dentro del campus de Ciudad 
Universitaria, al sur de la ciudad de México (19° 20' 01" N, 99° 11' 54" O, a 2268 msnm), en la 
delegación Coyoacán. En la figura 3 se aprecia un mapa de Ciudad Universitaria, en el que se 
observan los territorios muestreados, marcados mediante un punto rojo. 
 
Figura 3. Mapa de Ciudad Universitaria obtenido de http://www.mapa.unam.mx/. Mediante puntos rojos se marcan 
los territorios muestreados 
 
 N 
Especie: cardenalito (Pyrocephalus rubinus) 
El cardenalito es un ave suboscina que habita desde el suroeste de Estados Unidos, a través de 
México, América Central, hasta el norte de Argentina y Chile (Wolf y Jones, 2000). 
Pertenece a la familia Tyrannidae y a la subfamilia de los papamoscas del norte y centro 
de América: Fluvicolinae. Es sexualmente dimórfico: el macho tiene un plumaje de color rojo que 
abarca la corona,el pecho, las cobertoras del oído, las loras y la nuca formando una máscara 
negra. Las partes superiores, incluidas las alas y cola, son de color marrón oscuro. El plumaje de 
la hembra es marrón en las partes superiores y el pecho de colores suaves (durazno, amarillo, 
naranja, mamey) (Wolf y Jones, 2000). 
Esta especie es un ave territorial y socialmente monógama, aunque un análisis con 
micro-satélites arrojó evidencia de diversos modos de reproducción extra-pareja (i.e. paternidad 
extra-pareja, maternidad extra-pareja y parasitismo intra-específico; Ríos-Chelén et al 2008). 
Algunos reportes indican que al inicio de la época reproductiva, los machos migratorios llegan de 
los territorios de invierno unas semanas antes (febrero y marzo) que las hembras y delimitan su 
territorio (Bendire 1895, Carothers, 1974). 
Cuando las hembras arriban, se forman parejas que pueden ser estables durante todo el 
ciclo reproductivo. La formación del nido inicia después de la formación de pareja (mediados de 
marzo y principios de abril) (Taylor y Hanson 1970, Carothers, 1974). 
Esta especie permanece poco tiempo en el suelo; sólo baja de las ramas para 
alimentarse de artrópodos aéreos y terrestres. Estos desplazamientos los realiza mediante 
vuelos transitorios, que pueden ir de percha al suelo, regresando a la misma percha o de una 
percha al suelo regresando a una percha cercana (Wolf y Jones, 2000). El cardenalito también 
presenta vuelos agonísticos, que desarrolla cuando existen disputas territoriales, que efectúan a 
gran altura emitiendo cantos (i.e. vuelos de mariposa). 
En el experimento utilizamos 14 machos territoriales durante un ciclo reproductivo 
(febrero-julio). Los individuos no estaban anillados, pero se identificaron por el lugar en donde 
cantaban. Este método de identificación es adecuado, ya que los individuos poseen un territorio 
bien delimitado y utilizan, consistentemente, las mismas perchas para interactuar con los vecinos 
durante el coro del alba (Ríos-Chelén común. pers.). El estudio se llevó a cabo del 3 de abril al 4 
de junio de 2009. Y a pesar de que no se monitoreó consistentemente la formación de la pareja o 
la fecha de puesta, observaciones esporádicas confirmaron que algunos individuos alimentaban 
crías. 
 
Tratamientos 
Aprovechamos el hecho de que los cardenalitos cantan en secuencias o grupos de cantos, 
separados por espacios de silencio (ver 3. Antecedentes). Durante estos espacios de silencio 
reprodujimos cantos con una bocina para simular la respuesta de un intruso a los cantos del 
macho focal. El experimento de playback fue interactivo porque la respuesta de la bocina 
dependía del número de cantos que cantaba cada macho en una secuencia particular de cantos. 
Debido a que el número de cantos que cada macho emite puede cambiar de secuencia a 
secuencia, la respuesta de la bocina también podía cambiar, como se describe en cada 
tratamiento. En todos los casos, al variar el tamaño de grupo de canto varió la frecuencia de 
canto (número de cantos en cada grupo). 
Cada macho territorial fue expuesto a 3 tratamientos diferentes: 1) Control (TC, cantos 
de Tyrannus melancholichus), una especie cercana filogenéticamente al cardenalito 
(Tyrannidae). 2) Grupo grande de cantos (T1) y 3) Grupo pequeño de cantos (T2). 
Cada vez que cantó el macho muestreado, le respondimos con el tratamiento 
correspondiente. En el caso del TC se le respondió con el doble de cantos de los que él cantó, 
pero los cantos de respuesta fueron de la especie Tyrannus melancholichus. En el caso del T1 
al macho focal se le respondió con el doble de cantos, pero en este caso se reprodujeron cantos 
de cardenalito. En el caso del T2 se le respondió al macho focal con la mitad de cantos de 
cardenalito. Si el número de cantos que emitía el macho focal era impar, se le respondía con el 
número inmediato inferior a la mitad exacta (e.g. si cantaba 5 cantos, la mitad es 2.5, se le 
respondía con 2 cantos) (Fig. 4). Decidimos utilizar respuestas desiguales entre individuos (no se 
les respondió con un tamaño de grupo fijo a todos), para que el estímulo siempre fuera mucho 
mayor o mucho menor que el canto del cardenalito focal (e.g. con una respuesta fija, el 
cardenalito focal podría cantar con un grupo de 20 cantos y si el tamaño de grupo del playback 
era de 20, entonces no hubiera representado un estímulo igual que para el que cantó 10 y le 
respondimos con 20) 
 
 
Figura 4. Diseño experimental. a: bocina; b: macho focal; x: número de cantos del macho focal. Tx control: respuesta en 
tratamiento control: el doble de los cantos del macho focal pero con cantos de Tyrannus melancholichus; Tx1: respuesta en 
tratamiento 1: el doble de los cantos del macho focal; Tx2: respuesta en tratamiento 2: la mitad de los cantos del macho focal. 
 
Cada macho fue sometido a 3 días consecutivos de tratamientos y en cada día 
aplicamos aplicó uno de los tres tratamientos. Para evitar efectos de orden, asignamos el orden 
Cerca Lejos Límite del territorio 
a
b 
≤ 10m > 10m 
Tx control 2x 
x 
Tx1 2x 
Tx2 1/2x 
de los tratamientos de tal forma que los tres tuvieron la misma probabilidad de aplicarse el 
primero, segundo o tercer día. Así, los tratamientos se aplicaron de 6 formas distintas (e.g. TC el 
primer día, T1 el segundo día y T2 el tercer día; TC el primer día, T2 el segundo día y T1 el 
tercer día etc.); al ser 14 machos focales, cada orden se repitió 2 veces y a los dos machos 
restantes se les aplicó un orden tomado al azar entre los 6 ordenamientos distintos. 
Cada tratamiento terminaba cuando el cardenalito muestreado dejaba de cantar por 5 
minutos consecutivos, lo que correspondía al momento en que dejaban de cantar para empezar 
a forrajear. 
En los tres tratamientos colocamos una bocina en los límites del territorio del macho 
focal, (dentro de su territorio) y desde un lado que no colindaba con el territorio de ningún otro 
vecino. Amarramos la bocina a un árbol (aproximadamente a 1.7m de altura). El árbol fue el 
mismo para los tres tratamientos para cada individuo focal. 
Durante cada tratamiento registramos el número de llamados y cantos que el macho 
focal emitió; tanto cerca (i.e. a 10 o menos metros) como lejos (a más de 10 metros) de la 
bocina. Para determinar las distancias de cerca (≤ 10m) y lejos (> 10m) tomamos como 
referencia marcas en el paisaje (i.e. árboles), cuyas distancias a la bocina se midieron 
previamente al experimento. 
 
Cantos 
Los cantos utilizados para los tratamientos 2 y 3 provinieron de machos grabados a más 
de 100 Km del Pedregal de San Ángel, en Tlaxcala (19°17.97N, 98°14.60W) en 2001. Para 
evitar pseudoreplicación (Kroodsma, 2001), cada individuo fue expuesto al canto proveniente de 
un macho distinto. El tratamiento 2 y 3 difirieron únicamente en el número de cantos de 
respuesta, ya que se usó la misma grabación en cada prueba. Así, se usaron catorce cantos 
provenientes de catorce machos distintos, para poner a prueba catorce machos experimentales. 
Elegimos cantos con cinco elementos introductorios, que es el promedio encontrado dentro de 
los cantos naturales en estas aves (Ríos Chelén et al 2005). 
A partir de las grabaciones de los individuos de Tlaxcala, elegimos, en base a la calidad 
de la grabación, un canto de cada individuo. Limpiamos los cantos del ruido de fondo por medio 
del programa Raven lite 1.0 (Cornell lab of Ornithology Bioacustics Research Program). Una vez 
limpio, copiamos cada canto y lo repetimos 30 veces, con un espacio de 0.9s entre cada canto 
(promedio observado de espacio intercanto en una población natural, Ríos-Chelén común. pers.) 
por medio del programa Audacity, versión 1.2.6. 
Determinamos el volumen del canto emitido por la bocina a una distancia de ocho 
metros, a una amplitud 65-70 decibeles. Se ha mostrado previamente que esta amplitud es 
adecuada para producir respuestas territorialesen cardenalitos (Ríos-Chelén & Macias García 
2007). 
Los cantos del tratamiento control fueron obtenidos de grabaciones de la especie 
Tyrannus melancholichus realizadas en Brasil en 2008. Elegimos, a partir de cada grabación de 
cada individuo un canto, lo limpiamos del ruido de fondo por medio del programa Raven lite 1.0 y 
lo repetimos 30 veces, con un espacio de 0.9s entre cantos con el programa Audacity, versión 
1.2.6. 
 
Análisis 
Para cada tratamiento, analizamos las siguientes variables: 
Tasa total de cantos (TTC): número de cantos realizados lejos y cerca de la bocina entre el 
número de minutos que duró el tratamiento. 
Tasa total de llamados (TTL): número de llamados realizados lejos y cerca de la bocina 
entre el número de minutos que duró el tratamiento. 
Proporción de cantos cerca y lejos: razón de la tasa de cantos cerca de la bocina 
entre la tasa total de cantos (cerca y lejos de la bocina) para cada tratamiento. 
 Proporción de llamados cerca y lejos: razón de la tasa de llamados cerca de la bocina 
entre la tasa total de llamados (cerca y lejos de la bocina) para cada tratamiento. 
Proporción de llamados en relación a las vocalizaciones totales (PLVT): razón de la 
tasa de llamados cerca entre tasa de vocalizaciones totales. La tasa de vocalizaciones totales se 
calculó sumando la tasa de canto más la tasa de llamados para cada tratamiento. 
Proporción de llamados cerca contra la proporción de llamados lejos (PLC-L): 
razón de la tasa de llamados cerca entre la tasa de vocalizaciones (cantos más llamados) cerca. 
La proporción de llamados lejos se calculó dividiendo la tasa de llamados lejos entre la 
tasa de vocalizaciones (cantos más llamados) lejos. Después se comparó la proporción de 
llamados cerca contra la proporción de llamados lejos para el tratamiento de tasa alta y en otro 
análisis para el tratamiento de tasa baja. El análisis del tratamiento control se omitió debido a 
que el registro de llamados para este tratamiento fue prácticamente nulo. 
Realizamos una prueba de Kolmogorov-Smirnov para determinar si las variables se 
distribuían de manera normal. Para datos que se distribuyeron normalmente aplicamos una 
ANOVA de medidas repetidas y una prueba post hoc de Tukey para determinar que tratamientos 
diferían entre sí. Para datos con una distribución no normal, realizamos una prueba de Friedman 
para medidas repetidas. En caso de que fuera significativa se utilizó la prueba post hoc de Tukey 
para la prueba de Friedman para determinar aquellos tratamientos que diferían entre sí. 
Realizamos los análisis en los programas Sigma Plot 11.0 y SPSS statistics 17.0. 
 
 
 
 
ResultadosResultadosResultadosResultados 
Descripción cualitativa: 
Los cardenalitos respondieron a los tratamientos de grupo de cantos pequeño y grande 
acercándose a la bocina, emitiendo llamados y cantos (Los cardenalitos siempre empezaron a 
cantar lejos de la bocina, una vez que el playback iniciaba, se acercaban a menos de 10 metros). 
Observamos también que en estos tratamientos los individuos focales se acercaban más rápido 
y duraban más tiempo cerca de la bocina que en el tratamiento control. Generalmente los 
cardenalitos se acercaban primero a un árbol adyacente al de la bocina, emitiendo 
vocalizaciones (tanto cantos como llamados) dirigidas a ésta. La mayoría de las veces el macho 
focal se posaba en el árbol de la bocina saltando de rama en rama dirigiendo la cabeza al sitio 
de la bocina cada vez que ésta emitía un canto, y después regresaba a un árbol cercano a la 
bocina para continuar emitiendo vocalizaciones. Esta conducta fue prácticamente inmediata en 
los tratamientos de grupo grande y pequeño de canto, el macho focal esperaba máximo 3 grupos 
de canto de respuesta para acercarse. Durante el playback observamos también cierta 
superposición de cantos del macho focal hacia los cantos de la bocina. 
 Durante el tratamiento control los machos experimentales pasaron la mayoría del tiempo 
lejos de la bocina, emitiendo cantos hacia vecinos, en este caso no se registraron las conductas 
antes descritas. 
 
Resultados cuantitativos: 
Cantos 
La tasa total de cantos difirió significativamente entre el tratamiento control y los tratamientos de 
grupo de canto pequeño y grupo de canto grande, pero no entre el tratamiento de grupo de canto 
grande y el tratamiento de grupo de canto pequeño (F2,13=6.062 p=0.007, posthoc Tukey; Fig. 
5.). 
En cuanto a la proporción de cantos que cada individuo realizó cerca de la bocina, se 
realizó el análisis de Friedman que determinó que existen diferencias significativas entre los 
tratamientos (χ2=18.17 df=2 p<0.001). Después de realizar el análisis posthoc Tukey, tampoco 
se detectaron diferencias significativas entre el tratamiento de grupo de canto grande y el de 
grupo de canto pequeño, pero estos sí difirieron significativamente del tratamiento control (Fig. 
6.). 
Tasas de canto totales
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Control Pequeño Grande
Canto
T
as
a 
d
e 
ca
n
to
 (
ca
n
to
s/
m
in
u
to
)
 
Figura 5. Tasa de cantos totales en los tres tratamientos: promedio ± desviación estándar. Control: tasa de canto total en 
tratamiento control; Pequeño: tasa de canto total en tratamiento de grupo de canto pequeño; Grande: tasa de canto total en 
tratamiento de grupo de canto grande. Cada línea representa un individuo. Control difirió de T1 y T2 (estadística en texto). 
Proporción de cantos cerca en relación a la tasa de cantos totales
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
Control Pequeño Grande
Canto
P
ro
p
o
rc
ió
n
 d
e 
ca
n
to
s 
(T
C
C
/T
C
T
)
 
Figura 6. Proporción de tasa de canto cerca en cada tratamiento: promedio ± desviación estándar. Control: proporción de tasa de 
canto cerca en tratamiento Control; Pequeño: proporción de tasa de canto cerca en tratamiento de grupo de canto pequeño; 
Grande: proporción de tasa de canto cerca en tratamiento de grupo de canto grande. Control difirió de T1 y T2 (estadística en 
texto) 
 
Llamados 
La tasa de llamados totales difirió significativamente entre el tratamiento control y los 
tratamientos de frecuencia alta y frecuencia baja pero no difirió entre el tratamiento de grupo de 
cantos grande y grupo de cantos pequeño (F2,13=14.44 p<0.001 posthoc Tukey; Fig. 7). 
En cuanto a la proporción de llamados cerca, también existen diferencias significativas 
entre los tratamientos (χ2=24.15 df=2 p<0.001). La prueba de Tukey demostró que existen 
diferencias significativas entre los tratamientos de grupo de cantos grande y grupo de cantos 
pequeño, y entre tratamiento de grupo de cantos grande y tratamiento control, pero no entre 
tratamiento de grupo de cantos pequeño y tratamiento control (Fig. 8). 
Tasa de llamados totales
0
1
2
3
4
5
Control Pequeño Grande
Canto
T
as
a 
d
e 
lla
m
ad
o
s 
(l
la
m
ad
o
s/
m
in
u
to
)
 
Figura 7. Tasa de llamados totales en los tres tratamientos: promedio ± desviación estándar. Control: tasa de llamados totales en 
el tratamiento control; Pequeño: tasa de llamados totales en el tratamiento de grupo de canto pequeño; G grande cantos: tasa de 
llamados totales en el tratamiento de grupo de canto grande. Control difirió de T1 y T2 (estadística en texto) 
Proporción de llamados cerca en relación a la tasa total de llamados
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
Control Pequeño Grande
Canto
P
ro
p
o
rc
ió
n
 d
e
 l
la
m
a
d
o
s
 (
T
L
C
/T
L
T
)
 
Figura 8. Proporción de tasa de llamados cerca en los tres tratamientos: promedio ± desviación estándar. Control: tratamiento 
control; Pequeño: tratamiento de grupo de canto pequeño Grande: tratamiento de grupo grande de cantos. T1 difirió de T2 y 
control (estadística en texto). 
 
 
Proporción de llamados en relación a la tasa de vocalizaciones totales 
En cuanto a la proporción de llamados, existieron diferencias significativasentre el tratamiento 
control y los tratamientos experimentales (F2,13=12.68 p<0.001 posthoc Tukey). La proporción de 
llamados en el tratamiento control fue prácticamente cero (Fig. 9.). 
Proporción de llamados en relación a la tasa de vocalizaciones totales
0
0.1
0.2
0.3
0.4
Control Pequeño Grande
Canto
P
ro
p
o
rc
ió
n
 d
e 
lla
m
ad
o
s 
(T
as
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T
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d
e 
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ca
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n
es
 
to
ta
le
s)
 
Figura 9. Proporción de llamados en relación a la tasa de vocalizaciones totales: promedio ± desviación estándar. Control: 
proporción de llamados en el tratamiento control: Pequeño: proporción de llamados en el tratamiento de grupo de canto pequeño; 
Grande: proporción de llamados en el tratamiento de grupo de canto grande. Control difirió de tratamientos experimentales 
(estadística en texto). 
 
Realizamos un último análisis comparando la proporción de llamados cerca contra la 
proporción de llamados lejos, para poner a prueba si los cardenalitos son capaces de discriminar 
entre extraños y vecinos. Considerando que los extraños son individuos probablemente más 
amenazantes que los vecinos y que los cardenalitos producen una mayor proporción de 
llamados que de cantos cuando interactúan con extraños (ver Fig. 7 y 8), posiblemente porque 
los llamados son señales más amenazantes. Si esto es así, se espera que la proporción de 
llamados cerca (cuando interactúan con el extraño simulado –la bocina) sea mayor que la 
proporción de llamados lejos (cuando interactúan en mayor medida con vecinos). En este 
análisis, se encontraron diferencias significativas entre la proporción de llamados cerca y la 
proporción de llamados lejos para el tratamiento de frecuencia alta: la proporción de llamados 
cerca fue mayor que en lejos (T pareada, t= 2.608 df=13 p=0.022; Fig. 10.). En el tratamiento de 
frecuencia baja no se encontraron diferencias significativas (T=1.149 df=13 p=0.271; Fig.11.). 
Proporción de llamados cerca y lejos en tratamiento tasa alta
-0.1
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
Cerca Lejos
P
ro
p
o
rc
ió
n
 d
e
 l
la
m
a
d
o
s
 
Figura 10. Proporción de llamados cerca y lejos en relación a las vocalizaciones totales cerca y lejos respectivamente en 
tratamiento de grupo de canto grande: promedio ± desviación estándar. Cerca: proporción de llamados cerca. Lejos: proporción 
de llamados lejos. Cerca difirió de lejos (estadística en texto). 
 
Proporción de llamados cerca y lejos en tratamiento tasa baja
-0.2
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
Cerca Lejos
P
ro
p
o
rc
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s
 
 
Figura 11. Proporción de llamados cerca y lejos en relación a las vocalizaciones totales cerca y lejos respectivamente en 
tratamiento de grupo de canto pequeño: promedio ± desviación estándar. Cerca: proporción de llamados cerca en relación a las 
vocalizaciones cerca. Lejos: proporción de llamados lejos en relación a las vocalizaciones lejos. Cerca y lejos no difirieron 
significativamente (estadística en texto). 
 
DiscusiónDiscusiónDiscusiónDiscusión 
Los resultados muestran diferencias significativas entre T1 y T2 en la proporción de llamados 
cerca. Además se encontraron diferencias significativas en la proporción de llamados en base a 
las vocalizaciones totales entre los tratamientos experimentales y el tratamiento control. También 
se encontraron diferencias entre la proporción de llamados cerca y lejos en relación a las 
vocalizaciones totales cerca y lejos en el tratamiento de grupo de canto grande. 
Estos resultados muestran que el tamaño de grupo de canto (una forma de expresar el 
desempeño al cantar) tiene una función en interacciones intrasexuales durante el coro del alba 
en el cardenalito macho. No se descarta una función en interacciones inter-sexuales de este 
atributo. 
 
Función de la frecuencia de canto (o tamaño de grupo) y tasa de canto 
Como ya se mencionó la proporción de llamados cerca difirió significativamente entre los 
tratamientos experimentales, esto quiere decir que los machos de cardenalito pueden diferenciar 
grupos de cantos de diferente tamaño (o a una frecuencia mayor de cantos contra una menor). 
Esto sugiere que una secuencia de cantos con un mayor número de cantos es una señal más 
agresiva que una secuencia de cantos con un menor número de cantos (ver introducción). 
Además, el hecho de que los cardenalitos hayan emitido más llamados cerca en el T1 podría 
indicar dos cosas: una es que el cardenalito pasó más tiempo cerca que lejos en este 
tratamiento; la otra es que emitió más llamados cuando estaba cerca que cuando estaba lejos. 
Así, el hecho de que los cardenalitos emitieran más llamados cerca durante el T1 parece indicar 
una respuesta más intensa y agresiva, posiblemente destinada a ahuyentar a un intruso 
percibido como más amenazante. Esto tiene especial sentido si consideramos que emitir grupos 
grandes de cantos puede resultar en una tasa alta de cantos, y que los cardenalitos aumentan la 
tasa de canto cuando la hembra es potencialmente fértil (Ríos Chelén et al 2005). 
Por otro lado este resultado sugiere que el desempeño del canto (medido como tamaño 
de grupo) es un atributo que podría brindar información sobre un contrincante en interacciones 
intrasexuales. 
Aunque nosotros no manipulamos la tasa de canto si no el tamaño de grupo de cantos, 
(y en consecuencia la frecuencia de canto) nuestros resultados pueden dar información indirecta 
sobre una posible función de la tasa de canto. Esto es porque la tasa de canto puede depender 
del tamaño de grupo de canto: mientras más grande el tamaño de grupo (i.e. mientras más 
cantos hay en una secuencia), mayor es la tasa de canto que resulta durante un coro del alba. 
De esta manera, un cardenalito que canta secuencias grandes de cantos termina cantando a una 
mayor tasa que si cantara con secuencias pequeñas de cantos. Debido a que este estudio 
demuestra que los cantos del coro del alba están dirigidos a machos vecinos, y que los machos 
discriminan entre diferentes tamaños de grupos de canto, los resultados de este estudio sugieren 
que la tasa de canto global del macho cantor (i.e. durante todo el lapso que dura un coro de pre-
amanecer y amanecer) es una señal que podría ser utilizada por los machos vecinos para 
evaluar a sus contrincantes. Además, el estudio de Ríos Chelén et al 2005 demuestra que la 
tasa de canto global aumenta cuando la hembra es potencialmente fértil, por lo que también 
sustenta la idea de que ésta es un atributo que podría ser utilizada por los machos para 
resguardar la paternidad cuando la pareja es potencialmente fértil. Como la tasa de canto no es 
elevada a lo largo de toda la temporada reproductiva, podría tratarse de una señal costosa 
(Alatalo et al., 1990), y por lo tanto, honesta, acerca de la calidad del macho dirigida a hembras, 
y no sólo un indicador para interacciones intra-sexuales. Estas ideas, sin embargo, necesitan 
más estudios para ser probadas. 
En otro estudio, Rios-Chelén et al. (2007), evaluaron el efecto de la tasa de canto de 
machos intrusos en la conducta de machos territoriales, sin encontrar resultados significativos. 
Sin embargo, esto se puede deber a que las distintas tasas de canto utilizadas como tratamiento 
consistían en desplegar un número determinado de cantos por minuto, que se mantenía igual 
independientemente de la respuesta del macho focal, lo cual no controla por las respuestas 
inmediatas del macho focal. Además, el playback no se realizó durante el coro del alba, que es 
cuando los cardenalitos elevan la tasa de canto (Ríos-Chelén, 2005). 
En el presente trabajo los tratamientos de grupo de canto grande y pequeño siempre 
representaron un intruso más amenazante y menos amenazante, respectivamente, que el macho 
focal, independientemente de su respuesta. Al mismo tiempo, el diseño experimental implicó 
medidas repetidas, (i.e. poniendo a prueba cada macho a cadatratamiento) por lo que otras 
variables relacionadas con diferencias entre individuos, y diferencias en la estructura del hábitat 
de los diferentes territorios, fueron controladas. 
 
Función de los llamados 
Los machos normalmente no utilizan llamados durante las interacciones intrasexuales con 
vecinos en el coro del alba. Los machos interactúan con vecinos principalmente cantando y 
comienzan a llamar una vez que comienza a haber más luz e inicia el forrajeo (Ríos-Chelén com. 
pers.). El hecho de que la tasa de llamados fuera prácticamente cero para el tratamiento control, 
apoya esta observación. Durante este tratamiento, los machos focales no escucharon el estímulo 
de un intruso (el canto de respuesta era de otra especie), sólo escucharon cantos de vecinos e 
interactuaban con ellos por medio de cantos, y no de llamados, a más de 10 m de la bocina. Esto 
sugiere que mientras que los cantos son utilizados tanto en interacciones con vecinos como con 
extraños, los llamados parecen ser utilizados prácticamente sólo durante interacciones con 
extraños. Esto puede deberse a que los extraños representan una amenaza relativamente mayor 
que los vecinos. 
De esta forma se puede interpretar que los llamados sirven como una señal más 
agresiva que los cantos durante el coro del alba, y podrían ser la variable de respuesta tanto 
ante grupos de canto grandes (i.e. llamar en mayor proporción cerca cuando otro macho eleva la 
frecuencia de canto) como ante la invasión de un macho extraño (i.e. llamar más cuando un 
macho no conocido canta). Esta hipótesis (i.e. que los llamados sean una señal más agresiva 
que los cantos), ha sido apoyada por varios estudios en oscinos. Latimer, (1977) a través de la 
comparación de los llamados y los cantos de varias especies del género Parus, sugirió que los 
llamados son indicativos de un estado elevado de agresividad y excitación. Además, el estudio 
de Adhikerana y Slater (1993) propone también que la especie oscina Parus ater, responde más 
agresivamente ante tasas de canto altas, no mediante cantos sino mediante llamados. De hecho, 
los resultados del estudio de Adhikerana y Slater (1993) muestran que cuando se les reproducía 
una tasa de canto alta, los machos focales disminuían la tasa de canto en lugar de aumentarla. 
También en una especie suboscina Emipidonax alnorum, se ha sugerido que los 
llamados son emitidos por los machos al encontrarse en una situación más amenazante (i.e. la 
invasión del territorio por un extraño y no por un vecino) (Lovel y Lein, 2004). A pesar de que los 
estudios acerca de las funciones de los llamados no son tan abundantes, Marler (2004) afirma 
que estas vocalizaciones pueden tener un espectro funcional mayor al de los cantos, pues se ha 
detectado que pueden ser útiles en interacciones de forrajeo, como señales de alarma, 
mantenimiento de proximidad social e interacciones agresivas. 
 
Reconocimiento entre vecinos y extraños 
 Por otro lado, el estudio de Lovel y Lein, (2004) da evidencia de que también los 
suboscinos (al igual que los oscinos, e.g. Skierczyński et al. 2007; William et al., 2009; Botero et 
al., 2007) pueden discriminar entre vecinos e intrusos, pues elevan la tasa de llamados ante 
machos intrusos y no ante machos vecinos. Nuestros resultados son muy similares a los 
obtenidos por Lovel y Lein (2004) y, a pesar de que nosotros no diseñamos el experimento con 
la idea de probar discriminación entre vecinos e intrusos, el hecho de que los cardenalitos emitan 
significativamente más llamados ante el estímulo de un extraño, (i.e. tratamiento de alta y baja 
frecuencia) y que prácticamente no emitan llamados cuando sólo interactúan con vecinos (i.e. el 
tratamiento control ) sugiere que el cardenalito también tiene la capacidad de distinguir entre 
vecinos y extraños. Además, un segundo análisis demostró que la proporción de llamados que 
los machos emiten cerca de la bocina (i.e. dirigidos al extraño simulado), es mayor que la 
proporción de llamados emitidos cuando están lejos de la bocina (i.e. interactuando con un 
macho vecino) lo que también apoya la idea de que son capaces de distinguir entre extraños y 
vecinos. Las diferencias en este último análisis fueron significativas solamente en el tratamiento 
de frecuencia alta, lo que sugiere que no solo es importante ser un intruso extraño, sino, 
además, deben emitir una frecuencia alta de cantos para que el macho focal lo considere como 
una amenaza fuerte. 
En un contexto evolutivo, el hecho de que no sólo los oscinos pueden distinguir entre 
vecinos y extraños, apunta a que esta característica confiere una ventaja adaptativa. Esto se 
puede deber a la conservación de energía y por evitar heridas al pelear con individuos vecinos 
frecuentemente. Así los machos pueden dedicar más tiempo a la atracción de pareja o a 
forrajear (Lovel y Lein, 2004). Varias hipótesis sobre este fenómeno (i.e. dear enemy effect) 
establecen que si los dueños de un territorio saben distinguir y respetar los límites de un territorio 
ocupado por un macho vecino, pueden reducir la energía invertida en defensa de territorio y 
pueden enfocarse con más éxito a la defensa de territorio de posibles usurpadores como machos 
desconocidos (e.g. Falls, 1969; Krebs, 1971, 1982; Getty, 1987, 1989). 
Existen varias hipótesis con respecto a especies oscinas en términos de cómo pueden 
utilizar el canto para distinguir entre individuos, tales como familiarización con repertorios de 
vecinos o información dentro del canto (i.e. frecuencias determinadas, amplitudes preferidas) 
(Lambrechts y Dhondt, 1995). Sin embargo, en especies suboscinas, la forma en que podrían 
distinguir entre diferentes categorías de individuos, usando diferencias en el canto, ha sido 
pobremente estudiada, y ha arrojado resultados contradictorios. En el cardenalito por ejemplo, no 
hay evidencia de que el elemento terminal del canto, a pesar de que presenta una variabilidad 
interindividual significativa, y una repetibilidad intraindividual alta, sea usado como señal para 
distinguir entre individuos (Ríos-Chelén y Macías García, sometido). Sin embargo, tanto 
Empidonax alnorum (Lovell y Lein, 2004; 2005) como Mionectes oleagineus (Westcott, 1997) 
pueden diferenciar entre individuos extraños y vecinos a través de variación en el canto. 
Los hallazgos en este trabajo son importantes debido a que se ha demostrado que la 
tasa de canto posee una función intrasexual, y podría significar que los machos utilizan este 
atributo del canto como método de resguardo de pareja en la época reproductiva, hipótesis que 
necesita más investigación para ser comprobada. Además se apoya la idea de que los llamados 
son una variable de respuesta más agresiva y los cardenalitos emiten esta vocalización tanto 
ante frecuencias de canto elevadas como ante intrusos extraños. 
Aunado a lo anterior, el hecho de que en el presente trabajo se sustente que los 
cardenalitos pueden distinguir entre individuos vecinos y extraños, apoya la idea de que los 
suboscinos también son capaces de discriminar entre diferentes categorías de individuos. Lo que 
además, respalda la hipótesis de que la discriminación entre diferentes categorías de individuos 
confiere una ventaja adaptativa. (Lovell y Lein, 2004; 2005) 
 
 
 
 
 
 
 
Conclusiones y perspectivasConclusiones y perspectivasConclusiones y perspectivasConclusiones y perspectivas 
1. Los cantos durante el coro del alba están dirigidos a machos. 
2. El tamaño de grupo de canto es un atributo utilizado durante interacciones 
intrasexuales, probablemente para evaluar a contrincantes. 
3. Los cardenalitos machos discriminan entre secuencias de canto grandes y pequeñas, ya 
que emiten más llamados cerca ante frecuencias altas que ante frecuencias bajas de 
canto. 
4. Los llamados pueden funcionar como una respuesta más agresiva que los cantos, pues 
los individuos emiten más llamadoscerca ante frecuencias altas que ante frecuencias 
bajas de canto y emiten más llamados al interactuar con un intruso simulado que con 
vecinos. 
5. Los resultados sugieren fuertemente que los cardenalitos pueden distinguir entre vecinos 
y extraños, ya que cuando interactúan con machos vecinos lo hacen sólo mediante 
cantos, mientras que ante un intruso simulado los individuos también emiten llamados. 
Se proponen 4 estudios 
 1. Determinar si la frecuencia de canto (i.e. tamaño de grupo de canto) durante el coro del alba 
está relacionada con atributos que indiquen la calidad del macho, como carga de parásitos, 
cuidado parental y éxito reproductivo. 
2. Determinar si la superposición de cantos es una señal utilizada por los cardenalitos durante 
las interacciones entre machos (durante el playback se observó una superposición de cantos 
por parte de los machos focales) y si ésta se relaciona con la condición del macho. 
3. Determinar si la tasa de canto es también un atributo utilizado por las hembras para evaluar a 
su pareja potencial o extra-pareja potencial. 
4. Determinar si la discriminación de diferentes categorías de individuos en los cardenalitos se 
debe a diferencias en el canto o a la posición de los individuos con respecto al territorio del 
macho focal al cantar, o a una combinación de ambas. 
 
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