Comparacion-del-zooplancton-marino-entre-una-zona-de-playa-y-una-arrecifal-en-el-Parque-Nacional-Sistema-Arrecifal-Veracruzano

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
 
 FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES ZARAGOZA 
 
 
 
 
“Comparación del zooplancton marino 
entre una zona de playa y una arrecifal en 
el Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano” 
 
T E S I S 
 
p a r a o b t e n e r e l t í t u l o d e: 
B I Ó L O G O 
 
 p r e s e n t a: 
 Aurora Gaona Hernández 
 
 
 
 
D I R E C T O R A D E T E S I S: 
 
Biól. Angélica Elaine González Schaff 
 
C I U D A D D E M É X I C O, 2 0 1 6
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
A G R A D E C I M I E N T O S 
 
 
Primeramente, quisiera otorgar mis más sinceros 
agradecimientos a cada uno de los profesores que tuve a 
lo largo de toda mi vida, quienes a través de diversas 
maneras, ya sea con una clase o un comentario 
participaron en mi formación convirtiéndome en una 
mejor persona y estudiante. 
 
A cada uno de los sinodales asignados para la revisión y 
defensa de esta tesis, que con sus aportaciones 
ayudaron a la total mejoría del escrito y presentación de 
la misma. 
 
Al proyecto PAPIT IT226311-3 con cuyos recursos 
pudieron realizarse las prácticas de campo. 
 
A mi familia, por su incondicional apoyo a lo largo de toda 
mi formación personal y académica, sin cada uno de ellos 
esto no sería posible. 
 
A mis amigos, por hacer cada día más ameno y divertido 
dentro y fuera de clases; y con quienes compartí 
innumerables experiencias y creamos grandes recuerdos. 
 
Y por último, pero no menos importante, mi más sincero 
agradecimiento a Efraín Carrillo Vergara: compañero, 
amigo y novio quien a través de los años ha contribuido 
en mi desarrollo personal y profesional con gran cariño, 
apoyo y comprensión.
D E D I C A T O R I A S 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A mis padres, hermano, 
familia, amigos 
y profesores, 
cada uno con su 
marca particular hacen 
del mundo un lugar mejor. 
Í N D I C E 
 
 
 
Resumen………………………………………………………………………… 6 
 
Introducción……………………………………………………………………. 7 
 
Antecedentes…………………………………………………………………… 10 
 
Área de estudio………………………………………………………………… 14 
 
Objetivos………………………………………………………………………… 18 
 
Metodología……………………………………………………………………… 19 
 
Resultados……………………………………………………………………… 26 
 
 Parámetros físicos y químicos……………………………………... 26 
 Diversidad biológica, abundancia relativa y densidad poblacional 30 
 Relación parámetros-composición-abundancia…………………… 43 
 
Discusión………………………………………………………………………. 47 
 
Conclusiones………………………………………………………………….. 61 
 
Sugerencias……………………………………………………………………. 63 
 
Referencias…………………………………………………………………….. 64 
 
Anexos………………………………………………………………………….. 73 
 Anexo I. Valores absolutos de los parámetros físicos y químicos por 
mes y zona 
 Anexo II. Presencia/ausencia temporal de familias y especies 
zooplanctónicas 
 
 Anexo III. Fotografías del zooplancton marino  
 
 
Índice de Tablas 
Tabla 1. Estacionalidad del PNSAV (recopilado de Salas-Pérez y Granados-Barba, 2008; 
Salas-Monreal et al., 2009; Rodríguez-Gómez et al., 2013). 
Tabla 2. Parámetros y dispositivos utilizados 
Tabla 3. Claves taxonómicas 
Tabla 4. Mínimo, máximo y media de los parámetros por zona 
Tabla 5. Valores-p calculados para los factores abióticos 
Tabla 6. Riqueza del zooplancton marino en el PNSAV 
Tablas 7-20. Desglose de la composición zooplanctónica en la playa Antón Lizardo y 
arrecife Santiaguillo (julio 2013 a junio 2014) 
Tabla 21. Valores del índice de Jaccard 
 
Índice de Figuras 
Figura 1. Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano (CONABIO, 2011) 
Figura 2. Ubicación playa Antón Lizardo 
Figura 3. Ubicación Arrecife Santiaguillo 
Figura 4-5. Playa Antón Lizardo 
Figura 6-7. Arrecife Santiaguillo 
Figura 8. Síntesis de la metodología 
Figura 9. Parámetros abióticos cuantificados de julio-13 a junio-14 
Figura 10. Análisis exploratorio de los parámetros 
Figura 11. Riqueza zooplanctónica temporal en el PNSAV 
Figura 12. Porcentajes de abundancia relativa en playa 
Figura 13. Porcentajes de abundancia relativa en arrecife 
Figura 14. Diagrama Olmstead-Tukey para la playa 
Figura 15. Diagrama Olmstead-Tukey para el arrecife 
Figura 16. Densidad poblacional de calanoides y de la comunidad zooplanctónica 
Figura 17. Análisis exploratorio de la densidad poblacional 
Figura 18. Agrupación de muestreos en playa (dendograma) 
Figura 19. Agrupación de muestreos en arrecife (dendograma) 
Figura 20. CCA para playa 
Figura 21. CCA de la zona arrecifal
R E S U M E N 
 6 
 
Durante los últimos años, el estudio del zooplancton marino se ha enfocado 
principalmente en el sureste del Golfo de México, el mar Caribe y la península de Baja 
California. Por ello, el presente trabajo planteó evaluar y comparar la composición y 
abundancia del zooplancton marino entre dos localidades del Parque Nacional Sistema 
Arrecifal Veracruzano (PNSAV): 1) en el arrecife Santiaguillo (zona núcleo del parque, en 
ocasiones no incluido en la evaluación del PNSAV); y 2) en la playa arenosa de Antón 
Lizardo. De julio 2013 a junio 2014 se realizaron muestreos bimensuales cuantificando la 
temperatura, salinidad, pH y oxígeno disuelto; y realizando arrastres superficiales con una 
red cónica estándar (150 µm de apertura) usando formaldehído 4% neutralizado con 
bórax como fijador; se determinaron y calcularon las abundancias y densidades 
poblacionales. En el análisis se utilizaron herramientas: exploratorias (gráfico de caja y 
bigotes), de distribución (Shapiro-Wilk), comparación (Mann-Whitney), clasificación 
(Olmstead-Tukey), agrupación (Cluster) y relación (Correspondencias Canónicas) para 
generar un panorama general sobre la diversidad y abundancia de los zoopláncteres y su 
relación con el ambiente. No se cuantificaron diferencias entre los parámetros de ambas 
zonas, aunque la playa presentó mayor variación y el arrecife los registros más altos 
alcanzando 42.4 ups en junio 2014. En la diversidad biológica se encontraron 32 taxa 
principales: 24 en playa (30 familias y 32 especies) y 28 en arrecife (48 familias y 40 
especies); siendo el arrecife la zona con mayor diversidad; el índice de Jaccard reveló que 
las localidades comparten únicamente el 26% y 12% de su composición a nivel de familia 
y especie respectivamente. Se encontraron 47 especies de copépodos, 20 en playa y 34 
en arrecife, dominando principalmente Farranula gracilis y Nannocalanus minor; con 
algunos registros de especies indicadoras de masas de aguas costeras, oceánicas o de 
alta salinidad. La dominancia de las comunidades estuvo representada por calanoides, 
tintínidos, huevos y larvas de diferentes invertebrados; aunque otros organismos también 
provocaron variaciones locales y temporales, como las larvas de anélidos cuantificadas en 
playa durante marzo 2014. La diferencia entre las densidades poblacionales fue 
estadísticamente significativa siendo playa la zona con los picos más altos registrando 
hasta 2,164 organismos m-3. La agrupación de los muestreos sugirió un cambio paulatino 
entre las épocas. El análisis de correspondencias canónicas ratificó la importancia de los 
factores hidrológicos cuantificados y de algunos eventos atmosféricos sobre la comunidad 
zooplanctónica. Se sugieren estudiosmás especializados sobre la comunidad planctónica 
debido a su importancia biológica, turística y comercial necesaria en el manejo, 
conservación y aprovechamiento de los recursos. 
I N T R O D U C C I Ó N 
 7 
 
El estado de Veracruz contiene una amplia extensión en su zona nerítica, contiene aguas 
cálidas y ricas en nutrientes por lo que presenta ecosistemas ricos, diversos y productivos 
como las playas y los arrecifes. Las playas se definen como la franja que separa las 
líneas de marea alta y baja, con una zona permanentemente sumergida, expuesta a la 
acción directa de las olas y que experimentan, a través del tiempo, importantes 
variaciones de salinidad debida, principalmente, al aporte de agua dulce procedente de 
los ríos. Mientras que los arrecifes coralinos son estructuras rígidas formados por 
organismos simbiontes cuyo esqueleto está constituido de carbonato de calcio (CaCO3) 
en forma de aragonita y que habitan en condiciones estables de temperatura y salinidad 
(Cifuentes et al., 1987; Oxford, 1999; Calderón-Aguilera et al. 2007; Nahle, 2008; 
CONABIO 2012). 
 
En ambos sistemas se pueden encontrar gran diversidad y/o abundancia de especies, 
poblaciones y comunidades entre los cuales se encuentra el plancton (término acuñado 
por Hensen en 1887) el cual hace referencia al conjunto de organismos microscópicos 
como: virus, bacterias, arqueas, protistas y pequeños eucariotas multicelulares, que viven 
suspendidos en las aguas dulces o marinas, flotando o con escasos elementos de 
locomoción. Estos organismos se encuentran desde la superficie hasta más de 5000 m de 
profundidad; generalmente son de tamaño microscópico (0.02μm a 15 cm) y en conjunto, 
representan una biomasa impresionante de la red trófica del océano (Gasca et al., 1996; 
Cifuentes et al., 2003; Barrientos, 2003; SOMPAC, 2012). 
 
Existen diversas maneras de clasificar al plancton según su permanencia, distribución, por 
grupos funcionales, entre otros (Cifuentes et al., 2003): 
 
Por su permanencia: 
 
 Holoplancton (todo el ciclo de 
vida como plancton) 
 
 Meroplancton (solo una parte de 
su vida) 
 
 
 
Por su distribución horizontal: 
 
 Nerítico (dentro de la plataforma 
continental) 
 
 Oceánico (fuera de la plataforma 
continental 
 
 
Gaona-Hernández Aurora 
 
 
 
 8 
Por grupos funcionales: 
 Virioplancton(virus) 
 Bacterioplancton (bacterias) 
 Micoplancton (hongos) 
 Fitoplancton (algas, diatomeas, dinoflagelados, etc.) 
 Zooplancton (animales adultos, juveniles, larvas y huevos) 
 
Particularmente, el zooplancton, está constituido por los consumidores primarios y 
secundarios en diferentes estadios de vida, que se desplazan verticalmente en la columna 
de agua buscando mejores condiciones de luz, disponibilidad de alimento y reproducción; 
en general, el tamaño promedio es entre 0.5 y 5 mm; sin embargo, existen seres 
planctónicos de tamaño excepcional (Gasca et al., 1996; Cifuentes et al., 2003). 
 
Existen diferentes formas de clasificar al zooplancton ya sea por su tamaño, distribución 
batimétrica y con su relación con la interfase aire-agua (Gasca et al., 1996): 
 
Por su tamaño: 
 Microzooplancton (<0.2 mm) 
 Mesozooplancton pequeño (0.2 
mm a <10 mm) 
 Mesozooplancton grande (10 a 20 
mm) 
 Macrozooplancton (2 a 10 cm) 
 
Por su distribución batimétrica: 
 Epizooplancton (0-200 m) 
 Mesozooplancton (200-400 m) 
 Infrazooplancton (400-1000 m) 
 Batizooplancton (>1000 m) 
 
 
Por su relación con la interfase aire-agua (epizooplancton): 
 Pleuston: viven parcialmente sumergidos (ej. Physaliasp.) 
 Neuston: Viven cerca de la superficie 
 Epineuston: habitan por arriba de la interfase 
 Hiponeuston: habitan por debajo de la interfase. 
 
Gaona-Hernández Aurora 
 9 
 
Su distribución, composición y abundancia es producto de las diversas condiciones 
hidrológicas (corrientes, temperatura, salinidad, oxígeno disuelto, cantidad de luz, 
disposición de CO2), ambientales (vientos, fenómenos naturales, etc.) y de las 
características biológicas (alimento, depredadores, ciclo de vida de los organismos, 
migraciones verticales, etc.). Por ello, la presencia y abundancia de los taxa en el medio 
marino representa la ocurrencia de ciertas condiciones oceánicas (Gasca et al., 1996; 
Giraldo y Gutiérrez, 2007; Lavaniegos, 2007). 
 
El zooplancton está conformado por una amplia variedad de seres de casi todos los taxa 
de la escala zoológica. Algunos de los organismos más abundantes y característicos del 
zooplancton son los rotíferos, cnidarios, quetognatos, cordados (urocordados y 
vertebrados), y crustáceos, estos últimos ocupan la mayor parte de todo el zooplancton 
siendo el principal alimento de muchos depredadores (Gasca et al., 1996; Ceballos et al., 
2003). 
 
Su importancia ecológica radica en convertir y transferir la energía de la enorme biomasa 
del fitoplancton hacia los niveles tróficos superiores y participan activamente en los flujos 
de carbono y otros elementos. Además, algunas especies presentan un ciclo de vida 
rápido (horas o días), y es por ello que son útiles como indicadores de los cambios 
ocurridos en los ecosistemas por su rápida respuesta a las condiciones hidrológicas y 
ambientales (Gasca et al., 1996; Álvarez-Borrego, 2007). 
 
Asimismo, son aprovechados para su cultivo como fuente de alimento para consumo 
humano o animal; también se utilizan en estudios de toxicidad y obtención de pigmentos, 
entre muchas otras aplicaciones de interés para el hombre (Gasca et al., 1996; Cifuentes 
et al., 2003; SOMPAC, 2012). 
 
Sin embargo, a pesar de su importancia dentro de los ecosistemas, en el Parque Nacional 
Sistema Arrecifal Veracruzano (PNSAV) existen pocos trabajos que se centren en el 
estudio de la comunidad zooplanctónica a nivel general o particular, y por tanto, el objetivo 
de este trabajo es generar información sobre el zooplancton de ambos ecosistemas (playa 
y arrecife), estudiando la diversidad y abundancia de los taxa zooplanctónicos y su 
relación con algunos parámetros físicos y químicos del agua. 
A N T E C E D E N T E S 
 10 
 
Dentro del territorio mexicano, las aguas más enfocadas al estudio del zooplancton a nivel 
general y particular son las del Océano Pacífico y el Mar Caribe, las cuales abarcan desde 
variaciones genéticas, variaciones estacionales, migraciones verticales, composición, 
abundancia, ecología, etc (Campos-Hernández y Suárez-Morales 1993; Castellanos y 
Suárez-Morales, 1997; Salas de León et al., 1998; Suárez-Morales y Rivera, 1998, 
García-Pámanes y Lara-Lara, 2007; Álvarez-Cadena et al. 2007; Oliva y Navarrete, 2007). 
 
En el Golfo de México las principales investigaciones se han realizado en la zona sureste, 
esencialmente las partes oceánicas (que pueden o no incluir al estado de Veracruz) y los 
ambientes costeros (bahías, lagunas costeras y estuarios). En su mayoría, se concentran 
en determinar la diversidad y abundancia de crustáceos como copépodos y anfípodos, o 
de larvas de peces y apendicularias fundamentando su investigación en su importancia 
como principal alimento en zonas de pesca. A continuación se mencionan algunos de 
estos trabajos realizados para el sureste del Golfo de México. 
 
Algunos trabajos analizan y/o sintetizan el estudio de un grupo de interés, por ejemplo: 
Suárez et al. (2013) examinó el estudio del zooplancton marino con base en las 
publicaciones científicas de 1985 a 2010 donde se pueden consultar los grupos 
mayormente estudiados, los logros y deficiencias de esta especialidad. Por otro lado, 
Flores-Coto et al. (2009) realizaron un compendio sobre el ictioplancton de los años 1976 
a 2003 donde registran al menos 306 especies, 283 géneros y 120 familias de larvas de 
peces, reconociendo a las zonas costeras como sitios de mayor densidad y las áreas 
oceánicas como zonas de mayor diversidad;además consideran que la distribución de 
estas larvas está determinada por factores bióticos como las épocas de desove y la 
disponibilidad de alimento, y abióticos como las corrientes, las descargas de agua 
continental y aguas de mezcla. 
 
En niveles más específicos, Suárez-Morales (1992) evaluó a los copépodos planctónicos 
del estrato 0-50 m reportando 66 especies, las cuales en su mayoría son calanoides 
(67%) y donde las más abundantes fueron Nannocalanus minor, Temora stylifera, 
Euchaeta marina, Eucalanus crassus y Undinula vulgaris; además, relacionaron núcleos 
de alta abundancia (+4,500 ind/50 m3) con zonas de alta productividad; asimismo, 
propone que la comunidad de este estrato parece ser independiente a las zonas 
inferiores. En el caso del estudio de apendicularias, Flores-Coto et al. (2010) reportaron
 Gaona-Hernández Aurora 
 11 
 
22 especies de las cuales Fritillaria venusta y Pelagopleura opresa son registros nuevos 
para la zona; también reportan una alta abundancia de Oikopleura spp en aguas de 
surgencia; igualmente reafirman a O. longicauda como especie dominante en aguas 
tropicales y subtropicales. 
 
Anteriormente, se ha mencionado la importancia de los anfípodos y su relación con 
algunas especies de sifonóforos (Bowman† y Suárez, 1996) por lo tanto, Gasca y 
colaboradores (2009) evaluaron la diversidad de anfípodos hipéridos y su posible 
correlación con sifonóforos y giros ciclónicos y anticiclónicos; reportando 57 especies 
donde Lestrigonus bengalensis fue la más dominante durante las épocas evaluadas 
(verano e invierno) y la cual exhibió una correlación significativa con el sifonóforo 
Muggiaea kochi. También mencionan que las variaciones en la abundancia de la 
comunidad fueron afectadas por la dominancia L. bengalensis y su posible correlación con 
otro sifonóforo (Diphyes dispar), las variaciones nictimerales y la ocurrencia de formas de 
vida de estratos inferiores. Sin embargo, no se cuantificaron diferencias significativas que 
relacionaran la alta abundancia con los giros ciclónicos y viceversa. 
 
En el estado de Veracruz, los estudios son escasos y generalmente se concentran en las 
lagunas costeras y aguas continentales; sin embargo, Fuentes (2014) estudio la variación 
nictimeral del zooplancton en una playa arenosa en Villa Rica, Actopan y su relación con 
parámetros físicos como la temperatura, la velocidad del viento, la fuerza de la ola, etc. 
reportando 73 especies ecológicas siendo los copépodos calanoides, los moluscos y el 
quetognato Parasagitta elegans los más dominantes. Aunque, solamente se encontraron 
correlaciones para los cladóceros (Pseudoevadne tergestina y Penilia avorostris) y 
calanoides con la temperatura. 
 
Aunque el Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano (PNSAV) constituye un área 
importante desde cualquier punto de vista, la mayoría de la información proviene de 
resúmenes de congresos, reportes técnicos, reportes de campo de cursos universitarios y 
tesis de licenciatura que de estudios formales publicados en artículos científicos (Salas-
Pérez y Granados-Barba, 2008) que en su mayoría se concentran en el complejo norte 
del parque frente al puerto de Veracruz; sin embargo, es importante mencionar los más 
provechosos para este estudio, por ejemplo Álvarez (1982) investigó la composición 
general del zooplancton en el complejo arrecifal norte encontrando 60 especies
 Gaona-Hernández Aurora 
 12 
 
pertenecientes a los phyla: Protozoa, Cnidaria, Molusca y Artropoda; además mencionan 
que el hallazgo de especies de talla pequeña sugieren la dominancia de aguas 
epicontinentales mezcladas con aguas neríticas. 
 
Por otro lado, la sistemática y distribución de quetognatos fueron evaluadas por Vega-
Rodríguez (1965) reportando 17 especies entre las que se encuentran varias especies de 
Sagitta spp y cuya distribución no fue uniforme para el área comprendida encontrando 
diferentes especies en distintas zonas. Mientras que Aguayo-Saviñón (1965) se enfocó en 
la composición de copépodos del PNSAV encontrando 36 especies algunas de las cuales: 
Eucalanus attenuatus, Rhincalanus cornutus, Undinula vulgaris, Euchaeta marina y 
Copilia mirabelis reportadas como organismos de amplia distribución y representantes de 
la zona aunque no todas completamente abundantes pero en su mayoría constantes. 
Entretanto, Castro y Ruíz (1986) encontraron 3 especies de thaliáceos: Dolium nationalis, 
D. denticulum y D. gegenbauri en diferentes estadios de vida altamente correlacionadas 
con la temperatura y salinidad del agua. 
 
El trabajo de Okolodkov y colaboradores (2011) es de vital importancia y utilidad para la 
finalidad de esta investigación, donde se evaluó el ciclo anual de la biomasa planctónica 
encontrando un pico de alta producción (3637 mg m-3) durante septiembre-octubre al final 
de la temporada de lluvias cuyas variaciones temporales fueron provocadas por factores 
abióticos como las descargas de los ríos pero, principalmente, por causas bióticas como 
una alta riqueza fitoplanctónica la cual se compuso de 275 especies de fitoplancton y 36 
taxa principales de zooplancton. 
 
También se han realizado trabajos enfocados a las características oceanográficas del 
PNSAV como Salas-Pérez y Granados-Barba (2008) quienes realizaron un modelo 
conceptual integrando la información existente concluyendo que diferentes componentes 
de la circulación marina y diversos procesos atmosféricos afectan a la comunidad; 
aunque, sugieren que es necesario obtener series de tiempo para las velocidades de las 
corrientes, temperaturas, salinidades, nutrientes y turbidez a fin de comprender los 
procesos multidisciplinarios que se llevan a cabo en la zona. Otros autores como Salas-
Monreal et al. (2009) se enfocaron hacia la circulación oceánica y su efecto sobre la 
distribución del zooplancton encontrando un giro ciclónico frente a la desembocadura del 
río Jamapa durante junio caracterizado por bajas temperaturas y alta productividad por lo
 Gaona-Hernández Aurora 
 13 
 
que sugieren que el ascenso de aguas profundas con alta cantidad de nutrientes son los 
responsables de las altas concentraciones zooplanctónicas. Además, con los datos de los 
parámetros abióticos establecieron al PNSAV como una zona de alta evaporación 
resultante de salinidades mayores a 34 ups. 
 
De manera específica, el arrecife Santiaguillo es uno de los menos estudiados a pesar de 
considerarse zona núcleo del PNSAV siendo excluido mayormente de las investigaciones 
en esta zona; aunque Vega-Rodríguez (1965) y Aguayo-Saviñón (1965), mencionados en 
párrafos anteriores, incluyeron al arrecife en sus evaluaciones para el PNSAV. Además, 
recientemente Góngora (2014) estudio la cantidad de clorofila -a, -b y –c hallando las 
mayores concentraciones de mayo a julio; asimismo, en la riqueza de la comunidad fito y 
zooplanctónica de este arrecife reportó 23 géneros y 32 taxa principales respectivamente 
con picos de alta densidad de fitoplancton durante julio (±374 millones de organismos/L) y 
en marzo para el zooplancton (2,972 organismos m-3). De este modo, los estudios sobre 
la comunidad zooplanctónica y su relación con las condiciones hidrológicas, ambientales y 
características biológicas en el PNSAV ha ido poco a poco en aumento con el esfuerzo de 
un gran número de investigadores y estudiantes de diferentes universidades y centros de 
investigación. 
Á R E A D E E S T U D I O 
 14 
 
El Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano (PNSAV) se localiza en la porción 
central del litoral Veracruzano frente a las costas de los municipios de Veracruz, Boca del 
Río y Alvarado; posee una extensión de 65,516 ha según la modificación en el Diario 
Oficial de la Federación (DOF, 2012). Está conformado por 23 estructuras arrecifales de 
diferente tamaño, forma y profundidad dirigidas en sentido noroeste a sureste; dichasformaciones se consideran peculiares debido a que se desarrollan cerca de un ambiente 
terrígeno como resultado de las descargas de los ríos La Antigua que limita al norte, el 
Papaloapan quién limita al sur y el río Jamapa el cual divide al parque en dos complejos 
(Granados et al., 2007; Salas-Pérez y Granados-Barba, 2008; CONABIO, 2009) 
 
El primer complejo está compuesto por 11 arrecifes ubicados frente al Puerto de 
Veracruz: Punta Gorda, La Gallega, Galleguilla, Anegada de Adentro, La Blanquilla, Isla 
Verde, Sacrificios, Pájaros, Hornos, Bajo Paducah e Ingenieros; mientras que el segundo 
comprende 12 arrecifes ubicados frente al poblado de Antón Lizardo con los arrecifes 
Giote, Polo, Blanca, Punta Coyol, Chopas, Enmedio, Cabezo, Rizo, Santiaguillo, Anegada 
de Afuera, Anegadilla y Topatillo (Granados et al., 2007). 
 
 
Figura 1. Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano (CONABIO, 2011) 
 
 Gaona-Hernández Aurora 
 
 15 
 
Presenta un clima de tipo cálido húmedo con lluvias abundantes en el verano y parte del 
otoño (Aw2) (Soto et al., 2001; CONABIO, 2008) con una corta temporada seca durante 
Abril-Mayo y con una precipitación anual promedio de 1100-2000 mm; la temperatura 
promedio anual es de 26°C con una mínima de 18°C en Enero-Febrero (Salas-Pérez y 
Granados-Barba, 2008). Es considerada una área de alta evaporación usualmente 
registrando valores de temperatura >25°C y salinidad >32 ups más altos que el agua del 
océano circundante (Salas-Monreal et al., 2009). La Tabla 1 ofrece una aproximación de 
la estacionalidad de las temporadas recopilada de investigaciones anteriores para facilitar 
el análisis. 
 
Tabla 1. Estacionalidad del PNSAV (recopilado de Salas-Pérez y Granados-Barba, 2008; 
Salas-Monreal et al., 2009; Rodríguez-Gómez et al., 2013). 
Temporada Meses 
Nortes (N) Octubre a Marzo 
Época de transición nortes- secas (N-S) Marzo 
Secas (S) Abril y Mayo 
Época de transición secas-lluvias (S-Ll) Junio 
Ll: Lluvias (Ll) Junio a Septiembre 
Época de transición lluvias-nortes (Ll-N) Octubre 
 
Se caracteriza por la presencia de (“nortes”) vientos de bajas temperaturas provenientes 
de Estados Unidos y Canadá que penetran en el Golfo de México durante otoño a invierno 
(Octubre-Abril) ocasionando variaciones de salinidad y temperatura produciendo 
importantes procesos de mezcla en la columna de agua. Mientras que en primavera y 
verano (Abril-Septiembre) las variaciones atmosféricas son dominadas por tormentas 
tropicales que pueden transformarse en huracanes (Salas-Pérez y Granados-Barba, 
2008). Estos vientos influyen en la circulación marina cambiando su sentido dependiendo 
de la dirección del viento; por ejemplo, durante un norte el viento circula desde el norte lo 
que ocasiona que las corrientes fluyan dirección norte-sur adaptando su ruta al margen 
costero (Caballero-Rosas, 1990; Rojas 2008). 
 
El parque nacional es considerado como sitio RAMSAR (zona húmeda, de régimen 
natural o artificial, permanentes o temporales, con agua dulce, salobre o salada de 
 Gaona-Hernández Aurora 
 
 16 
 
importancia internacional debido a su riqueza biológica) por lo tanto posee gran 
importancia representando un ecosistema de alta biodiversidad debido a su tamaño y al 
número de especies que alberga y una zona de alto valor económico en términos de 
pesca y turismo (Winfield et al., 2010) donde se extraen en promedio 1.9 ton día-1 de los 
cuales el 86% se realiza en Antón Lizardo capturando alrededor de 90 especies de peces 
óseos, cinco de tiburón, cuatro de rayas, una de langosta, dos de pulpo y una de caracol; 
y cuya actividad necesita adoptar un plan de manejo que permita generar un 
aprovechamiento sustentable del recurso (Jiménez y Castro, 2007). 
 
Asimismo, es considerado una área de endemismo y un reservorio eficaz para el depósito 
de contaminantes (López, 2009); de esa manera CONABIO clasifica su conservación 
como “extrema importancia” debido a la necesidad de condiciones ambientales y 
oceanográficas particulares para su subsistencia (Salas-Pérez y Granados-Barba, 2008) 
 
 Playa Antón Lizardo. Se encuentra frente a la población de Antón Lizardo cerca de 
la Heroica Escuela Naval Militar y ubicada en las coordenadas de 19° 06’ 58“N y 95° 
48’ 00”O (Figura 2), es una importante zona turística y de pesca deportiva y comercial. 
La profundidad del agua alcanza aproximadamente 1.20 m a 20 m de donde rompen 
las olas; sin embargo, esta altura varía a lo largo del año según referencia de los 
pobladores (Figura 4); además la masa de agua presenta grandes cantidades de 
materia orgánica (Figura 5) producto del acarreamiento del oleaje hacia la costa y el 
escurrimiento natural del río Jamapa y la Antigua. 
 
 Arrecife Santiaguillo. Se localiza al sureste del PNSAV a 19.7 km de la costa entre 
las coordenadas 19° 03’ 32.4“N y 96° 00’ 3.6“O cubriendo un área de 1.0 km2 (Figura 
3); está conformado por un pequeño cayo casi totalmente compuesto de restos de 
corales (Figura 6 y 7). La profundidad de la masa de agua circundante oscila entre los 
5 a 20 m alcanzando su mayor depresión al noreste del arrecife por su cercanía con la 
zona oceánica de la que recibe gran influencia. Aunque, las descargas continentales 
también se hacen presentes con el acarreamiento de troncos, sedimento y hojarasca. 
Igualmente, se considera una importante zona para la actividad pesquera comercial 
realizada por los pobladores; sin embargo, no muestra señales de extracción de 
corales y parece ser de los sistemas mejor preservados (Gutiérrez-Ruíz et al., 2011). 
 Gaona-Hernández Aurora 
 
 17 
 
 
Figura 4-5. Playa Antón Lizardo 
 
Figura 6-7. Isla del Arrecife Santiaguillo 
Figura 2. Ubicación playa Antón Lizardo Figura 3. Ubicación Arrecife Santiaguillo 
Imágenes tomadas de https://www.google.com.mx/maps/ 
https://www.google.com.mx/maps/
O B J E T I V O S 
 18 
 
 
 
GENERAL 
 
 Conocer y comparar la diversidad y abundancia de los taxa principales de 
zooplancton a nivel superficial presentes en la playa de Antón Lizardo y en el Arrecife 
Santiaguillo del PNSAV y relacionarlas con parámetros hidrológicos y condiciones 
ambientales. 
 
 
PARTICULARES 
 
 Cuantificar y comparar parámetros físicos y químicos del agua superficial de las 
zonas de estudio. 
 
 Determinar los taxa principales de zooplancton superficial al nivel específico posible 
presente en la zona de playa y la zona del Arrecife Santiaguillo del PNSAV. 
 
 Cuantificar y categorizar la frecuencia y abundancia de los taxa zooplanctónicos en 
cada zona. 
 
 Comparar la diversidad, abundancia y densidad total del zooplancton superficial 
entre ambas zonas de estudio. 
 
 Asociar los parámetros físicos y químicos del agua con la diversidad y abundancia 
del zooplancton. 
 
M É T O D O L O G Í A 
 
 
 19 
Durante Julio 2013 a Junio 2014 se realizaron muestreos bimensuales en la playa de 
Antón Lizardo y en el arrecife Santiaguillo dentro del PNSAV con la finalidad de 
caracterizar las propiedades físicas y químicas de las masas de agua y de la comunidad 
zooplanctónica del estrato superficial (30 cm); en la Figura 8 se sintetizan dichas 
actividades, y cuando ha sido necesario se describen más ampliamente. 
 
 
1
 Wickstead (1979) 2 Steedman (1976) 
Observaciones: La presencia de fuertes vientos y lluvias durante noviembre 2013 impidió el muestreo en arrecife. 
Figura 8. Síntesis de la metodología 
 
En la Tabla 2 se muestran los instrumentos utilizados para la cuantificación de los factores 
abióticos del agua y en la Tabla 3 pueden consultarse las claves taxonómicas generales y 
específicas utilizadas en la determinación de los organismos hasta el nivel taxonómico 
posible (grupo, familia, género, etc.). 
 
 
 Gaona-Hernández Aurora 
 20 
 
 
Tabla 2. Parámetros y dispositivos utilizados 
 
Parámetro Instrumental 
pH Potenciómetrodigital modelo pH-009 (I) A 
Oxígeno disuelto (mg/L) y temperatura (°C) Oxímetro HANNA modelo HI 9142 
Salinidad (ups) Salinómetro TRACER 
 
 
 
Tabla 3. Claves taxonómicas 
 
Taxa principal Clave taxonómica 
Tintínidos 1, 8 
1. Boltovskoy, 1999 
2. Bowman y McCain, 1967 
3. Campos-Hernández y Suárez-
Morales, 1994 
4. Cid del Prado et al., 2010 
5. Gasca y Suárez, 1996 
6. Gurney, 1942 
7. Hannerz, 1961 
8. Marshall, 1969 
9. Medellin-Mora et al. 2009 
10. MSIP, 2012 
11. Park, 1975 
12. Pike y Williamson,1958,1972 
13. Plate y Husemann, 1994 
14. Smith, 1977 
15. Suárez-Morales y Gasca, 1991 
16. Williamson, 1957 
 
Cnidarios 5, 14, 10 
Sifonóforos 15 
Nematodos 4 
Rotíferos 1, 14 
Poliquetos 5, 7, 13 
Copépodos 1, 3, 5, 11 
Decápodos 2, 5, 6, 9, 12, 16 
Cladóceros 1 
Ostrácodos 10 
Apendicularias 10, 14 
Ctenóforos, quetognatos, anfípodos y 
eufáusidos 5 
Foraminíferos, platelmintos, bryozoos, 
moluscos, cirrípedos, cumáceos, isópodos, 
equinodermos, huevos de invertebrados, 
salpas, huevos y larvas de peces 14 
 
 
 
Gaona-Hernández Aurora 
 21 
 
Para el cálculo de las abundancias y densidades de los organismos se contaron 20 
campos al azar en una alícuota de 20 ml, los datos obtenidos se transformaron en valores 
de abundancia de cada taxa principal y en la densidad de la comunidad zooplanctónica 
para cada zona y muestreo; el procedimiento utilizado es el siguiente: 
 
 
Basado en Cifuentes (1997) y Okolodkov et al., (2011): 
 
1) Calcular volumen filtrado durante el arrastre basado en el volumen del cilindro de 
la red cónica sabiendo que: 
 
Volumen (v1) = (π)*(radio de la red cónica)2*(distancia recorrida) 
Siendo, distancia recorrida = (velocidad de la lancha)*(duración del arrastre) 
 
2) Calcular área de sedimentación de la cámara 
 
A= (π) *(radio de la cámara)2 
 
3) Calcular número de campos en la cámara 
 
4mm2 -- 1 campo observado a 10x 
A -- Total de campos (C) 
 
4) Extrapolar número de organismos contados al total de campos 
 
Número de organismos contados (x1) -- 20 campos 
Abundancia de organismos (x2) -- Total de campos (C) 
 
 5) Calcular número total de organismos m-3 
 
Abundancia de organismos (x2) -- Volumen filtrado en el arrastre 
 Densidad de organismos (xf) -- 1 m3 
 
 
 
Posteriormente, se crearon bases de datos en hojas de Excel 2010 con los datos 
recabados; después con el software Statgraphics Centurion XV versión 15.2.05 se 
efectuaron análisis exploratorios (gráfico de caja y bigotes), pruebas de distribución 
(Shapiro-Wilk), comparación (Mann-Whitney) y asociación (análisis de conglomerados); y 
por último, con el software de uso libre “R” se realizó un análisis de correspondencias 
canónicas (CCA); el fundamento y explicación de cada análisis se describe a 
continuación: 
 
Gaona-Hernández Aurora 
 22 
 
Análisis exploratorios (gráfico de caja y bigotes). Se realizaron para visualizar la 
amplitud, distribución y casos extremos del conjunto de datos de cada uno de los 
parámetros y de las densidades poblacionales de la comunidad zooplanctónica con el 
propósito de observar alguna diferencia o similitud gráfica entre las distribuciones del 
conjunto de datos de las localidades. 
 
Prueba de Shapiro-Wilk. Para saber si los conjuntos de datos cumplían con los 
supuestos de una distribución normal se realizó esta prueba de análisis de varianza con 
un valor de significancia α=0.05 (Shapiro y Wilk, 1965); el resultado se utilizó para apoyar 
la decisión sobre la prueba comparativa recomendada para datos normales o no 
normales. 
 
Prueba Mann-Whitney. Aunque algunos parámetros cumplieron con el supuesto de 
normalidad se homogeneizaron los análisis aplicando en todos los casos la prueba de 
Mann-Whitney para comparación de medianas de datos no paramétricos. Anteriormente 
Wilcoxon ya había desarrollado una prueba para dos muestras independientes pero de 
mismo tamaño, sin embargo, la prueba fue extendida para hacer frente con muestras de 
diferente tamaño por Mann y Whitney en 1947 (Steel y Torrie, 1981). La prueba también 
es referida como prueba de Wilcoxon de suma de rangos donde los datos de ambas 
muestras son agrupados juntos y acomodados sin tomar en cuenta el grupo, después el 
rango medio es asignado de las observaciones vinculadas cuando la reasignación ha sido 
completada, los rangos entonces son sumados para cada grupo y el estadístico se calcula 
con una hipótesis nula donde las dos distribuciones son iguales versus la alternativa 
donde las dos distribuciones no son las mismas (Padgett, 2011). En la presente 
investigación esta prueba se usó en la comparación de los parámetros entre ambas zonas 
y en la comparación de las densidades poblacionales entre las localidades. 
 
Índice de Jaccard. Mientras que para comparar la diversidad biológica de ambas zonas 
se cuantificó el índice de Jaccard, una herramienta cualitativa para medir el grado de 
similitud entre dos comunidades o muestras con base a la presencia o ausencia de 
especies; relacionando el número de especies compartidas con el número total de 
especies exclusivas dando igual peso a todas las especies sin importar su abundancia y 
por ende, dan importancia incluso a las especies más raras (Villareal et al., 2004). El 
rango de este índice va desde cero (0) cuando no hay especies compartidas hasta uno (1)
Gaona-Hernández Aurora 
 23 
 
cuando los dos sitios comparten las mismas especies; para calcularlo se utiliza la 
siguiente fórmula (Moreno, 2001): 
 
 
Donde: 
a= número de especies en el sitio A; 
b= número de especies en el sitio B; 
c= número de especies presentes en ambos sitios A y B; es decir, que están compartidas. 
 
Prueba de asociación Olmstead-Tukey. Con el fin de jerarquizar la dominancia de las 
especies clasificándolas en dominantes, constantes, ocasionales y raras a partir de la 
relación entre las abundancias de los organismos y sus frecuencias de aparición (Steel y 
Torrie, 1981) se utilizó este método gráfico desarrollado para la asociación de dos 
variables continúas donde se construye un diagrama de dispersión de los datos que se 
quieren comprobar y se trazan las medias del eje “X” y “Y” (Sokal y Rohlf, 1979) y donde 
el criterio de discriminación se basa en la media de la frecuencia de aparición relativa para 
el eje de las “X” y de la media respectiva del logaritmo natural de la sumatoria de la 
densidad absoluta para el eje de las “Y”, de tal forma que al trazar ambas se perfilan 
cuatro cuadrantes; así las especies dominantes presentan densidad y frecuencia mayor a 
ambas medias, las constantes exhiben densidades menores a la media y frecuencia 
mayor a la media, las ocasionales muestran densidad mayor a la media y frecuencia 
menor a la media, y por último, las raras presentan densidades y frecuencias menores a 
ambas medias (Varona-Cordero y Gutiérrez, 2003). 
 
 
 
Ij= 
c
a+b−c
 
Gaona-Hernández Aurora 
 24 
 
Análisis de Conglomerados (Cluster). Los métodos de agrupación engloban un número 
de diferentes algoritmos y métodos para agrupar objetos similares en diagramas 
conocidos como dendogramas o clusters (Padgett, 2011); por lo tanto se aplicó este 
análisis con la intención de agrupar los muestreos con base en las características bióticas 
y abióticas cuantificadas durante el estudio para observar la posible formación de un 
patrón. Existen muchos métodos que difieren básicamente de la medida de distancia que 
se considera, en este estudio se utilizó el método propuesto por Ward en 1963 (también 
llamado método de mínima varianza) un procedimiento jerárquico que consiste en unir los 
grupos con menor incremento en suma de cuadrados con lo que se unen grupos más 
homogéneos y de menor tamaño; ya que Ward planteó que la pérdida de información que 
se produce al integrar a los distintos individuos en clusters puedemedirse a través de la 
suma total de los cuadrados de las desviaciones entre cada individuo y la media del 
cluster para que el proceso de clusterización resulte óptimo, en el sentido de que los 
grupos formados no distorsionen los datos originales (UV, 2010). Su cálculo está dado por 
la suma de los cuadrados del error (E.S.S) expresado como: 
 
𝐸. 𝑆. 𝑆 = ∑ 𝑥𝑖2 
𝑝
𝑘=1
−
1
𝑛
 (∑ 𝑥𝑖)2
𝑝
𝑘=1
 
 
También se ha estudiado su eficacia en comparación con otros procedimientos de 
aglomeración obteniendo que el método Ward es el más utilizado y recomendado en 
investigaciones con datos reales (Ferreira y Hitchcock, 2009). 
 
Análisis de Correspondencias Canónicas (CCA). Debido a que la distribución de la 
comunidad zooplanctónica es afectada por las características de las masas de agua y 
otros fenómenos atmosféricos y biológicos es necesaria la aplicación de métodos 
integrativos que nos permitan analizar la información. El análisis de correspondencias 
canónicas propuesto por Braak es una técnica de ordenación multivariante desarrollada 
para dilucidar las relaciones entre los conjuntos biológicos de las especies y su medio 
ambiente (Braak, 1986; Braak y Verdonschot, 1995) organizando puntos y flechas en un 
espacio multidimensional mostrando las relaciones ecológicas de las especies o 
estaciones con respecto a un gradiente ambiental (Rocha et al. 2010) ya que permite 
manejar dos matrices o grupos de variables simultáneamente, donde la primera 
corresponde a las variables dependientes (usualmente la abundancia de las especies) y la
Gaona-Hernández Aurora 
 25 
 
segunda a las independientes (factores ambientales) resultando en la construcción de un 
diagrama de ordenación “triplot” donde se representa el peso de los variables abióticas 
con vectores (flechas) de diferente tamaño y dirección que demuestran la importancia de 
la variable ambiental sobre la distribución de las especies y muestreos representados con 
puntos así, la influencia de los factores dependerá de la posición y distancia entre ellos 
(Braak, 1986; McGarigal et al., 2000). De esta manera, mientras mayor longitud tenga una 
variable ambiental (flecha) mayor será su importancia sobre el comportamiento de las 
especies (puntos) y su cercanía o lejanía supondrán su estrecha o nula relación. 
R E S U L T A D O S 
 
 26 
 
 
 
 
Los registros en la medición de los parámetros físicos y químicos del agua superficial a lo 
largo del muestreo se muestran en la Tabla 4 donde se observa el mínimo, máximo y las 
medias para cada parámetro con la temporada-mes-año de reporte. De esta manera, en 
arrecife se registraron los máximos de temperatura y salinidad, mientras que en playa se 
cuantificaron los valores mínimos de pH. El comportamiento temporal de los parámetros 
se visualiza en la Figura 9 donde es apreciable una mayor variación de los factores 
abióticos en playa pero valores mayores en la zona arrecifal; para consultar los registros 
absolutos véase el Anexo I. 
 
Tabla 4. Mínimo, máximo y media de los parámetros por zona 
P: playa y A: arrecife / N: nortes, S: Secas; Ll: lluvias 
N-S, S-Ll y Ll-N: épocas de transición 
PARÁMETRO ZONA MEDIA MÍNIMO MÁXIMO 
Temperatura 
(°C) 
P 27.12 
N 
 
22 (ene-14) 
S-Ll ; Ll 
 
30 (jul-13; jun-14) 
A 27.12 
N-S 
 
23 (mar-14) 
Ll 
 
31.35 (jun-14) 
Salinidad (g/L) 
P 34.31 
Ll 
 
23.7 (oct-13) 
N-S 
 
40.8 (mar-14) 
A 39.09 
Ll 
 
34.02 (jul-13) 
S-Ll 
 
42.4 (jun-14) 
pH–log10[H3O+] 
P 8.38 
N 
 
7.1 (nov-13) 
Ll 
 
9.07 (jun-14) 
A 8.47 
Ll 
 
8.1 (jul-13) 
Ll-N 
 
8.75 (oct-13) 
Oxígeno 
disuelto (mg/L) 
P 12.3 
N y S 
 
7.5 (nov-13; abr-
14) 
N 
 
19.9 (ene-14) 
A 13.5 
Ll 
 
6.45 (jul-13) 
Ll-N; N 
 
19.9 (oct-13; ene-
14) 
 
P a r á m e t r o s F í s i c o s 
y Q u í m i c o s d e l A g u a 
Gaona-Hernández Aurora 
 27 
 
 
 
 
 
 
Figura 9. Parámetros abióticos cuantificados de julio-13 a junio-14 
 
En el análisis exploratorio se visualizó la amplitud, distribución y casos extremos del 
conjunto de datos para cada parámetro y entre ambas zonas, en la Figura 10 se 
observan los gráficos de caja y bigotes obtenidos en donde se presentan cajas “dobladas” 
con distribuciones no simétricas y con grandes variaciones aunque no se hallaron datos 
extremos; en todos los casos puede observarse el solapamiento de las muescas por lo 
que no se percibe una diferencia entre los parámetros de las zonas estudiadas con esta 
herramienta. 
Gaona-Hernández Aurora 
 28 
 
 
Figura 10. Análisis exploratorio de los parámetros 
Gaona-Hernández Aurora 
 29 
 
Asimismo, en la comprobación de la normalidad (test Shapiro-Wilk) no se aceptó la 
hipótesis nula (H0) para salinidad y pH, la cual aceptaba que los datos provenían de una 
distribución normal; sin embargo pese a que temperatura y oxígeno si cumplieron con 
este supuesto, se homogeneizaron los análisis aplicando en todos los casos la prueba de 
Mann-Whitney para comparar dos muestras, con la cual no se encontraron diferencias 
significativas entre los parámetros (valor p >0.05); los valores p obtenidos en ambas 
pruebas se muestran en la Tabla 5. 
 
*Valor p: Valor de probabilidad, que establece la aceptación o 
rechazo de la hipótesis nula (H0); en este caso, valores mayores 
a0.05aceptan la H0 de normalidad (Shapiro-Wilk) ó igualdad 
de medianas (Mann-Whitney). 
 
 
Tabla 5. Valores-p calculados para los factores abióticos 
 
Parámetro 
Prueba Shapiro-
Wilk 
(Normalidad) 
Prueba de Mann-
Whitney 
(Comparación de 
muestras) 
Temperatura 0.08 0.94 
Salinidad 0.04 0.07 
pH 0.03 0.94 
O2 0.06 0.71 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Gaona-Hernández Aurora 
 30 
 
 
 
 
 
 
 
 
Diversidad Biológica 
 
Durante el periodo de muestreo, se identificaron 32 taxa principales de zooplancton 
(siguiendo la clasificación realizada por Okolodkov et al., 2011) de las cuales 24 se 
encontraron en playa y 28 en arrecife. Algunos taxa se registraron solo en una de las dos 
zonas muestreadas: los eufáusidos, cladóceros, ctenóforos y nemátodos se encontraron 
solo en playa mientras que los isópodos, cumáceos, larvas de briozoos, copépodos 
poecilostomatoideos, thaliáceos, gasterópodos, quetognatos y rotíferos se registraron solo 
en arrecife. 
 
En la Tabla 6 se presenta la síntesis de la riqueza zooplanctónica obtenida en el presente 
estudio en las diferentes categorías taxonómicas utilizadas en comparación con dos 
investigaciones previas. Adicionalmente, en las Tablas 7 a 20 se aprecia el desglose de la 
composición zooplanctónica con datos de presencia o ausencia para cada caso. Además 
en el Anexo III se pueden consultarlas fotografías de algunos taxa representativos del 
muestreo. 
 
Tabla 6. Riqueza del zooplancton marino en el PNSAV 
 
Referencia Presente estudio Okolodkov 
et al. 2011 
Góngora, 
2014 
Zona Playa Antón Lizardo Arrecife Santiaguillo PNSAV Arrecife Santiaguillo 
Taxa 
principales 24 28 36 32 
Phyla 10 11 14 10 
Familias 30 48 No definido No definido 
Especies 32 40 No definido 20 
 
D i v e r s i d a d B i o l ó g i c a, A b u n d a n c i a R e l a t i v a 
y D e n s i d a d P o b l a c i o n a l 
Gaona-Hernández Aurora 
 31 
 
Tablas 7-20. Desglose de la composición zooplanctónica en la playa Antón Lizardo y 
arrecife Santiaguillo (julio 2013 a junio 2014) 
Tabla 7. PHYLUM PROTOZOA 
 Playa Arrecife Total 
 Familia Especie Familia Especie Familia Especie 
Orden Foraminífera - - 2 1 2 1 
 Fam. Globigerinidae - - X 
Globigerina sp. D'orbigny, 1826 - - X 
Fam. No identificada - - X ND 
Orden Tintinnida 2 2 3 1 4 2 
Fam. Codonellidae X - 
Tintinnopsis sp. Hada, 1937 X - 
Fam. Ptychocylididae X X 
Favella ehrenbergii Claparède & 
Lachmann, 1858 X X 
Fam. Xystonellidae - - X ND 
Fam. No identificada - - X ND 
 
Tabla 8. PHYLUMCNIDARIA 
 Playa Arrecife Total 
 Familia Especie Familia Especie Familia Especie 
Clase Hydrozoa 2 1 1 1 3 2 
Fam. Campanulariidae - X 
Obelia sp. Péron y Lesueur, 1810 - X 
Fam. No Identificada X ND - - 
Fam. Zancleidae X - 
Zanclea sp. Gegenbaur, 1856 X - 
Larvas actínula ND ND ND ND 
Orden Sifonófora ND ND ND ND ND ND 
Nectóforos X X 
Brácteas X X 
 
Tabla 9. PHYLUM CTENOPHORA 
 Playa Arrecife Total 
 Familia Especie Familia Especie Familia Especie 
Clase Tentaculata 1 1 - - 1 1 
 Fam. Pleurobrachiidae X - 
Pleurobrachia sp. Fleming, 1822 X - 
 
Taxa principales 
 
Presencia (X) Ausencia (-) No determinado (ND) 
 
Gaona-Hernández Aurora 
 32 
 
Tabla 10. PHYLUM PLATELMINTA 
 Playa Arrecife Total 
 Familia Especie Familia Especie Familia Especie 
Clase Turbelaria 1 ND 1 ND 1 ND 
 Fam. No identificada X ND X ND 
 
Tabla 11. PHYLUM NEMATODA 
 Playa Arrecife Total 
 Familia Especie Familia Especie Familia Especie 
Clase Enoplea 1 1 - - 1 1 
 Fam. Tripylidae X - - 
Tripyla sp. Bastian, 1865 X - - 
 
Tabla 12. PHYLUM ROTIFERA 
 Playa Arrecife Total 
 Familia Especie Familia Especie Familia Especie 
Clase Monogonta - - 1 1 1 1 
 Fam. Brachionidae - X 
Keratella sp. Bory de St. Vincent, 
1822 - X 
 
Tabla 13. PHYLUM BRYOZOA 
 Playa Arrecife Total 
 Familia Especie Familia Especie Familia Especie 
Larva Cifonauta - - 1 ND 1 ND 
 
Tabla 14. PHYLUM QUETOGNATA 
 Playa Arrecife Total 
 Familia Especie Familia Especie Familia Especie 
Clase Sagittoidea - - 1 1 1 1 
 Fam. Sagittidae - - X 
Sagitta sp. Ritter-zahony, 1911 - - X 
 
Tabla 15. PHYLUM MOLLUSCA 
 Playa Arrecife Total 
 Familia Especie Familia Especie Familia Especie 
Clase Bivalvia ND ND ND ND ND ND 
Juveniles X X 
Clase Gasterópoda - - ND ND ND ND 
Larva Echinospira - X 
Larva Veliger - X 
Juveniles - X 
Gaona-Hernández Aurora 
 33 
 
Tabla 16. PHYLUM ANNELIDA / SubphylumPoliqueta 
 Playa Arrecife Total 
 Familia Especie Familia Especie Familia Especie 
 3 1 4 ND 6 1 
Adultos 
 Fam. Alciopidae - - X ND 
 Fam. Iospilidae - - X ND 
Larvas 
 Fam. Nereidae X - - 
Nereis sp. Linnaeus, 1758 X - - 
 Fam. Phyllodocidae X ND - - 
 Fam. Polynoidae - - X ND 
 Fam. Spionidae X ND - - 
Larva trocófora - - X ND 
 
Tabla 17. PHYLUM ARTROPODA/SubphylumCrustacea 
Clase Maxillopoda 
Subclase Copépoda 
 Playa Arrecife Total 
 Familia Especie Familia Especie Familia Especie 
Orden Calanoida 10 12 12 18 13 26 
 Fam. Acartiidae X X 
Acartia lilljerborgii Giesbrecht, 1889 X - 
A. tonsa Dana, 1849 X - 
A. spinata Esterly, 1911 - X 
 Fam. Aetideidae - X 
Aetideus sp. Brady, 1883 - X 
 Fam. Calanidae X X 
Nannocalanus minor Claus, 1863 X X 
Neocalanus gracilis Dana, 1849 - X 
 Fam. Calocalanidae X X 
Calocalanus pavo Dana, 1852 - X 
C. styliremis Giesbrecht, 1888 - X 
C. contractus Farran, 1926 X X 
Mecynocera clausi Thompson, 1888 - X 
 Fam. Centropagidae X X 
Centropages bradyi Wheeler, 1900 X - 
C. velificatus Oliveira, 1947 - X 
 Fam. Clausocalanidae - X 
Clausocalanus furcatus Brady, 1883 - X 
 Fam. Eucalanidae X X 
Gaona-Hernández Aurora 
 34 
 
Subeucalanus subcrassus 
Giesbrecht, 1888 X - 
 Fam. Euchaetidae X - 
Euchaeta spinosa Giesbrecht, 1892 X - 
 Fam. Metridinidae X X 
Metridia brevicauda Giesbrecht, 1889 X - 
M. lucens Boeck, 1865 X X 
Pleuromamma gracilis Claus, 1863 - X 
 Fam. Paracalanidae X X 
Paracalanus aculeatus Giesbrecht, 
1888 X - 
Paracalanus nanus Sars, 1907 - X 
 Fam. Pontellidae X X 
Labidocera nerii Krøyer, 1849 X X 
Labidocera sp. Lubbock, 1853 - X 
 Fam. Pseudodiaptomidae - X 
Pseudodiaptomus acutus Dahl F., 
1894 - X 
 Fam. Temoridae X X 
Temora stylifera Dana, 1849 X - 
Temoropia mayumbaensis Scott, 
1894 - - X 
Orden Cyclopoida 1 4 1 4 1 7 
 Fam. Oithonidae X X 
Oithona brevinicornis Giesbrecht, 
1891 - X 
O. fonsecae Ferrari & Bowman, 1980 - X 
O. nana Giesbrecht, 1892 X X 
O. oswaldocruzi Oliveira, 1945 X - 
O. setigera Dana, 1852 - X 
O. similis Claus, 1866 X - 
O. simplexFarran, 1913 X - 
Orden Harpacticoida 1 1 4 4 4 4 
 Fam. Clytemnestridae - X 
Clytemnestra scutellata Dana, 1849 - X 
 Fam. Ectinosomatidae - X 
Microsetella rosea Dana, 1849 - X 
 Fam. Miraciidae X X 
Macrosetella gracilis Dana, 1847 X X 
 Fam. Tachidiidae - X 
Euterpina acutifrons Dana, 1849 - X 
Orden Poescilostomatoida 2 4 2 8 3 10 
 Fam. Corycaeidae X X 
Corycaeus (A.) limbatus Brady, 1883 X - 
Gaona-Hernández Aurora 
 35 
 
Corycaeus (A.) typicus Krøyer, 1849 X X 
Corycaeus (O.) latus Dana, 1849 - X 
Farranula gracilis Dana, 1849 X X 
Farranulis rostrata Claus, 1863 - X 
 Fam. Oncaeidae - X 
Oncaea conífera Giesbrecht, 1891 - X 
Oncaea mediterránea Claus, 1863 - X 
Oncaea sp Philippi, 1843. - X 
Oncaea subtilis Giesbrecht, 1892 - X 
 Fam. Sapphirinidae X - 
Sapphirina gemma Dana, 1849 X - 
Larvas nauplio X X ND ND 
Copepoditos X X ND ND 
Subclase Thecostraca 
Infraclase Cirripedia ND ND ND ND ND ND 
Larva cypris X X 
Larva nauplio X X 
Clase Malacostraca / Subclase Eumalacostraca 
Orden Anfípoda 1 ND 2 ND 3 ND 
 Fam. Hyperiidae - X ND 
 Fam. Platyscelidae - X ND 
 Fam. No Identificada X ND - - 
Orden Cumacea - - 1 ND 1 ND 
 Fam. Diastylidae X 
Orden Decápoda 1 ND 11 1 11 1 
Adultos 
 Fam. Sergestidae - - X 
Lucifer faxoni Borradaile, 1915 - - X 
Larvas zoea y mysis 
Infraorden Anomura 
 Fam. Galatheidea - - X ND 
 Fam. No Identificada - - X ND 
Infraorden Brachyura 
 Fam. Atelecididae - - X ND 
 Fam. Majidae - - X ND 
 Fam. Parthenopidae - - X ND 
 Fam. Portunidae - - X ND 
 Fam. Xanthidae - - X ND 
 Fam. No Identificada X ND X ND 
InfraordenCaridea 
 Fam. Hippolytidae - - X ND 
Gaona-Hernández Aurora 
 36 
 
InfraordenPenaeidea 
 Fam. Penaeidae - - X ND 
Orden Eufáusiacea 1 2 - - 1 2 
 Fam. Euphausiidae X - - 
Nematobrachion sp. Calman, 1905 X - - 
Stylocheiron sp. Sars, 1883 X - - 
Orden Isopoda - - 1 ND 1 ND 
 Fam. Munnidae - - X ND 
Clase Branchiopoda/ Subclase Phyllopoda 
Suborden Cladocera 1 1 - - 1 1 
 Fam. Podonidae X - - 
Pseudevadne tergestina Claus, 1877 X - - 
Clase Ostracoda 
 Fam. Halocyprididae 1 ND 1 ND 1 ND 
 
Tabla 18. PHYLUM EQUINODERMATA 
 Playa Arrecife Total 
 Familia Especie Familia Especie Familia Especie 
Larvas y juveniles ND ND ND ND ND ND 
Larva bippinaria - X 
Larva echinopluteus X - 
Larva pluteus - X 
Juvenil de pepino de mar X - 
 
Tabla 19. OTROS 
 Playa Arrecife Total 
 Familia Especie Familia Especie Familia Especie 
Huevos de invertebrados X X X X ND ND 
 
Tabla 20. PHYLUM CHORDATA 
SubphylumUrochordata 
Playa Arrecife Total 
Familia Especie Familia Especie Familia Especie 
Clase Appendicularia 2 1 1 1 2 1 
 Fam. Fritillaridae X ND - - 
 Fam. Oikopleuridae X X 
Oikopleura longicauda Vogt, 1854 X X 
Clase Thaliacea - - 1 ND 1 ND 
 Fam. Salpidae - - X 
 SubphylumVertebrata 
Clase Pisces ND ND ND ND ND ND 
Huevos X X 
Larvas X X 
Gaona-Hernández Aurora 
 37 
 
En cuanto a la riqueza temporal, la Figura 11 muestra el número de taxa principales, 
familias y especies registrados durante cada muestreo, apreciando las épocas de mayor 
riqueza principalmente durante la transición de nortes a secas (marzo-14) y en secas 
(abril-14); y de menor riqueza registrada posterior al huracánIngrid. En el Anexo II 
pueden consultarse las tablas de presencia/ausencia de las familias y especies 
determinadas a través del tiempo. 
 
 
Figura 11. Riqueza zooplanctónica temporal en el PNSAV 
 
Respecto a la similitud en la composición de las comunidades zooplanctónicas entre la 
playa y el arrecife la cuantificación del índice de Jaccard (Ij) señala valores mínimos de 
similitud apreciables en la Tabla 21 recordando que un valor igual a 1 representa que las 
comunidades comparten su composición en totalidad, sin embargo para este estudio se 
reporta una similitud del 26% a nivel de familia y de 12% en especie por lo que la 
composición de la comunidad zooplanctónica entre las zonas estudiadas es diferente. 
 
Tabla 21. Valores del índice de Jaccard 
NIVEL VALOR IJ 
Familia 0.26 (26%) 
Especie 0.12 (12%) 
 
Gaona-Hernández Aurora 
 38 
 
Abundancia Relativa 
 
En la cuantificación de los organismos se observó que la abundancia relativa de seis taxa 
predominó dentro de las comunidades con valores mayores a ±7% por grupo 
zooplanctónico, dichos porcentajes se muestran en las Figuras 12 y 13. En ambas casos 
los calanoides se posicionaron en el primer puesto con los valores más altos de 
abundancia relativa seguidos por las larvas nauplio y sifonóforos quienes coincidieron 
como grupos abundantes en ambas zonas. Los demás taxa abundantes en playa fueron 
los tintínidos, poliquetos e hidrozoos mientras los decápodos, gasterópodos y huevos de 
invertebrados predominaron en arrecife. 
 
 
 
Figura 12. Porcentajes de abundancia relativa en playa 
 
*Grupos con abundancia relativa <2%, por orden de mayor a menor abundancia: bivalvos, H y L 
de peces, ctenóforos, ciclopoides, foraminíferos, L de platelmintos, decápodos, harpacticoides, 
nemátodos, ostrácodos, L de equinodermos, eufáusidos, cladóceros y anfípodos. 
 
 
 
 
 
0 5 10 15 20 25 30
*Otros
Apendicularias
H de invertebrados
Sifonóforos
Hidrozoos
Poliquetos
Larvas nauplio
Tintínidos
Calanoides
% Abundancia relativa 
G
ru
po
s 
zo
op
la
nc
tó
ni
co
s 
Gaona-Hernández Aurora 
 39 
 
 
 
Figura 13. Porcentajes de abundancia relativa en arrecife 
 
*Grupos con abundancia relativa <2%, por orden de mayor a menor abundancia: hidrozoos, L 
cifonauta, isópodos, poliquetos, anfípodos, foraminíferos, L de equinodermos, salpas, ostrácodos, 
platelmintos, rotíferos y apendicularias. 
 
 
Con la prueba de asociación Olmstead-Tukey se establecieron cuatro categorías para 
los taxa: dominantes, constantes, ocasionales y raros, con base en su frecuencia y 
abundancia relativa. La esquematización de esta prueba se muestra en las Figuras 14 y 
15 para cada una respectivamente; cabe mencionar que estos resultados se apegan en 
demasía a las observaciones realizadas durante la revisión de las muestras. 
 
De esta manera, las figuras muestran seis a ocho grupos zooplanctónicos dominantes 
mencionados anteriormente; la playa presenta pocos taxa en los cuadrantes de taxa 
constantes y ocasionales aunque se encontraron diez taxa raros cuya frecuencia y 
abundancia fue mínima. Por otro lado, el arrecife mostró menor número de grupos raros 
(siete) y mayor cantidad de constantes (seis) entre los que se encuentran los copépodos 
ciclopoides y harpacticoides, quetognatos, entre otros. 
0 5 10 15 20 25
*Otros
H y L de Peces
Quetognatos
Harpacticoides
Ciclopoides
Bivalvos
Tintínidos
Poecilostomatoides
H de invertebrados
Sifonóforos
Gasterópodos
Decápodos
Larvas nauplio
Calanoides
% Abundancia relativa 
G
ru
po
s 
zo
op
la
nc
tó
ni
co
s 
Gaona-Hernández Aurora 
 40 
 
 
Figura 14. Diagrama Olmstead-Tukey para la playa 
 
 
Figura 15. Diagrama Olmstead-Tukey para el arrecife 
 
 
Gaona-Hernández Aurora 
 41 
 
Densidad Poblacional 
 
 
La densidad poblacional de la comunidad zooplanctónica muestreada en playa osciló 
desde 357 hasta 2,164 organismos m-3 ambos valores ocurridos durante las épocas de 
transición. Mientras que en arrecife la densidad fluctuó en un rango de 148 a 598 
organismos m-3 registrando el pico mayor durante la época de secas. En la Figura 16 se 
aprecian los registros para densidad poblacional de ambas zonas además de los valores y 
porcentajes que abarcaron los copépodos calanoides debido a su alta dominancia durante 
todo el muestreo. 
 
 
*Valores dados en organismos m-3 
 
Figura 16. Densidad poblacional de calanoides y de la comunidad zooplanctónica 
 
 
Gaona-Hernández Aurora 
 42 
 
En el análisis exploratorio de los datos se obtuvieron gráficos de caja y bigotes 
representados en la Figura 17 donde se observa que la distribución y amplitud del 
conjunto de datos en playa es mayor a la del arrecife, por lo tanto la densidad poblacional 
presentó mayor variación en dicha zona debido a los constantes cambios hidrológicos a 
los que está expuesta, además de registrar un valor extremo referente al mes de marzo-
14. 
 
En la zona arrecifal la distribución de los datos fue constante aunque con menor cantidad 
de organismos, predominando valores <500 organismos m-3. Aunque el comportamiento 
de las cajas se observa diferente, en el gráfico se presenta un ligero solapamiento de las 
muescas. 
 
 
Figura 17. Análisis exploratorio de la densidad poblacional 
 
 
Sin embargo, con la prueba de Mann-Whitney para comparación de dos muestras se 
obtuvo un valor-p de 0.038 proponiendo una diferencia estadísticamente significativa de la 
densidad poblacional entre ambas zonas, en la sección de discusión se analizarán a 
profundidad estos resultados. 
 
Gaona-Hernández Aurora 
 43 
 
 
 
 
Análisis de Conglomerados 
 
Este análisis permitió agrupar los meses de muestreo con base en sus características 
hidrológicas, estacionalidad, composición y abundancia zooplanctónica. En la Figura 18 
se observa el dendograma resultante para el análisis de playa donde los muestreos se 
agruparon en cercanía con su ante o predecesor; es decir, los periodos muestreados 
presentan semejanzas con el mes vecino, lo cual sugiere un cambio paulatino en la 
comunidad zooplanctónica producto de la estacionalidad y las características de los taxa. 
Sin embargo, el mes de marzo-14 (época de transición nortes a secas) se alejó 
completamente de la agrupación debido a su alta densidad de organismos m-3 cuyo valor 
fue el registro más alto en todo el estudio. 
 
 
Figura 18. Agrupación de muestreos en playa (dendograma) 
 
 
R e l a c i ó n 
P a r á m e t r o s - C o m p o s i c i ó n - A b u n d a n c i a 
Gaona-Hernández Aurora 
 44 
 
En arrecife el análisis presentó la misma tendencia que en playa, el dendograma obtenido 
se observa en la Figura 19 donde los muestreos se agruparon con el mes vecino, o en el 
caso de octubre-13 (época de transición de lluvias a nortes) se aglomeró con junio-14 otra 
época de transición lluvias a nortes donde ocurren cambios propios de la temporada. El 
muestreo de abril-14 presentó el mayor registro de densidad poblacional en la zona 
reflejada en el gráfico por su lejanía con el conjunto de muestreos mientras que julio-13 no 
se agrupo con los otros posiblemente a consecuencia de fenómenos ambientales o 
biológicos no abordados en este estudio. 
 
Figura 19. Agrupación de muestreos en arrecife (dendograma) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Gaona-Hernández Aurora 
 45 
 
Análisis de Correspondencias Canónicas 
 
 
Los análisis de las relaciones entre los datos bióticos y abióticos se esquematizan en las 
Figuras 20 y 21 para playa y arrecife respectivamente. En playa la salinidad se presentó 
como el factor abiótico más sobresaliente, seguido por el pH y la temperatura, dicha 
salinidad influyó principalmente al muestreo de enero-14 y predominó mayormente en la 
presencia y abundancia de huevos de invertebrados, larvas de equinodermos y 
calanoides. Por otra parte, en los meses de julio-13 y junio-14 prevaleció elefecto del pH 
sobre organismos zooplanctónicos como los ciclopoides, foraminíferos y ctenóforos. 
Solamente los platelmintos estuvieron altamente relacionados con la temperatura, 
mientras que la cantidad de oxígeno disuelto afecto en menor medida a la comunidad 
zooplanctónica, aunque su efecto se observó en organismos como los sifonóforos, 
ostrácodos, harpacticoides y poliquetos. 
 
Figura 20. CCA para playa 
 
 
 
Gaona-Hernández Aurora 
 46 
 
En el caso de la zona arrecifal los factores más predominantes fueron la temperatura y la 
cantidad de oxígeno disuelto siendo este último el factor de mayor relación con tres 
órdenes de copépodos (calanoides, ciclopoides y harpacticoides), varios tipos de larvas, 
bivalvos, decápodos y huevos de invertebrados afectando a los muestreos de enero-14 y 
abril-14, mientras que la temperatura solamente afecto a algunas larvas de crustáceos. 
Por otro lado, la salinidad influyó particularmente en anfípodos e isópodos y durante el 
muestreo de marzo-14; y por último el efecto del pH se relacionó con la presencia y 
abundancia de larvas de moluscos y sifonóforos. Sin embargo, algunos muestreos (julio-
13, octubre-13) y organismos no se relacionaron con alguno de los factores abióticos 
cuantificados. 
 
 
Figura 21. CCA de la zona arrecifal 
D I S C U S I Ó N 
 
 47 
Parámetros físicos y químicos del agua 
 
Durante la cuantificación de los factores abióticos se obtuvieron rangos de temperatura 
(Tabla 3, Figura 5) reportados con anterioridad para la zona por Carrillo et al. (2007), 
Salas-Pérez y Granados-Barba (2008), Salas-Monreal et al. (2009) y Okolodkov et al. 
(2011) siendo la localidad arrecifal la que registró los mayores valores; Salas-Monreal et 
al. (2009) mencionan que las áreas tropicales con aguas claras presentan mayores 
temperaturas (caso arrecife) mientras que las turbias presentan una temperatura 
superficial menor (caso playa) debido a la asociación de la temperatura con los giros 
ciclónicos y anticiclónicos registrados dentro del PNSAV los cuales forman núcleos de 
baja y alta temperatura respectivamente, pues el ciclónico induce el bombeo de aguas 
profundas y frías con alta cantidad de nutrientes mientras los anticiclónicos son 
oligotróficos; además este factor también es afectado por la acción de muchos otros que 
provocan su variación como: la radiación solar, la energía derivada de los procesos 
químicos y biológicos, las épocas de “nortes”, etc. (Cifuentes et al., 1986; Salas-Pérez y 
Granados-Barba, 2008). 
 
También la salinidad ha sido reportada por Carrillo et al. (2007), Salas-Monreal et al. 
(2009) aunque la zona arrecifal presentó valores más elevados de salinidad que los 
descritos anteriormente en otros estudios cubriendo un rango de 34.02 hasta 42.4 ups; 
Salas-Monreal y colaboradores (2009) consideran que los arrecifes coralinos de esta 
localidad establecen al PNSAV como un área de alta evaporación con salinidades >34 
ups, especialmente los del complejo norte los cuales presentan menor profundidad; de 
esta manera la salinidad arrecifal cumple esta propuesta. 
 
Por otro lado, el rango en playa registró variaciones importantes desde 23.7 hasta 40.8 
ups fluctuación derivada de las épocas de lluvias que reducen la salinidad del océano por 
el incremento de las descargas continentales, la dinámica de las corrientes marinas 
(Salas-Pérez y Granados-Barba, 2008) y las altas tasas de evaporación registradas en la 
zona (Salas-Monreal et al., 2009); en zonas costeras influenciadas por descarga fluvial es 
normal considerar un aumento en el contenido de sólidos disueltos (>0.1 mg/L), una 
reducción de la visibilidad (<10m) y de la salinidad (<34 ups) ya que se exponen a altos 
valores de escurrimiento natural ocasionando la dilución de las masas de agua costeras 
(Horta-Puga y Tello-Mussi, 2009; Rodríguez-Gómez et al., 2013). 
 Gaona-Hernández Aurora 
 
 48 
En el PNSAV los ríos Jamapa y la Antigua son los principales responsables de esta 
dilución durante la mayor parte del año, contribuyendo con una descarga de 2,066 y 2,139 
millones de m3 año-1 respectivamente (CONAGUA, 2013) ya que la pluma de ambos 
afluentes se desvía hacia el sur durante casi todo el año por efecto de las corrientes 
costeras locales superficiales, mientras que el Papaloapan aporta hasta 42,887 millones 
m3 al año (CONAGUA, 2013) aunque sus efectos solamente son significativos cuando los 
vientos provienen desde el sureste y su pluma fluvial se dirige hacia el PNSAV (Horta-
Puga y Tello-Mussi, 2009). 
 
En la recopilación de la información oceanográfica de Salas-Pérez y Granados-Barba 
(2008) mencionan que en la zona costera del Golfo de México se distingue una masa de 
agua diluida resultante de la mezcla de las descargas de los ríos y el agua costera, la cual 
presenta temperaturas de 27-33.5°C y salinidades de 29-34 ups; sin embargo para ambas 
zonas de estudio la temperatura mínima registrada fue menor que la mencionada por 
estos autores y la salinidad máxima alcanzo los 42.4 ups en la zona arrecifal; otros 
arrecifes como los ubicados en Quintana Roo presentan intervalos de temperatura (25-
31°C) y salinidad (32-36 ups) más estrechos (Suárez-Morales y Rivera, 1998; Álvarez-
Cadena et al., 2007) que los cuantificados durante el presente corroborando los 
establecido por Salas-Monreal et al. (2009) quienes consideran que los estudios 
realizados para el sureste del Golfo de México no se apegan a la dinámica del PNSAV; 
aunque las épocas donde suceden los máximos de temperatura en las zonas arrecifales 
de Quintana Roo coinciden con los aquí reportados (junio y julio) concordando igualmente 
con Okolodkov et al. (2011); aunque los mínimos se obtuvieron durante enero 2014. De 
tal forma que conforme a la clasificación del “Sistema de Venecia para la clasificación de 
las aguas marinas conforme a su salinidad” (1958) los registros generados con el 
presente estudio ubican al PNSAV como zona euhalina con tendencia a la hiperhalinidad 
y con una alta concentración de sólidos disueltos de diferente naturaleza en ambos casos. 
 
En diversos artículos se establece que el rango ideal de temperatura para el crecimiento 
coralino es de 26 a 28°C y de salinidad es de 34 a 36.5 ups (Salas-Pérez y Granados-
Barba, 2008; Horta-Puga y Tello-Mussi, 2009) sin embargo, durante este estudio el rango 
de temperatura y salinidad en el arrecife se hallaron fuera de lo reportado, haciendo 
hincapié que fuertes temperaturas y altas variaciones de salinidad con un período de 
variación observado en horas y causadas principalmente durante las lluvias decrecen la 
Gaona-Hernández Aurora 
 49 
 
tasa de crecimiento coralino e incrementa sus enfermedades (Salas-Monreal et al. 2009) 
sin embargo, se considera que el PNSAV ha prosperado exitosamente a pesar de 
desarrollarse en un ambiente de alta sedimentación terrígena (Horta-Puga y Tello-Mussi, 
2009). 
 
Por otro lado, el pH es un factor abiótico que regula la disponibilidad de nutrientes, la 
movilidad de metales y diversos procesos biológicos como la regulación, estructura y 
función de macromoléculas y organelos, de ese modo sus variaciones tienen efectos 
marcados sobre cada nivel de organización desde el celular hasta los ecosistemas; 
mantiene una relación inversamente proporcional con la temperatura aunque la salinidad, 
profundidad, la actividad de los organismos, etc también lo afectan; en el ambiente marino 
es esencial para las migraciones de diversas especies y en su capacidad para desarrollar 
conchas, esqueletos y estructuras basadas en el CaCO3 (Massol, 2012). 
 
En el arrecife los registros oscilaron con una diferencia máxima de 6.5 unidades (Tabla 3, 
Figura 5) valores más alcalinos que lo establecido por Cifuentes et al. (1997) quienes 
consideran al océano ligeramente alcalino con valores entre 7.5 a 8.4; entretanto en playa 
el rango de pH fue másvariable exhibiendo una diferencia de 100 unidades entre su 
mínimo y máximo (recordando la secuencia logarítmica del pH) así en algún momento el 
pH de la playa es 100 más ácido o alcalino; sin embargo la prueba Mann-Whitney no 
encontró diferencias significativas entre las distribuciones de pH de las zonas de estudio; 
de tal modo que la diferencia pudiera manifestarse en el tamaño de la variación de este 
factor atribuida a la naturaleza de los componentes y a los factores a los que se expone 
cada zona; por ejemplo: la playa es considerada como zona de acumulación donde se 
halla gran cantidad de sólidos disueltos provenientes de las descargas continentales y de 
la acción del oleaje que arrastra los materiales a la playa constituidos principalmente por 
materia orgánica (suelo, hojarasca, desechos sanitarios, restos animales y vegetales, etc.) 
y partículas inorgánicas (especialmente CaCO3 de conchas y minerales) sin contar el 
efecto de las innumerables descargas antropogénicas, las altas tasas de evaporación y la 
relación inversa con la actividad fotosintética (Hernández de la Torre y Gaxiola, 2007). 
Mientras que la zona arrecifal se compone mayormente de CaCO3 de la comunidad 
coralina caracterizada por la presencia de Colpophyllia natans, Montastraea cavernosa, 
Siderastrea sidérea y Diploria strigosa especies con gran capacidad para deshacerse de 
 Gaona-Hernández Aurora 
 
 50 
las partículas sedimentarias (Horta-Puga y Tello-Mussi, 2009) además que la influencia 
del escurrimiento natural de los ríos llegan en menor medida hasta esta localidad. 
 
La cantidad de oxígeno disuelto (O2) en el agua se origina mediante dos procesos 
naturales: su difusión a través de la atmósfera y el proceso de fotosíntesis, aunque 
también los movimientos producidos en las masas de agua producto de la acción del 
viento y del oleaje incrementan el rango en el cual el oxígeno atmosférico puede ser 
disuelto y absorbido dentro del agua; sus valores oscilan desde 1 hasta >20 mg/L 
dependiendo de la interacción de los factores (Fondriest, 2015); el rango de O2 en playa 
fluctuó de 7.5 a 19.9 mg/L aunque en la Figura 6 se observa que la media aritmética de la 
playa es menor (11.7 mg/L) que la media del arrecife (14.7 mg/L) posiblemente a que en 
esta zona de alta acumulación de materia orgánica conlleva a su descomposición 
aumentando el número de bacterias y disminuyendo la cantidad de oxígeno (NOAA’s, 
2008; Rodríguez-Gómez et al., 2013); el arrecife obtuvo un rango de 6.45 a 19.9 mg/L de 
O2 aunque con una media mayor posiblemente debido a la presencia de corales 
hermatípicos (con zooxantelas) que incrementan la cantidad de oxígeno debido a su 
actividad fotosintética (NOAA’s, 2008; Fondriest, 2015), y a un mayor oleaje debido a la 
llegada de masas de aguas oceánicas que facilitan la difusión del oxígeno a través del 
agua (Calderón-Aguilera et al., 2007). 
 
Con la prueba de Mann Whitney (Tabla 4) no se cuantificaron diferencias significativas 
entre los parámetros físicos y químicos de ambas zonas, los rangos de distribución de 
cada factor son similares resultado de la cercanía que prevalece entre las zonas del 
PNSAV ya que la interacción de los ríos con el océano genera una circulación local que 
podría ser un mecanismo eficiente de intercambio entre las propiedades de la zona 
costera y el mar abierto y viceversa (Salas-Pérez y Granados-Barba, 2008) y por lo tanto, 
los resultados sugieren un ecosistema que en su conjunto es homogéneo (Horta-Puga y 
Tello-Mussi, 2009) en cuanto a las propiedades de las masas de agua, aunque las 
diferencias pudieran recaer en el rango de amplitud y tiempo de variación de dichos 
factores. 
 
 
 
 
 Gaona-Hernández Aurora 
 
 51 
Biodiversidad, abundancia relativa y densidad poblacional 
 
Durante el muestreo realizado se encontraron 32 taxa principales según la clasificación de 
Okolodkov y colaboradores (2011) alcanzando solamente 24 en playa y 28 en arrecife un 
número menor en comparación con estudios previos (Tabla 5) como Okolodkov et al. 
(2011) quienes registraron 36 taxa principales para el PNSAV ocho de los cuáles no se 
encontraron en la presente investigación (Brachiopoda, Enteropneusta, Heteropoda, 
Nemertini (larvas), Phoronida, Pteropoda, Radiolaria y Scyphomedusae) debido a que los 
autores evaluaron toda el área del parque nacional ampliando el muestreo y en 
consecuencia aumentando la probabilidad de encontrar otros grupos. Por otro lado, 
Góngora (2014) encontró 32 taxa pertenecientes a 20 especies y 5 tipos de huevos 
solamente para el área del arrecife Santiaguillo atribuida a la diferente escala taxonómica 
trabajada. 
 
El estudio de la biodiversidad permite determinar la estructura de una comunidad, ya que 
parte de la premisa que una comunidad es más diversa mientras mayor número de 
especies se presenten y/o la abundancia de cada especie sea similar a la de las demás; 
asimismo, una comunidad es menos diversa cuando son pocas las especies que la 
comparten y/o alguna(s) son mucho más abundantes (dominantes) que el resto (Horta-
Puga y Tello-Mussi, 2009) partiendo de dichos términos en la composición zooplanctónica 
estudiada se observa que el arrecife Santiaguillo presentó la mayor riqueza de 
zooplancton en los niveles estudiados (Tabla 5) registrando hasta 28 taxa principales 
distribuidos en 48 familias y 40 especies; Suárez-Morales y Rivera (1998) mencionan que 
el zooplancton asociados a los arrecifes es sumamente diverso y existe una estrecha 
relación entre el zooplancton y los arrecifes coralinos, pues dichos ecosistemas son 
conocidos por su alta diversidad (Calderón-Aguilera et al., 2007); además desde un punto 
de vista ecológico y genético el PNSAV es un punto estratégico potencialmente 
importante en las rutas de dispersión de las especies bénticas arrecifales debido a la 
posición geográfica que ocupa en el Golfo de México (Horta-Puga y Tello-Mussi, 2009); y 
por lo tanto la presencia de larvas y huevos de organismos neríticos y bentónicos es de 
esperarse. 
 
En lo que respecta a la composición de la playa Antón Lizardo anteriormente no se había 
realizado una investigación sobre su comunidad zooplanctónica con la que pueda 
Gaona-Hernández Aurora 
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compararse, sin embargo Fuentes (2014) evaluó la variación nictimeral del zooplancton 
en playa Villa Rica situada aproximadamente a 90 km al norte de Antón Lizardo, donde se 
reportaron 73 especies ecológicas pertenecientes a 11 phyla y donde los crustáceos 
dominaron el 68% de la abundancia seguidos por los moluscos (20%) y quetognatos (7%) 
mientras que durante esta investigación se obtuvieron solamente 34 especies ecológicas 
(usando una escala similar a la de Fuentes, 2014) pertenecientes a 10 phyla de las cuales 
el 45% de la abundancia la ocuparon los crustáceos, seguido de los tintínidos (15%) y los 
poliquetos (11%). 
 
La mayor riqueza (Figura 7) ocurrió en la zona arrecifal durante abril 2014 reportando 15 
taxa principales pertenecientes a 16 familias y 14 especies, lo cual concuerda con los 
resultados obtenidos por Okolodkov et al. (2011) ya que mencionan que durante 2007 la 
mayor riqueza sucedió también en abril y junio de ese año. En playa se alcanzaron hasta 
14 familias y 12 especies durante enero y marzo 2014 en la zona de playa muestreos 
caracterizados por las altas velocidades del viento debido a los eventos de “nortes” los 
cuales incrementan la cantidad de nutrientes en la columna de agua y en consecuencia 
las concentraciones planctónicas (Salas-Monreal et al., 2009) producto de vientos 
mayores a 50 km/h que mezclan la columna de agua en la plataforma del PNSAV 
(Okolodkov et al., 2011). 
 
En cambio la menor diversidad para ambos casos ocurrió en octubre 2013 encontrando 
10-12 taxa principales distribuidos en 7-9 familias y 5-9 especies; ya que anterior al 
muestreo (también perteneciente a la época