Competencia-intra-e-interespecfica-en-dos-species-de-filostomidos-nectarvoros--Leptonycteris-yerbabuenae-y-Glossophaga-soricina

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
CENTRO DE INVESTIGACIONES EN ECOSISTEMAS 
ECOLOGÍA 
 
TÍTULO DEL PROYECTO 
COMPETENCIA INTRA E INTERESPECÍFICA EN DOS ESPECIES DE FILOSTÓMIDOS 
NECTARÍVOROS: Leptonycteris yerbabuenae Y Glossophaga soricina 
TESIS 
QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE: 
MAESTRO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
BIOLOGÍA AMBIENTAL 
 
PRESENTA: 
MARTÍN HESAJIM DE SANTIAGO HERNÁNDEZ 
 
TUTOR PRINCIPAL DE TESIS: DR. MAURICIO RICARDO QUESADA AVENDAÑO: 
 CENTRO DE INVESTIGACIONES EN ECOSISTEMAS 
COMITÉ TUTOR: DR. ALFONSO VALIENTE BANUET 
INSTITUTO DE ECOLOGÍA 
 DR. HÉCTOR TAKESHI ARITA WATANABE 
CENTRO DE INVESTIGACIONES EN ECOSISTEMAS 
MORELIA, MICHOACAN. OCTUBRE 2013 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el 
respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
 
 
 
 
AGRADECIMIENTOS 
 
 Al posgrado en Ciencias Biológicas, UNAM. Por la oportunidad que brinda a los 
estudiantes de cursar un nivel universitario superior. 
 
 A los proyectos que financiaron este trabajo: 
 
Programa de Apoyo a Proyectos de Investigación e Innovación Tecnológica 
(PAPIIT IN201011-3) "Efecto de la fragmentación de bosques tropicales secos 
sobre la razón sexual, estructura y flujo genético de plantas dioicas". 
 
SEP-CONACYT 131008. “Efecto de la fragmentación de bosques tropicales de 
Mesoamérica sobre la razón sexual, estructura y flujo genético de plantas dioicas”. 
 
SEP-CONACYT 155016. "Diversificación floral en Ipomoea subgen. quamoclit 
(Convolvulaceae) y Achimenes (Gesneriaceae): filogenia, sistemas de polinización y 
evolución de mecanismos de aseguramiento reproductivo”. 
 
 A CONACYT por haberme brindado la oportunidad de una Beca de posgrado, 
núm.: 231229, sin la cual esto no hubiera sido posible. 
 
 Al comité Tutoral: Dr. Alfonso Valiente Banuet, Dr. Héctor Arita Watanabe. Por los 
valiosos comentarios que enriquecieron este trabajo. 
 
 
 
AGRADECIMIENTOS A TITULO PERSONAL 
 
 Al Centro de Investigaciones en Ecosistemas, por el préstamo de sus instalaciones 
para el desarrollo de este proyecto. 
 
 Al Dr. Mauricio Quesada Avendaño por el apoyo, facilidades y el gran interés 
brindado para continuar y llevar al final el presente trabajo. 
 
 A la Dra. Yvonne Herrerías Diego por todo el apoyo, tiempo y esfuerzo empleado 
en la revisión de esta tesis. 
 
 Al comité de titulación por los valiosos comentarios enriqueciendo este trabajo: 
Dra. Silvana Martén Rodríguez, Dr. Héctor Arita Watanabe, Dra. Yvonne Herrerías 
Diego, Dr. Alfonso Valiente Banuet y al Dr. Jorge Schondube Friedewold. 
 
 A Gumersindo Sánchez Montoya técnico académico quien se encargó de 
conseguirnos los materiales solicitados. 
 
 A la Dra. Kathy Stoner por haberme brindado la oportunidad de comenzar esta 
aventura 
 A Juan Manuel Lobato y Mariana Zarazúa por la captura de murciélagos utilizados 
además del préstamo de material para el desarrollo del trabajo. 
 
 A Francisco Parraguirre, Bernardo del Valle, Marisela Pineda, Zeus Tejeda, Alicia 
Chávez, Margarita Correa, José Manuel Gutiérrez Palomares, Mónica Vanegas, 
Alex Chávez, Marcos Adrián Soto y Mariana Zarazúa. Con los cuales compartimos 
noches y días, revisando horas de interminables videos y hojas infinitas de Excel. 
 
 A Janet Patricia Pérez Flores y Ana Jessica Pérez Flores por todo el apoyo y 
paciencia recibida durante esta aventura. 
 
 A mis compañeros de los laboratorios Vida silvestre (Universidad Michoacana de 
San Nicolás de Hidalgo) y de Ecología Evolutiva y conservación de Bosques 
Tropicales (CIEco, UNAM) por los comentarios y vivencias compartidas durante el 
posgrado. 
 
 
 
 
 
 
Dedicatoria 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A mi familia: Martín de Santiago 
 Engracia Hernández Camacho 
 Rocío Engracia de Santiago Hernández 
 
De quienes siempre he tenido su apoyo incondicional. 
 
 
 
ÍNDICE 
 
RESUMEN .......................................................................................................................................... 1 
ABSTRACT ........................................................................................................................................ 2 
OBJETIVOS ....................................................................................................................................... 6 
CAPÍTULO I ................................................................................................................................... 7 
CAPÍTULO II ................................................................................................................................. 8 
CAPÍTULO III ................................................................................................................................ 9 
ANTECEDENTES……………………………………………………………………………………………………………………………10 
CAPÍTULO I ..................................................................................................................................... 12 
COMPORTAMIENTO INDIVIDUAL DE DOS ESPECIES DE MURCIÉLAGOS 
NECTARÍVOROS Leptonycteris yerbabuenae y Glossophaga soricina......................................... 12 
RESUMEN ........................................................................................................................................ 13 
INTRODUCCIÓN ............................................................................................................................ 14 
MATERIALES Y MÉTODOS ......................................................................................................... 19 
Especies de estudio ....................................................................................................................... 19 
Captura y mantenimiento de murciélagos ..................................................................................... 20 
DISEÑO EXPERIMENTAL............................................................................................................. 21 
Pruebas de consumo ...................................................................................................................... 21 
Evaluación del comportamiento de forrajeo ................................................................................. 23 
Realización de los experimentos ................................................................................................... 24 
Variables respuesta ........................................................................................................................ 26 
ANÁLISIS DE VARIABLES ........................................................................................................... 30 
RESULTADOS ................................................................................................................................. 31 
DISCUSIÓN ..................................................................................................................................... 45 
CONCLUSIONES ............................................................................................................................ 58 
LITERATURA CITADA ..................................................................................................................59 
CAPÍTULO II ................................................................................................................................... 65 
COMPORTAMIENTO DE DOS ESPECIES DE MURCIÉLAGOS NECTARÍVOROS 
Leptonycteris yerbabuenae y Glossophaga soricina BAJO CONDICIONES DE COMPETENCIA 
INTRAESPECÍFICA ........................................................................................................................ 65 
 
 
RESUMEN ........................................................................................................................................ 66 
INTRODUCCIÓN ............................................................................................................................ 67 
MATERIALES Y MÉTODOS ......................................................................................................... 72 
Especies de estudio ....................................................................................................................... 72 
Captura y mantenimiento de murciélagos ..................................................................................... 73 
DISEÑO EXPERIMENTAL............................................................................................................. 74 
Evaluación del comportamiento de forrajeo bajo competencia intraespecífica ............................ 74 
Realización de los experimentos ................................................................................................... 76 
Variables respuesta ........................................................................................................................ 78 
ANÁLISIS DE VARIABLES ........................................................................................................... 83 
RESULTADOS ................................................................................................................................. 84 
DISCUSIÓN ..................................................................................................................................... 95 
Eventos y actividad ....................................................................................................................... 95 
Los intervalos ................................................................................................................................ 98 
El volumen y la energía ............................................................................................................... 102 
Consideraciones ecológicas del comportamiento de los quirópteros bajo competencia 
intraespecifica. ............................................................................................................................ 107 
CONCLUSIONES .......................................................................................................................... 109 
LITERATURA CITADA ................................................................................................................ 110 
CAPÍTULO III ................................................................................................................................ 116 
COMPORTAMIENTO DE Leptonycteris yerbabuenae Y Glossophaga soricina BAJO 
CONDICIONES DE COMPETENCIA INTERESPECÍFICA ....................................................... 116 
RESUMEN ...................................................................................................................................... 117 
INTRODUCCIÓN .......................................................................................................................... 118 
MATERIALES Y MÉTODOS ....................................................................................................... 123 
Especies de estudio ..................................................................................................................... 123 
Captura y mantenimiento de murciélagos ................................................................................... 124 
Diseño experimental .................................................................................................................... 125 
Evaluación del comportamiento de forrajeo bajo competencia interespecífica ...................... 125 
Realización de los experimentos ................................................................................................. 126 
Variables respuesta .......................................................................................................................... 129 
ANÁLISIS DE VARIABLES ......................................................................................................... 134 
 
 
RESULTADOS ............................................................................................................................... 135 
DISCUSIÓN ................................................................................................................................... 146 
La actividad de forrajeo............................................................................................................... 146 
Los intervalos .............................................................................................................................. 148 
Volumen ...................................................................................................................................... 150 
Energía consumida ...................................................................................................................... 151 
Consideraciones ecológicas del comportamiento de forrajeo bajo competencia interespecífica 153 
CONCLUSIONES .......................................................................................................................... 156 
LITERATURA CITADA ................................................................................................................ 157 
DISCUSION GENERAL ................................................................................................................ 164 
CONCLUSIONES GENERALES .................................................................................................. 170 
LITERATURA CITADA ................................................................................................................ 171 
 
INDICE DE TABLAS Y FIGURAS 
CAPÍTULO I 
Cuadro 1: Pares de concentraciones utilizadas en cada experimento .............................................. 24 
Figura 1 Se muestra la disposición del equipo experimental en la habitación de experimentos ....... 25 
Figura 2 Regresiones lineales a cada concentración de azúcar utilizada para L. yerbabuenae ......... 32 
Figura 3 Regresiones lineales a cada concentración de azúcar utilizada para . G. soricina .............. 33 
Figura 4 Medias de eventos de actividad de L. yerbabuenae ............................................................ 35 
Figura 5 Medias de eventos de actividad de G. soricina ................................................................... 36 
Figura 6 Intevalo de cada categoría de actividad de L. yerbabuenae ............................................... 38 
Figura 7 Intevalo de cada categoría de actividad de G. soricina ....................................................... 39 
Figura 8 Volumen consumido en cada tratamiento experimental L. yerbabuenae .......................... 40 
Figura 9 Volumen consumido en cada tratamiento experimental G. soricina .................................. 41 
Figura 10 Energía consumida en cada tratamiento experimental L. yerbabuenae ............................ 42 
Figura 11 Energía consumida en cada tratamiento experimental G. soricina ................................... 43 
Figura 12 Regresiones entre el volumen consumido y el peso de L. yerbabuenae .......................... 44 
Figura 13 Regresiones entre el volumen consumido y el peso de G. soricina .................................. 44CAPITULO II 
Cuadro 1: Pares de concentraciones utilizadas en cada experimento ................................................ 75 
 
 
Figura 1 Se muestra la disposición del equipo experimental en la habitación de experimentos ....... 77 
Figura 2 Se muestran los tipos de marca utilizadas en cada sesión experimental ........................... 77 
Figura 3 Medias de eventos de actividad de L. yerbabuenae ............................................................ 85 
Figura 4 Medias de eventos de actividad de G. soricina ................................................................... 86 
Figura 5 Intevalo de cada categoría de actividad de L. yerbabuenae ................................................ 88 
Figura 6 Intevalo de cada categoría de actividad de G. soricina ....................................................... 89 
Figura 7 Volumen consumido en cada tratamiento experimental L. yerbabuenae ........................... 91 
Figura 8 Volumen consumido en cada tratamiento experimental G. soricina .................................. 91 
Figura 9 Energía consumida en cada tratamiento experimental L. yerbabuenae .............................. 93 
Figura 10 Energía consumida en cada tratamiento experimental G. soricina ................................... 94 
CAPITULO III 
Cuadro 1: Pares de concentraciones utilizadas en cada experimento .............................................. 126 
Figura 1 Se muestra la disposición del equipo experimental en la habitación de experimentos ..... 128 
Figura 2 Se muestran los tipos de marca utilizadas en cada sesión experimental ......................... 128 
Figura 3 Medias de eventos de actividad ........................................................................................ 137 
Figura 4 Intevalo de cada categoría de actividad de G. soricina ..................................................... 140 
Figura 5 Volumen consumido en cada tratamiento experimental ................................................... 144 
Figura 9 Energía consumida en cada tratamiento experimental ...................................................... 145 
 
 
 
 1 
RESUMEN 
Los murciélagos nectarívoros utilizan un conjunto de habilidades para obtener los 
recursos que necesitan para sobrevivir, dichas habilidades pueden ser, la capacidad de 
seleccionar el recurso de mayor calidad, optimizar el tiempo invertido en los recursos e 
incluso el uso de la interferencia física por el uso de un recurso en particular. Sin embargo 
en los últimos años estas habilidades se han evaluado de forma separada en experimentos 
de laboratorio. El presente trabajo tiene como objetivo evaluar el uso de estas habilidades 
en un ambiente de laboratorio con diferentes escenarios de competencia, calidad y 
disponibilidad de recursos con la finalidad de evaluar cuáles de estas habilidades se 
mantienen conforme el entorno se vuelve más complejo. Para esto se capturaron 30 
machos adultos de las especies L. yerbabuenae y 40 de G. soricina en la reserva de la 
biósfera Chamela-Cuixmala, Jalisco, que fueron llevados al Centro de Investigaciones en 
Ecosistemas, Morelia, Campus UNAM para ser expuestos a experimentos en cautiverio. 
Los individuos podían forrajear en dos fuentes de recurso con seis bebederos cada uno que 
producían néctar artificial (agua con sacarosa). Se emplearon tres tratamientos: un control 
con néctares de igual concentración (20%), y dos tratamientos a concentraciones distintas 
(13% vs. 27% y 8% vs 32%). Se utilizaron además dos tipos de disponibilidad de recursos 
1.5 ml/hr (recursos abundantes) y 0.75 ml/hr (recursos limitados) para cada uno. Durante 
cada experimento fueron monitoreados con cámaras de video, para posterior 
procesamiento. Se observó que los murciélagos prefieren las concentraciones mayores, la 
tasa global de ingestión de energía estaba significativamente más baja cuando los néctares 
difieren mucho. Parece que los murciélagos expuestos a concentraciones de azúcar 
extremas y presencia de múltiples individuos tienen dificultades para mantener un orden 
para alimentarse que les provea ventajas energéticas a nivel grupal, optando por un sistema 
con diversas estrategias que incluyen la explotación y la interferencia en los sitios con 
recursos, brindando ventajas a los individuos más grandes. 
 
Palabras clave: Selección de recursos, optimización, forrajeo. 
 
 2 
ABSTRACT 
 
Nectar-feeding bats use a set of skills to get the resources they need to survive, these 
skills can be, the ability to select better quality resource, time spent optimize resources and 
even the use of physical interference by the use of a particular resource. However, in recent 
years these skills have been assessed separately in laboratory experiments. This study aims 
to evaluate the use of these skills in a laboratory setting with different competitive 
scenarios, quality and availability of resources in order to assess which of these skills are 
maintained as the environment becomes more complex. For this, we captured 30 adult 
male of L. yerbabuenae and 40 for G. soricina in México on the biosphere reserve 
Chamela-Cuixmala, Jalisco, were taken to Ecosystems Research Center, Campus Morelia, 
UNAM. where were observed in captivity. Individuals could forage on two sources of 
resource with six feeders, each producing artificial nectar (water with sucrose). Three 
treatments were used: a control with equal concentration (20%) and two treatments at 
different concentrations (13% vs. 27% and 8% vs. 32%). Also used two types of resource 
availability 1.5 ml / hr (abundant resources) and 0.75 ml / hr (limited resources) for each. 
During each experiment were monitored with video cameras, for further processing. It was 
observed that bats prefer higher concentrations; the overall rate of energy intake was 
significantly lower when nectars differ greatly. It seems that bats exposed to extreme sugar 
concentrations and presence of multiple individuals have difficulty maintaining an order 
that will provide energy benefits at group level by opting for two strategies like the 
exploitation or interferences on the resources that gives advantages to larger individuals. 
 
Keywords: Resource selection, optimization, foraging.
 
 3 
INTRODUCCIÓN GENERAL 
 
En Chamela- Cuixmala se han reportado 5 especies de murciélagos nectarívoros: 
Choeroniscus godmandi, Glossophaga commissarisi, Glossophaga soricina, Leptonycteris 
yerbabuenae y Musonycteris harrisoni. De los cuales Glossophaga soricina y 
Leptonycteris yerbabuenae son las especies más abundantes (Stoner 2003). Además se ha 
reportado que existe un recambio de especies vegetales (4 a 6 cada mes) que ofrecen 
recursos para murciélagos nectarívoros a lo largo del año (Stoner et al 2003). Lo cual 
presenta cambios de la fenología floral de las plantas y además de la disponibilidad de los 
recursos ofrecidos. Ejemplos como Ceiba pentandra que presenta un despliegue floral 
masivo, flores grandes y altas cantidades de néctar (hasta un ml) o el caso de Bahuinia 
ungulata que es una especie que ofrece pocas flores y poco néctar (Stoner et al 2003, 
Quesada et al 2004, Mena-Alí & Rocha 2005). Estas condiciones en la diferencia de la 
biología floral de las plantas imponen un factor selectivo muy importante para el 
desempeño de forrajeo de los murciélagos, influenciados principalmente por la 
disponibilidad y la calidad energética de los recursos. Esto trae como consecuencia que un 
murciélago nectarívoro se enfrente cada noche con el dilema de elegir, entre una amplia 
esfera de posibles recursos, aquellos alimentos que le proporcionen la mayor cantidad de 
energía y nutrientes, que al mismo tiempo representen el menor riesgo a depredación (Arita 
& Martínez del Río 1990). 
Sin embargo probar muchas de las hipótesis, como la selección del recurso basado 
en la cantidad energética o el tipo de azúcar, el tiempo queduran las visitas a los sitios de 
alimentación y la cantidad de recurso que se obtiene por evento de alimentación, se han 
 
 4 
hecho en laboratorio, debido a la dificultad que el campo y la noche traen consigo. Además 
son organismos muy móviles y pequeños que no permiten su correcta identificación en el 
momento del vuelo o de su alimentación. Esto lleva a tener múltiples formas de interpretar 
lo observado en campo, en el que la incertidumbre puede ser mayor dependiendo del 
objetivo perseguido. En particular, en las investigaciones que han tratado de evaluar las 
características del forrajeo en murciélagos nectarívoros; Leptonycteris yerbabuenae y 
Glossophaga soricina han sido dos especies modelo para el resto de los murciélagos 
nectarívoros. Debido a sus características biológicas, L. yerbabuenae es una especie 
reportada como social, con gran preferencia por el néctar y polen, aunque dependiendo la 
disponibilidad de los recursos también consumen frutos e insectos, además se ha reportado 
un forrajeo grupal (Helversen 1993, Cockrum & Petryszyn 1991, Cockrum 1991, Stoner et 
al. 2003); Por su parte G. soricina es reportada como una especie territorial, que a pesar de 
tener al néctar como uno de sus recursos preferidos, también se alimenta de frutos e 
insectos de forma más común y en mayor medida que L. yerbabuenae (Howell 1974, 
Gardner, 1977, Herrera 1999). Bajo condiciones de laboratorio se ha demostrado que 
ambas especies, prefieren el recurso con mayor calidad, dicha como aquella con el mayor 
aporte energético (Winter & Stich 2005), además tienen la capacidad de evaluar la cantidad 
de volumen presente en las flores de las que se alimentan y la posición de los recursos 
(Toelch & Winter 2006), de esta forma pueden optimizar el tiempo que le invierten a cada 
recurso en particular, siendo la calidad y cantidad de los recursos los responsables de este 
comportamiento (i.e. Herrera 1999, Rodriguez-Peña et al. 2007, De Santiago 2009). 
Debido a todas las variaciones que los recursos pueden tener, desde variaciones en la 
cantidad energética, el volumen ofrecido, la disposición espacial y temporal de los recursos, 
 
 5 
pueden generarse escenarios donde los individuos de ambas especies esten sujetos a 
competir por la obtención de los recursos alimenticios, de forma intraespecífica entre 
individuos de la misma especie o de forma interespecífica entre individuos de especies 
diferentes por un recurso que es limitado (Hutchinson 1957). Ambos tipos de competencia 
tienen consecuencias importantes y puedan modificar el comportamiento de los individuos 
de acuerdo a la disponibilidad, calidad de recursos y la densidad de individuos que los estén 
compartiendo. Con estos escenarios posibles las diferentes especies han desarrollado 
adaptaciones morfológicas, fisiológicas o de comportamiento que les permitan incrementar 
el éxito de obtención de recursos (Connell 1980, Thomson 1988). Sin embargo la 
descripción del comportamiento ha sido un punto importante para describir patrones de 
conducta que permiten maximizar las capacidades morfológicas de los organismos para 
obtener recursos, algunas de estas conductas incluyen segregación de individuos en el 
hábitat y/o la selección de los recursos alimenticios o de sitios de reposo, que influyen en el 
orden de coexistencia (Marshall 1983, Marinho-Filho & Sazima 1989, Marinho-Filho 
1991, Saunders & Barclay 1992, Kalko 1995, Kalko et al. 1996b). Sin embargo estos 
estudios han reportado comportamiento competitivo para especies de nectarívoros 
invertebrados y algunas aves, y la mayoría de las investigaciones se han realizado de forma 
experimental debido a la dificultad de observación en los ambientes naturales (Thomson et 
al. 1987, Gill 1988). Hasta la fecha existen pocos trabajos que evalúen las características 
de forrajeo en un ambiente de competencia entre los individuos de murciélagos 
nectarívoros de la misma y diferente especie que comparten recursos y debido a las 
variantes temporales, espaciales y de calidad que afectan los recursos, nos planteamos el 
presente trabajo en el que incluimos evaluar las diferentes características de 
 
 6 
comportamiento de los murciélagos nectarívoros, bajo diferentes escenarios de calidad y 
disponibilidad de recursos, además de observar el efecto que traen consigo la presencia de 
múltiples individuos de la misma y de diferente especie, que pueden ser un factor 
importante para modificar el comportamiento de los murciélagos al alimentarse. 
Pronosticando que L. yerbabuenae una especie reportada con un comportamiento social, 
será capaz de utilizar de forma mas adecuada los recursos disponibles entre los individuos 
de la misma especie, mientras que cuando se rodea de individuos de G. soricina tendrá 
dificultades para obtener recursos de la forma mas eficiente, teniendo cambios importantes 
en la estrategia de forrajeo empleada. Por su parte G. soricina mostrara territorialidad 
desde el principio, optando por desplazar a individuos conespecíficos, mientras que esta 
conducta se vera maximizada al encontrarse con individuos de L. yerbabuenae, buscando la 
forma mas óptima de obtener recursos. 
 
 
 7 
 OBJETIVOS 
CAPÍTULO I 
OBJETIVO GENERAL 
 Evaluar el comportamiento de Leptonycteris yerbabuenae y Glossophaga soricina 
en diferentes escenarios con distintas concentraciones de azúcar y disponibilidad de 
recursos. 
Objetivos particulares 
 Evaluar el volumen de néctar consumido por L. yerbabueae y G. soricina y su relación 
con el peso de los murciélagos, en cada evento de forrajeo, para diferentes 
concentraciones de azúcar. 
 
 Evaluar el efecto de la concentración de azúcar y la disponibilidad de los recursos en la 
cantidad de eventos de Alimentación, Vuelo y Percha de Leptonycteris yerbabuenae y 
Glossophaga soricina durante sus horas de actividad cuando están solitarios. 
 
 Evaluar el efecto de la concentración de azúcar y la disponibilidad de los recursos en el 
intervalo de tiempo empleado en cada evento de Alimentación, Vuelo y Percha de 
Leptonycteris yerbabuenae y Glossophaga soricina. 
 
 Evaluar el efecto de la concentración de azúcar y disponibilidad de los recursos en la 
energía y volumen consumido en cada evento de forrajeo. 
 
 8 
CAPÍTULO II 
OBJETIVO GENERAL 
 Evaluar el comportamiento bajo un ambiente de competencia intraespecífica en las 
especies de murciélagos nectarívoros Leptonycteris yerbabuenae y Glossophaga 
soricina en sesiones experimentales de laboratorio bajo diversos escenarios con 
diferentes concentraciones de azúcar y disponibilidad de recursos. 
 
Objetivos particulares 
 
 Evaluar el efecto de la concentración de azúcar y disponibilidad de los recursos sobre la 
cantidad de eventos de Alimentación, Vuelo y Percha de Leptonycteris yerbabuenae y 
Glossophaga soricina durante sus horas de actividad bajo condiciones de competencia 
intraespecífica. 
 
 Evaluar el efecto de la concentración de azúcar y disponibilidad de los recursos en los 
intervalos de eventos de Alimentación, Vuelo y Percha de Leptonycteris yerbabuenae y 
Glossophaga soricina, bajo escenarios de competencia intraespecífica. 
 
 Evaluar el efecto de la concentración de azúcar y disponibilidad de los recursos en el 
consumo de néctar y energía para cada evento de forrajeo, en las especies Leptonycteris 
yerbabuenae y Glossophaga soricina, bajo escenarios de competencia intraespecífica. 
 
 
 
 9 
CAPÍTULO III 
OBJETIVO GENERAL 
 
 Evaluar el comportamiento de forrajeo de Leptonycteris yerbabuenae y G. soricina 
en diferentes escenarios con diferentes concentraciones de azúcar, disponibilidad de 
recursos, y competencia interespecífica. 
 
Objetivos particulares 
 
 Evaluar el efecto de la concentración de azúcar y disponibilidad de los recursos sobre la 
cantidad de eventos de Alimentación, Vuelo y Percha de Leptonycteris yerbabuenaey 
Glossophaga soricina durante sus horas de actividad bajo escenarios de competencia 
interespecífica. 
 
 Evaluar el efecto de la concentración de azúcar y disponibilidad de los recursos en los 
intervalos de Alimentación, Vuelo y Percha de Leptonycteris yerbabuenae y 
Glossophaga soricina, bajo escenarios de competencia interespecífica. 
 
 Evaluar el efecto de la concentración de azúcar y disponibilidad de los recursos en el 
consumo de volumen y energía para cada evento de forrajeo, en las especies 
Leptonycteris yerbabuenae y Glossophaga soricina, bajo escenarios de competencia 
interespecífica. 
 
 
 
 10 
ANTECEDENTES 
Muchas investigaciones se han enfocado en tratar de describir patrones de 
comportamiento en el forrajeo de organismos nectarívoros. Comenzando por la selección 
de recursos, en la que se ha descrito para múltiples especies de nectarívoros de murciélagos 
y colibríes, la preferencia por aquellos recursos que ofrecen una mejor oferta energética 
(i.e. Baker & Baker 1983, Martínez del Río et al. 1988, Erhardt1991, Rodríguez-Peña et al 
2007). En otras investigaciones basadas en los quirópteros se ha encontrado que no tienen 
preferencias por algún tipo de azúcar que puede presentar el néctar (hexosas o sacarosa) en 
cautiverio, pero si por la concentración de azúcar más alta disponible (i.e. Herrera 1999, 
Winter y Stich 2005, Toelch y Winter 2007, Rodriguez-Peña et al. 2007). Posteriormente se 
evaluó la capacidad que tienen los quirópteros nectarívoros para detectar volúmenes de los 
recursos disponibles, donde a Glossophaga soricina se le describe como una especie capaz 
de identificar cantidades de volumen y administrar las visitas a un sitio en particular 
(Winter & Stich 2005, Toelch y Winter 2007). En Leptonycteris yerbabuenae se ha 
reportado que tiene la capacidad de forrajear en grupo; para optimizar la búsqueda, obtener 
la mayor cantidad de recursos en el menor tiempo posible y poder determinar los turnos de 
visitas a las inflorescencias (Howell 1974). Además de optimizar el tiempo que le destina a 
realizar diversas visitas a los sitios con recursos, dependiendo las concentraciones de azúcar 
presentes (i.e. De Santiago 2009, Arriaga 2009, Ayala 2011). En contraste, G. soricina es 
una especie reportada usando otros recursos para alimentarse, y se ha reportado que forrajea 
solitario (Lemke 1981). Hasta la fecha no existen trabajos que evalúen el efecto de la 
concentración de azúcar y la disponibilidad del recurso, bajo escenarios de competencia 
intra e interespecífica sobre las características de forrajeo dichas como la distribución de la 
 
 11 
cantidad de eventos determinados a la Alimentación y la optimización del tiempo y la 
selección del recurso con mayor aporte energético. Ya que solo contamos con algunas 
descripciones hechas en campo o a nivel grupal, que no han demostrado el efecto que la 
competencia intraespecífica trae sobre el comportamiento individual de forrajeo en 
quirópteros cuando el ambiente les ofrece diversas opciones de alimento (i.e. Howell 1974, 
Fleming et al. 1977, Lemke 1984). Es posible que el comportamiento de los quirópteros al 
alimentarse sigan patrones con estrategias diversas que se modifican dependiendo de la 
disponibilidad y las caracteristicas físicas de los individuos que intervienen en las 
interacciones por la obtención de los recursos y puede estar relacionado a lo encontrado en 
algunas aves nectarívoras y algunas especies de abejas (i.e. McWhorter et al. 2003, Bakken 
et al. 2004), también se ha descrito como una prioridad para estos organismos el utilizar los 
sitios con un mayor número de fuentes con recurso, lo cual también afecta la selección de 
un sitio para alimentarse (Gill & Wolf 1977, Hudson & Sugden 1984, Ohashi & Yahara 
1998). Esto puede significar que en la lucha por la obtención de recursos, las interacciones 
pueden agudisarse por efecto de las concentraciones de azúcar en el néctar sobre los 
patrones de forrajeo en un entorno de competencia interespecífica. Lo cual podría traer 
como consecuencia algún tipo de interacción negativa por el control de un recurso en 
especial, o el deplazamiento de individuos de la misma o diferente especie que sean menos 
competitivas (Hutchinson 1957) también es posible que los escenarios de competencia 
interespecífica provoquen un aumento en la actividad y la explotación de la fuente de 
recurso seleccionada (i.e. Charnov et al 1976, Stiles & Wolf 1979, Davies & Houston 1981, 
Paton & Carpenter 1984, Thomson et al 1988, Wolf & Hainsworth 1971, Temeles et al. 
2006). 
 
 12 
 
 
 
CAPÍTULO I 
COMPORTAMIENTO INDIVIDUAL DE DOS ESPECIES DE MURCIÉLAGOS 
NECTARÍVOROS Leptonycteris yerbabuenae y Glossophaga soricina 
 
 13 
RESUMEN 
Los murciélagos nectarívoros de las especies Leptonycteris yerbabuenae y Glossophaga 
soricina comparten el uso del néctar como recurso primario para su alimentación. Esta 
condición provoca un efecto selectivo sobre los recursos disponibles, teniendo preferencia por 
aquellos que les brindan una mayor calidad energética. En el presente trabajo nos enfocamos 
en el desempeño individual, es decir, en evaluar aquellas características del comportamiento 
que son importantes para obtener la mayor ventaja energética de los recursos disponibles. 
Algunas habilidades de forrajeo pueden ser: la optimización del tiempo invertido para la 
extracción de los recursos, el tiempo de recambio entre las fuentes de recurso; el grado de 
influencia que tiene la concentración de azúcar, la disponibilidad de los recursos; la cantidad de 
eventos destinados a alimentarse, volar y perchar cerca de la fuente de alimentación 
seleccionada. Para obtener las descripciones de forrajeo necesarias, realizamos diversas 
pruebas experimentales en una habitación de 5m x 4m, la cual nos brindó ventajas para darle 
una mayor movilidad a los murciélagos y de esta forma evaluar mejor el movimiento y la 
selección de los recursos. Los tratamientos utilizados comprendieron concentraciones pareadas 
de 20% vs 20% (estímulo 0), 13% vs 27% (estímulo 0.7) y 8% vs 32% (estímulo 1.2), las 
cuales se usaron con dos velocidades de flujo de recurso 1.5 ml/hr (recursos abundantes) y 0.75 
ml/hr (recursos limitados). Además automatizamos la realización de los experimentos con la 
finalidad de tener la menor manipulación de individuos posible. Los eventos de forrajeo fueron 
grabados en video y se procesaron posteriormente con software especializado en detección de 
movimiento. Los resultados obtenidos sugieren que los Individuos de ambas especies, 
prefieren los recursos con mayor concentración de azúcar, aunque L. yerbabuenae mostró un 
comportamiento similar en todas las pruebas, incluyendo cuando la concentración de azúcar y 
la disponibilidad del recurso variaba; G. soricina por su parte mostró diferencias importantes en 
la optimización del tiempo usado para la obtención de los recursos en cada prueba 
experimental, teniendo varios eventos que pueden traducirse como hábitos de territorialidad. 
También tomamos en cuenta el desempeño de los individuos en base a sus características 
físicas, a través del peso y el IMC (Índice de Masa Corporal) lo cual refleja que las 
características físicas son importantes al momento de alimentarse. 
Palabras clave: Forrajeo, Individual, Calidad, Cantidad, Optimización, Selección. 
 
 14 
INTRODUCCIÓN 
Los recursos florales son la principal fuente de alimentación de los murciélagos 
nectarívoros, de los cuales pueden aprovechar el néctar y el polen como la principal fuente 
de nutrientes (Nicolson & Thornburg 2007). Sin embargo en la naturaleza la disposición de 
los recursos florales varía en tiempo y espacio, por lo que la optimización del forrajeo es 
importante para la obtención de recursos de una manera eficiente (i.e. Pleasants 1983, 
Baker et al. 1998; Torres & Galleto 1998, Nicolson 2002, Galleto& Bernardello 2004, 
Vezza et al. 2006). El néctar es una de las características florales que las plantas utilizan 
para atraer a sus polinizadores y posiblemente la cantidad y el tipo de azúcar en el néctar 
sea el principal factor que determine el comportamiento de los murciélagos al alimentarse 
(Faegri y Van der Pijl 1971, Baker et al 1998). Las flores presentan diferencias en cuanto a 
la calidad y cantidad de recurso que puede ser ofrecida a los murciélagos polinizadores, ya 
que se ha descrito que la concentración de azúcar en el néctar puede variar de 3 al 33% 
(Baker et al 1998, Rodríguez-Peña et al 2007). En cuanto al volumen, se describen 
cantidades desde algunos microlitros hasta un ml, lo que puede traer repercusiones en la 
selección de los recursos de los quirópteros cuando se alimentan (Opler 1983). Incluso 
existen variaciones en el número de flores que las plantas ofrecen: por ejemplo Ceiba 
pentandra que presenta un despliegue floral masivo (cantidad muy grande de flores abiertas 
al mismo tiempo en el mismo individuo), flores grandes y altas cantidades de néctar (hasta 
un ml) por flor, o el caso de Bahuinia ungulata una especie que ofrece un despliegue floral 
pequeño, pocas flores por individuo y poco néctar por flor (Stoner et al 2003, Quesada et al 
2004, Mena-Alí 2005). A todo esto también hay que integrar que la disposición espacial y 
temporal, podrían influir en el proceso de alimentación de los murciélagos ya que desde el 
 
 15 
punto de vista energético para un murciélago, lo más conveniente es tener recursos 
suficientes con el menor esfuerzo (Winter 1998b, Winter & Von Helversen 2001). 
Ante tales variaciones en los recursos que pueden ser ofrecidos a los quirópteros, se 
han realizado múltiples investigaciones en las cuales se evalúan diversas capacidades que 
los quirópteros nectarívoros poseen, con la finalidad de maximizar la obtención de los 
recursos alimenticios. En primer lugar se ha observado que las plantas ofrecen recursos 
con diferentes tipos y mezclas de azúcar, (hexosas y sacarosa), sin embargo los murciélagos 
prefieren aquellos recursos que tienen el mayor aporte energético en cautiverio (i.e. Baker 
&Baker 1983, Law 1993, Baker et al 1998, Winter 1998, Herrera 1999, Rodríguez Peña et 
al. 2007). Otra de las habilidades que se ha demostrado es la capacidad de detectar el 
contenido del recurso, en el cual las especies Leptonycteris yerbabuenae y Glossophaga 
soricina prefieren aquellos que presentan un mayor volumen acumulado de recurso y 
además tienen la capacidad de discriminar los sitios que han sido previamente forrajeados 
(Winter & Stich 2005, Toelch & Winter 2006). Otra característica descrita para L. 
yerbabuenae es la capacidad para establecer intervalos para aprovechar los recursos 
disponibles basándose en la concentración de azúcar, ya que manifiesta intervalos grandes 
cuando la concentración de azúcar es pequeña (8%) y este intervalo decrece conforme 
aumenta la concentración de azúcar (32%) (De Santiago 2009, Arriaga 2009, Ayala et al. 
2011). Tambien se han descrito comportamientos que engloban aspectos sociales y de 
territorialidad, esta última dicha como confrontación física entre individuos, los cuales 
podrian estar influenciados por la calidad y cantidad de los recursos disponibles (i.e. 
Howell 1974, Fleming et al. 1977, Lemke 1981, Lemke 1984). Además el néctar posee en 
su composición, elementos que le dan cualidades físicas importantes, como; viscosidad, 
 
 16 
color, olor, y sabor (Nicolson & Thornburg 2007). Las cuales brindan facilidades o 
dificultades a los polinizadores al momento de alimentarse; en particular los murciélagos 
nectarívoros de las especies L. yerbabuenae y G. soricina poseen papilas en sus lenguas 
que les permiten atrapar gotas de néctar, las cuales llevan a la boca para alimentarse 
(Howell & Hodgkin 1976, Phillips et al. 1977). Además la viscosidad del néctar 
incrementa exponencialmente conforme las concentraciones de azúcar lo hacen (Baker 
1975). 
Considerando las diversas ofertas de recursos que presentan las diferentes especies 
vegetales en cuanto a la cantidad de individuos presentes con flor, la cantidad de flores por 
individuo, la concentración y el tipo de azúcar del néctar, además de la disposición espacial 
que presentan los organismos de las diferentes especies vegetales, es muy posible que 
encontremos escenarios en los que la demanda de recursos sobrepase a la oferta. 
Particularmente en Chamela-Cuixmala, L. yerbabuenae mantiene una colonia permanente 
que puede albergar a cientos de individuos en la época seca (Noviembre-Junio) y hasta 
miles de individuos en la época de lluvias (Julio-Noviembre), Mientras que G. soricina está 
presente todo el año con un pequeño incremento en el número de individuos en la época de 
lluvias, además ambas especies aprovechan las mismas especies vegetales a lo largo del 
año, siendo el uso más frecuente en la época seca con menor disponibilidad (Stoner 2003). 
Bajo este escenario los organismos sufren efectos en el desarrollo individual, disminución 
de la fecundidad, incrementando la probabilidad de morir, repercutiendo en el 
mantenimiento de las poblaciones o comunidades, ya que se modifica el comportamiento y 
las características de alimentación de los individuos de la misma o diferente especie 
(Hutchinson 1957). En estas condiciones, las características de forrajeo antes citadas, 
 
 17 
otorgan a los individuos posibilidades de sobrevivir, ya que las adaptaciones morfológicas, 
fisiológicas o de comportamiento les permitan incrementar el éxito en la obtención de 
recursos (Connell 1980, Thomson 1988). Sin embargo regularmente encontramos 
fenómenos en los cuales los individuos que presentan un mayor tamaño y/o peso son los 
más exitosos al momento de alimentarse, ya que utilizan esto a su favor ya que son 
competitivamente más eficientes (Hutchinson 1957, Case & Gilpin 1974, Schoener 1983, 
Vance 1984). 
El objetivo de este trabajo es evaluar el comportamiento de Leptonycteris 
yerbabuenae y Glossophaga soricina en un ambiente con diferentes escenarios de 
concentración de azúcar y disponibilidad de recursos. Específicamente se pretende evaluar 
el efecto que la concentración de azúcar y la disponibilidad de los recursos tienen sobre los 
eventos de Alimentación, Vuelo y Percha. También se pretende evaluar el volumen de 
néctar consumido durante cada evento de alimentación, los intervalos para cada actividad 
de Alimentación, Vuelo y Percha, además de la energía consumida en cada evento de 
Alimentación. Con este estudio se pretende determinar si la selección de recursos por 
aquellos sitios que poseen mayor concentración de azúcar o un mayor volumen se mantiene 
cuando la disponibilidad del recurso y la concentración de azúcar cambia, además si esta 
condición promueve ajustes en los intervalos que son determinantes para realizar las 
diferentes actividades del forrajeo; Alimentación, Vuelo y Percha. Esto podría permitir 
comprender el alcance de los cambios en el comportamiento que permite la convivencia 
entre murciélagos de la misma especie. Por otro lado es importante conocer la dinámica de 
comportamiento cuando el ambiente es diverso ya que podría darnos indicios importantes 
 
 18 
del comportamiento de los quirópteros nectarívoros cuando no están sometidos a presiones 
de competencia. 
 
 
 19 
MATERIALES Y MÉTODOS 
Especies de estudio 
Leptonycteris yerbabuenae es una especie que se alimenta principalmente de néctar 
y polen, pero también puede consumir frutos y ocasionalmente insectos (Cockrum 1991, 
Stoner et al. 2003). Este murciélago localiza las flores por visión y olfato, siendo la 
agudeza e intensidad de su sonar reducida en comparación con otros miembros de la 
subfamilia Glossophaginae que presentan dietas más diversas (Howell 1974). Se ha 
observado que forrajean de manera solitariao en grupos de ambos sexos volando en 
círculos arriba de la planta y tomando turnos para bajar a alimentarse (Helversen 1993). 
Forman grandes colonias de miles de individuos con alta preferencia por sitios calidos 
(Cockrum y Petryszyn 1991). Tiene una distribución amplia desde el sureste de Estados 
Unidos hasta el noreste de Colombia (Koopman 1993). Se le describe como un murciélago 
migratorio durante la primavera desde el centro de México, hasta el sur de los Estados 
Unidos donde se forman colonias de maternidad para volver después a México (Cockrum 
1991). En la Reserva Chamela-Cuixmala está presente todo el año, con un pico de 
abundancia en los meses de septiembre a febrero (Stoner 2002). Los individuos de esta 
especie llegan a desplazarse hasta cinco horas por noche a sus áreas de alimentación, 
tiempo en el cual recorren distancias cercanas a los 100 km (Horner et al. 1998). Esta 
especie está incluida en la categoría de especie amenazada en la NOM-059 SEMARNAT 
2010 y como especie vulnerable en la Red List de la IUCN. 
 
 
 20 
Glossophaga soricina es una especie que se alimenta de insectos, frutos, polen, 
néctar y algunas partes florales (Gardner 1977, Herrera 1999). La dieta de G. soricina es 
variable dependiendo de la región geográfica en la que se encuentre, sin embargo muestra 
una preferencia por el néctar (Howell 1974). En Panamá se alimenta de néctar y polen en 
la temporada seca (enero a marzo) y de frutos en la época de lluvias (mayo a noviembre 
Las áreas que en las que se puede encontrar a G. soricina incluyen cuevas, túneles, minas 
abandonadas, huecos de árboles, construcciones abandonadas y en los huecos de los 
puentes (Tuttle 1976). Su distribución a lo largo del continente va desde el norte de 
México (Oeste de sonora y este de Tamaulipas) hasta el suroeste de Suramérica en 
Paraguay y el norte de Argentina. Teniendo múltiples hábitats que van desde los bosques 
subtropicales hasta bosques tropicales húmedos y sabanas. Está distribuida hasta una altura 
de 2,600 metros sobre el nivel del mar (Álvarez et al. 1991). 
Captura y mantenimiento de murciélagos 
 
Se capturaron 30 machos adultos de L. yerbabuenae y 40 de G. soricina en la 
Reserva de la Biosfera Chamela-Cuixmala, ubicada en la costa de Jalisco (19º22‟-19º35‟N, 
104º56‟W) que presenta vegetación correspondiente a bosque tropical seco caducifolio, 
caracterizado por su estacionalidad, fisonomía y afinidad climática, además porque la 
vegetación pierde sus hojas durante un periodo de cinco a ocho meses del año (Trejo y 
Dirzo 2000) con permiso de colecta SEMARNAT oficio número SGPA/DGVS/ 10254/10. 
Posteriormente fueron llevados al laboratorio del Centro de investigaciones en Ecosistemas 
UNAM, Campus Morelia. Los murciélagos se mantuvieron en cautiverio en 5 jaulas de 1 
m
3
, durante 15 días para su aclimatación y acostumbramiento a la dieta de mantenimiento. 
 
 21 
Pasados los quince días, se marcaron con collares a los cuales se les agregaron anillos 
numerados, con la finalidad de evitar daños en el patagio y el antebrazo que el marcaje 
tradicional del anillo de aluminio anclado al antebrazo produce, además se tomaron 
medidas morfométricas (Largo total, largo del antebrazo, oreja y trago), también se obtuvo 
el peso; posteriormente se regresaron a las jaulas de mantenimiento y se mantuvo el 
laboratorio en oscuridad por las noches y poca iluminación por las mañanas. A estos 
individuos se les suministró una dieta de mantenimiento basada en leche en polvo, cereales 
para neonatos, azúcar mascabada y fruta (mango), mezclado en licuadora y diluido a tres 
litros, adicionada con vitaminas y minerales (Nekton-Plus; Pforzhein, Germany) (Mirón 
2005). Esta dieta se administró diariamente a las 19:00 horas en recipientes de plástico, 
usando diferentes posiciones y alturas con la finalidad de evitar el acostumbramiento a las 
mismas áreas de alimentación, además esto permitió mantener a los individuos con buena 
salud física. 
 
DISEÑO EXPERIMENTAL 
Pruebas de consumo 
 
 Para evaluar el consumo de volumen en cada evento de alimentación para 
los diferentes individuos de L. yerbabuenae y G. soricina; se realizaron pruebas de 
consumo con cada una de las concentraciones de azúcar a utilizar (8, 13, 20, 27 y 32%.). El 
azúcar utilizado fue sacarosa ya que se ha reportado que en experimentos en cautiverio no 
hay diferencia en la selección que hacen los murciélagos por el tipo de azúcar, 
monosacáridos; fructosa y glucosa y el disacárido sacarosa, que pueden ser ofrecidas en el 
 
 22 
néctar (i.e. Herrera 1999, Winter y Stich 2005, Toelch y Winter 2007, Rodriguez-Peña et 
al. 2007), siendo la Sacarosa, un componente importante en el néctar que se ofrece a los 
quirópteros (Baker et al 1998), además la sacarosa permite un buen manejo en el 
laboratorio ya que el aporte energético ha sido bien establecido y permite que los 
murciélagos tengan un suministro constante de energía durante el tiempo de actividad 
(Winter & von Helversen 1998), permitiendo mantenerlos en mejores condiciones de 
cautiverio. Dichas concentraciones fueron escogidas por ser concentraciones que se 
encuentran dentro de los umbrales mínimos y máximos de concentración de azúcar 
reportadas por Baker et al (1998), para especies vegetales que ofrecen recursos 
quiropterofílicos, además permiten representar diversos escenarios que permiten evaluar el 
cambio de estrategia en el comportamiento de los murciélagos nectarívoros. Los 
porcentajes de concentración de néctar se realizaron en base al peso de la solución de 
azúcar, es decir para una solución de 100 grs. esta contenía el 8, 13, 20, 27 y 32 grs. de 
azúcar respectivamente y el resto del peso era agua. En estas pruebas se utilizaron 20 
individuos de cada especie, cada individuo se colocó dentro de la habitación de 
experimentos, donde previamente se colocaron 12 tubos Eppendorf con un volumen 
conocido de 2.5 ml. Una vez colocado el individuo en la habitación experimental, los tubos 
Eppendorf se abrieron para atraer al murciélago y poder registrarlo en video, esto permitió 
tomar el tiempo de duración de cada evento de alimentación con precisión de centésima de 
segundo, posterior a cada visita, el bebedero se retiraba para evaluar el volumen del néctar 
no consumido. Para medir el volumen no consumido se utilizaron micropipetas de 10 
microlitros cuando el recurso en el tubo eppendorf era superior a un mililitro, cuando el 
volumen era menor se utilizaron micropipetas de un microlitro para medir con mayor 
 
 23 
precisión el volumen restante, posteriormente mediante la diferencia entre el volumen total 
contenido originalmente en el tubo Eppendorf y el volumen no consumido se obtuvo el 
volumen consumido por cada individuo en cada una de las visitas realizadas para 
alimentarse. Esta prueba se realizó hasta que el individuo consumió recurso en todos los 
bebederos presentes. 
Evaluación del comportamiento de forrajeo 
 
Para evaluar el comportamiento de forrajeo se utilizaron cinco individuos de 
Leptonycteris yerbabuenae y nueve de Glossophaga soricina. Cada individuo fue 
sometido a seis escenarios con diferente calidad y disponibilidad de recurso. Los 
escenarios utilizados fueron tres con concentraciones pareadas de: 20% vs 20% 
(tratamiento control), 13% vs 27% y 8% vs 32% de concentración de sacarosa 
respectivamente en cada tratamiento. Estos tratamientos se realizaron dos veces variando 
la velocidad de flujo de la siguiente manera: (1) 1.5 ml/hr para simular recursos abundantes 
y (2) 0.75 ml/hr para simular una menor disponibilidad (Cuadro 1). La diferencia entre los 
pares de concentración utilizadas en cada tratamiento resultan en un estímulo físico que 
influye en la selección del recurso con mayor aporte energético. Por esta razón usamos el 
concepto Estímulo que permite estandarizar para todos los individuos de una formamatemática la magnitud de un estímulo físico (Hatze 1979, Werner 2003, Glezer 2008). 
 
 ( 
 
 
) 
Donde „Co‟ corresponde a la concentración mayor y „Ci‟ a la concentración menor 
 
 
 24 
Cuadro 1. Pares de concentraciones utilizadas en cada bebedero por experimento, al igual 
que el estímulo que estas concentraciones producen. * Tratamiento control con 
concentraciones iguales, para verificar el cambio en el comportamiento conforme el 
estímulo aumenta. 
 
Concentraciones bajas Concentraciones altas Estímulo 
8% 32% 1.2 
13% 27% 0.7 
20%* 20%* 0* 
1 
 
Realización de los experimentos 
 
Para realizar los experimentos se utilizó un cuarto de laboratorio de 5 m de largo por 
4 m de ancho. Se colocaron 2 parches de recursos en paredes opuestas. Cada parche 
consistió de 6 tubos Eppendorf que simularon flores, estos tubos tenían un volumen total 
máximo de un mililitro. Cada bebedero estaba conectado a una bomba de presión que 
mantuvo el flujo constante de los recursos a 1.5 ml/hr o 0.75ml/hr para cada tratamiento. 
Para evitar el factor de acostumbramiento al sitio de alimentación, se cambió de sitio el 
lugar de los recursos en cada sesión experimental, de esta manera los individuos se 
enfrentaban a un escenario diferente cada noche. Para cada sesión, los individuos fueron 
pesados antes de colocarlos en la habitación de experimentos. El cambio de los individuos 
se realizó por la mañana con la finalidad de tener la menor intervención humana y 
minimizar estrés por presencia humana y manipulación de los organismos. Para evaluar las 
actividades de forrajeo se realizaron grabaciones en video con una duración de 12 horas 
para cada sesión experimental teniendo al final 360 horas de grabación para Leptonycteris 
 
 25 
yerbabuenae y 504 para Glossophaga soricina. El equipo se automatizó al programarlo por 
las mañanas, para iniciar a las 19:00 horas (equipo de grabación y bomba suministradora de 
recursos). Posteriormente se procesaron los videos con un software especializado en 
detección de movimiento (Kinovea 2010). (Figura 1). 
 
 
 
2 
Figura. 1 (a) Esquema que representa la simulación de los parches, los murciélagos 
y las cámaras de grabación dentro de la habitación experimental. (b) Distribución de cada 
bebedero en cada parche con recursos. 
(a) 
(b) 
 
 26 
Variables respuesta 
 
Para determinar el efecto de cada tratamiento sobre el comportamiento de los 
diferentes individuos tomamos en cuenta las siguientes variables: 
Actividad: Cantidad de eventos ocurridos en las categorías: 
a) Alimentación: Cada vez que un individuo se acerca a alimentarse a un 
bebedero. 
b) Vuelo: Cada uno de los eventos en los que un individuo vuela sin llegar a 
alimentarse, incluyendo vuelo sostenido (vuelo tipo colibrí o revoloteo) o 
estándar (vuelo normal de desplazamiento). 
c) Percha: Cada uno de los eventos en los que un individuo descansa cerca de 
algún bebedero en particular o cerca de la fuente de recursos. 
 
Se espera que los eventos de Alimentación, Vuelo y Percha no presenten diferencias 
significativas cuando los recursos presentan la misma calidad (tratamiento control), sin 
embargo cuando el estímulo aumenta la mayor cantidad de estos eventos será hacia los 
sitios con mayor concentración de azúcar. 
 
Intervalo: Esto es el tiempo que pasa entre un evento y el siguiente. Este intervalo 
se calcula 
 
Dónde: I = Intervalo 
 T0 = Tiempo del evento anterior. 
 T1 = Tiempo del evento presente. 
 
 27 
Para cada evento de actividad (Alimentación, Vuelo y Percha) 
Se espera que los Intervalos de Alimentación, Vuelo y Percha no presenten 
diferencias significativas cuando los recursos presentan la misma calidad (tratamiento 
control), sin embargo cuando el estímulo aumenta los intervalos mayores estarán en los 
sitios con menor concentración de azúcar, siendo intervalos más cortos en sitios con mayor 
concentración de azúcar, derivados del mayor número de eventos realizados en estos sitios. 
 
Volumen: El volumen se refiere a la cantidad de néctar artificial que consume un 
murciélago en cada evento de alimentación. Se obtiene multiplicando la velocidad de flujo 
por el intervalo de visitas. Para esta variable solo se toman en cuenta los eventos de 
alimentación. 
 
 
 
 Donde: V= Volumen 
 Vf = Velocidad de flujo (ml/s) 
 I = intervalo (segundos) 
 
Energía obtenida: Se obtiene la energía obtenida por evento de alimentación y 
posteriormente se le resta el gasto energético provocado por los diferentes tipos de vuelo y 
la tasa metabólica que provocan el esfuerzo por obtener el recurso. 
 
Energía obtenida. 
 
 28 
 
 
 
Donde: Ec = Energía consumida (Joules) (a) 
 Etg = Energía total gastada (Joules) (b) 
 
De las cuales: 
1gr de sacarosa = 16 Kj 
a) Energía consumida 
 ( ) 
Donde: Ec= energía consumida (Joules) 
 I= intervalo (segundos) 
 Vf= velocidad del flujo de néctar (1.5 o 0.75 ml/hr). 
 C= concentración dependiendo del tratamiento (8, 13, 20, 27 o 32%). 
b) Energía total gastada 
 
 
Donde: Etg = Energía Total gastada J (Joules) 
 TVe = Tiempo vuelo estándar S 
 Eve = Energía vuelo estándar J s
-1
 (1) 
 TVs = Tiempo vuelo sostenido S 
 Evs = Energía vuelo sostenido J s
-1
 (2) 
 Tm = Tasa metabólica basal J s
-1
 (3) 
 
 29 
 
1. Costo de vuelo estándar (Winter & Von Helversen 1998) 
 
2. Costo de vuelo sostenido (revoloteo) ( Winter 1998 b, Voigt & Winter 
1999) 
 
3. Tasa metabólica (McNab1988, Arends et al. 1995) 
 
 
Donde: Tm = Tasa metabólica basal J s
-1
 (Joules/segundo) 
 Ve = Costo de vuelo estándar J s
-1
 
 Vs = Costo de vuelo sostenido J s
-1
 
 M = masa del individuo (kg) J s
-1
 
 
Individuo: Es la identidad de cada individuo en cada tratamiento. 
Medidas morfométricas: 
A) Peso 
B) Índice de masa corporal (IMC). 
 
 
 
 
Donde: masa = gramos 
 Longitud = centímetros (cm) desde el uropatagio hasta la punta de la nariz. 
 
 
 30 
ANÁLISIS DE VARIABLES 
 
Para evaluar la relación entre el consumo de los recursos y el tiempo invertido en visitas 
de alimentación, se realizaron regresiones lineales, que permiten observar la relación entre 
el volumen consumido y el tiempo de duración de cada visita. Esto permitió evaluar si la 
concentración de azúcar del recurso tiene repercusión en el volumen que se consume en 
cada evento de alimentación y la relación con el tiempo que duran los murciélagos 
alimentándose. 
Para evaluar el efecto de cada tratamiento en el comportamiento de los individuos se 
realizó un análisis con un procedimiento Genmod del software SAS 2003 versión 9.3, para 
cada variable (concentración de azúcar y velocidad de flujo), sobre las variables evaluadas: 
(1) eventos de Alimentación, Vuelo y Percha, (2) intervalos de Alimentación, Vuelo y 
Percha, (3) Volumen y (4) Energía consumida por evento de alimentación. Para todos los 
análisis se utilizó una distribución Poisson y una variable asociada Log. En todos los 
análisis se usó la covariable IMC (Índice de Masa Corporal). Con este análisis, evaluamos 
el efecto que tiene la concentración de azúcar y la disponibilidad del recurso en el número 
de eventos y el intervalo que destinan los murciélagos a las actividades de Comer, Volar y 
Perchar, además de las repercusiones que estas actividades traen sobre el volumen de néctar 
y la energía consumida en cada evento de alimentación. 
Para evaluar si el consumo de néctar está relacionado conel tamaño de los individuos 
se realizaron regresiones lineales, entre volumen consumido y el peso de los individuos, lo 
cual indicara si los individuos más grandes consumen una mayor cantidad de recurso por 
evento de alimentación. 
 
 
 31 
RESULTADOS 
 
El Consumo de recursos por unidad de tiempo 
Como resultado del consumo de recursos por unidad de tiempo, L. yerbabuenae y 
G. soricina muestran que entre mayor es la concentración de azúcar en el néctar, mayor es 
la relación entre el volumen consumido y el tiempo de duración de las visitas, además el 
consumo se incrementa conforme la duración de la visita lo hace (Figuras 2 y 3). También 
es importante notar que la mayor cantidad de eventos de alimentación presentan una 
duración menor a los 2 segundos, siendo la mayor duración de visita hasta cinco segundos, 
sin embargo estos últimos son los menos representados, posiblemente por el esfuerzo que 
lleva realizar una actividad extenuante como el revoloteo al alimentarse. 
 
 32 
 
3 
Figura 2: Se muestran las regresiones lineales correspondientes a las concentraciones 
utilizadas en los diversos tratamientos, se observa que a mayor duración de visita, 
más volumen es consumido (Valores de R
2
, ecuación de la recta y valor de P en 
cada Figura) 
 
Volumen consumido por unidad de tiempo (L. yerbabuenae) 
 
 
 
 
 
 33 
 
4 
Figura 3: Se muestran las regresiones lineales correspondientes a las concentraciones 
utilizadas en los diversos tratamientos, se observa que a mayor duración de visita, 
más volumen es consumido (Valores de R
2
, ecuación de la recta y valor de P en 
cada Figura) 
 
 
 
 
Volumen consumido por unidad de tiempo (G. soricina) 
 
 
 
 34 
El comportamiento de forrajeo 
Actividades durante el forrajeo 
 Los murciélagos de la especie L. yerbabuenae presentan tres actividades; 
Alimentación, Vuelo y Percha. Todas las actividades presentan diferencias significativas 
entre sitios uno y dos para todos los tratamientos con recursos abundantes (1.5 ml/hr) y 
recursos limitados (0.75 ml/hr), incluyendo el tratamiento control (Figura 4). Es importante 
notar que la diferencia entre el número de eventos de alimentación para los sitios uno y dos 
en el tratamiento control es menor bajo recursos abundantes y esta se incrementa cuando 
los recursos son limitados (Figura 3). La diferencia en el número de eventos para todas las 
actividades en los tratamientos con estímulos 0.7 y 1.2, muestran que el mayor número de 
eventos de Alimentación, Vuelo y Percha esta sesgado a los sitios uno con la mayor 
concentración de azúcar. Además se muestra un orden constante, en el que la actividad de 
Alimentación es la que tiene un mayor número de eventos, seguido por los eventos de vuelo 
y al final pocos eventos de percha. La covariable IMC (Índice de Masa Corporal) fue 
significativa para cada actividad (Figura 4). Para G. soricina se presentan las actividades 
de Alimentación y Vuelo en todos los tratamientos a excepción de la actividad Percha. 
Cuando los recursos son abundantes se puede observar para todos los tratamientos, excepto 
el de estímulo 1.2 en el sitio dos, donde se presentan las tres actividades, de igual forma 
cuando los recursos son limitados a excepción del sitio dos del tratamiento control. En el 
resto de los tratamientos para recursos limitados y abundantes, no se aprecia un orden en el 
número de eventos destinados a cada actividad como lo hace L. yerbabuenae, ya que hay 
tratamientos donde el número de eventos de Vuelo es mayor que los eventos de 
 
 35 
Alimentación y los eventos de Percha son muy pocos y no están representados en todos los 
tratamientos. La covariable IMC fue significativa para todos los tratamientos (Figura 5) 
 
 
5 
Figura 4: Se muestra la media de eventos realizados por los diferentes individuos de 
L. yerbabuenae para cada categoría de actividad. Sitio 1 (mayor calidad) y Sitio 2 (menor 
calidad) excepto estímulo 0* Tratamiento control, igual calidad de recursos en sitios 1 y 2. . 
Letras iguales en la misma categoría de actividad sin diferencias significativas. Barras de 
error estándar. Nótese que en todos los tratamientos se presentan las 3 actividades: 
Forrajeo (χ
2
=19695.6, G.l.= 4, p=<0.0001, IMC = χ
2
=180.01, G.l. 1, p=<0.0001), Vuelo 
(χ
2
=8181.49, G.l.= 11, p=<0.0001, IMC = χ
2
=185.35, G.l. 1, p=<0.0001), Percha 
(χ
2
=109.92, G.l.= 11, p=<0.0001, IMC = χ
2
=180.01, G.l. 1, p=<0.0001). 
 
0
20
40
60
80
100
120
140
1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2
0* 0.7 1.2 0* 0.7 1.2
0.75 1.5
M
e
d
ia
 d
e
 e
ve
n
to
s 
Tratamientos (L. yerbabuenae) 
Eventos para cada actividad 
COME VUELA PERCHA
a 
b 
c 
d 
e f 
g h 
i 
j 
k 
l 
a 
a 
b 
b c 
c 
d 
d 
e 
e f 
f 
g 
g 
h 
h 
i 
l j 
j 
k 
k 
l 
i 
 
 36 
 
6 
Figura 5. Se muestra la media de eventos para cada actividad de G. soricina. Nótese que 
solo los tratamientos con recursos abundantes (1.5) presentan las 3 actividades. Sitio 
1 (mayor calidad) y Sitio 2 (menor calidad), excepto estímulo 0* Tratamiento 
control, igual calidad de recursos en sitios 1 y 2. . Barras de error estándar muy 
pequeñas. Letras iguales en cada categoría, sin diferencias significativas: Come 
(χ
2
=28561.9, G.l.= 8, p=<0.0001, IMC = χ
2
=91924, G.l. 1, p=<0.0001), Vuelo 
(χ
2
=2382.1 G.l.= 11, p=<0.0001, IMC = χ
2
=275.62, G.l. 1, p=<0.0001), Percha 
(χ
2
=69.95, G.l.= 4, p=<0.0001, IMC = χ
2
=94.59, G.l. 1, p=<0.0001). 
 
El intervalo 
 El intervalo es una variable que permite observar el desarrollo de las actividades 
realizadas por los individuos de ambas especies. L. yerbabuenae muestra un orden en el 
Intervalo al igual que en el número de eventos para las tres actividades (Alimentación, 
Vuelo y Percha), siendo la actividad de Alimentación la que presenta los intervalos más 
pequeños correspondiendo con el mayor número de eventos, en segundo lugar los 
intervalos para Vuelo y en tercero los eventos de Percha que son los menos representados 
en número de eventos pero tienen los intervalos más grandes. Los intervalos de 
Alimentación son menores en los sitios uno, donde se encuentran los recursos con mayor 
0
20
40
60
80
100
120
1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2
0* 0.7 1.2 0* 0.7 1.2
0.75 1.5
M
e
d
ia
 d
e
 e
ve
n
to
s 
Tratamientos (G. soricina) 
Eventos para cada actividad 
COME VUELA PERCHA
a 
a 
a 
c 
b 
b 
c 
b 
d 
d 
e 
e 
f 
f 
g 
g 
c 
h 
h 
d 
i 
i 
e 
j 
j 
f 
k 
k 
g 
l l 
 
 37 
concentración de azúcar, esto incluye a los sitios en el tratamiento control a pesar de tener 
la misma concentración de azúcar en los dos sitios con recurso. La diferencia en el tiempo 
destinado a los sitios aumenta conforme aumenta el estímulo, pero siempre sesgado al sitio 
uno con mayor concentración de azúcar. Estos patrones son constantes a pesar del cambio 
de la disponibilidad de los recursos, sin embargo los intervalos más grandes para los 
eventos de Percha están bajo recursos abundantes (Figura 6). Para G. soricina se observa 
que de forma similar a L. yerbabuenae la actividad con mayor número de eventos 
representa los intervalos más pequeños. Sin embargo cada intervalo sigue el arreglo 
observado en el número de eventos para cada actividad, teniendo intervalos más constantes 
cuando los recursos son abundantes. Además hay diferencias significativas entre los sitios 
uno y dos para todos los tratamientos, incrementándose conforme lo hace el estímulo. Los 
intervalos para los eventos de percha en G. soricina bajo recursos limitados son pequeños y 
debido a la escala no se aprecian, lo que indica que a pesar de ser pocos eventos de Percha, 
estos tienen intervalos muy cortos entre cada evento (Figura 7) 
 
 38 
 
7 
Figura 6. Se muestran el intervalo entre visitas para realizar alguna actividad. Nótese que 
todos los tratamientos presentan las 3 actividades. Letras diferentesen cada categoría 
diferencias significativas. Sitio 1 (mayor calidad) y Sitio 2 (menor calidad) excepto 
estímulo 0* Tratamiento control, igual calidad de recursos en sitios 1 y 2: Barras de error 
estándar. Come (χ
2
=142465, G.l.= 11, p=<0.0001, IMC = χ
2
=297.42, G.l. 1, p=<0.0001), 
Vuela (χ
2
=172845 G.l.= 11, p=<0.0001, IMC = χ
2
=264.42, G.l. 1, p=<0.0001), Percha 
(χ
2
=47731.7, G.l.= 11, p=<0.0001, IMC = χ
2
=294.59, G.l. 1, p=<0.0001). 
 
 
 
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
4000
4500
1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2
0* 0.7 1.2 0* 0.7 1.2
0.75 1.5
In
te
rv
al
o
 (
s)
 
Tratamientos (L. yerbabuenae) 
Intervalo invertido en diferentes actividades 
COME VUELA PERCHA
a 
a 
a b b c b 
c 
c 
d 
d 
d e 
e 
e 
f 
f f g 
g 
g 
h 
h 
h i 
i 
i 
j 
j j 
k 
k k 
l l 
l 
 
 39 
 
8 
Figura 7: Se muestran el intervalo entre visitas para realizar alguna actividad. . Letras 
iguales en la misma categoría sin diferencias significativas. Nótese que solo los 
tratamientos con recursos abundantes (1.5) presentan las 3 actividades. Sitio 1 
(mayor calidad) y Sitio 2 (menor calidad) excepto estímulo 0* Tratamiento control, 
igual calidad de recursos en sitios 1 y 2. Barras de error estándar: Come 
(χ
2
=816197, G.l.= 11, p=<0.0001, IMC = χ
2
=91924, G.l. 1, p=<0.0001), Vuelo 
(χ
2
=987357 G.l.= 11, p=<0.0001, IMC = χ
2
=297.42, G.l. 1, p=<0.0001), Percha 
(χ
2
=43841.7, G.l.= 4, p=<0.0001, IMC = χ
2
=294.59, G.l. 1, p=<0.0001). 
 
El volumen 
 El consumo de volumen y energía es la meta más importante para los murciélagos 
nectarívoros, ya que representan la recompensa que les permite sobrevivir y mantener todas 
sus actividades biológicas. Para L. yerbabuenae el volumen consumido fue corregido 
utilizando las ecuaciones de las regresiones lineales para cada tratamiento de la primera 
parte de los resultados. Se puede observar que el tratamiento control bajo recursos 
abundantes y limitados, no presenta diferencia en el consumo de volumen del néctar entre 
los sitios uno y dos. En los tratamientos con estímulos mayores la diferencia entre los sitios 
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
4000
1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2
0* 0.7 1.2 0* 0.7 1.2
0.75 1.5
In
te
rv
al
o
 (
s)
 
Tratamientos (G. soricina) 
Intervalo invertido en diferentes actividades 
COME VUELA PERCHA
a a 
b 
b 
c 
c 
d 
d 
e 
e 
f 
f g g a 
h h 
b 
i i 
c 
j 
j 
d 
k 
k 
e 
l 
l 
 
 40 
aumenta conforme se incrementa el valor del estímulo ya que el sitio con un mayor 
consumo siempre es el sitio dos, el cual tiene los recursos con menor concentración de 
azúcar, y el menor consumo en los sitios uno con mayor concentración de azúcar, esto es 
posible debido a que los intervalos en estos sitios son pequeños con una alta actividad, 
permitiendo una pequeña acumulación de recurso. Además el IMC también tiene un efecto 
significativo en el consumo del recurso (Figura 8). Para G. soricina, el volumen 
consumido siempre fue menor en los sitios uno, incluyendo al tratamiento control bajo 
recursos abundantes y limitados, esto concuerda con el intervalo para cada evento de 
alimentación y el mayor número de eventos de Alimentación en estos sitios. Posiblemente 
los sitios dos presentan un mayor consumo de volumen debido a que los individuos dejaban 
un Intervalo mayor para una mayor acumulación de recurso. También el IMC representa 
un efecto significativo sobre el volumen consumido por G. soricina (Figura 9). 
9 
Figura 8: Se muestra el volumen consumido por L. yerbabuenae, barras oscuras representan 
sitios con mayor calidad de recursos, excepto estimulo 0*(concentraciones iguales). Letras 
diferentes diferencias significativas. Barras de error estándar. Letras iguales sin diferencias 
significativas. , (χ
2
=90.89, G.l.= 11, p=<0.0001). Covariable IMC (Índice de Masa 
Corporal). , IMC = χ
2
=12.32, G.l. 1, p=0.0004). 
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2
0* 0.7 1.2 0* 0.7 1.2
0.75 1.5
V
o
lu
m
e
n
 c
o
n
su
m
id
o
 (
m
l)
 
Tratamientos (L. yerbabuenae) 
Volumen consumido en cada tratamiento 
a a b 
c 
d 
f 
g g 
h 
i 
j 
k 
 
 41 
 
 
 
10 
Figura 9: Se muestra el volumen consumido por G. soricina, barras oscuras representan 
sitios con mayor calidad de recursos, excepto estimulo 0* (concentraciones iguales). 
Letras diferentes diferencias significativas. Barras de error estándar (χ
2
=665.66, 
G.l.= 11, p=<0.0001). Covariable IMC (Índice de Masa Corporal). , IMC = 
χ
2
=1636.9, G.l. 1, p=<0.0001). 
 
La energía consumida 
Para el consumo de energía, reportamos la energía obtenida por evento menos la 
energía que les cuesta a los individuos conseguir el recurso, de esta forma evaluamos la 
ganancia por evento de alimentación. Tanto para L. yerbabuenae como G. soricina se 
puede observar que a pesar de que la energía depende del consumo de volumen, la energía 
consumida presenta un patrón diferente, debido a los diferentes ajustes en la actividad 
durante el forrajeo. En esta variable se puede observar para G. soricina a diferencia del 
volumen consumido, todos los sitios en todos los tratamientos presentan diferencias 
significativas, incluyendo el tratamiento control (Figura 11), mientras que L. yerbabuenae 
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
1.4
1.6
1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2
0* 0.7 1.2 0* 0.7 1.2
0.75 1.5
V
o
lu
m
e
n
 c
o
n
su
m
id
o
 (
m
l)
 
Tratamientos (G. soricina) 
Volumen consumido en cada tratamiento 
a 
b 
c 
d 
e 
f 
g 
h 
i j 
k 
l 
 
 42 
presenta el mismo patrón excepto en el tratamiento con estímulo 1.2 bajo recursos limitados 
(Figura 10). El patrón común muestra que la actividad siempre esta sesgada a los sitios 
uno, esto a pesar de haber cambiado las concentraciones de cada sitio en cada sesión 
experimental, lo que demuestra que los individuos siguen aquellos sitios con la mayor 
concentración de azúcar. Además el IMC presenta un efecto significativo sobre el consumo 
energético para ambas especies. (Figuras 10 y 11) 
 
11 
Figura 10: Se muestra el volumen consumido por L. yerbabuenae, barras oscuras 
representan sitios con mayor calidad de recursos, excepto estimulo 0* 
(concentraciones iguales). . Letras diferentes diferencias significativas. Barras de 
error estándar. (χ
2
=858213, G.l.= 11, p=<0.0001). Covariable IMC (Índice de Masa 
Corporal). IMC = χ
2
=12.322, G.l. 1, p=0.0004). 
 
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2
0 0.7 1.2 0 0.7 1.2
0.75 1.5
En
e
rg
ía
 c
o
n
su
m
id
a 
(J
) 
Tratamientos (L. yerbabuenae) 
Energía consumida por L. yerbabuenae en cada tratamiento 
a 
b 
c 
d 
f f 
g 
h i 
j 
k 
l 
 
 43 
 
12 
Figura 11: Se muestra el volumen consumido por G.soricina, barras oscuras representan 
sitios con mayor calidad de recursos, excepto estimulo 0* (concentraciones iguales). 
Letras diferentes diferencias significativas. Barras de error estándar. (χ
2
=1938238, 
G.l.= 11, p=<0.0001). Covariable IMC (Índice de Masa Corporal). , IMC = 
χ
2
=91924, G.l. 1, p=<0.0001). 
 
El consumo de recurso y el peso de los individuos 
Como resultado de un efecto significativo del IMC en cada una de las actividades 
realizadas durante el forrajeo, para L. yerbabuenae y G. soricina, se realizaron regresiones 
lineales entre el volumen consumido de néctar por evento de alimentación como variable 
dependiente del peso de los individuos, con la finalidad de observar la intensidad de esta 
relación. Tanto para L. yerbabuenae como G. soricina, se muestra que entre más peso tiene 
un individuo, mayor es el volumen que puede consumir por evento de alimentación 
(Figuras 12 y 13). 
 
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2
0 0.7 1.2 0 0.7 1.2
0.75 1.5
En
e
rg
ía
 c
o
n
su
m
id
a 
(J
) 
Tratamientos (G. soricina) 
Energía consumida en cada tratamiento 
a 
b c 
d 
c 
d 
c e 
f 
g 
h