Cuantificacion-y-mapeo-de-servicios-ecosistemicos-en-una-cuenca-mexicana--implicaciones-para-su-conservacion-y-manejo

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
 
 
POSGRADO EN CIENCIAS 
BIOLÓGICAS 
 
CENTRO DE INVESTIGACIONES EN 
ECOSISTEMAS 
 
 
CUANTIFICACIÓN Y MAPEO DE SERVICIOS ECOSISTEMICOS EN 
UNA CUENCA MEXICANA: IMPLICACIONES PARA SU 
CONSERVACION Y MANEJO 
 
 
 
TESIS 
 
QUE PARA OBTENER EL GRADO ACADÉMICO DE 
 
MAESTRA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
(BIOLOGÍA AMBIENTAL) 
 
 
P R E S E N T A 
 
María José Martínez Harms 
 
 
DIRECTOR DE TESIS: DRA. Patricia Balvanera Levy 
 
MORELIA, MICHOACÁN FEBRERO, 2010
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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 iii 
UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
 
 
POSGRADO EN CIENCIAS 
BIOLÓGICAS 
 
CENTRO DE INVESTIGACIONES EN 
ECOSISTEMAS 
 
 
CUANTIFICACIÓN Y MAPEO DE SERVICIOS ECOSISTEMICOS EN 
UNA CUENCA MEXICANA: IMPLICACIONES PARA SU 
CONSERVACION Y MANEJO 
 
 
 
TESIS 
 
QUE PARA OBTENER EL GRADO ACADÉMICO DE 
 
MAESTRA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
(BIOLOGÍA AMBIENTAL) 
 
 
P R E S E N T A 
 
María José Martínez Harms 
 
 
DIRECTOR DE TESIS: DRA. Patricia Balvanera Levy 
 
MORELIA, MICHOACÁN FEBRERO, 2010
 4 
 
 5 
AGRADECIMIENTOS 
Al Posgrado en Ciencias Biológicas, UNAM; por el apoyo brindado para mi 
Formación académica. 
 
A la beca de la Dirección General de Estudios de Posgrado la cual me fue otorgada y 
permitió la realización de mis estudios de Maestría. 
 
Al proyecto “Desarrollo Interdisciplinario de Modelos Conceptuales y Herramientas 
Metodológicas para el Estudio de los Servicios Ecosistémicos” (SEP-CONACYT-2005-
50955) por el financiamiento otorgado para la realización del presente trabajo. 
 
Muy especialmente a los miembros del Comité Tutoral: Dra. Patricia Balvanera Levy, Dra. 
Patricia Dávila Aranda y Dr. Alejandro Casas Fernández. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 6 
AGRADECIMIENTOS PERSONALES 
 
A la Dra. Patricia Balvanera Levy por aceptarme como estudiante, por su apoyo y 
Por darme la oportunidad de realizar este proyecto de investigación en México. 
A la Dra. Adina Merenlender por su valiosa contribución la que fue clave en el desarrollo 
de los modelos espaciales. 
A la Dra. Patricia Dávila Aranda y al Dr. Alejandro Casas Fernández por sus valiosas 
sugerencias y aportaciones para el desarrollo de la presente tesis. 
Expreso mi gratitud al Jurado de examen Dr. Víctor Jaramillo Luque y Dr. Enrique 
Martínez Meyer por sus observaciones y sugerencias sobre el manuscrito. 
A mis papa Jaime y Juanita por siempre apoyarme en todas mis decisiones profesionales y 
de la vida y por ser fundamentales en poder cumplir mis sueños. 
A mi mejor amigo Mexicano Jesús Alberto Toalá Sánz por acompañarme durante toda mi 
estancia y ser mi familia acá. 
A mis amigos Lore, Jessi, Bárbara, Andrés, Emiliano, Tonatiuh, por su amistad, compañía 
y apoyo en Morelia. 
A mi amigo Patito por estar siempre conmigo y apoyarme. 
A mi compañeros Pacho, Jenny y Sandra por toda su ayuda y buena disposición. 
 
 
 
 
 
 
 7 
INDICE 
RESUMEN ............................................................................................................................. 9 
ABSTRACT ......................................................................................................................... 11 
INTRODUCCIÓN ................................................................................................................ 13 
METODOLOGIA ................................................................................................................. 17 
4. Área de estudio ......................................................................................................... 18 
2. Cuantificación local de los SE seleccionados a lo largo de toda la cuenca .................. 19 
2.1. Selección de sitios contrastantes en toda la cuenca .......................................... 19 
2.2. Definición de los servicios ecosistémicos ............................................................. 21 
2.3. Censos de vegetación para la cuantificación local de SE ...................................... 21 
2.4. Cuantificación local de los SE ............................................................................... 23 
2.5. Pruebas estadísticas de la información local generada .......................................... 24 
3. Desarrollar modelos para predecir los patrones espaciales de provisión de SE ........... 26 
3.1. Selección de variables independientes. ................................................................. 26 
3.2. Escala de las variables independientes .................................................................. 30 
3.3. Desarrollo de modelos de regresión ...................................................................... 35 
RESULTADOS .................................................................................................................... 40 
1. Cuantificación local de SE ....................................................................................... 40 
1.1. Datos locales de SE ............................................................................................... 40 
1.2. Variación dentro y entre los sitios en la provisión de SE. ..................................... 41 
1.3. Pruebas de hipótesis entre variables biofísicas locales y la provisión de SE ........ 42 
2. Modelos predictivos de SE ....................................................................................... 44 
2.1 Porcentaje de varianza explicada por los modelos y variables explicativas 
relevantes. ..................................................................................................................... 44 
 8 
2.2. Validación de los modelos ..................................................................................... 49 
3. Mapas de SE ............................................................................................................. 51 
3.1. Patrones espaciales de SE ..................................................................................... 51 
3.2. Comparación de los intervalos de valores observados vs. intervalos modelados . 53 
3.3. Coincidencias y no coincidencias espaciales entre SE .......................................... 59 
DISCUSIÓN. ........................................................................................................................ 62 
1. Cuantificación local de los SE ...................................................................................... 62 
2. Modelos de regresión multiple ..................................................................................... 63 
2.1. Modelos de provisión de SE y variables biofísicas relevantes ............................. 63 
2.2. Modelos de provisión de SE incorporando variables de TCUS ............................ 64 
2. 3. Validación de los Modelos ................................................................................... 65 
3. Mapas de SE ................................................................................................................. 66 
4. Limitaciones de este estudio ......................................................................................... 67 
5.Los retos de los cambios de escala y la incertidumbre. ................................................ 68 
6. Aplicaciones potenciales en la toma de decisiones ...................................................... 69 
CONCLUSIÓN .................................................................................................................... 71 
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................................. 73 
ANEXO. ............................................................................................................................... 84 
 
 
 
 
 9 
RESUMEN 
El deterioro actual de los ecosistemas está causando la pérdida de su capacidad para 
brindar beneficios a las poblaciones humanas o servicios ecosistémicos. Este escenario hace 
necesario generar información que permita profundizar en el entendimiento de los factores 
asociados a la provisión de servicios ecosistémicos, sus patrones espaciales y la 
identificación de áreas prioritarias para su mantenimiento. El objetivo central de este 
estudio es desarrollar una propuesta metodológica para mapear una selección de servicios 
ecosistémicos que provee la vegetación (forraje, madera, leña y almacenes de carbono) 
basada en su cuantificación local y su modelado espacial para desarrollar mapas de 
provisión de servicios ecosistémicos, los que servirán para aportar recomendaciones para la 
conservación y manejo de los ecosistemas. 
El estudio se realizó en la cuenca del Río Cuixmala (1082 km²), situada en el 
suroeste del estado de Jalisco, en la costa Pacífico de México. Para cuantificar los servicios 
ecosistémicos se seleccionaron 50 sitios de estudio contrastantes en sus condiciones 
ambientales. La provisión local de servicios se estimó mediante datos estructurales de la 
comunidad leñosa y estimaciones de biomasa aérea herbácea en parcelas de 20x20 m. Estos 
valores de cuantificación local se utilizaron como variables de respuesta en modelos de 
regresión múltiple, utilizando datos biofísicos obtenidos de sistemas de información 
geográfica (altitud, pendiente, exposición, radiación y distancias a los cauces, caminos y 
ciudades y tipos cobertura y uso de suelo), e información de percepción remota (índice de 
vegetación normalizado e índice de diferencia infrarrojo para la temporada lluvias y secas, 
y un índice de cobertura del dosel) como variables explicativas. 
Los datos de campo reflejaron una alta variabilidad en la provisión de los servicios 
ecosistémicos a la escala local, tanto dentro como entre los sitios estudiados. Los modelos 
 10 
de regresión explicaron entre un 38 y 77% de la varianza en la provisión de servicios. Las 
variables explicativas fueron principalmente aquellas asociadas a las características de la 
vegetación derivadas de la percepción remota (índice de vegetación normalizado y 
porcentaje de cobertura arbórea). Cuando los modelos incluyeron el tipo de cobertura 
mejoró su poder explicativo, alcanzando entre un 42 y 89% de varianza explicada. Estos 
modelos se utilizaron para extrapolar las observaciones locales a toda la cuenca. Los mapas 
de provisión de servicios ecosistémicos resultantes mostraron distintos patrones espaciales 
para los distintos servicios. Se presentó una mayor provisión de forraje en la parte media de 
la cuenca, una mayor provisión de leña y de almacenes de carbono en la parte baja y alta de 
la cuenca, mientas que la mayor provisión de madera se concentró en el extremo norte de la 
cuenca. Se observan coincidencias espaciales entre la leña, carbono y madera, mientras que 
se observan zonas de no coincidencia espacial entre estos tres servicios y el forraje. 
La metodología desarrollada en este estudio mostró ser una herramienta útil para 
mapear los servicios ecosistémicos, basada en información de campo y modelación 
espacial, la cual a diferencia de métodos previos cuentan con un coeficiente de ajuste del 
modelo y consideran el nivel de incertidumbre de la extrapolación. Estos mapas pueden ser 
empleados conjuntamente con mapas de biodiversidad, para establecer prioridades de 
conservación y manejo en la cuenca. 
 
Palabras clave: Servicios ecosistémicos, cuenca, forraje, madera, leña, y almacenes de 
carbono. 
 
 
 
 11 
ABSTRACT 
The increasing loss of the benefits derived from ecosystems (i.e., ecosystem 
services) makes necessary to generate information for quantifying their provision and 
understanding their spatial patterns, in order to identify priority areas for the conservation 
and management of such ecosystems. The main objective of this study is to develop a 
methodological approach to map ecosystem services, such as fodder, timber, firewood and 
carbon storage, provided by vegetation based on their local quantification and spatial 
modeling. 
The study was undertaken in the Cuixmala watershed (1082 km²), located in the 
Pacific coast of Mexico. To quantify the ecosystem services, we selected 50 contrasting 
study sites with respect to their environmental and management conditions. Local provision 
of services was estimated through structural data of the tree community and aboveground 
biomass estimations for the herbaceous community within 20x20m plots. These local 
values were used as response variables in multiple regression models employing 
biophysical data obtained from geographical information systems (elevation, slope, aspect, 
radiation and distances to streams, roads and towns and land use cover) and remote sensing 
data (normalized vegetation index and normalized infrared index for wet and dry season, 
and a canopy closure index) as independent variables. 
The local quantification of ecosystem services showed high variability within and 
between sites, which is conditioned to the local scale. Extrapolation of models explained 42 
to 77 % of the variance. Explanatory variables were mostly in the vegetation category that 
were obtained from remote sensing (normalized vegetation index and percentage of tree 
cover). Models incorporating land cover variables improved their explanatory power, to 42 
 12 
and 89% of the variance explained. Resulting maps showed differential patterns of service 
provision along the watershed. Fodder showed higher provision at the middle of the 
watershed, whereas firewood and carbon storage were higher at the lower and upper parts 
of the watershed, respectively, and timber was higher at the northern part of the watershed. 
Our methodological proposal proved to be a useful tool to map ecosystem services. 
Unlike previous methods to map ecosystem services, it has a coefficient of determination 
and considers the level of uncertainty of the spatial extrapolation. These maps can be used 
jointly with biodiversity maps to establish conservation priorities in the watershed. 
 
Keywords: Ecosystem services, watershed, forage, timber, firewood and carbon storage. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 13 
INTRODUCCIÓN 
La acelerada expansión de las actividades humanas ha provocado la modificación de 
los ecosistemas naturales, alterando los procesos ecosistémicos y amenazando a la 
provisión continua de algunos de los beneficios que los ecosistemas proveen o servicios 
ecosistémicos (Costanza et al. 1997, Millenium Ecosystem Assessment 2005, UNEP 2005). 
Los servicios ecosistémicos (SE) se definen como los componentes o procesos del 
ecosistema que contribuyen directamente a aumentar el bienestar humano debido a que son 
consumidos, disfrutados o que regulan las condiciones ambientales en las que los humanos 
vivimos (Daily 1997; MA 2003; Boyd & Banzhaf 2007; Wallace 2007). La Evaluación de 
los Ecosistemas del Milenio (2003) clasifica a los SE en cuatro categorías: provisión 
(productos que se obtienen de los ecosistemas, como agua, alimentos, fibras, etc.), 
regulación (propiedades emergentes del ecosistema que regulan las condiciones 
ambientales en la que los sereshumanos viven por ejemplo: regulación del clima, ciclos 
hidrológicos, calidad del agua, etc.), cultura (beneficios tangibles e intangibles obtenidos de 
la vinculación del hombre con el ecosistema por ejemplo: recreación, belleza escénica, etc.) 
y soporte (procesos ecosistémicos básicos que mantienen la generación de todos los demás 
servicios, como la formación del suelo, polinización, ciclaje de nutrientes, etc.). 
Existe un creciente interés de incorporar a los SE en la toma de decisiones enfocada 
al manejo sostenible de los ecosistemas. Esto se debe a el concepto de servicios 
ecosistémicos es un concepto que vincula al ecosistema con el bienestar humano, 
generando así oportunidades para entender las consecuencias del proceso de toma de 
decisiones sobre el ambiente (Kremen et al. 2005). Conocer los patrones espaciales de 
provisión de servicios ecosistémicos por medio de mapas es una herramienta útil, ya que 
 14 
muchas decisiones de conservación y manejo se dan en un contexto espacial (Balvanera et 
al. 2001, Daily & Matson 2008, Naidoo et al. 2008, Tallis et al. 2008). 
En los últimos años se han publicado métodos para mapear la provisión de los SE a 
diferentes escalas espaciales (ver Anexo). Los estudios de mapeo existentes a la fecha han 
sido predominantemente cualitativos (Chan et al. 2006, Egoh et al. 2008, Naidoo et al. 
2008, Tallis et al. 2008, Nelson et al. 2009). Estos estudios se han aproximado al mapeo de 
SE a partir de indicadores sencillos para los cuales se hacen relaciones cualitativas entre los 
indicadores y la provisión de servicios a partir de un entendimiento general sobre los 
procesos que operan; los indicadores incluyen tipos de cobertura y uso de suelo, índices 
espectrales de vegetación, altitud, variables topográficas, edafológicas, climáticas (Kremen 
et al. 1999, Gou & Gan 2002, Kruckenberg 2002, Chen et al. 2005, Chan et al. 2006, 
Naidoo & Ricketts 2006, Deng et al. 2007, Egoh et al. 2008, Naidoo et al. 2008, Saldaña 
2008, Tallis et al. 2008). El programa InVEST (Integrated Valuation of Ecosystem 
Services and Tradeoffs) es una nueva herramienta para modelar y mapear a los SE basada 
en los patrones de cobertura y uso de suelo para mapear la provisión de servicios 
ecosistémicos en una gran variedad de condiciones socio-ambientales y de escalas (Tallis et 
al. 2008). 
Sin embargo, no existe un método para evaluar la provisión de SE con base en datos 
cuantitativos locales, con estimadores de ajuste el modelo y con la posibilidad de explorar 
la incertidumbre asociada a las predicciones obtenidas. Es posible aplicar las metodologías 
utilizadas para modelar los patrones de distribución espacial de la biodiversidad a los de los 
SE. En trabajos de mapeo de biodiversidad (Pausas et al. 2003; González Espinoza et al. 
2004; Cayuela et al. 2006; Dogan & Dogan 2006), se ha utilizado la información obtenida 
en campo a escala de parcela, se han elaborado modelos de regresión para explicar estos 
 15 
patrones empleando información obtenida de sistemas de información geográfica (tipos de 
cobertura, topografía, tipos de suelo, etc.) y de percepción remota (imágenes satélite de las 
que se calculan índices de vegetación), y se han extrapolado los resultados a mapas de 
distribución de biodiversidad. 
El objetivo general de este estudio fue desarrollar una metodología para mapear una 
selección de SE basada en su cuantificación local y su modelado espacial en una cuenca. 
Los objetivos específicos fueron: (i) cuantificar la provisión local de los SE en distintas 
condiciones a lo largo de toda el área de estudio abarcando su heterogeneidad biofísica y de 
historia de manejo,(ii) desarrollar modelos de regresión para explicar los patrones 
espaciales de provisión de los SE en con base en la cuantificación local de los SE e 
información biofísica y de manejo obtenida de la cartografía y de la percepción remota y 
iii) extrapolar estos modelos a toda la cuenca para desarrollar mapas de provisión de los SE, 
y discutir sus implicaciones para el manejo. Se propone así una herramienta para mapear 
los SE y asistir la toma de decisiones en la planificación territorial, reforzando la 
importancia de la información local al pasar a otras escalas. 
Estos objetivos se llevaron a cabo en la cuenca del río Cuixmala, ubicada en la costa 
del estado de Jalisco. En la parte baja de la cuenca se encuentra la reserva de la Biosfera 
Chamela-Cuixmala, que cuenta con 20 años de información sobre la estructura y 
funcionamiento de los ecosistemas (Maass et al. 2003, Maass et al. 2005) a escala de micro 
cuenca. Por lo que permite pasar de la escala local a la escala de paisaje y de cuenca, 
donde se toman decisiones de manejo de los ecosistemas. Esta cuenca presenta una 
heterogeneidad de ecosistemas, altos niveles de diversidad y un porcentaje importante del 
territorio sometido a procesos de transformación del paisaje. La cuenca es una unidad ideal 
de estudio ya que presenta limites bien definidos, contiene paisajes naturales y 
 16 
transformados, refleja gradientes de variabilidad ambiental y el agua juega un rol unificador 
del paisaje (Cotler & Priego 2004, Jiménez-Nava 2002). El mapeo de los SE es 
particularmente importante en el manejo integral de cuencas, cuyo objetivo es ordenar y 
guiar los patrones de uso de los recursos naturales para la sociedad (Cotler 2004). 
Se seleccionaron cuatro SE que son importantes localmente, cuya cuantificación es 
relativamente sencilla, y que dependen para su provisión de las características de la 
vegetación. Estos servicios incluyen al forraje, madera, leña y almacenes de carbono El SE 
almacenes de carbono, se refiere a los reservorios de carbono aéreo en pie presentes en la 
cuenca. Este SE fue seleccionado debido a su importancia como regulador del contenido de 
dióxido de carbono en la atmósfera, que amortigua los efectos del cambio climático (Chan 
et al. 2006, Schimel et al. 2001) Los SE leña y madera fueron definidos como la biomasa 
aérea leñosa empleada como biocombustibles y material de construcción respectivamente; 
y el forraje se definió como toda la biomasa aérea herbácea empleada como alimento para 
ganado. 
 
 
 
 17 
METODOLOGIA 
A continuación se presenta una representación gráfica del proceso metodológico propuesto 
en este trabajo. Este método consta de tres etapas fundamentales: i) cuantificación local de 
SE, ii) desarrollo de modelos de predicción y iii) la generación de mapas de provisión de 
SE (ver Figura 1). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1. Aproximación metodológica empleada en este estudio. 
 
 
Mapeo de los 
SE
Cuantificación de 
los SE
En sitios 
contrastantes
Selección
estratégica de
puntos de 
muestreo 
Censos de
vegetación
1.Altitud
2.Unidades 
Morfoedafológicas
3.Tipo de cobertura y 
uso de suelo
Servicios 
ecosistémicos
Desarrollo de modelos
Información 
contenida en SIG y 
percepción remota 
(altitud, pendiente 
NDVI, NDII etc.)
Modelos de 
regresión 
múltiple
Generación de mapas de
provisión de SE
Mapas de 
provisión de SE 
zonas prioritarias
de provisión de SE
Análisis de coincidencias y 
no coincidencias espaciales entre SE
Mapeo de los 
SE
Cuantificación de 
los SE
En sitios 
contrastantes
Selección
estratégica de
puntos de 
muestreo 
Censos de
vegetación
1.Altitud
2.Unidades 
Morfoedafológicas
3.Tipo de cobertura y 
uso de suelo
Servicios 
ecosistémicos
Desarrollo de modelos
Información 
contenida en SIG y 
percepción remota 
(altitud, pendiente 
NDVI, NDII etc.)
Modelos de 
regresión 
múltiple
Generación de mapas de
provisión de SE
Mapas de 
provisión de SE 
zonas prioritarias
de provisión de SE
Análisis de coincidencias y 
no coincidencias espaciales entre SE
 18 
4. Área de estudio 
La cuenca del río Cuixmala se encuentra al suroeste del estado de Jalisco, dentro de 
la región Chamela,en la costa del Pacífico mexicano (ver Figura 2). Presenta una superficie 
total de1080 km² y presenta un gradiente altitudinal que va desde 0 a 1730 m.s.n.m. A 
nivel regional pueden distinguirse tres grandes zonas (Durán et al. 2002): la costera, los 
lomeríos y la sierra. En la zona costera el clima dominante es semi-seco cálido y muy 
cálido con lluvias en verano y un promedio anual de precipitaciones de 750 mm, con una 
enorme variabilidad intra- e inter-anual. La vegetación de la zona costera está compuesta 
por manglares, vegetación de litoral y riparia. Las zonas de los lomeríos y la sierra 
presentan un clima subhúmedo con lluvias en verano y escasa lluvia invernal con una 
precipitación promedio anual de 1,400 mm. En los lomeríos y la sierra, la vegetación 
dominante es selva baja caducifolia, selva mediana, bosque mesófilo de montaña y bosque 
templado. 
 
Figura 2: Ubicación de la cuenca del río Cuixmala en México. 
 19 
2. Cuantificación local de los SE seleccionados a lo largo de toda la cuenca abarcando 
su heterogeneidad biofísica e historia de manejo 
2.1. Selección de sitios contrastantes en toda la cuenca 
Los sitios de muestreo se seleccionaron para reflejar el gradiente de variabilidad 
biofísica y de historia de manejo de la cuenca. Se recopiló la información cartográfica 
disponible a una escala 1:50000 (Martínez Trinidad 2007, Piña 2007, Saldaña 2008). Con 
esta información se llevó a cabo la clasificación del paisaje de la cuenca en unidades 
homogéneas de acuerdo con tres criterios: altitud, geomorfoedafología y tipos de cobertura 
y uso de suelo. 
2.1.1. Altitud 
Se incluyó como primer criterio a la altitud puesto que determina el gradiente de 
variación climática (temperatura y precipitación) en la cuenca, y determina la presencia de 
diferentes tipos de vegetación (Deng et al. 2007). El gradiente altitudinal se reclasificó en 
seis intervalos de 300m, a partir de los 20 a los 1730m que representa el punto más alto de 
la cuenca para asegurar un muestreo de todos los pisos altitudinales. 
2.1.2. Geomorfoedafología 
El segundo criterio de clasificación corresponde a las unidades morfoedafológicas 
(Martínez Trinidad 2007), debido a que el suelo y la topografía son factores físicos 
determinantes de las respuestas de la vegetación en la cuenca. El suelo influye en las tasas 
de crecimiento y vigor reproductivo de la vegetación (Prichett 1991, La Manna 2005) y la 
topografía tiene un fuerte impacto en la disponibilidad del agua en el suelo (Maass & 
Burgos en preparación). Se empleó la caracterización morfoedafológica de la cuenca 
(Martínez Trinidad 2007), la cual se generó empleando la información de relieve, geología 
 20 
y edafología, obteniendo 27 unidades. Cuatro de éstas (montaña de granito, lomerío de 
granito, montaña volcano clástica y montaña caliza) representan el 86% de la cuenca. 
Debido a la representatividad de estas unidades y a que reflejan condiciones físicas de la 
mayor parte de la cuenca, se decidió concentrar el muestreo en estas unidades. 
2.1.3. Tipos de Cobertura y Uso de Suelo (TCUS) 
El tercer criterio de clasificación fueron los Tipos de Cobertura y Uso de Suelo 
(TCUS), debido a que reflejan tanto las condiciones biofísicas como la historia del manejo 
de la cuenca. Este criterio es relevante ya que la subsistencia de las comunidades humanas 
en la cuenca implica cambios en el uso de suelo, lo que generalmente se traduce en 
presiones sobre la vegetación natural (Peters et al. 2007, Tallis et al. 2008). 
En total se seleccionaron 50 puntos de muestreo representando proporcionalmente 
la superficie en intervalos de altitud (ver Tabla 1), unidades morfoedafológicas y tipos de 
cobertura y uso del suelo presentes. 
 
Tabla 1: Resumen de información sobre los criterios biofísicos empleados para la 
selección geográfica de los puntos de muestreo. 
Criterio biofísico Proceso Categorías 
Altitud Gradiente de variación 
climática (temperatura y 
precipitación) 
Seis intervalos de 300 m entre 0-1,730 
msnm 
Unidades 
morfoedafológicas 
 
 
Integración de relieve, 
clima, geología, pendiente y 
edafología 
Cuatro unidades: montaña de granito 
(59.3% de la superficie de la cuenca), 
lomerío de granito (18.4% de la 
superficie), montaña volcano clástica 
(4.7% de la superficie) y montaña caliza 
(4.2% de la superficie) 
Cobertura y uso de 
suelo 
Refleja la presión de las 
comunidades humanas 
sobre la vegetación natural 
o semi-natural 
Selva mediana (40% de la superficie de 
la cuenca), Selva baja (25% de la 
superficie), Bosque de latifoliadas (19% 
de la superficie), Pastizal (12% de la 
superficie) 
 21 
2.2. Definición de los servicios ecosistémicos 
Los cuatro SE utilizados en este trabajo son los siguientes: 
 forraje, definido como toda la biomasa aérea arbustiva y herbácea disponible para 
alimentación del ganado; 
 madera, definido como el volumen de madera de aquellos individuos leñosos con un 
diámetro a la altura del pecho (DAP) mayor a 30 cm; 
 leña, definido como toda la biomasa aérea leñosa con uso potencial para 
biocombustibles, incluyendo todo el material leñoso con diámetros menores a 30 
cm; 
 almacenes de carbono, definido como contenido de carbono presente en la biomasa 
aérea tanto herbácea como leñosa. 
2.3. Censos de vegetación para la cuantificación local de SE 
 Se realizó un censo de vegetación para cuantificar los SE. Se emplearon cuadrantes 
anidados de 400 m² 100 m² y 25 m² para evaluar los componentes arbóreo, arbustivo y 
herbáceo dentro de los sitios. Para el caso de la madera, leña y almacenes de carbono se 
censaron los individuos leñosos en los 3 tamaños de cuadro (25 m², 100 m² y 400 m²), 
registrandose el DAP y la altura de los individuos. En el cuadrante de 25 m², se 
consideraron todos los individuos leñosos con un DAP ≥ 1 cm; en el cuadrante de 100 m² 
se consideraron todos aquellos individuos con un DAP ≥ 2.5 cm; y en el cuadrante de 400 
m² se consideraron todos los individuos con un DAP ≥ 5 cm (ver Figura 3). Además de la 
división anidada, la parcela se dividió en cuatro sub-cuadros iguales para que sirvieran 
como repeticiones (psuedoréplicas) en los análisis estadísticos de variabilidad al interior de 
los sitios. 
 22 
 Para el análisis del forraje y almacenes de carbono se establecieron cuatro 
cuadrantes de 1 m² dentro del cuadrante anidado menor de 25 m², donde se midieron los 
individuos entre 20 cm y 1 m altura. En dos de estos cuadros se extrajo la biomasa aérea; 
las muestras fueron transportadas al laboratorio en bolsas de papel para su posterior secado 
a 70°C (48 horas) y pesado. 
 
 Se registró la latitud y la longitud (en UTM) de los cuatro extremos y en el centro 
del cuadrante, para ubicarlos en el mapa de la cuenca. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 3: Esquema de los cuadros anidados de 400 m², 100 m² y 25 m² realizados en 
campo. 
 
 
 
20 x 20 m> 5 cm
10 x 10 m > 2.5 cm
5 x 5 m> 1 cm
20 x 20 m> 5 cm
10 x 10 m > 2.5 cm
5 x 5 m> 1 cm
 23 
2.4. Cuantificación local de los SE 
2.4.1. Forraje 
La provisión de forraje se calculó como el promedio de la biomasa aérea total de 
cada uno de los cuadros de 1m² (Jobbágy & Sala 2000). Este fue expresada en peso seco 
(kg) por unidad de área (ha) (Bonino 2006, Jaramillo et al. 2003, Litton et al. 2006, Zhou et 
al. 2007). 
 
2.4.2. Madera 
La madera, o volumen maderable, se calculó con base en el área basal y la altura de 
los individuos, para obtener el volumen (m³) por unidad de área (ha), de acuerdo a la 
siguiente fórmula: 
Volumen maderable (m³/ha)=AB*h 
Donde: 
AB: Área Basal (m²) 
h: altura (m) 
 
2.4.3. Leña 
La leña se calculó con base en los datos de altura y DAP de todos los individuos 
leñosos excluyendo aquellos con un DAP mayor o igual a 30 cm, los cuales fueron 
clasificados como individuos empleados para la madera. La biomasa aérea (tanto para el 
casode la leña como la madera) fue calculada independientemente en cada cuadro (25 m², 
100 m² y 400 m²). Para calcular la biomasa aérea en individuos leñosos se utilizó la 
regresión propuesta por Martínez-Yrizar et al. (1992) para el tipo de vegetación selva baja 
 24 
caducifolia.Esta ecuación emplea los datos transformados a escala logarítmica utilizando el 
área basal para obtener la biomasa en toneladas por hectárea (Martínez-Yrizar et al. 1992). 
 
Log (Y)=-0.5352+0.996(AB) 
Donde: 
Y: biomasa aérea (Ton/ha) 
AB: Área Basal 
 
2.4.4. Almacenes de Carbono 
Los almacenes de carbono se calcularon a partir de la suma de la biomasa total de la 
leña, madera y forraje. Para transformar la biomasa en contenido de carbono se utilizó el 
contenido de biomasa (50% del carbono con respecto al total de la biomasa) reportado en la 
literatura (Odum 1971, Bonino 2006). Los almacenes de carbono se expresaron en 
toneladas por hectárea. 
 
2.5. Pruebas estadísticas de la información local generada 
2.5.1. Exploración de la variación dentro y entre sitios en la provisión de SE. 
Se analizó la variación en la provisión de los SE al interior de cada sitio. Para ello se 
calculó la varianza al interior de los sitios empleando los cuatro sub-cuadros del cuadrante 
mayor de 400 m² (Crawley 2002). 
2.5.2. Pruebas de hipótesis entre variables biofísicas locales y la provisión de 
servicios. 
 Se realizaron pruebas de hipótesis sobre las relaciones entre las variables biofísicas 
locales y la provisión de los SE, para identificar aquellas variables que explican los 
 25 
patrones espaciales observados a escala local. El método estadístico que se empleó fue el 
Análisis de Varianza de una vía (ANOVA). Las pruebas de ANOVA se aplicaron 
independientemente para cada SE, considerando como probabilidad estadística significativa 
a p<0.05. 
Las hipótesis para estas relaciones se describen a continuación. Para el caso de la 
altitud, se esperaba que al aumentar la altitud aumentara la biomasa aérea, ya que a medida 
que aumenta el gradiente altitudinal, baja la temperatura y aumenta la precipitación, con lo 
que hay mayor disponibilidad de agua para la producción de biomasa (Whittaker & Niering 
1975, Chen et al. 2007). Con respecto a los tipos de vegetación, se esperaría que la 
producción de biomasa también fuera distinta entre ellos; en estudios previos se ha 
comprobado que los distintos tipos de vegetación difieren en la producción de biomasa 
(Shaver & Chapin 1991). Con respecto a la geología, se sabe que los suelos volcano-
clásticos, son fértiles y profundos con alto contenido de materia orgánica y alta 
disponibilidad de nutrientes, por lo que se esperaría que la producción de biomasa fuera 
mayor en este tipo de unidades geológicas (Prichett 1991, La Manna 2005). Los suelos de 
granito son fértiles especialmente ricos en potasio, sin embargo, presentan menor 
productividad natural que los volcano-clásticos (USDA, 1999). Estos suelos están 
asociados a ambientes húmedos, mientras que los suelos de caliza están asociados a 
ambientes xéricos y acumulan sales, siendo ineficientes en la absorción hídrica (USDA, 
1999).Por esta razón, los suelos graníticos poseen condiciones favorables para soportar una 
mayor producción de biomasa que los suelos de caliza (Whittaker & Niering 1975, 
Wentworth 1981, Moustafa & Zaghloul 1996). Con respecto a la pendiente, se ha reportado 
que sitios con mayor inclinación presentan mayor probabilidad de eventos de deslizamiento 
del suelo y éste es menos profundo y, por lo tanto, hay menor producción de biomasa. En 
 26 
cambio, en sitios donde la pendiente es menor el suelo se acumula y tiene mayor 
profundidad y hay una mayor producción de biomasa (Kruckenberg 2002). Se ha 
comprobado que después de la altitud la pendiente es el atributo topográfico más relevante 
para explicar cambios en la producción de biomasa (Deng et al. 2007) 
 
3. Desarrollar modelos para predecir los patrones espaciales de provisión de SE en 
toda la cuenca 
 
3.1. Selección de variables independientes. 
Se realizó una revisión de literatura para identificar qué tipo de variables se han 
empleado para mapear los SE y con el fin de seleccionar aquéllas que pueden utilizarse en 
la modelación de los SE en la cuenca (Kremen et al. 1999, Nagendra 2001, Gou & Gan 
2002, Kruckenberg 2002, Chen et al. 2005, Chan et al. 2006, Deng et al. 2007, Egoh et al. 
2008, Saldaña 2008). A partir de esta revisión se distinguieron 4 tipos de variables: 
topografía, perturbación, hidrología y vegetación las cuales dan un indicio de las variables 
biofísicas que se deben explorar para la modelación. Se decidió incorporar como un quinto 
tipo de variables de los TCUS debido a que el uso de los SE seleccionados depende 
directamente de las distintas coberturas de la vegetación presentes en la cuenca. 
 
3.1.1. Topografía 
Las variables topográficas son relevantes, ya que junto con el efecto estacional de la 
precipitación originan cambios en la producción de biomasa tanto a nivel local como a 
nivel regional. Las variables independientes utilizadas para describir las variaciones 
 27 
topográficas fueron la radiación total anual, la exposición de la ladera, la pendiente y la 
altitud. La radiación total anual determina la demanda evapotransiprativa que afecta la 
capacidad de retención y de disponibilidad de agua del suelo (Galicia et al. 1999). La 
exposición de la ladera determina las diferencias en la cantidad de insolación total anual 
que afectan el microclima, los potenciales de evapotranspiración, el tiempo de residencia y 
el contenido de agua en el suelo, los cuales modifican las características de la vegetación 
asociada a las laderas (Galicia et al. 1999). La pendiente del terreno afecta el movimiento 
superficial y subterráneo del agua, la capacidad de infiltración y el efecto de la erosión 
hídrica (Galicia et al. 1999). La altitud está relacionada con la precipitación y la 
temperatura y determina las variaciones en las condiciones ambientales a corta distancia, a 
través de los gradientes (Deng et al. 2007). Estas variables se obtuvieron de un Modelo 
Digital de Elevación (MDE) por medio del Sistema de Información Geográfica (SIG) 
ArcGis 9.2 (Cayuela et al. 2006). 
 
3.1.2. Perturbación 
Las variables de perturbación son relevantes ya que reflejan la intensidad del 
manejo de los SE y son factores que transforman el paisaje. Las variables de perturbación 
fueron cuatro: distancia euclidiana a la carretera, tiempo de viaje a la carretera, tiempo de 
viaje a las localidades y tiempo de viaje a las localidades con un tamaño poblacional mayor 
a 300 habitantes. La distancia euclidiana corresponde a la distancia lineal de la carretera a 
los sitios de muestreo. Para calcular el tiempo de viaje de los sitios de muestreo a la 
carretera o a los pueblos se considera un costo de viaje que corresponde a la pendiente 
como una capa cartográfica. Estas variables son relevantes ya que los sitios que se 
encuentren más cerca de la carretera o de los pueblos, son más vulnerables a la extracción 
 28 
por lo que se esperaría que la provisión actual de los SE fuese menor. Para calcular estas 
distancias se empleó el software ArcGis 9.2, empleando los mapas de las carreteras, las 
localidades y el MDE. 
 
3.1.3. Hidrología 
El agua es el principal factor limitante para la producción de biomasa, por esta razón 
es importante incorporar variables que den cuenta de la disponibilidad de agua en los sitios 
de muestreo. Específicamente se emplearon cuatro variables: la distancia de los sitios a los 
cauces del río Cuixmala considerando la pendiente, la distancia al cauce principal (orden 7) 
considerando la pendiente, un índice topográfico de humedad relativa (TRMI) y otro índice 
topográfico de humedad relativa modificado (TRMIm) (Parker 1982; Manis et al. 2002). La 
distancia a los cauces está directamenterelacionada con la accesibilidad del agua en los 
sitios de estudio. Mientras que la distancia al cauce principal está vinculada con la 
disponibilidad de agua subterránea, ya que mientras más cerca al cauce principal mayor 
acceso se tiene al agua subterránea. Los índices TRMI y TRMIm diseñados para indicar la 
disponibilidad de humedad relativa en el suelo entre sitios y derivado del MDE, consideran 
para su cálculo la posición topográfica, la exposición de la ladera, la forma y el ángulo de la 
pendiente (Parker 1982; Manis et al. 2002). Estas variables fueron generadas en los 
software ArcViewGIS 3.2 y ArcGis 9.2, empleando el MDE y la cartografía de los ríos. 
 
3.1.4. Vegetación 
Estas variables reflejan el estado de la vegetación en la cuenca y los SE en estudio 
dependen de los componentes de la vegetación. Las variables de esta categoría son tres: 
Índice de Vegetación Normalizado (NDVI por sus siglas en inglés), Índice de Diferencia 
 29 
Infrarrojo Normalizado (NDII por sus siglas en inglés) y la cobertura del dosel. El NDVI 
refleja la biomasa fotosintéticamente activa y está correlacionado con el área foliar y la 
productividad primaria (Deng et al. 2007). El Índice de Diferencia Infrarrojo Normalizado 
(NDII) refleja el contenido de humedad de la vegetación y da cuenta del nivel y calidad de 
la vegetación en los sitios de muestreo (Pausas et al. 2003, Hernández-Stefanoni & Dupuy 
2007). Por su parte la cobertura del dosel se refiere al porcentaje de cobertura arbórea 
presente en la cuenca; la densidad del dosel es relevante ya que está en directa relación con 
la cantidad de biomasa aérea presente en los sitios. Para calcular estas variables se empleó 
la información de percepción remota, específicamente se utilizaron dos imágenes satelitales 
SPOT, una tomada en marzo de 2007 (época de secas) a una resolución de 10x10 m y la 
otra en septiembre de 2007 (época de lluvias) a una resolución de 20x20 m. Con las 
imágenes satelitales se generaron los mapas de los índices espectrales de la vegetación 
(NDVI y NDII) para ambas temporadas. El NDVI se calculó usando las bandas visibles 
(rojas) y las del infrarrojo cercano cuyas reflectancias corresponden a los cocientes 
obtenidos entre la radiación recibida individualmente en cada banda espectral. El NDII fue 
calculado con las bandas del infrarrojo cercano y el infrarrojo medio de la imagen satelital 
y corresponden a los radios de reflectancia de estas bandas espectrales (Deng et al. 2007). 
El cálculo de los índices NDVI y NDII se realizó con el software Idrisi y la clasificación se 
realizó con el software ERDAS 
La cobertura del dosel fue calculada con la imagen SPOT de la temporada seca por 
la ausencia de nubes. Se realizó una clasificación no supervisada de la vegetación. En este 
tipo de clasificación se definen primero las categorías de bosque y suelo descubierto y se 
realiza una agrupación de pixeles similares, con base en el valor de reflectancia espectral 
con lo que se obtienen las dos categorías. 
 30 
3.2. Escala de las variables independientes 
 
3.2.1 Identificación de tamaño de píxel para el área de estudio 
 
El tamaño del píxel que se utilizó en este trabajo se determinó tomando en 
consideración que la proporción entre la parcela de muestreo y el tamaño píxel fuera baja 
para que los modelos tuvieran una resolución espacial adecuada (Tuomisto et al. 2003, 
Cayuela et al. 2006, Jones et al. 2008). Se realizó una revisión bibliográfica de trabajos 
existentes de extrapolación de datos de campo como variable de respuesta, en función de 
variables ambientales (Ter Steege et al. 2003, Tuomisto et al. 2003, Dogan & Dogan 2006, 
Cayuela et al. 2006, Hernández-Stefanoni & Dupuy 2007). De esta revisión se identificó 
que el tamaño del píxel varía por lo general entre 20 m² y 1 km² (Wu et al. 2006) y los 
tamaños de las parcelas variaron entre 100 a 10000 m². El trabajo de Dogan & Dogan 
(2006) generó modelos altamente explicativos probablemente debido a que presentó la 
menor proporción entre la parcela de muestreo y la cuadricula, empleando una grilla de 
30x30m para un área de 330 km² (ver Tabla 2). Por tanto se decidió trabajar con 
cuadriculas de 30x30m, para que el valor de la proporción entre el tamaño de la cuadricula 
y la parcela de muestreo fuera bajo y para que los modelos tuvieran una resolución espacial 
adecuada (Tuomisto et al. 2003, Cayuela et al. 2006, Jones et al. 2008). Todas las capas 
cartográficas y de percepción remota fueron remuestreadas a una cuadricula de 30 x 30 m. 
 
 
 
 
 31 
Tabla 2: Revisión de trabajos de modelación y mapeo de la diversidad, que utilizan 
variables ambientales como variables explicativas. 
Área total 
de estudio 
(km2) 
Escala 
Tamaño de la 
parcela (m2) 
Tamaño 
píxel (m2) 
Relación 
(píxel/parcela) 
% 
varianza 
explicada 
por el 
modelo 
Fuente 
63 escala de 1° 10000 111000 11.1 80 
Ter Steege et al. 
2003 
11000 1:50000 1000 1000000 1000 44 
Cayuela et al. 
2006 
327 1:25000 100 900 9 90 
Dogan & Dogan 
2006 
275 2500 500000 200 35 
Tuomisto & 
Poulsen 2003 
 
3.2.2. Exploración del papel de la escala sobre los patrones espaciales 
 
La provisión de los SE, y los procesos ecosistémicos asociados, ocurren a distintas 
escalas espaciales (Wu et al. 2006. La escala relevante para un cierto proceso ecosistémico 
es aquella que determina cambios en su funcionamiento (Levin 1992). Para explorar el 
papel que juegan los factores biofísicos sobre la provisión de SE a la escala local se 
analizaron los atributos de la vegetación a tres escalas: se caracterizó la vegetación 
circundante de cada punto de muestreo en radios de 50, 250 y 500 m para atributos 
espectrales de la vegetación (NDVI, NDII y cobertura del dosel). Estas variables dan cuenta 
de la cantidad de biomasa presente en los sitios. Todas estas variables están directamente 
relacionadas con los SE en estudio y además permiten una mejor detección de la matriz 
circundante a los sitios. Para el caso de las variables de topografía, hidrología y 
perturbación se empleó únicamente la escala de 50 metros. 
El método empleado para explorar las escalas de 50, 250 y 500 m fue el uso de 
donas. La donas corresponden a circunferencias trazadas en torno a los sitios de muestreo 
de 50, 250 y 500m. La primera circunferencia es de 50 m alrededor del punto de muestreo. 
 32 
Para la siguiente circunferencia de 250 m alrededor del punto de muestreo, se le restó la 
circunferencia de 50 m, y así asegurar la independencia entre estas variables. El mismo 
procedimiento se utilizó para la de 500 m a la que se le restó la de 250 m. El resultado de 
este procedimiento fue la obtención de una circunferencia de 50m y donas de 250m y 500 
m de radio (ver Figura 4). 
 
. 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 4: Esquema de las donas elaboradas para tres escalas espaciales 50, 250 y 500 m. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
500 m
250 m
50 m
500 m
250 m
50 m
 33 
Tabla 3: Síntesis de las variables biofísicas utilizadas, así como la fuente de información 
cartográfica o de percepción remota y la escala a la cual se calculó la variable (resaltando 
las variables que fueron empleadas después del análisis de correlación explicado a 
continuación). 
Categoría Variables independientes Fuente de información Escala 
Topografía (SIG) 
1.Radiación (Watt hora/m2) 
1:50000, mapa topográfico (Modelo 
digital de elevación de terreno DEM) 
Promedio 
buffer 50 m 
2.Exposición 
1:50000, mapa topográfico (Modelo 
digital de elevación de terreno DEM) 
Promedio 
buffer 50 m 
3.Pendiente 
1:50000, mapa topográfico (Modelo 
digital de elevación de terreno DEM) 
Promedio 
buffer 50 m 
4.altitud 
1:50000, mapa topográfico (Modelo 
digital de elevación de terreno DEM) 
Promedio 
buffer 50 m 
Perturbación (SIG) 
5.Distancia euclidiana a la 
carretera (dist_euc_road) 
1:50000, mapa topográfico (Modelo 
digital deelevación de terreno DEM) 
Promedio 
(distancia en 
metros al 
sitio) 
6.Distancia de costo de viaje a la 
carretera (dst_path_road) 
1:50000, mapa topográfico (Modelo 
digital de elevación de terreno DEM) 
Promedio 
(distancia en 
metros al 
sitio) 
7.Distancia de costo de viaje a los 
pueblos (dist_path_loc) 
1:50000, mapa topográfico (Modelo 
digital de elevación de terreno DEM) 
Promedio 
(distancia en 
metros al 
sitio) 
8.Distancia de costo de viaje a los 
pueblos de una población 
superior a 300 habitantes 
(dist_path_loc+300) 
1:50000, mapa topográfico (Modelo 
digital de elevación de terreno DEM) 
Promedio 
(distancia en 
metros al 
sitio) 
Hidrología (SIG) 
9. Distancia considerando la 
pendiente al rio 
(dist_path_stream) 
1:50000, mapa topográfico (Modelo 
digital de elevación de terreno DEM) 
Promedio 
(distancia en 
metros al 
sitio) 
10. Distancia considerando la 
pendiente al río principal 
(dist_path_stream 7) 
1:50000, mapa topográfico (Modelo 
digital de elevación de terreno DEM) 
Promedio 
buffer 50 m 
11. Indice topográfico de 
humedad relativa (TRMI) 
1:50000, mapa topográfico (Modelo 
digital de elevación de terreno DEM) 
Promedio 
buffer 50 mts 
12.Índice topográfico de humedad 
relativa modificado(TRMIm) 
1:50000, mapa topográfico (Modelo 
digital de elevación de terreno DEM) 
Promedio 
buffer 50 m 
Vegetación (PR) 
13.NDVI lluvias imagen SPOT20x20 (sept.2007) 
Promedio 
buffer 50 m 
14.NDII lluvias imagen SPOT20x20 (sept.2007) 
Promedio 
buffer 50 m 
 34 
Continuación Tabla 3 
Categoría Variables independientes Fuente de información Escala 
Vegetación (PR) 
15.NDVI secas imagen SPOT10x10 (mar.2007) 
Promedio buffer 
50 mts 
16.NDII secas imagen SPOT10x10(mar.2007) 
Promedio dona 
250 mts 
17.NDVI lluvias dona250 imagen SPOT20x20 (sept.2007) 
Promedio dona 
250 mts 
18.NDII lluvias dona250 imagen SPOT20x20 (sept.2007) 
Promedio dona 
250 mts 
19.NDVI secas dona250 imagen SPOT10x10 (mar.2007) 
Promedio dona 
250 mts 
20. NDII secas dona250 imagen SPOT10x10(mar.2007) 
Promedio dona 
250 mts 
21.NDVI lluvias dona500 imagen SPOT20x20 (sept.2007) 
Promedio dona 
500 mts 
22.NDII lluvias dona500 imagen SPOT20x20 (sept.2007) 
Promedio dona 
500 mts 
23.NDVI secas dona500 imagen SPOT10x10 (mar.2007) 
Promedio dona 
500 mts 
24.NDII secas dona500 imagen SPOT10x10(mar.2007) 
Promedio dona 
500 mts 
25.Cobertura dosel % dona 50 imagen SPOT10x10(mar. 2007) 
Promedio buffer 
50 mts 
26. Cobertura dosel % dona 250 imagen SPOT10x10(mar. .2007) 
Promedio dona 
250 mts 
27. Cobertura dosel % dona 
500 
imagen SPOT10x10(mar.2007) 
Promedio dona 
500 mts 
Tipos de cobertura 
(SIG) 
28. Bosque de Encino (BE) 
Mapa tipos de cobertura y uso de 
suelo 
Categórica (1,0) 
29.Pastizal (P) 
Mapa tipos de cobertura y uso de 
suelo 
Categórica (1,0) 
30.Selva baja (SB) 
Mapa tipos de cobertura y uso de 
suelo 
Categórica (1,0) 
31. Selva Mediana (SM) 
Mapa tipos de cobertura y uso de 
suelo 
Categórica (1,0) 
SIG: información obtenida de los sistemas de información geográfica, PR: percepción 
remota. 
 
 
 
 
 35 
3.3. Desarrollo de modelos de regresión 
3.3.1. Análisis de correlación entre variables independientes 
Previo a la ejecución de los modelos se aplicó un análisis de correlación a las 31 
variables explicativas con el fin de retener en el estudio sólo las variables que no 
estuvieran correlacionadas en los modelos y así reducir los problemas de colinealidad 
(Cayuela et al. 2006). Por ejemplo en topografía se excluyó la pendiente, la cual estaba 
altamente correlacionada (r > 0.76) con la distancia a los ríos. En la categoría de vegetación 
se excluyeron los índices espectrales calculados para la dona de 250 m, ya que estaban 
correlacionados con los índices espectrales obtenidos para la circunferencia de 50 m de 
radio. También se excluyeron los NDII de las dona de 500 m, pues estaban correlacionados 
con los NDVI de las donas de 500 m, y se excluyó la variable cobertura del dosel para la 
dona de 250 m que estaba correlacionada con la de 50 y 500 m. En la categoría de 
hidrología se excluyó el índice topográfico de humedad relativa modificado que estaba 
correlacionado con el no modificado. En total se excluyeron 10 variables y finalmente se 
corrieron los modelos de regresión con un total de 21 variables que corresponden a las 
señaladas bold en la Tabla 3. 
3.3.2. Selección de modelos de regresión múltiple 
En este estudio se emplearon los modelos de regresión múltiple „stepwise‟ para 
explicar la variación en provisión de SE en los sitios de muestreo a partir de las variables 
independientes. Esto permitió determinar la combinación de variables relacionadas con la 
topografía, vegetación, hidrología y tipos de cobertura, que explicaba mejor la provisión de 
los SE en la cuenca. La ventaja de este tipo de modelos es que incorporan simultáneamente 
 36 
múltiples variables con lo cual se puede obtener mayor porcentaje de varianza explicado 
(R²). 
3.3.3 Criterio de Información Akaike 
Las regresiones múltiples se compararon con el criterio de información akaike 
(AIC), el cual estima el efecto de las variables explicativas sobre las de respuesta evaluando 
si el efecto es suficiente para hacer predicciones. El AIC minimiza la pérdida de 
información ya que emplea todos los modelos posibles, permite la comparación de 
múltiples modelos, evalúa la incertidumbre de la selección de modelos y permite la 
estimación de parámetros (Burnham & Anderson 2002, Diniz-Filho et al. 2008). El AIC es 
un criterio estadístico ampliamente usado, dado que los valores óptimos son obtenidos 
cuando el mínimo número de variables permite aumentar el ajuste del modelo (reducción 
del valor de la suma de cuadrados de los residuales). 
El AIC se calcula mediante la fórmula: 
AIC = nLog (SSE/n) + 2p 
donde: 
n: tamaño muestral 
p: número de variables del modelo más el intercepto 
SSE: suma de cuadrado de los residuales. 
 
Para cada uno de los SE se aplicó el método de regresión „stepwise‟ con la opción 
del despliegue de todas las combinaciones posibles para elegir el mejor modelo. De este 
conjunto de modelos se seleccionaron los mejores, es decir aquéllos con los menores 
valores de AIC y los valores más altos de R². La estrategia más común es usar el AIC de 
cada modelo i para calcular un valor i, el cual es la diferencia entre el AIC del modelo i y 
 37 
el valor AIC mínimo obtenido del conjunto de modelos (Burnham & Anderson 2002, 
Richards 2005, Diniz-Filho et al. 2008). Como regla, un valor i mayor a 7 indica que son 
modelos de bajo ajuste comparados al mejor modelo, y valores de i menores a 2 indican 
que son modelos equivalentes al modelo AIC mínimo (Burnham & Anderson 2002, 
Richards 2005, Diniz-Filho et al. 2008). 
Para seleccionar el mejor modelo entre aquellos que tienen valores de i bajos se 
utilizaron en combinación los siguientes criterios (en orden decreciente de importancia): 
 el modelo con mayor porcentaje de varianza explicada (R²) 
 el menor valor de AIC 
 el modelo con mayor probabilidad de ser el más adecuado. 
La probabilidad de que el modelo seleccionado fuera el más adecuado se obtiene a partir 
del peso Akaike de cada modelo (Wi), el cual está dado por la siguiente fórmula: 
 
 
 
Una vez seleccionado el mejor modelo, con el peso Akaike se puede evaluar la 
contribución individual de cada variable independiente al poder explicativo de todos los 
modelos con i menor a 2 sumando los valores de Wi de todos los modelos que incluyen la 
variable explicativa (Burnham & Anderson 2002). 
Todos los análisis de regresión múltiple Stepwise fueron ejecutados empleando el 
paquete estadístico Jmp 8.0. 
 
 
)
2/(
)2/(
1
i
R
r
i
Exp
Exp
Wi
 38 
3.3.4 Validación de los modelos 
Debido a los retos asociados a la extrapolación de la información de la escala local a 
la regional, comopueden ser las distintas fuentes de error asociadas a cada escala y las 
distintas formas de tomar en cuenta al heterogeneidad del paisaje, es necesario realizar la 
validación de los modelos obtenidos (Wu et al. 2006). Se realizó una validación para 
comparar los valores predichos por los modelos de regresión con los valores obtenidos en el 
campo. Para validar los modelos se usó el protocolo de validación desarrollado y descrito 
por Bowker et al. (2008). Se excluyeron aleatoriamente 20 sitios del total de los 50 
muestreados. Esta exclusión aleatoria fue realizada en tres ocasiones con el fin de evaluar 
qué tanto cambian las variables que explicaban los modelos y que tanto cambia la relación 
entre valores modelados y observados cuando se excluían sitios distintos. Para evitar sesgos 
en la cobertura de la heterogeneidad espacial de la cuenca, se excluyeron al azar sitios al 
interior de cada uno de los pisos altitudinales, de tal forma que los sitios excluidos 
estuvieran repartidos a lo largo de toda la cuenca. El resultado de esta exclusión mostró que 
los modelos no variaron y los porcentajes de varianza se mantuvieron similares. La 
selección final de los 20 sitios excluidos de la modelación para el resto de este trabajo 
correspondió a aquellos que presentaron el valor medio de R
2
 entre las tres exclusiones y 
los que presentaron las variables que aparecieron repetidamente en estas tres exclusiones. 
Los modelos de regresión múltiple descritos anteriormente se construyeron con los 30 sitios 
restantes. Los modelos resultantes se usaron para predecir los valores de los puntos 
excluidos. Se compararon las predicciones del modelo con los datos reales por medio de las 
regresiones lineales y con el porcentaje de varianza explicada por el modelo entre los 
valores observados y los modelados. El porcentaje de varianza se empleó como una 
medida para evaluar el nivel de incertidumbre de la modelación de SE. 
 39 
 
3.3.5. Exploración de papel de las variables de TCUS sobre los modelos 
predictivos 
Las variables TCUS han sido ampliamente usadas en la literatura para mapear los 
SE (Chan et al. 2006, Egoh et al. 2008, Tallis et al. 2008, Nelson et al. 2009), por lo que se 
decidió comparar modelos con y sin su incorporación. Los modelos de regresión múltiple 
para cada SE fueron ejecutados dos veces: en la primera ocasión, no se incluyeron las 
variables de cobertura y en la segunda se incluyeron. La finalidad de este procedimiento 
fue la de evaluar el efecto de incluir la TCUS en los modelos de regresión sobre el proceso 
de selección de variables y el aumento o disminución del porcentaje de varianza explicada 
por los modelos (ver síntesis de las 31 variables explicativas en la Tabla 3). 
 
4. Extrapolar los mejores modelos a toda la cuenca para desarrollar mapas de 
provisión de los SE 
4.1. Elaboración de los mapas de SE 
Los mejores modelos de regresión fueron usados para extrapolar los valores locales de 
provisión de SE a toda la cuenca. Con los mapas de las variables biofísicas y de manejo 
transformados a grillas de pixeles de 30x30m se aplicaron los modelos empleando álgebra 
de mapas. 
Una vez elaborados los mapas, se realizó una comparación de los intervalos de 
valores de los SE modelados desplegados en la leyenda del mapa en comparación con los 
valores observados en el campo. Esto se realizó con y sin las variables de TCUS, con la 
finalidad de evaluar qué tan reales resultaron los valores predichos por los mapas. El 
 40 
sistema de proyección empleado correspondió al Universal Transverse Mercator (UTM), 
aplicando el Datum de Norte America de 1927 (NAD27) para la región 13. 
 
4.2. Análisis de coincidencias y no coincidencias espaciales entre los mapas de SE 
Los mapas finales de provisión de los SE fueron evaluados cualitativamente para 
explorar los patrones espaciales de distribución de áreas prioritarias de provisión de los SE, 
es decir, áreas donde se concentre una provisión alta de los SE. Asimismo se realizó una 
comparación cualitativa de los patrones espaciales entre los SE para identificar las zonas 
prioritarias de provisión de SE coincidentes y no coincidentes. Para estos los mapas de SE 
fueron re clasificados en una escala cualitativa de alto, medio y bajo y de esta forma 
identificar claramente las sinergias y disyuntivas espaciales entre los SE. 
 
RESULTADOS 
1. Cuantificación local de SE 
1.1. Datos locales de SE 
La provisión de forraje osciló entre 0.3 y 7 kg/ha. El valor más alto (6.58 ± 4.08 
kg/ha), correspondió a un pastizal ubicado a 200 m.s.n.m. en la unidad montaña de granito. 
El valor más bajo (0.1 ± 0.0 kg/ha) se registró en una parcela de selva mediana manejada, 
ubicada a 430 m.s.n.m. en la unidad montaña de granito. 
La provisión de madera en las parcelas osciló entre 0 y 600 m³/ha. El valor más alto 
(602.16 ± 291.44 m³/ha), correspondió a una selva mediana ubicada a 810 m.s.n.m. en la 
unidad montaña de granito. El valor más bajo (9.08 ± 9.08 m³/ha), sin considerar aquellos 
sitios con una nula provisión del servicio de provisión de madera, se registró en una 
parcela de bosque de encino ubicada a 680 m.s.n.m., en la unidad montaña de granito. 
 41 
La provisión de leña osciló entre los 20 y 112 Ton/ha. El valor más alto de provisión 
de leña (112 ± 51 Ton/ha), correspondió a una selva baja bien conservada ubicada a una 
altitud de 80 m.s.n.m., con un suelo de tipo granito. Excluyendo los sitios de pastizal, el 
valor más bajo de provisión de leña (2 ± 2 Ton/ha), correspondió a un bosque de encino 
manejado ubicado a una altitud de 630 m.s.n.m., con un suelo de tipo granito. 
Los valores de almacenes de C oscilaron entre los 10 y 80 Ton/ha. El valor más alto 
de provisión (83 ± 48 Ton/ha) correspondió a una selva mediana ubicada a una altitud de 
480 m.s.n.m., con un suelo de tipo granito. El valor más bajo (0 ± 0 Ton/ha), correspondió a 
un pastizal ubicado a una altitud de 390 m.s.n.m., en un suelo de granito. Excluyendo los 
sitios de pastizal, el valor más bajo de almacenes de carbono (10 ± 2 Ton/ha) correspondió 
a una selva mediana manejada ubicada a una altitud de 480 m.s.n.m., con un suelo volcano-
clástico. 
1.2. Variación dentro y entre los sitios en la provisión de SE. 
Existe una alta variabilidad entre los valores de cuantificación local entre los sitios 
de muestreo (entre el valor menor y mayor) y una gran varianza al interior de los sitios. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 42 
Tabla 4. Valores promedio de los SE (variable de respuesta) y error estandar para cada uno 
de los 50 sitios. 
 
Sitio Sitio
1 0.3 ± 0.0 602 ± 291 67 ± 28 83 ± 48 26 0.4 ± 0.1 24 ± 17 39 ± 23 27 ± 21
2 1.1 ± 0.2 14 ± 14 17 ± 3 10 ± 2 27 6.6 ± 4.1 0 ± 0 3 ± 3 2 ± 2
3 0.4 ± 0.3 0 ± 0 53 ± 10 26 ± 7 28 0.9 ± 0.2 46 ± 46 30 ± 12 26 ± 11
4 3.3 ± 1.4 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0 29 0.4 ± 0.1 0 ± 0 74 ± 22 37 ± 15
5 1.2 ± 0.4 134 ± 71 13 ± 5 24 ± 11 30 0.7 ± 0.4 257 ± 214 85 ± 47 62 ± 42
6 0.5 ± 0.2 145 ± 145 11 ± 3 12 ± 12 31 1.4 ± 0.1 15 ± 15 32 ± 14 16 ± 10
7 2.8 ± 2.1 327 ± 327 18 ± 5 22 ± 23 32 0.7 ± 0.2 0 ± 0 79 ± 26 40 ± 18
8 0.8 ± 0.2 0 ± 0 29 ± 6 15 ± 4 33 0.1 ± 0.1 134 ± 94 43 ± 4 40 ± 20
9 0.2 ± 0.0 0 ± 0 26 ± 10 13 ± 7 34 0.7 ± 0.2 28 ± 28 67 ± 17 36 ± 11
10 0.1 ± 0.0 137 ± 137 23 ± 3 22 ± 16 35 0.7 ± 0.1 0 ± 0 24 ± 11 12 ± 8
11 0.2 ± 0.0 0 ± 0 38 ± 18 19 ± 13 36 0.5 ± 0.2 9 ± 9 41 ± 16 22 ± 11
12 2.0 ± 0.3 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0 37 1.1 ± 0.6 106 ± 106 35 ± 12 39 ± 26
13 0.4 ± 0.1 205 ± 144 29 ± 7 30 ± 14 38 1.9 ± 0.5 0 ± 0 49 ± 30 24 ± 21
14 0.4 ± 0.1 457 ± 328 62 ± 24 62 ± 46 39 2.2 ± 1.5 24 ± 24 23 ± 9 14 ± 7
15 0.7 ± 0.2 15 ± 15 35 ± 8 19 ± 6 40 0.3 ± 0.1 509 ± 402 2 ± 2 50 ± 56
16 0.5 ± 0.1 0 ± 0 35 ± 11 18 ± 8 41 0.4 ± 0.2 0 ± 0 87 ± 19 44 ± 13
17 7.9 ± 0.2 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0 42 0.8 ± 0.2 189 ± 114 21 ± 9 32 ± 25
18 0.4 ± 0.1 71 ± 71 58 ± 17 36 ± 13 43 0.7 ± 0.4 73 ± 58 12 ± 8 17 ± 13
19 0.2 ± 0.1 0 ± 031 ± 8 15 ± 6 44 2.3 ± 0.4 173 ± 164 11 ± 7 30 ± 31
20 0.6 ± 0.4 10 ± 10 46 ± 9 25 ± 8 45 0.5 ± 0.1 177 ± 138 24 ± 6 36 ± 22
21 0.3 ± 0.1 113 ± 113 33 ± 10 34 ± 29 46 0.5 ± 0.3 33 ± 23 10 ± 6 11 ± 10
22 0.5 ± 0.3 0 ± 0 56 ± 5 28 ± 3 47 0.6 ± 0.1 74 ± 37 42 ± 15 32 ± 15
23 0.9 ± 0.1 16 ± 16 44 ± 23 24 ± 19 48 1.1 ± 0.1 77 ± 77 61 ± 22 49 ± 30
24 0.4 ± 0.0 0 ± 0 43 ± 11 22 ± 8 49 0.5 ± 0.2 70 ± 70 61 ± 18 40 ± 23
25 0.5 ± 0.0 0 ± 0 42 ± 9 21 ± 6 50 0.7 ± 0.1 40 ± 40 112 ± 51 62 ± 38
Forraje 
(Kg/ha) 
Madera 
(m³/ha)
Leña 
(Ton/ha)
Carbono 
(Ton/ha)
Carbono 
(Ton/ha)
Leña 
(Ton/ha)
Madera 
(m³/ha)
Forraje 
(Kg/ha) 
 
 
1.3. Pruebas de hipótesis entre variables biofísicas locales y la provisión de SE 
Para el caso del análisis preliminar de las pruebas sobre las hipótesis de relación 
entre las variables dependientes (SE) y las variables ambientales registradas en campo, no 
se logró probar las relaciones esperadas según la revisión de literatura. Las únicas 
relaciones significativas se encontraron entre los TCUS y los cuatro SE. Para el caso de la 
producción de forraje y los TCUS, la prueba de ANOVA explicó aproximadamente el 63% 
 43 
de la varianza de los datos con una probabilidad estadística menor a 0.05. Con respecto a la 
relación entre los TCUS y la producción de madera, la ANOVA explicó el 16% de la 
varianza de los datos con una probabilidad menor a 0.05. Para el caso de la relación entre 
los TCUS y la provisión de leña y almacenes de carbono la prueba de ANOVA explicó 
aproximadamente el 23%. Por tanto las únicas relaciones significativas encontradas para las 
otras variables fueron la relación pendiente y forraje (F= 4.08, P=0.05*, R²=0.07) y la 
altitud y madera (F=4.96, P=0.03*, R²=0.09). La pendiente fue la variable independiente 
que determinó cambios en la provisión del forraje, es decir, a mayor pendiente la provisión 
del SE fue menor (ver Figura 5(a)). La altitud fue la variable que determinó cambios en la 
provisión de madera, ya que a mayor altitud mayor provisión del SE (ver Figura 5(b)). 
 
 (a) (b) 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 5: Relaciones entre las variables biofísicas y la provisión de SE: (a) altitud y 
producción de madera (m3/ha);(b) pendiente y producción de forraje (kg/ha) 
 
F=4.8, p<0.05*, R2 = 0.0951
0
100
200
300
400
500
600
700
0 500 1000 1500
Altitud (m.s.n.m.)
M
ad
er
a 
(m
3
/h
a)
F=5.3, p<0.05*, R2 = 0.0987
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
0 20 40 60 80
Pendiente
F
o
rr
a
je
 (
k
g
/h
a
)
 44 
2. Modelos predictivos de SE 
2.1 Porcentaje de varianza explicada por los modelos y variables explicativas 
relevantes. 
2.1.1. Forraje 
El mejor modelo para el caso del forraje explicó el 67% de la variación de los datos 
(F=9.8, P<0.001, R² =0.67). Este modelo incluye variables independientes de las siguientes 
categorías: topografía, vegetación y perturbación, siendo las variables radiación y 
porcentaje de cobertura arbórea las más importantes en explicar la provisión del forraje. El 
mejor modelo presenta un peso Akaike (Wi) de 0.27 lo que indica que existe una 
probabilidad del 27% de ser la elección correcta. 
 
2.1.2. Forraje TCUS 
Al aplicar el modelo de forraje agregando las variables de TCUS, la proporción de 
la variación explicada aumentó a 89% (F=73.2, P<0.001, R² = 0.89). El peso Akaike (Wi) 
fue de 0.5 lo que indica que existe una probabilidad del 50% de ser la elección correcta. El 
modelo incluye variables de las categorías TCUS, hidrología y topografía, siendo el tipo de 
cobertura „Pastizal‟ el responsable del aumento en la varianza explicada por el modelo. 
 
2.1.3. Madera 
Para el caso de la madera, esta no se reporta con las variables de cobertura debido a 
que al ejecutar el modelo con estas variables no explicaron significativamente la provisión 
de la madera. El mejor modelo para la madera explicó el 77% de la variación de los datos 
(F=10.5, P<0.001, R² = 0.77) y presentó una probabilidad (Wi) igual a 13% de ser el mejor 
modelo elegido. Las variables independientes que explicaron la variación en la provisión de 
 45 
madera son 5, provenientes de las categorías „Hidrología‟, ‟Perturbación‟ y ‟Vegetación‟, 
siendo la variable „NDVI secas‟ la más importante, ya que explicó un alto porcentaje de la 
varianza en este modelo (44%). 
 
2.1.4. Leña 
El mejor de leña explicó el 38% de la variación de los datos (F=8.17, P<0.001, R² = 
0.38). Éste presentó un peso Akaike de 51% e incluye 2 variables de la categoría 
vegetación. La variable „NDVI lluvias‟ para la dona de 500 metros fue la única variable 
importante en la predicción de la leña. 
 
2.1.5. Leña TCUS 
Al ejecutar el modelo incluyendo las variables de TCUS, éste presentó un peso 
Akaike de 36% y se produjo un leve aumento de la variación explicada por el modelo, 
explicando el 42% de la variación de los datos (F=9.9, P<0.001, R² = 0.42). Este modelo 
estuvo explicado por dos variables, la variable „NDVI lluvias‟ para la dona de 500 metros y 
la variable „Pastizal‟. 
 
2.1.6. Almacenes de Carbono 
El mejor modelo para el SE almacenes de carbono explicó el 39% de la variación de 
los datos (F=5.5, P<0.01, R² = 0.39) y presentó una probabilidad (Wi) del 24% de ser el 
mejor modelo elegido. Este modelo estuvo explicado por las categorías „Vegetación‟ y 
„Topografía‟, siendo la variable „NDVI lluvias‟ para la dona de 500 m la más importante en 
la predicción. 
 
 46 
2.1.7. Almacenes de Carbono TCUS 
Al incluir las variables de TCUS, la varianza explicada por el modelo aumentó 
explicando el 71% de la variación de los datos (F=7.7, P<0.001, R² = 0.71). Presentó una 
probabilidad (Wi) igual a 43% de ser el mejor modelo y el número de variables aumentó, 
siendo el tipo de cobertura „Pastizal‟ la responsable del aumento de la varianza explicada 
(en la Tabla 5 se sintetizan los mejores modelos que explican la provisión de los SE, 
incluyendo cada una de las variables independientes que conforman el modelo). 
 
 
 
 47 
Tabla 5: Reporte de resultados de los modelos de extrapolación. Valores de probabilidad estadística (P) correspondientes a: *<0.05, **<0.01, 
***<0.005, ****<0.001. 
Servicio 
ecosistémico 
Peso 
Akaike(Wi) 
valor 
F 
R² Valor P 
Parámetros del 
modelo 
Coeficientes 
Valor P de los 
parámetros 
R² de los 
parámetros 
Wi 
Forraje 0.27 9.8 0.67 <0.001 Intercepto 6.06 1 
 Radiación -6.00E-06 **** 0.41 0.68 
 
% cob. Arbórea (50 
m) 
-0.02 
** 
0.29 1 
 Dist. Carretera -0.000144 * 0.10 1 
 NDVI secas (500 m) 7.32 * 0.07 0.27 
 Dist. Pueblos 0.0002 *** 0.05 1 
Forraje TCUS 0.50 73.2 0.89 <0.001 Intercepto 1.18 1 
 Pastizal 4.56 **** 0.82 1 
 Dist. Riós 0.0004 **** 0.21 1 
 Altitud -0.0021 *** 0.00 1 
Madera 0.13 10.50 0.77 <0.001 Intercepto 31.14 
 NDVI secas 474.33 **** 0.44 1.00 
 
Dist. Pueblos (+300 
hab.) 
-0.002 * 0.16 0.60 
 NDII lluvias -527.31 * 0.16 0.30 
 TRMI -3.15 * 0.08 0.80 
 
NDVI lluvias 
(500mts.) 
420.61 ** 0.01 0.30 
 
 
 
 
 48 
Continuación Modelos de extrapolación 
Servicio 
ecosistémico 
Peso 
Akaike(Wi) 
valor 
F 
R² Valor P 
Parámetros del 
modelo 
Coeficientes 
Valor P de los 
parámetros 
R² de los 
parámetros 
Wi 
leña 0.51 8.2 0.38 <0.001 Intercepto -38854.22 1 
 NDVI lluvias (500 m) 174212.10 **** 0.25 1 
 
% cob. Arbórea (50 
m) 
311.43 
* 
0.03 
1 
leña tcus 0.37 9.9 0.42 <0.001 Intercepto 624.85 1 
 NDVI lluvias (500 m) 128836.38 *** 0.25 1 
 Pastizal -36918.92 ** 0.21 1 
carbono 0.24 5.5 0.39 <0.001 Intercepto -5394.84 1 
 NDVI lluvias (500 m) 131303.16 **** 0.10 1 
 NDII secas 75283.58 ** 0.04 1 
 Exposición -57.41 * 0.02 0.24 
carbono tcus 0.43 7.7 0.71 <0.001 Intercepto -3200.30 1 
 Pastizal -37450.67 **** 0.25 1 
 NDVI lluvias (500 m) 134236.26 **** 0.10 1 
 NDII secas 57231.33 *** 0.041 
 
Dist. Pueblos 
(÷300hab.) 
-0.94 
*** 
0.01 
1 
 Dist. Pueblos 1.33 ** 0.01 0.43 
 Dist. Riós 3.83 *** 0.00 1 
 Dist. Lineal carretera -3.92 ** 0.00 1 
 
 
 49 
2.2. Validación de los modelos 
Al validar los modelos comparando la varianza explicada entre los datos observados 
y los modelados de los SE, se encontró que algunos modelos predicen adecuadamente los 
valores de campo observados, mientras que otros no lo hacen 
Para el forraje, la regresión entre los valores observados con los modelados no fue 
significativa y explica un porcentaje bajo de la varianza. La regresión empleando el modelo 
con TCUS, mostró una disminución en la varianza explicada y tampoco resultó 
significativa (ver Figura 6 a y b). 
Para el caso de la leña la validación muestra una relación significativa entre los 
valores observados y esperados (ver Figura 6 c). El modelo de leña incorporando los TCUS 
mostró una disminución en la relación entre los datos observados y modelados, explicando 
el 19% de la variación de los datos (ver Figura 6 d). 
Para el caso del carbono, la relación entre los valores observados y modelados 
resultó muy baja, explicando solamente el 8% de la variación de los datos (ver Figura 6 e). 
Incorporando los TCUS, los almacenes de carbono mostraron una relación más robusta 
entre los datos observados y los modelados, explicando un 23% de la varianza con una 
probabilidad estadística significativa (ver Figura 6 f). 
Con lo que respecta a la madera, los resultados de la regresión entre los valores 
observados y los esperados explican el 12% de la varianza del modelo con una probabilidad 
estadística no significativa (ver Figura a 6 g). 
 
 
 
 
 
 
 50 
(a) (b) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
(c) (d) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
(e) (f) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
F=2.6, P=N.S., R
2
 = 0.1367
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
1.4
1.6
1.8
0 0.5 1 1.5 2 2.5 3
forraje observado
fo
rr
a
je
 m
o
d
e
la
d
o
F=2.1, P=N.S., R² = 0.1
0
1
2
3
4
5
6
0 0.5 1 1.5 2 2.5 3
Forraje observado
F
o
rr
a
je
 T
C
U
S
 m
o
d
e
la
d
o
F=1.5, P=N.S.,R² = 0.08
0
20
40
60
0 20 40 60 80
Carbono observado
C
a
rb
o
n
o
 m
o
d
e
la
d
o
F=5.2, p<0.05, R² = 0.23
0
20
40
60
0 20 40 60 80
Carbono observado
C
a
rb
o
n
o
 T
C
U
S
 
m
o
d
e
la
d
o
F=4.1, p<0.05, R² = 0.19
0
20
40
60
0 25 50 75 100
Leña observado
L
e
ñ
a
 T
C
U
S
 m
o
d
e
la
d
o
F=5.14, P<0.05, R² = 0.22
0
20
40
60
80
0 25 50 75 100
Leña observado
L
e
ñ
a
 m
o
d
e
la
d
o
 51 
 (g) 
F=1.8, P=N.S., R2 = 0.1212
0
100
200
300
400
500
600
700
800
0 100 200 300 400 500
Madera observado
M
a
d
e
ra
 m
o
d
e
la
d
o
 
 
Figura 6. Relaciones entre los valores observados y modelados de los SE. (a) y (b) 
Relación de valores observados y modelados de forraje y forraje TCUS respectivamente. 
(c) y (d) Relación de valores observados y modelados de leña y leña TCUS 
respectivamente. (f) y (g) Relación de valores observados y modelados de almacenes de 
carbono y almacenes de carbono TCUS respectivamente. (d) Relación de valores 
observados y modelados de madera. 
 
3. Mapas de SE 
3.1. Patrones espaciales de SE 
3.1.1. Forraje 
Las zonas de mayor provisión de forraje se concentran en la parte media de la 
cuenca formando un cinturón diagonal de zonas de alta provisión (de 2 a 4 kg/ha). Sin 
embargo, el mapa muestra como la provisión de éste SE se distribuye a lo largo de toda la 
cuenca (ver Figura 7 a). 
 
 52 
3.1.2 Forraje TCUS 
El mapa de forraje incorporando las variables TCUS muestra zonas de alta provisión 
en la sección media-alta de la cuenca (ver Figura 7b), específicamente en el sector noroeste 
de la cuenca, claramente sesgados a las zonas actualmente cubiertas con pastizales. Se 
presenta valores más altos el mapa con TCUS que en el mapa sin los TCUS (5 a 6 kg/ha) y 
las zonas de mayor provisión de forraje no coinciden espacialmente con las zonas de mayor 
provisión del mapa sin TCUS. 
 
3.1.3. Madera 
La mayor concentración de madera se presenta en la parte alta de la cuenca, 
especialmente en el extremo noroeste de la cuenca (ver Figura 10) donde se presentan los 
bosques de encino. 
 
3.1.3. Leña 
El mapa de leña muestra que este servicio se concentra en la parte baja de la cuenca, 
especialmente en la zona sur de la cuenca, así como en la zona media-alta de la cuenca, en 
zonas cubiertas por selva baja. Asimismo, se observa una seria fragmentación del servicio 
en la parte media de la cuenca (ver Figura 8a). 
 
3.1.4. Leña TCUS 
El mapa de leña considerando los TCUS, muestra que el servicio se concentra en la 
parte baja de la cuenca y en la parte media alta de la cuenca (ver Figura 8b). Al compararlo 
con el mapa de leña sin los TCUS, se observa que los patrones espaciales coinciden, 
 53 
excepto que en el mapa con los TCUS no se presenta la provisión del SE en las zonas 
donde hay pastizal. 
 
3.1.5. Almacenes de Carbono 
El mapa de almacenes de carbono muestra que este SE se concentra en el sector sur 
de la cuenca y en las secciones medias-altas de la cuenca, especialmente al noroeste (ver 
Figura 9 a). 
 
3.1.6. Almacenes de Carbono TCUS 
El mapa de almacenes de carbono incorporando los TCUS, muestra que este SE se 
concentra en la parte baja y media alta de la cuenca (ver Figura 9 b). Al compararlo con el 
mapa de almacenes de carbono sin los TCUS, se observa que los patrones espaciales 
coinciden excepto que en el mapa con los TCUS no se presenta elevada provisión del SE en 
las zonas donde hay pastizal. 
 
 3.2. Comparación de los intervalos de valores observados vs. intervalos 
modelados 
3.2.1 Forraje 
El mapa resultante de la provisión de forraje subestimó los valores observados en el 
campo, ya que éste muestra valores de 0 a 4 Kg./ha, en contraste a los valores observados 
que van de 0 a 7 kg/ha. 
 
 
 
 54 
3.2.2. Forraje TCUS 
 El mapa de forraje considerando las variables de TCUS muestra una provisión que 
varía de 0 a 6 kg/ha, disminuyendo notablemente la distancia a los valores observados de 0 
a 7 kg/ha. 
3.2.3. Madera 
El mapa resultante de madera varía de 0 a 580 m³/ha, o cual es muy similar a los 
datos observados en campo que van de 0 a 600 m³/ha. 
3.2.4. Leña 
El mapa resultante de la leña varía de 0 a 87 Ton/ha, lo cual subestima la provisión 
de estos servicios en la cuenca (datos observados para leña de 0 a 112 Ton/ha). 
3.2.5. Leña TCUS 
El mapa resultante de la leña incorporando los TCUS varía de 0 a 84 Ton/ha, 
subestimando este SE en la cuenca. 
3.2.6. Almacenes de Carbono 
El mapa resultante de carbono varía de 0 a 100 Ton/ha, lo cual sobreestima la provisión de 
estos servicios en la cuenca (datos observados para carbono de 0 a 80 Ton/ha). 
3.2.7. Almacenes de Carbono TCUS 
El mapa resultante de carbono incorporando los TCUS varía de 0 a 80 Ton/ha, lo 
cual lo acerca a los datos observados. 
 
 
 
 
 
 55 
Figura 7: (a) mapa de forraje; (b) mapa de provisión de forraje incorporando los TCUS. 
 
 
(a) 
(b) 
 56 
Figura 8: (a) mapa de leña; (b) mapa de provisión de leña incorporando los TCUS. 
 
 
(a) 
(b) 
 57 
Figura 9 : (a) mapa de carbono; (b) mapa de carbono incorporando los TCUS. 
 
 
(a) 
(b) 
 58 
Figura 11: mapa de provisión de madera. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 59 
3.3. Coincidencias y no coincidencias espaciales entre SE 
En la evaluación cualitativa de las coincidencias espaciales entre SE se observa el 
mismo patrón para el caso de los mapas con y sin TCUS. Los mapas de madera (ver Figura 
13), leña (ver Figura 14) y carbono (ver Figura 15) coinciden espacialmente en las zonas 
prioritarias de alta provisión. El mapa de almacenes de carbono engloba a los tres SE, 
siendo muy similar al mapa de leña y el mapa