Demografia-y-productividad-de-los-modulos-de-thalassia-testudinum-banks-ex-koenig-en-dos-localidades-de-la-costa-oriental-de-la-peninsula-de-yucatan

Vista previa del material en texto

UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA 
DE MÉXICO 
 
FACULTAD DE CIENCIAS 
 
DIVISIÓN DE ESTUDIOS DE POSGRADO 
 
 
DEMOGRAFIA Y PRODUCTIVIDAD DE LOS MODULOS DE 
Thalassia testudinum Banks ex Köenig, 
EN DOS LOCALIDADES DE LA COSTA ORIENTAL 
DE LA PENINSULA DE YUCATAN. 
 
 
T E S I S 
 
QUE PARA OBTENER EL GRADO ACADÉMICO DE 
 
M A E S T R O E N C I E N C I A S 
 
(BIOLOGÍA DE SISTEMAS Y RECURSOS ACUÁTICOS) 
 
 
P R E S E N T A 
 
 
BIOL. LÓPEZ SÁNCHEZ JOSÉ FERNANDO 
 
 
 Director de tesis: 
 
 Dra. MARGARITA E. GALLEGOS MARTÍNEZ 
 Co-Director: 
 Dr. MARTÍN MERINO IBARRA 
 Jurado: 
 Dra. ALEJANDRINA G. ÁVILA ORTIZ 
 Dr. ISAIAS H. SALGADO UGARTE 
 Dra. BRIGITTA I. VAN TUSSENBROEK RIBBINK 
 
 
 México, D. F. Febrero de 2012 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
Restricciones de uso 
 
DERECHOS RESERVADOS © 
PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL 
 
Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal 
del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). 
El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea 
objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para 
fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo 
mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, 
reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el 
respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
 
 
 
 
Este pequeño logro se lo debo a los protagonistas de mi historia, que aún no termina… 
 
 
A mis dos grandes orgullos: 
 
 A mi hijo Gibran poseedor de una gran ternura en sus actos, a la terrible 
impaciencia de sus años que me han permitido estar y ser parte de él. Deseo que este 
trabajo que aquí presento sea un incentivo para que siga construyendo un pilar de 
vida. 
 
 A mi hija Frida cuya mirada tierna, que no es más que una justificación para sus 
decisiones necias y que me motivan junto a ella a construir eso que aún solemos 
llamar vida. Que este ejemplo de necedad le ayude a tomar las mejores decisiones en 
su largo caminar. 
 
 
 Y… en esta fugaz historia, hay un personaje con una ternura increíble que 
coincidió en mi vida, a la que suelo llamar esposa, pero ella sabe que en la 
inmensidad de nuestros tiempos es mucho más que eso y espero por siempre caminar 
a lado de ella, a lado de mí amada Guille. 
 
 
A la memoria de mi madre: 
 
 Lucia Sánchez Adán 
 
 Pies descalzos que caminaron en prados verdes de alturas insospechadas, los pinos 
en los peñascos te vieron crecer y moldear esos caminos de interminables pendientes. Tu 
canción de cuna fue siempre la naturaleza de esos paisajes, no te cansabas de mirar las 
estrellas o sentir el viento gélido de las mañanas o noches con blancura de niebla, no! tus 
pensamientos iban siempre más allá… 
 
Y … finalmente tu mente se canso de este cuerpo terrenal y sufrió una crisis de nostalgia 
por el lugar donde de pequeña jugabas y te sentabas en las piernas de papá para escuchar 
su don musical, en fin, te regresa a casa. Ahora tu canción de descanso seguirá siendo la 
naturaleza de esos bosques, de ese río que tal vez recuerda que en sus causes alguna vez te 
divertiste. Descansa en paz madre ya cumpliste con tu estancia en esta tierra, tal vez 
volvamos a coincidir en otros tiempos, en otro espacio, hasta siempre!!! 
 
 
 
Agradecimientos 
 
 
En la realización del presente trabajo se contó con la ayuda de diversas personas a las que 
quiero hacer presente mi reconocimiento. 
 
Mi eterna gratitud al jurado de tesis por su disponibilidad y creatividad en la revisión del 
escrito. A la Dra. Margarita Gallegos Martínez por dirigir este trabajo y por su insistencia 
en el término del escrito, ya que esto me permitió darme cuenta del potencial que cada uno 
de nosotros tenemos. A mi Co-tutor el Dr. Martín Merino Ibarra quien con sus constantes 
comentarios al escrito y por sus palabras de aliento me permitieron dar otro pequeño pero 
motivador paso en estos ámbitos académicos. A la Dra. Alejandrina Ávila Ortiz por su 
comprensión, paciencia y comentarios de aliento tanto personales como académicos y 
además porque ha sido una gran influencia en mi formación como biólogo y en el estudio 
de la diversidad vegetal. Al Dr. Isaías Salgado Ugarte quien además ha sido parte de mi 
formación en la biología y es un excelente referente del gusto al tocar una guitarra, pero 
sobre todo por compartirnos la importancia de los análisis estadísticos no como un fin, sino 
más bien como una herramienta para interpretar a la naturaleza. A la Dra. Brigitta I. Van 
Tussenbroek Ribbink por la precisión de sus comentarios en la estructura de contenido, en 
la terminología empleada, así como en la gramática del texto, de verdad no imagino que 
hubiera sido de mi escrito sin sus atinadas correcciones. 
 
Al Dr. Francisco Contreras E. (q.e.p.d.) responsable del laboratorio de ecosistemas costeros 
de la UAM, unidad Iztapalapa, por su trato amigable y permitirnos utilizar a plenitud el 
laboratorio, gracias. 
 
Estoy también en deuda con todos mis compañeros de las salidas al campo, al Dr. Everardo 
Barba, a la M.B.E. Adriana Gómez, al Biól. Rafael y a los Hidrobiólogos Jaime, Edgar y 
Julio ya que sin ellos los muestreos hubieran sido eternos y aburridos, pero sobre todo por 
el apoyo en el trabajo de laboratorio. 
 
Mi gratitud a la Psicóloga Alma Patricia Fernández Ortega por su apoyo incondicional 
durante todo el tiempo que curse la maestría y por su ayuda en mis actividades docentes. 
 
A mis hermanas Lucía y Sugey, porque siempre recibo de ellas una palabra de aliento, 
comprensión y motivos para seguir en mi profesión. Y en especial a mis hermanas Juanita y 
Cristina con quien he crecido y me han hecho crecer con su carácter necio y sus críticas a 
mi proceder. 
 
A mis inquietos sobrinos, Selene, Valeria, Albania, Daniela, Sofía, Monserrat, Lalito, 
Rodrigo, Marcos, Yolotzin, Daniel y Lucio, que si me lo permiten les paso la estafeta de 
continuidad de este otro intento. Y deseo que nunca olviden lo importante que es la familia 
y el pensamiento de su abuela Lucía. 
 
Finalmente y de nuevo a las personitas que me motivan cada día con sus preguntas, con sus 
gustos musicales, con sus amistades, con sus virtudes, con su forma de interpretar la misma 
vida, mi eterno agradecimiento a Gibran, Frida y Guille. 
 
 
 
ÍNDICE 
 
 RESUMEN 
 
INTRODUCCIÓN...........................................1 
 
Posición taxonómica…………………………. 2 
 
 Descripción de la especie……………………...3 
 
 Demografía en organismos modulares……….. 3 
 
 Antecedentes…………………………………..5 
 
 Justificación……………………………………6 
 
 
 AREAS DE ESTUDIO.....................................7 
 
 Celestún………………………………………. 8 
 
 Champotón…………………………………….11 
 
 
 OBJETIVOS…………………………………13 
 
 Objetivo general……………………………….13 
 
 Objetivos particulares………………………….14 
 
 
 MATERIAL Y METODO...............................14 
 
 Trabajo de campo ……………………………..16 
 
 Trabajo de laboratorio…………………………17 
 
 Trabajo de gabinete……………………………18 
 
 Parámetros demográficos……………………...19 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
RESULTADOS Y DISCUSIÓN 
 
 Criterios estadísticos para agrupar las zonas de muestreo 
 
 Celestún............................................................20 
 
 Champotón.......................................................24 
 
 
 Características de la población 
 
 Densidad……………………………………… 27 
 
 Biomasa………………………………………. 34 
 
 Morfometría.………………………………….. 52 
 
 
 Dinámica de la población 
 
 
 Floración……………………………………… 59 
 
 Productividad………………………………… 60 
 
Distribuciones de edad……………………...... 61 
 
 Tasas de crecimiento……………………….......63 
 
 
Conclusiones.......................................................70 
 
 
 Literaturacitada ……………………………… 72 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
RESUMEN 
 
 Los pastos marinos cumplen varios papeles ecológicos importantes en las aguas 
someras de las costas tropicales y templadas, su extenso sistema de raíces y rizomas 
estabiliza y retiene la arena creando hábitats para gran número de especies tanto vegetales 
como animales. Sus hojas sirven de sustrato de fijación a algas epifitas, que son un 
alimento importante de numerosos herbívoros tanto en forma viva como muerta. El 
presente estudio se realizo en dos localidades del Golfo de México, una localizada en el 
litoral de la Península de Yucatán adyacente a la laguna de Celestún, la otra localizada en el 
litoral costero contiguo al poblado de Champotón, Campeche. El objetivo aquí es el de 
estimar los valores de parámetros demográficos de los módulos de Thalassia testudinum a 
partir de la aplicación del método de reconstrucción de la edad (basado en la determinación 
del intervalo de plastocrono) para que a partir de éste, se pueda inferir la producción media 
de las praderas de pastos marinos que se desarrollan en estas zonas. En las praderas de 
Champotón el promedio de la biomasa total producida fue de 425.16 gr. peso seco / m
2
, la 
longitud de las hojas fue de 358.28 mm., mientras que para Celestún fue de 342.58 gr. peso 
seco / m
2
 y la longitud de hojas de 240.58 mm., por otro lado en Celestún la producción de 
hojas por año fue de 22.7 mientras que en Champotón fue de 21.5. El porcentaje de los 
vástagos que florecieron fue de 14.5 para Champotón y de 10.7 para Celestún. Finalmente 
se infiere que la diferencia en la producción entre ambas praderas está determinada por las 
contrastantes condiciones en ambos sistemas. En Celestún hay ausencia de escurrimientos 
fluviales directos a manera de ríos, el agua proviene de las precipitaciones así como a través 
del afloramiento del manto freático en forma de manantiales dispersos en la laguna. En 
Champotón la fuente principal de los sedimentos de la plataforma en la zona comprendida 
entre Laguna de Términos y Champotón, es el sistema fluvial de los ríos Grijalva-
Usumacinta, así como los cañones submarinos de Campeche y el De Soto, además de que 
este poblado tiene un importante aporte de agua residuales. Se concluye que el método 
aquí utilizado para la evaluación de la producción media de la biomasa de Thalassia 
testudinum simplifica el número y la periodicidad de los muestreos, pero es recomendable 
realizar al menos un muestreo al término de cada período climático (lluvia, estiaje y nortes) 
con el fin de cuantificar cambios estaciónales en biomasa y dimensiones de T. testudinum. 
 
 
 
 
1 
 
INTRODUCCION 
 
A pesar de que las praderas de pastos marinos están ampliamente distribuidas en el 
globo terráqueo, el interés por su estudio se inició en la década de los sesenta cuando se les 
ubica dentro de los ecosistemas más ricos y productivos. Las praderas de Thalassia 
testudinum se citan a menudo como algunos de los ecosistemas más productivos de la 
Tierra, rivalizando con los cultivos terrestres anuales en la producción primaria neta 
(Fourqurean et al. 2001). Las praderas de pastos marinos son una fuente importante de 
alimento para numerosas comunidades tanto de animales como de vegetales e 
indirectamente para el hombre, estos contribuyen a la estabilización de los sedimentos 
zonas de protección y alimento (Gutiérrez-Aguirre et al. 2000, Cabaco, et al,2008). La 
productividad primaria neta del globo terráqueo se ha estimado en 120 x10
9
 toneladas / 
peso seco / año, de los cuales en los océanos se genera de 50 a 60 x10
9
 toneladas / año 
(Mackenzie, et. al., 2001). La producción vegetal comprende flujos de dióxido de carbono, 
oxígeno, minerales así como la acumulación de biomasa por el otro. Las tasas de cualquiera 
de estos flujos podrían brindar un índice de la tasa global de producción primaria. En la 
práctica, la medida apropiada para evaluaciones locales depende del hábitat y de la forma 
de crecimiento de los organismos. Comúnmente las unidades de producción son energía por 
unidad de superficie por unidad de tiempo. Sin embargo, no es necesario expresar la 
producción sólo en términos de energía, la producción neta puede ser expresada 
convenientemente como gramos de carbono asimilados, es decir, como el peso seco de los 
tejidos de las plantas o sus equivalentes energéticos (Ricklefs, 2001). 
 
Los pastos marinos se consideran buenos bioindicadores para el monitoreo de la 
salud del ecosistema y son componentes importantes en proyectos de conservación (Jagtap 
et al. 2003, Paynter et al. 2001). Diversos autores han valorado y reconocido el papel de 
las angiospermas marinas como importantes productores primarios en el ecosistema ( 
Wood et al.1969; Ziemman 1979, 1982; Thayer et al. 1984; Hackney y Durako, 2004, 
Nielsen-Muñoz, 2008), la productividad primaria de los pastos marinos contribuye a la vida 
marina hasta en 2000 gramos de peso seco m²/año; el aporte de sus epífitas se ha estimado 
en 500 g/m²/año; la de sus macroalgas benticas en 200 g/m²/año. Durako (2002), ha 
considerado que la distribución y abundancia de Thalassia testudinum dentro del 
ecosistema puede ser considerada como una especie indicadora de la salud del mismo, ya 
que como se ha documentado (Short y Wyllie-Echeverria 1996; Peterson y Fourqurean, 
2001) la mortandad masiva de Thalassia testudinum entre otros factores ha sido provocada 
por el aumento de la turbidez, así como de la eutrofización de la bahía en la Florida. 
 
 Los pastos marinos crecen formando extensas praderas monoespecíficas o mixtas 
(Phillips 1960; Strawn 1961; den Hartog 1970; Gilbert y Clark 1981). Estas comunidades 
tienen una distribución en las zonas costeras, abarca desde los estuarios, marismas, 
pantanos de marea y lagunas costeras, siendo esta última entidad donde alcanza su mayor 
distribución y densidad (Dawes, 1986). La mayor diversidad de pastos marinos está en los 
trópicos (7 géneros vs. 5 de aguas templadas) y están concentrados en dos grandes áreas del 
Indo-pacífico y en las costas del Caribe y Pacífico de Centroamérica (den Hartog, 2006). 
 
 
2 
 
En México se localizan especialmente en los ambientes someros del Golfo, como en 
la Sonda de Campeche-Laguna de Términos (De la Lanza, Rodríguez, 1991), en la zona de 
cayos y arrecifes coralinos de Veracruz y en los sistemas lagunares de Tamaulipas, así que 
se trata de un hábitat de gran importancia para la economía biológica del Golfo de México, 
reflejada en la diversidad faunística que es sostenida gracias a una elevada productividad. 
 
 
Fue Mann (1972) quien durante los años cuarenta reconoció la importancia de la 
extensa distribución de las fanerógamas marinas (pastos marinos) en lagunas costeras de 
aguas templadas y tropicales, sin embargo, es con el trabajo realizado por Den Hartog 
(1971) que enfatiza que el ciclo anual de estas fanerógamas regula de manera significativa 
su entorno, afectando la diversidad de flora y fauna, así como una importante composición 
de la estructura del ecosistema, pero principalmente organismos epifitas y pastoreadores. El 
desarrollo de estudio cualitativos (estimaciones de porcentaje de cobertura, cambios 
fenológicos, etc.) o cuantitativos (estimaciones de la densidad de vástagos, longitud de 
hojas, biomasa, etc.) han permitido la aplicación de diversos modelos predictivos de 
crecimiento, para obtener resultados confiables para la realización de análisis de los pastos 
marinos con miras a obtener entre otros aspectos su productividad primaria. 
 
 
La dinámica de una pradera de pastos marinos incluye la descripción y 
cuantificación de los cambios demográficos a demás de la periodicidad con que estos 
cambios se presentan (Solana- Arellano, 2004). Es así que con esta visión se aplicó el 
enfoque metodológico desarrollado por Duarte et. al., (1994),el cual se fundamenta en 
aprovechar el carácter modular de las angiospermas marinas, que permite utilizar las 
cicatrices florales y foliares impresas en sus vástagos para determinar la edad de los 
módulos en tiempo absoluto (e.g. días, años), en forma similar a lo realizado en otras 
plantas (Duke y Pinzón, 1992). El registro de diversos datos de los módulos, combinado 
con la medición directa de sus características alométricas permite determinar diversos 
aspectos de su dinámica mediante mínimas visitas de observación a una población de 
pastos marinos. (Duarte et. al.1994). En este trabajo se aplicaron modelos para el 
crecimiento lineal así como aspectos descriptivos de la dinámica de crecimiento de 
Thalassia testudinum, basados en los trabajos realizados por Duarte et. al. (1994) y 
Gallegos et. al. (1993). 
 
 
Posición Taxonómica 
 
La especie Thalassia testudinum pertenece a la familia Hydrocharitaceae que 
comprende 16 géneros con 100 especies del orden Alismatales (APG III, 2009) conocida como 
plantas acuáticas con flores y frutos. Son clasificadas dentro de las monocotiledóneas, de la 
subdivisión de las angiospermas. Aunque viven totalmente sumergidas estas plantas poseen 
todas las estructuras de sus ancestros terrestres como vascularización, presencia de flores y 
frutos, las flores son polinizadas en el agua (Cox y Tomlinson, 1988). 
 
 
 
3 
 
Descripción de la Especie 
 
Thalassia testudinum Bank ex König (figura 1) planta perene, monocotiledonea con 
flores, presenta hojas orientadas en forma vertical que se levantan a partir del rizoma, hacia 
la base de éste son envainantes, lámina linear cintiforme de nerviación paralela, el ápice 
obtuso, el margen entero y cada internodo cubierto por una vaina envolvente. Posee tallos 
rizomatosos enraizados y sumergidos con vástagos laterales alternos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1.- Thalassia testudinum Banks ex König 
 
Flores unisexuales dioicas y pediceladas. Fruto globoso, equinado, de dehiscencia 
irregular, semillas coniformes, con la parte basal engrosada, la testa glabra (Novelo et al., 
1994). Estilos de 6-8, cada uno dividido en dos estigmas. Placentas parietales que se 
destacan lejos en el centro del ovario. Fruto de dehiscencia irregular (den Hartog and Kuo 
2006). 
 
 
Demografía en Organismos Modulares 
 
La demografía analiza el número de los organismos y las consecuencias de estos 
números (Harper, 1977, 1981) es decir; estudia las tasas de nacimiento, mortalidad, 
inmigración y emigración, los procesos de colonización, la acción del medio sobre el 
crecimiento de la población o a nivel individual. En un principio solo aplica para 
organismos unitarios, pero también se pueden aplicar estos conceptos a los organismos de 
crecimiento modular. Un organismo modular es aquel que se desarrolla de un cigoto por la 
iteración secuencial de sus unidades de construcción, las unidades iteradas generalmente 
forman estructuras ramificadas que pueden a su vez ser reiteradas nuevamente (Harper y 
Bell, 1979). 
 
4 
 
 De acuerdo con White (1979) las plantas que presentan construcción modular están 
compuestas por unidades estructurales básicas (llamados módulos) que en conjunto forman 
una metapoblación. El módulo es la unidad de construcción básica que se repite o itera a 
medida que el individuo crece, es el nivel más sencillo; se definió originalmente como una 
hoja, una yema axilar y un entrenudo, pero dependiendo del organismo puede definirse o 
corresponderse a otra estructura (Harper 1977, 1985). Así, el módulo apropiado para la 
descripción de un organismo como un conjunto de partes depende de la especie en estudio. 
En plantas clonales el módulo per se o una agrupación de ellos puede originar una unidad, 
individuo u organismo potencialmente independiente (unidad denominada ramet). Todos 
los organismos que se formen (juntos o separados por cualquier mecanismo) producto de 
un cigoto forman un genet; (Harper 1985; Jackson et al., 1985; Tiffney y Niklas, 1985), 
Los rametos son entidades fisiológicas capaces de sobrevivir y morir de manera 
independiente (Cook, 1979) y su tipo de arquitectura tiene distintas consecuencias en lo 
referente al crecimiento, reproducción y la sobrevivencia. 
 
 La dinámica de poblaciones de organismos de construcción modular posee criterios 
propios para diferenciar a la de organismos de construcción unitaria (Harper y Bell, 1979). 
Aunque las teorías ecológicas y evolutivas se han desarrollado fundamentalmente para el 
estudio de organismos unitarios Harper (1977) reconoció que las unidades de organismos 
modulares y en particular las clonales pueden ser tratadas como miembros de una 
población. Si el crecimiento de un geneto (producido por un cigoto y constituido por 
unidades genéticamente idénticas) puede describirse en términos de la dinámica de 
poblaciones de los módulos (conjunto de rametos) entonces a estos se les puede asignar 
atributos poblacionales propios y su crecimiento puede considerarse como un proceso 
demográfico. Por lo tanto, términos demográficos tales como estructura de edades, vida 
media, esperanza de vida, sobrevivencia y edad específica (entre otras) de mortalidad 
(Watkinson y White, 1986), pueden ser aplicados a las hojas, vástagos, y rizomas. En este 
trabajo el término rameto se refiere a cada una de las estructuras como; rizomas, vástagos 
(Terrados, et. al., 1999) y el término módulo al conjunto de estas constituidos por 
organismos individuales que se integran por un número muy variable de elementos básicos 
como hojas, vástagos, rizomas, raíces, etc., su programa de desarrollo es impredecible y 
dependiente de su interacción entre sí y con el medio ambiente (Harper, 1977). 
 
 
 
Antecedentes Metodológicos 
 
 Las técnicas empleadas para las estimaciones de productividad en pastos marinos 
han tenido sus limitantes, en los primeros estudios realizados, se utilizaron mediciones de 
oxígeno disuelto, sin embargo dado que el oxígeno liberado en la fotosíntesis es reciclado 
internamente en los espacios lagunares (aerénquima) de las hojas, dichas estimaciones 
fueron cuestionables (Zieman, 1974). Hasta un 60% del volumen de la hoja es 
esencialmente un saco gaseoso (debido al aerénquima) en especies tales como Thalassia y 
Zostera. Durante los períodos de rápida fotosíntesis, las hojas de dichas especies pueden 
incrementar su volumen al doble debido a los gases almacenados, los cuáles se difunden de 
los bordes de las hojas hacia la superficie externa. Debido a este almacenamiento de gases y 
el reciclaje obvio de CO2 y O2, las estimaciones de cambios en el oxígeno disuelto en los 
5 
 
estudios pueden ser una aproximación para estimar la tasa de producción primaria (Dawes, 
1986) Adicionalmente, si se realizan las mediciones in situ los resultados corresponderían a 
la comunidad y no solo a la de los pastos marinos. 
 
 
 El primer estudio mediante la técnica de C
14
 (Benedict y Scout, 1976) encontraron 
que Thalassia testudinum puede tener un tipo C4 de metabolismo del carbono (vía de 
Hatch-Slack de la fijación del CO2 en la fotosíntesis), incluyendo a las células epidérmicas 
y del mesófilo. Andrews y Abel (1979), trabajando con Thalassia hemprichii y Halophila 
spinulosa, demostraron que aunque las proporciones de C
14
 / C
12
 (isótopos de carbono) 
fueron similares a las encontradas en plantas C4, los patrones de incorporación del C
14
 
fueron definitivamente los de un sistema C3 (vía de Calvin de la fijación del CO2 en la 
fotosíntesis), a demás en incubaciones de períodos cortos éstos se subestimaron hasta un 
40%, y por otra parte las incubaciones largas alteraron el medio en tal grado que afectaron 
las tasas de fijación del carbono (Zieman, 1974). 
 
 Zieman (1986) desarrollo un método de análisis mediante el marcaje o perforación a 
las hojas de pastos marinos, dependiendode la especie utilizo agujas de diferente grosor y a 
la par realizo un conteo de las hojas dentro de un área determinada para evaluar su 
crecimiento en un tiempo determinado (Patriquin, 1973). De esta manera, además de 
cuantificar la producción de hojas nuevas se puede cuantificar la abundancia de tallos y 
flores en el área de estudio. Este método fue diseñado para aplicarlo en Thalassia 
testudinum marcando hojas dentro de un cuadrado de 20 x 20 cm. El inconveniente de este 
método es que no considera el crecimiento y biomasa de raíces y rizomas que puede 
presentar de un 75 a un 85% de la biomasa total y una porción no conocida de la 
productividad (Zieman, 1974; West y Larkum, 1979). 
 
 
 
Otra técnica es la de utilizar las cicatrices que presenta cada vástago (brote foliar) de 
Thalassia testudinum. Este permite asumir una periodicidad, (un intervalo de tiempo 
transcurrido entre la formación hojas consecutivas) en la formación de una hoja nueva y 
que cada hoja corresponde a una de estas cicatrices, a este intervalo de tiempo se le llamo 
Intervalo de Plastocrono (I. P.) El fundamento de este método es entonces basado en el 
concepto de plastocrono (intervalo de tiempo entre dos eventos similares y sucesivos) cuyo 
estudio requiere de la realización de un solo muestreo que implica una serie de 
prerrequisitos. Duarte et. al., (1994) desarrollaron y aplicaron una metodología que permite 
evaluar diversas características de la demografía de las angiospermas marinas, esta 
metodología se fundamenta en la determinación del intervalo de plastocrono (I.P.) de las 
hojas lo cual constituye la base para determinar la edad de los rizomas así como de los 
vástagos. El método de reconstrucción basado en la determinación del intervalo de 
plastocrono permite obtener a partir de una sola visita información como: tasas de 
reciclamiento foliar, mortalidad de los vástagos, taza de renovación de hojas. Estos datos 
combinados con el peso de las distintas partes la planta y de la densidad de vástagos 
permiten obtener a partir de la demografía de los módulos la producción y productividad 
de la pradera. 
 
6 
 
 
JUSTIFICACION 
 
 
 Los pastos marinos son abundantes en los estuarios y en los ambientes someros de 
la zona norte del Golfo de México hasta la parte norte de Sudamérica. Su distribución tiene 
límites variables que dependen de los fenómenos meteorológicos y de corrientes marinas, 
los gradientes de sedimentos van desde limos-arcillas-arenas con un contenido de CaCO3 
desde 10 % al 90%. Existen también en la costa de la Península de Yucatán arenas 
carbonatadas biogénicas y en la zona de Campeche sedimentos lodosos acompañados de 
arenas limosas carbonatadas. Para la zona de arrecifes y cayos frente al estado de Veracruz 
los sedimentos son de tipo biogénico mayores a 70% de CaCO3, a demás de arenas y limos 
carbonatados, se trata de un hábitat de gran importancia para la economía biológica, sobre 
todo por sus funciones de estabilizadores de sedimentos y de sitios de crianza y 
alimentación para una enorme variedad de peces e invertebrados (Ibarra, 1993). Esta 
diversidad faunística se sostiene gracias a una elevada productividad, por lo que el Golfo de 
México es una región de un valor incalculable para el mantenimiento de la vida en la tierra 
y para el bienestar de los seres humanos que habitan éstas zonas. 
 
 
El crecimiento de las actividades urbanas y turísticas en las costas del Caribe 
mexicano ha resultado en un incremento de las sustancias químicas, metales en particular y 
descargas en las aguas costeras, los pastos marinos son considerados buenos indicadores 
biológicos de contaminación por metales pesados en sistemas marinos (Solís et. al., 2007) 
La zona costera en donde las comunidades de pastos marinos se desarrollan, han venido 
sufriendo en los últimos años los efectos de un desarrollo industrial portuario carente de 
planificación, vertimiento de desechos domésticos así como extracción, procesado y 
distribución de hidrocarburos que ocasionan importantes cambios en el sistema marino, 
desde una disminución en la producción primaria hasta la proliferación de especies que 
pueden interferir con la dinámica de la costa (Ortíz, y Benitez, 1996, Kemp 2000, Jagtap et 
al. 2003, Paynter et. al. 2001). Esto implica la disminución de la biodiversidad y de la 
biomasa animal en la zona litoral, en estudios realizados se ha demostrado que la biomasa 
total es de intermedia a alta (750-1 500g/m2) en comparación con otros sitios del Gran 
Caribe y ha disminuido con el tiempo (Fonseca et al. 2007). La fauna asociada a Thalassia 
testudinum es muy variada tanto en vertebrados como en invertebrados (Thays Allen et. al., 
2006) y desde el punto de vista ecológico y trófico los diferentes organismos que lo habitan 
son muy importantes (Carrasson y Cartes, 2002, Schanz et. al., 2002). El conocimiento de 
los procesos de estas comunidades nos permitirá establecer criterios para aplicar programas 
óptimos de manejo de estos recursos y así amortiguar el impacto que reciben. 
 
 
 El método aquí utilizado permite estimar la demografía así como realizar un análisis 
de la dinámica de la población ya que permite describir, explicar y comprender su 
distribución y abundancia, por ello es importante cuantificar el número (densidad), 
distribución de los individuos y los procesos demográficos que intervienen en ellos así 
como las formas en que los procesos demográficos son influenciados a su vez por los 
factores ambientales. Estas características también permiten inferir si la variabilidad 
7 
 
(aunque no es el objetivo de este trabajo) del geneto se mantiene ya que en organismos 
clonales (Van Dijk y Van Tussenbroek, 2010) la diversidad del genotipo en la pradera es el 
resultado de un equilibrio entre la reproducción sexual eficaz y la expansión clonal que 
depende de las propiedades biológicas de la especie como su arquitectura, tasa de 
crecimiento del rizoma, frecuencia asexual de reproducción todo esto combinado con las 
condiciones ambientales locales. Las diferencias en los sistemas de pastos marinos son 
resultado del proceso del ciclo de nutrientes, una de las premisas que se consideran en este 
trabajo es que los tipos de sedimentos así como la disponibilidad de nutrientes afectan la 
productividad de los pastos marinos. 
 
 
En esta investigación se comparan dos regiones, con diferencias en la aportación de 
nutrientes a su sistema. La primera región es la Península de Yucatán, en la costa cercana a 
la desembocadura de la laguna de Celestún en donde abundan los sedimentos carbonatados 
provenientes de la plataforma de Yucatán. Carece de afluentes superficiales como los ríos y 
sus aguas poseen relativa claridad y temperatura más cálida a lo largo del año. La segunda 
se localiza en la costa cercana a la localidad de Champotón Campeche, la cual está 
fuertemente influenciada por el asentamiento humano así como por las aportaciones del río 
Champotón. Los sedimentos de esta región son de tipo terrígeno en parte aportados desde 
la Laguna de Términos la cual a su vez interactúa con la sonda de Campeche (Aguayo-
Camargo et. al., 1991). Los aportes de agua dulce del río Champotón contribuyen con 
cantidades significativas de sedimentos y nutrientes en suspensión los cuales representan 
uno de los mayores subsidios a este ecosistema. 
 
 
 
 
 
AREAS DE ESTUDIO 
 
 
 El Golfo de México es un sistema ambiental de los más diversos y ricos de la tierra. 
Por sus dimensiones y características de cuenca semicerrada es el gran mar interior del 
Atlántico tropical y un verdadero mediterráneo entre la América del Norte y Sur (Carson, 
1980). Es una provincia distributiva integrada por un área sedimentaria del orden de 5.40 x 
10
6
 km
2
 incluyendo 159.890 km, de ríos entre los que sobresalen los Grijalva y Usumacinta 
uno los dos mayores sistemas fluviales de Norteamérica.(Bassols, 1977). El Golfo de 
México se divide en siete provincias geológicas, entre éstas se encuentran la plataforma de 
Yucatán y la Sonda de Campeche y las zonas de estudio pertenecen a estas provincias. En 
el siguiente mapa (figura 2) se muestra la ubicación de ambas zonas de estudio: 
8 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Celestún 
 
Localización: 
 
El área de estudio se localiza en el litoral adyacente a la laguna de Celestún. Esta 
cercanía a la laguna determina en parte sus características abióticas de la zona de estudio. 
La laguna costera de Celestún (figura 3), se localiza aproximadamente a 20º 45’ N; 90º 25’ 
O (Herrera-Silveira, 1988). La reserva de la Biosfera Ría Celestún tiene una superficie de 
81.482,33 ha y se localiza en los municipios de Celestún y Maxcanú, Yucatán y Calkini en 
Campeche (INE 2000). Limita al este con el Golfo de México, al oeste con el ejido de 
Celestún y los Municipios de Maxcanú, Yucatán, y Calkini en Campeche al norte con la 
Reserva Estatal "El Palmar" en Yucatán y al sur con la Reserva de la Biosfera "Petenes" en 
Campeche. Su rango de altitud varía de los 0 a los 8 m.s.n.m. 
9 
 
 
 
Figura 3.- Localización de los puntos de muestreo en Celestún, Yucatán, México. 
© 2011 MapLink/Tele Atlas, Google Earth. 
 
 
La costa norte de la península de Yucatán está caracterizada por una franja litoral 
conchífero-arenosa la cual se encuentra separada de tierra firme por una planilaguna cuya 
anchura es variable a todo lo largo (Herrera-Silveira, 1988), la laguna de Celestún es 
producto de este relieve, por lo que su alargamiento, angostura y poca profundidad están 
explicados por esta condición. Su línea de costa se reporta como no diferenciada y / o 
neutral (en equilibrio), sus costas son acumulativas (playas bajas y arenosas). 
En esta laguna se han realizado estudios de aspectos como la hidrología (Peña, 
1988), la vegetación del borde de la laguna como el manglar (Trejo, 1986), los petenes 
(Barrera, 1982), la productividad primaria fitoplanctónica (Herrera-Silveira, 1988) y las 
Correlaciones de los parámetros hidrobiológicos de la ría (Herrera-Silveira, 1994). 
 
 
Clima: 
 
La precipitación promedio en la zona es de 760 m.m./año y la temperatura media es 
de 28.5 ºC. Los vientos dominantes son del sureste (0-15 km./h) durante 8 meses, pero de 
noviembre a febrero se presentan temporales caracterizados por fuertes vientos del noreste 
(50-90 Km./h) y precipitaciones, asociados a frentes polares, conocidos como ―nortes‖. 
Estas peculiaridades definen el patrón temporal de la zona en temporada de secas (marzo-
mayo), de lluvias asociadas a tormentas tropicales o huracanes (junio-octubre) y nortes 
10 
 
(noviembre-febrero) (SARH, 1989). La temperatura aproximada del fondo (en la laguna): 
23-27
o
C, con una salinidad: 36.0-36.6 %o, durante la época de lluvias. El agua subterránea 
que alcanza las aguas protegidas de la costa vierte una gran cantidad de nutrientes primarios 
esenciales para la producción biológica como: silicatos, nitratos, nitritos y carbonatos 
(CONABIO, 2002). 
 
 
Hidrografía: 
 
La aportación de agua dulce a las dunas se realiza principalmente por los ríos 
subterráneos que desembocan al mar y que algunas veces forman ―ojos de agua dulce‖. La 
corriente principal del Golfo pasa alejada de las playas y se establece hacia el Oeste. 
Procede de la parte Norte de la península de Yucatán, atravesando el Banco de Campeche 
con una velocidad de 0.5 y 1.5 nudos. Las mareas son generalmente de pequeña amplitud 
(Batllori, 1995). La zona de alimentación del acuífero genera flujo que parte de la porción 
suroriental del Estado y que se dispersa hacia el norte y deriva hasta el noreste. El Sistema 
de corrientes litorales resulta de la interacción entre la morfología y topografía de la zona y 
la corriente del canal de Yucatán que proviene del Caribe Mexicano. Se genera un flujo 
paralelo a la costa, en dirección occidental en el norte de la Península (0.5 - 1.5 nudos, 
SARH, 1989). 
 
 
Características y Uso del Suelo: 
 
La región de estudio pertenece a la placa de Norteamérica, con rocas sedimentarias 
y calcáreas, presenta humedales, dunas, pastos marinos, zona oceánica, marismas y petenes. 
Las rocas sedimentarias de las costas de Yucatán son del Cuaternario. Las playas 
generalmente son largas, de arena fina y blanca, raras veces rocosas y nunca se forman 
bahías. La arena de las playas está compuesta de material erosionado de la tierra y calcáreo 
de foraminíferos, moluscos y organismos de arrecife. 
 
El suelo adyacente de la zona de estudio tiene características calizo-carstico (Back, 
1985), de gran permeabilidad, con terrenos pobres para las actividades agrícolas. El suelo 
arenoso de la playa es clasificada como regosol-calcárico con más de 90% de CaCO2 dado 
por los elementos coralinos (Herrera-Silveira, 1988). La característica del suelo calcáreo es 
notable, pues le brinda una serie de particularidades a la región tales como fácil lixiviación 
del terreno y rápido filtrado del agua proveniente de la precipitación hasta el manto 
freático, el cuál en gran parte de la península esta a poca profundidad. Esta misma 
particularidad del suelo es factor importante para la ausencia de escurrimientos fluviales 
directos a manera de ríos. El agua proviene de las precipitaciones así como el agua a través 
del afloramiento del manto freático en forma de manantiales dispersos en la laguna 
(Herrera-Silveira, 1994). Son las únicas fuentes de agua dulce con las que cuenta el 
sistema. Los principales tipos de vegetación que se reportan de acuerdo con la CONABIO ( 
2002), son: 
 
 
11 
 
a- En el litoral: praderas submarinas (Thalassia testudinum); algas rojas (Euchema 
sp.) y verdes (Halimeda sp.) 
b- En ciénegas o rías: macroalgas y pastos marinos (Halodule wrigthii, Syringodium 
filiforme, Chara fibrosa, Enteromorpha oerstedi) 
c- En cenotes y manantiales costeros: Nymphea ampla y Pistia stratoides 
d- Zona circundante: vegetación de duna costera, el bosque de manglar y petenes, la 
vegetación de tular, pastizal y carrizal, la vegetación de selva inundable y la selva baja 
caducifolia. 
 
 En esta primer zona los muestreos se efectuaron cercanos a la laguna de Celestún en 
tres puntos de la costa Oriental de la Península: Punta Cocal (estación 1), se localiza entre 
los límites de Campeche, Punta Cambalam (estación 2), cerca de la punta San Joaquín, y 
en la Ensenada de Cambalam (estación 3) cerca del manglar (figura 3). 
 
 
 
Champotón 
 
Localización: 
 
La segunda zona de muestreo se localiza en el litoral costero adyacente al poblado 
de Champotón, el cual está situado en la zona centro del estado, se localiza 
aproximadamente a 19º 20’ N; y 90º 44’ O Esta zona de estudio está influenciada 
primordialmente por el río Champotón, limita al norte con los municipios de Campeche y 
Hopelchén, al sur con el municipio de Escárcega, al este con el municipio de Calakmul y al 
oeste con el municipio de Carmen y el Golfo de México (figura 4). 
 
Clima: 
 
En una franja de 30 kilómetros que parte del litoral del municipio de Champotón, 
hacia el norte (parte de Campeche y el centro norte de Calakmul), el clima es cálido 
subhúmedo con una temperatura media anual de 26º C (García, 1973). En la zona sur, este 
y sureste del municipio, se encuentra la variante más húmeda de los climas subhúmedos, 
con un régimen de lluvia en los meses de junio, julio, agosto y septiembre. Predominan los 
vientos cálidos provenientes del este y sureste. Las temperaturas máximas son las de mayo 
de alrededor de 40° centígrados y las mínimas son las de enero con 10 a 14° centígrados. 
De acuerdo a García (1973), el clima predominante es Amw, cálido sub-húmedo con 
lluvias en verano (de mayo a septiembre). Los vientos tienen una dirección dominante de E 
a SE durante todo elaño con una intensidad máxima de 8 nudos, exceptuando el mes de 
octubre donde son de N a N O de 50 a 72 nudos. 
12 
 
 
Figura 4.-Llocalización de los puntos de muestreo en Champotón, Campeche, México. 
© 2011 MapLink/Tele Atlas, Google Earth. 
 
Hidrografía: 
 
En este municipio se localiza el Río Champotón, que es navegable con 
embarcaciones de hasta 15 toneladas, desde Canasayab hasta Champotón, en una extensión 
de 35 kilómetros; es decir, la mayor parte de los 47 kilómetros que mide su longitud. Su 
cuenca es de 6,080 kilómetros cuadrados y su escurrimiento anual asciende a unos 885 
millones de metro cúbicos. Encontramos también lagunas como la de Nayarit de Castellot y 
Noch. 
 
Características y Uso del Suelo: 
 
El municipio está constituido por los siguientes tipos de suelo: siguiendo la costa se 
encuentran los litosoles y regosoles eútricos, y un poco al este hay suelos del tipo gleysoles 
sálicos, formados por arena, arcilla y humíferos (materia orgánica en descomposición, 
como hojas y ramas), dando origen a los llamados akalches en maya (Atlas del estado de 
13 
 
Campeche, 1997). Al noreste y sur se encuentran suelos de tipo rendzinas líticos que tienen 
una capa delgada de caliza poco profunda. Del total de la superficie del municipio se 
destina el 3.62% al uso agrícola, el 35.67% a la actividad ganadera, el 59.62 al forestal y el 
1.09% a otras actividades. 
 
El avance de la línea de costa hacia el mar es por emersión y/o sedimentación 
deltaica, sus costas son abrasivo-acumulativas (mixtas), principalmente al norte del río 
Champotón, los procesos geológicos que determinan la distribución y el transporte de 
sedimentos se encuentra estrechamente vinculado con las corrientes y descargas fluviales, 
Gutiérrez-Estrada (1977), encontró que la fuente principal de los sedimentos de la 
plataforma en la zona comprendida entre Laguna de Términos y Champotón, es el sistema 
fluvial de los ríos Grijalva-Usumacinta, así como los cañones submarinos de Campeche y 
el De Soto (Bouma, 1972). El sistema Grijalva-Usumacinta junto con el Papaloapan, 
aportan el 55% de las descargas fluviales en la vertiente atlántica de México (Bassols, 
1977). Machado et al. (1987) , encontraron que la porción Oeste de la zona costera del 
Golfo de México adyacente a la laguna de Términos, es de composición terrígena, mientras 
que la porción Este es de origen calcáreo, al cual pertenece a Champotón. 
 
Los tipos de vegetación que existen en las zonas pantanosas en el municipio son: 
tular y manglar, pastizales inducidos, sabanas, selvas median, baja y alta. En la costa se 
desarrolla el tular y el manglar, debido a las tierras pantanosas del lugar. Los pastizales se 
encuentran intercalados con las sabanas, donde predomina el güiro, cocoyol, palma, guaya 
y ceibo. De norte a sur se encuentran las selvas mediana, baja y alta, donde coexisten en 
forma asociada el chicozapote, ramón, palo de tinte, maniche, caoba, pucte, tzalan, 
guayacan, chaca chechen, ceiba, guapinol y tepeguajes. La explotación forestal es una de 
las actividades más importantes del municipio, cuenta con un potencial de 362,983 
hectáreas entre selva alta perennifolia y selva mediana subperinnifolia. Esto significa el 
59.62% de la superficie municipal, (Atlas del estado de Campeche, 1997). 
 
Se eligieron 3 puntos de muestreo en el litoral adyacente al poblado de Champotón 
la estación 1 se sitúa a 19° 21’ 52.06’’ N y 90° 43’ 26.32’’ O cercana a la playa, la 
estación 2 corresponde a una zona más expuesta a condiciones totalmente marinas, es 19° 
21’ 04.98’’ N y 90° 43’ 59.41’’ O, la estación 3 se localiza a 19° 20’ 22.10’’ N y 90° 
44’ 13.47’’ O (Figura 1). 
 
 
 
OBJETIVO GENERAL 
 
 Estimar los parámetros demográficos de las praderas monoespecíficas de Thalassia 
testudinum con el propósito de obtener su productividad, utilizando como herramienta la 
técnica de Duarte et. al.,(1994) en las praderas de Celestún, Yucatán y de Champotón, 
Campeche. 
 
 
 
 
14 
 
OBJETIVOS PARTICULARES 
 
 
1. Estimar la producción de biomasa de los módulos. 
 
2. Determinar la densidad de vástagos y de rizomas. 
 
3. Obtener el porcentaje y la frecuencia de floración. 
 
4. Calcular la producción anual de hojas. 
 
5. Evaluar las tasas de crecimiento de los vástagos y los rizomas. 
 
6. Obtener las distribuciones de edad así como el reclutamiento. 
 
 
 
MATERIALES Y METODO 
 
Para el análisis demográfico de Thalassia testudinum se utilizó la técnica descrita 
por Duarte et. al., (1994), basada en el cálculo del intervalo de plastocrono. 
 
 Los puntos de inserción de las hojas presentes en el vástago son llamados nódulos y 
son identificables por las cicatrices que dejan debido a la abscisión de las hojas, por lo tanto 
las marcas en el vástago entre dos cicatrices consecutivas son llamados internodos (éstas 
partes de la estructura del vástago pueden observarse en la figura 5). Estas a su vez si se 
pude determinar el intervalo de tiempo entre la formación de dos hojas consecutivas que se 
denomina intervalo de plastocrono (I. P), permite calcular las hojas producidas por vástago 
durante su tiempo de vida, así como la producción anual. 
 
 
 Existen diversas alternativas para la estimación del I. P., una de ellas es la de utilizar 
la distribución de edad de la pradera (con un tamaño de muestra óptimo y aleatorio), para 
identificar las cohortes a partir de los cuales se proporcionarían el I. P., anual. En este 
trabajo el I. P., promedio anual se estimó a partir de las marcas que quedan en el vástago 
después de la floración. Esto es posible porque la distribución del tiempo transcurrido desde 
un evento de floración a otro (expresadas como I. P.) puede estimarse a partir de datos 
modales (intervalos regulares en la producción de internodos) por lo que se pueden 
identificar los períodos de floración en años sucesivos. Las diferencias de tiempo entre 
estas modas de floración corresponden a un año o múltiplos de este tiempo, lo que permite 
la estimación del número de intervalos de plastocrono por año. 
 
 
15 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
16 
 
Trabajo de campo 
1.- Se llevaron a cabo dos campañas de colecta en las praderas de pastos marinos 
durante los meses de marzo y julio de 1999, en total se colectaron 25 muestras (número de 
núcleos) de Thalassia testudinum para Celestún y 23 para Champotón, las muestras fueron 
tomadas mediante la utilización de un nucleador de acero inoxidable de 21 cm. de diámetro 
interno y 60 cm. de largo (figura 6). 
Figura 6.- Obtención de las muestras de Thalassia testudinum, con un nucleador de acero inoxidable. 
 
 
 
2.- Una vez obtenidas las muestras, éstas se colocaron en recipientes de plástico, se 
etiquetaron con los datos correspondientes y se realizaron anotaciones de las condiciones 
del muestreo para facilitar su posterior interpretación. 
 
 
 
3.- Las muestras fueron lavadas y se les retiro el sedimento con cuidado (figura 7), 
con el fin de descubrir los rizomas y localizar los puntos de inserción de los vástagos, esto 
se realiza con precaución para evitar que los vástagos pierdan su conexión con el rizoma, si 
esto ocurriera y se identifica con precisión el lugar en el que estaba insertado el vástago en 
el rizoma, éste se une provisionalmente con cinta plástica y se toma nota para no perder 
información, ya que la estimación de la edad se realiza a partir del conteo de las cicatrices 
que presenta el vástago. 
 
 
 
17 
 
 
Figura 7.- Limpieza de las muestras de Thalassia testudinum, colectadas 
con un nucleador de acero inoxidable. 
 
 
Trabajo de laboratorio 
 
1.- Las muestras fueron lavadas con agua dulce y se colocaron en bolsas de plástico con su 
correspondiente etiqueta. Si era necesario ya que el climaes tropical se refrigeraban para 
evitar su descomposición hasta su total cuantificación. 
 
 
2.- Se realizó en conteo de los vástagos para determinar su densidad. 
 
3.- De los vástagos que estaban unidos al rizoma se contó el número de cicatrices foliares 
más las hojas presentes, así como su longitud, desde la inserción en el rizoma hasta el 
meristemo de crecimiento, se midió el ancho y la longitud de las hojas enteras (figura 8). 
 
 
 Figura 8.- Registro de las diversas medidas de Thalassia testudinum, para su posterior 
 análisis e interpretación 
18 
 
4.- Una vez que se tomaron las correspondientes medidas, cada muestra se fraccionó 
en hojas, vástagos, rizomas y se pusieron a secar a una temperatura de 70 ºC durante 48 
horas para obtener y reportar la biomasa en gramos de peso seco. 
 
 
Trabajo de gabinete 
 
 1.-Se procedió a realizar la comparación entre muestras de la misma población para 
conocer si presentaban la misma variabilidad (homocedasticidad) entre sí, para este fin se 
aplicó la prueba de Levene. Posteriormente se aplicó un análisis de varianza (ANDEVA) de 
un factor, con esta prueba se estableció si había o no diferencia en la producción media y de 
las fracciones de pastos entre las estaciones muestreadas. Estas técnicas estadísticas 
permiten tomar decisiones para continuar con un análisis en conjunto de las muestras 
tomadas en cada zona de estudio correspondiente. 
 
2.- Una vez obtenido los valores correspondientes, se procedió a realizar un análisis 
exploratorio de datos (A.E.D.), así como la aplicación de pruebas de estadística inferencial 
que fueron consideradas a un nivel de significancia de = 0.05, estas pruebas se realizaron 
en el procesador de análisis estadísticos SPSS (Statistical Package for the Social Sciences), 
versión 16.0 para Windows. 
 
 
 3.- Para comparar la producción de biomasa de cada componente y la total se 
utilizaron gráficas de distribución con curva normal esto para observar la tendencia de las 
muestras en base a las medidas de asimetría y curtosis. Los índices tipificados de asimetría 
mayores a 1.00 en valor absoluto permiten afirmar que existe asimetría ya sea positiva o 
negativa dependiendo del signo del índice. Índices de curtosis mayores a 1.96 en valor 
absoluto permiten afirmar que la distribución se aleja de la distribución normal, es decir 
que tiende a ser heterogénea (Pardo, 2002). 
 
 
 4.- Se aplicaron pruebas de significación que permiten contrastar la hipótesis nula 
de que las muestras fueron obtenidas de poblaciones normales, estas pruebas son las de 
Kolmogorov-Smirnov, con probabilidades corregidas de Lilliefors, ya que en este caso se 
desconocen las varianzas y las medias poblacional, y para complementar este proceso se 
aplico la prueba de Shapiro-Wilk, para tamaños de muestra menores a 50. 
 
 5.- Se aplicaron pruebas ―t‖ de Student precedidas con pruebas de ―F‖ para verificar 
la homocedasticidad de dos muestras independientes y así saber si la producción de 
biomasa de cada componente entre Celestún y Champotón es diferente. 
 
 6.- Para la comparación de las características morfométricos entre estaciones se 
aplicó un análisis de varianza (ANDEVA) de un factor, con esta prueba se estableció si 
había o no diferencia entre Celestún y Champotón. 
 
 7.- Para la comparación de los parámetros morfométricos entre las poblaciones de 
Thalassia testudinum de Celestún y Champotón se aplicó una prueba ―t‖ de Student, 
19 
 
precedidas de pruebas de ―F‖ para verificar la homocedasticidad de dos muestras 
independientes. 
 
 8.- Para discutir la diferencia en el porcentaje de floración entre Celestún y 
Champotón se aplicó la prueba no paramétrica conocida como la prueba por rangos U de 
Mann – Whitney, para muestras independientes. 
 
 
Parámetros demográficos 
 
1.- La tasa de crecimiento vertical de los vástagos, se calcula como la pendiente de la 
ecuación de una regresión lineal, entre la longitud de los vástagos y su edad. 
 
axmy )( 
Donde ―y‖ es la longitud del vástago en m.m., y ―x‖ es la edad en unidades de I. P. 
 
 
2.- La tasa de reclutamiento anual neta (Rbruta en unidades ln por año
-1
) se estima a 
partir del número total de vástagos ( t=0 Nt) y el número de vástagos mayores de un año 
( t=1 Nt) en la población de vástagos (Duarte y Sand-Jensen, 1990, Gallegos, et. al., 1993) 
como: 
10
lnln
t
t
t
t NNRbruta 
 3.- El porcentaje de floración al momento del muestreo se obtuvo dividiendo el 
número de vástagos que florecen (x) entre el total de vástagos colectados en la población 
(n), por 100. 
 
 
 
 4.- La frecuencia de floración se determina con el número de cicatrices florales en la 
muestra entre el número de cicatrices foliares total de las muestras obtenidas en la 
población. 
 
 
 5.- La tasa de crecimiento del rizoma se obtiene calculando el tiempo necesario para 
formar un internodo de rizoma, el cual se obtiene multiplicando el cociente del número de 
internodos con el I.P. de las hojas por el número de días en que se produce una hoja, 
posteriormente se calcula el número de internodos de rizoma producidos en un año y 
finalmente se multiplica por la longitud promedio de un internodo de rizoma. 
 
 
 
 
 
 
20 
 
RESULTADOS Y DISCUSIÓN 
 
Para iniciar la comparación de las praderas de pastos marinos, previamente se 
determinó sí entre las estaciones elegidas para el muestreo en cada población (Celestún y 
Champotón), existía alguna diferencia en la variabilidad de producción de biomasa de sus 
módulos. La unidad de muestreo que se consideró para el análisis estadístico fueron los 
núcleos colectados en cada zona, esto es; 25 núcleos en Celestún colectados en la siguiente 
proporción: 9 en la estación I, 10 en la estación II y 6 en la estación III. En Champotón se 
colectaron un total de 23 núcleos; 12 en la estación I, 3 en la estación II y 8 en la estación 
III. La desproporcionalidad del número de núcleos colectados que se reportan para cada 
población es debido a las dificultades técnicas que se presentaron en cada zona. 
 
Aunque el tamaño de muestra (número de núcleos) es pequeño y se podría suponer 
como limitante para una propuesta de análisis con pruebas estadísticas paramétricas, se 
plantea como primer análisis la prueba de la homocedasticidad o prueba de Levene. Esta 
prueba se utilizó solo para tener un criterio de agrupación de las estaciones de muestreo, es 
decir, que mostraran la misma variabilidad para poder agruparlas y así posteriormente 
aplicar un ANDEVA de un factor (prueba paramétrica). A continuación se presentan los 
resultados estadísticos: 
 
 
Celestún 
 
Biomasa de Rizomas 
 
 El primer análisis que se realizó fue a la biomasa obtenida de las paraderas de 
Thalassia t. se muestra en la tabla 1. Se presenta la información referente al número de 
núcleos colectados, así como el número de estaciones. La prueba de homocedasticidad, 
para comprobar si las muestras obtenidas presentan la misma variabilidad dentro de la 
población, da como resultado una significancia de 0.260 y es mayor a 0.05, por lo que se 
acepta la hipótesis nula de igualdad de varianzas. 
 
Tabla 1.- Prueba de homogeneidad de varianzas para la biomasa 
de rizomas de Thalassia testudinum, colectadas en Celestún 
durante el mes de marzo de 1999 
Biomasa de 
Rizomas 
Celestún 
Estaciones 
de Muestreo 
Número de 
núcleos 
Estadístico de 
Levene 
Estación 1 9 1.434 
Estación 2 10 
Estación 3 6 Significancia 
Total 25 0.260 
 
 
Una vez que se comprobó que las varianzas en la biomasa de los rizomas son 
iguales y además considerando que el nivel de medición de la variable a cuantificar es 
21 
 
escalar, se establece el principio para la aplicación de un ANDEVA con el fin de conocer si 
existen diferencias en la producción de biomasa entre las estaciones. En la tabla 2 se 
muestra el desarrollo de la prueba queda como resultado que la producción es diferente, es 
decir, da un resultado significativo (p < 0.05). 
 
Tabla 2.- Prueba de Análisis de Varianza para la biomasa 
 de rizomas de Thalassia testudinum, colectadas en Celestún 
durante el mes de marzo de 1999 
Celestún 
Suma de 
cuadrados 
Grados 
de 
libertad 
Media 
cuadrática F Significancia 
Inter-grupos 25252.119 2 12626.059 
Intra-grupos 54518.451 22 2478.111 5.095 0.015 
Total 79770.569 24 
 
 Dado que existe diferencia significativa en la producción de biomasa en los rizomas, 
se aplicó como apoyo una prueba de comparación múltiple, para ubicar cuales de las 
estaciones difieren en la producción de rizomas (tabla 3). El resultado indica que las 
estaciones 1 y 2, muestran diferencia significativa, sin embargo, considerando que la 
prueba para las varianzas manifestó la igualdad de variabilidad en las estaciones, y que los 
tamaños de muestra son desiguales entre estaciones, se tomó la decisión (también en base a 
lo observado en campo) de considerar para éste análisis que la diferencia de producción 
media encontrada entre las estaciones no afecta de manera significativa la decisión de 
analizarlas de manera conjunta. 
 
Tabla 3.- Prueba de comparación múltiple Honesta de Tukey para 
Thalassia testudinum, colectada en Celestún 
durante el mes de marzo de 1999 
 
(I) Estaciones 
de Muestreo 
(J) Estaciones 
de Muestreo 
Diferencia de 
medias (I-J) 
Error 
típico 
Significancia 
 
 Estación 1 Estación 2 69.23911(*) 22.87262 0.016 
Prueba Estación 3 12.82444 26.23670 0.877 
Honesta Estación 2 Estación 1 -69.23911(*) 22.87262 0.016 
de Estación 3 -56.41467 25.70661 0.094 
Tukey Estación 3 Estación 1 -12.82444 26.23670 0.877 
(HSD) Estación 2 56.41467 25.70661 0.094 
 (*) la diferencia entre las medias es significativa al 0.05 
 
 La clasificación de los grupos basada en el grado de parecido existente entre sus 
medias (subconjunto homogéneos de Tukey) se presenta en la tabla 4. En el subconjunto 1, 
están incluidos dos grupos (estación 2 y 3), cuyas medias no difieren significativamente (p 
> 0.05), en el subconjunto 2, se incluyen también dos grupos (estación 3 y 1), sus medias 
no difieren entre sí (p > 0.05), por lo que la diferencia está entre la estación 1 y 2. En este 
procedimiento se compara la madia armónica de los tamaños de muestra que es de 7.941, 
esto es porque los tamaños de muestra de los grupos no son iguales, además por esta razón 
22 
 
los niveles de error de tipo I no están garantizados, es decir; se puede caer en el error de 
rechazar una hipótesis nula cuando de hecho es verdadera. 
 
 
Tabla 4.- Clasificación de los grupos basada en el grado de similitud entre 
 Sus promedios para Thalassia testudinum, colectadas en Celestún 
durante el mes de marzo de 1999 
Estaciones de Muestreo 
Tamaño 
de 
muestra 
Subconjunto para alfa 
α = 0.05 
1 2 
Estación 2 10 112.3420 
Estación 3 6 168.7567 168.7567 
Estación 1 9 181.5811 
Significancia 0.083 0.866 
 
 
Biomasa de Vástagos 
 
 En lo que respecta a la biomasa de vástagos, ésta presenta una homogeneidad entre 
estaciones, de acuerdo al estadístico de Levene la probabilidad es de 0.210, lo que indica 
que no es significativo (tabla 5). 
 
Tabla 5.- Prueba de homogeneidad de varianzas, para la biomasa 
 de vástagos de Thalassia testudinum, colectadas en Celestún 
durante el mes de marzo de 1999 
Estadístico 
de Levene 
Grados 
de 
libertad 1 
Grados 
de 
libertad 2 Significancia 
1.675 2 22 0.210 
 
 
 La producción media de la biomasa de vástagos entre estaciones de acuerdo al 
análisis de varianza, es igual (tabla 6). Es decir, no es significativo (p > 0.05). Por lo tanto, 
con este criterio se plantea que no existe ningún inconveniente para realizar un análisis de 
las tres estaciones de muestreo en un solo grupo de datos, es decir juntar los resultados de 
las tres estaciones de muestreo. 
 
Tabla 6.- Prueba de Análisis de Varianza para la biomasa de 
 Vástagos de Thalassia testudinum, colectadas en Celestún 
durante el mes de marzo de 1999 
Celestún 
Suma de 
cuadrados 
Grados 
de 
libertad 
Media 
cuadrática F Significancia 
Inter-grupos 1889.945 2 944.972 
Intra-grupos 10270.024 22 466.819 2.024 0.156 
Total 12159.969 24 
 
 
23 
 
Biomasa de Hojas 
 
 Para la biomasa de hojas, la prueba de Levene (tabla 7) indica que existe una 
marcada diferencia en la variabilidad de la producción entre estaciones (p < 0.05), esto 
permite inferir que hay una dinámica diferencial de crecimiento, tanto en el largo como en 
el ancho de las mismas. 
 
Tabla 7.- Prueba de homogeneidad de varianzas, para la biomasa 
 de hojas de Thalassia testudinum, colectadas en Celestún 
durante los meses de marzo de 1999 
Estadístico 
de Levene 
Grados 
de 
libertad 1 
Grados 
de 
libertad 2 Significancia 
5.082 2 22 0.015 
 
 Con base a que se demostró que no existe la misma variabilidad entre las estaciones, 
se aplico un análisis de varianza por rangos de Kruskal-Wallis (tabla 8) se encontró que no 
existe diferencia en la producción media de biomasa de hojas entre estaciones ya que ésta 
no es significativa (p > 0.05). 
 
 
 Tabla 8.- Prueba de Kruskal-Wallis, para la biomasa de hojas de Thalassia 
 testudinum, colectadas en Celéstun durante el mes de marzo de 1999. 
 
 Biomasa de Hojas en celestún 
Chi-cuadrado 1.782 
Grados de Libertad 2 
Significancia asitótica 0.410 
 
 
En términos generales se puede afirmar que al comparar la producción media de 
biomasa de los diferentes componentes de Thalassia testudinum no se encontró diferencia 
significativa entre éstos, sin embargo, la particularidad en la diferencia encontrada en la 
producción de rizomas no se puede justificar por alguna causa precisa en particular, ya que 
debido a la técnica empleada para la obtención de muestras en este trabajo no permite 
obtener los suficientes elementos para ubicar las causas que originan esta diferencia, 
aunque se podría afirmar que existe la posibilidad de que la textura y composición del suelo 
sean un factor que esta interactuando con este componente y por tanto se vea reflejada en el 
resultado obtenido. Por otro lado como ya se ha mencionado la desproporcionalidad en la 
toma de las muestras puede ser un factor que este influyendo en el análisis de la 
comparación, por lo que no se garantiza cometer un error tipo I. 
 
 
 
 
 
 
24 
 
Champotón 
 
Biomasa de Rizomas 
 
 Se presenta la información referente al número de núcleos colectados, así como el 
número de estaciones muestreadas (tabla 9). A continuación se reporta el resultado de la 
prueba de homogeneidad de varianzas (prueba de Levene) con el fin de comprobar si las 
muestras obtenidas exhiben la misma variabilidad dentro de la población, el resultado es 
que las varianzas son iguales, es decir la significancia es de 0.411 y es mayor a 0.05, por lo 
que la hipótesis de igualdad de varianzas es aceptada. 
 
Tabla 9.- Prueba de homogeneidad de varianzas de 
Thalassia testudinum, colectadas en Champotón 
durante el mes de julio de 1999 
Biomasa de 
Rizomas 
Champotón 
Estaciones 
de Muestreo 
Número de 
núcleos 
Estadístico de 
Levene 
Estación 1 12 0.932 
Estación 2 3 
Estación 3 8 Significancia 
Total 23 0.411 
 
 
 La tabla (10) contiene el estadígrafo de contraste F, puesto que el nivel de 
significancia (0.275) es mayor que el nivel crítico de 0.05, podemos concluir que no existe 
diferencia en la biomasa de rizomas entre las estaciones. 
 
 
Tabla 10.- Prueba de Análisis de Varianza para la biomasa de rizomas de 
Thalassia testudinum, colectadas en Champotón 
durante el mes de julio de 1999 
Champotón 
Suma de 
cuadrados 
Grados 
de 
libertad 
Media 
cuadrática F Significancia 
Inter-grupos 6885.148 2 3442.574 1.384 
Intra-grupos 47249.399 19 2486.810 0.275 
Total 54134.547 21 
 
 
 Aquíse muestra en la tabla 11, que la variabilidad en la biomasa de los vástagos es 
la misma, la probabilidad obtenida es de 0.294, lo que indica que existe homogeneidad 
dentro de la población muestreada. 
 
 
 
 
25 
 
 
Tabla 11.- Prueba de homogeneidad de varianzas para la biomasa de vástagos de 
Thalassia testudinum, colectadas en Champotón 
durante el mes de julio de 1999 
Estadístico 
de Levene 
Grados 
de 
libertad 1 
Grados 
de 
libertad 2 Significancia 
1.302 2 20 0.294 
 
 
 La biomasa de vástagos no presenta diferencia en su producción, la probabilidad 
obtenida fue de 0.126, lo que sugiere que no hay inconveniente en realizar un análisis 
conjunto de las muestras tomadas en cada estación. 
 
Tabla 12.- Prueba de Análisis de Varianza para la biomasa de vástagos de 
Thalassia testudinum, colectadas en Champotón 
durante el mes de julio de 1999 
Champotón 
Suma de 
cuadrados 
Grados 
de 
libertad 
Media 
cuadrática F Significancia 
Inter-grupos 5450.926 2 2725.463 2.302 
Intra-grupos 23683.495 20 1184.175 0.126 
Total 29134.421 22 
 
 
 Por último se reporta la estimación de la variabilidad de la biomasa de hojas (tabla 
13), aquí se observa que no existen diferencia entre estaciones, es decir presentan la misma 
variabilidad dentro de la población. 
 
 
Tabla 13.- Prueba de homogeneidad de varianzas para la biomasa de hojas de 
Thalassia testudinum, colectadas en Champotón 
durante el mes de julio de 1999 
Estadístico 
de Levene 
Grados 
de 
libertad 1 
Grados 
de 
libertad 2 Significancia 
0.208 2 20 0.814 
 
 
 Se observa (tabla14) con base al valor de probabilidad (0.005), que si existe 
diferencia significativa en la biomasa obtenida entre las estaciones (p < 0.05), por lo que se 
tendrá que realizar un análisis de comparación múltiple para saber que estaciones son las 
que difieren. 
 
 
 
 
 
 
26 
 
Tabla 14.- Prueba de Análisis de Varianza para la biomasa de hojas de 
Thalassia testudinum, colectadas en Champotón 
durante el mes de julio de 1999 
Champotón 
Suma de 
cuadrados 
Grados 
de 
libertad 
Media 
cuadrática F Significancia 
Inter-grupos 75593.941 2 37796.970 6.849 
Intra-grupos 110378.249 20 5518.912 0.005 
Total 185972.190 22 
 
 
 El análisis de comparación múltiple (tabla 15) muestra que la diferencia está 
localizada entre las estaciones 1 – 2 y 1 - 3, solo las estaciones 2 y 3 son iguales, sin 
embargo la interpretación de este resultado debe de realizarse con reserva, ya que al igual 
que en el resultado de la estimación de rizomas en Celestún, no se pede garantizar el 
cometer un error tipo I, debido a que los tamaños de muestra comparados son muy 
desproporcionados, y esto puede ocasionar un sesgo en la comparación. 
 
 
 
Tabla 15.- Prueba de comparación múltiple Honesta de Tukey de 
Thalassia testudinum, colectadas en Champotón 
durante el mes de julio de 1999 
 (I) Estaciones 
de Muestreo 
(J) Estaciones 
de Muestreo 
Diferencia de 
medias (I-J) 
Error 
típico Significancia 
Prueba Estación 1 Estación 2 140.90500(*) 47.95359 0.021 
Honesta Estación 3 101.36500(*) 33.90831 0.019 
de Estación 2 Estación 1 -140.90500(*) 47.95359 0.021 
Tukey Estación 3 -39.54000 50.29415 0.716 
(HSD) Estación 3 Estación 1 -101.36500(*) 33.90831 0.019 
 Estación 2 39.54000 50.29415 0.716 
(*) la diferencia entre las medias es significativa al 0.05 
 
 
 La tabla (16) muestra la clasificación de los grupos basada en el grado de parecido 
entre sus medias (subconjunto homogéneos, Tukey), en el subconjunto 1, están incluidos 
dos grupos (estación 2 y 3), cuyas medias no difieren significativamente (p = 0.655), en el 
subconjunto 2, se incluyen también dos grupos (estación 3 y 1), sus medias no difieren 
entre sí (p = 0.084), por lo que la diferencia está entre la estación 1 y 2. En este 
procedimiento se compara la madia armónica de los tamaños de muestra que es de 5.538, 
esto es porque los tamaños de muestra de los grupos no son iguales, además por esta razón 
los niveles de error de tipo I no están garantizados. Este es otro de los fundamentos para 
considerar que no existe diferencia entre la estaciones. 
 
 
 
 
 
27 
 
Tabla 16.- Clasificación de los grupos, basada en el grado de similitud entre sus medias 
de Thalassia testudinum, colectadas en Champotón 
durante el mes de julio de 1999 
Estaciones de Muestreo 
Tamaño 
de 
muestra 
Subconjunto para alfa 
α = 0.05 
1 2 
Estación 2 3 146.5400 
Estación 3 8 186.0800 186.0800 
Estación 1 12 287.4450 
Significancia 0.655 0.084 
 
 
 
 
 Una vez concluido que no existen diferencias estadísticamente significativas entre 
las estaciones seleccionadas en cada población, a continuación se reportan de manera 
conjunta los resultados del muestreo tanto para Celestún como de Champotón, 
respectivamente. 
 
 
CARACTERISTICAS DE LA POBLACIÓN 
 
 
DENSIDAD 
 
Hojas 
 
 La población posee diversas características de grupo, que son medidas estadísticas 
no aplicables a los individuos, una de las fundamentales es la de su tamaño (número de 
individuos) o densidad (Krebs, 1978). La forma de crecimiento de una planta está 
determinada en parte por su estructura foliar, en la tabla 17 se presenta la comparación a 
partir de los estadísticos descriptivos de la densidad de hojas. La densidad mínima 
encontrada en Celestún fue de 73.93 hojas/ m², y para Champotón fue de 87.26 hojas/ m² 
La densidad promedio es mayor en Champotón (110.91 hojas/ m²), el intervalo observado 
para la densidad en esta pradera está entre 106.31 < µ < 115.51 hojas/ m², para tener una 
medida más robusta (con menos sesgo) se elimina el 5% de los valores extremos y de esta 
forma la densidad media es de 111.11 hojas/ m². Mientras que para Celestún la densidad 
media es de 96.58 hojas/ m², con un intervalo en esta pradera que va de 91.28 < µ < 101.88 
hojas/ m². 
 
 
 
 
 
 
 
28 
 
Tabla 17.- Estadísticos descriptivos de la comparación de la densidad de hojas de T. testudinum, 
colectadas en Celestún y Champotón durante los meses de marzo y julio de 1999 
Estadísticos de la densidad de hojas / m² Celestún Champotón 
Media 96.5820 110.9137 
Intervalo de 
confianza para la 
Límite inferior 
91.2807 106.3131 
 media al 95% Límite superior 101.8832 115.5144 
Media recortada al 5% 96.5044 111.1171 
Mediana 90.8910 112.7050 
Moda 90.89 90.89 
Desviación estándar 12.25915 10.63895 
Mínimo 73.93 87.26 
Máximo 121.19 131.19 
Recorrido 47.26 43.93 
Asimetría 0.058 -0.669 
Curtosis -0.739 0.668 
 
 Un resultado destacable es que el valor de la asimetría para Champotón es negativo, 
esto es, indica que los valores de la densidad están por arriba del promedio, por otro lado la 
asimetría para Celestún es positiva lo que indica que ésta se mantiene por debajo del 
promedio. Esto hace suponer que la densidad de hojas presentes en Champotón es más 
abundante a lo largo del año. Aunque no existen registros ambientales que corroboren esta 
aseveración se infiere que una posible causa sea debido a que los aportes de nutrientes son 
continuos a lo largo del mismo, por otro lado en Celestún el aporte de nutrientes está en 
función de la temporada de lluvias por lo que el número de hojas presentes podría estar 
relacionado con esté. Esta idea es consistente con lo que sugiere Tussenbroek et. al., 
(2000), que la densidad foliar de los vástagos se incrementa significativamente después de 
adicionar nutrientes en condiciones experimentales a los pastos. Al igual que algunos de los 
demás atributos de la población, la densidad foliar puede ser muy variable ya que depende 
de diversos factores. En la tabla 18 se muestran los resultados de la prueba de Shapiro-
Wilk en donde se observa que las muestras si fueron extraídas de una población con 
distribución normal (p > 0.05). 
 
Tabla.- 18 Prueba de normalidad para tamaños de muestra menores a 50 datosde T. testudinum, colectadas en Celestún y Champotón 
durante los meses de marzo y julio de 1999 
 Shapiro-Wilk 
 
Estadístico 
Grados de 
libertad Sig. 
Densidad de Hojas en 
Celestún 
0.952 23 0.327 
Densidad de Hojas en 
Champotón 
0.931 23 0.117 
 
 
 
29 
 
Otra función es que proporciona a la pradera una estructura que permite crear un 
ambiente con mayor o menor complejidad. Stoner (1983), encontró que la densidad de 
hojas predecía mejor la abundancia de peces que la biomasa del pasto marino, pero la 
riqueza de peces no dependía de la densidad ni de la biomasa de pastos. Para verificar el 
supuesto de que es en Champotón donde hay mayor densidad foliar se aplicó una prueba 
unilateral ―t‖ student (tabla 19) el resultado es significativo a favor de Champotón. 
 
 
 
Tabla 19.- Prueba de Levene para la igualdad de varianzas y prueba 
 ―t‖ student para la comparación de medias de T. testudinum, colectadas 
 en Celestún y Champotón durante los meses de marzo y julio de 1999 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Comparativamente (gráfica1), en Champotón aunque aparecen valores atípicos en 
ambos extremos la densidad foliar es mucho más robusta (en términos estadísticos) ya que 
la mayoría de los valores se concentra en torno a la mediana (se observa una simetría), en 
Celestún la densidad foliar en menor y se observa que la mayoría de los valores se localizan 
entre el cuartil 25 y el cuartil 50 lo que manifiesta una asimetría positiva, es decir por 
debajo de la mediana, se confirma que hay una mayor variabilidad que se observa en la 
amplitud de los extremos del diagrama de caja. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Prueba de Levene 
para la igualdad de 
varianzas 
Prueba ―t‖ para la diferencia 
 de medias de la densidad de hojas 
 F Significancia 
Estadígrafo 
―t‖ 
Grados 
de 
libertad 
Significancia 
(unilateral) 
Se han asumido 
varianzas iguales 
3.593 0.064 -4.623 46 0.000 
30 
 
 
 
Grafica 1.- Comparación de la densidad foliar de Thalassia testudinum colectadas en Celestún y Champotón, 
las cajas expresan el recorrido intercuartilico del 25 al 75 %, sus extremos se extienden del valor mínimo al 
máximo considerando un intervalo de confiabilidad del 95%, la línea que atraviesa cada caja indica el valor 
de la mediana y los círculos en ambos extremos son considerados como valores atípicos. 
 
 
 
 
 
Vástagos 
 
 Los vástagos son las estructuras verticales que le permiten a los pastos desarrollar 
hojas. En la tabla 20 se presentan algunas estimaciones descriptivas de éstos, se observa 
que en Celestún la densidad promedio es de 501.87 vástagos / m², en magnitud éste es mayor 
al encontrado para Champotón el cuál es de 425.47 vástagos / m2. Otro dato que permite 
afirmar que la densidad es mayor en Celestún es el valor mínimo que se estimo de 302.97 
comparados con el de Champotón que es de 181.78. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Champotón
Celestún
70 80 90 100 110 120 130 140
N° de Hojas / m²
Comparación de la densidad de Hojas / m²
31 
 
Tabla 20.- Estadísticos descriptivos de la comparación de la densidad 
 de vástagos de T. testudinum, colectadas en Celestún y Champotón 
durante los meses de marzo y julio de 1999 
Estadísticos de la densidad de 
vastagos / m² Celestún Champotón 
Media 501.87 425.47 
Intervalo de 
confianza 
Límite inferior 
444.93 354.54 
 para la media al 95% Límite superior 558.82 496.41 
Media recortada al 5% 499.39 418.67 
Mediana 484.75 363.57 
Desviación estándar 131.69 164.04 
Mínimo 302.97 181.78 
Máximo 757.43 787.73 
Recorrido 454.46 605.95 
Asimetría 0.172 0.819 
Curtosis -0.910 0.248 
 
 
 
 Como las muestras tienden a comportarse como una distribución normal de acuerdo 
a las pruebas de de Shaphiro-Wilk (Tabla 21 ), y con base en la información obtenida de los 
datos descriptivos se aplico una prueba unilateral derecha para comprobar si efectivamente 
es en Celestún donde existe una mayor densidad de vástagos por metro cuadrado, el 
resultado (tabla 22) indica que no es totalmente así (no es significativo) o al menos hace 
notar que la densidad puede llegar a ser incluso menor o igual a la encontrada en 
Champotón. 
 
 
Tabla.- 21 Prueba de normalidad para tamaños de muestra menores a 50 datos 
 de T. testudinum, colectadas en Celestún y Champotón 
durante los meses de marzo y julio de 1999 
 
 Shapiro-Wilk 
 Estadístico Grados de 
libertad 
Significancia 
Densidad de 
Vástagos en 
Celestún 
 
0.945 
 
23 
 
0.229 
Densidad de 
Vástagos en 
Champotón 
 
0.932 
 
23 
 
0.120 
 
 
 
 
 
 
32 
 
Tabla 22.- Prueba de Levene para la igualdad de varianzas y prueba 
 ―t‖ Student para la comparación de medias entre Celestún y Champotón 
de la densidad de vástagos, durante los meses de marzo y julio de 1999 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 El que la densidad de vástagos estimada en Celestún llegue a ser igual a la de 
Champotón, indica que la pradera busca crecer de manera horizontal más que vertical, ya 
que esto le confiere mayor ventaja y confirma lo que ya se ha mencionado en relación a que 
no tiene sentido que la pradera desarrolle estructuras foliares, ya que no existen los 
nutrientes suficientes para aprovecharlos. Sin embargo aunque estadísticamente no se note 
que exista diferencia, aquí se puede observar (gráfica 2) la disparidad que existe entre 
ambas poblaciones, en ambos diagramas se nota que la asimetría es positiva, es decir, la 
mayoría de los valores de densidad están acumulados por debajo de la mediana, y es muy 
claro ver que en Champotón existe mayor variabilidad en la densidad tiene un intervalo más 
amplio. 
 
 
 
Grafica 2.- Comparación de la densidad de vástagos de Thalassia testudinum colectadas en Celestún y 
Champotón, las cajas expresan el recorrido intercuartilico del 25 al 75 %, sus extremos se extienden del valor 
mínimo al máximo considerando un intervalo de confiabilidad del 95%, la línea que atraviesa cada caja indica 
el valor de la mediana. 
Champotón
Celestún
100 150 200 250 300 350 400 450 500 550 600 650 700 750 800
N° de Vástagos / m²
Comparación del número de Vástagos / m²
 
Prueba de Levene 
para la igualdad de 
varianzas 
Prueba ―t‖ para la diferencia 
 de medias de la densidad de 
vástagos 
 F Significancia 
Estadígrafo 
―t‖ 
Grados 
de 
libertad 
Significancia 
(unilateral) 
Se han asumido 
varianzas iguales 
0.542 0.465 1.572 46 0.061 
33 
 
 El número de internodos de rizoma que presenta cada población de pastos marinos 
permite tener un estimado de la posible expansión que la pradera experimenta de manera 
natural, a demás de comparar el crecimiento que éste presenta con relación a otras 
estructuras. Es en Celestún donde se observa una mayor densidad de internodos de rizoma 
(tabla 23) en promedio de 456 internodos / m², en Champotón es de 384 internodos / m², es 
muy notable que las estimaciones (en general) realizadas en Celestún presentan una 
marcada variabilidad, que posiblemente este reflejando la estacionalidad en la zona, es 
decir al parecer ésta responde de diversas formas a la escasez de nutrientes que solo están 
disponibles en cantidades suficientes en la temporada de lluvias. 
 
Tabla 23.- Estadísticos descriptivos de la comparación de la densidad de Internodos 
de Rizomas de T. testudinum, colectadas en Celestún y Champotón 
durante los meses de marzo y julio de 1999 
Estadísticos de la densidad de 
Internodos de Rizoma / m² Celestún Champotón 
Media 456 384 
Intervalo de 
confianza para la 
Límite inferior 
420.99 360.56 
 media al 95% Límite superior 491.01 407.47 
Media recortada al 5% 438.27 381.73 
Mediana 424 364 
Desviación Estándar 208.74 139.87 
Mínimo 61 61 
Máximo 1788 757 
Recorrido 1727 696 
Asimetría 2.482 0.187 
Curtosis 12.075 -0.286 
 
Para saber si las muestras obtenidas se extrajeron de una población con distribución 
normal se aplicaron las pruebas