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23/7/2022

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Biología

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA
DE MÉXICO

FACULTAD DE CIENCIAS

DESCRIPCIÓN ANATÓMICA E HISTOLÓGICA DEL
SISTEMA AUDITIVO PERIFÉRICO DE Lasiurus cinereus
(VESPERTILIONIDAE: CHIROPTERA)

T E S I S

QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE:
B I Ó L O G A
P R E S E N T A :

GABRIELA GONZÁLEZ GONZÁLEZ

DIRECTOR DE TESIS:
M. EN C. DAVID RICARDO ORTIZ RAMÍREZ
2011

UNAM – Dirección General de Bibliotecas
Tesis Digitales
Restricciones de uso

DERECHOS RESERVADOS ©
PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL

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mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro,
reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el
respectivo titular de los Derechos de Autor.

HOJA DE DATOS DEL JURADO

1. Datos del alumno
González
González
Gabriela
53 41 50 24
Universidad Nacional Autónoma de México
Facultad de Ciencias
Biología
302238891

2. Datos del tutor
M en C
David Ricardo
Ortiz
Ramírez

3. Datos del sinodal 1
Dra
Patricia
Rivas
Manzano

4. Datos del sinodal 2
Dra
Livia Socorro
León
Paniagua

5. Datos del sinodal 3
Dr
Rafael
Ávila
Flores

6. Datos del sinodal 4
M en C
Enrique
Moreno
Sáenz

7. Datos del trabajo escrito
Descripción anatómica e histológica del sistema auditivo periférico de Lasiurus cinereus
(Vespertilionidae: Chiroptera)
80 p
2011

ÍNDICE

RESUMEN .................................................................................................................................................. 1
I. ANTECEDENTES .................................................................................................................................. 2
1.1 Sistema auditivo de los mamíferos ............................................................................................ 2
1.2 Sistema auditivo de microquirópteros ...................................................................................... 4
1.2.1 Estudios previos del sistema auditivo de microquirópteros y descubrimiento de la
ecolocalización ............................................................................................................................. 4
1.2.2 Aspectos evolutivos ........................................................................................................... 6
1.2.3 Características del sistema de ecolocalización de microquirópteros ......................... 8
1.3 Anatomía general del sistema auditivo periférico de microquirópteros ............................ 11
1.3.1 Oído Externo ..................................................................................................................... 12
1.3.2 Oído Medio ....................................................................................................................... 15
1.3.3 Oído Interno ...................................................................................................................... 21
II. ORGANISMO DE ESTUDIO .......................................................................................................... 30
III. JUSTIFICACIÓN Y OBJETIVO ..................................................................................................... 34
IV. MÉTODO ........................................................................................................................................... 34
4.1 Colecta en campo del material biológico ................................................................................. 34
4.2 Análisis anatómico-histológico ................................................................................................. 35
V. RESULTADOS .................................................................................................................................... 37
5.1 Anatomía del Oído Externo ...................................................................................................... 37
5.2 Histología del Oído Externo ...................................................................................................... 43
5.3 Anatomía del Oído Medio ......................................................................................................... 44
5. 4 Anatomía del Oído Interno ...................................................................................................... 50
5.5 Histología del Oído Interno ...................................................................................................... 51
VI. DISCUSIÓN ...................................................................................................................................... 55
VII. CONCLUSIONES ........................................................................................................................... 64
CLAVE DE ABREVIATURAS .............................................................................................................. 67
LITERATURA CITADA ........................................................................................................................ 69

RESUMEN

El sistema auditivo periférico de los microquirópteros se ha catalogado como el más
desarrollado y complejo dentro de los mamíferos. Presenta especializaciones y diferencias
estructurales entre las especies, siendo las insectívoras las que presentan mayor complejidad. El
objetivo de este trabajo fue describir anatómica e histológicamente las partes principales del
oído externo, medio e interno del sistema auditivo periférico del murciélago insectívoro Lasiurus
cinereus. Los ejemplares utilizados fueron colectados en la Reserva Santa Fe, La Marquesa,
Estado de México, México.

La descripción anatómica de las estructuras se realizó por medio de imágenes, las cuales
fueron obtenidas con una cámara digital acoplada a un estereoscopio, procesadas con el
Software Imagen 1.34 y analizadas estadísticamente con Excel. La descripción histológica se
realizó únicamente para el oído externo e interno, por medio de cortes de 5m de grosor y el uso
de las técnicas de tinción Hematoxilina-Eosina, Tricrómica de Masson y Sylven.

Los resultados de este trabajo mostraron que el sistema auditivo periférico de Lasiurus
cinereus presenta características adecuadas para la recepción y utilización de sonidos empleados
por esta especie, como son: el área de la membrana timpánica, las fuertes uniones entre los
osículos auditivos, el tamaño de los músculos del oído medio, el ancho coclear en el giro basal,
la ausencia de la lámina espiral ósea secundaria, el tamaño del helicotrema y la longitud
constante de la membrana tectorial.

Así como características relevantes y de interés, como: la ausencia de la banda de piel
sobre la frente que se esperaría estuviera presente por sus implicaciones en el vuelo, la
característica cerrada del hueso timpánico como un anillo rígido, la carencia de la bula
timpánica y el apéndice estilete que se esperarían observar por sus hábitos de vida y su
presencia en organismos de la misma familia, la estructura coclear, por sus similitudes con
organismos de otras familias más que con organismos cercanos a L. cinereus, la presencia de solo
un tipo celular y no dos en el ligamento espiral, la disminución en altura y ancho del giro basal
al ápice del complejo del surco vascular y el ligamento espiraly los decrementos en los
engrosamientos de la base al ápice coclear, similares a organismos de otras familias.

I. ANTECEDENTES

A lo largo de millones de años, los mamíferos han desarrollado diversos sistemas de recepción
sensorial (visuales, auditivos, gustativos, olfativos, táctiles, térmicos, de equilibrio, eléctricos,
magnéticos y osmóticos) que les han proporcionado una relación más estrecha y sencilla con su
ambiente (Randall et al., 2002). Cada uno de estos sistemas de recepción responde a un tipo
determinado de estímulos ambientales (luminosos, eléctricos, magnéticos, térmicos, químicos,
mecánicos y osmóticos) y presenta un tipo específico de células sensoriales o células receptoras
(fotorreceptores, electrorreceptores, magnetorreceptores, termorreceptores, quimiorreceptores,
mecanorreceptores y osmorreceptores). Las células receptoras reciben los estímulos y los
transforman en señales eléctricas, que se conducen a través del sistema nervioso, hacia regiones
cerebrales específicas de cada sistema (región auditiva, región olfativa, región gustativa o región
visual) (Randall et al., 2002; Hill et al., 2004).

1.1 Sistema auditivo de los mamíferos

El sistema auditivo de los mamíferos tiene dos funciones: la de recepción de sonidos por medio
de los órganos de la audición y la del equilibrio (Henson, 1970; Randall et al., 2002). Los órganos
de la audición forman el sistema auditivo periférico, que comprende el oído externo (OE), oído
medio (OM) y oído interno (OI)
(Fig. 1); y el sistema auditivo
central, que se compone por el
sistema de nervios auditivos
(NA) que salen del oído interno,
los núcleos cocleares (NC) y el
complejo olivar superior (COS)
en el tronco cerebral, los
colículos inferiores (CI) en el
cerebro medio, el tálamo (T) en
el cerebro interno y la corteza
cerebral auditiva (CCA) (Moller, 2006; Fig. 2).
Fig.1. Esquema general del sistema auditivo periférico en mamíferos. Se
muestra la ubicación del OE, OM y OI. Modificada de Hugh J. Foley y
Margaret W. Matlin. Sensation and Perception. www.skidmore.edu.

Fig. 1

El sistema auditivo periférico
responde a estímulos mecánicos del
ambiente y presenta células sensoriales
de tipo mecanorreceptoras (células
pilosas), las cuales llevan a cabo la
transducción de estos estímulos a
impulsos eléctricos, para que puedan
ser interpretados por el sistema
auditivo central (Hill y Smith, 1984;
Randall et al., 2002; Hill et al., 2004;
Bitterman et al., 2008).

Los estímulos mecánicos
percibidos por el sistema auditivo son
resultado de la vibración de cuerpos
sonoros y se conocen como vibraciones
sonoras (Moncada, 2001). Las
vibraciones sonoras se propagan a través del aire, líquidos o cuerpos sólidos (Griffin, 1959;
Randall et al., 2002) y la velocidad con que viajan depende de la naturaleza y de la temperatura
del medio a través del cual se desplazan y es independiente del movimiento de la fuente sonora
(Griffin, 1959). Las vibraciones sonoras son llamadas infrasonidos si sus frecuencias son menores
a los 20 Hz, sonidos si caen dentro del intervalo de frecuencias percibido por los humanos (16 –
20Hz a 20 - 24 kHz) (Wegel, 1932), ultrasonidos si tienen frecuencias entre 20 kHz y 500 MHz
(Fenton, 1992) y microsonidos si están entre los 500 MHz y 1 THz (Díaz, 1996).

Dentro de los mamíferos, el sistema auditivo presenta diferentes especializaciones en
cuanto a la recepción del intervalo de frecuencias y al desarrollo de las estructuras que lo
constituyen, observándose más complejo y especializado en mamíferos que lo utilizan
principalmente para satisfacer necesidades básicas como la alimentación; dentro de estos
mamíferos se encuentra el grupo de los murciélagos microquirópteros (Randall et al., 2002; Hill
et al., 2004).

Fig.2. Esquema general del sistema auditivo central en mamíferos.
Se señalan las estructuras principales: NA, NC, COS, CI, T y CCA.
Modificada de Moller, 2006.

Fig. 1

1.2 Sistema auditivo de microquirópteros

Los murciélagos microquirópteros se ubican dentro del orden Chiroptera, único grupo de
mamíferos voladores (Simmons, 2005), del cual se han descrito entre 1100 (Kunz y Fenton, 2005)
y 1165 especies (Wilson y Reeder, 2005) en todo el mundo. Su sistema auditivo presenta el
patrón general de mamíferos, pero tienen algunos detalles que los convierten en el grupo con el
sistema sensorial auditivo periférico más desarrollado y variado entre los mamíferos.

1.2.1 Estudios previos del sistema auditivo de microquirópteros y descubrimiento de la
ecolocalización

Los estudios experimentales que establecieron la importancia del sistema auditivo de los
microquirópteros comenzaron con el italiano Lazzaro Spallanzani (1729 – 1799) entre 1790 y
1793 (Fig. 3), quien descubrió la utilización del sistema auditivo para la orientación espacial y la
alimentación de estos mamíferos (Fenton, 1992; Neuweiler, 2000).

Posteriormente el biólogo suizo Charles Jurine (1751 – 1819)
ayudó a Spallanzani a concluir en 1799, que los murciélagos podían
prescindir de sus ojos o podían tener deteriorado cualquier otro
sistema de recepción sin tener problemas, pero que cualquier
deterioro en su audición les resultaba desastroso, pues perdían
totalmente el sentido de orientación (Griffin, 1959; Fenton, 1992). La
importancia del sistema auditivo de los microquirópteros, fue
referida inicialmente a la prominencia del oído externo, ya que la
forma del pabellón auricular estaba especializada para amplificar
sonidos débiles, tales como ecos (Fenton, 1992).
Fig.3. Lazzaro Spallanzani
(1729-1799). Obtenida de
Enciclopedia Britannica
Online.
www.britannica.com

Fig. 1

En el siglo XIX, Sir Hiram Maxim (1840 – 1916)
aseguró que los murciélagos utilizaban la localización por
medio de ecos inaudibles para el hombre producto de
infrasonidos (Griffin, 1959), lo que sugirió que el sonido
desempeñaba un papel importante en su vida (Fenton, 1992;
Fenton et al., 1995; Altringham, 1996; Fig. 4).

Durante los años
siguientes los estudios acerca del
funcionamiento del oído en los
murciélagos fueron casi
olvidados, porque no había una respuesta clara a cómo los oídos
podían orientarlos en remplazo de los ojos (Griffin, 1959).

Hasta 1930 Donald R. Griffin (1915 – 2003) de la Universidad
de Harvard (Fig. 5), demostró que durante el vuelo, el murciélago
Myotis lucifugus continuamente
producía pulsos de frecuencias no
audibles para el hombre y que
mientras más cerca se encontraba de obstáculos, la velocidad a la
cual producía esos pulsos se incrementaba (Fenton, 1992).

En 1939, en esa misma Universidad, el físico G. W. Pierce
(1872 – 1956) perfeccionó algunos instrumentos electrónicos para
descubrir frecuencias sonoras inaudibles para el hombre (Fig. 6),
los cuales fueron utilizados para estudiar a los microquirópteros.
Con estos instrumentos se comprobó que los murciélagos
emitían ultrasonidos en gran cantidad (Griffin, 1959; Pye, 1968;
Altringham, 1996).

Fig.5. Donald Redfield Griffin
(1915-2003). Obtenida de
Woods Hole Oceanographic
Institution. www.whoi.edu

Fig. 1
Fig.6. George Washington Pierce
(1872-1956). Obtenida de The
Institute of Electrical and
Electronics Engineers Global
History Network.
www.ieeeghn.org.

Fig. 1
Fig.4. Sir Hiram Stevens Maxim (1840-
1916). Obtenida de Enciclopedia
Britannica Online.
www.britannica.com

Fig. 1

Pierce realizó estudios posteriores en colaboración con
Robert Galambos (1914 – 2010; Fig. 7), en los cuales observó que
cuando se les cerraba la boca a los murciélagos, sellando sus labios
con goma de pegar, para impedir que emitieran sonidos, se
presentaba un efecto similar al registrado cuandose les tapaban los
oídos. De acuerdo con estas observaciones concluyeron que el
sentido de orientación de los microquirópteros dependía de los ecos
ultrasónicos emitidos continuamente y de la recepción de éstos por
su sistema auditivo (Griffin, 1959).

La importancia de los sonidos emitidos por los murciélagos
y su recepción por el oído, fue
reconocida de manera independiente en
1932 por el zoólogo holandés Sven
Dijkgraaf (1908 – 1995; Fig. 8), quien en 1943 describió el sistema de
ecolocalización ultrasónico como un sistema biológico complejo de
percepción acústica (Griffin, 1959; Hill y Smith, 1984; Fenton, 1992;
Neuweiler, 2000; Altringham y Fenton, 2003). En las décadas
posteriores se realizaron otros estudios sobre el sistema auditivo de
los microquirópteros enfocados principalmente a la morfología del
sistema auditivo periférico, siendo uno de los más detallados el
realizado por O. W. Henson, Jr. (1970).

1.2.2 Aspectos evolutivos

El sistema auditivo ha llegado a ser para los microquirópteros el sistema principal de
recepción sensorial debido a que evolutivamente desarrollaron hábitos estrictamente nocturnos
y fueron capaces de explotar refugios en oscuridad total (Speakman, 1995), como cuevas
profundas. Puesto que en estas condiciones la orientación visual no les era suficiente, las
vibraciones sonoras eran una manera conveniente, o tal vez la única disponible, para mantener
la orientación en su entorno (Griffin, 1959; Hill y Smith, 1984; Neuweiler, 2000).
Fig.7. Robert Carl Galambos
(1914-2010). Obtenida de The
Hearing Industry Resource from
The Hearing Review and Hearing
Review Products Online.
www.hearingreview.com

Fig. 1
Fig.8. Sven Dijkgraaf (1908-
1995). Obtenida de
NeuroSono.de.
www.neurosono.com

Fig. 1

El mantenimiento de la ancestral conducta nocturna o crepuscular en los
microquirópteros ha sido explicada por varios factores: 1) La presión de depredación de las aves
rapaces diurnas (hipótesis de aves depredadoras), las cuales disminuían el número de
individuos dentro de las poblaciones (Speakman, 1995); 2) La alta exposición a la luz a través de
las membranas alares (hipótesis de la hipertermia), que hacía costosa su termorregulación
debido al incremento rápido de la temperatura corporal (Thomas y Suthers, 1972; Thomas et al.,
1991); 3) La competencia interespecífica, ya que el cielo nocturno era un nicho ecológico poco
explotado por otros grupos de animales y por lo tanto disponible (Altringham, 1996). En este
caso los microquirópteros competían con las aves insectívoras, las cuales ocupaban también el
medio aéreo de día y sólo dejaban la disponibilidad de recursos alimenticios por la noche
(Moore, 1975).

Establecidos los hábitos nocturnos en los microquirópteros, los factores que indujeron la
consecuente especialización anatómica del sistema auditivo, se relacionaron con las actividades
básicas para su supervivencia, como: los hábitos alimenticios y de forrajeo, la necesidad de
encontrar el camino de regreso a sus refugios y la posibilidad de desplazarse libremente dentro
de ellos. Por ejemplo, los microquirópteros que capturaban insectos al vuelo o desde la percha
por la noche, tenían la necesidad de identificar y rastrear a sus presas en movimiento en la
oscuridad, además de evitar cuerpos sólidos que podían lastimarlos (Hill y Smith, 1984; Fenton,
1992; Arita y Fenton, 1997; Neuweiler, 2000; Schnitzler y Kalko, 2001), y debían tener la facilidad
de regresar a sus refugios. La explotación de refugios oscuros, como cuevas, presionó la
especialización del sistema auditivo, como resultado del conjunto de presiones que implicaron
la habitabilidad de éstos, como el riesgo de depredación, la estabilidad termal y la protección de
climas extremos (Kunz y Lumsden, 2005).

Las especializaciones evolutivas simultáneas de los sistemas auditivo y vocal de los
microquirópteros contribuyeron al desarrollo de la ecolocalización ultrasónica, la cual de
acuerdo a Sven Dijkgraaf, consiste en la emisión de ultrasonidos y la recepción de los ecos
producidos por los objetos que los rodean, para ubicarse espacialmente en el entorno nocturno,
cazar pequeños insectos u otros elementos (frutos, flores o vertebrados) que forman parte de su
dieta, comunicarse con sus crías o miembros de su especie, identificar obstáculos para evitar

lesiones y producir vocalizaciones interespecíficas
(Griffin, 1959; Hill y Smith, 1984; Fenton, 1992;
Neuweiler, 2000; Altringham y Fenton, 2003; Fig. 9).

Con la especialización del sistema auditivo y el
desarrollo de un complejo biosonar, los
microquirópteros dominaron completamente los
cielos nocturnos (Griffin, 1958; Thomas et al., 2004).
Análisis previos de anatomía de oído, realizados a
ejemplares fósiles de microquirópteros, confirman que
los taxa más primitivos que se conocen eran ya
ecolocalizadores sofisticados similares a los actuales
(Simmons, 2005).

1.2.3 Características del sistema de ecolocalización de microquirópteros

Una de las características más importantes del sistema de ecolocalización de los
microquirópteros es la forma en la cual estos organismos producen sus ultrasonidos, ya que
todos ellos generan vocalizaciones tonales por medio de la laringe, a diferencia de los
chasquidos linguales usados en la ecolocalización de otros mamíferos y por el único género del
suborden Megachiroptera, Rousettus, que posee ecolocalización (Griffin, 1958; Novick, 1958; Pye,
1968; Thomas et al., 2004).

Los sonidos de ecolocalización se generan en la laringe (que es proporcionalmente larga en
relación al tamaño del cuerpo), cuando un par de pliegues membranosos laterales ubicados en la
garganta, denominados cuerdas vocales (tirantes, estirables, cuya tensión y velocidad de
vibración es regulada por los músculos de la laringe), son plegados como una cortina. El
plegamiento de estas cuerdas bloquea el pasaje respiratorio, afectando el paso del aire cuando es
exhalado de los pulmones, lo que las hace vibrar y les da la capacidad de producir sonidos de
diferentes frecuencias (Hill y Smith, 1984; Fenton, 1992; Altringham, 1996).
Fig.9. Ecolocalización ultrasónica en
microquirópteros. Tomada de Smithsonian
Tropical Research Institute Online.
http://striweb.si.edu.

Fig. 1

Las vocalizaciones de los microquirópteros, así como su intervalo de audición, se
extienden desde frecuencias de 1 kHz hasta 200 kHz, y sus picos de sensibilidad acústica
incluyen en la mayoría de ellos la totalidad de las frecuencias emitidas en su repertorio. El
intervalo de las vocalizaciones que cada murciélago produce se relaciona directamente con el
largo de la laringe y la complejidad de las estructuras productoras de sonidos (Hill y Smith,
1984), por lo que cada especie de microquiróptero opera bajo un conjunto sinérgico de
características que produce vocalizaciones únicas (Griffin, 1958).

Los microquirópteros utilizan dos tipos de vocalizaciones principales: frecuencia
modulada (FM) y frecuencia constante (FC). Henson (1967) argumentó que las vocalizaciones de
FM son importantes en el proceso de ecolocalización, mientras que las vocalizaciones de FC
sirven simplemente para enmascarar los ecos posteriores. Ambas vocalizaciones tienen un
espectro de frecuencia complejo que a menudo es rico en armónicos (serie de sonidos que
acompañan al sonido generador, percibidos después de que se produce cualquier vibración
sonora) (Moncada, 2001) y su calidad depende de la tensión ejercida por los músculos de la
laringe sobre las cuerdas vocales, así como de las características de las cavidades de aire del
tracto vocal. Algunos microquirópteros como los vespertiliónidos emiten señales con fuertes
armónicos fundamentales, de manera que, aunque armónicos más altos están presentes, suintensidad es baja en comparación con la de la fundamental (Arlettaz et al., 2001).

Además de los microquirópteros y el género Rousettus (Neuweiler, 2000), otros
mamíferos como los cetáceos (delfines, orcas y ballenas) presentan sistema de ecolocalización
ultrasónica (Kellogg, 1959; Norris et al., 1961; Altringham, 1996; Thomas y Jalili, 2004).
Actualmente se realizan estudios experimentales para comprobar si mamíferos insectívoros
(como las musarañas) y roedores nocturnos (como las ratas topo) presentan ecolocalización
(Gould, Negus y Novick, 1964; Fenton, 1984; Thomas y Jalili, 2004). Las relaciones filogenéticas
que existen entre estos grupos y los quirópteros (Thomas y Jalili, 2004), así como la similitud en
sus afinidades ecológicas y patrones conductuales, hacen pensar que este sistema es una
característica primitiva que de alguna manera se refinó en los quirópteros, pero que aún se
presenta en forma simple en mamíferos insectívoros y roedores (Altringham, 1996; Thomas y
Jalili, 2004).

Otras características importantes del sistema de ecolocalización en los microquirópteros
son aquellas relacionadas con la emisión de los sonidos. Existen estructuras accesorias, como las
hojas nasales que presentan algunas especies, que desempeñan un papel importante en la
trasmisión de los sonidos ultrasónicos y contribuyen en su direccionalidad. Las ondulaciones y
pliegues complejos de muchas hojas nasales pueden servir además para proteger al sistema
auditivo de la salida de señales emitidas nasalmente y con ello incrementar su sensibilidad para
cuando los ecos regresen (Hill y Smith, 1984).

Gracias a estas y otras características el sistema de ecolocalización ultrasónica en los
microquirópteros se
muestra como un
complejo sistema que
involucra la
especialización de los
sistemas respiratorio,
auditivo y nervioso
central (Fig. 10), y por
esto también se
considera más altamente
desarrollado que el
presente en otros
órdenes de mamíferos
(Pye, 1968; Hill y Smith,
1984; Arita y Fenton,
1997).

El sistema de ecolocalización de los microquirópteros presenta numerosas
modificaciones adaptativas entre las especies, las cuales cambian el grado de audición y sus
estrategias de acuerdo a las condiciones de vida y el hábitat (Neuweiler, 1989, 1990; Schnitzler et
al., 2003). De acuerdo con Fenton (1992), las especies insectívoras son las que tienen el sistema de
ecolocalización más especializado y por consiguiente un sistema auditivo muy desarrollado.
Teeling y colaboradores (2005) especularon que la variedad de estrategias de ecolocalización que
Fig.10. Sistemas involucrados en el sistema de ecolocalización ultrasónica en
microquirópteros. Se muestran algunas estructuras del sistema respiratorio (tráquea,
laringe, nostrilo y hoja nasal), sistema auditivo (oído externo y oído interno) y sistema
nervioso central (núcleo coclear, colículo inferior y corteza cerebral auditiva).
Modificada de Neuweiler, 2000.

Fig. 1

caracteriza a las familias y especies de microquirópteros, pudo haber evolucionado como
resultado de la explotación diferencial de los nichos ecológicos disponibles en el tiempo.

1.3 Anatomía general del sistema auditivo periférico de microquirópteros

El sistema auditivo periférico de los
microquirópteros insectívoros se
conforma por las mismas estructuras
anatómicas básicas asociadas con la
recepción de sonidos que en los demás
mamíferos (oído externo, medio e
interno) y se encuentra por duplicado.
La duplicación de tales estructuras (en
la parte lateral derecha y en la parte
lateral izquierda de la cabeza) confiere a
los microquirópteros la capacidad de
tener un buen rendimiento en imágenes
estereofónicas como en los ojos, por la
comparación de las diferencias en
intensidad y calidad de los ecos
recibidos en cada sistema durante la
ecolocalización (Hill y Smith, 1984; Fig. 11).

Diversos estudios han mostrado que entre de las especies de microquirópteros existe
gran variabilidad en las estructuras principales del sistema auditivo periférico, así como en las
estructuras accesorias, las cuales algunas veces están ausentes. Según Suga (1990), esta
variabilidad en conjunto con la especializada anatomía del sistema auditivo central, hace que los
microquirópteros sean capaces de obtener información acerca del tamaño, forma, textura,
distancia y movimiento de los objetos en su entorno; y es por esta variabilidad también que se
piensa que el sistema auditivo de estos organismos es el más especializado dentro de los
mamíferos (Henson, 1970; Fenton, 1992; Obrist et al., 1993).
Fig.11. Duplicación del sistema auditivo periférico en
microquirópteros. Se muestra la ubicación del oído externo (OE),
medio (OM) e interno (OI). Modificada de Neuweiler, 2000.

Fig. 1

1.3.1 Oído Externo

El oído externo (OE) se compone principalmente por el pabellón auricular (PA), aurícula u oreja
y el conducto auditivo externo (CAE); generalmente presenta apéndices accesorios como el trago
(T) y el antitrago (AT) o estructuras accesorias como las válvulas (V) (Walker, 1964). Estudios
previos realizados sobre esta región han mostrado que las estructuras que conforman el oído
externo de microquirópteros presentan gran variabilidad en tamaño, forma, estructura interna
(tejido conectivo, zonas óseas, musculatura asociada) y grado de movilidad (cambio de posición
y forma) dentro de especies de la misma familia (Macalister, 1872; Pye, 1968; Vater y Kössl,
2004).

La posición de los pabellones auriculares sobre la cabeza de los microquirópteros
también varía, aunque cada posición los hace especialmente receptivos a ecos que tienen de 30 a
40° sobre la boca, por lo que tienen por efecto restringir la recepción de sonidos en lugar de
actuar como colectores generales (Hill y Smith, 1984). La movilidad o las vibraciones rápidas de
los pabellones pueden también ser esenciales para precisar la ecolocalización o ser la respuesta
de la captación de sonidos externos específicos (Pye, 1968).

El tamaño del pabellón auricular se ve determinado por los hábitos de forrajeo de las
especies; por ejemplo, especies insectívoras que cazan a sus presas sobre la vegetación, el suelo o
superficies sólidas, usualmente tienen pabellones gigantescos (Henson, 1970; Neuweiler, 2000).
También grandes pabellones pueden ser relacionados con especies que forrajean sobre
diferentes grupos de insectos presa (Gannon et al., 2001). Algunos pabellones auriculares
grandes se observan en géneros de la familia Vespertilionidae, aunque muchos insectívoros
vespertiliónidos pueden presentar pabellones relativamente pequeños y simples (Hill y Smith,
1984).

Los pabellones auriculares de los microquirópteros poseen los bordes, anterior y
posterior, ondulados y generalmente no están unidos en la base del pabellón, por lo que éstos se
observan abiertos en la parte delantera (Henson, 1970; Hill y Smith, 1984). Cada pabellón
auricular está sostenido internamente por varillas de cartílago, sin embargo, en ocasiones puede
existir una unión extra de piel extendida a lo largo de la frente, en forma de banda pequeña,

entre la región proximal de los bordes anteriores de los pabellones (Pye, 1968; Hill y Smith,
1984). La razón de esta unión está relacionada con el vuelo rápido de las especies, ya que genera
condiciones aerodinámicas funcionales que operan sobre la forma de la cabeza. Las formas
aerodinámicas durante el vuelo son mantenidas por los márgenes cartilaginosos (Hill y Smith,
1984) con ayuda de algunos músculos presentes en el pabellón (Henson, 1970), los cuales
también son utilizados para cambiar su forma o posición en un grado pequeño, pero importante
(Pye, 1968).

En muchas especies se presentan sobre la lámina interna (LI) del pabellón evidentes
pliegues(P) transversales o longitudinales, además de franjas de pelo. Aunque no se conoce si
los pliegues influyen en la sensibilidad auditiva como recolectores de ciertos tipos de
frecuencias sonoras, se ha observado que éstos permiten a los murciélagos doblar sus orejas
(Fenton, 1992) y les proporcionan soporte estructural (Hill y Smith, 1984). Algunos
vespertiliónidos de orejas largas doblan sus orejas durante las perchas, proceso que se realiza
por la presencia de válvulas de cierre en los vasos sanguíneos que alimentan al pabellón
auricular, las cuales al cerrarse permiten que los pabellones se colapsen. Cuando estos
murciélagos entran en actividad las válvulas se abren y por medio de corrientes lentas de sangre
los pabellones se despliegan. El significado funcional de esta conducta no es bien conocido, pero
puede ser utilizada como medida de reducción de la pérdida de calor o de agua mientras los
murciélagos perchan o hibernan (Hill y Smith, 1984), o bien para evitar condiciones de intensa
estimulación ultrasónica (Wever y Vernon, 1961).

Los apéndices accesorios, trago y antitrago, están dispuestos en distintas zonas del
pabellón auricular. El trago se observa generalmente como una pequeña proyección vertical
rígida de piel que emerge de la región inferior del pabellón y se localiza frente a su abertura.
Está ausente en las familias Rhinolophidae e Hipposideridae y reducido en la familia
Molossidae, mientras que en otros microquirópteros se observa desarrollado (Pye, 1968; Hill y
Smith, 1984). El trago mejora la direccionalidad o sensibilidad hacia los ecos entrantes y actúa
como un escudo deflector que protege al oído de los pulsos acústicos salientes (Hill y Smith,
1984). El antitrago se presenta como un apéndice horizontal de piel, pequeño y flexible, ubicado
en la base del pabellón, continuo con el margen externo delante de la abertura del conducto
auditivo externo. El antitrago está muy desarrollado en las familias en las que el trago está

ausente o reducido (Henson, 1970; Hill y Smith, 1984; Feldhamer et al., 1999; Neuweiler, 2000;
Fig. 12).

Estructuras como las válvulas, las cuales se identifican como una pequeña ondulación
cartilaginosa sobre la pared anterior del conducto auditivo externo, se han encontrado en pocas
especies, como Mormoops blainvillii y Myotis lucifugus (Henson, 1970). Wever y Vernon (1961)
indicaron que la función de las válvulas es obstruir la luz del conducto auditivo cuando sonidos
intensos son recibidos en el pabellón. Además propusieron que las válvulas actúan como un
segundo mecanismo de protección para atenuar la energía de los sonidos, después del
plegamiento descendente de la punta del pabellón.

El conducto auditivo externo de los microquirópteros es un túnel por el cual las
vibraciones sonoras captadas por el pabellón auricular se dirigen del oído externo al oído medio.
La parte proximal del conducto auditivo externo es soportada por una estructura en forma de
herradura denominada hueso timpánico (ectotimpánico), mientras que la parte distal está
anclada al pabellón auricular (Henson, 1970).

La importancia de las estructuras que componen el oído externo en los microquirópteros
fue demostrada por Henson (1970), quien observó que si el pabellón auricular y el trago eran
Fig.12. Variabilidad de las estructuras del OE en diferentes especies de microquirópteros de la familia Vespertilionidae.
A) Plecotus auritus; B) Barbastella barbastrellus; C) Myotis daubentonii; D) Nyctalus noctula. PA: pabellón auricular; P:
pliegues; T: trago; AT: antitrago. Modificada de Hill y Smith, 1984.

Fig. 1

removidos en Myotis lucifugus se producía una consistente pérdida en la sensibilidad auditiva
para una amplia gama de frecuencias. Gannon y colaboradores (2001) encontraron que las
diferencias interespecíficas en la forma y tamaño de los pabellones auriculares, que los
sintonizan mecánicamente, están correlacionadas con las diferencias en los intervalos de
frecuencias dominantes de las vocalizaciones y los umbrales auditivos de cada especie de
microquiróptero; por ejemplo, murciélagos que cazan usando los sonidos generados por las
presas, generalmente tienen largos pabellones y una sensibilidad máxima a bajas frecuencias
(Obrist et al., 1993). La relación entre el tamaño de los pabellones y el intervalo de frecuencias ha
sido sugerida también por Plassman y Brändle (1992), Rosowski (1992), Altringham (1996) y
Bogdanowicz y colaboradores (1999).

1.3.2 Oído Medio

El oído medio (OM) está formado principalmente por el hueso timpánico (HT), la cavidad
timpánica (CT), la membrana timpánica (MT) y los 3 osículos auditivos (martillo, yunque y
estribo) suspendidos dentro de la cavidad timpánica por diminutos ligamentos de tejido
conectivo. La morfología de esta región del sistema auditivo periférico ha sido estudiada desde
el siglo XIX por Hyrtle (1845) y Doran (1878).

Estudios del oído medio demostraron que el elemento clave de esta zona es el hueso
timpánico, el cual proporciona soporte a la parte proximal del conducto auditivo externo, a la
membrana timpánica y a los osículos auditivos, y encajona la mayor parte de la cavidad
timpánica (Henson, 1970; Hill y Smith, 1984). El hueso timpánico tiene forma de herradura y se
divide en diferentes zonas: el surco timpánico (ST) (circunscribe la superficie interna del hueso
y marca la línea de unión de la membrana timpánica), la cresta timpánica (CrT) (borde medio
del surco timpánico en forma de cresta), la rama posterior del hueso timpánico (RP), la rama
anterior del hueso timpánico (RA), la espina timpánica anterior (ETA), la espina timpánica
posterior (ETP) (extremos terminales distales de las ramas anterior y posterior), y la separación
del conducto auditivo externo (SCAE) (expansión lateral del hueso timpánico continua al
margen lateral del surco timpánico), la cual es pequeña en la mayoría de los microquirópteros.

En la región anterior superior de la rama anterior del hueso timpánico poco después de
la espina timpánica anterior, se observa una superficie cóncava denominada surco maleolar
(SM) sobre la cual se acopla el martillo al hueso timpánico. La región de separación entre la
rama posterior del hueso timpánico y la rama anterior del hueso timpánico se denomina
incisura timpánica (IT) (Henson, 1970) (Fig. 13).

En los microquirópteros la articulación del hueso timpánico con los elementos
esqueléticos circundantes es variable; una articulación consistente se presenta generalmente
anterior y superiormente con el hueso
escamoso, y sólo en algunas especies se
presentan articulaciones adicionales con
el hueso esfenoides. Estas articulaciones
están relativamente sueltas y el hueso
timpánico es móvil (Henson, 1970).

En algunas especies de
microquirópteros el hueso timpánico
también da soporte a los músculos
relacionados y al tubo auditivo (tubo de
Eustaquio), el cual conecta al oído medio
con la faringe. En Nyctalus noctula y otras
especies un apéndice en forma de estilete
(AE) se presenta muy desarrollado en el
hueso timpánico, este apéndice soporta
al tubo de Eustaquio y forma el techo, la pared lateral y la base de la parte anterior de la cavidad
timpánica (Fig. 13). El apéndice en forma de estilete también participa en la formación de un
semicanal para el músculo tensor timpánico (Henson, 1970).

La cavidad timpánica es un espacio lleno de aire dentro del cual se encuentran
suspendidos los osículos y se localiza la membrana timpánica. La cavidad timpánica tiene dos
subdivisiones: la cavidad timpánica propia y la hendidura epitimpánica (epitímpano), situada
por encima de la membrana timpánica. En los géneros Plecotus, Antrozous y Macrotus, que
Fig.13. Partes principales del hueso timpánico derecho. IT:
incisura timpánica; RA: rama anterior; SM: surco maleolar;ETA:
espina timpánica anterior; AE: apéndice estilete; SCAE:
separación del conducto auditivo externo; BT: bula timpánica;
CrT: cresta timpánica; ST: surco timpánico; ETP: espina timpánica
posterior; RP: rama posterior. Modificada de Henson, 1970.

Fig. 1

presentan una cavidad timpánica relativamente grande, una bula timpánica (BT) (expansión
medial del hueso timpánico) se extiende a la cóclea y encierra casi completamente a la cavidad
(Fig. 13), sin embargo, en la mayoría de los microquirópteros la bula no alcanza a la cóclea y la
base de la cavidad timpánica es membranosa o cartilaginosa (Henson, 1970).

La membrana timpánica es la estructura que conecta al oído externo con el oído medio,
se localiza en el extremo proximal del conducto auditivo externo y está sostenida por el hueso
timpánico. Es una membrana muy delgada y su área se presenta en un amplio intervalo (1.2 -
2.5mm2 o 5.0 - 11.3mm2) dependiendo del género (Henson, 1970; Hill y Smith, 1984). Es de forma
cónica y a su parte deprimida se le denomina umbo (U) (Henson, 1970). El área de la membrana
timpánica muestra una marcada correlación con la sensibilidad de las frecuencias del oído
medio y las vocalizaciones (Henson, 1970), microquirópteros que emiten pulsos de altas
frecuencias (50 a 125 kHz) tienen un radio menor y por lo tanto un área timpánica más pequeña,
que las especies que emiten pulsos de bajas frecuencias (<50 kHz), las cuales presentan un radio
y un área mayor (Hill y Smith, 1984).

En la membrana timpánica se distinguen dos
regiones: la parte flácida (PF) y la parte tensa (PT).
La parte flácida constituye una pequeña parte de la
membrana, mientras que la parte tensa ocupa la
mayor parte y se observa como un estrato delgado
de fibras, en cuyo centro se localiza el umbo. La
membrana timpánica se inserta periféricamente
dentro del surco timpánico y sus fibras se implantan
ampliamente, sin embargo, dejan numerosos huecos
que son ocupados por una extensa red de vasos
sanguíneos (VS) (Henson, 1970; Fig. 14).

El primer osículo auditivo es el martillo (M), el cual está formado principalmente por un
apéndice posterior (AP), que se encuentra firmemente anclado a la membrana timpánica, y un
apéndice anterior (AA), que se une al hueso timpánico. El apéndice posterior está constituido
por una prominente aglomeración globular de hueso, denominada apófisis orbicular (AO), de la
Fig. 14. Regiones principales de la membrana
timpánica. PF: parte flácida; PT: parte tensa; U:
umbo; VS: vasos sanguíneos. Modificada de
Moller, 2006.

Fig. 1

cual surge el manubrio (Ma), que posee una punta espatulada (Es) que se ancla al umbo. El
apéndice anterior se forma por una cabeza (Ca), que se articula con el yunque (Y) y se encuentra
contenida en el epitímpano, y un largo y curvado cuello (Cu), que interconecta a la cabeza con la
apófisis orbicular. De la región inferior de la cabeza surge el apéndice timpánico (ATi) que se
articula en el surco maleolar, a esta articulación se le denomina articulación maleo-timpánica y
en microquirópteros ha sido encontrada como una fusión ósea. En la región superior de la
cabeza se localiza la superficie articular del martillo (SAM), la cual es la zona de anclaje del
segundo osículo auditivo. Del cuello surge una gran lámina (La), que conecta al apéndice
timpánico con la cabeza, el cuello y la base del manubrio, y sobre la cual se localiza el apéndice
muscular del martillo (AMM) (Henson, 1970; Fig. 15).

El segundo osículo es el yunque (Y), que está acoplado mediante su superficie articular
(SAY) a la superficie articular del martillo (Hill y Smith, 1984), esta articulación se observa
fuertemente acoplada para reducir las pérdidas de transmisión de los ultrasonidos (Henson,
1970). El yunque de los microquirópteros posee un cuerpo (C), en donde se localiza la superficie
Fig. 15. Partes principales del Martillo. AA: apéndice anterior; AP: apéndice posterior; SAM: superficie articular del
martillo; Cu: cuello; AMM: apéndice muscular del martillo; AO: apófisis orbicular; Es: espátula; Ma: manubrio; La: lámina;
ATi: apéndice timpánico; Ca: cabeza. Modificada de Henson, 1970.

Fig. 1

articular del yunque, un apéndice corto
(AC), en donde se inserta el ligamento
posterior yuncal (LPY), y un apéndice largo
(AL), sobre el cual se observa el surco
yuncal (SY). El apéndice largo se
interconecta a través de un tallo corto (Ta)
con la apófisis lenticular (ALen), la cual se
articula con el tercer osículo auditivo (Fig.
16).

El ligamento posterior yuncal es
fuerte y muy desarrollado en
microquirópteros y consiste de dos partes principales: la medial y la lateral. El cuerpo y el
apéndice corto del yunque se encuentran contenidos en el epitímpano, mientras el apéndice
largo en la cavidad timpánica propia (Henson, 1970).

Finalmente se localiza el estribo (E) articulado a la apófisis lenticular del yunque. Este
osículo está formado por dos extremidades, la extremidad anterior (EA) y la extremidad
posterior (EP), una lámina basal (LB), por la cual se une al
oído interno, y una cabeza (Cab), por la que se une a la
apófisis lenticular y de la cual surge el apéndice muscular
del estribo (AME), ubicado sobre la parte posterior. Las
extremidades del estribo están altamente surcadas y
expandidas en la parte inferior, en donde se ensamblan a la
lámina basal rodeando gran parte de su perímetro. La
lámina basal de los microquirópteros tiene la parte central
fibrosa en lugar de ósea, característica única de este grupo, y
además está firmemente anclada al oído interno por un
ligamento en forma de anillo, denominado ligamento anular
del estribo (Henson, 1970; Hill y Smith, 1984; Fig. 17).

Fig. 16. Partes principales del Yunque. SAY: superficie
articular del yunque; C: cuerpo; AC: apéndice corto; AL:
apéndice largo; Ta: tallo; ALen: apófisis lenticular; SY: surco
yuncal. Modificada de Henson, 1970.

Fig. 1
Fig. 17. Partes principales del Estribo.
Cab: cabeza; AME: apéndice muscular
del estribo; EP: extremidad posterior; LB:
lámina basal; EA: extremidad anterior.
Modificada de Henson, 1970.

Fig. 1

De acuerdo a estudios previos, las características morfológicas de los osículos se
relacionan con las características de las vocalizaciones de cada murciélago, por lo que se dice
que éstos están mecánicamente sintonizados hacia las frecuencias dominantes de ecolocalización
(Fenton, 1992; Plassman y Brändle, 1992; Rosowski, 1992 y Gannon et al., 2001). Por ejemplo, los
murciélagos que emiten pulsos de alta frecuencia tienen ventajas mecánicas ofrecidas por los
brazos de la palanca osicular (manubrio y cuello del martillo y apéndice largo del yunque),
además la masa de los osículos es más pequeña debido a la presencia de surcos profundos y las
superficies articulares están más acanaladas (Henson, 1970; Hill y Smith, 1984).

El oído medio contiene dos músculos esqueléticos: el músculo tensor timpánico (MTT) y
el músculo del estribo (ME), los cuales presentan un gran tamaño en relación con el tamaño de
los osículos (Wever y Vernon, 1961). El músculo tensor timpánico, es un gran músculo en forma
de huso, que surge del hueso esfenoides (HE), recorre parte de la pared de la cóclea, cruza la
cavidad timpánica y se inserta sobre el apéndice muscular del martillo (Henson, 1970). Se ha
observado que el músculo tensor timpánico presenta 4 diferentes patrones de inserción que
contribuyen a reforzar la membrana timpánica: 1) A lo largo de la cresta del apéndice muscular
del martillo (Nycteris y Glossophaga); 2) A través de dos bandas de inserción, por arriba y por
abajo de un foramen presente en la cresta del apéndice muscular del martillo (Taphozous y
Eumops); 3) Por medio de dos apéndices musculares separadosy dos tendones cilíndricos,
siendo el tendón superior más grande que el inferior (Rhinopoma y Tadarida); 4) Únicamente por
medio del apéndice muscular del martillo y un simple tendón (Vespertilionidae y Natalidae). El
músculo del estribo tiene forma cónica y tiene una masa comparable, o incluso superior, a la del
músculo tensor timpánico. Este músculo asciende desde las paredes de la depresión del estribo
y se inserta por medio de un tendón simple sobre el apéndice muscular del estribo (Wever y
Vernon, 1961; Henson, 1970).

La generación de las vocalizaciones de los microquirópteros, está estrechamente
relacionada con los músculos del oído medio, principalmente con el músculo del estribo. En
Myotis lucifugus se observó que antes de que se comience la producción de la vocalización, los
músculos en el oído medio se contraen, alcanzando su contracción completa durante la
vocalización y relajándose totalmente después del llamado. La contracción de estos músculos
separa a los osículos auditivos entre ellos y con las estructuras del oído interno, lo que

disminuye la sensibilidad auditiva del murciélago, pero no lo ensordece completamente. Este
proceso, denominado fenómeno de enmascaramiento, asegura que los pulsos salientes sean
registrados sin ensordecer al murciélago y que la audición sea completamente restaurada antes
de que los ecos regresen, evitando interferencias (Hill y Smith, 1984; Fenton, 1992). También se
ha observado que en murciélagos que emiten pulsos de alta frecuencia estos dos músculos se
encuentran más desarrollados (Henson, 1970; Hill y Smith, 1984).

1.3.3 Oído Interno

El oído interno (OI) está constituido por la cóclea (Co), que se encuentra totalmente encerrada en
el hueso temporal (Moller, 2006). Estudios
detallados sobre la morfología coclear han sido
presentados por Hyrtle (1845), y otros estudios
sobre el tamaño coclear han sido mostrados por
Henson (1970), en donde se aprecia el notable
volumen de la cóclea de los microquirópteros
insectívoros comparado con el de otras especies.

Cada cóclea está acoplada al cráneo
únicamente por su extremo anterior, en donde
existe una sutura con el hueso esfenoides (HE)
(Henson, 1970). Sus demás regiones, se encuentran
suspendidas libremente y aisladas de los elementos
esqueléticos adyacentes por senos sanguíneos
especializados, extensos depósitos de grasa y un
tipo particular de tejido conectivo poco compacto
(Pye, 1968; Henson, 1970; Hill y Smith, 1984; Fig.
18). La reclusión que presentan las cócleas es una
especialización que sirve como aislante acústico, ya
que reduce el potencial de interferencia de los
sonidos salientes que se generan por la proximidad
Fig. 18. Ubicación de las cócleas en el cráneo de
microquirópteros. Se muestran algunos elementos
esqueléticos circundantes así como vías sanguíneas
principales. Co: cóclea; HE: hueso esfenoides; PP:
proceso paraoccipital; ACI: arteria carótida interna;
CO: cóndilo occipital; HO: hueso occipital
Modificada de Henson, 1970.

Fig. 1

de la laringe con la región auditiva, debido a la fácil conducción de los sonidos a través de los
huesos (Henson, 1967; Henson, 1970; Hill y Smith, 1984).

En los murciélagos insectívoros las cócleas pueden ocupar cerca de la mitad del ancho
del cráneo posterior y encontrarse casi en la línea media (Pye, 1968; Henson, 1970). Según estas
investigaciones, las cócleas voluminosas son características de organismos que emiten largas
vocalizaciones de FC-FM (Pye, 1966a, b, 1967; Henson, 1970), mientras que cócleas de volumen
medio son encontradas en microquirópteros que emplean generalmente vocalizaciones de FM
de banda ancha, como los vespertiliónidos, típicos cazadores aéreos (Vater, 2000).

Externamente la cóclea es una estructura ósea cónica o esférica (Hill y Smith, 1984),
arreglada en forma de caracol y relativamente alargada (Pye, 1968; Novacek, 1985; Simmons,
2005), cuyos giros espirales individuales son externamente evidentes (Henson, 1970; Hill y Smith,
1984). El ancho coclear depende del desarrollo y el número de giros cocleares, los cuales van de
2.5 a 3.5 giros (Pye, 1966a, b, 1967; Hill y Smith, 1984; Altringham, 1996), mientras que la altura
varía entre 1.7 mm y 2.8 mm (Pye, 1966a, b, 1967).

El ancho coclear presenta una relación negativa con la frecuencia de ecolocalización, la
cual muestra que entre más ancha es la cóclea, debido al avanzado desarrollo del giro basal, más
baja es la frecuencia del llamado (Francis y Habersetzer, 1998). La longitud coclear está
relacionada directamente con el intervalo de frecuencias de audición de los microquirópteros,
por lo que entre más larga es, más amplio es el intervalo escuchado.

Además, se ha observado que en las cócleas alargadas de microquirópteros de FC-FM se
presenta una fóvea acústica (Bruns, 1976; Kössl y Vater, 1985; Vater et al., 1985; Neuweiler, 1990),
región que responde a un restringido intervalo de frecuencias de alta importancia para el
organismo y que produce una sobrerrepresentación de estas frecuencias para realizar procesos
paralelos en diferentes aspectos de información (Vater, 1998).

El eje central de la cóclea se denomina
modiolo (Mo), éste es una estructura cónica
hueca constituida por hueso esponjoso, en
cuyo canal central (canal de Rosenthal) (CR),
se introduce y conecta el nervio coclear, a
través del ganglio coclear (Henson, 1967).

Las paredes del modiolo se
denominan lámina espiral ósea (LEO),
forman la pared interna de los giros cocleares
y poseen un sistema de pequeños canales
radiales, conocidos como la habenula perforata
(HP), por donde se introducen en la cóclea
los axones de las células nerviosas; estos
canales también transportan vasos sanguíneos (Henson, 1970; Fig. 19).

Pye (1966a) observó una lámina espiral ósea secundaria (LEOS) en el giro basal de la
cóclea de algunos microquirópteros, la cual podía surgir desde la separación de los giros
cocleares adyacentes, desde la superficie interna de la pared externa de los giros cocleares o
lateralmente del modiolo. Además observó que en Rhinolophidae (en la vuelta basal) e
Hipposideridae (hasta la tercera o cuarta vuelta) esta lámina presenta engrosamientos
calcificados.

Internamente la cóclea posee un laberinto óseo periférico (LO) y un laberinto
membranoso central (LM). El laberinto óseo consiste de un par de canales llenos de fluido
perilinfático (canales perilinfáticos), limitados por paredes delgadas de hueso, la escala
vestibular (EV) y la escala timpánica (ET), cuya superficie está limitada por una capa de células
con escaso citoplasma (Echteler et al., 1994). La escala vestibular y la escala timpánica se
comunican en el ápice de la cóclea por el helicotrema (H), cuyo tamaño está inversamente
relacionado a la sensibilidad coclear a las bajas frecuencias (Dallos, 1970).

Fig. 19. Corte longitudinal de la cóclea mostrando regiones
óseas internas. Mo: modiolo; CR: canal de Rosenthal; LEO:
lámina espiral ósea; HP: habenula perforata. Modificada
de Moller, 2006.

Fig. 1

El laberinto óseo presenta dos aberturas en la base dirigidas hacia la cavidad timpánica:
la ventana vestibular o ventana oval (VO), que es la salida de la escala vestibular, y la ventana
coclear o ventana redonda (VR), que es la
salida de la escala timpánica. La primera
recibe a la lámina basal del estribo y la
segunda está cubierta por una delgada
membrana que funciona como un liberador de
presión. Posterior a la membrana de la
ventana redonda y dirigida hacia la cavidad
craneal se localiza una gran abertura para los
canales perilinfáticos, el acueducto coclear
(Henson, 1970; Henson et al., 1977). En
Tadarida y Chilonycteris la parte lateral de la
ventana redonda está cubierta por una lámina
delgadade cartílago (Henson, 1970; Fig. 20).

El laberinto membranoso, denominado escala media (EM), se observa como un canal
central encerrado entre los canales del laberinto óseo, y se encuentra lleno de fluido
endolinfático (Bosher y Warren, 1968). La escala media tiene forma triangular y se encuentra
limitada exteriormente por el surco vascular (stria vascularis) (SV), en la parte superior por la
membrana vestibular (de Reissner) (MV), y en la parte inferior por el órgano de Corti u órgano
espiral (OC) y la membrana basilar (MB) (Henson, 1970).

El surco vascular de los microquirópteros contiene dos tipos celulares: las células
oscuras, presentes en la superficie luminal endolinfática, cercanamente asociadas con vasos
sanguíneos y productoras de endolinfa (Echteler et al., 1994) y las células claras, localizadas en
la zona media (Watanabe, 1965). Smith (1981) identificó una tercera capa celular, constituida por
células basales rectangulares planas, ubicada frente al ligamento espiral (zona más profunda del
surco vascular) en contacto con la perilinfa.

El ligamento espiral se observa muy desarrollado en el giro basal coclear y se encuentra
adherido por un lado a la pared externa de la escala media y por el otro parece entremezclarse
Fig. 20. Corte longitudinal de la cóclea mostrando
secciones internas principales y aberturas basales. H:
helicotrema; LM: laberinto membranoso; LO: laberinto
óseo; EV: escala vestibular; ET: escala timpánica; VO:
ventana oval; VR: ventana redonda. Modificada de cochlea
overview en www.neuroreille.com.

Fig. 1

con la membrana basilar (Pye, 1966a, b, 1967). En Rhinolophus e Hipposideros el ligamento espiral
es jalado en la zona basal por la lámina espiral ósea secundaria. Watanabe (1965) describió dos
tipos celulares en el ligamento espiral de Myotis y notó que las membranas de estas células
estaban fuertemente plegadas, característica que fue relacionada con el transporte de agua y la
producción de fluido endolinfático. En Rhinolophus se observa un decremento en la altura, pero
no en el ancho del ligamento espiral de la base al ápice coclear y una disminución del tamaño de
la lámina espiral ósea secundaria (Pye, 1968). Las características de la lámina espiral ósea
secundaria de los microquirópteros actuales, parece mostrar una adaptación evolutiva a la
recepción de altas frecuencias.

La membrana vestibular es una hoja delgada de tejido conectivo fuertemente apretada,
en cuyo centro se localizan dos capas de células epiteliales escamosas. La capa de tejido
conectivo circundante tiene fibras elásticas muy finas y no se observan vasos sanguíneos
(Henson, 1970).

La membrana basilar es la base del órgano de Corti, está compuesta por una capa
delgada inferior de tejido conectivo de células mesoteliales y por delgados filamentos. La
membrana basilar se une por el extremo interno a la lámina espiral ósea y por el externo al
ligamento espiral (Iurato, 1962) o a la lámina espiral ósea secundaria en caso de presentarse
(Bruns et al., 1989). Esta membrana se caracteriza por la presencia de dos engrosamientos
separados por un surco: el engrosamiento interno (zona arcuata) y el engrosamiento externo (zona
pectinata). La zona arcuata se sitúa bajo el túnel de Corti y está compuesta por una capa simple de
filamentos gruesos arreglados radial y espiralmente, que corren en dirección de los giros
cocleares, y cuya cantidad aumenta la rigidez de la membrana. En el giro apical coclear la zona
arcuata tiene fibras radiales principalmente (Henson, 1970), mientras que en la base se observa
espesa y constituida por pocos filamentos. La zona pectinata se ubica bajo las células de Deiters y
Hensen y está constituida por dos capas de filamentos gruesos arreglados radialmente (Pye,
1968).

En los microquirópteros los engrosamientos de la membrana basilar pueden ser
pronunciados en el giro basal y decrecer hacia el ápice; estrechos en el giro basal y ampliarse
progresivamente en los giros más apicales, acompañados por un gradual decremento en el

grosor (Békésy, 1960); o bien, pueden crecer y decrecer intercaladamente a lo largo de los giros
cocleares como en Rhinolophus (Pye, 1966a, 1967; Pye, 1968). En algunos vespertiliónidos estos
engrosamientos son pequeños o están ausentes (Pye, 1966a, b). Vater (2000) menciona que las
características de la zona arcuata en el giro basal se relacionan con el procesamiento de
frecuencias medias y altas en microquirópteros con vocalizaciones de FC-FM y de FM, mientras
que las características de la zona pectinata se relacionan con microquirópteros que usan sonares
sensibles al efecto Doppler.

El órgano de Corti es la parte acústica de la escala media, no posee vasos sanguíneos y
está formado por un conjunto ordenado de diferentes tipos celulares, que descansan en su
mayoría sobre la membrana basilar. Su estructura más grande es el limbo espiral (LimE), el cual
se localiza sobre la lámina espiral ósea y está formado por tejido epitelial, en cuyo perímetro se
localizan las células interdentales (CI).

El órgano de Corti posee un túnel, denominado túnel de Corti (TC), que corre a través de
la parte central del órgano y está formado por las paredes de las células pilares internas (CPiI) y
las células pilares externas (CPiE), las cuales son un tipo celular de soporte que tiene bases
cónicas y ápices expandidos fuertemente unidos; se sabe que la rigidez y soporte que estas
células proporcionan es una adaptación al procesamiento de altas frecuencias (Vater et al., 1992;
Kuhn y Vater, 1995). La base de cada célula pilar interna se localiza cerca de la unión de la
membrana basilar y la lámina espiral ósea, mientras que la base de cada célula pilar externa se
localiza entre los dos engrosamientos de la membrana basilar (Henson, 1970).

En el órgano de Corti además de las células pilares se localizan otros tipos celulares de
soporte: 1) células de Boettcher (CB), establecidas entre la membrana basilar; 2) células de
Deiters (CD), establecidas junto a las células pilares externas, tienen forma de copa en el ápice
(Bohne y Carr, 1979; Lim, 1986); 3) células de Hensen (CH), adyacentes a las células de Deiters,
presentan sus bases desviadas hacia afuera y sus puntas hacia adentro; 4) células de Claudius
(CC), situadas entre las células de Hensen y el surco vascular, varían en altura (Pye, 1968). La
ultraestructura detallada y función de las células de Hensen puede ser revisada en Engström y
Wersäll (1953); la ultraestructura y aplicación mecánica de las células de Deiters en Vater y

colaboradores (1992) y Vater y Lenoir (1992); y la ultraestructura de las células de Claudius en
Pye (1968).

Las células pilosas, células mecanorreceptoras, denominadas así por la presencia de
pelillos (estereocilios) sobre su zona apical, se localizan a cada lado de las células pilares y están
encerradas entre las células de soporte. Éstas se dividen en células pilosas internas (CPI), al lado
de las células pilares internas, y células pilosas externas (CPE), junto a las células pilares
externas. En general los cuerpos de las células pilosas son muy cortos debido a la recepción de
las altas frecuencias (Pujol et al., 1992).

Las células pilosas internas están arregladas en una simple hilera, tienen forma de pera y
su núcleo, ubicado a la mitad, es esférico. Su longitud es de 30 a 40 m y se localizan dentro de
una matriz de células de soporte que descansa en el borde de la lámina espiral ósea (Lim, 1986).
Las células pilosas externas están arregladas en tres hileras, son cilíndricas, poseen un gran
núcleo esférico cerca de la base y están sostenidas por los ápices de las células de Deiters. La
longitud de las células pilosas externas y el tamaño de sus estereocilios varia: son cortas hacia el
interior y largas hacia el exterior, ytambién incrementan de la base al ápice coclear; su longitud
va desde 0.8 m en la base (Rhinolophus) hasta 15 m en el ápice (Vater y Lenoir, 1992). La
morfología y ultraestructura de las células pilosas ha sido descrita en detalle por Kimura (1966).

La variación en longitud de las células pilosas externas se relaciona con la sensibilidad de
frecuencias: células más cortas en la región basal responden a altas frecuencias; células más
largas en el ápice coclear responden a bajas frecuencias (Békésy, 1960; Kachar et al., 1986; Dallos
et al., 1991). Es importante recordar que la audición a bajas frecuencias es una característica de
vertebrados primitivos, mientras que la audición a altas frecuencias es exclusiva de mamíferos,
por lo que se especula que el ápice coclear presenta características primitivas, mientras que la
base muestra especializaciones novedosas (Echteler et al., 1994). En la periferia de las células
pilosas externas se encuentran espacios extracelulares interconectados que representan
subdivisiones del mismo espacio del fluido extracelular, denominados de la región central a la
exterior, 1º, 2º, 3er y 4to espacio de Nuel (EN) (Pye, 1966a, b, 1967).

Las células pilares externas, las células de Deiters y las células de Hensen, forman una
especie de membrana, denominada lámina reticular (LR) (Henson, 1970; Vater y Lenoir, 1992),
la cual se extiende por la parte superior del órgano de Corti sobre los espacios entre los ápices de
las células pilosas externas, con el objetivo de formar una barrera entre la endolinfa y los
espacios de Nuel. La lámina reticular no es totalmente impermeable ya que posee orificios por
donde atraviesan los estereocilios de las células pilosas externas. La región apical de la lámina
reticular sobre las células pilosas externas consiste de uniones herméticas entre la placa cuticular
y las falanges de las células de Deiters, mientras que la región basal se caracteriza por una gran
formación en copa de estas mismas células (Vater et al., 1992; Kuhn y Vater, 1995).

La membrana tectorial (MTe) es una gran ondulación acelular gelatinosa con elementos
fibrilares entretejidos, que surge de la parte superior del limbo espiral y se localizada sobre el
arreglo de células del órgano de Corti (Zwislocki, 1986; Lim, 1987). La membrana tectorial posee
tres regiones que restringen su movimiento: región limbal (delgado borde de tejido unido a la
superficie del limbo espiral); región central (gruesa capa por encima de las células pilosas); y
región marginal (termina en una banda marginal en la base coclear o en una red marginal en el
ápice coclear; ésta se ancla por el borde a las falanges de las células de Deiters y a las células de
Hensen).

La superficie superior de la membrana tectorial está formada por una red muy densa de
fibrillas enroscadas y ramificadas, mientras que la superficie inferior está conformada por la
banda de Hensen (BH), un engrosamiento sobre la región de las células pilosas internas
(Echteler et al., 1994), y por la membrana de Kimura (MK), una capa amorfa sobre las células
pilosas externas (Vater y Kössl, 1996; Fig. 21). Lim (1972) menciona que en su región lateral la
membrana tectorial posee un engrosamiento extra denominado membrana de Hardesty (MH), el
cual se une a las células pilosas externas.

Diversos estudios han mencionado que los estereocilios de las células pilosas externas se
unen firmemente a la membrana tectorial, mientras que los de las células pilosas internas no, o
sólo en la región basal (Lim, 1986). Sin embargo, en la superficie inferior de la membrana
tectorial de los rinolófidos se han observado huellas de los estereocilios de las células pilosas

internas sobre pronunciadas bandas de Hensen en toda la cóclea (Lim, 1987; Vater y Lenoir,
1992; Vater et al., 1992).

Se menciona también que existe una correlación entre la morfología de la membrana
tectorial y la sensibilidad al intervalo de frecuencias en los microquirópteros: murciélagos con
una membrana tectorial gruesa en la zona basal coclear poseen alta selectividad a frecuencias de
30-90 kHz (Henson y Henson, 1991); murciélagos con un alargamiento pronunciado de la
membrana tectorial en la zona apical coclear presentan alta selectividad a frecuencias de 5 kHz
(Bruns et al., 1989). También se ha observado que el área de la membrana tectorial incrementa
gradualmente de la base al ápice en microquirópteros de FM.
Fig. 21. Partes principales del Órgano de Corti. EV: escala vestibular; EM: escala media; ET: escala timpánica; MV:
membrana vestibular; SV: surco vascular; LE: ligamento espiral; CC: células de Claudius; CB: células de Boettcher; CH:
células de Hensen; CD: células de Deiters; MB: membrana basilar; LR: lámina reticular; EN: espacios de Nuel; CPE: células
pilosas externas; CPiE: células pilares externas; MK: membrana de Kimura; TC: túnel de Corti; MTe: membrana tectorial;
BH: banda de Hensen; CPI: células pilosas internas; CPiI: células pilares internas; CSI: células del surco interno; CI: células
interdentales; LimE: limbo espiral; LEO: lámina espiral ósea; NC: nervio coclear. Modificada de Moller, 2006.

Fig. 1

Es importante mencionar que la rigidez de la membrana basilar y la masa y accesorios
elásticos de la membrana tectorial son los principales cambios evolutivos para la especializada
audición de ultrasonidos en los microquirópteros de FC-FM (Zwislocki, 1986), ya que es la
interacción entre estas membranas lo que da la alta afinidad a cierto intervalo de frecuencias y al
mismo tiempo la insensibilidad a otras. Las especializaciones morfológicas de la membrana
basilar y la membrana tectorial son producidas en sincronización celular desde el desarrollo
embrionario (Vater, 2000).

II. ORGANISMO DE ESTUDIO

Para este trabajo se utilizaron 3 individuos machos de la especie Lasiurus cinereus
(Vespertilionidae: Chiroptera), provenientes de la Reserva Santa Fe, La Marquesa, Estado de
México, México (coordenadas: 19º 18’ 33.45’’N y 99° 24’ 13.09’’O), capturados a una altitud de
3,014 msnm (Fig. 22).

Fig. 22. Sitio de Colecta: Reserva Santa Fe, La Marquesa, Estado de México, México, coordenadas: 19°18’33.45’’N y
99°24’13.09’’O, 3014 msnm. Obtenida y modificada con el Software Google Earth, 2011.

Fig. 1

Lasiurus cinereus, conocido
comúnmente como murciélago canoso,
pertenece al suborden Microchiroptera,
familia Vespertilionidae, subfamilia
Vespertilioninae y tribu Lasiurini (Shump y
Shump, 1982). Recientemente ha sido
incluido dentro del infraorden
Yangochiroptera (Teeling et al., 2000;
Springer et al., 2001; Teeling et al., 2002; Van
Den Bussche y Hoofer, 2004; Eick et al., 2005;
Teeling et al., 2005). Se distribuye desde
Canadá hasta Guatemala y en Sudamérica
desde Colombia, Venezuela y Brasil hasta
Argentina y Chile (Watkins et al., 1972; Fig.
23).

Lasiurus cinereus se caracteriza por
tener un pelaje que varía de café amarillento
o rojizo a café grisáceo oscuro salpicado con puntas blancas, lo que da un efecto canoso al pelaje,
además presenta en las muñecas y los hombros parches blanquecinos y en el cuello un parche
amarillento (Barbour y Davis, 1969).

El cráneo de L. cinereus es grande, ancho y duro, y su longitud total varía entre 17.0 mm y
18.7 mm (Hall y Jones, 1961). Sus orejas son gruesas y redondeadas con los bordes color negro y
tienen una longitud de 18 mm y un ancho de 17.2 mm. Su trago es ancho y tiene una longitud de
9 mm (Barbour y Davis, 1969; Hamilton y Whitaker, 1979). La parte externa de las orejas está
densamente cubierta de pelo en la parte inferior, pero escasamente cubierta en la punta y en la
superficie interna. Las orejas son de inserción baja en la cabeza y no se extienden muy por
encima de la línea dorsal (Barbour y Davis, 1969).Internamente se conoce que la región del
hueso timpánico está osificada (Hall y Jones, 1961; Fig. 24).

Fig. 23. Distribución de Lasiurus cinereus. Modificada de
Shump, Jr. K. A. y A. U. Shump (1982). Mammalian Species
No. 185. Lasiurus cinereus. The American Society of
Mammalogists. Pp. 5.

Fig. 1

L. cinereus se alimenta de
polillas, escarabajos, moscas,
saltamontes, termitas, libélulas y
avispas (Black, 1972; Zinn y Baker,
1979). Whitaker (1967) encontró en su
sistema digestivo pasto y piel de víbora
durante el invierno. Esta especie es
solitaria y percha principalmente entre
el follaje de los árboles, aunque se
puede encontrar en huecos de pájaros
carpinteros, cuevas, nidos de ardillas
(Shump y Shump, 1982), bajo tablones
de madera (Connor, 1971) o en
construcciones (Shump y Shump,
1982).

Puede presentar una separación
altitudinal de sexos, con las hembras en
las tierras bajas y valles costeros y los
machos ocupando montañas y colinas
(Vaughan y Krutzsch, 1954). El vuelo
de L. cinereus es rápido y recto (Farney
y Fleharty, 1969) y es considerado uno de los voladores más rápidos entre los murciélagos de
Norteamérica (Barbour y Davis, 1969). Además tiene una alta incidencia de rabia (Whitaker et
al., 1969; Whitaker y Miller, 1974).

Las vocalizaciones de L. cinereus generalmente son señales de banda estrecha de FM
dominadas por el armónico fundamental, señales que son típicamente emitidas por muchos
microquirópteros vespertiliónidos que vuelan en espacios abiertos, ya que son adecuadas para
la detección de blancos distantes y en movimiento, como insectos voladores. Sin embargo, es
difícil determinar el tipo de vocalización en estos organismos ya que se ha encontrado una
importante variación geográfica en sus llamados de ecolocalización. Algunos datos relevantes
Fig. 24. Lasiurus cinereus por Roger W. Barbour. Tomada de
Smithsonian National Museum of Natural History. North American
Mammals Online. www.mnh.si.edu/mna/

Fig. 1

son: Frecuencia mínima entre 17.71 kHz y 25.41 kHz, Frecuencia máxima entre 19.42 kHz y 34.81
kHz, Duración entre 5.32 ms y 13.72 ms y Frecuencia característica entre 17.78 kHz y 25.70 kHz
(O’Farrell et al., 1999; O’Farrell et al., 2000). Es importante mencionar que el grupo de los
vespertiliónidos tiene un límite inferior de audición de 2 a 3 kHz y uno superior de 175 a 400
kHz (Dijkgraaf, 1957). L. cinereus puede producir facultativamente vocalizaciones
multiarmónicas cortas de banda ancha, durante las últimas etapas de la captura de la presa,
como otras especies de la familia Vespertilionidae (Parsons y Jones, 2000), ya que los armónicos
mejoran potencialmente el alcance y el rendimiento discriminativo (Zbinden, 1988; Fig.25).

Fig. 25. Espectro de vocalizaciones de ecolocalización de Lasiurus cinereus durante el forrajeo, por David R. Ortiz Ramírez.
Obtenido en el sitio de colecta y modificado con el Software SonoBat v.2.5.9.

Fig. 1

III. JUSTIFICACIÓN Y OBJETIVO

En décadas posteriores al descubrimiento del sistema de ecolocalización, se han realizado
diversos estudios anatómicos, histológicos y fisiológicos, descriptivos y comparativos, de
estructuras específicas del sistema auditivo de algunas especies de microquirópteros. Sin
embargo, existen muy pocos trabajos en donde se describa todo el sistema auditivo periférico
y/o central de una sola especie, lo que deja un vacío en el conocimiento sobre el tema y escasas
aportaciones a la ciencia dedicada al estudio de la biología individual de los murciélagos
microquirópteros.

Es por lo anterior que este trabajo tiene por objetivo describir anatómica e
histológicamente las partes principales del sistema auditivo periférico del microquiróptero
insectívoro Lasiurus cinereus. Esta especie fue elegida principalmente por ser insectívora, ya que
se conoce que en murciélagos con este hábito el sistema de ecolocalización está más desarrollado
que en otras especies y, por lo tanto, sus estructuras auditivas deben tener características
particulares que las hacen más especializadas comparadas con las de otros microquirópteros.

IV. MÉTODO

4.1 Colecta en campo del material biológico

Para la colecta del material biológico, se realizaron dos visitas a la localidad (Diciembre de 2009
y Enero de 2010), en donde se colocaron tres redes de niebla siguiendo el cauce de un río, en
puntos con denso follaje. Una vez atrapados los ejemplares, se sacrificaron mediante asfixia
rápida y se fijaron en formol al 10% en regulador de fosfatos. Para realizar la fijación primero se
les inyectaron 15 ml de formol cerca de la zona auditiva y posteriormente envueltos en gasas se
sumergieron completamente en el formol durante 72 horas. Los ejemplares se abrieron
ventralmente antes de ser sumergidos, con el objetivo de fijar también los órganos internos y
que los ejemplares pudieran ser utilizados en posteriores investigaciones.

4.2 Análisis anatómico-histológico

Transcurridas las 72 horas de fijación, se cortó la cabeza de los ejemplares y se llevaron a cabo
las disecciones del oído externo, medio e interno con ayuda de un microscopio estereoscópico,
marca Leica, modelo ZOOM 2000. Inicialmente se aisló el oído externo a la altura del hueso
timpánico y se realizó su descripción anatómica. Se midió la altura del pabellón auricular (de la
base del trago a la parte inferior de la muesca de la punta del pabellón y de la unión del margen
anterior a la punta) y su ancho (a media altura perpendicular a la punta del trago y en la base),
la altura del trago (de la base a la punta) y su ancho (medido en la base y a la mitad de la altura),
y la longitud del antitrago y su altura (a la mitad de la longitud). Las medidas se hicieron sobre
ambos oídos de uno y otro lado de la cabeza con un vernier digital y algunas de éstas se
tomaron de acuerdo a Gannon y colaboradores (2001). Del canal auditivo externo se
describieron sus paredes y se midió su luz en la región proximal.

Posteriormente se realizó el estudio histológico del oído externo, para lo cual se realizó la
deshidratación de las estructuras, pabellones auriculares y conducto auditivo externo, en series
de alcoholes a diferentes grados, cada serie consistió en tres baños de alcohol, en donde
permanecieron 20 minutos. El tren de deshidratación se efectuó en alcoholes a 25°, 50°, 60°, 70°,
80°, 96° y alcohol absoluto. Después de la serie de deshidratación se realizó la transparentación
de los tejidos en una solución de alcohol absoluto – xilol, en la cual fueron sumergidos durante 4
minutos.

Inmediatamente después de la transparentación se colocó el material en Paraplast I
líquido durante 2 horas y posteriormente en Paraplast II líquido durante 6 horas. Pasado este
tiempo se realizó la inclusión en bloques de parafina y se realizaron cortes histológicos de 5m
de ancho con ayuda de un micrótomo para inclusión de parafina con navaja de bajo perfil,
marca Microm, modelo HM 325. Los cortes fueron adheridos a portaobjetos con ayuda de una
mezcla de agua y grenetina, extendidos en una platina caliente y posteriormente colocados
durante 24 horas en una estufa a una temperatura entre 60 y 65°C. Terminado este proceso los
cortes de las estructuras del oído externo fueron teñidos con las técnicas H-E (Hematoxilina-
Eosina), Tricromica de Masson y Sylven, para poder apreciar perfectamente los tejidos
componentes. Se obtuvieron microfotografías con ayuda de un fotomicroscopio Leica ATC,

2000, MPS30, acoplado a una PC, y las imágenes fueron analizadas con el Software Motic Images
Plus 2.0 ML.

Para realizar la descripción anatómica del oído medio primero se describió la cavidad
timpánica