Descripcion-de-hojas-fosiles-de-angiospermas-de-la-localidad-oligocenica-Los-Ahuehuetes--Tepexi-de-Rodrguez-Puebla-y-su-comparacion-con-taxa-actuales

Vista previa del material en texto

UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA 
DE MÉXICO 
 
 
 
 
 
 FACULTAD DE CIENCIAS 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
T E S I S 
QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: 
 B I O L O G O 
P R E S E N T A: 
FABIOLA ESTRADA SALINAS 
 
 
TUTORA 
DRA. LAURA CALVILLO-CANADELL 
 
 
 2014 
 
DESCRIPCIÓN DE HOJAS FÓSILES DE 
ANGIOSPERMAS DE LA LOCALIDAD OLIGOCÉNICA 
“LOS AHUEHUETES”, TEPEXI DE RODRÍGUEZ, 
PUEBLA Y SU COMPARACIÓN CON TAXA 
 ACTUALES 
 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
Restricciones de uso 
 
DERECHOS RESERVADOS © 
PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL 
 
Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal 
del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). 
El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea 
objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para 
fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo 
mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, 
reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el 
respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
 
 
Hoja de Datos del Jurado 
1. Datos del alumno 
Estrada 
Salinas 
Fabiola 
5527753795 
Universidad Nacional Autónoma de México 
Facultad de Ciencias 
Biología 
305042086 
 
2. Datos de tutor 
Dra. 
Laura 
Calvillo 
Canadell 
 
3. Datos del sinodal 1 
Dra. 
Sara Alicia 
Quiroz 
Barroso 
 
4. Datos del sinodal 2 
Dra. 
Susana 
Valencia 
Avalos 
 
5. Datos del sinodal 3 
Dra. 
Sonia 
Vázquez 
Santana 
 
6. Datos del sinodal 4 
Dr. 
Juan Francisco 
Sánchez 
Beristáin 
 
7. Datos de la tesis 
Descripción de hojas fósiles de Angiospermas de la localidad Oligocénica “Los Ahuehuetes”, Tepexi 
de Rodríguez, Puebla y su comparación con taxa actuales. 
106 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
El presente trabajo se realizó bajo la dirección de la Dra. Laura Calvillo Canadell del Departamento de 
Botánica del Instituto de Biología, de la Universidad Nacional Autónoma de México. Gracias al apoyo 
económico otorgado con el proyecto de CONACyT 104525 a cargo de la Dra. Laura Calvillo Canadell y el 
proyecto de PAPIIT 219810 a cargo del Dr. Sergio R.S. Cevallos Ferriz. Y gracias a la Facultad de Ciencias, 
de la Universidad Nacional Autónoma de México. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Dedicatorias 
 
A mis papás: Gracias por darme las mejores alas para poder volar muy lejos. En especial a ti mami por 
todo el esfuerzo, por tener que tolerarme muchas veces y siempre recibir amor de tu parte, por ser una 
guerrera y la mejor persona que conozco. Este logro es gracias a ti y también es tuyo. 
A mi hermana Yanet y Marisol: Porque al ser las hermanas mayores han sido el ejemplo a seguir y a 
luchar por lo que uno quieres aunque a veces las cosas sean un poco difíciles. Por el apoyo que siempre me 
han dado, por regañarme cuando es necesario y por reír de mis tonterías. 
A mi abuela Mary: Por su apoyo, comprensión y cariño. 
A mis sobrinas Hanna Paola y Maryan Camila: Porque aunque son muy pequeñas aún y quizás no lo 
entiendan, ustedes, con sus travesuras y sus sonrisas, me regalan muchos momentos lindos. 
A Christian: Por todos los momentos vividos, por el apoyo, comprensión y ayuda en todo los aspectos, 
por estar a mi lado, por escuchar y escuchar y escuchar porque ¡ah! ¡Como hablo!, por ser mi refugio 
cuando lo necesito, por hacerme reír y que rías de mis simpleces, por hacerme confiar y soñar. 
Simplemente gracias por formar parte de una de las mejores etapas de mi vida y dejarme forma parte de la 
tuya, sabes bien que te quiero, mucho te quiero =) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
“Lo peor que me puede pasar en esta vida, no es lo 
peor que me puede pasar en esta vida, lo peor que me puede 
pasar en esta vida ¡es…nada! 
Y no me voy a sentar 
 aquí para que no me pase nada” 
 Odin Dupeyron 
 
 
“Nada es del todo seguro. 
La vida se debe vivir desafiando constantemente 
a lo desconocido, porque la vida no es estática, 
va cambiando constantemente” 
 Odin Dupeyron 
 
 
 
 
Agradecimientos 
Quiero agradecer a la Dra. Laura Calvillo Canadell por todo el apoyo y esfuerzo invertido para poder sacar adelante 
este trabajo, por todos los comentarios que me hizo, siempre con la finalidad de hacer crecer mi trabajo. Por una y otra y 
otra vez que llegaba con un nueva familia de plantas para hacer la comparación con mi fósil “raro”. Gracias por alentarme a 
no claudicar en el intento. Pero sobretodo, gracias por dejarme conocerla más allá de lo académico, por siempre tener 
tiempo para escuchar y apapachar a este “mounstrito” cuando lo necesitaba, por dejarme ir a dar lata y solo recibir una 
sonrisa, por confiar y creer en mí cuando a veces ni yo lo hacía, por darme libertad al hacer la tesis pero jamás dejarme 
sola, este logó también es de usted. Muchas gracias Doctora. 
Al Dr. Sergio R.S. Cevallos Ferriz, por el préstamo del material para su estudio en este trabajo. Por todos los ánimos 
que me dio cuando veía mi cara de desconcierto al estudiar los fósiles, por los comentarios realizados a mi trabajo, por el 
apoyo y por compartir su conocimiento. 
A mis sinodales, la Dra. Sara Alicia Quiroz Barroso, Dra. Susana Valencia Avalos, Dra. Sonia Vázquez Santana y 
al Dr. Juan Francisco Sánchez Beristàin por aceptar formar parte de mi comité, tomarse el tiempo de revisar mi tesis y 
hacerme comentarios siempre constructivos para sustentar mejor mi trabajo los cuales me hicieron aprender más. 
A Enoch Ortiz Montejo, por el tiempo, la ayuda y enseñanza en la parte de aclarado de hojas, pero sobre todo por los 
consejos, los comentarios, el apoyo y las buenas charlas que tuvimos durante esas las horas de trabajo. 
Al Instituto de Geología, por el préstamo de sus aulas para el estudio del material fósil y por la beca que me otorgó por 
desarrollo de tesis. 
Al personal del Herbario del Instituto de Biología, UNAM (MEXU): M en C. Celia E. Aguirre, Prof. Ma. de los Ángeles 
Cárdenas, M. en C. Ma. del Rosario García, Dr. José Luis Godínez, M. en C. Blanca V. Juárez, Biol. Rosalinda 
Medina, M. en C. Ma. Angélica de la Paz Ramírez, M. en C. Ma. Leticia Torres, Biol. Gilda Ortiz y M. en C. Rafael 
Torres, por facilitar el material que fue la base de este trabajo, y un agradecimiento especial al M. en C. Alberto J. Reyes, 
quien se tomo el tiempo de ver imágenes tanto del material fósil como de hojas actuales para darme su punto de vista, 
además de sugerirme algunas familias con quienes comparar los fósiles. 
Al Dr. A. Salvador Arias Montes y al Biol. Gabriel Olalde Parra, quienes me dieron su punto de vista sobre el material 
fósil y compartieron sus conocimientos sobre la familia Cactaceae. 
A todos mis compañeros y amigos que hice a lo largo de todos este tiempo en que se desarrolló este trabajo: Aldo, 
Ana, Andrea, Angie buena, Angie mala, César, Cipatli, Denise, Diana, Gustavo, Gris, Itzel, Ix, Juliana, Luis, Lizbeth, 
Mar, Marco, Meli, Uxue y Xochitl y que de una u otra manera aportaron ideas y mucho ánimo a esta personita. Gracias 
por las buenas vivencias. 
A mis amigos “muégano +1”. Laura, Annayantzy, Liz y Daniel, porque a pesar del tiempo y la distancia y que cada 
quien tomó caminos diferentes, se que aún cuento con ustedes para ir a tomar el cafecito. Gracias por todos los buenos 
momentos que hemos pasado, las experiencias compartidas y las que aun nos faltan por vivir. Los quiero mucho “Gordos”. 
A Isa, por que sin ser tu tesis estuviste ahí, ayudándome, dándome ideas y tu punto de vista,compartiendo tu 
conocimiento de algo que era nuevo para mí. Por ser una buena amiga, por escuchar y dejarme desahogar a veces. 
Gracias por toda las charlas, vivencias y risas tenidas y las que aun nos faltan. Gracias por no guardarme “rencor” por 
quitarte tu silla hace muchos años, aunque yo sigo diciendo que no lo hice =). 
A Dany, Andrea y Uriel, buenos amigos con las que sé que puedo contar y compartir buenas y malos experiencias. 
Gracias por hacerme reír y pasar buenos momentos siempre que nos vemos. 
 
 
ÍNDICE 
Resumen ............................................................................................................................................... 1 
I. Introducción .................................................................................................................................... 2 
1.1 Estudios Paleobotánicos en México. ........................................................................................... 3 
1.2 Arquitectura foliar y sistemática .................................................................................................. 4 
1.3 Principio del actualismo biológico en la paleobotánica ................................................................ 6 
1.4 Eventos geológicos y vegetación en el Oligoceno de México. ..................................................... 6 
II. Antecedentes. ................................................................................................................................ 8 
2.1 Trabajos previos en el área de estudio ........................................................................................ 8 
2.2 Justificación .............................................................................................................................. 10 
2.3. Objetivo ..................................................................................................................................... 11 
2.4. Hipótesis ................................................................................................................................... 11 
III. Área de estudio ........................................................................................................................... 12 
3.1 Litología y espesor ..................................................................................................................... 13 
IV. Material y Método ....................................................................................................................... 14 
4.1. Observación de caracteres foliares ........................................................................................... 15 
4.2. Comparación de caracteres foliares de hojas actuales con los morfotipos ............................... 15 
4.3. Técnica de aclarado de hojas ................................................................................................... 16 
4.4 Encapsulado de las hojas aclaradas .......................................................................................... 17 
V. Resultados ................................................................................................................................... 18 
5.1 Phyllanthus ahuehuetensis ........................................................................................................ 18 
5.2 Euphorbia tepexensis ................................................................................................................ 39 
5.3 Incertae sedis (Morfotipo 3) ....................................................................................................... 75 
VI. Discusión .................................................................................................................................... 87 
VII. Conclusión ................................................................................................................................. 93 
VIII. Referencias Bibliográficas ....................................................................................................... 95 
IX. Páginas en red ............................................................................................................................ 103 
Apéndices ......................................................................................................................................... 104 
 
 
T e s i s d e L i c e n c i a t u r a E s t r a d a - S a l i n a s , F . | 1 
 
D e p a r t a m e n t o d e B i o l o g í a . F a c u l t a d d e C i e n c i a s , U N A M , 2 0 1 4 . 
 
 
Resumen 
La paleoflora oligocénica reportada para Los Ahuehuetes en Tepexi de Rodríguez, Puebla se basa en 
estudios de órganos vegetativos: hojas y maderas; y órganos reproductivos: flores, frutos y semillas, siendo 
predominante el registro de hojas, las cuales presentan morfologías muy variadas. Anteriormente se han 
reportado miembros de las familias: Legumionosae, Berberidaceae, Asteraceae, Salicaceae, 
Anacardiaceae, Rosaseae, Eucommiaceae, Ulmeaceae y un cuerpo fructífero de Geastrum. En el presente 
trabajo se estudiaron macrofósiles de hojas preservados como impresiones/compresiones. Se describieron 
los caracteres morfológicos siguiendo la terminología del Manual de Arquitectura Foliar (2009) y se 
compararon con los de taxa actuales, apoyados en imágenes del herbario digital del Royal Botanic Gardens, 
Kew (K) y el Herbario Nacional de México (MEXU). De este ultimo se obtuvieron hojas y foliolos para 
aplicarles la técnica de aclarado de hojas. Esta técnica deja expuesta la diversidad de caracteres que 
conforman la hoja y facilita la comparación. Se reconocieron a dos nuevas especies; Euphorbia tepexensis y 
Phyllanthus ahuehuetensis, que pertenecen a dos familias de Angiospermas; Euphorbiaceae y 
Phyllanthaceae respectivamente. Estas familias de Angiospermas no habían sido reportadas para la 
localidad y, en general, poco reportadas para México. Además, se describe a un tercer morfotipo que si bien 
se comparó con diversas familias de Angiospermas, no se logró identificar quedando como incertae sedis. 
La presencia de Euphorbiaceae y Phyllanthaceae evidencía la larga historia que tienen estas familias de 
Angiospermas en nuestro país, así como la posible relación florística que comparte con otras regiones 
geográficas como Asia, África o Europa y que se pueden explicar bajo la hipótesis de la flora boreotropical. 
Estos nuevos registros aunados a los previos, apoyan la idea que otros autores han propuesto sobre un 
posible tipo de vegetación similar a un bosque de galerías para esta localidad en esa época, ya que 
actualmente las especie de Euphorbiaceae se distribuyen predominantemente en selvas bajas caducifolias, 
mientras que las especies de Phyllanthaceae en zonas tropicales, subtropicales y en selvas húmedas pero 
que son típicos de áreas riparias o del sotobosque de microhabitat mas húmedos. Por lo que se piensa que 
Phyllanthus ahuehuetensis habitaba en zonas que tenían un mayor aporte de agua, mientras que Euphorbia 
tepexensis habitaba en estratos más alejados a estas zonas de aporte de agua. El conocer el registro fósil 
permite entender de una mejor forma los elementos que conformaban la flora Cenozoica de México y nos 
permitiría generar ideas sobre aspectos biogeograficos. 
T e s i s d e L i c e n c i a t u r a E s t r a d a - S a l i n a s , F . | 2 
 
D e p a r t a m e n t o d e B i o l o g í a . F a c u l t a d d e C i e n c i a s , U N A M , 2 0 1 4 . 
 
 
I. Introducción 
La historia evolutiva de las plantas ha sido larga. Para entenderla es necesario conocer qué grupos de 
ellas vivieron hace millones de años. Quien ofrece esa información es el registro fósil ya que es la única 
fuente directa quepermite tener una visión más completa de los organismos que habitaron en el pasado, 
con lo cual es posible entender mejor diversos aspectos de la biota actual (Nixon, 1996; Bateman y 
DiMichele, 2003; Bradley et al., 2003; Crane et al., 2004; Hilton y Bateman, 2006; Cevallos-Ferriz y Calvillo-
Canadell, 2012b; Cevallos-Ferriz et al. 2012). 
El registro fósil de las plantas consta de estructuras reproductivas como son flores, frutos y semillas, y de 
estructuras vegetativas como hojas, madera y tallos (Cevallos-Ferriz y Calvillo-Canadell, 2012a). De este 
registro podemos obtener tanto información directa, basada en la morfología y la anatomía; e información 
indirecta, como estimaciones de los parámetros del medio ambiente en la que los organismos se pudieron 
haber desarrollado. Esta información ayuda a generar hipótesis y extrapolarlas a un contexto actual 
(Cevallos-Ferriz y Calvillo-Canadell, 2012a). Cabe mencionar que el registro fósil es incompleto, pues 
resulta muy difícil que las plantas fosilicen con todas las estructuras en conexión orgánica, además 
dependiendo de los ambientes de depósito, tipo de fosilización y las características propias de las plantas, 
es como se seleccionan los materiales y el estado en el que se van a conservar. Estos factores son 
determinantes porque en el registro fósil principalmente se encuentran órganos aislados, sin embrago, 
presentan una serie de características que los distinguen y los hacen relevantes (Cevallos-Ferriz y Calvillo-
Canadell, 2012a). Por ejemplo, Crepet (2008) resalta varias de estas características, entre ellas está que los 
fósiles pueden documentar la aparición de taxones a través del tiempo, ejemplifican a organismos con 
patrones o caracteres que actualmente están extintos, también contribuyen al entendimiento de las 
distribuciones geográficas a través del tiempo y son importantes en las reconstrucciones de los ambientes 
del pasado. De esta manera, los fósiles tienen una gran importancia, ya que son la única fuente directa y 
tangible para documentar la vida pasada (Cevallos-Ferriz y Calvillo-Canadell, 2012a). 
De las estructuras vegetativas que se encuentran con mayor frecuencia en el registro fósil son las hojas 
las que predominan, y éstas representan un órgano que posiblemente tienen la mayor diversidad de 
caracteres morfológicos (Hickey y Wolfe, 1975). Las hojas son estructuras que se desarrollan en el 
meristemo apical. También son órganos que se encuentran en mayor cantidad en gran parte del ciclo de 
vida de la planta (Nicotra et al., 2011) y no están restringidas a un periodo específico, como es el caso de 
las flores y los frutos (Calvillo-Canadell, com. pers., 2014). Su gran abundancia en el registro fósil, quizá se 
deba a que por individuo, normalmente hay más hojas que tallos o raíces, por lo que su estudio es 
T e s i s d e L i c e n c i a t u r a E s t r a d a - S a l i n a s , F . | 3 
 
D e p a r t a m e n t o d e B i o l o g í a . F a c u l t a d d e C i e n c i a s , U N A M , 2 0 1 4 . 
 
 
importante ya que provee de gran información acerca de la composición, diversidad y paleoecologia de las 
floras pasadas. Además, la morfología de las hojas fósiles es ampliamente usada para generar estimaciones 
de paleoclimas y condiciones paleoambientales (Beth et. al., 2009). 
1.1 Estudios Paleobotánicos en México. 
Por cerca de 130 años, los paleobotánicos han estudiado las posibles relaciones paleoflorísticas de las 
plantas que crecían en el pasado, como las angiospermas o también llamadas plantas con flor (Ramírez-
Garduño, 1996; 1999), procurando establecer algún tipo de relación morfológica entre las plantas del 
pasado y las actuales (e.g., Magallón-Puebla y Cevallos-Ferriz, 1993, 1994a; Velasco de León et. al. 1998; 
Velasco de León y Cevallos- Ferriz, 2000; Ramírez y Cevallos-Ferriz, 2000a, b y c; 2002; Calvillo-Canadell 
y Cevallos Ferriz, 2002, 2005; Pérez-Maussán, 2013; Guerrero-Márquez, 2014). Una gran parte de este 
registro se basa en hojas, frutos, semillas, madera y polen (Ramírez-Garduño, 1996; 1999). Sin embrago, el 
registro de hojas ha sido la fuente de información más ampliamente usada para estudiar la historia evolutiva 
de plantas y ha sido importante en discusiones del origen de las angiospermas (e.g., Hickey y Doyle, 1972), 
su distribución a través del tiempo y espacio (e.g. Axelrod, 1958, Calvillo-Canadell, 2005) y en 
interpretaciones plaeoclimáticas (e.g., Dilcher, 1973; Dorf, 1964, 1969; Wolfe, 1971; Hernández-Villalva, 
2012; Domínguez de la Torre, 2013). 
Aunque el registro fósil de plantas en México se ha investigado desde principios del siglo pasado, los 
trabajos son escasos, pero su importancia se ha incrementado a través del tiempo. Existen varias 
publicaciones dispersas y trabajos no publicados, que son valiosos e importantes para adentrarse a la 
comprensión histórica de las plantas (Ramírez y Cevallos-Ferriz, 2000a). Actualmente la información 
generada en estos trabajos de investigación (e.g., Magallón-Puebla y Cevallos-Ferriz, 1993, 1994a; Velasco 
de León et. al. 1998; Velasco de León y Cevallos- Ferriz, 2000; Ramírez y Cevallos-Ferriz, 2000a, b y c; 
2002; Calvillo-Canadell y Cevallos-Ferriz, 2002, 2005; Pérez-Maussán, 2013; Flores-Rocha, 2014; Guerrero-
Márquez, 2014) sobre las plantas fósiles recolectadas en México ha aumentado, permitiendo contribuir a la 
generación de ideas cada vez mejor sustentadas, sobre la historia de la vegetación en este país (Ramírez y 
Cevallos-Ferriz, 2000a; Cevallos-Ferriz, et. al. 2012). 
 
 
T e s i s d e L i c e n c i a t u r a E s t r a d a - S a l i n a s , F . | 4 
 
D e p a r t a m e n t o d e B i o l o g í a . F a c u l t a d d e C i e n c i a s , U N A M , 2 0 1 4 . 
 
 
1.2 Arquitectura foliar y sistemática 
Una hoja es un órgano que forma parte de la estructura básica de una planta y se encuentra en conexión 
con el tallo. Es el órgano fotosintético primario y el sitio principal para la transpiración. Ésta deriva del 
meristemo foliar, en el ápice del tallo. La hoja está constituida de varias partes; la porción plana y expandida 
de la hoja se conoce como lámina, se le llama margen al borde de la lámina y se le denomina peciolo al 
apéndice que sostiene a la lámina y la une al tallo (Fig. 1). Las hojas también contienen haces vasculares 
conocidas como venas que son las encargadas de la conducción del agua, minerales y nutrientes entre el 
tallo y la hoja. El término venación se refiere a la manera en que estos haces vasculares (venas) se 
distribuyen en la lámina y forman un patrón definido, llamado patrón de venación foliar (Hickey, 1974). 
Tomando en cuenta el patrón de división de la lámina, hay dos tipos de hojas; las hojas simples son 
aquellas que presentan una lámina única y continua; las hojas compuestas son aquellas que se encuentran 
divididas en dos o más foliolos discretos (Simpson, 2010; Fig. 1). Cada hoja y foliolo presenta un patrón de 
arquitectura foliar especifico, el cual se refiere a la ubicación y forma de aquellos caracteres que constituyen 
la expresión externa de la estructura de la hoja (Hickey, 1974), incluyendo el tipo de venación y a forma de 
la hoja (Hickey, 1971). 
 
Fig. 1. Esquemas que muestran los caracteres básicos que se pueden encontrar en las hojas. A. Hoja simple. B. 
Hoja compuesta. Modificado de Domínguez de la Torre (2013). 
 
 
A B 
T e s i s d e L i c e n c i a t u r a E s t r a d a - S a l i n a s , F . | 5 
 
D e p a r t a m e n t o d e B i o l o g í a . F a c u l t a d d e C i e n c i a s , U N A M , 2 0 1 4 . 
 
 
Hickey (1971) menciona que éste término es el apropiado, ya que las hojas presentanuna serie de 
elementos que se encuentran organizados en modelos estructurales definidos, los cuales pueden ser 
descritos. De tal forma que la arquitectura foliar es el aspecto de la morfología que corresponde a la 
configuración espacial de aquellos elementos que forman parte de la planta, sin considerar su historia. 
 Los caracteres foliares son de gran utilidad para la identificación de diferentes familias, géneros y hasta 
especies, pero no es una tarea sencilla, ya que la mayoría de los estudios taxonómicos se han enfocado en 
caracteres reproductivos y rara vez en caracteres vegetativos, por lo cual pocas veces reciben un 
tratamiento sistemático y detallado (Hickey y Wolfe, 1975). Esto se debe en gran parte, a la ausencia de una 
clasificación detallada, uniforme y concreta de sus características (Hickey, 1974). Es por ello que las 
estructuras reproductivas como flores y frutos han sido la base de las clasificaciones, siendo éstas las partes 
de las plantas que permiten una identificación más precisa (Meyer, 2003). 
Como solución a este problema, y tomando en cuenta que todas las clasificaciones de plantas actuales 
se basan en la morfología de órganos reproductivos, se ha desarrollado el uso de la arquitectura foliar para 
interpretar, describir e identificar a órganos vegetativos. Actualmente existe un manual de arquitectura foliar 
el cual sienta las bases para estudios comparativos mejor fundamentados que apoya en la identificación de 
las plantas fósiles con mucho más sustento. La arquitectura foliar actualmente permite catalogar y describir 
caracteres foliares que dan información en trabajos taxonómicos, ya sean botánicos o paleobotánicos, 
permitiendo tener una noción más amplia para entender posibles relaciones filogenéticas a partir de las 
hojas (Hickey, 1971) y tomando en cuenta los patrones de venación, forma de la hoja, características del 
ápice, la base, el tamaño de la lámina y el tipo de margen (Hickey, 1974). 
La asignación del nombre de estos caracteres que constituyen la expresión externa de la estructura de la 
hoja y de su estado de carácter, permite realizar una descripción detallada de la morfología de las hojas de 
las plantas actuales (Hickey, 1974). Estos caracteres y estados de carácter pueden ser extrapolados al 
abundante registro fósil de hojas permitiendo que el fósil sea comparable con taxa actuales (Hickey, 1974). 
 
 
 
 
 
T e s i s d e L i c e n c i a t u r a E s t r a d a - S a l i n a s , F . | 6 
 
D e p a r t a m e n t o d e B i o l o g í a . F a c u l t a d d e C i e n c i a s , U N A M , 2 0 1 4 . 
 
 
1.3 Principio del actualismo biológico en la paleobotánica 
En varios trabajos (e.g., Magallón-Puebla y Cevallos-Ferriz, 1993, 1994a; Weber y Cevallos-Ferriz, 1994; 
Cevallos-Ferriz y Silva-Pineda, 1996; Martínez-Hernández y Ramírez -Arriaga, 1996; Lozano-García, 1996; 
Velasco de León et. al. 1998; Velasco de León y Cevallos- Ferriz, 2000; Ramírez y Cevallos-Ferriz, 2000a,b 
y c; 2002; Calvillo-Canadell y Cevallos-Ferriz, 2002, 2005; Calvillo-Canadell, 2005; Cevallos-Ferriz, et al., 
2012; Pérez-Maussán, 2013) se han realizado estudios de las plantas fósiles de México. Estos trabajos han 
aportando nueva información y algunos de ellos han dado una visión preliminar sobre los posibles tipos de 
vegetación que pudieron haber existido en el pasado. Para poder hacer este tipo de hipótesis, los 
investigadores además de basarse en la morfología de los fósiles, se apoyan en el principio del actualismo 
biológico. Este principio se basa en la propuesta de que los organismos del pasado se regían por las 
mismas leyes biológicas que los organismos actuales; realizaban las mismas funciones fisiológicas 
(respiración, nutrición, etc.) y estaban organizados en formas similares a las formas actuales (Meléndez, 
1999). En otras palabras, el actualismo biológico se basa en la idea de que los fenómenos que observamos 
en la actualidad operaban de manera similar y comparable con los del pasado. De esta manera, el 
actualismo biológico en la paleobotánica, ayuda a interpretar qué tipos de plantas vivían en el pasado, 
ayuda a conocer la evolución de éstas, así como los ambientes en los que se encontraban, cómo se fueron 
dando los cambios geológicos de la Tierra en el trascurso de millones de años y cómo estos cambios 
influyeron en la vida (Pérez-Maussán, 2013). 
1.4 Eventos geológicos y vegetación en el Oligoceno de México. 
El Oligoceno es la época más reciente del Paleógeno, la cual comenzó hace aproximadamente 33 
millones de años y tuvo una duración de aproximadamente 10 millones de años. (Silva-Romo, 2010; 
Cevallos-Ferriz, et. al. 2012). Es importante hablar de los eventos geológicos pues ayudan a comprender 
diversos tipos de procesos que han ocurrido a lo largo del tiempo geológico. Por ejemplo; la formación de 
los primeros continentes y su modificación tanto en forma como relieve, ya sea por procesos tectónicos y/o 
volcánicos y que dan como resultado variaciones geográficas (Cevallos-Ferriz et al, 2012). 
El espacio de lo que hoy se conoce como México, es el resultado de estos procesos que favorecieron a 
que la vida que se desarrollaba en las partes continentales se adaptara a las nuevas condiciones 
fisiográficas de su entorno (Maldonado-Koerdell, 1950; Weber y Cevallos-Ferriz, 1994; Cevallos-Ferriz et al., 
2012). Es importante señalar que estos mismos procesos también pudieron desfavorecer a otras especies 
de plantas, quienes no pudieron adaptarse al entorno físico. Es en este aspecto, que los eventos geológicos 
T e s i s d e L i c e n c i a t u r a E s t r a d a - S a l i n a s , F . | 7 
 
D e p a r t a m e n t o d e B i o l o g í a . F a c u l t a d d e C i e n c i a s , U N A M , 2 0 1 4 . 
 
 
de México y América Central durante Paleógeno, influyeron en los procesos que controlaban la composición 
de la vegetación (Cevallos-Ferriz y González-Torres, 2006). 
Durante el Paleógeno, el norte de México sufrió diferentes niveles de elevación que generaron diversos 
escenarios en los que las plantas se agruparon formando comunidades distintas (Fig. 2; Cevallos-Ferriz y 
Gonzales-Torres, 2006; Cevallos-Ferriz, et. al., 2012). El aumento en las elevaciones comenzaron en el 
Eoceno Medio, pues fue en esta época cuando se dio una gran actividad volcánica que formó la mayor parte 
de la Sierra Madre Occidental (Fig. 2; Aguirre-Díaz y McDowell, 1991; Cevallos-Ferriz y González-Torres 
2006: Cevallos-Ferriz, et al., 2012). En el Eoceno Superior se dio el ensanchamiento del arco volcánico (Fig. 
2b), sin embargo, no fue sino hasta el inicio del Oligoceno que la actividad volcánica de esta provincia se 
hizo especialmente intensa, formando el mayor depósito ignimbrítico del planeta, es decir, la mayor 
acumulación de rocas ígneas propias de esta alta actividad (Fig. 2c; Ortega et al. 1992; McDowell y 
Clabaugh, 1979; Cevallos-Ferriz y González-Torres 2006; Cevallos-Ferriz, et al., 2012). Se ha calculado que 
la mayoría de estos productos volcánicos alcanzaron un espesor promedio de 1,000 m, y se depositaron en 
un lapso de 4 millones de años (Ortega et al. 1992; Ferrari, et. al., 1999; Ferrari, et al., 2002; Cevallos-Ferriz 
y González-Torres 2006). 
Otro evento ocurrido en el Oligoceno, fue la configuración de La Faja Volcánica Transmexicana, 
(Graham, 1990 en Martínez-Millán, 2000) Las primeras manifestaciones de actividad volcánica se dieron en 
el Oligoceno Superior mientras que los últimos periodos de su actividad pertenecen al Cuaternario (Morán, 
1994; Martínez-Millán, 2000). Se han reconocido cinco puntos focales de actividad y en la zona centro, 
hasta siete facies de vulcanismo (Morán, 1994). En general, se considera que hay dos periodos de 
actividad, en elOligoceno-Mioceno y en el Plioceno-Cuaternario (Morán, 1994). Su origen se relaciona con 
la subducción de la Placa de Cocos, un derivado de la placa de Farallón que comenzó en el Oligoceno 
(Wendt, 1993; Martínez-Millán, 2000). 
 
 
 
 
 
 
 
 
T e s i s d e L i c e n c i a t u r a E s t r a d a - S a l i n a s , F . | 8 
 
D e p a r t a m e n t o d e B i o l o g í a . F a c u l t a d d e C i e n c i a s , U N A M , 2 0 1 4 . 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 2: Esquemas de los eventos geológicos en el Oligoceno. a) Actividad volcánica importante en extensión, b) 
ensanchamiento del arco volcánico y c) acumulación de gran cantidad de material ignimbrítico (aprox. 32 -28 millones 
de años). Modificado de Cevallos-Ferriz y González-Torres, 2006; Cevallos-Ferriz, et al., 2012 
 
Los fósiles de plantas pertenecientes al Oligoceno tienen una ventaja particular, pues permiten examinar 
algunos aspectos de la evolución de las Angiospermas. En el inicio del Cenozoico, por lo menos desde el 
Paleógeno (Paleoceno-Eoceno-Oligoceno), muchos taxa de angiospermas divergieron, adquiriendo 
características que sugieren, con mayor fuerza, afinidades con familias, algunos géneros y quizás hasta 
especies actuales. Pero también sugieren que aunque las comunidades del pasado presentan semejanzas 
taxonómicas con algunas comunidades actuales, conservan otras características que ayudan a interpretar 
cambios en la anatomía y morfología de varios de estos taxa, pues a pesar de la gran semejanza con los 
taxa actuales, siguen existiendo diferencias (Manchester, 1980; Cevallos-Ferriz, et. al. 2012). 
II. Antecedentes. 
2.1 Trabajos previos en el área de estudio 
La paleoflora reportada para Los Ahuehuetes se basa en estudios de órganos vegetativos y 
reproductivos como hojas, inflorescencias y frutos en su mayoría de angiospermas, que han sido descritos y 
comparados con plantas actuales, procurando establecer relaciones morfológicas entre las plantas del 
pasado con las actuales (e.g., Magallón-Puebla y Cevallos-Ferriz, 1993, 1994b y c; Velasco de León, et al., 
T e s i s d e L i c e n c i a t u r a E s t r a d a - S a l i n a s , F . | 9 
 
D e p a r t a m e n t o d e B i o l o g í a . F a c u l t a d d e C i e n c i a s , U N A M , 2 0 1 4 . 
 
 
1998; Velasco de León y Cevallos-Ferriz, 2000; Ramírez et al., 2000; Ramírez y Cevallos-Ferriz, 2000a, b y 
c; 2002; Calvillo-Canadell y Cevallos-Ferriz, 2002, 2005, 2007; Hidalgo-Morales, 2007; Pérez-Maussán, 
2013; Guerrero-Márquez, 2014), destacando diversas familias como: Leguminosae, que es un grupo 
especialmente diverso en esta localidad y ha sido reconocido a partir de caracteres morfológicos de hojas y 
frutos (eg. Magallón-Puebla y Cevallos-Ferriz, 1994b; Calvillo-Canadell y Cevallos-Ferriz, 2002, 2005). Los 
fósiles pertenecientes a esta familia se han comparado con géneros actuales, asociándose con Mimosa 
tepexana, Lysiloma mixteca, Sphora sousae y Reinweberia ornothopioides. En 2002, se describió una hoja 
de Bauhcis moranii, la cual se caracteriza por presentar arquitectura foliar intermedia entre Bauhcis y Cercis 
y dos géneros de Caesalpinioideae, sin embrago, por el conjunto de caracteres de la hoja fósil, fue 
reconocido como un nuevo taxón (Calvillo-Canadell y Cevallos-Ferriz, 2002), En 2005, se amplía el estudio 
de las leguminosas fósiles a través de hojas y frutos relacionados con Inga poblana, Pithecellobium 
grimessi, Mimosa estipulata y foliolos de Stryphnodendron emarginatum (Calvillo-Canadell y Cevallos-Ferriz, 
2005). 
Otra familia reportada en la localidad de los “Ahuehuetes” es Berberidaceae, con la presencia de hojas 
fósiles pertenecientes a Mahonia y cuatro a Berberis, con patrones de venación actinódroma, característico 
de este grupo de plantas. Con base en esto, y conociendo los caracteres de los fósiles y utilizándolos para 
inferir aspectos climático-ambientales, los autores sugieren que el desarrollo de éstas hojas se dieron bajo 
condiciones de xéricas a templadas (Ramírez y Cevallos-Ferriz, 2000b). 
La familia Asteraceae también se ha reportado a través del registro de hojas pertenecientes a 
Perymenium. Este reporte sugiere la presencia de una comunidad con características más xéricas (Pérez- 
Crespo, 2004, en Hidalgo-Morales, 2007). 
En contraste con los anteriores trabajos, se ha reportado la presencia de la familia Salicaceae (Salix y 
Populus), con hojas fósiles asociadas a Salix aranguthyiorum, S. poblana, S. mixteca, S. balsana, S. 
alencasterae, S. perrilliateae, S. carreñoae, Populus dentiacuminata, P. mutreloides, P. silvae y P. 
hernandezi, sugiriendo así, la presencia de áreas con humedad (Ramírez y Cevallos-Ferriz, 2000c). 
Anacardiaceae es otra familia que se reconoce en la localidad. Con base en sus hojas y foliolos se 
pueden mencionar a Pseudosmodingium (Ramírez-Garduño, 1996; Ramírez, et al., 2000), Haplorus, Rhus, 
Comocladia y Pistacia, que pudieron haberse desarrollado en ambientes húmedos o riparios (Ramírez y 
Cevallos-Ferriz, 2002). 
La familia Rosaseae, con la presencia de Cercocarpus mixteca, fortalece la idea de ambientes secos 
pero con un cierto grado de estacionalidad. Velasco de León y Cevallos-Ferriz (2000) realizaron un estudio 
T e s i s d e L i c e n c i a t u r a E s t r a d a - S a l i n a s , F . | 10 
 
D e p a r t a m e n t o d e B i o l o g í a . F a c u l t a d d e C i e n c i a s , U N A M , 2 0 1 4 . 
 
 
en el que buscan estudiar la tendencia de reducción en el tamaño de la hoja, el número de dientes y la 
pubescencia. Con base en ello, estos autores siguieren que la planta vivió bajo condiciones mésicas a 
xéricas. Particularmente, Cercocarpus mixteca por presentar hojas micrófilas y margen serrado se cree que 
creció bajo condiciones subhúmedas (Velasco de León y Cevallos-Ferriz, 2000). Los registros de las platas 
fósiles hasta el momento mencionadas, dan una idea de la presencia de ambientes secos con cierto grado 
de humedad, pero esto contrasta con la presencia de frutos fósiles de Eucommia (familia Eucommiaceae) 
(Magallón-Puebla y Cevallos-Ferriz, 1994c), Cedrelospermum (familia Ulmeaceae) (Magallón-Puebla y 
Cevallos-Ferriz, 1994a) y la presencia del cuerpo reproductivo de un hongo, Geastrum tepexensis 
(Magallón-Puebla y Cevallos-Ferriz, 1993), sugiriendo que el ambiente no fue completamente seco, sino 
quizá un ambiente un tanto húmedo (Magallón-Puebla y Cevallos-Ferriz, 1994a). Además, la presencia de la 
familia Anacardiaceae con dos especies de Pseudosmodigium, permite pensar que el ambiente no fue 
completamente xérico, sino parecido a un chaparral o un bosque de galerías, por lo que estos registros 
introducen a la idea de un cierto grado de estacionalidad (Ramírez y Cevallos-Ferriz, 2002). 
Estos reportes, aunados a los trabajos estratigráficos y sedimentológicos realizados por Beraldi-Campesi 
y colaboradores en 2006, sugieren la posibilidad de que los componentes florísticos de Los Ahuehuetes 
habitaron en ambientes secos y salinos durante el Oligoceno. La presencia de humedad en algunos 
momentos, estuvo dada por la presencia de cuerpos de agua de lagos someros y ríos intermitentes, 
haciendo énfasis en la presencia de ecosistemas riparios que favorecieron la dispersión y mezcla de 
semillas, además del fenómeno de estacionalidad. En relación a lo anterior, éstos autores visualizan a la 
región como una zona de actividad temporal para beber agua, encontrar alimento y refugio, ayudando 
probablemente a algunos animales a su dispersión entre zonas áridas. 
2.2 Justificación 
Las hojas son las estructuras vegetativas que se encuentran con mayor frecuencia enel registro fósil 
(Hickey, 1974), representan el órgano vegetativo que posiblemente tiene mayor diversidad de caracteres 
morfológicos y, a pesar de ello, la mayoría de los estudios taxonómicos se han enfocados en caracteres 
reproductivos y rara vez se enfocan en caracteres vegetativos, por lo cual pocas veces reciben un 
tratamiento sistemático detallado (Hickey y Wolfe, 1975). Sin embargo, actualmente existe una amplia 
cantidad de recursos bibliográficos que apoya y sustenta el uso de caracteres foliares como fuente de 
información consistente y efectiva en la taxonomía (Hickey, 1974; Ramírez-Garduño, 1996; Calvillo-
Canadell y Cevallos-Ferriz, 2002, 2005, 2007; Cevallos et al., 2012; Hidalgo-Morales, 2007; Pérez-Maussán, 
2013; Guerrero-Márquez, 2014). 
T e s i s d e L i c e n c i a t u r a E s t r a d a - S a l i n a s , F . | 11 
 
D e p a r t a m e n t o d e B i o l o g í a . F a c u l t a d d e C i e n c i a s , U N A M , 2 0 1 4 . 
 
 
En trabajos anteriores sobre anatomía y morfología se ha encontrado que las plantas fósiles pueden ser 
comparables tanto morfológicamente como fisiológicamente con plantas que crecen actualmente y que 
estas similitudes van en aumento cuando los fósiles son más recientes en la escala de tiempo geológico. 
Se ha planteado que con los tipos de vegetación debe existir alguna relación parecida (Cevallos et al., 
2012). Además, catalogar y describir caracteres foliares con precisión permite contribuir con información 
para poder discernir tendencias filogenéticas a partir de las hojas (Hickey, 1974), y aporta información que 
amplía el conocimiento de la flora pasada permitiendo entender con mayor sustento la diversidad actual. 
Estudios de plantas fósiles y actuales indican patrones coherentes y consistentes en la morfología y añaden 
valor a las determinaciones taxonómicas y a las relaciones filogenéticas que existen en las plantas actuales 
(Hickey y Wolfe, 1975). 
Para la localidad Los Ahuehuetes en Tepexi de Rodríguez, Puebla, se han realizado varios trabajos 
sobre este tema. Sin embargo, continuar con el estudio de los fósiles ayuda a ampliar el conocimiento de la 
flora oligocénica en este sitio, y permite seguir aportando información que ayude a hacer inferencias sobre la 
vegetación que existió en el país en ese sitio y en esa época. 
2.3. Objetivo 
El objetivo del presente trabajo es contribuir al conocimiento de la paleoflora Cenozoica de México, 
describiendo e identificando taxonómicamente hojas y probables filoclados de plantas fósiles de la localidad 
oligocénica “Los Ahuehuetes”, Tepexi de Rodríguez, Puebla, con base en caracteres morfológicos, de 
arquitectura foliar y su comparación con taxa actuales. 
2.4. Hipótesis 
Con base en el principio del actualismo biológico, el cual se basa en la idea de que los fenómenos que 
se observan en la actualidad pueden ser extrapolados al pasado, se propone que la determinación de 
caracteres de la arquitectura foliar de hojas fósiles y su comparación con hojas actuales, permitirá realizar 
una descripción e identificación de algunos elementos de la paleoflora del Oligoceno de Los Ahuehuetes, 
Puebla, México. 
 
 
 
 
 
T e s i s d e L i c e n c i a t u r a E s t r a d a - S a l i n a s , F . | 12 
 
D e p a r t a m e n t o d e B i o l o g í a . F a c u l t a d d e C i e n c i a s , U N A M , 2 0 1 4 . 
 
 
III. Área de estudio 
El material fósil fue colectado en la localidad Los Ahuehuetes, interpretado como un depósito 
sedimentario continental, perteneciente al Miembro Inferior de la Formación Coatzingo. Anteriormente fue 
llamada Formación Pie de Vaca (Pantoja-Alor, 1992). Afloran en el margen del río Axamilpa, a 4.5 km 
noreste de Tepexi de Rodríguez, en el Estado de Puebla, a 18° 35´30´´ N y 97° 55´15´´ (Ramírez y 
Cevallos-Ferriz, 2000a,b y c; Velasco de León y Cevallos-Ferriz, 2000; Calvillo-Canadell y Cevallos-Ferriz, 
2002; Silva-Romo, 2010). 
Esta región está delimitada hacia el norte por la Faja Volcánica Transmexicana, hacia el Este por el 
Sistema Montañoso del Norte de Oaxaca y hacia el Sur por la Sierra Madre del Sur. En esta región se 
presenta una marcada estacionalidad de lluvias, la mayor precipitación en verano, por lo que los ríos o 
cuerpos permanentes de agua son escasos. Cercano a Tepexi de Rodríguez se encuentra el río Axamilpa, 
en cuyo margen se encuentra el afloramiento Los Ahuehuetes (Ramírez-Garduño, 1996; Fig. 3). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 3. Ubicación de Los Ahuehuetes, perteneciente a la Formación Coatzingo. Modificado de Kashiyama et al. 
(2003). 
 
T e s i s d e L i c e n c i a t u r a E s t r a d a - S a l i n a s , F . | 13 
 
D e p a r t a m e n t o d e B i o l o g í a . F a c u l t a d d e C i e n c i a s , U N A M , 2 0 1 4 . 
 
 
Estudios sobre correlaciones estratigráficas (e.g. Silva-Romo, 1998), tectónicas (e.g. Silva-Romo, 2010) 
y palinológicas indican una edad del Eoceno Superior- Oligoceno Inferior (Magallón-Puebla y Cevallos-
Ferriz, 1994a; Martínez-Hernández y Ramírez-Arriaga, 1996; Velasco de León et al. 1998; Velasco de León 
y Cevallos-Ferriz, 2000; Ramírez et. al., 2000; Ramírez y Cevallos-Ferriz, 2000a, b y c; Calvillo-Canadell y 
Cevallos-Ferriz, 2002; Ramírez y Cevallos-Ferriz, 2002; Silva-Romo, 2010), con una edad de 33.9 ± 0.9 
millones de años y la edad de la flora que aporta la Formación Ahuehuetes es de 31.8 ± 0.9 millones de 
años (Silva-Romo, 2010). 
3.1 Litología y espesor 
La Formación Coatzingo puede ser dividida en dos unidades (Fig. 4); La Unidad Pie de Vaca (Formación 
Pie de Vaca según Silva-Romo, 2010), que se encuentra integrada por calizas, rocas silícicas y calizas 
arenosas; y La Unidad Ahuehuetes (Formación Ahuehuetes según Silva-Romo, 2010), que se encuentra 
compuesta principalmente de cenizas volcánicas (Beraldi-Campesi et al. 2006). Ambas unidades están 
formadas por horizontes de material piroclástico como ceniza volcánica y areniscas además de calizas, por 
lo que ha sido interpretada como un ambiente de depósito lacustre o fluvial de baja energía, donde las 
plantas se conservaron como compresiones e impresiones carbonosas (Pantoja-Alor, 1992; Velasco de 
León y Cevallos-Ferriz, 2000; Ramírez, et al. 2000; Calvillo-Canadell y Cevallos-Ferriz, 2002; Calvillo-
Canadell y Cevallos-Ferriz, 2005; Calvillo-Canadell y Cevallos-Ferriz, 2007; Silva-Romo, 2010). Esta 
Formación, la Formación Coatzingo, consiste en una sucesión de limolitas tobáceas con algunos horizontes 
de toba silícicas, tiene un espesor estimado de 50 m. Las limolitas son portadoras de flora fósil (Magallón-
Puebla y Cevallos-Ferriz, 1994b; Ramírez y Cevallos-Ferriz, 2000b, Silva-Romo, 2010). Los estratos son 
laminares, algunos presentan marcas de base y otros presentan grietas de desecación (Silva-Romo, 2010). 
Estudios sedimentológicos realizados en la Sección Axamilpa (Figura 4), en Tepexi de Rodríguez, 
refieren que el depósito corresponde a un ambiente continental en el que están representados tres 
subambientes: aluvial-fluvial, transicional y lacustre, proponiendo que en la cuenca de depósito 
posiblemente existieron abanicos aluviales entre otros lugares de depósitos. 
 El aporte de agua hacia la cuenca fue a través de desembocaduras de ríos, pero con el paso del tiempo 
se suspendió este aporte, probablemente debido a un cambio climático, o cambio en la geomorfología del 
valle. Esto estuvo acompañado por una época de sequía, con lo que disminuyó el aporte de agua, por lo que 
el lago cada vez se hizo más somero, promoviendo ambientes transicionales. Esta reconstrucción sugiere 
que hubo un periodo de sequía asociado a la presenciade yesos y halita que indican evaporación, 
además de encontrar grietas de desecación (Beraldi-Campesi 2003; Beraldi-Campesi, et al, 2006). 
T e s i s d e L i c e n c i a t u r a E s t r a d a - S a l i n a s , F . | 14 
 
D e p a r t a m e n t o d e B i o l o g í a . F a c u l t a d d e C i e n c i a s , U N A M , 2 0 1 4 . 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 4: Columna Estratigráfica de la localidad Los Ahuehuetes, Tepexi de Rodríguez, Puebla. Modificado de 
 Hidalgo-Morales (2007). 
 
IV. Material y Método 
Se trabajó con un total de 3 morfotipos, de los cuales dos constaban de parte y contraparte, 
conservados como impresiones y/o compresión carbonosa. Este material se obtuvo de la localidad Los 
Ahuehuetes, en Tepexi de Rodríguez, en el Estado de Puebla, México. Sin embargo, el presente es un 
trabajo de gabinete. 
Parte de este material ya se había estudiado previamente por Hidalgo-Morales (2007). Sin embargo, en 
este estudio se retomar parte del material fósil para continuar con las comparaciones debido a que en el 
trabajo previo estos morfotipos no se lograron identificar y únicamente se describieron quedando como 
Incertae sedis. 
LODOLITA CALCAREA CON PEDERNAL 
T e s i s d e L i c e n c i a t u r a E s t r a d a - S a l i n a s , F . | 15 
 
D e p a r t a m e n t o d e B i o l o g í a . F a c u l t a d d e C i e n c i a s , U N A M , 2 0 1 4 . 
 
 
4.1. Observación de caracteres foliares 
Las observaciones morfológicas se llevaron a cabo usando un microscopio estereoscópico Olympus 
Stemi DV4 y Zeiss, para reconocer los caracteres y realizar su descripción. 
Se realizaron dibujos con ayuda de una cámara lúcida y un microscopio estereoscópico Olympus SHZ, 
con cámara digital Olympus DP11 con la finalidad de observar y describir caracteres que no son apreciables 
en el Olympus Stemi DV4. 
También se recurrió al uso del microscopio estereoscópico Olympus Discovery V8, usando la técnica con 
luz blanca transmitida y luz UV, con esta última luz se resaltan caracteres difícilmente visibles con la luz 
blanca trasmitida. Las observaciones realizadas al material con este microscopio fueron fotografiadas con 
una cámara Canon Power Shot A640 incorporada al microscopio y con la ayuda del programa Axion Vission. 
4.2. Comparación de caracteres foliares de hojas actuales con los morfotipos 
Se describieron los caracteres morfológicos de las hojas fósiles con base en los caracteres presentados 
en el manual de arquitectura foliar de Hickey (1974) y el creado por el Leaf Arquitecture Workung Group en 
2009 (Beth, et al., 2009). 
Una vez realizada la descripción de los fósiles se hicieron comparaciones con taxa actuales. Éstas se 
llevaron a cabo utilizando diversas herramientas como apoyo. Una de estas herramientas fue mediante la 
revisión de bibliografía para obtener una noción de las posibles familias de angiospermas a las que se 
parecían más los fósiles. Posterior a esto, se consultaron imágenes de estas familias (las que presentaban 
mayores similitudes con los fósiles) en el catálogo del herbario en línea del Royal Botanic Gardens, Kew 
(Página en red: http://apps.kew.org/herbcat/navigator.do), en donde se revisaron todas las imágenes 
disponibles en la base de datos de los ejemplares herborizados, prestando mayor atención a los taxa cuyas 
características coincidieran con las características presentes en el material fósil. 
Con las familias seleccionadas se profundizó la consulta en el Herbario Nacional de México (MEXU), del 
Instituto de Biología UNAM, y con los permisos correspondientes se muestreó el material foliar (hojas y 
foliolos) y se fotografiaron los ejemplares de las especies más parecidas para ser sometida a la técnica de 
aclarado de hojas propuesta por Payne (1969) y poder realizar una comparación más detallada. 
Finalmente, se realizó una búsqueda bibliográfica exhaustiva especializada en el tema con el fin de 
fundamentar mejor la ubicación taxonómica de los morfotipos estudiados, usando como base principal las 
clasificaciones de Engler y Prantl, modificado por Dalla Torre y Harms (1900-1907), que es la clasificación 
que el herbario del Royal Botanic Gardens, Kew y el Herbario Nacional de México (MEXU) utilizan para el 
T e s i s d e L i c e n c i a t u r a E s t r a d a - S a l i n a s , F . | 16 
 
D e p a r t a m e n t o d e B i o l o g í a . F a c u l t a d d e C i e n c i a s , U N A M , 2 0 1 4 . 
 
 
acomodo de los ejemplares, sin embargo, la determinación final se ajustó al sistema de clasificación de APG 
III (2009) por ser la clasificación más reciente. 
4.3. Técnica de aclarado de hojas 
Esta técnica fue aplicada a muestras de hojas y foliolos actuales tomadas de ejemplares del Herbario 
Nacional de México (MEXU). Muchas características de estas hojas y foliolos, especialmente las 
relacionadas con altos niveles de venación son difíciles de observar directamente en el material herborizado, 
por lo que la técnica de aclarado de hojas tiene la ventaja de permitir la observación de caracteres que de 
otra forma son difíciles de ver por la misma naturaleza de la hoja como pueden ser; el mesófilo, la existencia 
de una cutícula gruesa, o bien, la presencia de esclereidas. Además, permite la observación tanto al 
microscopio estereoscópico como al microscopio óptico, de tal forma que las estructuras pueden ser 
observadas sin dañar el material. (Martínez-Millán y Cevallos-Ferriz, 2005). 
La técnica de aclarado de hojas se basó en la técnica original de Payne (1969), a la cual se le hicieron 
algunas modificaciones como el uso de resina para encapsular. 
 Esta técnica consiste de varios pasos, los cuales a continuación se enlistan: 
 Las hojas y/o foliolos colectados fueron sumergidas en agua hirviendo, permaneciendo ahí hasta 
que las muestras tomaron una consistencia flexible. 
 Se preparó una solución de hidróxido de sodio al 10% o al 20% (la concentración varió dependiendo 
de la delicadeza de las muestras), empleando la misma agua con la que se rehidrataron las hojas 
y/o foliolos. Se introdujeron en dicha solución y se dejaron en ella hasta que la solución se enfrió y 
las hojas cambiaron ligeramente su tonalidad. 
 Se realizó una solución de cloro al 10% o al 5% (de igual forma dependiendo de la delicadeza de las 
muestras) y en ella se dejaron las hojas y/o foliolos durante 24 horas. 
 Las hojas y/o foliolos fueron cambiadas del cloro a agua corriente dejándolas enjuagar por otras 24 
horas. 
La tinción de las hojas se realizó con safranina “O” e intercambiándolas en diferentes concentraciones de 
alcohol, dejando reposar las muestras 24 horas en cada uno de los pasos en el siguiente orden: 
 Alcohol al 50% por 24 horas 
 Safranina. 
 Alcohol al 50%, alcohol al 70% y, finalmente, alcohol al 100% 
T e s i s d e L i c e n c i a t u r a E s t r a d a - S a l i n a s , F . | 17 
 
D e p a r t a m e n t o d e B i o l o g í a . F a c u l t a d d e C i e n c i a s , U N A M , 2 0 1 4 . 
 
 
Sin embargo, como las hojas presentan características diferentes y cada hoja reacciona a la técnica de 
diferentes manera, las concentraciones y los tiempos variaron y se fueron ajustan en el momento de la 
aplicación de la técnica. 
4.4 Encapsulado de las hojas aclaradas 
Para una mejor durabilidad de las hojas aclaradas, éstas fueron encapsuladas con resina poliester. En 
este proceso las hojas fueron deshidratadas con xilol para evitar la formación de burbujas durante el 
proceso de encapsulado. 
El proceso de encapsulado consistede los siguientes pasos: 
 En un vaso de precipitados se colocaron 30 ml. de resina poliéster PP-cristal pura, 11 gotas de 
catalizador y 1 gota de polypot, este último fue sólo para eliminar el olor de la resina y dar un olor 
agradable a la mezcla. 
 Por otra parte, en recipientes de diferentes tamaños, de acuerdo al tamaño de las hojas aclaradas 
próxima a encapsular, se vertió una capa delgada de resina de aproximadamente 3 a 5 milímetros 
de grosor. A cada uno de estos recipientes se les roció un spray quita burbujas y se dejaron reposar 
hasta que la capa de resina comenzó a gelar pero sin llegar a ser completamente sólida. 
 Fue en este punto donde se comenzó el montaje de las hojas aclaradas y para esto se tomó una 
hoja de las que permanecían en xilol y se colocó sobre la resina extendiéndola lo mejor posible para 
dejar visible toda la superficie de área foliar, tratando de evitar la formación de burbujas y 
eliminando las existentes con el spray quita burbujas. 
 Se colocó a un costado de la hoja una etiqueta de identificación con el nombre científico y número 
de catálogo obtenido del ejemplar de herbario. 
 Para cubrir la hoja, se preparó resina con el catalizador y polypot, tomando como referencia las 
proporciones mencionadas anteriormente, se colocó una capa de resina sobre la superficie de las 
hojas hasta cubrirlas completamente. 
 El secado consistió en dejar reposar las muestras durante 24 horas en una superficie plana. 
 
El material fue lijado y pulido cuando se encontró completamente seco. En este proceso se utilizaron 
diferentes lijas de agua de diferente grano: 80, 360, 500, 600, 1200 y 1500, comenzando con un lija de 
grano grueso número 80 para quitar las imperfecciones, el exceso de resina propios del proceso de 
encapsulado, así como reducir el tamaño de la pieza a uno más delgado, sin dañar la hoja encapsulada, 
T e s i s d e L i c e n c i a t u r a E s t r a d a - S a l i n a s , F . | 18 
 
D e p a r t a m e n t o d e B i o l o g í a . F a c u l t a d d e C i e n c i a s , U N A M , 2 0 1 4 . 
 
 
después se pasaron por el resto de las lijas mencionadas. En cada una de ellas el grano de la lija fue 
disminuyendo. 
Al final, y después de haber pasado la hoja encapsulada por todas las lijas, ésta se pulió con ayuda de 
una maquina pulidora ENMAR. 
V. Resultados 
5.1 Orden: Malpighiales 
 Familia: Phyllanthaceae 
 Género: Phyllanthus 
 Especie: Phyllanthus ahuehuetensis Estrada-Salinas sp. nov. 
 
Número de ejemplares revisados: Un ejemplar de hoja simple. 
Localidad: “Los Ahuehuetes”, Tepexi de Rodríguez, Puebla, México. 
Edad: Oligoceno 
Estratigrafía: Formación Coatzingo, Unidad Ahuehuetes. 
Holotipo: Morfotipo 1 
Etimología: El epíteto específico se refiere a la localidad fosilífera en donde fue colectado el fósil. 
 
Diagnosis: Hoja con margen entero, ovada, micrófila, lámina asimétrica, ápice convexo, base cóncavo-
convexo, unión del peciolo a la lamina marginal; venación de primer orden pinnada; venación de segundo 
orden broquidódroma festonada, unión de la vena secundaria con respecto a la vena primaria decurrente, 
menos de una vena intersecundaria por área intercostal; venación de tercer orden percurrente mixto, venas 
terciarias epimediales percurrentes alternas, con venas terciarias exteriores en forma de arcos; venación de 
cuarto orden reticulado irregular; venación de quinto orden reticulado irregular formando areolas bien 
desarrolladas; venas agrófitas simples broquidódromas. 
 
Descripción: Hoja simple, completa casi en su totalidad, margen entero, forma ovada, lámina asimétrica, 
con 2.8 cm. de largo y 3.8 cm. de ancho, micrófila con 798 mm2 de tamaño laminar (Lámina 1, Fig. A). Ápice 
incompleto al parecer convexo probablemente formando un ángulo obtuso del 130-135º con respecto a la 
vena media (Lámina 1, Fig. B), base cóncavo- convexo formando un ángulo obtuso de 180º con respecto a 
la vena media (Lámina 1, Figs. A y C). Tamaño del peciolo de 7 mm de largo, que se une a la lámina de 
T e s i s d e L i c e n c i a t u r a E s t r a d a - S a l i n a s , F . | 19 
 
D e p a r t a m e n t o d e B i o l o g í a . F a c u l t a d d e C i e n c i a s , U N A M , 2 0 1 4 . 
 
 
manera marginal (Lámina 1, Fig. C). Venación de primer orden pinnada de tipo monopodial (Lámina 1, Fig. 
A). Venación de segundo orden broquidódroma festonada (Lámina 1, Fig. D y E), venas secundarias 
mayores con disposición alterna y con espaciamiento irregular a lo largo de la lámina. El ángulo de las 
venas secundarias mayores con respecto a la vena media es agudo (con menos de 90º) e inconsistentes 
(es decir, los ángulos varían de 54°, 55°,65°, 70°,75° y 77°) y la variación entre el ángulo más pequeño y el 
más grande es de 23°. La unión de las venas secundarias mayores con respecto a la vena primaria es 
decurrente (Lámina 1, Fig. F). Venas intersecundarias con una frecuencia de menos de una por área 
intercostal, con un curso proximal perpendicular a la vena media y casi paralela a la secundaria mayor 
subyacente (Lámina 1, Fig. G), con una longitud menor del 50% con respecto a la longitud de la venas 
secundarias mayores (Lámina 1, Fig. H); el curso distal de éstas venas intersecundarias es perpendicular a 
las venas secundarias mayores (Lámina 1, Fig. I). Venación de tercer orden percurrente recto (Lámina 2, 
Fig. J), convexo (Lámina 2, Fig. K), chedron (Lámina 2, Fig. L), alterno (Lámina 2, Fig. M), y en su mayoría 
percurrente mixto, formando ángulos obtusos (mayores a 90º) e inconsistentes. Venas terciarias 
epimediales de tipo percurrente mixto con predominancia de percurrente alternas, con curso perpendicular a 
la vena media (Lámina 2, Fig. N). Venas terciarias exteriores en forma de arcos (Lámina 2, Fig. Ñ). Venación 
de cuarto orden reticulada irregular (Lámina 2, Fig. O) en la mayoría de la lámina, aunque en ciertas áreas 
se puede presentar un patrón percurrente, éste no domina. Venación de quinto orden reticulada irregular 
(Lámina 2, Fig. P) aunque hay secciones en donde se observa un retículo regular. Areolas bien 
desarrolladas con la presencia de vénulas no ramificadas y vénulas con una sola ramificación, pobremente 
desarrolladas en diferentes regiones de la lamina (Lámina 2, Fig. Q). Presencia de venas agrófitas 
broquidódromas simples (Lámina 2, Figs. R y S). 
 
 
 
 
 
 
 
 
T e s i s d e L i c e n c i a t u r a E s t r a d a - S a l i n a s , F . | 20 
 
D e p a r t a m e n t o d e B i o l o g í a . F a c u l t a d d e C i e n c i a s , U N A M , 2 0 1 4 . 
 
 
Lamina 1: Phyllanthus ahuehuetensis. A. Vista general (escala=0.5 cm.), lámina con margen entero, forma ovada 
y asimétrica. B. Ápice aparentemente convexo. C. Base cóncavo-convexa. La flecha señala la unión del peciolo al 
margen. D y E. Venación de segundo orden broquidódroma festonada. F. Unión decurrente de las venas de segundo 
orden con la vena de primero orden. G. Vena intersecundaria perpendicular a la vena media y casi paralela a las 
secundarias mayores. H. Longitud de la vena intersecundaria. I. Curso distal de la vena intersecundaria perpendicular 
a las venas secundarias mayores. 
 
T e s i s d e L i c e n c i a t u r a E s t r a d a - S a l i n a s , F . | 21 
 
D e p a r t a m e n t o d e B i o l o g í a . F a c u l t a d d e C i e n c i a s , U N A M , 2 0 1 4 . 
 
 
Lamina 2: Continuación de Phyllanthus ahuehuetensis (escala= 0.5 cm). J. Venación de tercer orden de tipo 
recto. K. Venación de tercer orden de tipoconvexo. L. Venación de tercer orden de tipo chedron. M. Venación de 
tercer orden de tipo alterno. N. Venas terciarias epidemiales procurrente alternas. Ñ. Venas terciarias exteriores. O. 
Venación de cuarto orden reticulado irregular. P. Venación de quinto orden reticulado irregular Q. Vénula con una 
ramificación. R y S. Venas agrófitas broquidódromas simples. 
 
 
T e s i s d e L i c e n c i a t u r a E s t r a d a - S a l i n a s , F . | 22 
 
D e p a r t a m e n t o d e B i o l o g í a . F a c u l t a d d e C i e n c i a s , U N A M , 2 0 1 4 . 
 
 
Comparación con taxa actuales 
El fósil asignado a Phyllanthus ahuehuetensis se comparó con las siguientes familias y géneros: Familia 
Capparaceae: Bachmannia, Cadaba, Capparis, Cleome, Crateva y Stixis. Con la familia Euphorbiaceae: 
Acalypha, Aporosa, Breynia, Bridelia, Cleistanthus, Clutia, Croton, Drypetes, Euphorbia, Givotia y 
Glochidion. Con la familia Leguminosae; Erytrina y Cercis La familia Menispermaceae; Abuta, Anamirta, 
Aspidocarya, Cissampelos, Coscinium, Cyclea, Diploclisia, Hyperbaena, Legnephora, Odontocarya, 
Pleogyne y Triclisia. Con la familia Passifloraceae: Adenia y Passiflora. Con la familia Phyllanthaceae: 
Astrocasia, Hyeronima, Margaritaria, Phyllanthus y Wielandia. Con la familia Polygonaceae; Coccoloba. 
También se comparo con la familia Primulaceae; Anagallis. Con la familia Rubiaceae; Mitchella. Con la 
familia Solanaceae; Grabowskia. 
Los géneros mencionado fueron seleccionados después de revisar todos los registros de las familias 
completas en el herbario en línea del Kew Royal Botanic Gardens (K) y del Herbario Nacional de México 
(MEXU). De los cuales, los géneros que sobresalen por sus semejanzas son los siguientes (Lámina 3 y 4). 
Familia Capparaceae 
Género Capparis 
Aunque la forma de las hojas varían entre especies, las hojas que se asemejan más al material fósil son 
las siguientes especies; Capparis tweediana (Lámina 3, Figs. A y B) y Capparis fascicularis (Lámina 3, Fig. 
C), las cuales presentan hojas simétricas, con ápice convexo, base cóncava-convexa. En Capparis 
tweediana, presentan una vena primaria pinnada, sin embargo y en contraste con el fósil, las venas 
secundarias se unen a la primaria de manera decurrente en la región proximal de la lámina y excurrente 
hacia la región distal. En Capparis fascicularis ésta unión es únicamente decurrente, igual que en el fósil. 
En ambas especies la unión del peciolo a la hoja es de tipo marginal, pero con una venación secundaria es 
broquidódroma simple y no presenta venas terciarias exteriores en forma de arco como en el caso del fósil. 
Familia Euphorbiaceae 
Género Acalypha 
Específicamente Acalypha longispica (Lámina 3, Fig. D) presenta hojas enteras, simétricas en la mayoría 
de los casos, la forma de la hoja es ovada, con ápice convexo. La unión del peciolo a la vena es marginal. 
Presenta una vena primaria pinnada, venas secundarias broquidódromas y venas terciarias percurrentes 
rectas. Presenta venas agrófitas. La diferencia que existe con el morfotipo, es que el fósil presenta una 
venación secundaria broquidódroma festonada, las venas terciarias presentan más de un tipo de 
T e s i s d e L i c e n c i a t u r a E s t r a d a - S a l i n a s , F . | 23 
 
D e p a r t a m e n t o d e B i o l o g í a . F a c u l t a d d e C i e n c i a s , U N A M , 2 0 1 4 . 
 
 
percurrentes mas más no la gama de combinaciones que de observa en fósil y no presenta venas terciarias 
exteriores. 
Familia Euphorbiaceae 
Género Croton 
Con las especies Croton guatemalensis (Lámina 3, Fig. E), Croton lehmannii (Lámina 3, Fig. F) y Croton 
pyramidalis (Lámina 3, Fig. G), que presentan hojas enteras con forma elíptica, ovada y elíptica-oblonga. La 
forma de la base es convexa, en el caso de Croton guatemalensis la base es cóncava-convexa. Todas las 
especies presentan ápice convexo, con unión del peciolo a la lámina en el margen de ésta. Presenta una 
vena primaria pinnada monopodial, venas secundaria broquidódromas y venas terciarias percurrentes, así 
como venas terciarias exteriores, y venas agrófitas. Sin embargo, se diferencian del fósil por las venas 
secundarias que no son broquidódromas festonadas, y por el tipo de venas terciarias, pues no presentan 
toda esa serie de combinaciones que sí son visibles en el fósil. 
Familia Euphorbiaceae 
Género Euphorbia 
Con las especies Euphorbia eglandulosa (Lámina 3, Fig. H) y Euphorbia pulcherrima (Lámina 3, Fig. I), 
las cuales tienen hojas enteras de forma ovada u oblonga, el ápice es convexo, base convexa o convexa de 
tipo redondeada, la unión del peciolo a la lámina es de tipo marginal, específicamente en Euphorbia 
eglandulosa éste peciolo se aprecia muy largo. Presentan una vena pinnada monopodial, venas 
secundarias broquidódromas y venas terciarias percurrentes de tipo sinuosas, chedron y convexas. Las 
diferencias que existen con el fósil se dan en el tipo de vena secundaria, la cual no es broquidódroma 
festonada, aunque las hojas actuales presentan distintos tipos de venación terciaria no tienen todas las 
formas que presenta el fósil, de igual forma tampoco presentan venas agrófitas. 
Familia Leguminosae 
Género Erythrina 
Presenta hojas con margen entero, de forma ovada, simétricas (Lámina 3, Fig. K) o asimétricas (Lámina 
3, Fig. L), con ápice y base convexa, en algunas hojas la base puede ser truncada. Presenta una vena 
primaria pinnada monopodial, con venas secundarias broquidódromas que se unen a la vena primaria de 
forma excurrente hacia la región proximal de la lámina y decurrente hacia la región distal. Las venas 
terciarias son percurrente de tipo recta, sinuosas, alternas y venas terciarias exteriores en forma de arco. 
Presenta venas agrófitas. Sin embrago, a pesar del gran parecido de la forma de la hojas actuales con el 
T e s i s d e L i c e n c i a t u r a E s t r a d a - S a l i n a s , F . | 24 
 
D e p a r t a m e n t o d e B i o l o g í a . F a c u l t a d d e C i e n c i a s , U N A M , 2 0 1 4 . 
 
 
fósil, estas difieren en la forma de las venas secundarias pues no son broquidódromas festonadas; en la 
unión de las venas secundarias a la vena primaria pues en el morfotipo únicamente es decurrente; y en las 
venas terciarias, que a pesar de tener un patrón percurrente, las hojas actuales no presentan todas las 
combinaciones que se observan en el fósil. 
Familia Leguminosae 
Género Cercis 
Específicamente las hojas de C. canadensis (Lámina 3, Fig. M-Ñ). Presenta hojas con márgenes 
serrados, simétricas, ápice convexo y base cordada (Lámina 3, Figs. N y Ñ), aunque en algunas hojas ésta 
puede ser un poco truncada (Lámina 3, Fig. M), forma laminar ovada. Venación primaria palmada de tipo 
actinodroma basal, es decir, más de una vena primaria diverge radialmente desde el punto de la inserción 
peciolar. Venación secundaria broquidódromas festonadas. La venación terciaria es percurrente de tipo, 
recto, sinuoso, y alterno. Venación de cuarto orden formando retículos irregulares. Presenta venas agrófitas 
simples. A primera vista las hojas de ésta especies presentan venaciones similares a las que presenta el 
fósil, sin embargo al estudiar con más detalle sus caracteres, la característica que los distingue es la 
venación primaria, pues en el fósil ésta es pinnada monopodial, mientras que en las hojas actuales son 
palmadas. 
Familia Menipermaceae 
Género Anamirta 
Presenta hojas completas, simétricas, con ápice convexo, base convexa redondeada, forma ovada, la 
vena primaria es de tipo pinnada monopodial, presencia de venas agrófitas (Lámina 4, Fig. O). En contraste 
con el fósil, lashojas actuales presentan venas secundarias broquidódromas simples y no broquidódromas 
festonadas, además de tener venas terciarias percurrentes rectas como único tipo. 
Familia Menipermaceae 
Género Aspidocarya 
Hoja completa, ápice acuminado con punta de goteo, base cordada, unión del peciolo a la lámina de tipo 
marginal, vena primaria de tipo pinnada monopodial, venas secundarias mayores eucantódromas (Lámina 4, 
Fig. P). La comparación con este género se dio por el parecido en la forma de las hojas a simple vista, sin 
embargo en cuanto se profundizo en la arquitectura foliar, éstas presentaban características diferentes al 
macrofósil como el ápice acuminado con punta de goteo. La forma de la base y de las venas secundarias 
mayores ya que en el fósil estas son cóncava-convexa y broquidódromas respectivamente. 
T e s i s d e L i c e n c i a t u r a E s t r a d a - S a l i n a s , F . | 25 
 
D e p a r t a m e n t o d e B i o l o g í a . F a c u l t a d d e C i e n c i a s , U N A M , 2 0 1 4 . 
 
 
Familia Menipermaceae 
Género Cissampelos 
Hoja completa, ápice convexo, base convexa, forma de la hoja ovada. Presenta venas secundarias 
broquidódromas simples y la unión del peciolo a la lámina es de tipo peltado excéntrico (Lámina 4, Fig. Q). 
Se diferencia del fósil por que este presentan venas secundarias broquidódromas festonadas y quizá la 
característica más notoria sea la unión del peciolo a la lámina de tipo marginal. 
Familia Menipermaceae 
Género Coscinium 
Hoja con margen entero, ápice convexo y base convexa, la forma de la hoja ovada, la unión del peciolo a 
la lámina es marginal. Sin embrago, adentrándose a los patrones de venación de las hojas, éstas presentan 
más de una vena de primer orden, es decir, las hojas actuales son palmadas (Lámina 4, Fig. R). 
Familia Menipermaceae 
Género Cyclea 
Hoja con margen entero, ápice convexo, base convexa, forma ovada. La diferencia con el fósil radica en 
la unión del peciolo a la lámina ya que en las hojas actuales esta es de tipo peltado excéntrico y en el fósil la 
unión es en la base de la lámina (Lámina 4, Fig. S). 
Familia Menipermaceae 
Género Diploclisia 
Presenta hojas con margen entero, ápice convexo, base convexa, unión del peciolo a la hoja de tipo 
marginal, forma de la hoja ovada. Sin embargo presenta una vena primaria palmada (Lámina 4, Fig. T). 
Familia Menipermaceae 
Género Legnephora 
Hoja entera, ápice convexo, base convexa, forma ovada, unión del peciolo a la hoja de forma marginal. 
Se diferencia del fósil por el tipo de vena primaria, ya que las hojas actuales presentan una vena primaria 
palmada y no pinnada monopodial (Lámina 4, Fig. U). 
 
 
 
T e s i s d e L i c e n c i a t u r a E s t r a d a - S a l i n a s , F . | 26 
 
D e p a r t a m e n t o d e B i o l o g í a . F a c u l t a d d e C i e n c i a s , U N A M , 2 0 1 4 . 
 
 
Familia Passifloraceae 
Género Passiflora 
Especialmente con la especie Passiflora fuchsiiflora (Lámina 4., Fig. V), la cual presenta hojas enteras de 
forma ovada, ápice convexo, base cordada, mientras que en el fósil es cóncava-convexa, la unión del 
peciolo a la lámina es en el margen de la hoja. Presenta una vena primaria pinnada monopodial. Presenta 
venas agrófitas simples. Las diferencias que presentan con el material fósil son: las venas secundarias 
broquidódromas simples y el patrón de las venas terciarias ya que únicamente percurrente recto. 
Familia Polygonaceae 
Género Coccoloba 
Presenta hojas enteras, pueden ser simétricas como en el caso de Coccoloba krugii (Lámina 4, Fig. W), 
o asimétricas como en Coccoloba antiguensis (Lámina 4, Fig. X), ápice convexo, base ligeramente cordada, 
la unión del peciolo a la lámina es en el margen de la misma. Presentan una vena primaria monopodial, la 
venación secundaria de Coccoloba krugii es broquidódroma simple, mientas que en Coccoloba antiguensis 
es broquidódroma festonada, en ésta última especie, la unión de las venas secundarias a la vena primaria 
es excurrente en la región proximal de la hoja, mientras que en la región distal ésta unión es decurrente. 
Familia Phyllanthaceae 
Género Phyllanthus 
Presentan hojas con margen entero, formas ovada u oblonga, el ápice y la base son convexas, con 
unión del peciolo a la lámina de forma marginal. Las hojas de éste género presentan una vena primaria 
pinnada monopodial, y venas secundarias broquidódromas festonadas, la unión de éstas venas secundarias 
con la primaria es decurrente. Las venas terciarias son de tipo percurrente recto, sinuoso, alterno y mixto. 
Presentan venas terciarias exteriores en forma de arco, y la presencia de venas agrófitas. Las 
características mencionadas son similares a las que se observan en la hoja fósil, las diferencias que existen 
son la forma de la hoja y la forma de la base pues en el fósil ésta es cóncava-convexa (Tablas 1-3, Láminas 
5 y 6). Por todas estas características es el género que presenta caracteres foliares más similares al 
material fósil. 
Familia Rubiaceae 
Género Mitchella 
Las hojas de Mitchella repens (Lámina 4, Figs. Y y Z), presentan margen entero y forma ovada. El ápice 
es convexo, la base convexa y en algunas es cóncava-convexa. El peciolo se une a la lámina de forma 
T e s i s d e L i c e n c i a t u r a E s t r a d a - S a l i n a s , F . | 27 
 
D e p a r t a m e n t o d e B i o l o g í a . F a c u l t a d d e C i e n c i a s , U N A M , 2 0 1 4 . 
 
 
marginal. Presentan una vena primaria pinnada monopodial y es hasta este punto que los caracteres son 
similares con el material fósil, sin embrago, las venas secundarias son broquidódromas simples mientras 
que en el fósil son broquidódromas festonadas, y las venas terciarias en las hojas actuales son percurrentes 
en su mayoría de tipo sinuoso, el morfotipo presenta, aparte de éste patrón, otros más. 
 
En resumen, los caracteres que presenta el material fósil tienen una mayor similitud con especies del 
género Phyllanthus, familia Phyllanthaceae: Phyllanthus elsiae, Phyllanthus graveolens subsp. micrandrus, 
Phyllanthus mocinianus, Phyllanthus anisolobus, Phyllanthus grandifolius y Phylanthus acidus, debido a 
que las únicas diferencias que sobresalen son la forma de la hoja y la forma de la base. Cabe destacar que 
aunque en las especies actuales estos caracteres varían dentro de una misma especie e incluso, en algunos 
casos, también varían dentro del mismo ejemplar, los órdenes de venaciones mayores son comparables con 
los presentes en Phyllanthus ahuehuetensis (Tabla 1-3, Láminas 5 y 6). 
 
Descripción de la Familia Phyllanthaceae 
Anteriormente esta familia estaba dentro de la familia Euphorbiaceae como una subfamilia; 
Phyllanthoideae. Sin embargo, debido a varios estudios filogenéticos que se han realizado en los últimos 
años (e.g. Wurdack y Chase, 1996; Samuel et al., 2005; Kathriarachchi et al., 2005; Sierra et al., 2005, 2006; 
Kulju et al., 2007a, b; Van Ee et al., 2008; Wurdack y Davis, 2009; Wurdack, entre otros), se ha reconocido a 
Phyllanthoideae en el rango de familia; Phyllanthaceae, de acuerdo al Grupo para la Filogenia de las 
Angiospermas (APG por sus siglas en inglés)(APGII, 2003; APG III, 2009). 
De acuerdo a The Plant List (página en red: http://www.theplantlist.org/browse/A/Phyllanthaceae/), la 
familia Phyllanthaceae representa uno de los principales grupos de angiospermas (plantas con flores), que 
se distribuyen en las zonas tropicales con aproximadamente 2000 (Kathriarachchi et al., 2005) a 2110 
especies (Martínez-Gordillo, et al., 2002) de los cuales su circunscripción coincide con la ex-subfamilia 
Phyllanthoideae de Euphorbiaceae sensu