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1 UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES CAMPUS-IZTACALA BIOLOGÍA LOS REYES IZTACALA, TLALNEPANTLA, EDO. DE MÉX. “DINÁMICA DEL NITRÓGENO EN SUELOS SALINOS DE CUATRO CIÉNEGAS, COAHUILA” T E S I S PARA OBTENER EL TITULO DE: BIOLOGO P R E S E N T A LUIS VLADIMIR JIMÉNEZ CASTILLO DIRECTORA: NATHALIE CABIROL UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. 2 ÍNDICE ÍNDICE LISTA DE TABLAS LISTA DE FIGURAS ABREVIATURAS RESÚMEN 1. INTRODUCCIÓN 1.1 ANTECEDENTES 1.2 OBJETIVO GENERAL 1.3 OBJETIVOS PARTICULARES 1.4 ALCANCES 1.5 JUSTIFICACIÓN 2. DEFINICIONES Y CONCEPTOS GENERALES 2.1 GENERALIDADES DEL SUELO 2.1.1 Características físicas del suelo 2.1.1.1 Color 2.1.1.2 Textura 2.1.1.3 Estructura 2.1.1.4 Densidad, consistencia y porosidad 2.1.1.5 Humedad 2.1.2 Características químicas del suelo 2.1.2.1 pH 2.1.2.2 Materia orgánica 2.1.2.3 Capacidad de intercambio Catiónico y Porcentaje de Saturación de Bases 2.1.2.4 Calcio y Magnesio intercambiables 2.1.3 Suelos con características salino magnésicas 2.1.3.1 Salinización 2.1.3.2 Suelos altamente influenciados por magnesio 2.1.3.3 Salinidad: Conductividad eléctrica (CE) 2.1.3.4 Suelos salino-magnésicos 2.1.3.5 Efectos de la salinidad magnésica 2.1.3.6 Manejo y conservación de suelos salinos-magnésicos 2.1.4 Descripción del área de estudio 2.1.4.1 Características del suelo estudiado 2.1.4.2 Clima 2.1.4.3 Fauna 2.1.4.4 Vegetación 2.2 CICLO DEL NITRÓGENO 2.2.1 Amonificación 2.2.2 Nitrificación 2.2.3 Inmovilización 3 2.2.4 Pérdidas de nitrógeno 2.2.5 Desnitrificación 2.2.6 Relación Carbono-Nitrógeno 3. METODOLOGÍA EXPERIMENTAL 3.1 LOCALIZACIÓN DEL ÁREA DE ESTUDIO 3.2 RECOLECCIÓN DE LA MUESTRA 3.3 PROTOCOLO EXPERIMENTAL 3.3.1 Montaje de los microcosmos aerobios 3.3.2 Aspectos generales de las sustancias enriquecedoras 3.3.3 Seguimiento de la nitrificación después de la disposición de diferentes concentraciones de triptona-glucosa y cloruro de amonio-glucosa en cada suelo. 3.4 ANÁLISIS FISICOQUÍMICOS Y BIOLÓGICOS DEL SUELO 3.4.1 Color 3.4.2 Textura 3.4.3 Estructura y consistencia 3.4.4 Densidad aparente, real y porosidad 3.4.5 Humedad 3.4.6 pH 3.4.7 Materia orgánica 3.4.8 Conductividad eléctrica 3.4.9 Calcio y Magnesio intercambiables 3.4.10 Respiración del suelo 3.4.11 Análisis de las diferentes formas de nitrógeno 3.5 ANÁLISIS ESTADÍSTICO 4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN SEGUIMIENTO DE LA NITRIFICACIÓN DESPUÉS DE LA DISPOSICIÓN DE DIFERENTES CONCENTRACIONES DE TRIPTONA-GLUCOSA Y CLORURO DE AMONIO-GLUCOSA EN CADA SUELO 4.1 Caracterización de los suelos estudiados 4.2 Producción de CO2 4.3 Seguimiento del Nitrógeno 5. CONCLUSIONES 6. RECOMENDACIONES 7. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 8. ANEXOS 8.1 ANEXO 1 8.2 ANEXO 2 4 LISTA DE TABLAS Tabla 2.1. Contenidos de materia orgánica oxidable en el horizonte A, de algunos suelos (Porta et al., 1994). Tabla 2.2. Valores de conductividad eléctrica en distintos tipos de suelos, (FitzPatrick, 1987) Tabla 3.1. Fragmentos minerales del suelo. Tabla 4.1. Características fisicoquímicas del suelo Tabla 4.2. Comparación entre tratamientos del S1 y S2, el asterisco representa los tratamientos con diferencia estadísticamente significativa. 5 LISTA DE FIGURAS Figura 2.1. Clasificación de partículas según Sistema Internacional Figura 2.2. Gráfica descrita en la Leyenda del Mapa Mundial de Suelos FAO/ UNESCO/ISRIC, 1988, (INEGI, 2000). Figura 2.3. Disponibilidad de iones asociados a las arcillas (Jordán L.A., 2005-2006) Figura 2.4. Estructura de la glucosa. Figura 3.1. Ubicación de las zonas de muestreo en el Área de Protección de Flora y Fauna de Cuatro Ciénegas. Figura 3.2. Poza Churince (García, 2005). Figura 3.3. Esquema del microcosmos Figura 3.4. Condiciones de cada tratamiento y número de unidades Figura 4.1. Producción de CO2 en Suelos 1 y 2. Figura 4.2. Producción de NH4 + en Suelos 1 y 2. Figura 4.3. Producción de NH3 volatilizado en Suelos 1 y 2. Figura 4.4. Producción de NO2 - en Suelos 1 y 2. Figura 4.5. Producción de NO3 - en Suelos 1 y 2. Figura 4.6. Balance de nitrógeno en S1 antes y después del enriquecimiento con los distintos tratamientos, incubados a 20°C y humedad constante. Figura 4.7. Balance de nitrógeno en S2 antes y después del enriquecimiento con los distintos tratamientos, incubados a 20°C y humedad constante. 6 ABREVIATURAS DCD Doble capa difusa CIC Capacidad de intercambio catiónico del suelo CE´s Conductividad eléctrica en un extracto de pasta saturada PMgI Porcentaje Mg intercambiable PSI Porcentaje de Sodio Intercambiable C/N Relación Carbono Nitrógeno S1 Suelo 1, carente de pasto S2 Suelo 2, con pasto halófito CRA Capacidad de Retención de Agua T Triptona glc Glucosa T1 Tratamiento 1 T2 Tratamiento 2 T3 Tratamiento 3 T4 Tratamiento 4 BOA Bacterias Oxidantes del Amonio BON Bacterias Oxidantes del Nitrito UICN Unión Mundial para la Naturaleza Conservación NASA National Aeronautic and Space Administration SEMARNAT Secretaria de Medio Ambiente y Recursos Naturales PROFEPA Procuraduría Federal de Protección al Ambiente APFF Área de Protección de Flora y Fauna ANP Área Natural Protegida CNA Comisión Nacional del Agua UNESCO Organización de las Naciones Unidas para la Educación, la Ciencia y la Cultura INE Instituto Nacional de Ecología USDA Departamento de Agricultura de Estados Unidos CINVESTAV Centro de Investigación y Estudios Avanzados del Instituto Politécnico Nacional UNCCD Convención de las Naciones Unidas en Lucha Contra la Desertificación 7 RESUMEN El 40% de la superficie nacional mexicana está compuesta de zonas áridas y semiáridas (Ortiz, 1992). Cuatro Ciénegas, Coahuila, posee una combinación de aislamiento dado por el encierro que proporcionan las altas serranías compuestas principalmente; por rocas calizas y condiciones extremas como el clima muy seco semicálido con pocas lluvias en verano y algunas en invierno, siendo común la sequía (INEGI, 2000). Además la combinación con suelos salinos y yesosos logran un equilibrio ambiental de gran endemismo (Lasso, 1988). Por tanto se considera Área de Protección de Flora y Fauna desde 1994, declarada por la convención RAMSAR como sitio único por sus dunas de yeso y endemismos (SEMARNAT, 2000). Como característica muy particular de su historia natural, la base de la cadena trófica la conforman estromatolitos, así como bacterias fotosintéticas y quimioautótrofas, lo que no ocurre en la mayoría de los ambientes (Souza et al., 2004). Por lo anterior, resulta necesario realizar estudios de diversidad microbiana y su función en los ciclos biogeoquímicos, para tener un mejor entendimiento de la dinámica de los nutrientes en ambientes extremos (Madigan et al., 2004). En este rubro, la nitrificación es un proceso poco estudiado en condiciones extremas, un mejor conocimiento podría aportar información útil a la agricultura y la conservación en zonas salinas. En estetrabajo se evaluó la dinámica del nitrógeno en el proceso de nitrificación de dos suelos salinos de Cuatro Ciénegas en condiciones de microcosmos. Igualmente se caracterizó en los suelos estudiados, las siguientes formas químicas del nitrógeno: NH4 +, NH3, NO2 -, NO3 -, N-NH2; además del CO2 producido en el suelo durante la incubación con glucosa- triptona o glucosa-cloruro de amonio en dos concentraciones. 8 1. INTRODUCCIÓN La sobreexplotación y consecuente degradación, así como agotamiento de los recursos naturales en el mundo, han propiciado la necesidad de protegerlos, recuperarlos y tratarlos cuando sea posible. Derivado de este inadecuado manejo, la desertificación es uno de los mayores problemas que enfrentamos a escala mundial, particularmente la erosión hídrica, por su alto impacto negativo en contaminación ambiental, degradación ecológica, pérdida de suelos y consecuentes alteraciones económicas, políticas y sociales. El conocimiento de la degradación de las tierras en esos ecosistemas es especialmente necesario para: favorecer el desarrollo regional (Cruickshank, 1999; Navone, 2000). El deterioro de suelos procede de la eliminación de la cobertura vegetal junto con el cambio climático (Charney, 1975). Más del 80% del territorio nacional tienen algún nivel de deterioro, calculando el 30% con erosión fuerte. Las prácticas de sobrepastoreo y con ello la compactación de los suelos por el ganado, la deforestación, las prácticas agronómicas inadecuadas, el abuso de los compuestos agroquímicos y el mal uso del agua, son un conjunto de actividades antropogénicos que llevan a los suelos a perder su capacidad productiva; así es como se han producido problemas de erosión, salinización, degradación de hábitat de los ecosistemas y con ello, la pérdida de la flora y fauna, del potencial productivo y el desequilibrio de los ciclos hidrológicos y biogeoquímicos. A esto se le llama desertificación (CEISS, 2004). La Food and Agriculture Organization (FAO) en su base de referencia mundial para suelos establece que 1,300 millones de hectáreas, o bien el 10% de la superficie terrestre son suelos áridos arenosos. Particularmente en México las zonas áridas ocupan el 58.2% de la superficie nacional (FAO, 2006; UNCCD, 2006). Aproximadamente 6.8 millones de hectáreas están conformadas por suelos salinos, provocados por alteración natural o actividad antropogénica, dentro de los cuales se encuentran los suelos de la reserva ecológica de Cuatro Ciénegas, Coahuila (Ortiz et al., 1994). Este sitio naturalmente salino, representa una riqueza ecológica y una oportunidad para incrementar el conocimiento y el entendimiento de los ciclos biogeoquímicos en condición extremófila. En particular, el nitrógeno y el carbono constituyen elementos minerales indispensables en la formación de suelos y por lo tanto desarrollo de la vida microbiana. Reflejando los patrones de distribución biológica actuales y pasados, ya que “La vida es el proceso de mantenimiento de cuerpos proteicos en los que el suelo participa íntimamente”. Se calcula que un gramo de tierra puede contener un millón de bacterias, un kilómetro de hongos y miles de células de algas y protozoos. El buen funcionamiento de los ciclos del nitrógeno y del carbono, nos indican el estado de salud del suelo, lo cual se relaciona con su función de fertilidad dentro del ambiente. Por su parte el contenido de carbono es un indicio de acumulación de materia orgánica y de procesos edafogénicos dominantes, distinguiendo suelos minerales de los orgánicos. La relación carbono nitrógeno 9 nos indica el grado de descomposición de la materia orgánica, cuando esta se reduce por perturbaciones ambientales (Buol et al., 2008). El nitrógeno es decisivo para el buen estado del suelo pero tanto la erosión como la degradación del suelo lo eliminan. Es un elemento limitante en suelos de zonas áridas. Sin embargo especies de bacterias autótrofas y heterótrofas tienen la capacidad de participar en el ciclo de este elemento ya que poseen la enzima nitrogenasa les permite fijar nitrógeno atmosférico, contribuyendo al reservorio de nutrimentos. La cantidad de nitrógeno fijado por estas comunidades puede ser de hasta 100 kg/ha al año; además de incrementar el carbono, como en los desiertos del suroeste de los Estados Unidos donde se han estimado de 6 a 350 kg/ha de carbono al año (Aguilar et al., 2004). Se considera que en los ambientes extremos, la biodiversidad está disminuida al mínimo, debido a la astringencia del ambiente por lo que la relación de competencia disminuyen, fomentando el predominio de algunas pocas especies capaces de sobrevivir en ese ambiente. El ambiente más restrictivo en la naturaleza es el ambiente termófilo. Sin embargo no ocurre lo mismo en los ambientes halófilos en donde es posible encontrar tanto eucariontes como algas, pastos e invertebrados halotolerantes, así como procariontes tanto del dominio Bacteria, como del dominio Archaea. Existen bacterias halófilas tolerantes (dominio Bacteria) y halófilas estrictas (dominio Archaea); como por ejemplo, la arquea halofílica desnitrificante Haloferax denitrificans aislada de salinas de California (Nuevo México, EUA) y la bacteria haloalcalófila Ectothiorhodospira conocida también como bacteria roja del azufre, aislada de un lago sódico de Kenya (Grant y Tindall, 1986; Ventura et al., 2000; Okeke et al., 2002). En Cuatrociénagas, se han identificado tanto especies halotolerantes como halófilas estrictas del dominio Archaea (Marinococcus, Halomonas, Chromohalobacter, Halobacterium, Natronococcus) (Souza et al., 2006). En este trabajo de investigación básica se estudia la actividad microbiana en el proceso de nitrificación del ciclo de nitrógeno con dos muestras de suelos salinos de Cuatro Ciénegas, mediante la estandarización de técnicas fisicoquímicas para medir las formas del nitrógeno: NH4 +, NH3, NO2 -, NO3 -, N-NH2; además del CO2 producido durante 90 días, a partir de glucosa-triptona o de glucosa-cloruro de amonio en dos concentraciones cada una, por medio de modelos hipotéticos (microcosmos) a corto plazo para así entender los cambios a largo plazo (Moorcroft, 2003), como la actividad microbiana y su función en los ciclos biogeoquímicos en ambientes extremos (Madigan, 2004). Además se evaluó la influencia de las costras microbiológicas en las propiedades hidrológicas y estabilidad del suelo que repercuten en la regeneración, vigor, desarrollo y estructura de las comunidades vegetales (Jeffries et al., 1992, Evans y Ehleringer, 1993 y 1994). En este sentido, la nitrificación es un proceso poco estudiado en condiciones extremas, un mejor conocimiento aporta información útil a la agricultura y la conservación en zonas salinas. 10 1.1 ANTECEDENTES Nuestro país se encuentra ubicado dentro de dos grandes regiones con características muy contrastantes: la región Neártica (templada) y la Neotropical. En la templada los ambientes secos son zonas áridas (SEMARNAT, 2000). Es en esta área, donde se encuentra el valle de Cuatro Ciénegas. El área de Cuatro Ciénegas ha sido explorada biológicamente, tanto por científicos nacionales como extranjeros, siendo reportada por primera vez para la ciencia por E.G. Marsh en 1939 (Contreras-Balderas, 1990), reconociéndose como un centro de endemismo acuático y semiácuatico. Desde 1959, W.L. Minckley tuvo un papel principal en la publicación de la importancia biológica y evolutiva del lugar. En 1984, Contreras-Balderas y Almada-Villela propusieron que el valle fuera declarado Parque Nacional, y en 1985-1986, presentaron su plan a la Secretaria de Desarrollo Urbano y Ecología (Forti et al., 2003). El 7 de noviembre de 1994, oficialmente Cuatro Ciénegas es declarada “Área de Protección de Flora y Fauna” (APFF), que equivale según la UICN, líder en la categorización internacional de áreas protegidas desde1969, a zona de Conservación de paisajes terrestres y marinos y recreación, abarcando una superficie de 84,347 hectáreas. En enero de 1997, inició su administración el Instituto Nacional de Ecología en coordinación con el Gobierno del Estado de Coahuila, logrando detener la explotación de yeso dentro del polígono (Glowka et al., 1996; Espinoza, 2005). A finales del mismo año se elaboró un programa operativo emergente, para dar una mejor dirección a todas las acciones emprendidas que servirán de base para la elaboración del programa de manejo (Contreras-Balderas, 1990). En 1999 la NASA desarrolla un proyecto de investigación evolutiva, participando la Dra. Valeria Souza del Instituto de Ecología de la UNAM en el área de microbiología (Elser et al., 2003). En el 2000 se comienza a extraer agua de un valle aledaño a Cuatro Ciénegas, El Hundido y de áreas vecinas, como Ocampo, Calaveras entre otras. Por esta última, habitantes protestaron por las perforaciones, el gobierno argumentó que los acuíferos eran independientes de Cuatro Ciénegas, lo que en recientes fechas se refutó por medio de estudios, y ahora en el lugar escasea el agua. El propósito de la extracción de agua fue para regar sembradíos de alfalfa destinadas a la ganadería y desmontando gran parte de la vegetación, dando como consecuencia la erosión del suelo, promovido por las empresas LALA, El Pilar y Santa Mónica; contraviniendo la categoría de Área de Protección de Flora y Fauna, Ley General del Equilibrio Ecológico y la Protección del Ambiente, ya que no se llevó a cabo el estudio de impacto ambiental correspondiente, representando un delito grave tipificado en el artículo 418 del Código Penal Federal, según modificaciones publicadas en el Diario Oficial de la Federación (AHV/FACC/DGEI-38-04 NOTA 181-SEMARNAT). Tomando en cuenta que la alfalfa requiere un 90% de agua de acuerdo a técnicos de la zona; al ser las aguas saladas (duras), necesitan de mil litros para cubrir cien metros cultivados y realizar 20 riegos cada 3 meses, cuando 11 en cultivos tradicionales se aplican 6 riegos en la misma cantidad de tiempo, resultando el riego altamente ineficiente (Espinoza, 2005; Souza et al., 2006). En 2001, la SEMARNAT publica la NOM-059-ECOL-2001, donde ubica a 9 especies de peces de Cuatro Ciénegas en la categoría de amenazadas y en peligro de extinción. El mismo año, se entrega un informe por la compañía Lesser, encargado por la CNA, donde se afirma que el agua del valle El Hundido es diferente a la de las pozas de Cuatro Ciénegas (Lesser y Asociados, 2001). En noviembre del 2002 el delegado de la SEMARNAT, Ignacio Corona Rodríguez junto con el Procurador Federal de Protección al Ambiente y el director de Áreas Naturales Protegidas (ANP), anuncian la reapertura de la actividad agrícola del valle El Hundido, suspendida el 20 de noviembre de año en curso por la PROFEPA, comenzando la siembra de 5 mil hectáreas de alfalfa que demandan el 90% del agua del valle, abriéndose nuevos pozos (Pérez, 2002; Restrepo, 2002). En octubre de 2003, estudios preliminares de ADN de bacterias realizados en el Instituto de Ecología de la UNAM, indican igualdad de bacterias entre el acuífero del valle El Hundido y Cuatro Ciénegas, por lo que dicho Instituto hace llegar una minuta al siguiente año a la SEMARNAT, con el interés de parar la sobreexplotación de las pozas. Poniendo en duda el estudio que anteriormente había encargado la CNA a la empresa Lesser, el cual se cataloga de frívolo y superficial (López, 2003; NOTA 181-SEMARNAT). Durante 2004, se desarrolla el primer simposio de investigadores de Cuatro Ciénegas, con el apoyo de las Universidades de Coahuila, Nuevo León, Texas, UNAM, y la SEMARNAT; concluyendo con el compromiso de apoyar la educación de los Cuatrocienegenses. Además la PROFEPA y la SEMARNAT cancelaron licencias para explotar 12 pozas que el grupo LALA había habilitado en el valle El Hundido. Souza y colaboradores detectan numerosos géneros de Bacteria y Arqueas fundamentalemente marinos además de la conexión que presentan los valles Hundido, Claveras y Cuatro Ciénegas (Gutiérrez, 2004; Poniatowska, 2004; Ramon, 2004; Souza et al., 2004). En abril de 2005, el Dr. Brad Bebout, miembro del Centro de Investigación Ames de la NASA y la jefa del Laboratorio Planetario Virtual del Instituto Victoria Meadows, vislumbran que los microorganismos de Cuatro Ciénegas pueden ser nuestro mejor ejemplo, para indagar sobre la vida extraterrestre; mientras que investigadores toman una variedad de lecturas de muestras de gas, células y químicos de los racimos de bacterias de la zona (Elser et al., 2003 ;Escalante et al., 2003; Avilés, 2005; Reuters, 2005). Souza y colaboradores (2006) confirman la gran diversidad de bacterias y virus, sugiriendo su origen marino muy antiguo. En agosto de ese mismo año, Susana Moncada, responsable del cuidado de la APFF, reconoce que en un mes el nivel de agua de las pozas se redujo hasta un metro, confirmando el abatimiento de 70% del humedal Churince en el valle El Hundido, aunado a que la empresa Yeso 12 Latino, intentó reabrir nuevamente la explotación de ese material en el predio Alma Rosa. También la CNA autoriza el uso de 50 pozas para abastecimiento de la citada empresa láctea, que a la fecha suman 250 pozas. Además de que la empresa Soriana cuenta ya con 7 pozas (Enciso, 2006; Restrepo, 2006; Souza, 2006; Souza et al., 2006; Vega, 2006; Desnues et al., 2008). Cabe señalar que pese a que la CNA y PROFEPA suspenden la explotación de pozos, se hace caso omiso, pues los habitantes declaran, que sólo “se cierran unos días, y eso durante el día, porque en la noche se continúa bombeando por falta de vigilancia”. Esto desencadenó la protesta de 200 cieneguenses y campesinos de municipios aledaños. Posteriormente el congreso de Coahuila determinó investigar las condiciones en las que la CNA y SEMARNAT autorizaron la explotación de agua con fines agrícolas. Todavía a principios de 2006 los dueños de Soriana y Gigante explotan el agua de Cuatro Ciénegas para regar alfalfa (Enciso, 2006; Ramos, 2006; Restrepo, 2006; Vega, 2006). El 15 de Marzo de 2008 el periódico La Jornada publica la noticia de un monto de 350 millones de pesos destinados al rescate del valle de Cuatro Ciénegas, Coahuila aprobado por el Congreso de Unión en noviembre de 2006 y anunciado en 2007 por Felipe Calderón. Se pretende con ello restituir al ecosistema cuando menos 24 millones de m3 de agua anuales, manteniendo una reserva de 500 mil m3 para uso urbano. Sin embargo dicho presupuesto federal se retiene sin que se haya aplicado (Alonso, 2008). Cabe agregar que este laboratorio de la evolución fue incluido hace más de un año en la red mundial del programa El hombre y la biosfera, de la UNESCO. Por lo cual es urgente su protección jurídico-científica y estudios que permitan ampliar y profundizar acerca de la interrelación de la sociedad con su entorno biológico (Garza y Gustavo, 2004; Guerrero, 2007). 13 1.2 OBJETIVO GENERAL • Evaluar en microcosmos aerobios, la dinámica del nitrógeno en los procesos de amonificación y nitrificación del suelo salino en dos zonas de Cuatro Ciénegas. 1.3 OBJETIVOS PARTICULARES • Caracterizar fisicoquímicamente las muestras de suelo en dos zonas de Cuatro Ciénegas. • Determinar la actividad del nitrógeno, mediante el seguimiento del NH4 +, NH3, NO2 -, NO3 - y N-NH2 producido en cada sitio para definir la actividad amonificante y nitrificante. • Determinar la actividad microbiana del suelo por la producción de CO2. • Evaluar experimentalmente el efecto de la glucosa-triptona y glucosa- cloruro de amonio en dos concentraciones, como sustrato iniciador en cada proceso estudiado. 1.4 ALCANCES • Generar antecedentes para el uso y conservación de suelo en el ordenamiento ecológico del Área de Protección de Flora y Fauna de Cuatro Ciénegas, Coahuila.• Contribuir mediante conocimientos técnicos que permitan un mejor entendimiento del ciclo del nitrógeno en suelos salinos oligotróficos (ambientes extremos). 1.5 JUSTIFICACIÓN Comprender el papel de la microbiota en los ciclos biogeoquímicos en ambientes extremos, caracterizados por su oligotrofía y alta salinidad, que resultan restrictivos de las especies desarrolladas en el lugar, es fundamental para entender un ecosistema y específicamente el ciclo del nitrógeno por ser un elemento básico nutritivo, importante en el suelo y por lo tanto en el desarrollo de las plantas. Los suelos salinos nos ofrecen una oportunidad única para empezar a abrir esta caja negra. Por ello, los beneficios que proporciona el estudio de la dinámica del nitrógeno, es de gran importancia junto con otras investigaciones en el campo de la microbiología en ambientes extremos y la búsqueda de respuestas a problemas tan complejos en el área de la biología. 14 2. DEFINICIONES Y CONCEPTOS GENERALES 2.1 GENERALIDADES DEL SUELO El suelo cumple con cuatro actividades principales: permite el reciclaje de los nutrientes, descompone la materia orgánica, es soporte para el desarrollo y crecimiento de cualquier tipo de estructura, es decir un medio de ingeniería del ecosistema y también un sistema de suministro y purificación de agua, pues suprime enfermedades y plagas dentro del suelo (Brady y Weil, 1999). Como sistema bioproductivo con desarrollo constante en espacio y tiempo, situado en la corteza terrestre, está constituido por una fase líquida (solución del suelo), gaseosa y sólida (materiales minerales y orgánicos). Sustenta vegetación y se diferencia del material inicial como resultado de adiciones, pérdidas, migraciones, y transformaciones de energía y materia. Resultado de la interacción continua y simultánea de la atmósfera, hidrosfera y biosfera, dando origen, al clima imperante, del tipo de vegetación y fauna, propia de la región y las condiciones particulares del relieve (Cram et al., 2004). Los suelos constituyen uno de los factores más importantes en el equilibrio local de la biosfera ya que constituye el soporte indispensable sobre él que se asientan todos los ecosistemas terrestres, sirviendo en los ecosistemas urbanos no sólo como material de construcción sino como cimiento, y mantiene funciones que han permitido la sobrevivencia de todos los seres vivos que éste alberga, incluyendo los innumerables organismos no visibles, como los microorganismos (bacterias, hongos, protozoarios y nemátodos), la mesofauna (ácaros y tisanuros), así como macrofauna (lombrices y termitas). Las raíces de las plantas también pueden considerarse organismos del suelo debido a su relación simbiótica e interacción con los demás componentes del suelo. Estos diversos organismos interactúan entre sí y con las diversas plantas y animales del ecosistema, formando un complejo sistema de actividad biológica. Siendo éstos los responsables directos del grado de porosidad de los suelos, de sus condiciones redox, de su pH, del tipo de vegetación que en él se asiente, y, sobre todo, van a determinar la intensidad y el tipo de los procesos de mineralización de la materia orgánica que van a tener lugar, así como su velocidad y productos finales obtenidos (Buol et al., 2008). Por esto mismo también constituye el límite en el cual los procesos físicoquímicos empiezan a hacerse biológicos, donde la geología trabaja junto con la vida para establecer las más variadas combinaciones de colores, texturas, estructuras, pH, endopediones y epipediones que hacen posible la tan inmensa diversidad de biotas que existen sobre el planeta, pudiendo incluso favorecer en algunos casos el desarrollo de vida en climas extremos. Los componentes primarios del suelo son: compuestos inorgánicos o materia mineral, producidos por la meteorización y la descomposición de la roca madre (endopedión); los nutrientes solubles utilizados por las plantas o materia orgánica; microorganismos, aire y agua requeridos por las plantas y por los organismos (Porta et al., 1994; FAO, 2008). 15 La naturaleza física del suelo está determinada por la proporción de partículas de varios tamaños, como son arenas (2-0.5mm), limo (0.05 – 0.002mm) y arcilla (<0.002mm) en su parte mineral. La fracción orgánica que representa entre el 2 y el 5% del suelo superficial en las regiones húmedas, pero puede ser menos del 0.5% en suelos áridos o más del 95% en suelos de turba que contribuye con el aumento de la biodiversidad del suelo (Copley, 2000). El principal componente líquido de los suelos, es el agua con varias sustancias minerales en disolución, cantidades grandes de oxígeno y dióxido de carbono disueltos. La solución del suelo es muy compleja y tiene importancia primordial al ser el medio por el cual los nutrientes son absorbidos por las raíces de las plantas. Cuando la solución del suelo carece de los elementos requeridos para el crecimiento de las plantas, el suelo es estéril. Los principales gases contenidos en el suelo son el oxígeno, el nitrógeno y el dióxido de carbono; la presencia del primero de estos gases es necesaria para el crecimiento de varias bacterias, hongos, microartrópodos, nematodos, enquitreidos, macroartrópodos, lombrices, termitas, hormigas entre otros; los cuales son indicadores de la calidad del suelo y responsables de la descomposición de la materia orgánica (Lobry de Bruyn, 1997; Lavelle, 2000). 2.1.1 Características físicas del suelo 2.1.1.1 Color El color del suelo es una propiedad fácilmente percibida, donde un observador experimentado puede relacionar con propiedades químicas, físicas y biológicas, específicas del suelo en esa región. También son posibles algunas generalizaciones. El color negro del suelo por ejemplo, indica presencia de materia orgánica, los colores rojos muestran presencia de óxidos libres de hierro. Por remoción de hierro libre bajo condiciones de reducción, los granos minerales del suelo aparecen ordinariamente grises o de color gris azuloso. En algunas zonas persisten colores remanentes, es decir heredados de los materiales iníciales, como blancos, pardos ó amarillos pálidos. Para describir esta característica se hace uso del código desarrollado por Munsell y posteriormente modificado por la Optical Society of America y adoptado por el Soil Survey Manual en 1951. La descripción se realiza por comparación directa utilizando dicha tabla de colores (Porta et al., 1994; Buol et al., 2008). El color se caracteriza a partir de tres parámetros básicos que lo componen y cada color puede asociarse a un punto del espacio color, definiendo un sólido color, los parámetros considerados son: Matiz expresa la longitud de onda dominante en la radiación reflejada Brillo expresa la proporción de luz reflejada Croma pureza relativa de color del matiz de que se trate 16 2.1.1.2 Textura La textura del suelo se define como la proporción relativa de los diferentes suelos separados en un material de suelo, con el propósito de describir horizontes del suelo. Los distintos horizontes de un suelo pueden estar formados por fragmentos de rocas de más de un metro, hasta partículas menores de un micrómetro. Un planteamiento generalizado, consiste en determinar la granulometría de la fracción mineral. La granulometría expresa las proporciones relativas de las distintas partículas minerales inferiores a 2 mm, agrupadas, tras la destrucción de los agregados, por clases de tamaños en fracciones granulométricas. Por lo tanto, la textura es una expresión sintética de las características del suelo dependientes del tamaño de partículas (Buol et al., 2008). La granulometría es una de las características más estables y puede considerarse una determinación básica de cada horizonte de un suelo. Una vez que se dispone de esta información para una parcela determinada o para una unidad de suelo, no será preciso repetirel análisis al cabo del tiempo. Si existe el mapa detallado de los suelos de la zona, bastará con consultarlo, lo que evitará realizar este análisis laborioso y por ello de costo elevado. El interés en conocer la granulometría reside en que permite inferir otras propiedades y características directamente relacionadas con el uso y comportamiento del suelo que influye en la fertilidad. También ayuda a determinar la velocidad de consumo de agua y en consecuencia el almacenaje de agua en el suelo, laborabilidad y la amplitud de aireación (Porta et al., 1994). La textura del suelo se refiere a la distribución de las partículas minerales de arena, limo y arcilla en el suelo que varían en tamaño. Hay tres clasificaciones de partículas minerales dentro del suelo (Figura 2.1): Sistema Internacional arena gruesa arena fina limo arcilla 2mm 0.2mm 0.02mm 0.002mm Figura 2. 1. Clasificación de partículas según Sistema Internacional (INEGI, 2000). Las clasificaciones de la textura están basadas en la porción relativa o peso de estas tres clases de partículas y para interpretar estos datos se aplican los criterios de clases texturales establecidos gráficamente por el Sistema Internacional, que se muestra en la Figura 2.2 (INEGI, 2000). Resulta que un suelo arenoso tiene una mayor proporción de partículas de arena que de limo o arcilla. 17 Figura 2.2. Gráfica de Clases texturales, Sistema Internacional; descrita en la Leyenda del Mapa Mundial de Suelos FAO/ UNESCO/ISRIC (INEGI, 2000). 2.1.1.3 Estructura La estructura se refiere a la agregación de partículas individuales de suelo en unidades mayores con planos débiles entre ellas. Los agregados individuales se conocen con el nombre de peds. Los suelos que no tienen agregados con límites existentes naturalmente se consideran desprovistos de estructura. Se reconocen dos formas de estado desprovisto de estructura: granos simple, partículas que se distinguen fácilmente y masiva, partículas individuales que se adhieren estrechamente, pero la masa carece de planos de debilidad (Buol et al., 2008). La vida en el suelo es posible debido a que las partículas no forman una masa continua, sino que al unirse crean poros, huecos de empaquetamiento, canales, cámaras y fisuras. Muchos de ellos se comunican permitiendo la transferencia de fluidos (aire y agua), desarrollándose la actividad de los microorganismos y a través de ellos se facilita el crecimiento de las raíces. Una masa formada por granos individuales de arcilla, limo o arena resulta poco eficiente para crear un 18 espacio de huecos estable y adecuado para el crecimiento de las raíces de las plantas y otra biota del suelo. Una estructura deficiente provoca una menor permeabilidad del suelo y una mayor dificultad en la infiltración del agua de lluvia que conduce a un incremento de la escorrentía y a un menor aprovechamiento del agua, con lo que el clima resulta más seco de lo que indica la pluviometría del lugar. La mayor dispersión de los coloides favorece su pérdida, las texturas se hacen más gruesas y la capacidad de retención de agua disminuye. Este proceso se ve agravado si las pérdidas de material, por los procesos erosivos, son abundantes con lo que el espesor del suelo decrece y su reserva de agua merma consecuentemente (Gobat et al., 2004). 2.1.1.4 Densidad, consistencia y porosidad La densidad real corresponde a la densidad media de la fase sólida o densidad de partículas. Para un horizonte dado, será prácticamente constante a lo largo del tiempo, al ser independiente de la estructura y variar poco la naturaleza de las partículas, por lo que altas densidades indican más minerales que materia orgánica y viceversa. La densidad aparente por su parte, se define como la masa por unidad de volumen. Este volumen es el que ocupa la muestra en el campo. La densidad aparente tiene interés desde el punto de vista del manejo del suelo, ya que informa sobre la compactación de cada horizonte, y permite inferir las dificultades para la emergencia, el enraizamiento y la circulación del agua y del aire. La densidad aparente está directamente relacionada con la estructura y por ello depende de los mismos factores de control. El conocimiento del valor de la densidad aparente resulta indispensable para referir a un volumen de suelo en el campo los resultados de los análisis de laboratorio (Porta et al., 1994). La consistencia es la resistencia mecánica de un suelo a la deformación y al fluir bajo la acción de fuerzas mecánicas dependiendo de su nivel de hidratación. Esta propiedad expresa el estado físico de un suelo a un contenido dado de humedad. Se debe a las fuerzas de cohesión y es consecuencia de la estructuración. Incluye propiedades tales como dureza, plasticidad y adherencia. El volumen de las fases liquida y gaseosa, o el de esta ultima si el suelo está seco definen el espacio de huecos. La relación entre volumen de huecos y el volumen total se definen como porosidad. Aproximadamente la mitad del volumen de un suelo es espacio poroso. El tamaño, la forma y la continuidad de los poros determinan en gran medida el movimiento de aire y agua en el suelo, y las características de los poros están en cierto modo determinadas por la estructura (Buol et al., 2008). 2.1.1.5 Humedad El agua del suelo transporta en disolución, nutrientes, sales solubles, compuestos orgánicos solubles y contaminantes, así como materia en suspensión, y permite su absorción por las raíces. Desde el punto de vista de la fertilidad física, la humedad del suelo controla su consistencia, penetrabilidad por las raíces, temperatura, 19 además que condiciona la mayoría de los procesos de formación del suelo. De esta forma, el adecuado manejo de suelo requiere un conocimiento de la dinámica del agua en el suelo. El agua del suelo puede provenir de distintas fuentes: Agua de precipitación: Constituye la mayor parte del agua aportada en la mayoría de los sistemas. Su aporte puede ser continuo o concentrarse en determinadas estaciones. Agua freática: de origen subterráneo. Nieblas: humedad atmosférica. Consiste en un aporte muy débil, pero que en algunos casos constituye la única aportación de agua durante la época seca. Una vez en el suelo, el agua de lluvia puede seguir distintas vías: Agua de escorrentía: Circula sobre y a través de los horizontes superiores, de manera paralela a la superficie del suelo. La escorrentía se forma tras el inicio de la lluvia sobre la superficie del suelo cuando existe una cierta pendiente, aunque sea muy baja. Para que se forme la escorrentía es necesario que el agua precipitada en un intervalo de tiempo determinado sea superior a la cantidad que el suelo puede absorber, bien por causa de sus características físicas, o bien porque se halle ya saturado por agua. Agua gravitacional: Es el agua que se infiltra por efecto de la fuerza de la gravedad a través de los macroporos y mesoporos del suelo (poros superiores a 10 µm de diámetro). Circula en sentido vertical u oblicuo (si existe cierta pendiente). Cuando la permeabilidad de los horizontes inferiores del suelo es muy baja, el agua gravitacional puede acumularse formando una capa de agua “suspendida” o “colgada” de carácter temporal. Agua retenida: Es el agua que ocupa los mesoporos y microporos del suelo, donde las fuerzas capilares ascendentes son más fuertes que la gravedad. Agua capilar: Es el agua retenida en los mesoporos, y que es utilizable por las plantas. Agua higroscópica: Es el agua que queda retenida en los microporos, formando una película muy fina que recubre la pared de las partículas del suelo. Está tan fuertemente retenida que no es absorbible por las raíces (Jordán, 2006). 2.1.2 Características químicas del suelo 2.1.2.1 pH La reacción del suelo hace referencia a su grado de acidez o basicidad, y generalmente se expresa por medio del pH. La reacción del sueloes un concepto que se usa frecuentemente en lugar de pH, indicando que el suelo es un sistema que depende de varios subsistemas que interaccionan entre sí, y no depende sólo 20 del valor de pH. La forma más usual de diagnosticar las condiciones de acidez o basicidad de un horizonte de suelo ó sedimento, se basa por su rapidez y facilidad, en la medida del pH en una suspensión suelo-agua. Por ejemplo, el valor de pH del suelo proporciona información acerca de los efectos perjudiciales de la acidez, aunque no permite diagnosticar las causas. La superficie de los coloides del suelo puede estar cargada negativamente debido a los átomos de oxígeno y los grupos hidroxilos no compartidos, así como a las sustituciones isomórficas en los grupos tetraédricos u octaédricos de los cristales de arcilla. La idea de que los suelos ácidos son los que tienen su complejo de intercambio saturado en protones ha ido cediendo frente a la de que los suelos ácidos no son simplemente suelos-H3O+ o suelos-H+, sino suelos-Al3+. En medio ácido, la estructura cristalina de las arcillas saturadas por protones colapsa, liberando Al3+, Mg2+, Fe3+, etc. Los cationes de aluminio o magnesio pasan a la solución del suelo, mientras que el hierro precipita como Fe2O3 (observándose un color rojo más o menos intenso) (Porta et al., 1994; Jordán, 2006). En los suelos naturales, el valor de pH oscila entre 3 (suelos con sulfatos ácidos) y 12 (suelos alcalinos). Los suelos aptos para la agricultura tienen un pH comprendido entre 5.5 y 8.5. En tanto que suelos con carbonatos de calcio, característicos de zonas semiáridas y áridas, tienen pH del orden de 7.5 a 8.5, pues se incorporan sales, aparte de las ya existentes, incrementando el porcentaje de iones sodio (Na+) intercambiable, alterando el complejo de intercambio debido a la alta capacidad de solubilización del ión en el medio. Los términos sódico y alcalino deben restringirse para aquellos suelos de pH superiores a 8.5. Los que presentan pH de 9 a 12 contienen carbonato sódico y sus condiciones tanto físicas como químicas son muy desfavorables. La acidez y basicidad del suelo influyen en sus diversas propiedades, su comportamiento y crecimiento de las plantas (Porta et al., 1994; Jordán, 2006). El pH del suelo afecta propiedades: físicas como dispersión y floculación de los coloides, estructura, porosidad, conductividad hidráulica, régimen de humedad y temperatura. químicas como meteorización química, movilidad de elementos tóxicos (ej: Al, Mn y metales pesados), disponibilidad de nutrientes (ej: Ca, Mg, Mb o P), descomposición de la materia orgánica y mineralización del nitrógeno, adsorción de aniones (ej: fosfatos, sulfatos, cloruros), hidromorfía, alteración de los minerales de la arcilla. biológicas como relaciones bacterias / hongos, población bacteriana, humificación, fijación de nitrógeno, movilidad y absorción de nutrientes (Jordán, 2006). 21 2.1.2.2 Materia orgánica La materia orgánica del suelo procede mayoritariamente de los restos de tejidos vegetales junto con la biomasa microbiana y en segundo plano, de los residuos animales. Se integran estructuras tales como: hidratos de carbono (30 a 80%), ligninas (10 a 30%), proteínas (1 a 15%), ceras, grasas, resinas y otros (1 a 8%); a su vez este contenido orgánico aumenta progresivamente, principalmente en los horizontes de la superficie. En fases posteriores, no se acumula de forma continua en el suelo, sino que cada categoría de suelo alcanza un estado estacionario, con contenidos característicos en los distintos horizontes. Los contenidos de materia orgánica oxidable en la superficie (horizonte A) de algunos ecosistemas son: Tabla 2.1. Contenidos de materia orgánica oxidable en el horizonte A, de algunos suelos (Porta et al., 1994). Tipos de Suelos (dS/m) Porcentaje de materia orgánica, oxidable en promedio Turberas (histosoles) > 40 % Suelos semiáridos y áridos 1 – 2 % Suelos de regadío 2 – 4 % Suelos de zona templada húmeda 6 – 8% La descomposición de la materia orgánica no humificada o de productos bioquímicos de síntesis incorporados al suelo hace que de un 60 – 80 % del carbono orgánico sea devuelto a la atmosfera como CO2 tras una mineralización derivada de la transformación de los elementos orgánicos a inorgánicos por medio de la actividad de los microorganismos (Porta et al., 1994). El material orgánico es soporte de la estructura del suelo, porque evita que las partículas se disgreguen manteniendo la macroporosidad que permite la entrada de aire y retención de agua a bajas tensiones, con nutrientes que aprovechan las plantas para propagarse. Provocando una baja erosión, aumento de la fertilidad del suelo, de la infiltración de agua, de la actividad biológica, y por ende su productividad, mayor adsorción de pesticidas y sustancias tóxicas (Acevedo, 2006). 2.1.2.3 Capacidad de Intercambio Catiónico y Porcentaje de Saturación de Bases Los cationes liberados por procesos de intemperismo o descomposición orgánica varían grandemente en cuanto a la carga del ion, tamaño y polaridad respondiendo diferente a los iones y superficies encontrados en el suelo. Algunos tienden a precipitarse formando minerales en el suelo, que bajo una fuerte influencia de la doble capa difusa (DCD) son difícilmente intercambiables. Otros permanecen en solución comportándose como cationes fácilmente intercambiables, aunque estén asociados con las superficies solidas, pero con menor influencia de la DCD. También hay iones solubles, competidores deficientes por la carga superficial permaneciendo fuera de la influencia de la DCD (Bhon et al., 1993). 22 La suma de los cationes intercambiables Ca2+, Mg2+, K+, Na+ y Al3+ equivale para todos los propósitos prácticos, a la capacidad de intercambio catiónico del suelo (CIC). Esta CIC puede variar desde 10 mmoles de carga del ion por Kg para suelos de textura extremadamente gruesa, hasta 500 a 600 mmoles para suelos de textura fina que contiene grandes cantidades de minerales de silicatos laminares 2:1 y materia orgánica (Figura 2.3). Dado que la carga negativa procede de cargas permanentes y de cargas variables, la CIC depende del pH, lo que se hace notorio en aquellos suelos con una proporción elevada de cargas variables. Por ello, el valor obtenido para la CIC de un suelo ácido será menor que él de un suelo neutro o alcalino. El porcentaje de saturación de bases es una medida de la carga de los suelos que depende del pH como del porcentaje real de sitios de intercambio catiónico ocupados por bases intercambiables. Estas concentraciones de bases se dan cuando el Ca2+ es dominante y hay poca precipitación, lo cual favorece el predominio de Na+, dependiendo del material de la roca madre (FitzPatrick, 1987; Bhon et al., 1993) Figura 2.3. Disponibilidad de iones asociados a las arcillas (Jordán, 2006) 2.1.2.4 Calcio y Magnesio intercambiables Los iones intercambiables representan la multitud de iones que permanecen en solución asociados con la superficie de los coloides del suelo, fuera de la influencia de la capa doble difusa. Dicha asociación reduce la perdida de cationes por lixiviación al mismo tiempo que los mantiene disponibles para que sean aprovechados por la vegetación. Debido a que los coloides del suelo, salvo algunas excepciones, tienen una carga negativa neta, los iones intercambiables son cationes de metales alcalinos como el Mg2+ y el Ca2+, y alcalinotérreos, que debido a su tamaño no precipitan, permaneciendo en la fase acuosa para neutralizar la carga superficial (Bhon et al., 1993). 23 El Mg2+ y el Ca2+ son comunes en los suelos, siendo el Ca2+ el que domina en la mayoría de los suelos. El Ca2+ es absorbido por las plantas en su forma catiónica (con dos cargas). Por otro lado el magnesio es preferido electrostáticamente por la mayoría de los suelos, aunque minerales como la vermiculita y la mica loeligen en primera instancia cuando se encuentra presente en concentraciones suficientes como para ejercer un efecto significativo en la red de intercambio. Este elemento es absorbido por la planta en su forma catiónica Mg2+, ingresa en el interior de las células participando en la fotosíntesis en plantas, ya que forma parte central en la molécula de la clorofila e interviene en la síntesis de proteínas. La cantidad de magnesio corre paralela a la del calcio, ya que generalmente ambos proceden de la misma roca madre. En suelos de pH superior o igual a 7, la solución posee relaciones altas de Ca2+/Mg2+. Estas incluyen las soluciones de las que precipita el carbonato de calcio, donde los antiguos sedimentos marinos constituyen una aportación de sales solubles, o donde las micas con alto contenido de magnesio se intemperizan hasta convertirse en vermiculita (Russell y Rusell, 1968; Bhon et al., 1993). 2.1.3 Suelos con características salino-magnésicos 2.1.3.1 Salinización Las sales solubles en el suelo se encuentran en distintas concentraciones, con respecto a los cationes de sodio (Na+), calcio (Ca2+), y magnesio (Mg2+), y los aniones de cloruro (Cl-) y sulfato (SO4 2-); el catión potasio (K+) y los aniones bicarbonato (HCO3 -), carbonato (CO3 2-) y nitrato (NO3 -), se encuentran generalmente en proporciones menores (Richards, 1984). Gran parte del Ca2+ y Mg2+ de la solución del suelo se precipita antes que el Na+, así el Na+ ocupa altas concentraciones en los sitios de intercambio de la arcilla y las materias orgánicas. Los suelos afectados por sales son comunes en las regiones semiáridas y áridas, donde la precipitación anual es insuficiente para satisfacer las necesidades de evapotranspiración de los vegetales y las depresiones se enriquecen con una rapidez mayor, que la de su lixiviación. Como resultado, las sales del suelo no se disuelven. En vez de ello, se acumulan en cantidades que son perjudiciales para el crecimiento de los vegetales. Pero los problemas salinos no se limitan a zonas semiáridas o áridas. Pueden presentarse aún en regiones subhúmedas y húmedas en condiciones propicias. Las tres principales causas naturales de la salinidad del suelo son el intemperismo de los minerales, la precipitación atmosférica y las sales fósiles, que quedan de los primeros medios lacustres y marinos; entre las actividades humanas que también propician la acumulación de sales en el suelo está el uso del agua negra de riego, salmueras con alta salinidad y los desechos industriales (Bhon et al., 1993; Buol et al., 2008). El origen de todas las sales existentes en el suelo es la exposición al ambiente de las rocas y los minerales de la corteza terrestre de donde se han liberado sales por procesos del intemperismo físico y químico. En las regiones húmedas, el agua de las lluvias que se filtra en el perfil del suelo, acarrea las sales solubles y, 24 finalmente, las transporta al océano o a mares de tierra adentro. En las regiones áridas, por lo general, la lixiviación es más local. Las sales tienden a acumularse debido a la escasez de lluvias, a tasas altas de evaporación y transpiración o a características topográficas irregulares. Si no hay lixiviación, el intemperismo in situ de los minerales primarios, con el tiempo, podría provocar que las sales solubles se acumulasen y alcanzaran niveles perjudiciales donde se encuentran los minerales, pero este grado de acumulación in situ es raro. Durante el intemperismo, los suelos de las zonas áridas liberan sales en forma continua. Por ejemplo, los minerales máficos, de color oscuro y ricos en hierro y magnesio, son comunes en suelos de regiones áridas. Los minerales rara vez se disuelven de manera conveniente, en proporción estricta a su composición; en cambio, tienden primero a liberar sus impurezas más solubles. Por lo tanto, un mineral con alto contenido de calcio y magnesio puede liberar, al principio, cantidades significativas de sodio y potasio en la solución percolante. El agua que produce el intemperismo de los minerales por lo general, se encuentra en cantidades suficientes como para acarrear las sales solubles, creadas mediante este proceso hacia el mar, hacia un lago tierra adentro, hacia un manantial salino cercano o, por lo menos a depositarlas a la profundidad media anual de humedecimiento del suelo donde se produjeron (Bhon et al., 1993). 2.1.3.2 Suelos altamente influenciados por magnesio Una premisa básica en química de suelos y génesis de aguas considera que cualquier situación que propicie la acumulación de los productos de la meteorización se convierte en factor de neoformación del material original, primero como precipitado y luego como mineral cristalizado. Por encima de concentraciones críticas de 10-3M para el Mg soluble y 10-2.74 M para la sílice amorfo en el suelo, o de una relación Si/Mg > 1.8, comenzará la precipitación de silicato de Mg. Por tanto, las mayores probabilidades de neoformación se encontrarán en aquellos perfiles donde se cumplan al menos tres de las cuatro siguientes condiciones: concentraciones relativamente altas de solubles Si (> 2000 ppm) y Mg (>1500 ppm); altas concentraciones extraíbles Si (>20 ppm) y Mg (>300 ppm); altas relaciones de Si (soluble) + (extraíbles)/Mg (soluble) + (extraíbles) mayores que 5 y correlación positiva entre los dos iones en cualquiera de las formas mencionadas. Como el silicato declina cuando el CO2 (g) incrementa, la fase estable del Mg será la dolomita-calcita (González, 2001; Anderson y Amrhein, 2002), cuya solubilidad es dependiente del pH, a tal punto que por debajo de 7.5 la mayoría de los minerales de Mg son muy solubles. Si el Mg en la solución del suelo se concentra más allá de 10-2.5 M, precipitará si la lixiviación no lo remueve rápidamente (Madero et al., 2004). Los suelos salinos de zonas áridas y semiáridas contienen electrolitos en solución. Se trata de cloruros, sulfatos, carbonatos y bicarbonatos de metales del grupo IA y IIA de la tabla periódica. El tipo de sal tiene incidencia sobre la importancia del estrés salino y estas sales dependen de la mineralogía que presentan una gran complejidad y variabilidad espacio-temporal, en función de la temperatura y la 25 humedad del medio en que cristalicen. Los cloruros y sulfatos son los responsables más frecuentes de la formación de suelos salinos, de las propiedades que estos presentan y del estrés sobre las planta. Los cloruros son sales muy solubles y con una toxicidad alta. La acumulación de cloruro magnésico se produce en suelos con una salinidad extremadamente alta. Es una sal altamente toxica, muy perjudicial para las plantas. Se puede formar si el suelo recibe aguas ricas en iones Cl- y Na+, el intercambio con el Mg2+ de las sedes de cambio, puede tener lugar por medio de reacciones del tipo: NaCl + MgX → MgCl2 + NaX La presencia de cloruro magnésico da lugar a que la superficie del suelo se mantenga húmeda mucho tiempo después de una lluvia. Ello se debe a que esta sal es muy higroscópica y puede absorber agua del aire cuando la atmósfera no esta totalmente seca, por ejemplo por la mañana. Las eflorescencias tienen un gusto amargo debido al magnesio. Por su parte el sulfato magnésico es frecuente, aunque no en altas concentraciones, por su solubilidad, resultando altamente tóxico. Altas concentraciones de Mg2+, son resultado de las condiciones físicas existentes en un suelo deficiente de material orgánico y un pH alto, similares a las características de suelos sódicos, a veces, esto es derivado de que el suelo se formara en condiciones marinas donde predominan el Na+ y el Mg2+, en este caso el Na+ produce una estructura deficiente en el suelo, lixiviándose enseguida, dejando atrás al magnesio (Bhon et al., 1993; Madero et al., 2004). 2.1.3.3 Salinidad: Conductividad eléctrica La acumulación de sales solubles, tales como sulfatos o cloruros de calcio, magnesio, sodio,y potasio en horizontes salinos, es definida como salinización. La salinidad de un extracto de suelo o de un agua se determina midiendo la velocidad con que la corriente eléctrica atraviesa una solución salina en un extracto de pasta saturada (CE´s). Se analiza a 25°C, lo que proporciona la concentración de sales en solución. La unidad que se utiliza son mOhms/cm, aunque actualmente la medición se realiza en dS/m siendo equiparables (Porta et al., 1994; Buol et al., 2008). Con el propósito de diferenciar el tipo de suelo por salinidad, se presenta la siguiente tabla: Tabla 2.2. Valores de conductividad eléctrica en distintos tipos de suelos, (FitzPatrick, 1987) Conductividad Eléctrica (CE´s) (dS/m) Grado de salinidad Concentración del extracto saturado (N) Porcentaje de Na+ intercambiable (%) 0-2 Suelo normal 0-0.02 2-4 Suelo ligeramente salino 0.02-0.04 Menos del 20 4-8 Suelo salino 0.4-0.08 20-50 8-15 Suelo fuertemente salino 0.08-0.15 Más del 50 > 15 Suelo extremadamente salino > 0.15 26 Se acepta que las plantas comienzan a ser afectadas de manera adversa cuando el contenido de sales excede del 1%. En este tipo de suelos que exceden los límites, las plantas son halófilas en diversos grados (FitzPatrick, 1987). 2.1.3.4 Suelos salino-magnésicos El catión Mg2+ es más soluble que el Ca2+ y el Na+, por lo que suele dominar el complejo de cambio, teniendo una interacción más fuerte entre el Mg2+ y las moléculas de agua; por esto se infiere que el uso de aguas de riego con altas concentraciones de Mg2+ puede traer como consecuencia un aumento en el porcentaje de saturación del magnesio intercambiable del suelo (PMgI). También suelos derivados de materiales parentales ricos en magnesio, tales como los serpentínicos, provenientes de la hidrólisis de las rocas ígneas básicas (vermiculita, paligorskita, sepiolita y talco), son comunes en algunas zonas y tienen un alto contenido de Mg2+ intercambiable asociado con problemas de infiltración, por lo que surge un proceso de selectividad magnésica en el suelo. El proceso de expansión y dispersión es una respuesta a la composición de electrólitos y a su concentración en la solución del suelo o el agua de riego. Cuando la concentración de sales magnésicas en el agua que percola está por debajo del valor de floculación, la dispersión de las arcillas y el movimiento de las partículas dispersas son responsables por el cambio en las propiedades físicas de los suelos, principalmente en la conductividad hidráulica, disminuyendo la infiltración y en la estabilidad de los agregados (Shainberg y Letey, 1984; Madero et al., 2004). Según Gavande (1972), la estabilidad de los agregados del suelo se incrementa con el aumento en el contenido de arcilla, especialmente con aquella de tamaño menor a 0.1 µm, como la montmorillonita, la cual presenta una acción agregante mucho más estable que la ilita y la caolinita, donde el diámetro es mucho mayor. Cuando el Mg2+ alcanza saturaciones cercanas o mayores al 40% pueden deteriorar la estructura del suelo. Produciendo una expansión extrema de la capa de Stern en suelos con arcillas vermiculíticas e illíticas, o inhibe la hidrólisis de las montmorillonitas y vermiculitas, con lo cual se promueven fuerzas repulsivas que desfloculan el plasma arcilloso y desagregan la microestructura antes de que entre Na+, decreciendo así las propiedades hidrológicas. El efecto del Mg2+ sobre las propiedades físicas y químicas del suelo es intermedio respecto al Ca2+ y el Na+. Sin embargo con relaciones Ca:Mg:Na de 0:3:2, 1:3:1 y 2:1:2, los efectos del Mg2+ son similares a los del Na+. Conforme aumenta la relación Mg:Ca en la solución. El Mg2+ intercambiable puede reducir el crecimiento de las plantas debido a un efecto directo de toxicidad. La disminución en la productividad se puede atribuir a una deficiencia de Ca2+, causada por los altos niveles de Mg2+ en el suelo (Madero et al., 2004). 27 2.1.3.5 Efectos de la salinidad-magnésica De manera general, altas concentraciones de magnesio afectan a los seres vivos, principalmente plantas. La conductividad electrolítica del agua, medio de difusión nutritivo, es uno de los aspectos que más se afectan; esta a su vez controla la conductividad hidráulica que resulta con más turgencia y se relaciona directamente con el contenido de sales, restringiendo la asimilación de agua por las raíces de las plantas. Además la salinidad puede afectar diferentes procesos metabólicos, tales como la asimilación de CO2, la síntesis de proteínas, respiración, metabolismos fitohormonales, etc. La toxicidad comienza con un desbalance de iones en los tejidos de las plantas frecuentemente asociado con el exceso de Na+, para regular su asimilación o excreta; el proceso requiere de una cantidad de energía extra y por esto las plantas sujetas a condiciones de salinidad presentan mayores valores de respiración y reducen el almacenamiento de azúcares en comparación con las plantas de suelos normales (Richards et al., 1984) Chi y colaboradores (1977) así como Rowell y Shainberg (1979) encontraron un efecto directo de Mg2+ intercambiable en la disminución de la conductividad hidráulica en suelos dominados por ilita, más que en suelos dominados por montmorillonita; además bajo condiciones similares la mezcla Na/Mg afecta más a la conductividad de los suelos que la mezcla Na/Ca; la conductividad decrece cuando el Mg2+ pasa a dominar sobre el Ca2+ en el complejo de cambio siguiendo un comportamiento lineal. El efecto de la concentración de electrólitos en el agua de riego fue puesto de manifiesto por Rowell y Shainberg (1979), quienes anotaron que el Mg2+ intercambiable parecía no tener un efecto específico en la conductividad de un suelo franco-arenoso sódico en los horizontes A y C dominados por minerales montmorilloníticos y caoliníticos, cuando se lavaron con concentraciones de electrólitos superiores a 10 meq L-1. Sin embargo, hubo evidencia de un efecto específico del Mg2+ cuando los suelos fueron lavados subsecuentemente con agua destilada (condición favorable para la dispersión de la arcilla). La concentración de electrólitos es el factor que controla la conductividad hidráulica del suelo, la cual está directamente relacionada con el contenido de sales y el lavado, independientemente del efecto de los cationes intercambiables. En general, la conductividad hidráulica disminuye al reducirse la concentración de electrólitos. La expansión y la dispersión de las arcillas es respuesta a la composición de electrólitos y a su concentración en la solución del suelo o en el agua de riego, cambiando la geometría de los poros y afectando la conductividad hidráulica (Shainberg y Letey, 1984). Cuando la concentración de sales en el agua que percola está por debajo del valor de floculación, la dispersión de las arcillas, el movimiento de las partículas dispersas y su acumulación en el interior de los poros causan oclusión de los mismos, siendo estos los principales mecanismos responsables de la reducción en 28 la conductividad hidráulica. Algunos investigadores enfatizan el efecto deletéreo de la presencia de Mg2+ en los suelos o en las aguas de riego, dando origen a valores más altos de porcentaje de sodio intercambiable (PSI). Así, Sposito y colaboradores (1983) reportan valores mayores de PSI en el caso de intercambios Na-Mg que en el caso de Na-Ca. Se sugiere que algunos suelos sódicos pueden deber su génesis a la acción dispersante del Mg2+ intercambiable y se ha demostrado que en suelos hidromórficos de posiciones bajas, hay tendencia a la acumulación de más Mg2+ que Ca2+ intercambiable, circunstancias que contribuyen a la lixiviación de los suelos saturados, moviendo relativamente más Mg2+ que Ca2+. Lo anterior hace que en suelos de posiciones bajas tales como planicies de inundación, basines, terrazas o depresiones de terreno, los iones predominantes sean Mg2+ y Na+en su orden. Se ha encontrado que en vertisoles de planicie baja, que a mayor PMgI menor PSI, mientras que en inceptisoles y entisoles halló altos valores de saturación de ambos iones. Estos resultados difieren con los reportados por la literatura, y puede ser debido a las diferencias de contenidos de arcillas, a la mineralogía de las mismas y a la mayor estabilidad relativa de los suelos. Así mismo, observó una correlación negativa entre PSI y PMgI, indicando una disminución del 0.65% en el PSI por 1% de incremento en el PMgI. También anota que los suelos con alta saturación de Mg2+ no presentan necesariamente valores altos de pH (Richards, 1984). Entre los procesos causantes de la formación de suelos magnésicos puede citarse la peptización, o sea la destrucción de los agregados del suelo a partículas de tamaños menores por acción del agua. Al mismo tiempo que la presencia de Mg2+ intercambiable incrementa la solubilidad de humus, la dispersión de éste aumenta bajo la influencia de las sales de Mg2+. La influencia de la composición mineralógica de la arcilla y la proporción en que ella interviene en la composición de los suelos, tiene una extraordinaria importancia desde el punto de vista agrícola. Esta influencia se manifiesta a través de la relación suelo-agua- atmósfera-planta en propiedades como la tasa de infiltración, el drenaje interno, en la capacidad de retención de agua, en la estabilidad estructural, en la profundidad potencial del agua disponible para las plantas, en la necesidad de frecuencia del riego y en la determinación del tipo más adecuado de prácticas de manejo (Brown, 1974). Se ha demostrado que algunas arcillas como la vermiculita presentan preferencias por el Mg2+. Un alto contenido de este tipo de materiales arcillosos puede explicar la acumulación de este ion en algunos suelos. Esta preferencia de algunos materiales arcillosos ha sido estudiada por varios investigadores y definida como selectividad iónica por Mg2+. En algunos casos se ha encontrado preferencias de las arcillas por Ca2+ o por Mg2+, pero en otros con excepción de ciertos sitios específicos, las superficies de intercambio retienen el Ca2+ y Mg2+ con una fuerza de atracción aproximadamente igual, y que las arcillas de los suelos de las regiones áridas o semiáridas muestran esencialmente las mismas selectividades de intercambio (Ortega et al., 1986). 29 La propiedad del suelo más importante relacionada con la susceptibilidad a las condiciones de sodicidad, cuando hay lavado del suelo con agua de lluvia que tiene una muy baja concentración de electrolitos, es el potencial del suelo para liberar electrólitos a través de la disolución de minerales o de CaCO3. Los suelos que liberan sales a una velocidad suficiente para mantener la concentración de la solución por encima del valor de floculación de la arcilla, no se dispersarán y no son por consiguiente sensibles a bajos valores de PSI (Shainberg y Letey, 1984). Existe una clasificación de plantas halófilas en función de su adaptabilidad en suelos salinos: Verdaderas halófilas: Plantas que presentan un óptimo desarrollo en suelos con más de 0.5% de NaCl. Halófilas facultativas: Plantas que pueden crecer y alcanzar su óptimo desarrollo en suelos con más del 0.5% de NaCl así como en suelos no salinos. 2.1.3.6 Manejo y conservación de suelos salinos-magnésicos Gran parte de la significancia de los microorganismos se expresa al mantener un balance adecuado entre suelo, planta y microbiota nativa. Las interacciones más importantes se llevan a cabo en la rizósfera, zona de influencia de la raíz. La sustentabilidad depende de mantener buenas condiciones físicas, químicas y biológicas en el suelo. La mejora de los suelos con cloruro magnésico es básicamente mediante el lavado del ion, aunque resulta difícil, ya que por el efecto de dilución de valencia, el Mg2+ tenderá a ocupar sedes de intercambio desplazando los iones monovalentes durante el lavado, pero suele remplazarse el magnesio lixiviándolo repetidamente con concentraciones elevadas de un ion de remplazo como el Na+. Este procedimiento disminuye relativamente los niveles de magnesio por debajo de adsorción preferencial (Stewart, 1991; Richards, 1984) 2.1.4 Descripción del área de estudio El Área Natural Protegida de Cuatro Ciénegas está ubicada en la parte central del estado de Coahuila, a 80 km al oeste de la ciudad de Monclova; localizada entre las coordenada 26° 45’ 00” y 27° 00’ 00” Latitud Norte; 101° 48’ 49” y 102° 17’ 53” Longitud Oeste; siendo parte del municipio de Cuatro Ciénegas de Carranza, Coahuila, que cuenta con una población de 13,465 habitantes. El área protegida se encuentra en un valle con una extensión de aproximadamente 1,500 km², es un terreno casi plano, a una altitud de 740 msnm (Espinoza, 2005; García, 2005). 2.1.4.1 Características del suelo estudiado Por su origen lacustre, el suelo estudiado corresponde a un suelo con una acumulación muy importante de carbonato cálcico y con un horizonte petrocálcico, que corresponde a un horizonte cálcico continuo, endurecido o cementado por carbonato cálcico y/o magnésico (Espinoza, 2005). Como componente accesorio 30 puede presentar sílice, cuyo grado de cementación puede ser tan grande que sus fragmentos secos no se desmoronan en agua y las raíces no lo pueden penetrar. Es masivo o de estructura laminar, extremadamente duro cuando está seco, habitualmente con un espesor mayor de 10 cm. Posee un horizonte “A” ócrico, muy claro, con poco carbono orgánico, muy delgado, duro y macizo cuando se seca. Carece de propiedades sálicas y gleicas (alta saturación con agua) en los 100 cm superficiales y formados en el Jurasico (FAO-UNESCO, 1989; Souza et al., 2004). 2.1.4.2 Clima En general, el clima en el valle es cálido muy seco, típico de climas desérticos, las temperaturas oscilan en un promedio de 0°C (32°F) en el invierno a 45°C (113°F) en verano. La posibilidad de tener temperaturas superiores a los 33°C es muy alta de abril a septiembre y las temperaturas bajo cero son muy frecuentes entre diciembre y febrero. Sin embargo, se presentan variaciones mínimas de 6°C en julio y 18°C en diciembre o enero (SARH, 1998; Breunig, 2006). Es común en este tipo de climas continentales que la precipitación varíe a lo largo del año en sus promedios. Así hay años muy secos y otros bastante húmedos en donde prevalecen los primeros. El promedio de precipitación anual en el valle es inferior a 300 mm (12 pulgadas), que se produce principalmente a finales de verano manifestándose en escasos aguaceros acompañados de tormentas eléctricas, siendo común la condición de sequía; obteniendo una moda mensual generalmente entre 0.1 y 20 mm. La excepción es el mes de marzo, época más seca que acumula 0 mm de precipitación. La lluvia de invierno es menor pero, también contribuye a la precipitación anual (SEMARNAT, 2000; Breunig, 2006). 2.1.4.3 Fauna La fauna de la región de Cuatro Ciénegas es quizá de las más estudiadas en las zonas áridas de México. El interés surge del elevado número de taxas endémicos de la región, de un total de 120 registradas, 32 son endémicas. Los hábitats de las diferentes especies conocidas de crustáceos pueden ser incluidos en dos grandes grupos: los cuerpos de agua salada y el resto del sistema hidrológico, donde se incluyen manantiales, pozas y zonas inundadas. La diversidad de crustáceos, incluye la presencia de 12 especies, de las cuales 6 son endémicas y otras 4 aún están pendientes de definir su nivel específico. La descripción de los moluscos de Cuatro Ciénegas se encuentra estudiada en dos vertientes, por un lado sólo se tiene referencia de un molusco terrestre (Humboltiana taylori) por Drake (1951); y por otro lado Minckley (1969) reporta 7 familias de moluscos acuáticos, de los cuales la familia mejor representada es la Hidrobidae, la cual cuenta con 10 especies endémicas (Minckley,1984; Cole, 1984; Sosa, 2003). 31 En cuanto a los peces podemos mencionar que son el componente faunísitico más conspicuo en cuanto a diversidad y endemismo (Taylor, 1966; Minckey, 1966, 1969 y 1984), teniendo un total de 16 especies con 9 endémicas, inusual para una zona árida. La heterogeneidad ambiental del sistema hidrológico ha permitido la presencia de importantes grupos de peces que se distribuyen en manantiales como Astianax sp., Notropis sp., Micropterus salmonoides y Hemichromis guttatus (Contreras-Balderas, 2003; Martínez-Tristán et al., 2005). En los manantiales de mayor cobertura vegetal se encuentran especies como: Lucania interioris y Gambusia spp. Los canales son dominados por poblaciones de híbridos de Cyprinodon atrorus y Cyprinodon bifasciatus además de Notropis xanthiacara y Dionda episcopa son los géneros más abundantes en sitios ribereños (Minckley, 1984). Herpetofauna: de las 67 especies registradas por MacCoy, 66 especies son nativas, 8 anfibios anuros, 4 tortugas, 23 lagartijas, 31 culebras. Entre ellas se encuentran Apolone ater y Trachemys scripta en hábitat acuáticos, las especies Terrapene coahuila y Scincella lateralis viven en zonas semiacuáticas; Gerrhonotus lugoi y Cnemidophorus scalaris se distribuyen en hábitats desérticos (McCoy, 1984; Sosa, 2003). La avifauna de la región aparentemente no tiene una gran diversidad, pues sólo se tiene el registro de 61 taxa, de las cuales una gran mayoría son migratorias. Los hábitat ocupados por las especies como: garza morena (Ardea herodias) ocupa las zonas riparias; la lechuza llanera Speotyto (Atiene cunicularia hypugaea) se le encuentra en áreas de pastizales y matorral halófilo; y el reyezuelo rojo (Regulus calendula) se le encuentra en toda el área (Contreras-Balderas, 1984; Sosa, 2003). Las poblaciones de mamíferos en el valle de Cuatro Ciénegas que más destacan son puma, venado, lince, coyote, zorra, oso negro, hasta pequeños roedores y lagomorfos. Entre los depredadores más comunes incluyen al coyote (Canis latrans) y el gato montés (Lynx rufus), ocupando los hábitat de vegetación arbustiva, se encuentra el venado cola blanca (Odocoileus virginianus), en la sierras borrego cimarrón (Ovis canadensis) (Sosa, 2003; Espinosa, 2005). Aprovechando recursos del pastizal se encuentra a las liebres Lepus californicus y Sylvilagus auduboni, Spermophilus sp. así como ratones del género Peromyscus, Reithrodontomys y Onychomys. Donde los suelos son relativamente profundos se encuentran las tuzas (Thomonys umbrinus) (Hall, 1981). También hay algas como Gongrosira calcifera Krieger, Cyanostylon microcystoides. Cuatro Ciénegas es el único ecosistema relicto del planeta que presenta una cadena trófica compleja asociada a los tapetes microbianos y estromatolitos, identificándose tanto especies bacterianas halotolerantes como halófilas estrictas del dominio Archaea (Marinococcus, Halomonas, Chromohalobacter, Halobacterium, Natronococcus), (SEMARNAT, 2000; Elser et al., 2005; Souza et al., 2006), 32 2.1.4.4 Vegetación La vegetación de Cuatro Ciénegas se encuentra repartida entre pastizal halófilo y vegetación acuática en el piso de la cuenca; en las dunas de yeso se albergan especies endémicas de plantas gypsófilas, también matorral xerófilo y matorral submontano en las partes más elevadas. El piso del valle sobre el cual se encuentra el área de protección, es un sitio plano, sobre la cota de 700 msnm. En el valle se encuentran por lo menos 837 especies de plantas vasculares y se reportan 23 taxa endémicos, como el lirio acuático. Al igual que en las dunas de yeso, donde habitan 6 especies endémicas. En la zona de transición, en las bajadas hay matorral desértico. Este último con gran diversidad de cactáceas, algunas protegidas por norma, e incluso 4 especies endémicas. En las lomas se encuentra chaparral, representado por mezquites; y en las partes altas vegetan bosques de encino y bosques mixtos de pino-encino. Resultado del efecto del clima y suelos, presenta al igual que la mayor parte del estado asociaciones vegetales características del desierto chihuahuense (Pinkava, 1984; Sosa, 2003), las cuales se describen a continuación. El matorral desértico rosetófilo se localiza en las partes bajas de la sierra y hasta una altitud de 1,100 msnm. Se caracteriza por diferentes especies de agaves, como la lechuguilla (Agave lechuguilla), yucas (Yucca spp.), sotoles (Dasylirion spp.), además de ocotillo (Fouqueria splendens), sangre de drago (Jatropha dioica) y candelilla (Euphorbia antisyphilitica). El matorral desértico micrófilo se presenta principalmente en las bajadas de la sierra. Las especies que lo caracterizan son gobernadora (Larrea tridentata), ocotillo (Fouqueria splendens), nopal (Opuntia bradtiana), sangre de drago (Jatropha dioica), (Koeberlinia spinosa), mezquite (Prosopis glandulosa) y huizache (Acacia greggii). También encontramos Matorral desértico de transición, conformado por una banda estrecha entre el matorral desértico micrófilo y el pastizal halófilo. Las especies más abundantes son huizache (Acacia greggii), mezquite (Prosopis glandulosa), saladillo (Suaeda mexicana), caméfito suculento (Allenrolfea occidentalis), rodadora (Salsola iberica) y algunos zacates como Atriplex canescens y Sporobolus spp. Es importante mencionar que dentro de éstos tipos de vegetación se encuentra una gran abundancia de cactáceas como Ariocarpus fissuratus (SEMARNAT, 2000; Martínez et al., 2006). La vegetación halófita esta formada por un conjunto de hierbas, generalmente bajo, de hojas pequeñas y carnosas, resistentes a suelos con gran concentración de sales y mal drenaje. A este tipo de vegetación se le encuentra predominantemente en el piso del valle y en los alrededores del sistema fluvial Churince, como son Distichlis spicata, Clappia suaedaefolia, Suaeda mexicana, Sporobolus airoides, Salicornia sp., Atriplex canescens, Cynodon dactylon, Atriplex acanthocarpa, Dasylirium sp., el mezquite (Prosopis glandulosa). Entre la vegetación gypsófila se encuentran yuca (Yucca treculeana), mezquite (Prosopis glandulosa), sotol (Dasylirion palmeri), nopal (Opuntia spp.), ocotillo (Fouqueria splendens), y efedra (Ephedra trifurca y Sedum spp). Además en Churince hay 33 áreas sin vegetación, donde abunda el zacate pata de gallo (Cynodon dactylon) (SEMARNAT, 2000). La vegetación acuática y semiacuática, está compuesta por Nymphaea amplia y Chara spp. y en las orillas de los ríos, lagunas, pozas y manantiales son comunes los tules (Typha dominguensis), y Eleocharis sp. y Juncus torreyi, además de bosque de pino encino (SEMARNAT, 2000; Sosa, 2003). 2.2 CICLO DEL NITRÓGENO El ciclo del nitrógeno consta de cuatro procesos primordialmente: fijación del nitrógeno, amonificación, nitrificación y desnitrificación; habiendo pérdidas mediante adsorción, lixiviación ó volatilización. Principalmente el nitrógeno se encuentra en la atmósfera terrestre como N2, ya que termodinámicamente es la forma más estable, lo que explica que represente el mayor almacén de este elemento en la tierra. Este elemento es fijado mediante la combustión, acción volcánica y descargas eléctricas, aunque la mayor parte de nitrógeno es fijado por algunos microorganismos que pueden ser aeróbicos ó anaeróbicos, heterótrofos ó autótrofos, de vida libre ó simbiontes de plantas. Son capaces de fijarlo y reducirlo, por rompimiento del triple enlace; requiere una gran cantidad de energía. Es una reacción altamente endergónica, que consume 12 gramos de glucosa ó su equivalente, para fijar un sólo gramo de nitrógeno de manera biológica. Así su reciclaje implica dicha transformación a formas más fácilmente disponibles, como son amonio y nitrato, formas que asimilan las plantas para producir grupos amino y ácidos nucleícos (Ville et al., 1998; Madigan et al., 2004; Nelson et al., 2005). 2.2.1 Amonificación La mayor parte del nitrógeno
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