Distribucion-socio-espacial-del-raton-de-los-volcanes-neotomodon-alstoni-en-la-Malinche--Tlaxcala-Mexico

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE 
MÉXICO 
 
 FACULTAD DE CIENCIAS 
 
 
Distribución socio-espacial del ratón de los 
volcanes (Neotomodon alstoni) en “La 
Malinche”, Tlaxcala, México. 
 
 
 
T E S I S 
 
 QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: 
 B I Ó L O G A 
 P R E S E N T A : 
 
N a l l e l y J i m é n e z T a b o a d a 
 
 
 
 
 
DIRECTOR DE TESIS: 
DR. JORGE VÁZQUEZ PÉREZ 
 
2016 
 
Veronica
Texto escrito a máquina
México, D.F.
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
i 
1. Datos del alumno 
Jiménez 
Taboada 
Nallely 
58496769 
Universidad Nacional Autónoma de México 
Facultad de Ciencias 
Biología 
30723228-9 
 
2. Datos del tutor 
Doctor 
Vázquez 
Pérez 
Jorge 
 
3. Datos del sinodal 1 
Doctora 
Rodríguez 
Martínez 
María Luisa 
 
4. Datos del sinodal 2 
Doctora 
Luis 
Díaz 
Juana Alba 
 
5. Datos del sinodal 3 
Doctor 
Cárdenas 
Vázquez 
René de Jesús 
 
6. Datos del sinodal 4 
M. en C. 
Pacheco 
Coronel 
Noé 
 
7. Datos del trabajo escrito 
Distribución socio-espacial del ratón de los volcanes (Neotomodon alstoni) en “La 
Malinche”, Tlaxcala, México. 
103 p 
2016 
ii 
 
Dedicatoria 
 
 
A mi mamá y hermanos, que siempre han estado conmigo, apoyándome 
incondicionalmente. Sin ustedes no hubiese logrado esto. 
En especial a mi mamá, por continuar a mi lado por mucho tiempo más. 
A mi galleta, Isai. Gracias por vivir esta aventura conmigo. 
LOS AMO. 
 
iii 
Agradecimientos 
A la UNAM, y muy en especial a la Facultad de Ciencias por ser el lugar donde pude 
desarrollarme tanto profesional como personalmente. Sin lugar a dudas puedo decir que mi 
Facultad es el lugar que siempre sentiré como mi segundo hogar. 
A mi director de tesis, el Dr. Jorge Vázquez Pérez por haber recibido a esta “chilanga” en el 
CTBC y permitirme trabajar y aprender de él. Gracias por, a pesar de la distancia, apoyarme y 
dejar que aprendiera de ti como profesional y como persona. 
A la Dra. Ma. Luisa Rodríguez, porque además de ser miembro de mí jurado, al igual que 
Jorge, me recibió en su equipo de trabajo con los brazos abiertos y me permitió aprender de 
ella. 
Al resto de mi jurado, la Dra. Juana Luis, el Dr. René Cárdenas y el M.C. Noé Pacheco, 
quienes contribuyeron con sus comentarios a que mejorara esta tesis. Muchas gracias. 
A todos aquellos quienes me ayudaron en todas esas noches friolentas en la Malinche a 
realizar el trabajo de campo: Mine, Isra, Fer, Moasir y Magda. Sin su apoyo y ayuda hubiese 
sido muy aburrida mi estancia en la Malinche. De verdad gracias por su ayuda y amistad. 
A Isai y Paola, ya que sin su ayuda técnica en el trabajo de gabinete tampoco hubiese llegado 
a este punto. 
 
 
iv 
Agradecimientos personales 
A mi familia por siempre estar conmigo, apoyándome en todos los sentidos y siendo parte de 
mi proceso de formación profesional y personal. En particular a mi mamá porque a pesar de 
todos los obstáculos que tuvo que superar en estos últimos años, siempre se mantuvo fuerte a 
mi lado. Además me enseñó con la práctica, que no hay obstáculos en la vida, más que la falta 
de pasión y compromiso. Te amo mamá (de verdad eres “todo terreno”). 
A mis hermanos Yaya y Alfredo, por apoyarme cada uno a su manera, por estar 
conmigo y porque sin las risas, apoyo y burlas no hubiese podido llegar a este punto con el 
ánimo al máximo. Los amo. 
A mis mejores amigas Lizbetha, Monse y Nicte; porque a pesar de las vistas 
esporádicas durante la carrera, siempre estuvimos apoyándonos desde la prepa, a la distancia, 
pero de forma incondicional. Son las mejores compañeras de vida y las personas ideales para 
mis catarsis emocionales tanto de la vida personal como profesional. Son un ejemplo para mí. 
Las amo. 
A mis mejores amigos y colegas Moisés y Luigi panzón. Son parte crucial en mi vida, y 
sin todos los momentos que vivimos, la carrera hubiese sido muy aburrida. De verdad gracias 
por alegrar mi vida. Sin ustedes no sería la bióloga que ahora soy. Gracias por su amistad, por 
soportarme en todas mis facetas, por aguantar mis cambios de humor, mis burlas, chistes, 
etcétera. Los amo. 
A mis colegas biólogos que me llenaron de alegrías y me enseñaron a gozar las cosas 
buenas de la vida. En especial porque gracias a ustedes, ahora soy capaz de valorar todos los 
momentos de mi vida, aquellos que pasamos juntos platicando, muestreando, sufriendo, 
ñoñeando, riendo, bailando y fiesteando. Muy en especial a Mena (amo lo loca que eres y por 
siempre estar ahí para hacerme reír y mejorar como persona), Karen (gracias por ser un 
ejemplo para mí), Pao, Anabel, Zayra, el “señor” Mayani, Ame, Daniela, Dana, Miguelón, 
Marquito, Linda, Jime, Vicky, y muchos más que por espacio no pude colocar, pero los tengo 
muy presentes en mi vida. 
Y por último, no por ser el menos importante, al contrario, por ser más allá que mi 
persona favorita y merecer mucho más que éstas palabras. A mi mejor amigo en el mundo y el 
mejor compañero de vida, y que afortunadamente encontré: Isai. Gracias por ser mi coach 
emocional, académico, profesional y sobretodo personal. Quizás no tienes idea, pero me has 
enseñado tantas cosas que este agradecimiento no bastará jamás.Gracias a ti sigo y seguiré 
en proceso de ser una mejor Nallely, una mejor bióloga, y además, una mejor persona. Eres 
único en el mundo, en mí mundo. Siempre contarás conmigo y sé que contaré contigo, en las 
buenas y en las malas. TE AMO. 
 
 
v 
CONTENIDO 
Dedicatoria .............................................................................................................................. ii 
Agradecimientos ......................................................................................................................iii 
Agradecimientos personales ................................................................................................... iv 
Contenido ................................................................................................................................. v 
Índice de figuras ..................................................................................................................... vii 
Índice de cuadros ................................................................................................................... ix 
 
RESUMEN ................................................................................................................................. 1 
I. INTRODUCCIÓN .............................................................................................................. 3 
1.1. PATRONES DE DISTRIBUCIÓN ESPACIAL ............................................................................ 3 
1.2. FACTORES QUE INFLUYEN LA DISTRIBUCIÓN ESPACIAL DE LAS POBLACIONES. ..................... 4 
1.2.1. Tolerancia inter e intrasexual y su influencia en la distribución espacial. .................. 5 
1.3. DISTRIBUCIÓN ESPACIAL DEL Neotomodon alstoni. ............................................................. 7 
II. ANTECEDENTES ............................................................................................................. 9 
2.1. GENERALIDADES DE LA ESPECIE DE ESTUDIO ....................................................................... 92.1.1. Morfología de la especie de estudio. ...................................................................... 10 
2.1.2. Características reproductivas................................................................................... 12 
2.1.3. Hábitat y hábitos alimenticios................................................................................... 12 
2.1.4. Patrón de distribución espacial ............................................................................... 14 
2.1.5. Conducta y sistema de apareamiento. ................................................................... 14 
III. JUSTIFICACIÓN ............................................................................................................. 16 
IV. HIPÓTESIS Y PREDICCIONES ...................................................................................... 17 
V. OBJETIVO GENERAL .................................................................................................... 17 
5.1. OBJETIVOS PARTICULARES ............................................................................................... 17 
VI. MATERIALES Y MÉTODO ............................................................................................. 18 
6.1. SITIO DE ESTUDIO ............................................................................................................ 18 
6.1.1. Tipo de vegetación ................................................................................................. 19 
6.2. DESCRIPCIÓN DEL ÁREA DE MUESTREO. ......................................................................... 20 
6.3. OBTENCIÓN DE DATOS .................................................................................................. 22 
6.3.1. Diseño de muestreo y captura de individuos. ......................................................... 22 
vi 
6.3.2. Patrón de distribución y asociación espacial entre sexos. ...................................... 23 
6.3.3. Patrón de relación espacial entre sexos. ................................................................ 25 
6.3.4. Confrontaciones conductuales entre vecinos. ........................................................ 26 
VII. RESULTADOS ............................................................................................................... 32 
7.1. RESULTADOS DESCRIPTIVOS DE LA POBLACIÓN. ................................................................. 32 
7.2. PATRÓN DE DISTRIBUCIÓN Y ASOCIACIÓN ESPACIAL ENTRE SEXOS DE ACUERDO AL SITIO DE 
CAPTURA................................................................................................................................ 33 
7.3. PATRÓN DE PROXIMIDAD ESPACIAL DE LOS SITIOS DE CAPTURA ENTRE SEXOS. .................... 34 
7.4. RESPUESTA CONDUCTUAL INTER E INTRASEXUAL DEL N. alstoni. ........................................ 35 
7.4.1. Conductas amigables o tolerantes (aproximación, acicalamiento, acurrucamiento, 
seguimiento). ..................................................................................................................... 35 
7.4.2. Conductas agonistas o intolerantes (ataque, retirada y aseo). ............................... 46 
7.4.3. Conductas de investigación (exploración, olfateo nariz-nariz y olfateo ano-
genital). ............................................................................................................................. 54 
VIII. DISCUSIÓN .................................................................................................................... 62 
8.1. PATRÓN DE DISTRIBUCIÓN ESPACIAL DEL N. alstoni. .......................................................... 63 
8.2. PATRÓN DE PROXIMIDAD ESPACIAL DEL N. ALSTONI............................................................ 65 
8.3. CONDUCTA SOCIAL EN EL RATÓN DE LOS VOLCANES........................................................... 69 
8.3.1. Conductas amigables. ............................................................................................. 70 
8.3.2. Conductas agonistas. .............................................................................................. 73 
8.3.3. Conducta de investigación. ...................................................................................... 75 
8.4. IMPLICACIONES DEL RECONOCIMIENTO ENTRE VECINOS EN LA DISTRIBUCIÓN DEL RATÓN DE 
LOS VOLCANES. ...................................................................................................................... 78 
IX. CONCLUSIONES ........................................................................................................... 82 
X. LITERATURA CITADA ................................................................................................... 83 
XI. ANEXO I ........................................................................................................................ 98 
XII. ANEXO II ...................................................................................................................... 101 
 
 
vii 
ÍNDICE DE FIGURAS 
Figura 1.1 
 
Patrones de distribución espacial en las poblaciones: a) aleatoria, b) uniforme y c) 
agregada……………………………………………………………………………………... 3 
Figura 2.1. Mapa de distribución del ratón de los volcanes, Neotomodon alstoni en la FVT. 
(Tomado de IUCN (International Union for Conservation of Nature) 2008. 
Neotomodon alstoni). ……….……………………………………………………………… 10 
Figura 2.2. Morfología externa del Neotomodon alstoni. a) Parte ventral, donde se observa la 
coloración blanquecina. b) Coloración del pelaje durante época de secas, 
alcanzando a distinguir la cola bicolor. c) Coloración del pelaje durante época de 
lluvias. (Fotografías: Israel Montes y Nallely Jiménez). …………………………..…..... 11 
Figura 6.1. Ubicación de la Estación Científica La Malinche, Tlaxcala (Tomado y modificado de: 
Vázquez et al., 2013). ……………………………………………………………………… 19 
Figura 6.2.1. Ubicación del área de estudio en la Estación Científica La Malinche y método de 
captura en forma de rejilla (Foto aérea descargada de Google Earth 2015). ……….. 21 
Figura 6.2.2. Vegetación característica del sitio de estudio dentro del Parque Nacional La 
Malinche, donde se incluye zacatonal de alta montaña y bosque de pino-abies en la 
zona aledaña a la Estación Científica La Malinche (Fotografía: Nallely Jiménez T.)... 21 
Figura 7.1.1. Proporción sexual del ratón de los volcanes durante los meses de trampeo donde 
se señala en el recuadro azul los meses correspondientes a la temporada 
reproductiva y en cuadros naranja el número de sesiones de trampeo por mes (1 
sesión de trampeo= 2 noches/trampa). ……….…………………………………………. 32 
Figura 7.1.2. Frecuencia de capturas del ratón de los volcanes (Neotomodon alstoni) para ambos 
sexos e individuos totales. …………………………………………...…………………..... 33 
Figura 7.2. Patrón de relación espacial entre las diadas de machos (MM), macho-hembra (MH) 
y hembras (HH), de acuerdo a la temporada reproductiva. Las letras diferentes 
indican diferencias significativas en la prueba post hoc de Tukey HSD con p<0.05... 35 
Figura 7.4.1. Conducta de aproximación del N. alstoni. a) Latencia para diadas de machos (MM), 
macho-hembra (MH), hembra-macho (HM) y hembras (HH) b) Latencia para diadas 
de MM, MH, HM y HH de acuerdo a la distancia del vecino. [p<0.05=*, p<0.001=**, 
p<0.001=***]. ………………...……………………………………………………………… 37 
Figura 7.4.2. Conducta de acicalamiento del N. alstoni. a) Duración de acuerdo a la diada de 
machos (MM), macho-hembra (MH), hembra-macho (HM) y entre hembras (HH) 
para vecinos cercanos y lejanos. b) Latencia de acuerdo a la distancia entre 
vecinos durante ambas temporadas [TR= Temporada Reproductiva, TNR= 
Temporada no Reproductiva. p<0.05= *, p<0.001= **, p<0.001= ***]. ……...………... 39 
Figura 7.4.3. Conducta de acurrucamiento del N. alstoni. a) Duración de acuerdo a la diada de 
machos (MM), macho-hembra (MH), hembra-macho (HM) y entre hembras (HH) 
para vecinos cercanos y lejanos durante ambastemporadas (TR= Temporada 
Reproductiva, TNR= Temporada no Reproductiva). b) Latencia de acuerdo a la 
diada (MM, MH, HM y HH) para vecinos cercanos y lejanos durante ambas 
temporadas [p<0.05= *, p<0.001= **, p<0.001= ***]. …………………………………... 42 
viii 
Figura 7.4.4. Conducta de seguimiento del N. alstoni. a) Frecuencia de acuerdo a la diada de 
machos (MM), macho-hembra (MH), hembra-macho (HM) y entre hembras (HH) 
para ambas temporadas (TR= Temporada Reproductiva, TNR= Temporada no 
Reproductiva). b) Frecuencia de acuerdo a la diada (MM, MH, HM y HH) para 
vecinos cercanos y lejanos durante ambas temporadas [p<0.05= *, p<0.001= **, 
p<0.001=***]. ………………………………………………………………………………... 45 
Figura 7.4.5. Conducta de ataque del N. alstoni. a) Duración para diadas de MM, MH, HM y HH. 
b).Latencia para vecinos cercanos y lejanos de acuerdo al sexo de las diadas y la 
temporada. [TR= Temporada Reproductiva, TNR= Temporada no Reproductiva. 
p<0.05= *, p<0.001= **, p<0.001= ***]. …………………………………………………... 48 
Figura 7.4.6. Conducta de retirada del N. alstoni. a) Frecuencia para diadas de machos (MM), 
macho-hembra (MH), hembra-macho (HM) y hembras (HH) para vecinos cercanos 
y lejanos en ambas temporadas [TR= Temporada Reproductiva, TNR= Temporada 
no Reproductiva]. b) Latencia para diadas (MM, MH, HM y HH) de vecinos 
cercanos y lejanos [p<0.05=*, p<0.001=**, p<0.001= ***]. …………………………….. 51 
Figura 7.4.7. Conducta de aseo del N. alstoni. a) Frecuencia de acuerdo a la diada de machos 
(MM), macho-hembra (MH), hembra-macho (HM) y entre hembras (HH). b) 
Duración de acuerdo a la diada (MM, MH, HM y HH) para vecinos cercanos y 
lejanos [p<0.05= *, p<0.001= **, p<0.001= ***]. .......................................................... 53 
Figura 7.4.8. Conducta de exploración del N. alstoni. a) Frecuencia de acuerdo a la diada de 
machos (MM), macho-hembra (MH), hembra-macho (HM) y entre hembras (HH) y 
la distancia entre vecinos. b) Duración de acuerdo a la diada (MM, MH, HM y HH) 
para vecinos cercanos y lejanos durante ambas temporadas (TR= Temporada 
Reproductiva, TNR= Temporada no Reproductiva). [p<0.05=*, p<0.001=**, 
p<0.001=***]. [p<0.05 = *, p<0.001=**, p<0.001=***]. ………………………………….. 56 
Figura 7.4.9. Conducta de olfateo nariz-nariz del N. alstoni. a) Frecuencia de acuerdo a la diada 
de machos (MM), macho-hembra (MH), hembra-macho (HM) y entre hembras (HH) 
para vecinos cercanos y lejanos.b) Duración de acuerdo a las diadas (MM, MH, HM 
y HH) y la temporada (TR=Temporada Reproductiva, TNR=Temporada no 
Reproductiva) c) Duración de acuerdo a la diada (MM, MH, HM y HH) para vecinos 
cercanos y lejanos durante ambas temporadas. d) Latencia de acuerdo a la diada 
(MM, MH, HM y HH). [p<0.05=*, p<0.001=**, p<0.001=***]. ………………….…...….. 59 
Figura 7.4.10. Conducta de olfateo ano-genital del N. alstoni. a) Frecuencia de acuerdo a la diada 
de machos (MM), macho-hembra (MH), hembra-macho (HM) y entre hembras (HH) 
para vecinos cercanos y lejanos. b) Latencia de acuerdo a la diada (MM, MH, HM y 
HH) y la cercanía entre vecinos. [p<0.05= *, p<0.001= **, p<0.001]. ………………… 61 
 
 
ix 
ÍNDICE DE CUADROS Y TABLAS. 
Cuadro 1. Descripción de conductas evaluadas durante las confrontaciones del 
Neotomodon alstoni (Tomadas y modificadas de Colvin, 1973; Granados et al., 
1996; Zenuto et al., 2002; Cassaing e Isaac, 2007; Simeonovska-Nikolova, 2008). 28 
Tabla 1. Evaluación del efecto de la temporada, distancia y diada confrontada sobre la 
frecuencia y latencia (segundos) de la conducta de aproximación (conducta 
amigable o tolerante). [Análisis GLM con distribución Poisson. *Valores 
significativos p< 0.05; +Valores marginalmente significativos]. ……………………… 36 
Tabla 2. Evaluación del efecto de la temporada, distancia y diada confrontada sobre la 
frecuencia, duración y latencia (segundos) de la conducta de acicalamiento 
(conducta amigable o tolerante). [Análisis GLM con distribución Poisson. *Valores 
significativos p< 0.05; +Valores marginalmente significativos]. …………………..….. 38 
Tabla 3. Evaluación del efecto de la temporada, distancia y diada confrontada sobre la 
duración y latencia (segundos) de la conducta de acurrucamiento (conducta 
amigable o tolerante). [Análisis GLM con distribución Poisson. *Valores 
significativos p< 0.05; +Valores marginalmente significativos]……………………..… 40 
Tabla 4. Evaluación del efecto de la temporada, distancia y diada confrontada sobre la 
frecuencia, duración y latencia (segundos) de la conducta de seguimiento 
(conducta amigable o tolerante). [Análisis GLM con distribución Poisson. *Valores 
significativos p< 0.05; +Valores marginalmente significativos]……………………….. 43 
Tabla 5. Evaluación del efecto de la temporada, distancia y diada confrontada sobre la 
frecuencia, duración y latencia (segundos) de la conducta de ataque (conducta 
agonista o intolerante). [Análisis GLM con distribución Poisson. *Valores 
significativos p< 0.05; +Valores marginalmente significativos]. …………………….... 46 
Tabla 6. Evaluación del efecto de la temporada, distancia y diada confrontada sobre la 
frecuencia, duración y latencia (segundos) de la conducta de retirada (conducta 
agonista o intolerante). [Análisis GLM con distribución Poisson. *Valores 
significativos p< 0.05; +Valores marginalmente significativos]……………………….. 49 
Tabla 7. Evaluación del efecto de la temporada, distancia y diada confrontada sobre la 
frecuencia, duración y latencia (segundos) de la conducta de aseo (conducta 
agonista o intolerante). [Análisis GLM con distribución Poisson. *Valores 
significativos p< 0.05]. …………………………………………………………….……… 52 
Tabla 8. Evaluación del efecto de la temporada, distancia y diada confrontada sobre la 
frecuencia, duración y latencia (segundos) de la conducta de exploración 
(conducta de investigación). [Análisis GLM con distribución Poisson. *Valores 
significativos p< 0.05; +Valores marginalmente significativos]……………………….. 54 
Tabla 9. Evaluación del efecto de la temporada, distancia y diada confrontada sobre la 
frecuencia, duración y latencia (segundos) de la conducta de olfateo nariz-nariz 
(conducta de investigación). [Análisis GLM con distribución Poisson. *Valores 
significativos p< 0.05; +Valores marginalmente significativos]……………………….. 57 
Tabla 10. Evaluación del efecto de la temporada, distancia y diada confrontada sobre la 
frecuencia, duración y latencia (segundos) de la conducta de olfateo ano-genital 
(conducta de investigación). [Análisis GLM con distribución Poisson. *Valores 
significativos p< 0.05; +Valores marginalmente significativos]……………..………… 60 
1 
Jiménez-Taboada, N. 2016. Distribución socio-espacial del ratón de los volcanes (Neotomodon 
alstoni) en “La Malinche”, Tlaxcala, México. Tesis profesional. Facultad de Ciencias. 
Universidad Nacional Autónoma de México, México. 103 p. 
RESUMEN 
La distribución de los individuos en el espacio y tiempo es el resultado, en un sentido próximo, 
de la respuesta directa de los organismos a factores ecológicos como el ambiente, y a los 
conductuales como la presencia o ausencia de otros individuos. Por lo tanto, las interacciones 
inter e intrasexuales, van a determinar la distancia espacial entre individuos y, a su vez, el 
patrón de organización espacial de la población. Además, en una misma población, el nivel de 
tolerancia entre individuos (interacciones sociales) varía dependiendo del estado reproductivo y 
de la cercanía de los individuos con quienes se tenga contacto (vecinos próximos o cercanos). 
El ratón de los volcanes Neotomodon alstoni, es un roedor endémico de México que se 
distribuye a lo largo del Faja Volcánica Transversal. En el campo su distribución es agregada, 
en la cual los ámbitos hogareños de los machos se superponen al de varias hembras, lo que 
sugiere un sistema de apareamiento poligínico. Sin embargo, en laboratorio se ha visto que 
muestran un sistema de apareamiento monógamo y el grado de tolerancia intrasexual depende 
de la actividad reproductiva, lo cual sugiereuna distribución con mayor tolerancia espacial 
entre individuos del sexo opuesto, en particular durante la temporada reproductiva. Por lo tanto, 
el factor que determina la organización espacial del N. alstoni aún es confuso. En este 
contexto, el presente estudio tuvo como objetivo determinar la distribución socio-espacial de 
este roedor, en una zona adyacente a la Estación Científica “La Malinche”, Tlaxcala; durante la 
temporada reproductiva y no reproductiva. El muestreo se realizó en un área de 9000 m2 
durante el año 2013 e inicios del 2014, en periodos correspondientes a la temporada 
reproductiva y no reproductiva. Se empleó el método de captura-marcaje y recaptura, a través 
del cual, se determinó el sitio de residencia individual, el patrón de distribución espacial de la 
población y la relación socio-espacial entre vecinos próximos y lejanos. El análisis mostró que 
el patrón de distribución espacial del N. alstoni es agregado para ambos sexos en las 
diferentes temporadas. Además, no se mostró una clara asociación entre sexos, es decir, 
existe la misma probabilidad de encontrar a machos y hembras en un mismo punto de la 
unidad muestral. Posteriormente, para determinar el patrón de relación espacial inter e 
intrasexual de los individuos, se estimó la distancia lineal más cercana entre los sitios de 
captura de machos y hembras. Al analizar las distancias con un Modelo Lineal Generalizo 
(GLM Factorial) se evidenció que durante la temporada no reproductiva (TNR) la distancia 
2 
entre machos (MM) es menor respecto a la distancia entre macho-hembra (MH) y hembra-
hembra (HH). Además, la distancia entre MM durante la TNR es menor que durante la 
temporada reproductiva (TR). También, se evidenció que durante la TR la distancia entre HH 
es menor que la distancia MM y MH. Para determinar si los individuos responden de forma 
diferente ante la presencia de vecinos próximos y lejanos, se realizaron videograbaciones de 
confrontaciones entre diadas inter e intrasexuales de los roedores con sitios de residencia 
próximos y lejanos en los diferentes periodos de muestreo. Se hizo un registro focal de las 
conductas exhibidas, con sus respectivas variables (frecuencia, duración y latencia). Las 
conductas analizadas fueron agrupadas como amigables o tolerantes (aproximación, 
acicalamiento, acurrucamiento y seguimiento), agonistas (ataque, retirada y aseo) y de 
investigación (exploración, olfateo nariz-nariz, olfateo ano-genital). Mediante análisis de GLMs 
se determinó que el N. alstoni responde de forma diferente ante sus vecinos de acuerdo al 
sexo, proximidad y temporalidad; en donde el reconocimiento es más favorable en 
confrontaciones intrasexuales, ya que permiten evaluar costos y beneficios del comportamiento 
agonista o amigable entre vecinos. Los vecinos intersexuales MH y HM exhiben conductas 
amigables (aproximación y olfateo corporal) de manera más inmediata, preferentemente 
cuando son vecinos cercanos. A su vez, los pares MM exhiben conductas amigables y 
agonistas de forma diferencial de acuerdo al sexo y la temporada. Pares de MM cercanos 
exhiben conductas amigables durante la TR y TNR, y los pares MM lejanos exhiben 
comportamientos agonistas (ataque, retirada y aseo) de forma más inmediata, frecuente y con 
mayor duración durante la TR, sugiriendo relaciones de dominancia-subordinación. Por su 
parte, las hembras también son capaces de reconocer entre vecinos de distinto y del mismo 
sexo en contextos diferentes al exhibido por los machos. Exhiben conductas amigables 
(acicalamiento) con mayor duración hacia vecinas cercanas; y conductas de investigación con 
mayor frecuencia y de forma más inmediata hacia vecinas lejanas. De esta forma, se evidencia 
que el ratón de los volcanes es capaz de reconocer entre vecinos próximos y lejanos del mismo 
y distinto sexo, y el efecto que tiene éste en su organización espacial y social, dejando abierta 
la posibilidad de conocer qué otros factores, además de los estudiados en la presente tesis, 
influyen en su organización socio-espacial de manera directa e indirecta dentro del Parque 
Nacional “La Malinche”, Tlaxcala. 
PALABRAS CLAVE: Neotomodon alstoni, distribución espacial, vecinos, confrontaciones 
conductuales, Malinche, Tlaxcala. 
 
3 
I. INTRODUCCIÓN 
1.1. PATRONES DE DISTRIBUCIÓN ESPACIAL 
La distribución espacial, se refiere al patrón de distribución general que adoptan los miembros 
de una población (Begon et al., 1996). Ésta varía ampliamente entre las especies y depende de 
las características ambientales, entre las que se incluyen los factores bióticos y abióticos 
(Begon et al., 1996; Molles, 2008). La distribución espacial produce parámetros poblacionales 
que pueden expresarse en términos del comportamiento individual o social, con el fin de que 
los individuos cuenten con las condiciones ambientales óptimas, es decir, la distribución 
espacial es el resultado de la respuesta directa de los individuos a las características 
ambientales y a la presencia o ausencia de otros individuos o especies (Brown y Orians, 1970; 
Badii et al., 2011). 
Se han caracterizado en términos generales, tres tipos básicos de distribución espacial: 
aleatorio, uniforme y agregado (Figura 1.1). 
Figura 1.1 Patrones de distribución espacial en las poblaciones: a) aleatoria, b) uniforme y c) agregada. 
En el patrón de distribución espacial aleatorio, la posición de los individuos se ve como puntos 
distribuidos al azar en un espacio definido, donde cada individuo tiene la misma probabilidad de 
ocupar cualquier punto de la totalidad del espacio o de la unidad muestreal (UM); y la 
4 
distribución individual es independiente del resto de los individuos. Este tipo de distribución no 
suele suceder en la naturaleza debido a que se caracteriza por la ausencia de interacciones de 
atracción o rechazo entre individuos, aspecto poco habitual en las poblaciones (Brown y Orians 
1970; Badii et al., 2011). 
En el patrón de distribución espacial uniforme, un individuo se encuentra en un punto de 
la UM y la probabilidad de encontrar a otro individuo en el mismo punto se reduce, ya que los 
individuos se encuentran alejados entre sí a una distancia igual o similar. La distancia entre 
cada punto es indicativo de relaciones interespecíficas (competencia o territorialidad), debido a 
que el ambiente cuenta con los recursos distribuidos homogéneamente (Brown y Orians 1970; 
Aguilar-López, 2007; Badii et al., 2011). 
Por último, en el patrón de distribución agregado encontrar a un individuo en un punto, 
aumenta la probabilidad de que se encuentre otro en el mismo punto de la UM. Esta 
distribución es resultado de diferencias en la calidad del hábitat, las conductas sociales entre 
individuos y la posible agregación reproductiva que propicia que los individuos se concentren 
en ciertas zonas en particular. Este tipo de distribución es la más común en las poblaciones 
naturales (Aguilar-López, 2007; Badii et al., 2011). 
 
1.2. FACTORES QUE INFLUYEN LA DISTRIBUCIÓN ESPACIAL DE LAS POBLACIONES. 
Los parámetros conductuales (interacciones intraespecíficas) y ecológicos (hábitat o 
disponibilidad de recursos) de las especies, son determinantes para poder desarrollar modelos 
que predigan el sistema social y espacial de las diferentes poblaciones (Gouat et al., 2003; 
Mortelleti et al., 2009). De esta forma, las estrategias adoptadas por ambos sexos y la 
distribución de los individuos, nos permite entender los procesos sociales de una o varias 
poblaciones (Wolff y Sherman, 2007; Blondel et al., 2009). La disposición en el espacio, 
5 
además de tener un efecto regulador en el ambiente, caracteriza la proximidad como una 
variable adaptativa que muestran los animales para la defensa, reproducción y alimentación 
(Rabinovich, 1978). Además, Gaines y McClenaghan (1980) afirman que, todo organismo y en 
particular mamíferos pequeños, requiere de un espaciofinito en el cual pueda obtener recursos 
necesarios para su sobrevivencia y donde el tamaño de este espacio varía con base a la 
disponibilidad de recursos. Por tanto, entender y conocer los factores que afectan la dispersión 
de los organismos, podría acercarnos a comprender las causas de la distribución espacial en 
las poblaciones animales. 
1.2.1. Tolerancia inter e intrasexual y su influencia en la distribución espacial. 
De acuerdo con Hurst et al. (1996) no se puede inferir el rol social de los roedores, si no se 
comprenden los mecanismos conductuales que determinan los patrones de dispersión en una 
población. Además, el reconocimiento entre individuos es clave para la organización social y la 
evolución de los sistemas sociales, en particular para el éxito reproductivo (Vestal y Hellack, 
1978; Brennan y Kendrick, 2006). Por ello, se han realizado diversos estudios para comprender 
las interacciones sociales y los patrones de uso de espacio que determinan la distribución 
espacial de los individuos, logrando evidenciar la gran importancia que tienen estos factores 
ecológicos en la determinación del sistema social y el sistema de apareamiento que adoptan 
las especies en el tiempo y espacio (Emlen y Oring, 1977; Gaulin y Fitzgerald 1988; Shier y 
Randall, 2004; Steinmann et al., 2006; Blondel et al., 2009). 
En el estudio de roedores, es importante reconocer los mecanismos de discriminación 
entre individuos (parientes y familiares). Los parientes son individuos con relación genética 
(generalmente hermanos de camada), mientras que los familiares son vecinos no parientes con 
los cuales se ha tenido contacto previo en alguna etapa de la vida (Steinmann, 2013). El 
reconocimiento entre individuos, depende del intercambio de información directa e indirecta; en 
6 
la que el reconocimiento directo, se basa en la identificación de atributos fenotípicos mediante 
olfateos, periodos de hibernación conjunta y apareamientos. Mientras que el intercambio de 
información indirecta, se basa en las señales ambientales como son marcas olfativas, 
ubicación de un nido o del territorio (Waldman, 1987 y Steinmann, 2013). 
A su vez, el nivel de conducta agonista y la tolerancia entre individuos están bajo la 
influencia de encuentros ecológicos, la socialidad, la presencia/ausencia de grupos sociales y 
el sistema de apareamiento (Szencsi et al., 2012). Por ello, el reconocimiento entre individuos 
tiene un papel importante en conductas territoriales, defensa de recursos, detección de intrusos 
o parejas reproductivas (Brennan y Kendrick, 2006); pero también en la adecuación de las 
especies por el desarrollo de comportamientos preferenciales hacia determinados individuos 
(Boonstra y Hogg, 1988). 
Una de las especies de roedores ampliamente estudiadas ha sido Mus spicilegus o ratón 
constructor de madrigueras. Este roedor desarrolla fuertes lazos sociales y espaciales con 
familiares debido a que son la única especie en la que se ha reportado la hibernación 
comunitaria como un factor importante de comportamiento social (Suchomelová et al. 1998; 
Szenczi et al., 2012). También desarrollan lazos sociales entre parejas reproductivas que 
cooperan en el cuidado parental de las crías (Suchomelová y Frynta, 2000; Gouat et al. 2003; 
Patris y Baudoin, 1998; Patris et al. 2002; Szenczi et al., 2012). 
En el roedor M. spretus, el comportamiento inter e intrasexual es diferente. Los 
enfrentamientos entre machos se caracterizan por presentar altos niveles de agresión debido a 
que compiten por parejas reproductivas; y en el caso de individuos juveniles las agresiones 
entre machos se deben a que establecen relaciones de dominancia territorial (Hurst et al., 
1996; Cassaing e Isaac, 2007). Además, Cassaing e Isaac (2007) y Simeonovska-Nikolova 
(1994 y 2008), observaron que la distancia entre “vecinas” de esta especie es mayor a la 
7 
distancia presentada entre “vecino” y “vecina”, mostrando mayor contacto entre compañeros 
habituales, en especial si ambos individuos son solteros. 
Randall (1989) examinó las interacciones entre vecinos y no vecinos en la rata canguro 
cola de bandera (Dipodomys spectabilis). Realizó contiendas en las cuales, los machos se 
agreden con mayor frecuencia y rapidez, al igual que por mayor tiempo, cuando ambos machos 
no son vecinos. Mientras que machos vecinos se mostraron tolerantes y evitan pelear entre sí, 
en especial después de la temporada reproductiva cuando la densidad poblacional aumenta. 
Este estudio permitió comprobar que existe un reconocimiento de los individuos, siendo el olor 
el elemento que interviene, para así establecer las relaciones de dominancia y subordinación 
(Munclinger y Frynta, 2000; Van Loo et al., 2001; Mateo, 2009). 
 
1.3. DISTRIBUCIÓN ESPACIAL DEL Neotomodon alstoni. 
En roedores de la especie Neotomodon alstoni, algunos estudios han permitido identificar un 
patrón de distribución espacial agregado, presentando diferencias intersexuales en el tamaño 
de los ámbitos hogareños (AH) y la preferencia de hábitat. Los machos suelen tener AH más 
amplios que las hembras (263.92 m2 y 103.67 m2, respectivamente), y llegan a superponerse 
con un promedio de 4.4 hembras (Romero y Huerta, 2007; Aguilar-López, 2007). Además, se 
menciona que los machos suelen distribuirse en zonas de bosque y pradera mientras que las 
hembras se distribuyen en zonas de zacatonal (Aguilar-López 2007, Granados, 1994, Romero 
y Huerta 2007). 
En cautiverio, se ha encontrado que esta especie es temporalmente monógama y 
puede presentar cuidado biparental desde la construcción del nido hasta que las crías pueden 
valerse por sí mismas. Además, la presencia del macho es un factor importante para el 
8 
desarrollo de la conducta materna (Luis et al., 2004; Collado-López, 2009). Los padres no 
muestran agresión durante estas etapas, aumentando así la sobrevivencia de la camada (Luis 
et al., 2000). Sin embargo, los machos sí exhiben conductas agresivas hacia otros machos 
después de los apareamientos, llegando a presentar niveles jerárquicos de dominancia y 
sumisión entre ellos (Granados et al., 1996). 
De acuerdo con Aguilar-López (2007) al comparar su sistema de apareamiento con la 
distribución agregada, los ámbitos hogareños más grandes en los machos y el sobrelapamiento 
con el de varias hembras; sugiere que el sistema de apareamiento que lo caracteriza es 
poligínico. Sin embargo, la conducta social observada en el laboratorio, sugiere que el ratón de 
los volcanes, en condiciones silvestres, puede tener un sistema de apareamiento monógamo. 
Esto hace necesario realizar más estudios que expliquen las caracteristicas de su 
conducta social, en el contexto de su distribución espacial. En este contexto, el conocimiento 
de su distribución socio-espacial en condiciones naturales es importante para explicar la 
relación entre los factores ecológicos y los factores conductuales que afectan las estrategias 
reproductivas de este roedor. 
 
9 
II. ANTECEDENTES 
2.1. GENERALIDADES DE LA ESPECIE DE ESTUDIO 
Dentro de la Familia Muridae (Subfamilia Sigmodondinae) se encuentra la especie N. alstoni 
(Merriam, 1897). Su clasificación ha sido ampliamente discutida, pues inicialmente fue 
considerada una especie politípica, pero estudios taxonomicos subsecuentes la proponen 
como una especie monotípica (Williams et al., 1985; Olivera et al., 1986). Actualmente, la 
especie N. alstoni es sinonimia con Peromyscus alstoni (Yates et al., 1979). 
El ratón de los volcanes, como comúnmente se le conoce, es una especie endémica de 
México distribuida a lo largo de la Faja Volcánica Trasmexicana (FVT), desde el Noroeste de 
Michoacán, Distrito Federal y Noroeste de Morelos; pasando por Tlaxcala, Puebla y el Oeste de 
Veracruz (Williams et al., 1985; Figura 2.1). Dentro del Parque Nacional La Malinche, Tlaxcala 
(PNLM) fue capturado por primera vez en el año 2007-8 y se encuentra entreel 18.5% de las 
especies endémicas para la zona (Ruiz-Soberanes, 2009; Ruiz-Soberanes y Gómez-Álvarez, 
2010). Presenta un rango altitudinal de 2,400 a 4,960 m.s.n.m. (Aguilar-López, 2007). 
De acuerdo a la NOM-059 (SEMARNAT-2010) y la International Union for Conservation 
of Nature (IUCN-2014), se encuentra dentro de la categoría de especies fuera de peligro y con 
preocupación menor, respectivamente, debido a su amplia distribución y su aparente gran 
tamaño poblacional. 
10 
 
Figura 2.1. Mapa de distribución del ratón de los volcanes, Neotomodon alstoni en la FVT. (Tomado de 
IUCN (International Union for Conservation of Nature) 2008. Neotomodon alstoni. 
 
2.1.1. Morfología de la especie de estudio. 
El N. alstoni es un roedor de apariencia robusta, los machos llegan a medir en promedio 204.4 
mm (179-227 mm) de longitud total (LT), 90.7 mm (80-103 mm) de longitud de la cola (CV), 
25.8 mm (24-27 mm) de pata derecha (PT) y 20.8 mm (18-25 mm) de oreja derecha (OE). Por 
el contrario, las hembras son ligeramente más grandes, teniendo un promedio de LT de 
211.1mm (192-240 mm), CV de 94.1 mm (86-111mm), PT de 25.6 mm (24-27) y 21.1 mm (19-
23 mm) de OE (Ceballos y Galindo, 1984; Williams et al., 1985; Collado-López 2009). Los 
individuos adultos llegan a pesar en promedio 48.2 g los machos y 53.2 g las hembras. Cuenta 
con un pelaje abundante de coloración variable a lo largo de su cuerpo, a excepción de las 
orejas que son desnudas. Es de color grisáceo oscuro o pardo en la región dorsal dependiendo 
11 
de la estación del año. Mientras que en la región abdominal el pelaje es blanquecino, tono 
castaño en la región pectoral y cola marcadamente bicolor (Martín y Álvarez, 1982; Ceballos y 
Galindo, 1984; Williams et al., 1985; Aguilar-López, 2007; Collado-López 2009. Figura 2.2). 
 
Figura 2.2. Morfología externa del Neotomodon alstoni. a) Parte ventral, donde se observa la coloración 
blanquecina. b) Coloración del pelaje durante época de secas, alcanzando a distinguir la cola bicolor. c) 
Coloración del pelaje durante época de lluvias. (Fotografías: Israel Montes y Nallely Jiménez). 
 
12 
2.1.2. Características reproductivas 
La reproducción del ratón de los volcanes es fuertemente estacional, con un pico de actividad 
reproductiva en primavera-verano correspondientes a los meses de abril-junio (Aguilar-López, 
2007). Este periodo de mayor actividad reproductiva sugiere un patrón de actividad que varía 
de acuerdo a las condiciones del ambiente, es decir, que en periodos con condiciones 
favorables se exhibe un patrón poliéstrico continuo, mientras que, cuando las condiciones no 
son idóneas, el patrón es poliéstrico estacional (Sánchez et al., 1989; Sánchez-Cordero y 
Canela-Rojo, 1991; Chávez y Gallardo, 1993). La madurez sexual de esta especie se alcanza a 
los 49 y 59 días de edad en hembras y machos, respectivamente (Olivera et.al., 1986). Las 
hembras presentan ciclos estrales cada 4.5 días y la gestación dura entre 26 y 27 días en 
promedio, con periodos de lactancia de 20 a 30 días (Collado-López, 2009). El mayor número 
de nacimientos se presenta en los meses de abril a septiembre (Ruiz-Soberanes, 2009), 
llegando a parir en promedio tres crías por camada, siendo estos carentes de pelo y con 
órganos de los sentidos poco desarrollados (Olivera et.al., 1986; Belman, 1998). Su esperanza 
de vida varía de acuerdo a las condiciones a las que sean sometidos. En laboratorio tienen un 
promedio de vida de 5 años, mientras que en campo se ha reportado que llegan a vivir 105 
días (Romero y Huerta, 2007). 
2.1.3. Hábitat y hábitos alimenticios. 
El N. alstoni se considera una especie endémica de hábitats boreales (Williams et al., 1985). 
Su hábitat está compuesto por bosque mixto de pino-encino, bosques de pino-oyamel o pino-
abeto, pero generalmente se encuentra asociado a una gran variedad de gramíneas (zacatón) 
entre las que se encuentran los géneros Stipa, Fetusca y Muhlenbergia (Villa, 1953; Aranda et 
al., 1980; Olivera et al., 1986; Belman, 1998). Esto se debe a que utiliza este tipo de vegetación 
para la construcción de madrigueras y refugios que llegan a medir de 48 a 169 cm de largo y 
13 
50 mm de diámetro; que contribuyen a la termorregulación de las crías (Williams et al., 1985; 
Ruiz-Soberanes, 2009). 
Es considerado herbívoro u omnívoro oportunista, debido a que su alimentación se 
constituye de hongos, artrópodos (arañas, hormigas o larvas de mariposa) y lagartijas. Sin 
embargo, su alimentación es complementada con 28 especies diferentes de plantas (p. ej. 
Trifolium sp.) y semillas (Álvarez y Mayo-Aceves, 1993). 
Generalmente es de hábitos nocturnos, iniciando su actividad al atardecer con un pico 
de actividad antes de medianoche (Ceballos y Galindo, 1984; Collado-López 2009). En 
estudios realizados para comprender su dinámica poblacional, se ha encontrado que su 
densidad poblacional varía de acuerdo a la temporada. Presenta una mayor densidad en 
primavera (6 individuos/ha), seguida del verano (5 individuos/ha) y disminuye en otoño e 
invierno (0-3 individuos/ha) (Sánchez-Cordero et al., 1997). En promedio, se calcula que su 
densidad poblacional es de 45 individuos/ha, con un aumento en la temporada de secas; lo que 
ha permitido demostrar que su comportamiento poblacional está determinado por las 
condiciones ambientales y climáticas (precipitación y temperatura) (Cruz-Sierra, 2009). 
Es una especie depredada por serpientes de la especie Crotalus triseriatus, aves 
rapaces nocturnas, y se ha reportado como parte de la dieta de mamíferos carnívoros como el 
gato montés (Lynx rufus) y el coyote (Canis latrans) (Ceballos y Galindo 1984; Bárcenas-
Rodríguez, 2010; Cadena-Ramírez, 2010). Siendo la especie de roedor más abundante dentro 
de la FVT, comparte hábitat con otras especies de roedores como Reithrodontomys 
sumichrasti, R. megalotis saturatus, Peromyscus maniculatus labecula, P. melanotis y Microtus 
mexinacus (Rojas-Martínez, 1984). Dentro del PNLM ha sido considerado una de las tres 
especies de roedores herbívoros que regulan la estructura de la comunidad junto con R. 
megalotis y M. mexicanus (Cruz-Sierra, 2009). 
14 
2.1.4. Patrón de distribución espacial 
Existen estudios que indican que el patrón de distribución espacial del N. alstoni es agregado, 
con diferencias intersexuales debido a la preferencia de hábitat. En el Parque Nacional 
Cumbres del Ajusco, los machos presentan ámbitos hogareños más amplios que las hembras, 
que pueden sobrelaparse con el de varias hembras (4.4 hembras en promedio). En promedio el 
AH mide 183.82 m2, en machos el AH en promedio es de 263.92 m2 y en las hembras de 
103.67 m2 (Romero y Huerta, 2007; Aguilar-López, 2007). Además, los machos suelen 
distribuirse en zonas de bosque y pradera, debido a que, tanto subadultos y juveniles se ven 
forzados a dispersarse en busca de áreas con mayor y mejor calidad de recursos. Al comparar 
esta información con su reproducción estacional, corresponde con la mayor disponibilidad de 
alimento durante la temporada reproductiva. Por el contario, las hembras se distribuyen en 
zonas de zacatonal y con base en el estudio de Romero y Huerta (2007) se atribuye la 
diferencia en las áreas promedio del AH a que las hembras no pueden recorrer grandes 
distancias lejos de sus madrigueras hechas con este tipo de vegetación. Sin embargo, la 
distancia espacial entre sexos del ratón de los volcanes aún se desconoce (Vaughan et al., 
2000; Kalcounis-Rüppell y Ribble, 2007). 
2.1.5. Conducta y sistema de apareamiento. 
 
El ratón de los volcanes es considerado como una especie monógama temporal, en la que la 
hembra y el macho participan en el cuidado de las crías, desde la construcción del nido hasta 
que las crías puedan valerse por sí mismas. En este roedor la presencia del macho influye en 
los cuidados maternos y la sobrevivencia de las crías (Luis et al., 2004; Collado-López, 2009).Además, se ha demostrado que el cuidado paterno depende de los niveles de 
testosterona (Luis et al., 2009; Cadena-Ramírez, 2010) y que la agresividad entre machos 
15 
aumenta después de los apareamientos, llegando a presentar niveles jerárquicos de 
dominancia y sumisión entre ellos (Granados et al., 1996). 
La activa participación del macho en el cuidado de las crías, sugiere que el ratón de los 
volcanes, en condiciones naturales, presenta un sistema de apareamiento monógamo, con 
agresión intrasexual entre machos. Sin embargo, de acuerdo con Aguilar-López (2007), en 
condiciones naturales el patrón de distribución de N. alstoni, es agregado; en el cual los 
machos tienen ámbitos hogareños más grandes, que se sobrelapan con los de varias hembras, 
sugiriendo que el sistema de apareamiento es poligínico. 
En este contexto, es necesario realizar más estudios que aporten datos que expliquen 
las características del comportamiento social del N. alstoni en el contexto de su distribución 
espacial. En este sentido, conocer si existe un reconocimiento entre individuos y si éste regula 
o determina la distribución espacial del ratón de los volcanes de acuerdo al sexo, la distancia 
espacial entre vecinos y la temporada, permitiría ampliar el conocimiento sobre la biología de 
este roedor. Asímismo, aportará información para conocer las relaciones intraespecíficas y que 
sugieran el tipo de sistema de apareamiento presente en la población del ratón de los volcanes. 
 
16 
III. JUSTIFICACIÓN 
La Faja Volcánica Transmexicana es una de las zonas de la planicie mexicana que presenta 
mayor importancia mastofaunística, convirtiéndolo en un centro de endemismo, con gran 
riqueza de especies y una gran relevancia para nuestro país (Fa y Morales, 1993). Sin 
embargo, en el Parque Nacional “La Malinche”, que pertenece a este sistema montañoso, 
existen pocos estudios que resalten la importancia biológica de los mamíferos pequeños, en 
particular de los roedores, a pesar de que son un modelo que permite obtener información 
sobre su biología con relativa facilidad (Ruiz-Soberanes, 2009). 
El N. alstoni ha sido catalogado como uno de los roedores que tiene mayor influencia en 
la estructura de la comunidad vegetal en el PNLM, y dentro de la familia Muridae es de las 
especies más representativas de la región, además de ser endémico de nuestro país (Ruiz-
Soberanes, 2009). A pesar de lo anterior, no se conocen aspectos sobre su organización 
espacial y la relación con sus interacciones intraespecíficas en estudios realizados en campo, 
que permitan comprender su papel en el mantenimiento de la estructura social y la dinámica 
poblacional, para de esta forma, contribuir con conocimiento para un mejor manejo de las 
poblaciones de roedores en nuestro país (Ruiz-Soberanes, 2009). 
Por tal motivo, este estudio es el primero dentro del PNLM que estudia la distribución 
socio-espacial del ratón de los volcanes, de acuerdo al patrón de distribución espacial, la 
conducta social entre vecinos y su efecto en la distribución local tanto en temporada 
reproductiva como en la no reproductiva; y que contribuye al conocimiento que existe sobre 
esta especie, y en general, sobre los roedores de esta región. 
 
17 
IV. HIPÓTESIS Y PREDICCIONES 
Si la distribución espacial del ratón de los volcanes depende del reconocimiento entre vecinos, 
entonces su respuesta conductual será distinta de acuerdo al sexo, la proximidad entre vecinos 
(cercanos o lejanos) y la temporada reproductiva. 
 
Predicción 1. El patrón de distribución espacial tanto en machos como en hembras, de acuerdo 
a la frecuencia de capturas en los sitios de trampeo, será agregado durante la temporada 
reproductiva y uniforme en la no reproductiva. 
Predicción 2. La proximidad espacial entre vecinos del sexo opuesto será mayor durante la 
temporada reproductiva que en la no reproductiva; y en ambas temporadas habrá menor 
proximidad entre vecinos del mismo sexo. 
Predicción 3. Vecinos próximos del sexo opuesto exhibirán mayores valores en el registro de 
conductas sociales tolerantes que vecinos lejanos; y dicha relación será mayor durante la 
temporada reproductiva que en la no reproductiva. 
 
 
V. OBJETIVO GENERAL 
Determinar el patrón de distribución socio-espacial del ratón de los volcanes (Neotomodon 
alstoni) en el Parque Nacional “La Malinche”, Tlaxcala. 
5.1. OBJETIVOS PARTICULARES 
1. Determinar el patrón de distribución espacial local del ratón de los volcanes durante la 
temporada reproductiva y no reproductiva. 
2. Determinar el patrón de relación espacial entre individuos del mismos sexo y sexo 
opuesto durante la temporada reproductiva y no reproductiva. 
3. Comparar la respuesta conductual inter e intrasexual de acuerdo al patrón de relación 
espacial y la temporada. 
 
18 
VI. MATERIALES Y MÉTODO 
6.1. S ITIO DE ESTUDIO 
El volcán La Malinche, se encuentra ubicado en la zona central oriente de México dentro de La 
Faja Volcánica Transmexicana (FVT.; Figura 6.1). Es la quinta elevación más importante de la 
república, con 4,461 m. Sus coordenadas geográficas son 19º06’04’’ y 19º20’06’’ de latitud 
Norte, y los 97º55’41’’ y 98º10’52’’ de longitud Oeste (Villers et al., 2006) y está limitado por los 
estados de Puebla y Tlaxcala. 
En el año de 1938, el presidente Lázaro Cárdenas lo declaró Área Natural Protegida 
(ANP), con el título de Parque Nacional; comprendiendo 45,852 ha de las cuales 14,433 
corresponden al estado de Puebla y 31,419 al estado de Tlaxcala (Villers et al., 2006; Ruiz-
Soberanes y Gómez-Álvarez, 2010). 
En el Parque Nacional La Malinche (PNLM) que se ubica en el estado de Tlaxcala, se 
localiza la Estación Científica La Malinche (ECLM), por lo que es considerado un lugar idóneo 
para estudios ecológicos debido a que presenta un relativo aislamiento de formaciones afines 
en la FVT y provee un ambiente complejo topográfica, altitudinal y climatológicamente; 
convirtiéndolo en una zona de importancia mastofaunística (Talavera, 2006; Ruiz-Soberanes y 
Gómez-Álvarez, 2010). A su vez, el PNLM es una zona de gran importancia, debido a que en él 
se protege y conserva flora y fauna mexicana, alberga cerca de 937 especies, de las cuales 22 
son endémicas de la FVT (Acosta-Pérez, 2005). 
19 
 
Figura 6.1. Ubicación de la Estación Científica La Malinche, Tlaxcala (Tomado y modificado de: Vázquez 
et al., 2013). 
 
El PNLM presenta un Clima Cw (templado con lluvias en verano), en donde el clima 
característico del sitio de muestreo, correspondiente a los 2700-3300 m s.n.m., es un clima frío 
con temperatura media anual de 11°C y la precipitación media anual es de 400-800 mm. A su 
vez, el tipo de suelo característico es regosol eutrico, calcárido y districo; de textura arenosa. 
6.1.1. Tipo de vegetación 
La vegetación predominante en el Parque Nacional La Malinche, se puede clasificar en tres 
diferentes asociaciones vegetales. La primera corresponde a pradera de alta montaña, formada 
por especies de pastos pequeños como Festuca tolucensis, Muhlenbergia macroura, M. nigra, 
Stipa ichu y Eryngium spp. (Rzendowski, 1978). La segunda asociación corresponde a bosque 
de encino con especies pertenecientes al género Quercus (Talavera, 2006). A su vez, se 
20 
observa bosque de pinos, representado por el género Pinus (P. hartwegii, P. leiophylla, P. 
montezumae, P. pseudostrobus y P. teocote), mientras que el bosque de oyamel es 
representado por la especie Abies religiosa (Rzendowski, 1978; Ruíz-Soberanes y Gómez-
Álvarez, 2010). La tercera asociación vegetal corresponde a la zona de pastizal, que se 
compone por pastos altos de los géneros Muhlenbergia y Aristida, los cuales forman praderas 
de alta montaña (Talavera, 2006; Ruiz-Soberanes y Gómez-Álvarez, 2010) (Figura 6.2.2). 
 
6.2. DESCRIPCIÓN DEL ÁREA DE MUESTREO. 
Se llevaron a cabo muestreos de captura-marcaje-recaptura (CMR) a lo largo de un añoen un 
cuadrante aledaño a la Estación Científica La Malinche (ECLM), cuyas coordenadas son 
19º14’37.8’’N y 97º59’23.95’’ O. Las sesiones de trampeo se realizaron en los meses de mayo-
junio y agosto-septiembre de 2013 correspondientes a la temporada reproductiva; y en los 
meses de febrero-marzo y noviembre del 2013 y febrero-marzo del 2014 para la temporada no 
reproductiva. 
El cuadrante colinda al norte con un camino de terracería por donde transitan 
pobladores, al sur y este colinda con una ladera de vegetación contigua; y finalmente al oeste 
se localiza la Estación Científica la Malinche (Figura 6.2.1). 
El sitio se caracteriza por presentar vegetación típica del PNLM (Figura 7.3). 
Aproximadamente el 70% de la vegetación presente es zacatonal de alta montaña y el 30% 
corresponde a bosque de pino-encino. También se encuentran presentes algunas herbáceas 
perennes como Fleischmannia pycnocephala, Lupinus montanus, Eryngium proteaeflorum, 
Castilleja tenuiflora, Salvia elegans, M. nigra, y arbustos como Senecio salignus (Villers et al., 
2006). 
21 
 
Figura 6.2.1 Ubicación del área de estudio en la Estación Científica La Malinche y método de captura en 
forma de rejilla (Foto aérea descargada de Google Earth 2015). 
 
Figura 6.2.2 Vegetación característica del sitio de estudio dentro del Parque Nacional La Malinche, 
donde se incluye zacatonal de alta montaña y bosque de pino-abies en la zona aledaña a la Estación 
Científica La Malinche (Fotografía: Nallely Jiménez T.). 
22 
6.3. OBTENCIÓN DE DATOS 
6.3.1. Diseño de muestreo y captura de individuos. 
Los roedores se capturaron utilizando 110 trampas de aluminio “Sherman” (7.6 x 9.5 x 30.5 
cm), con avena como cebo, en un área total de 9000 m2 en forma de rejilla (Gouat et al., 2003; 
Fig. 6.2.1). Se colocó una trampa en cada vértice de la rejilla con separación de 10 metros 
entre cada trampa (Fig. 6.2.1), ocultas en la vegetación de la zona (base de los zacatonales o 
entre hojarasca). Las trampas se colocaron entre las 17 a 19 horas, y se revisaron en dos 
ocaciones, la primera durante la noche (23 h) y la segunda al día siguiente (7h). A todos los 
roedores capturados se les registró de las coordenadas geográficas del sitio de captura con 
ayuda de un geoposicionador (GPS; Garmin Dakota 10). Se realizó un esfuerzo de captura de 
4,696 noches-trampa con el que se obtuvo un éxito de trampeo de 4.96% sólo para el N. 
alstoni. 
Los individuos capturados en ambos horarios de captura, fueron llevados a las 
instalaciones de la ECLM para ser identificados, y tanto la especie N. alstoni como los 
individuos de otras especies (R. sumichrasti, R. fulvenses, P. melanotis, P. gratus, M. 
mexicanus) se marcaron utilizando muescas con base a un patrón de numeración previamente 
establecido. A todos los roedores capturados se les registró el sexo, peso y se tomaron las 
medidas morfométricas estándar para identificar a las especies y definir si los individuos eran 
adultos. Las medidas fueron largo total (LT), cola vertebral (CV), pata derecha trasera (PT) y 
longitud de la oreja derecha (O) (Hall, 1981). Además de los datos anteriores, se registró la 
condición reproductiva de los roedores. En el caso de los machos se consideró la posición de 
los testículos (escrotados o no escrotados), siendo los adultos reproductivos aquellos que 
presentaran testículos escrotados. A su vez, para las hembras se consideró la apariencia de la 
23 
vulva (vulvar inflamado o vulvar abierto) y su condición reproductiva (gestante o lactante) 
(Aguilar-López, 2007). Únicamente los individuos adultos fueron utilizados para este estudio. 
Para determinar las características de la población de roedores del N. alstoni, se 
describió su estructura respecto al sexo y abundancia de acuerdo a las temporadas de lluvias y 
secas, correspondientes a la temporada reproductiva y no reproductiva. La comparación de las 
proporciones de sexos se realizó mediante pruebas de 𝛸2. 
6.3.2. Patrón de distribución y asociación espacial entre sexos. 
Para la determinación del patrón de distribución espacial se utilizó el método de Índice de razón 
varianza-media; el cual se basa en la igualdad entre la varianza y la media o índice de 
dispersión (I=S2/m) que se aproxima cuando la distribución es Poisson; donde S2 es la varianza 
y m es la media. Valores de I<1 corresponden a un patrón de distribución tipo uniforme, valores 
de I=1 indican un patrón tipo azaroso y un valor de I>1 corresponde a un patrón de distribución 
de tipo agregado. El parámetro de la dispersión o la K de binomial negativa se estima por 
medio de K=m2/ (S2-m), y después se basa en una relación entre la K y el I es de la siguiente 
forma: I=m/ (K+1). Este análisis se realizó con los datos en conjunto, al igual que en las 
diferentes temporadas para cada sexo (Aguilar-López, 2007; Badii et al., 2011). 
Para tener una mayor confiabilidad respecto al tipo de distribución espacial, se aplicó el 
Índice de Morisita (Iδ), el cual se utiliza cuando el tamaño del cuadrante (UM) puede influir en la 
estimación del patrón de distribución. Este índice es ampliamente utilizado debido a la 
estabilidad de sus resultados y a que requiere un menor esfuerzo de muestreo, por ello es 
conveniente tener una medida de dispersión independiente al tamaño de la unidad muestreal 
(Morisita, 1959; Zar, 2010; Badii et al., 2011). El modelo de Morisita (1959) para obtener este 
Índice es Iδ= [Σni (ni-1)/n (n-1)] N; donde Iδ es el índice de Morisita, ni es el número de 
individuos en "i" ésima unidad muestreal, n es el número de individuos en todas unidades 
24 
muestreales, y N es el número de unidades muestreales. Valores de Iδ menor, igual o mayor 
de 1 muestran distribuciones de tipo uniforme, al azar y agregada, respectivamente. La prueba 
de hipótesis para este índice es utilizando la siguiente ecuación: 
F= [Iδ(n-1)+(N–n)]/(N-1) 
Donde la prueba de hipótesis se basa en Ho: Iδ = 1 y Ha: Iδ ≠ 1. La F calculada se obtiene 
mediante la ecuación Fcal = [Iδ(n-1) + N–n]/(N-1). 
 El estudio del patrón de distribución se complementó con un análisis de asociación (C) 
entre sexos (Smith, 1980). Este análisis considera si existe asociación entre los sitios de 
captura de los machos y las hembras adultas que fueron capturadas con el fin de estudiar si 
existe interacción (positiva o negativa). Para realizar esta prueba se aplicó una tabla de 
contingencia para determinar si existe diferencia entre la frecuencia con la que se capturaron 
en cada punto de trampeo: a) ambos sexos, b) sólo machos, c) sólo hembras y d) sitios sin 
captura. De acuerdo con Smith (1980), el grado de asociación puede determinarse por tres 
formas diferentes basados en las siguientes condiciones: 
 𝒊) Sí (𝑏 × 𝑐) > (𝑎 × 𝑑), y (𝑑 ≥ 𝑎); entonces: C =
(𝑎 × 𝑑) − (𝑏 × 𝑐)
(𝑎 + 𝑏)(𝑎 + 𝑐)
 
 
𝒊𝒊) Sí (𝑏 × c) > (𝑎 × d), y (a > d); entonces: C = 
(𝑎 × 𝑑) − (𝑏 × 𝑐)
(𝑏 + 𝑑)(𝑐 + 𝑑)
 
𝒊𝒊𝒊) Sí (𝑎 × 𝑑) ≥ (𝑏 × 𝑐); entonces: C = 
(𝑎 x 𝑑) − (𝑏 x 𝑐)
(𝑎 + 𝑏)(𝑏 + 𝑑)
 
Donde: 
 C= coeficiente de asociación. 
 a= número de sitios donde se capturaron ambos sexos. 
 b= número de sitios donde sólo se capturaron machos. 
 c= número de sitios donde sólo se capturaron hembras. 
 d= número de sitios donde no se capturó ningún individuo. 
 
25 
El valor calculado mediante C, indica el grado de asociación; si este valor es C=1 sugiere una 
relación positiva, si el valor es C= -1 sugiere una asociación negativa, y si el valor es C=0 
sugiere que no hay ningún patrón de asociación (comportamiento al azar). Se aplicó una 
prueba de 𝛸2 para determinar si el C fue significativo y se reafirma lo obtenido por el coeficiente 
(Aguilar-López, 2007). 
Con el fin de determinar si existe una asociación entre sexos de acuerdo al sitio de 
captura (sólo machos, sólo hembras o machos-hembras) y la temporada dentro del área de 
muestreo,se realizó un análisis de varianza factorial (ANOVA), para lo cual se utilizó la fórmula 
√X + 1 para transformar los datos de frecuencia de captura en el paquete estadístico 
STATISTICA (versión 10.1). 
6.3.3. Patrón de relación espacial entre sexos. 
Para identificar el patrón de relación espacial intra-especie, primero se determinó el sitio de 
residencia de cada individuo. Cuando un individuo fue capturado en dos o más sitios de 
trampeo se determinó el punto medio de la recta o el polígono obtenido, mientras que para 
aquellos individuos capturados en una ocasión se consideró ese sitio de trampeo como su sitio 
de residencia. Una vez obtenido el sitio de residencia individual, se calcularon las distancias 
mínimas entre sitios de captura para los individuos totales discriminando entre sexos 
(distancias macho-macho, macho-hembra y hembra-hembra), de acuerdo a la temporada 
reproductiva y no reproductiva con ayuda del programa ArcGis (versión 10.1). Con el fin de 
determinar si la temporada y el sexo del vecino más próximo tiene un efecto en la distancia 
entre individuos, se analizaron los datos con un Modelo Lineal Generalizado (GLM) para lo cual 
se llevó a cabo una transformación de los datos con la función de vínculo log(x+1), 
correspondiente a valores continuos con errores de tipo Poisson (Zar, 2010). Los análisis 
fueron realizados en el paquete estadístico STATISTICA (versión 10.0). 
26 
6.3.4. Confrontaciones conductuales entre vecinos. 
a) Determinación de diadas a confrontar. 
Para evaluar la conducta social (tolerante o agonista) entre los individuos, se formaron parejas 
(diadas) de individuos basadas en la proximidad del sitio de captura de cada uno (vecinos 
cercanos o vecinos lejanos), y de acuerdo al sexo de los individuos. La distancia entre 
individuos se utilizó como referencia del nivel de proximidad, de este modo, aquellos individuos 
considerados como vecinos próximos o cercanos fueron aquellos que se capturaron más 
frecuentemente en trampas cercanas (<40 metros). Por el contrario, aquellos individuos que 
fueron capturados con mayor frecuencia en trampas lejanas, fueron considerados vecinos no 
próximos o lejanos (>40 metros). El criterio para definir el límite entre vecinos próximos y 
lejanos, fue la media de las distancias totales entre sitios de captura de los individuos. 
Los enfrentamientos se realizaron en una arena circular conocida como campo circular 
opaco (COA), hecha de policarbonato corrugado de color blanco. La ausencia de ángulos en la 
arena, evita el rechazo entre individuos y el posterior refugio en los rincones que sirvan como 
“zonas de amparo” (Steinmann et al., 2006). Se modificó el tamaño de la arena, descrito por 
Steinmann et al. (2006) y para este estudio la arena tenía 86 cm de diámetro y 70 cm de altura; 
con fondo del mismo material. La arena contó con una pared intermedia del mismo material, 
que evitó que los individuos se vieran inicialmente. Tanto la pared intermedia como el interior 
de la arena, fue higienizada con alcohol para eliminar olores de las diferentes confrontaciones y 
así impedir que los roedores contaran con información previa de sus contendientes. 
Se colocó una cama de aserrín que se cambió antes de cada enfrentamiento (Hurst et 
al., 1996). Las confrontaciones se realizaron entre las 8:00 a 12:00 horas del día y fueron 
videograbadas con una cámara Handycam Sony (Modelo DCR-SR45). Se tomó un tiempo de 
habituación de 10 minutos y los enfrentamientos duraron 20 minutos, iniciando al momento de 
27 
retirar la pared intermedia (Simeonovska-Nikolova, 2003 y 2008). Todos los enfrentamientos se 
llevaron a cabo dentro de una habitación a temperatura ambiente, tratando de minimizar los 
disturbios. 
b) Registro de conductas. 
Las conductas seleccionadas en el etograma exploratorio fueron comparadas de acuerdo al 
sexo de los individuos que conformaban las diadas macho-macho (MM), macho-hembra (MH), 
hembra-macho (HM) y hembra-hembra (HH); la temporada (Reproductiva/No reproductiva) y la 
proximidad (vecino cercano/vecino lejano). El registro fue continuo con un muestreo focal, 
realizado por personas que fueron sometidas a pruebas previas de confiabilidad, para evitar 
sesgo del observador. Cada video fue visto en dos ocasiones para registrar la conducta de un 
solo individuo focal por ocasión. La selección de conductas fue establecida en sesiones piloto 
de enfrentamientos, con las cuales se obtuvo una clasificación de conductas que se describen 
en el Cuadro 1. 
 Los parámetros considerados en el registro de conductas fueron la latencia, el tiempo 
transcurrido desde el inicio de la observación hasta que exhibe la conducta seleccionada, la 
frecuencia, número de ocurrencias de determinada conducta considerando como unidad de 
tiempo 20 minutos, y finalmente la duración de cada conducta. 
Con el fin de tener un mejor entendimiento de la conducta social exhibida por el N. 
alstoni, las conductas analizadas se discuten de acuerdo a la caracterización que se ha 
manejado en diferentes estudios con roedores, en donde se clasifican en conductas amigables 
(Aproximación, Acurrucamiento, Acicalamiento y Seguimiento); agonistas (Ataque, Retirada y 
Aseo); y de investigación (Exploración, Olfateo nariz-nariz y Olfateo ano-genital; Patris et al., 
2002; Zenuto et al., 2002; Cassaing e Isaac, 2007; Simeonovska-Nikolova, 2008 y 2012; 
Szenczi et al., 2012). 
28 
Cuadro 1. Descripción de conductas evaluadas durante las confrontaciones del Neotomodon alstoni (Tomadas y modificadas de Colvin, 1973; 
Granados et al., 1996; Zenuto et al., 2002; Cassaing e Isaac, 2007; Simeonovska-Nikolova, 2008). 
 
CONDUCTAS DESCRIPCIÓN 
Amigables o 
tolerantes 
Aproximación / Approach 
(Ap) 
Movimientos del cuerpo entero dirigido hacia el otro individuo con atención 
enfocada en él. 
Acicalamiento / Grooming 
(Ac) 
Conducta en la cual se mordisquea el cuerpo del otro individuo, principalmente 
detrás de las orejas y nuca. 
Acurrucamiento / Huddling 
(Acu) 
Ambos individuos permanecen juntos e inmóviles por periodos de tiempo 
prolongados. 
Seguimiento / Following 
(Seg) 
Después de un olfateo o aproximación, el individuo se dirige en dirección al otro 
insistentemente recorriendo las diferentes áreas de la arena. 
Agonistas o 
intolerantes 
Ataque / Attack 
(At) 
Conducta dirigida, en la cual se utilizan los miembros posteriores para dar golpes 
rápidos o mordisqueos bruscos detrás de las orejas o nuca del otro individuo. No 
necesariamente involucra contacto físico. También incluye posturas donde el 
cuerpo se encuentra en posición vertical y se emiten amenazas ofensivas para 
evitar que el otro individuo se aproxime. Generalmente el ataque continúa con 
ambos individuos rodando juntos, cada uno intentando mordisquear o golpear al 
otro. 
 
29 
Cuadro 1. (Continuación): Descripción de conductas evaluadas durante las confrontaciones del Neotomodon alstoni (Tomadas y modificadas de 
Colvin, 1973; Granados et al., 1996; Zenuto et al., 2002; Cassaing e Isaac, 2007; Simeonovska-Nikolova, 2008). 
 
CONDUCTAS DESCRIPCIÓN 
Agonistas o 
intolerantes 
Retirada / Retreat 
(Re) 
Escape rápido en dirección contraria al oponente, usualmente después de una 
aproximación. Uno o ambos individuos pueden estar involucrados. 
Aseo / Self-Grooming 
(As) 
Conducta en la cual el individuo lame o rasca su propio cuerpo con las 
extremidades superiores, principalmente la cara mediante movimientos continuos 
y rápidos. 
Investigación 
Exploración / Exploration 
(Ex) 
El individuo se mueve dentro de la arena, olfatea y recorre las diferentes áreas. 
Olfateo nariz-nariz/ 
Sniff nose-nose 
(Onn) 
Olfateo exploratorio dirigido hacia la nariz y rostro del otro individuo. 
Olfateo nariz-región ano 
genital/ 
Sniff nose-ano genital 
(Oag) 
Olfateo de un individuo dirigido a la región ano-genital del otro individuo. 
Generalmente está asociada ala conducta de apareamiento. 
 
c) Análisis de datos conductuales 
Se llevaron a cabo un total de 92 confrontaciones entre pares de individuos, sin embargo se 
descartaron 10 confrontaciones debido a que la identidad del individuo y la experiencia previa 
de aquellos individuos capturados en varias ocasiones comprometía la respuesta conductual de 
la diada. De esta forma se analizaron los parámetros conductuales de 82 confrontaciones 
diferentes; de las cuales 35 confrontaciones se llevaron a cabo en la temporada no 
reproductiva y 47 confrontaciones durante la temporada reproductiva. De las cuales, 18 
confrontaciones se llevaron a cabo entre individuos del mismo sexo (10 macho-macho y 8 
hembra-hembra) y 17 confrontaciones entre individuos de diferente sexo durante la temporada 
no reproductiva. Mientras que 22 confrontaciones se llevaron a cabo entre individuos del 
mismo sexo (9 macho-macho y 13 hembra-hembra) y 25 confrontaciones entre individuos de 
diferente sexo durante la temporada reproductiva. 
Con el fin de determinar qué factores influyen en la respuesta conductual de los 
roedores, los datos obtenidos en las confrontaciones fueron analizados en un Modelo Lineal 
Generalizado con distribución Poisson en el paquete estadístico STATISTICA (versión 10.0). 
Se realizó un GLM por conducta y por parámetro conductual (latencia, duración o frecuencia). 
Para este análisis se consideró como factores la temporada (reproductiva/no reproductiva), la 
distancia entre individuos (cercanos/lejanos) y la diada confrontada (MM, MH, HM y HH). En 
esta ocasión se hizo distinción en la respuesta conductual intersexual (MH y HM), debido a que 
existen determinadas conductas que presentan un contexto diferente de acuerdo a quién la 
realice, ya sea la hembra o el macho. En caso de que el GLM no mostrara diferencias 
significativas entre los factores, se llevó a cabo la transformación de los datos con la función de 
vínculo log (x+1), correspondiente a datos continuos con errores de tipo Poisson (Zar, 2010). 
31 
En aquellos resultados donde se obtuvieron diferencias significativas (p<0.05) en la 
interacción de los factores ya sea con los datos transformados o sin transformar, se llevó a 
cabo un análisis post hoc con la prueba de Tukey HSD para determinar entre qué grupos 
existían diferencias significativas. Si el análisis post hoc con la prueba de Tukey no permitía 
determinar los grupos que se diferenciaban, se procedió a utilizar el análisis post hoc con la 
prueba de Fisher, la cual es menos robusta que la prueba de Tukey HSD (Zar, 2010). Además, 
en aquellos casos donde se mostraron diferencias marginalmente significativas (p<0.1), 
también se procedió a realizar un análisis post hoc con las pruebas antes mencionadas. 
 
32 
VII. RESULTADOS 
7.1. RESULTADOS DESCRIPTIVOS DE LA POBLACIÓN. 
Se capturaron, marcaron y liberaron un total de 61 individuos adultos (33 machos y 28 
hembras), de los cuales 23 machos y 21 hembras se capturaron en temporada de secas 
(periodo no reproductivo) y 21 machos y 19 hembras se capturaron en temporada de lluvias 
(periodo reproductivo). La proporción de sexos tanto en temporada reproductiva como en la no 
reproductiva fue 1:1 (𝛸2=0.28, g.l.=1, p=0.91), al igual que durante los meses de trampeo 
(𝛸2=4.98, g.l.= 9, p= 0.78; Figura 7.1.1). El total de recapturas del N. alstoni fue de 215, donde 
la mayoría de los individuos fueron capturados de una a tres veces (Figura 7.1.2). 
 
 
Figura 7.1.1. Proporción sexual del ratón de los volcanes durante los meses de trampeo donde se 
señala en el recuadro azul los meses correspondientes a la temporada reproductiva y en cuadros 
naranja el número de sesiones de trampeo por mes (1 sesión de trampeo= 2 noches/trampa). 
33 
 
 
Figura 7.1.2. Frecuencia de capturas del ratón de los volcanes (Neotomodon alstoni) para ambos sexos 
e individuos totales. 
 
7.2. PATRÓN DE DISTRIBUCIÓN Y ASOCIACIÓN ESPACIAL ENTRE SEXOS DE ACUERDO 
AL SITIO DE CAPTURA. 
El patrón de distribución espacial para machos y hembras del ratón de los volcanes presentó 
un índice de razón varianza-media mayor a 1, en temporada reproductiva (I= 54.56 y I= 56.45) 
y en la temporada no reproductiva (I=38.52 y I= 52.36, respectivamente). Dicho índice es 
correspondiente con un patrón de distribución agregado. El índice de Morisita también fue 
mayor a 1 (Iδ=50.22), validando lo obtenido por el índice de razón varianza-media y 
corroborando que el patrón de distribución que se presenta es agregado (F (1, ∞) = 4323.36, 
p<0.001). 
Respecto al patrón de asociación entre sexos del ratón de los volcanes, el valor de 
asociación fue C=0.37 para la temporada no reproductiva y C= 0.19 para la temporada no 
reproductiva. Los resultados son consistentes con la condición iii) (𝑎 × 𝑑) ≥ (𝑏 × 𝑐). Sin 
34 
embargo, el valor obtenido en la tabla de contingencia afirma la no asociación entre sexos (𝛸2= 
1.31, g.l.= 3, p= 0.73). Tampoco se encontraron diferencias significativas en el ANOVA factorial 
para determinar la asociación entre sexos de acuerdo a las Temporadas (F (2, 654) = 0.0; p= 
0.98), sexo (F (2, 654) = 0.46; p=0.62) o la interacción de ambos factores temporada*sexo (F (2, 654) 
= 0.54; p=0.58). 
 
7.3. PATRÓN DE PROXIMIDAD ESPACIAL DE LOS SITIOS DE CAPTURA ENTRE SEXOS. 
Al evaluar la distancia entre sitios de captura de las diferentes diadas se encontró que los 
factores de la temporada (F (2,158)= 0.517; p=0.473) y la diada (F (2,158)= 2.181; p=0.116) no 
tuvieron un efecto sobre la distancia entre las diadas. Sin embargo, hubo un efecto significativo 
de la interacción entre los factores Temporada*Diada (F (2,158)= 12.275; p<0.001; Figura 7.2). La 
prueba post hoc evidenció que la distancia entre pares de machos (MM) es mayor durante la 
temporada reproductiva (TR; �̅�= 11.83 m) que en la temporada no reproductiva (TNR. �̅�= 5.18 
m; p<0.001). Además, de forma marginal y contrario a lo observado en los machos, la distancia 
entre hembras (HH) fue menor durante la TR (�̅�=4.36 m; p=0.07) que en la TNR (�̅�= 10.06 m). 
La distancia entre pares macho-hembra (MH) no difirió entre temporadas (TR; �̅�=10.27 
m y TNR �̅�= 8.43 m; F (2,158)= 12.275; p > 0.1; Figura 7.2). También se encontró que durante la 
TR la distancia entre MH (�̅�= 10.27 m) fue mayor que la distancia entre HH (�̅�= 4.36 m; 
p=0.044), pero no difirió con la distancia entre MM (�̅�= 11.83 m; p=0.799). Además, la distancia 
entre MM fue mayor (�̅�= 11.83 m) a la distancia entre HH (�̅�= 4.36 m; p=0.003; Fig. 7.2). 
Por lo contrario, durante la TNR, la distancia entre MH (�̅�= 8.43 m) fue mayor respecto a 
la distancia entre MM (�̅�= 5.18 m; p=0.002), pero no difirió respecto a la distancia entre HH (�̅�= 
35 
10.06 m; p>0.19). Además, la distancia entre HH (�̅�= 10.06 m) fue mayor a la distancia entre 
pares MM (�̅�= 5.18 m; p=0.017; Fig. 7.2). 
 
Figura 7.2. Patrón de relación espacial entre las diadas de machos (MM), macho-hembra (MH) y 
hembras (HH), de acuerdo a la temporada reproductiva. Las letras diferentes indican diferencias 
significativas en la prueba post hoc de Tukey HSD con p<0.05. 
 
7.4. RESPUESTA CONDUCTUAL INTER E INTRASEXUAL DEL N. alstoni. 
La descripción de los datos obtenidos durante las confrontaciones para cada conducta 
analizada se muestra en el Anexo I y II para la temporada no reproductiva y reproductiva, 
respectivamente. En ellos se describe la mediana, el cuartil inferior (Qi) y cuartil superior (Qs), 
para cada una de las diez conductas registradas y las variables cuantificadas (frecuencia, 
duración y latencia), haciendo distinción entre la distancia y el tipo de diada confrontada. 
7.4.1. Conductas amigables o tolerantes (aproximación, acicalamiento, 
acurrucamiento, seguimiento). 
 
36 
En la Tabla 1 se observan los resultados obtenidos en el GLM para la conducta de 
aproximación (Ap) de acuerdo al análisis de la frecuencia y latencia.