tesis-n2203-Zuleta

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Di r ecci ó n:Di r ecci ó n: Biblioteca Central Dr. Luis F. Leloir, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. 
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Co nta cto :Co nta cto : digital@bl.fcen.uba.ar
Tesis Doctoral
Estrategias de historia de vida en elEstrategias de historia de vida en el
ratón del pastizal pampeano,ratón del pastizal pampeano,
Akodon azaraeAkodon azarae
Zuleta, Gustavo A.
1989
Tesis presentada para obtener el grado de Doctor en Ciencias
Biológicas de la Universidad de Buenos Aires
Este documento forma parte de la colección de tesis doctorales y de maestría de la Biblioteca
Central Dr. Luis Federico Leloir, disponible en digital.bl.fcen.uba.ar. Su utilización debe ser
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Dr. Luis Federico Leloir, available in digital.bl.fcen.uba.ar. It should be used accompanied by
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Cita tipo APA:
Zuleta, Gustavo A.. (1989). Estrategias de historia de vida en el ratón del pastizal pampeano,
Akodon azarae. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires.
http://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n2203_Zuleta
Cita tipo Chicago:
Zuleta, Gustavo A.. "Estrategias de historia de vida en el ratón del pastizal pampeano, Akodon
azarae". Tesis de Doctor. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos
Aires. 1989. http://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n2203_Zuleta
http://digital.bl.fcen.uba.ar
http://digital.bl.fcen.uba.ar
http://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n2203_Zuleta
http://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n2203_Zuleta
mailto:digital@bl.fcen.uba.ar
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Y,._.A.u
LNIVERSIDPD DE RENOS AIRES
FACILTK-‘D13€ CIEMÉIAS EXPCTAS Y AATLMES
Tema de Tesis
ESTRATEGIAS DE HISTCRIA DE VIDA EN EL RATCN DEL PASTIZI-‘L
PN’F’EFNJ,Akodm azarae.
Putor: Gustavo A. Zuleta
Director: Fernando D. Kravetz
Lugar de Trabajo: Departamento de Microbiología.4
Facultad de Medicina.
Universidad de Buenos Aires.
Tesis presentada para optar al titula de
Zuxtczr'en Ciemfias Binlézgicas
(TÜMÜI -- TEXTOy BIüIW-FÏÉ‘)
230.3
Junio 1989 VJ
83:2.
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IIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIII'III!II.
A MI PADRE, EN HOMENAJE A UNA VIDA DE
TRABAJO Y ESFUERZO
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7
AGRADECIMIENTOS
Este traoago representa una sintesis de lO años de investigacion en
Ecologia de Roedores, si cien el mayor esfuerzo se centro entre 1985 y
1i989.
Fernando Kravetz ha sido Jn factor clave en casi todas las etapas de
mi formacion. Con el he compartido todos estos aros como su discípulo,
alumnoy colaborador. Fernando ha sido un artífice de esta tesis a quien
le debo mi gratitud por su sabiduria y su incondicional apoyo para el
exito de esta tarea.
En mis compañeros de trabajo he encontrado un ayuda invalorable y una
actitud permanentemente solidaria que han hecho de este rabajo una
actividad sumamenteagradable. Maria Busch colaboro en las tareas de
campo, en el analisis de información, en la revision del manuscrito y en
la preparacion de los mates. David Bilenca ha sido un colaborador escen­
cial, ya sea por su participeion en el campo, analisis de datos, o
revision de manuscritos. Siempre que necesite un auxilio, David estuvo
presente. Parte del Capítulo 3 lo hemosescrito en coautoria. A Male
Bellocq deseo agradecerle su colaboracion en las tareas de campo y la
lectura critica del manuscrito de la tesis. Patricia Marconimebrindo
oportunos comentarios a las versiones preliminares.
A Roberto Percich, Juan Gobbi, Jose Marcenaro y TomyKitzberger por
la colaboracion en las actividades de campo. A Tomy y, nuevamente a
David, por la captura de cuises.
Maria Laura Vignau me brindo todo su tiempo para ayudarme a compren­
der el mundode la parasitologia. Le agradezco su dedicacion en la
elaboracion del capitulo ó que representa un trabajo en coautoria.
A Leonardo Nuñez por su generosa colaboracion en el trabajo de ra­
dioactividad y el uso de los equipos de detección.
Deseo agradecerles a Enrique Caviedes y a Mónica Martela por las
sugerencias y lecturas criticas de los capitulos 4 y 5 respectivamente.
Arturo Martinez y Daniel D'quue me facilitaron el uso de la computa­
dora del CEFÉFRIM(CONICET), en donde procese la información basica del
Capitulo 4.
A Ricardo Delfino SCREHKEquiero expresarle mi gratitud por su colau
boraCicn en el manejo de programas de computacion.
Deseo agradecerles a mis amigos Fran y Podrea por su tiempo y predis­
ici | -a _ . c" "cu r W - ' ' l "on er l rorfec ion de fi¿ ras y en 1a com a inaCion de a vereion
final de este trabajo, respectivamente.
Ana Ines me ha brindado su comprension y me ha sostenido pacientemen"
te durante los críticos momentosde la confeccion final del manuscrito.
INDICE
CAPITULÜ 1. INTRODUCCION.
‘
¿.1. El compromisoentre reproducirse y sobrevivir
1.2. Diseño biológico.
.1.3. El efecto del habitat.
1.4. Dispersión. ‘
1.5. Serie adaptativa.
CPPITLLÜ 2. AREA DE ESTUDIO Y DISENO EXPERIMENTAL.
2.1. AREA DE ESTUDIO.
2.1.1. Caracteristicas bioclimaticas.
2.1.2. Vegetación.
2.1.3. Faunacaracteristica.
2.1.4. Manejodel habitat.
2.1.5. Estructura del paisaje.
2.2. DISENO EXPERIVENTAL.
2.2.1. Experiencias con captura continua (A).
2.2.2. Experiencias ccn remoción de machos (B).
2.2.3. Experiencias con marcadoradioactivo (C).
2.2.4. Experiencias con recaptura (D).
CPPITLLÜ3. DENIA.
3.1. INTRODUCCION.
3.1.1. Antecedentes generales.
3.1.2. Antecedentes en Argentina.
3.1 3. Objetivos.
3.2. METODOS.
3.2.1. Estimación de edad.
3.2.2. Estimación de la condicion reproductiva.
3.2.3 identificacion de cohortes.
3.2.4. Analisis de la sobrevida.
Tamañocorporal.
1
l
.2. Actividad reproductiva.
3.3.2.1. Actividad reproductiva en hembras.
3 3 2 2. Actividad reproductiva en machos.
3.3.2.3. Fecundidad.
3 3 2 4. Estacion reproductiva.
3 3 2 5. Reproduccion y edad.
. LA TEORIA DE LAS ESTRATEGIAS DE HISTORIA DE VIDA.
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O‘UIJDPNF‘
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13
13
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3.3.2.6. Reproduccion por cohorte.
3.3.2.7. Reproduccion pOr habitat.
3.3.3. Demografía
3.3.3.1. AbundanCia.
3.3.3.2. Estructura de edades.
3.3.3.3. Dinamicade cohortes.
3.3.3.4. Sobrevida.
3.3.4. Proporción de sexos.
3.3.4.1. Efecto del habitat.
3.3.4.2. Efecto de la edad.
3.4. DISCUSION.
3.4.1. El rol de la reproduccion en la dinamica poblacional
Duración de la estacion reproductiva.
Variabilidad de la fecundidad.
Madurezsexual y estacionalidad.
Dinamica reproductiva.
3 2. Ciclo anual de 1a densidad y fluctuaciones.
3. .3. Densidad y habitat.
Sistema Bordes-cultivo.
Sistema Pastizal-bordes-cultivo.
3.4.4. Tácticas y y dinamica de cohortes.
3 4 5. Balance sexual.
CFPITLLO 4. LEB DEL ESDPCIO Y PÜVIMIEVTÜS.
4.1. INTRODUCCIÜV.
4.1.1. Enfoques, adaptaciones, compromisos.
Enfoque comparativo
El enfoque de optimizacion
Comparacion vs. optimizacion
4 1.2. Antecedentes en Argentina.
4.2.3. Objetivos.
4.2. REVISION PETÜDOLÜGICA.
4.2.1. Modeloscartograficos.
Metodo del Largo Máximo
Metodo del Area Minima
Metodos de Borde
4.2.2. Metodosprobabilisticos.
A Modelo circular
Modeloeliptico
4.2.3. Otras variantes.
4 i. Estimación del area de accion.
4 2" Estimación de la forma del area de accion.
4.‘.3. Estimación de la intensidad de uso.
4 4. finalisis de regresión multiple entre la
movilidad y los parámetros poblacionales.
4.4. RESULTADOS.
4.4.1. Variación por sexo y estacion.
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42
42
42
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45
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3%&&E
83
67
2. Variación por habitat.
3. Variación por 1a actiVidad reproductiva.
4. Variación por el parasitismo.
5. Relación con el peso y la edad.
ó.
7.
8.
Formas del area de acción.
Intensidad de uso del espacio.
Seguimiento radiactivo: comparación de estima­
ciones, actividad diaria, uso de nidos.
4.4.9. Relación entre la movilidad y los parametros
poblacionales.
hhbhfibh
.4
.4
.4
.4.4
.4
.4.
. DISCUSION.
l. Variabilidad en el uso del espacio.
2. Ritmos diarios de actividad y movimientos.
3. Efecto del habitat en la movilidad.
.4. Implicancias ecológicas de las formas del area.
5. Usos del espacio y requerimientos energéticos.
ó. Consecuencias demográficas y sociales de 1a movilidad.
CAPIÏIJJJ 5. CFK33VIZACIONSOCIAL.
5.1. INTRODUCCION
5.1.1. Antecedentes generales.
5.1.2. Antecedentes en Argentina.
5.2.3. Objetivos.
5.2.4. Terminología
5.2. PETODOS.
5.2.1. Caracterización de sociotipos.
5.2.2. Estimación de 1a superposición espacial.
5.2.3. Analiss del sistema de apareamiento.
5 3. RESULTADOS.
5.3.1. Caracterización demográficade residentes y
transeúntes.
5.3.2. Proporción de sexos según el sociotipo.
5.3.3. Dinamicasocial: relación residentes/transeúntes.
5.3.4. Uso social del espacio.
5.3 5. Sistemas de apareamiento.
5.3.8. Agresiones.
5,4. DïSJJSIÜh.
5.4.Lq Diïoreniias inj: ;d:a es en el comportamientosocial.
5 4.2. Dinamica sociali
5.4.3. Uso social del espacio. Phoeio estacional y
el rol de las agresiones.
- estación reproductiva: territorialidad y
filopatria
- estación no reproductiva: agrupamiento
social y termorregulación.
.4. Sistemas de apareamiento.
5
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107
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CH’IMÜ ó. PPRASITIS‘D.
l. Antecedentes generales.
.2. Pntecedentes en Argentina.
3. Objetivos.
6.2. PETODCLDGIA.
Identificacion parasitaria.
. Localizacón de las lesiones.
. Comparacionde los pesos corporales.
. Densidad y estacionalidad.
. Especificidad.
. Interespecifica.
. Intraespecifica.
. . . Impacto del parasitismo.
Efecto sobre la sobrevida y 1a reproduccion.
O‘Ú‘Ü‘Ü‘O‘O‘Ü‘Ú‘ “(AIMC/404040404 (flh-thNr-A
6.4. DISCUSION.
6.4.1. Localizacion y estacionalidad.
6.4.2. Impacto sobre el hospedador.
6.4.3. Preferencias y estrategias del parásito.
CPPITLLÜ 7. SINTESIS.
PRIMAVERA:maximizar la reproduccion.
VERPAD:reproduccion y emigración.
DTCNJ:recambio social y reproduccion variable.
INVIERNJ:garantizar la sobrevida.
SINTESIS.
BIBJCIBQPFIA
113
113
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114
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115
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lló
lló
lló
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127
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J-ll'llllllll
r’­
CAPITLLÜ 1. INTRODUCCION.
Desde mediados de la decada del '60 se registra un incremento acele­
raoo y sostenido de la produccidn cientifica en Ecologia, siendo los
estudios poblaCionales de los mas numerosos (Root 1987). Ello favoreció
el desarrollo de investigaciones comparadasentre poblaciones, tanto
intra comointerespecificas. En este contexto se enriqueCio con nuevas
informaciones la discusion sobre la interpretacion de las estrategias de
historia de vida (EHV).cuyo desarrollo teorico tambien data de hace mas
de 20 años.
El conocimiento de las EHVes de suma utilidad ya que estas represen­
tan. por un lado. el resultado de la asignación de recursos entre los
procesos vitales de los organismos: reproduccion, sobrevida y crecimien­
to. Por otro lado, son un reflejo de la capacidad adaptativa de los
organismos frente a los cambios, tanto ambientales (espaciales y tempo­
rales) comobiológicos (competencia, predacion). Los estudios requeridos
para analizar las EHVhan involucrado clásicamente a la demografía
(fecundidad, valor reproductivo, madurez sexual, sobrevida, densidad,
tiempo generacional), el diseno biológico (tamano, forma, crecimiento),
el habitat (variabilidad espacial o temporal), y la dispersión. Mas
recientemente se han incluido aspectos sociales (organizacion social,
cuidado parental, sistemas de apareamiento), proponiendose aqui in­
corporar los patrones de movilidad y los efectos de la relaciones inte­
respecificas, particularmente el parasitismo.
Las EHV se conciben como una medida de comparacion entre formas de
vida semejantes que responden diferencialmente a las condiciones ecolo­
gicas y los cambios en estas. Este enfoque ha sido utilizado en muy
diversos organismos, tales comocomunidades de cladoceros (Lynch 1980,
1984); gremios de lagartijas de desierto (Ballinger 1976, 1983); y
poblaciones de roedores (Tamarin 1978, Zanïmto 1987), peces (Reznick
1982, 1983; Trendall 1982; Metcalfe et al. 1988), reptiles (Abts 1987),
insectos (Southwood 198.1, Kaitala 1987, Murphy 1989), y demás inverte­
brados (Hart & Begon 1982, Naylor et al. 1988), entre los taxones anima­
les. En plantas los estudios de EHVtambien estan muydifundidos (Gadgil
& Solbrig 1972, Abrahamson & Gadgil 1973, Mc Naughton 1975, Law et al.
1977, Kautsky 1988, Zirkle et al. 1988).
1.1. LA TEORIA DE LAS ESTRATEGIAS DE HISWJQIA DE VIDA.
El desarrcllo del capitulo de las Eh? dentro de Ea mecr.5 eccjrtica.
toma cuero: durante la decada del 'éG, particularmente a partir de la
definición Se seleccitn r y K de MacArthur y Wilchh (190?), quienes
hipotetizan acerca de que tipo de cambios son posibles tras los procesos
de colonización en ambientes insulares y continentales. Para ello se
basan en las ideas acerca de la accion de la seleccion natural y de la
utilidad los modelosde crecimiento poblacional, discutidas activamente
durante las decadas previas. En el primer caso se valieron de las apor­
tes de Fisher (1930), Haldane (1932), Wright (1949), Mayr (1954) y
Bossert (i963), entre otros autores, sobre ajuste darwiniano (fitness) y
los mecanismos de selecciCn pre y post-cigoticos. En el segundo caso
utilizaron principalmente el modelologístico de Verhulst-Pearl y las
curvas de equilibrio derivadas para los casos oe seleccion densodepen­
diente (para una revision ver Emlem1984, Jenkins 1988).
Conestas herramientas e ideas llegaron a concluir que la seleccion r
es el resultado de Unahistoria Evolutiva sujeta a reiteradas coloniza­
Ciones (del paranetro r de la ecuaCion logistica: tasa intrínseca de
crecimiento poblacional). Mientras due bajo condiciones de estabilidad
ambiental opera la selecciOn K (del parametro K de la citada ecuacion
logistica: densidad de saturaciOn o capaCidad de porte del ambiente). La
estrategia r maximizaria entonces la reproduccion y la K el mantenimien­
to. Cambios en r o K implican cambios en los parametros de historia de
vida, en el diseno biológico y en la demografía acordes con una mayor
inversion en reproduccibn, o en incrementos en la eficienCia de uso de
los recursos, respectivamente.
1.1.1. El compromisoentre reproducirse o sobrevivir.
Entre fines de los 'óO y los '70 se avanzo en la formulación del
cuerpo teorico. En una primera etapa se pone enfasis en las variables
reproductivas y demográficas. Williams (19óó), inspirandose en el prin­
cipio de asignacion energetica de Lack (1954), formaliza la discusion
sobre la polaridad de intereses entre el individuo, por reproducirse, y
la especie por persistir (Nynne‘Edwards1962). Para ello considera el
valor reproductivo (segun la definicion de Fisher, 1930) especifico por
sexo y edad, discriminandolo entre valor reproductivo presente y resi­
dual.
Por su parte ,Murphy (1968), continuando el enfoque iniciado por Cole
(1954) al buscar equivalencias reproductivas entre organismos anuales y
perennes, analiza el esfuerzo reproductivo interpretando que, dada una
sobrevida incierta, la relacion inversa entre la iteroparidad y 1a
longevidad representa una ventaja. Gadgil y Bossert (1970) elaboran un
modelo mas preciso y predictivo incorporando ademas la sobrevida y la
disponibilidad de recursos. Plantean dos estrategias opuestas: "big­
bang" (semelpara, ejemplo: salmones) vs. repetitiva (iteropara), como
resultado de las combinacionesposibles entre las funciones costo y
beneficio.
En una etapa siguiente se profundiza en la idea de 1a historia de
vida optima. Schaffer (1974.a y o) propone dos patrones de optimizacion
para las relaciones entre fecundidad y sobrevida: el monomorfico, como
‘ "' 'n en “n unn‘ vte corstanie: v el polimorfico,
'; te :cnstante. Wiacua y Parker
1;? u1, por su parte, avanzan en el analisis del compromisoentre la
progenie presente y la expectativa de futura descendencia, en terminos
de costos y beneficios para el exitoreproductivo a lo largo de la vida
individual. Bell (1980) incorpora a las relaciones fecundidad-sobrevi"
da, el costo de la reproduccion en la evolucion de las estrategias
optimas y el consecuente significado de la semelparidad o la iteropari­
dad. Goodman (1982) resalta la importancia del valor reproductivo,
sugiriendo que en la historia de vida optima, el valor reproductivo a
cada edad representa la solucion al problema de la maximizacion restrin­
h.) l
cada edad representa la solución al problema de la maximizaCiónrestrin­
gida por los compromisosentre reproducirse o sobrevivir.
Pianka (1970) plantea, como extensión al modelo r-K de Mac Arthur y
Wilson (19e7), que r y K no son alternativas dicotómicas sino extremos
de un continuo hipotético, sugiriendo que la mayoria de los vertebrados
han sido Keseleccionaoos, mientras que los insectos representan la
selección r, de acuerdo a las variaciones climáticas durante las eras
geológicas. Establece un resumende caracteristicas óptimas de acuerdo a
la estrategia, caracteristicas que si bien precisan lo propuesto por Mac
Arthur y Wilson no dejan de ser combinaciones sólo teóricas. En un
trabajo posterior, Pianka (1972) propone reemplazar las estrategias r-K
por b-d (tasas de natalidad y mortalidad respectivamente), ya que sos­
tiene que la selección puede no actuar directamente sobre el parametro r
sino sobre sus componentes: b y d. Southwood et al. (1974) proponen un
gradiente de estabilidad-inestabilidad del habitat comomejor indicador
de las EHVy desmitifican la hipótesis de Pianka (1970), poniendo en
evidencia casos de especies estrategas r o K dentro de un mismo taxón,
en aves y lepidópteros.
Gadgil y Solbrig (1972) refuerzan el cuestionamiento al r-K y el
apoyo al criterio comparativo brindando dos evidencias empíricas en
plantas. En un caso evaluan la respuesta a la perturbación de poblacio­
nes de dandelios (Taraxacumofficinale): los sitios con mayordisturbio
presentaban biotipos con mayor esfuerzo reproductivo y menor habilidad
competitiva. En el otro analizan una comunidadde herbáceas encontrando
un patrón semejante al primer caso, pero en ambientes con distinto grado
de perturbación.
Schaffer y Charnov (Charnov & Schaffer 1973, Schaffer 1974.a), por su
parte, sugieren que las fluctuaciones ambientales conducena variaciones
azarosas de las tasas de mortalidad, pero discriminan el efecto que ello
tiene considerando el grupo sobre el que la mortalidad actua: juveniles
o adultos. Demuestran, por simulación, que en los juveniles se favorecen
las características del tipo K, mientras que en los adultos las del tipo
r. Stearns (1976) contrasta esta hipótesis y encuentra correlación
positiva entre el procentaje de mortalidad juvenil/adulto vs. el prome­
dio de estaciones reproductivas por individuo. Sin embargo, estos re­
sultados son cuestionados por Bell (1980), argumentandoque la co­
rrelación es espurea porque la proporción de organismos en la naturaleza
que sobreviven a varias estaciones reproductivas es bajo.
En sintesis, entre mediadosdel '60 y mediados del '70, se desarrollan
dos tipos ce modelosdemográficos que aportan explicacioïes alternativas
para la adaptacicn de las distorzas de vida ante ccnoiciones ambientales
fluctuantes o estables. Los modelos determinísticos (selección r y K)
predicen que organismos expuestos a altos niveles de mortalidad densoin­
dependiente, amplias fluctuaciones en la densidad poblacional y repeti­
das situaciones de colonización, evolucionaran a una combinación de:
madurez precoz, mayor esfuerzo reproductivo, mayor fecundidad y menor
longevidad que la que tendrán organismos expuestos a mortalidad densode­
pendiente o densidad poblacional constante (Lewontin, 1965; MacArthur &
Wilson, 1967; Pianka, 1970, 1972; Gaines et al. 1974; Southwoodet al.
1974; Pianka & Parker, 1975). Los modelos estocasticos predicen la
evolución de la mismacombinaciónde caracteristicas de la historia de
vida, pero a partir de distintos argumentos: cuando las fluctuaciones en
el ambiente resultan en una alta y variable mortalidad juvenil, entonces
se favorecera una madurez tardía, menoresfuerzo reproductivo y longevi­
dad mayor (Cohen 1966, Murphy 1968, Mountford i971, Charnov & Schaffer
1973, Schaffer 1974.a y b).
Estos avances no Evitan, sin embargo, la circularidad señalada por
Stearns (1977) quien plantea que el r-K es un “esquema aceptado“ que no
ofrece garantias: es un sistema causal con retroalimentación positiva,
en el cual un habitat tipo r (o K) conduce a estrategias tipo r (o K),
lo que a su vez lleva a que el ambiente, desde el punto de vista del
organismo, sea mas r (o K) selectivo, y asi sucesivamente. Asimismo
desarrolla el planteo de siete ambiguedadesde la teoria en un intento
de demostrar que si bien es correcta la predicción de un numero limitado
de tipos de EHV,esta baja diversidad refleja la compleja naturaleza del
fenomeno.
1.1.2. Disefio biológico.
La importancia del diseño biológico en el tipo de estrategias de vida
fue puesta de manifiesto por Western (1979), sugiriendo que tamaños
corporales pequeños y grandes favorecen estrategias r y K respectivamen­
te. Correlaciones positivas se encontraron entre el tiempo generacional
(T) y el tamaño (Banner 1965, Southwood 1981), y negativas entre 1a tasa
de crecimiento (r) y el tamaño (Fenchel 1974), y entre r y el T (South­
wood1981). th analisis anterior (Southwoodet al. 1974) encontró aso­
ciacion positiva entre T-corto vs. estrategia r, y entre T-largo vs.
estrategia K. Mayy Rubenstein (1982) circunscribieron 1a discusion de
la constriccion del diseño según la edad o el estadio mas que la dimen­
sion corporal.
Experiencias en caracoles marinos (Raffaelli & Hughes 1978, Hart &
Begon i982, Naylor & Begon 1982), demostraron que ambientes desfavora-'
bles (canto rodado, con mayor exposicion a la predacion) eran ocupados
por poblaciones con características K, mientras que en las grietas
(ambiente estable, protegido) las poblaciones r eran las dominantes.
Estos resultados constituyeron un contraejemplo contundente a la teoria
r-K, conocido como la paradoja del caracol, ya que en los ambientes
inestables es mas adaptativo invertir energia en tamañoy forma para
hacer frente a la predacion (aves) y al disturbio ambiental (marea,
c '.h;'ú>l, La disponibilidad de grietas genere una carnatencia evtre
.v .
e siendo f7" Los de menor tamaño yA GE distinto ezus
mayor capacidad reproductiv
--s
.
4’.(.
a
1.1.3. El efecto del hábitat.
El rol del habitat en la determinacion de estrategias de vida fue
analizado hacia fines de los '70. Southwood, en su clasico trabajo
(1977), propuso al habitat comoel “molde” para la evolución de las
L
estrategias ecológicas. Clasificó al habitat en dos niveles. Por un lado
temporal y espacialmente, y por otro, dentro de estos, de acuerdo al
grado de favorabilidad. Genero asi 12 combinaciones y analizó las estra­
tegias probables para cada condición. Este enfoque es criticado por
Begon y Mortimer (1986) quienes plantean que la clasificación depende
del punto de vista del organismo: de alguna forma basándose en el clasi­
co concepto de grano (Levins 1968).
Otro enfoque que considera al habitat, es el desarrollado por
Rubenstein (1982) al plantear un modelode estrategias adaptativas en
ambientes impredecibles. Analiza el rendimiento reproductivo en función
de la disponibilidad de recursos, proponiendodos estrategias principa­
les: l) prudente: el esfuerzo en reproducción es el apropiado según el
promedio de recursos ambientales; y 2) derrochadora: se reproduce de
acuerdo a la concentración de recursos que percibe en cada momento(todo
o nada). Sin embargo este enfoque no es mas que una derivación de la
versión de MacArthur y Wilson (1967), extendida por Schaffer (1974.a).
La estrategia prudente se asemeja a la conservativa (K), y la derro­
chadora a la oportunista (r). Strong (1986) arriba a conclusiones compa­
rables al discriminar entre los organismos que viven de la media (pru­
dentes) y los que viven de la varianza (derrochadores),pero a partir de
otros supuestos.
Grimme (1977) enriquece 1a discusión al incorporar la habilidad de
resistencia (S), frente a condiciones adversas, comoun eje alternativo
a los de habilidad reproductiva (r) y competitiva (K).
1.1.4. Dispersión.
La incorporación de la dispersión al modelo r-K fue dramático para la
teoria. Por un lado reforzó el razonamiento de selección r ya que valida
el efecto de la colonización, eje del planteo de MacArthur y Wilson
(1967); pero por otro interrumpió el circuito de retroalimentación
positiva en la selección K, particularmente en ambientes heterogeneos en
donde la dispersión es mas probable. Unaderivación del efecto de la
dispersión es el caso de la expulsión de crias desde los hábitats paren­
tales. Hamilton y May(1977) argumentan este enfoque, aun para poblacio­
nes parentales apiñadas en ambientes estables, considerando la teoria de
juegos y las estrategias evolutivamente estables (Maynard Smith 1976,
¿€82).
Rapqport 11982) profundizó en el efecto de ia dispersión en el model:
centro-periferia proponiendotres tipos de estrategias: r, Ky 5.0.8. La
dispersión incluso, al participar en la determinación de la proporción
de sexos y 1a organización social, genera'consecuencias en la estructura
genetica la que a su vez provee la matriz para la evolución de los
sistemas sociales. Estos, por su parte, influyen en los calendarios
especificos de mortalidad y reproducción de acuerdo a la edad y el sexo,
lo que pone en evidencia la importancia de la dispersión que liga la
genetica poblacional y la ecologia comportamental en un contexto de las
EHV (Gaines & Mc Clenaghan 1980).
"Lacombinacionde los criterios de clasificacion de hábitats y de los
patrones de dispersión, de acuerdo a las respuestas frente a las condi­
ciones criticas, son sintetizados por Begony Mortimer (1986) en dos
tipos de estrategias; dispersivas/migratorias vs. letargo/diapausa. Las
primeras consideran el balance entre costos (mortalidad) y beneficios
(reproduCCitn) que participan en las decisiones de establecerse o no en
un habitat dado. En el segundo caso, ejemplos de letargo han sido regis­
trados en plantas (Cavers y Harper 1966, Harper 1977), mientras que la
diapausa es una estrategia comunen animales (Richards y Waloff 1954,
Begon 1976).
1.1.5. Serie adaptativa.
Q
Tal como se ha presentado, la reproduccion, la sobrevida, el tamaño
corporal, el habitat y la dispersión son las variables gue más trata­
miento teorico han recibido en los modelosde estrategias de vida. Otras
caracteristicas ecológicas, comportamentalesy fisiológicas, tales como
las relaciones interespecíficas, la movilidad, la organizacion social o
la termorregulacion, son igualmente relevantes en las EHV. El conjunto
de todas las caracteristicas mencionadas, cuyas funciones se complemen­
tan entre si y facilitan el exito biológico de cada organismo, es lo que
conoce comoserie adaptativa (Bartolomew1972). La serie adaptativa es,
segun el enfoque de este estudio, la version holística de las EHV, que
intenta responder a la pregunta de comohace una especie para persistir.
Ü cual es el conjunto de coadaptaciones que le permiten a una especie
ser exitosa, al menosen el tiempo ecologico en el que se estudia. La
incorporacion de estas caracteristicas en el analisis teórico de las EHV
se sumamentecomplejo de sintetizar dado que involucra a diversas disci­
plinas (sociobiologia, fisiología) que no siempre interactúan. El con­
cepto central de la serie adaptativa es, sin embargo, muyvalioso ya que
ninguna respuesta poblacional es independiente del conjunto de las
respuestas. Cadauna de ellas reflejan a las otras.
{u
y.
1.2. MTECEDENÏ'ESEN PFENTIM.
En Argentina es escasa la contribución en estos tópicos. La ecologia
poblacional de roedores comienza a ser analizada en forma sistematica
tambien a mediados del 'óO, siendo los cricetidos el grupo mas estudia­
do. Unade las causas principales de esta situacion fue el hallazgo de
virus Junin, agente etiologico de la Fiebre HemorragicaArgentina, en
tres especies de cricetidos pampeanos: Calomys laucha, C. musculinus y
Akodonazarae (Parodi et al. 1959).
Crespo (1966) publica el primer trabajo con particular énfasis en la
dinamica poblacional de A. azarae. En los siguientes 20 años se publican
variados trabajos acerca de la demografía, reproduccion, dispersión,
movilidad, uso del habitat y relaciones interespecificas de las tres
especies, lo que genera suficiente informacion basica sobre la autoeco­
logia de las mismas (Pearson 1967, Barlow 1969, Crespo et al. 1970, Con­
treras 1973, De Villafañe et al. 1973, 1977, 1988, Dalby 1975, Kravetz
et al. 1975, Dalby & Heath 1976, Kravetz 1977, 1978, De Villafañe 1981.a
y b., Kravetz y De Villafañe 1981, Kravetz et al. 1981.a y b, Zuleta
1982, Bonaventura & Kravetz 1984, 1989, Marconi & Kravetz 1986, Busch
1987, Bellocg 1988, Zuleta et al. 1988, Zuleta & Vignau 1989).
1.3. BIOLOGIADE Akodon azarae.
1.3.1. Hábitats preferidos y distibucion geográfica.
Akodonazarae (Fisher 1829) es un pequeño roedor cricetido de amplia
distribucion geografica y que utiliza hábitats variados: pastizales,
pajonales, palmares, camposde cultivo y sus bordes, terraplenes ferro—
viarios y bordes de caminos y arroyos (Cabrera 1961, Reig 1964, Crespo
1966, Barlow 1969, Massoia 1971, Contreras 1973, Dalby 1975, Kravetz
1978, vMarconiy Kravetz 1986). De todos ellos parecen ser los pastiza­
les pampeanos el habitat carateristico de esta especie, la cual ha
recibido variados nombres comunes, habiéndose propuesto como el más
apropiado el de “raton del pastizal pampeano“(Zuleta et al. 1988). Su
distribucion geografica conocida incluye, en Argentina, las provincias
de Buenos Aires, Córdoba, Santa Fe, Entre Rios, Corrientes, Chaco; asi
como Uruguay y SWde Brasil.
1,3,2. Posición filooenetica.
Los roedores, con sus casi 1800 especies conocidas, representan el
50%de 1a fauna de mamíferos del planeta. El genero Akodon (43 especies)
pertenece al Suborden Myomorpha(ratas y ratones, que abarcan el 68%de
las especies de roedores), Familia Cricetidae, Subfamilia Sigmodontinae,
Tribu Akodontini. El genero Akodones el mas diverso de la tribu y
presenta amplia distribución geografica en Sudamerica (Reig 1986). Estu­
dios de diferenciación evolutiva empleandotecnicas cromosómicasy alo­
zímicas, encuentran que la evolución cromosómicay la evolución alozimi­
ca han sido aparentemente diferentes (Apfelbaumet al. 1988). La escasa
diferenciación genetica entre las especies de Akodon, estaria correla­
cionado con una alta variabilidad cariotipica. Ello sugiere que la
reorganización cromosómicapodria actuar comoun importante factor en la
especiacitn mientras que la diferenciación genetica seria un reflejo del
tiempo de divergencia“ (Apfelbaumet al. 1988).
1.3.3. Ecologia poblacional.
En las poblaciones de A. azarae estudiadas la renovación es anual, y
la longevidad maximaestimada es de 12 meses. El ciclo reproductivo
abarca un periodo de ó a 8 meses iniciándose en primavera (entre sep­
tiembre y octubre), y finalizando en otoño (entre abril y mayo) (Crespo
1966, Pearson 1967, Barlow 1969, Dalby 1975). A fines del otoño y duran­
te el invierno la actividad reproductiva se detiene. Los animales que
nacen a partir de la primavera constituyen, como adultos, la clase
dominante en el otoño, mientras que los adultos de la primavera y el
verano practicamente desaparecen. Las minimas densidades se registran en
la primavera-verano, aumentandorapidamente hacia el otoño, siendo maxi­
mas al inicio del invierno.
En los pastizales pampeanosA. azarae ha sido descripto como nume­
ricamente dominante (De Villafañe et al. 1973, 1977) en la comunidad de
roedores cricetidos, en el que otras especies comunesson Calomyslaucha
(Desmarest 1819) C. musculinus (Thomas 1913) y Oligoryzomys flavescens
(Waterhouse 1837). La composición especifica y abundancias relativas de
las distintas especies de dicha cominidad sufren un cambiode acuerdo al
grado de perturbación antrópica. Mientras que en los pastizales natura­
lesse observa un predominio de A. azarae, en los campos de cultivo
aumenta la representación de los Calomys. Estas variaciones han sido
atribuidas a diferentes preferencias de habitat, relaciones de competen­
cia interespecifica y a distintas capacidades de adaptación a las ‘fluc­
tuaciones del ambiente (De Villafañe et al. 1977; Kravetz 1977, 1978;
Busch 1987).
1.4. ÜBJETIVÜS.
in pase a Peine antecedentes se desarrollara el presente estudio :Üï
el objetivo de interpretar Las estrategias oe vida exhibidas por A.
azarae. Para ello se analizan cinco componentesinvolucrados en la asig­
nación de recursos por parte de los animales: reproducción, sobrevida,
movilidad, sociabilidad y parasitismo. Asimismose hara particular en­
fasis en el efecto de la heterogeneidaddel habitat en las estrategias
de vida.
L-------------------_-_
l
1.5. BVHÜJJE DE LA INVESTIGACION.
En el desarrollo de la ciencia se han presentado diversas dicotomias
o dualismos en cuanto al criterio de cómohacer ciencia. En Ecologia,
las controversias actuales mas importantes son: l) enfoque hipotético­
deductivo vs. inductivo; 2) enfoque holistico vs reduccionista, y 3)
enfoque experimental-comparativo vs. modelos matemáticos (Krebs 1988,
Mentis 1988, Wiegert 1988, Wilson 1988).
El enfoque hipotético-deudctivo implica la colección y analisis de
datos a fin de evaluar el grado de certeza de hipótesis previamente
establecidas. La inducción implica, a partir de datos especificos,
desarrollar conocimiento, generar hipótesis y derivar reglas geneíales.
La estrategia de vida de una especie involucra la interrelación de una
multiplicidad de procesos. Interpretar dicha estrategia empleando sólo
el primer enfoque, requería de la formulación de un gran conjunto de
hipótesis y de una secuencia de aceptaciones y/o rechazos de las mismas,
que sobrepasa los limites de un estudio de corto plazo comoel presente.
Por lo tanto se adopta aqui el enfoque inductivo ya que resulta mas
conveniente en atención a los objetivos planteadas.
La dicotomía entre holismo y reduccionismo representa un problema de
escala, normalmente temporal, y de terminología. Wilson (1988) los
denomina terminos “paraguas” dado que cubren muydiferentes conceptos.
La controversia holismo-reduccionismo puede plantearse tanto a escala
ecológica comoa nivel molecular. La adhesión a uno u otro enfoque es,
por lo tanto, función de los objetivos de investigación. Lidicker (1988)
sugiere que en estudios de ecología poblacional de pequeños roedores,
ambosenfoques son necesarios. El estudio de las EHVrequiere basicamen­
te de un enfoque holistico, pero el analisis de sus componenteses mas
adecuado mediante una aproximación reduccionista. Por ende, es este
estudio se utilizan ambosenfoques dada la existencia de una diversidad
de procesos que requieren distintos tratamientos.
Lomnicki (1988) defiende el uso de los modelos matemáticos en ecolo—
gía, ya que considera que esta disciplina científica no puede avanzar
sin su aplicación. Krebs (1988), en cambio, cuestiona esta aseveración y
demuestra que el enfoque experimental ha sido central en la interpreta­
ción de la dinamica poblacional de roedores. Hansson (1988) coincide con
Krebs, en cuanto al poco exito de los modelos matemáticos en la ecologia
de roedores, pero rescata su uso ya que han sido desarrollados para
verificar la consistencia y la lógica de la predicciones de las hipóte—
sis generadas por los empíricos. Unejemplo de ello es la linea de
investigación desarrollada por Stenseth (Stenseth 1977, 1985, Stenseth
et al. 1977, 1988) en la modelación de la dinamica poblacional de espe­
cies de microtinos europeos, para lo cual ha necesitado una muyabundan­
te información basica generada durante los últiflcs 25 años. En A. azarae
existe abundante información basica pero, segun mi criterio, aun insufi"
ciente para el desarrollo de modelos. Unode los objetivos de este
estudio es profundizar en la información y generar nuevos datos lo que
podrian ser empleados en un futura para la elaboración de un modelo
socio-demográfico de dicha especie.
v.‘yvv'vwvaw¡mr-.24
En sintesis, esta investigación se basa en estudios experimentales de
‘campoa fin de generar información que, mediante un análisis inductivo,
genere hipótesis para explicar la estrategia de vida de A. azarae.
Asimismo, se utiliza un enfoque reduccipnista u holística según 1a
caracteristica del proceso involucrado.
10
M1
-----‘-----------'-------;
,.Zn
CPPITLLD 2. AREA DE ESTUDIO Y DISEÑO EXPERIFEBUPL.
2.1. AREA DE ESTUDIO.
2.1.1. Caracteristicas bioclimaticas.
El area de estudio esta situada a 34° lB'S y 59° ia'w, abarcando los
partidos de Exaltacion de la Cruz, San Andres de Giles, y San Antonio de
Areco, en la provincia de Buenos Aires (Fig. 2.1). Los trabajos de campo
se realizaron, principalmente, en terrenos aledaños a la localidad de
Diego Gaynor, partido de Exaltacion de la Cruz. El area estudiada perte­
nece a la subregion PampaOndulada, dentro de la region Pampeana, que
se extiende entre el frente fluvial abarrancado sobre el Parana-Plata y
la Cuenca del Salado y desde el Carcaraña hasta el Riachuelo. Es una
planicie de singular homogeneidadpor su relieve levemente accidentado
por valles fluviales de afluentes del eje principal. Las pendientes, en
general, no son mayores del 2 Z, por lo que la zona no posee notorios
problemas de drenaje.
El suelo es de origen eólico a partir de un material de tipo loessoi­
de, de textura franco-limosa rico en minerales, el cual se ha denominado
loess pampeano(Frenguelli 1925). Los bajos, cañadas y arroyos presentan
materiales de tipo aluvional redepositados por las aguas. Son comunes
los suelos con engrosamientosuperficial debido a1 arrastre proveniente
de las partes masaltas del relieve, por lo que su material originario
es de composicion mas variable y por lo general corresponden a depositos
aluviales o coluviales.
En la tabla 2.1 se presentan algunos datos climáticos extraídos de la
Carta de Suelos (INTA1972). El regimen termico, de heladas y de preci­
pitaciones, demuestra la bondadde la zona para realizar cultivos anua­
les, estivales o invernales. Se observa que durante el periodo invernal
el promedio de dias con heladas es mayor de 5, 1o cual lo torna critico
para la sobrevida invernal de los pequeños roedores (Crespo 1944).
El balance hídrico muestra que el area se caracteriza por un exceso
de precipitaciones respecto de la evapotranspiracion durante la epoca
inviernal, y por un leve déficit de los mismosen los meses de verano.
Este déficit, relativamente pequeñoen el promediode los años, suele
manifestarse con mayor intensidad en algunos. Crespo (1966) postula due
las ccndiciones de humedadóptimas para los roedores scn inviernos secos
y veranos húmedos.
2. l .2. Vegetación.
La PampaOnduladaes una llanura herbacea, originalmente sin arboles,
denominada de los “pastizales pampeanos". Se encuentra en 1a region
fitogeografica Neotropical, dominio Chaqueño, provincia Pampeana(Ca­
brera 1953). La vegetación pristina ha sufrido una intensa transforma­
cion comoresultado de la explotacion agricola-ganadera. 0riginariamen­
13
.v wapa. y" 1:1
te, la comunidadpredominante la constituían gramineas cespitosas de 0.5
a 1 m de altura. Las lomadas se hallaban ocupadas por un manto graminoso
de "pastos fuertes“ formados por una asociacion de Bothriocloa laguroi­
des y las flecnillas: 'Stipa neesiana, Stipa papposa, Piptochaetium
montevidense y Piptochaetium bicolor. Estas comunidades, hoy practica­
mente inexistentes, ban sido sustituidas por sembradios y campos de
pastoreo, en los que se ha favorecido la propagación de “pastos tier­
nos“. Ademas, se han naturalizado diversas especies exóticas, como
Bromusmollis, Briza minor, Lophocloa phleoides. y numerosas malezas
(INTA1972). El manto vegetal es casi seco en invierno, se hace verde en
primavera y pajizo a fines del verano.
A lo largo de caminos y huellas, a la orilla de los alambrados, nor­
malmente linderos con terraplenes o camposde cultivo o de pastoreo, se
ha desarrolladouna flora de composicion particular como resultado de
las modificaciones del medio. Estos hábitats representan los "bordes" (o
tipo B, según Crespo 1966), denominación empleada por diversos autores
en estudios de la ecologia de roedores en ecosistemas agrarios (De
Villafañe et al. 1977, Kravetz 1978, Polop et al. 1982, Busch 1987.a,
Bellocq 1988, Zuleta et al. 1988).
Casi la totalidad de la tierra del area de estudio presenta actual­
mente un uso agrícola o agricola-ganadero. Los ambientes menosperturba­
dos quedan parcialmente reducidos a los bordes. Raramente se encuentran
pastizales naturales, o bosques mixtos de reducidas dimensiones.
2.1.3. Fauna.
I
El area de estudio esta ubicada en el distrito zoogeografico pampasi­
co, que abarca casi toda la provincia de BuenosAires, partes de Santa
Fe, Cordoba y La Pampa, y se ubica en el borde austral de la Subregion
zoogeografica Guayano-Brasileña. La accion del hombre ha modificado el
ambiente natural, afectando tanto a la fauna comoa la flora, con efec­
tos variables de acuerdo al taxon. Muchosvertebrados terrestres, espe­
cialmente predadores de tamaño mediano , han sido muy afectados, como
los gatos, zorros, o hurones. Otros, en cambio, ya sea por tener habitos
omnivoros, menor tamaño o mayor capacidad de recuperacion, han sobrevi­
vido, aunque en números poblacionales sean probablemente inferiores a
los de antaño (iguanas, comadrejas).
De acuerdo con Crespo (1966), una estimación de los numeros poblacio­
nales por nivel trófico llevaria al esbozo de una piramide Eltoniana
totalmente desproporcionada, con una amplia base de herbivoros y subsi­
guientes niveles troficos de consumidoresinsignificantes, incluso aun­
que se incluyeran aves v reptiles predat Los roeuores, en cambio,
han sido favoreczdcs por los cambios a i vs. que nan generando aumen­
to de las fuentes de alimento y disminuCLGnde 3a densidad de los
preoadores naturales. Asimismo,gracias a sus caracteristicas demografí­
cas, han podido adaptarse mejor que otros grupos a las perturbaciones
ambientales, en particular la colonización de los camposde cultivo. Sin
embargo, tal capacidad adaptativa varía de acuerdo a la especie consideh
rada (De Villafañe et al. 1977, Kravetz 1978, Busch 1987.a).
14
-­
m
Esta situacion parece haber contribuido a la aparición de nuevas en­
Termedades. Tal es el caso de la Fiebre Hemorragica Argentina (FHA).
endemia gue afectó a los pobladores rurales principalwente en la decada
del óO, de cuyo agente etiológico (el virus Junin). algunas espeCies oe
roedores son reservorios naturales (Parodi et al. 1959). El area de es­
tudio se encuentra limitando con el noreste de la zona endemica de la
FHA, a menos de 100 kmde su limite de distribución (Weissempacher et al
1987, Carballal et al. 1988). Se plantea que esta zona podria ser englo­
oada dentro del area endemica de la FHA.dado el uso actual de la tierra
y las comunidadesde roedores alli presentes (Kravetz et al. 1986).
En la tabla 2.2. se adjunta la lista no exhaustiva (segun Crespo
1966) de mamíferos presentes en la zona. Las aves predadoras mas comunes
son lechuzas (Asio flammeus. Tyto alba y Athens cunicularia), chimangos
(Milvago chimango). carancnos (Polyborus plancus) y halcón blanco
(Elanus leucurus).
2.1.4. Manejodel hábitat.
Las condiciones agronómicas de la PampaOndulada incidieron positiva­
mente en las actividades económicas agropecuarias, desde las primeras
explotaciones extensivas hasta las intensivas mas actuales. El tipo de
producción agraria originó una creciente subdivisión de la tierra y el
aumento de los asentamientos humanosen el medio rural. El estableci­
miento de los europeos en los primeros tiempos de la colonización fue
lento, sin embargo, hacia fines del siglo XVIII la ocupación del espacio
había alcanzado casi toda la PampaDndulada. Durante el siglo XIX, con
la valorización de la tierra y del ganado, se establece la estancia
colonial, con grandes extensiones dedicadas al pastoreo. Su desarrollo
atravesó desde la hacienda de explotación extensiva, y la posterior
"invernada" de engorde con fines saladeriles, hasta la reestructuración
bovina-ovina, con el alambrado, y el destino exportador de las lanas y
las carnes enfriadas. Las estancias se deslindaron y subdividieron en
potreros por medio de alambrados, origen de los que actualmente son los
bordes de campos y caminos.
Durante el siglo XXse incrementaron las explotaciones agricolas.
Sobrevino, asimismo, una etapa de diversificación de las actividades
rurales que originó distintas formas de ocupación del suelo. Espacios
destinados al “engorde” del ganado o campos dedicados a la “cria”, zonas
de especialización de cultivos. El mapaecológico de la Pampa muestra
las multiples oportunidades que el clima y los suelos de esta región
pueden ofrecer al trabajo sistematizado del hombre. Asi pues, a los
cultivos cerealerós tradicionales se agregan los de tipo industrial,
lino y el girasolq los cultivos norticolas v las plantaciones
ales (Deus 1974).
2.1.5. Estructura del paisaje.
Forman y Godron (1986) definen paisaje como una unidad ambiental
distintiva y mensurable, cuyos principales elementos son: l) MATRIZ:el
elemento mas extenso, más conectado y que tiene el papel dominante en el
funcionamiento del paisaje. 2) MANCHON:area no lineal que difiere de
sus alrededores. La perturbación en un area pequeña de la matriz produce
un manchónde perturbación. El proceso inverso. es decir, un manchónque
se produce por una perturbación que rodea un area pequeña. es un manchon
remanente. 3) CORREDOR:bandas estrechas que difieren de la matriz. Una
serie interconectada de corredores formanel elemento del paisaje deno­
minado red.
En la zona N, E y RE de la provincia de Buenos Aires el paisaje
preponderante esta dado por los camposde cultivo, con algunas parcelas
dedicadas al pastoreo de ganado. Todas modificaciones debido al uso de
la tierra por el hombre. Los camposde cultivo sin otra perturbación
despues de la arada, evolucionarian a comunidadessimilares a los pasti­
zales naturales originarios de la zona.
Bellocg (1988), toma los conceptos que definen la matriz del paisaje,
e interpreta que los camposde cultivo son, por mucho, el tipo de
elemento del paisaje mas extenso. Los bordes de campos y caminos son
los mas conectados sensu stricto. Cuandoestos se desarrollan entre dos
campos, son barreras permeables debido a su forma alargada prácticamente
lineal. A su vez, si bien la conexión entre bordes es alta, las uniones
son puntuales. La conexión virtual entre los campos, dadas a traves de
varios centenares de metros de borde es mayorque las conexiones reales
pero puntuales de los bordes. Los bordes de campos y caminos poseen la
mas alta diversidad de microhabitats y su comunidadasociada. Dada la
mayor extensión de los camposde cultivo y su alta conexión virtual,
Bellocq (1988) sugiere definirlos comola matriz del paisaje; y dadas
las caracteristicas de los bordes definirlos comocorredores.
El paisaje en su conjunto evolucionó de acuerdo a las transformacio­
nes en el uso de la tierra (Fig. 2.2.), de una matriz de pasturas
naturales a un estado intermedio, dado por la mismamatriz, manchonesde
perturbación, escasas instalaciones humanas, y una red de corredores
pobre, dada por las carreteras y el parcelamiento de varios cientos de
hectareas. Actualmente, la matriz es el area perturbada, con manchones
remanentes de baja perturbación, y una vasta red simétrica de corredores
dadas por un parcelamiento de decenas de hectareas (Bellocq 1988).
Una consecuencia de la forma del manchónes el efecto de. borde. En
los ecosistemas agrarios, tanto la matriz comolos manchonesremanentes '
poseen una forma cuadrangular, con divisiones que son los corredores
cuya forma es tan alargada que la relación interior/borde es practica­
mente nula. La alta frecuencia de las perturbaciones producidas por las
labores agricolas en la matriz, dan poco tiempo a que se origine un
efecto de borde claro en las parcelas cultivadas, aunque frecuentemente
se observa un pequenogradiente en la vegetación en el area de contacto
campo-borde; ésto origina que las plantas del cultivo cercanas al borde
. . . .t .. A y _ ,‘ h­sean oe menor envergadura. debido a id ¿LviSion ¿e malexas besos xl
borde. ' '
La especie de roedor tipica de 1a matriz es Calomyslaucha, mientras
que la de los corredores y pastizales naturales es Akodonazarae. Si la
matriz deja de ser perturbada A. azarae reemplaza a C. lancha (de Villa­
fane et al. 1977). Los pastizales naturales (matriz original del paisa­
je) son manchonesremanentes dentro de una matriz de perturbación antro­
ló
¡la-¡u­
ü. 1 l ll
pica. Los bordes de campos y caminos son lo mas parecido a la vegetaCion
original de la zona.
El sistema formado por el campode cultivo y su borde presentan
condiciones contrastantes en cuanto a su habitabilidad por los roedores,
especialmente en cuanto al rango y los momentosen due se producen las
variacicnes en las condiciones del ambiente. comocobertura vegetal,
disponibilidad de alimento y accion de los factores de mortalidad (Kra­
vetz 1978, Busch 1987.a). En los bordes, estos son principalmente
estacionales y debidos a causas naturales, mientras que en los campos,
sujetos a labores culturales, los cambios son mas intensos y no siempre
en la mismaepoca del año. En cuanto a los factores de mortalidad, a las
causas naturales (bajas temperaturas, predacion. parasitismo, enfermeda­
des) se agregan en los camposel efecto de las labores agricolas, ya sea
causando mortalidad directa o aumentandola producida por otras causas
(Manjonet al. 1983, De Villafañe et al. 1988). En los pastizales natu­
rales se presenta la mejor condicion de habitabilidad para los roedores,
maximizandose las causas naturales en la determinacion de los numeros
poblacionales, respecto de los bordes.
2.2. DISEÑO EXPERIMENTAL.
2.2.1. Experiencias con captura continua (A).
Los estudios realizados se llevaron a qabo entre octubre de 1979
septiembre de 1982. Se emplearon trampas de captura continua (Percich et
al. 1981), que se instalaron en lineas de 8 estaciones, separadas por 20
metros. Dichas trampas consisten en un cilindro de 24 x 14 cm. de
diámetro que se entierra a 15 cm. al nivel de un balancin insertado en
dicho recipiente y que se desequilibra con un peso superior a 3 grs. El
cilindro contiene liquido fijador lo que facilita 1a revisacion periodi­
ca y la activación permanente del aparato de trampeo. Un total de 304
lineas funcionaron, cada una, por un periodo de 7 o mas días siendo
revisadas semanalmente, en camposde cultivo de cosechas fina (trigo,
lino) o gruesa (maiz, girasol, soja), Y sus respectivos bordes. El cebo
empleado fue pasta de mani mezclada con avena y grasa animal.
Se registraron, a los animales capturados, medidas externas estandar
(largo total, cola , tarso, oreja), sexo y condicion reproductiva:
ubicacion de los testículos (abdominal o escrotal) en los machos, y
estado del útero (filiforme, acintado, con engrosamientos, númerode
embricnes), estado de la vagina (abierta o cerrada) y grado de desarro­
llo de las mamas, en las hanbras.
Salvo expresa indicación, la mayorparte de los resultados se refie­
ren al primer año de trabajo (octubre 1979-septiembre 1980), debido a
que durante el resto del estudio (noviembre 1980-septiembre- 1982) los
muestreos fueron mas espaciados.
17
2.2.2. Experiencias con remoción de machos (B).
Esfuerzo de captura.
Entre mayoy julio de 1983 se llevaron a cabo tres muestreos mensua­
les de 5, 30 y 9 dias respectivamente, efectuandose un esfuerzo de
captura de 6.730 trampas/noche. Se capturaron 272 roedores de las si­
guientes especies: Akodon azarae (105), Calomys laucha, (114), C.
musculinus (29). Oligoryzomys flacescens (19), Mus musculus (5), y
Rattus sp. (l), recapturados en 531 oportunidades.
En todos los casos se instalaron lineas de captura y recaptura,
empleandose trampas tipo Shermande fabricación casera. Las estaciones
de captura estuvieron siempre representadas por una trampa. El cebo
utilizado fue pasta de mani comercial. Las trampas se acondicionaron con
algodon, papel y nylon para disminuir el riesgo de mortalidad por bajas
temperaturas.
Selección del habitat .
Durante el primer muestreo (mayo), para seleccionar el habitat, se
instalaron 12 lineas de captura viva: 9 de 20 estaciones cada una, y 3
de lO estaciones; todas con lO mts. de distancia entre estación. Las
primeras 9 líneas funcionaron durante 3 días en bordes de cultivo cuyas
especies dominantes eran:
1- Stipa hyalina - Senecio grisebachii ("Senecetum"); 4 lineas
2- Stipa hyalina - Paspalumdilatatum ("Stipetum"); 5 lineas
de acuerdo a la clasificación de Bonaventura (1986). Mientras que el
resto de las lineas funcionaron 2 dias en bordes sin clasificación
previa, pero fisonómicamente similares a los Stipetum. Las trampas se
revisaron una vez al dia.
Diseño experimental.
Durante los dos siguientes muestreos (junio-julio), que incluyeron la
remoción de animales, se dividió 1a experiencia en tres fases: M-l, M-Z
y M-3, de acuerdo al tipo de remoción efectuada.
En M-l. (22/6 - 2/7/83) se instalaron 3 lineas de captura viva ccn
estaciones cada 5 mts. La linea principal (351) cubría 300 mts. (ól
estaciones) de un borde tipo “Stipetum”, dimensión que se consideró
suficiente para detectar más de un territorio nd superpuesto_ entre
mac rs de A: ”ae. La línea ¿52 (le mts., 21 estaciones), se ubico en
el campo :CnCiguo a la anterior, en forma paralela, centrada y ajñ mts.
La linea 353 (100 mts., 21 estaCiones) se instaló en frente a la 351, en
un borde de eucaliptus, en una ubicación similar a la 352. Durante esta
fase no se efectuaron remociones, sólo seguimiento de animales a fin deidentificar sus áreas de acción.
18
l------­
Durante el M-Z(5-13/7/83) se modifico el diseño experimental des­
cripto en M-l al promediar la campaña. extendiéndose la linea 353 en lO
estaciones a ambosextremos. Esta linea de 200 mts. se identificó como
L-354. Durante 2 dias funciono adanas una L-355, auxiliar a la L-354,
ubicada dentro del bosque de eucaliptus. En los ultimos dos dias se
removieron todos los machos capturados.
Durante el M-S se mantuvo el diseno final de M-E, evaluan
efecto de la remocióndiferencial. En todas las fases las trampa
revisadas 3 veces por dia: 8.00. ló.CO y 22.00 ns.
dose el
s fueron
Todos los.animales capturados fueron doblemente marcados: por corte
de falangetas, segun un código de identificación individual; y con
caravanas de bronce, numeradas en insertadas en la oreja derecha. A cada
ejemplar se le registró: especie. sexo, estado reproductivo (posición de
los testículos en los machos. y estado de la vagina y mamas en las
hembras), medidas corporales (largo total y cola), peso y marcas de
agresión. A los ejemplares del genero Calomys se les tomó muestras de
pelo del dorso para identificar la especie en los casos de duda, segun
el metodo de Busch (1987.b).
2.2.3. Experiencias con marcadoradioactivo (C).
En colaboración con el Lic. Leonardo Nuñez, profesional autorizado de
la Comisión Nacional de Energia Atómica (C.N.E.A.) para la manipulación
de material radioactivo, se desarrollaron experiencias de seguimiento de
A. azarae marcados con caravanas radioactivas, entre mayoy julio de
1984.
Ajuste de laboratorio.
Se emplearon alambres de tantalio (0.3 x 2.0 mm.) adosados a las
caravanas numeradas que se aplicaban en la oreja derecha de cada animal.
En areas dependientes de la C.N.E.A (sede Ezeiza) se realizó el primer
ajuste con ejemplares alli capturados. Se trabajo durante una campanade
5 dias (mayo) con 15 trampas de captura viva (tipo Davis), capturandose
un total de ó roedores. Se probaron marcas con diferente nivel de radio­
actividad, concluyendose que aquellas de SO/dc eran las mas adecuadas
para una detección a 3 metros, distancia recomendable para trabajar en
bordes de cultivo. Asimismoeste nivel de radioactividad esta muy por
debajo de los empleadosen experiencias similares ( >= 200./zc), ccnsi­
derados no lesivos para la actividad de los roedores (Kaye 1961, Ambrose1969).
Los aparatos de detección consistian en un tubo de cuarzo para la
detección (gamma), y en un contador Alfa Nuclear modelo 115 para el
registro.
19
Ajuste de campo.
Posteriormente (julio) se ajustó la metodologia a campo. en un borde
de cultivo de la zona de Diego Gaynor. Se realizo una campaña con
trampeo de roedores empleando la mismametodologia de las experiencias
con remoción de machos (B). De los animales recapturados se eligieron un
macho y una hembra cuyas areas de accion distaban 145 mts. en sus
extermos mas cercanos. abarcando un total de 280 mts. del area del borde
a cubrir. El esfuerzo de detección fue de 32' en promedio. con exito de
detecciCn en ambos animales. Se concluyó que no se podia seguir mas de
tres animales simultaneamente para evitar posibles superposiciones de
sus areas de accion, ‘dadoque el metodono identifica a los distintos
individuos marcados.
2.2.4. Experiencias con recaptura (D).
Ambientes.
Entre noviembre de 1985 y diciembre de 1986 se llevaron a cabo mues­
treos mensuales de una semanade duración, en un pastizal y sus hábitats
periféricos (cultivo de maiz y bordes de campos). Las comunidadesvege­
tales predominantes se caracterizaron por una marcadasucesion estacio­
nal de gramíneas (Stipa spp, Paspalum 5p., Briza sp.) y compuestas
(Senecio grisebachii y Baccharis sp.) en la dominancia. A continuacion
se indican las dimensiones y el esfuerzo de captura (EC) correspondien­
tes a cada ambiente:
pastizal (P), habitat central de 6.638 m2. EC: 118 estaciones.
- bordes periféricos al pastizal (EX:pastizal-maiz; BT: pastizal-camino
secundario; BA: pastizal-camino principal; Area: 1.905 m2. EC: 46
estaciones.
- borde maiz-camino principal (BB). Area: 300 n12.EC: 20 estaciones.
maiz (M), cultivo adyacente al pastizal, con una linea de revalúo de
22 estaciones a 25 mts. del BX.Area de influencia estimada: 1.180
m2.
- revalúo vdel pastizal (R). Linea instalada en la zona del pastizal no
muestreada. Area de influencia estimada: 506 m2. EC: 10 estaciones.
La poblacion en estudio fue evaluada mediante el empleo de trampas de
captura viva para roedores, tipo Stermaid gas mismas ¿meras instaladas
durante ó dias. efectuandose 2 revisaxiones diarias, a las QLÜÏy‘Zi.CG
hs., a posteriori de los picos matutinos y vespertinos de actividad de
A. azarae (DeVillafañe et al. 1983.a). El cebo utilizado fue pasta de
mani comercial. En los meses invernales las trampas se acondicionaron
con algodon, papel y nylon para disminuir el riesgo de mortalidad por
bajas temperaturas. En los meses estivales se adosaron trozos de papa o
manzanapara disminuir el riesgo de mortalidad por deshidratación.
20
zl
ri
La disposicion de las estaciones en el pastizal (unico habitat no
lineal) fue de una cuadrícula de 7.5 mts. de lado. entre estaciones. En
los bordes y en las lineas de revaluo fue utilizada la mismaunidad de
distancia entre estaciones. Cadaestacion estuvo repreaawtada por una
trampa. La grilla instalada en el pastizal sólo abarcó el 701 del area
total del habitat, evaluandose el 30%restante mediante la linea R de
revaluo, instalada a 21.5 mts. en paralelo al límite norte de la cuadri*
cula.
De cada ejemplar capturado se registro la siguiente informacion:
especie, sexo; estado reproductivo, peso, largo total, largo de la cola,
marcas de agresión, evidencias de parasitiswa externo y estacion de
captura. Los animales fueron marcados mediante corte de falangetas,
empleando un codigo de identificaciOn individual, de modotal de no
cortar mas de 3 falangetas por animal. Una vez procesados los roedores
fueron liberados en la mismaestacion dcnde se los capturó.
Esfuerzo de captura. Durante el periodo de muestro se realizaron 14
campañasdurante las cuales se capturaron 634 roedores (Familia: Crice­
tidae) pertenecientes a las especies: Akodonazarae (450), Oligoryzomys
flavescens (94) y Calomys laucha (90). Ejemplares de A. azarae fueron
recapturados en 2.126 oportunidades. El esfuerzo de captura total de
20.821 trampas/noche.
21
CAPITULO 3.
DINAMICA POBLACIONAL
CAPITULO 3. DINAMICA POBLACIChPL.
3.1. INTRODUCCION.
3.1.1. Antecedentes generales.
El estudio de la dinamica poblacional en un paso obligado en los
trabajos de biologia poblacional, ya que representa la variación tempo­
ral o espaciotemporal de la población, normalmente estructurada en
clases de edad, categorias sociales o sexos. Dicha variación se pone de
manifiesto por la relación entre los procesos poblacionales mas signi­
ficativos: natalidad, mortalidad y migración. Los cambios numericos de
los componentespoblacionales se ajustan a patrones característicos de
cada especie o grupos de especies, y pueden suponerse comoconsecuencia
del proceso evolutivo. Es muynecesario su conocimiento dada su relación
con una gran diversidad de procesos y fenómenosbiológicos: estrategias
reproductivas, comportamientos de alimentación, organización social,
territorialidad. relaciones interespecificas, dispersión, coevolución.
genetica poblacional, organización comunitaria.
Los pequenos roedores (Bourliere 1975) comparten un conjunto de
atributos reproductivos (estro continuo, iteroparidad, asincronia), que
modelan su dinamica poblacional de un modocaracterístico (Ims 1987,
Millar 1988). Las variables reproductivas mas relevantes en la determi­
nación de los números poblaciones parecen ser la fecundidad (Schaeffer &
Tamarin 1973, Dapson 1979), la duración de la estación reproductiva
(Krebs 1966, Mihoket al. 1985), y la edad a la madurez sexual (Saitoh
1981, Rodd&Boonstra 1988). El inicio y la finalización de las tempora­
das reproductivas de los pequeños roedores, no ocurren todos los años
durante 1a mismaepoca, sino que varian en función de las condiciones
ambientales (Getz et al. 1979) y de la densidad poblacional (Mihok
1988). La fecundidad puede variar en función de la oferta de recursos**
(Dapson1979) o ante condiciones de stress (Sadleir 1974). La inhibición”‘
o estimulación de la madurezsexual representa un tópico de creciente
analisis en los estudios de regulación poblacional (para una revisión
consultar Rodd & Boonstra 1988).
El ciclo de vida mas comúnde los pequeños roedores (French et al.
1975), incluye una vida media corta, renovación anual, variación anual o
multianual de la densidad, y alta tasa de incremento poblacional (Krebs
& Myers 1974, French et a1. 1975, Stenseth 1978). La estimación de las h
tasas de mortalidad en condiciones naturales no presenta mayor dificul­
tad, pero si la identificación de las causas de la mortalidad. Estas
varian de acuerdo a la estación, el sexo o 1a edad (Dunbar 1985). El
efecto de los adultos, en especial las hembras. sobre la sobrevida de
los jumEniles ha sioo demostrado en varias especies de roedores (Slade &
Balph 1974, Eoonstra 1978, Eoutin ¿984, Hansen & Nixon 1985, Haigh
1987). El mecanismo propuesto comomas probable es el comportamiento de
espaciamiento (Watson & Moss 1970, Madison 1979, Dstfeld 1985), mediado
por agresiones (Rose 1979) o marcas olorosas territoriales (Richmond &
Sthen 1976, Vanderbergh 1987). La mortalidad invernal representa un
importante factor en las estrategias de vida de los pequeños roedores ya
que determina la población que inicia un nuevo ciclo reproductivo en la
23
primavera (Stebbins 1976, Wolff 1984). Las causas de dicha mortalidad se
atribuyen a factores ambientales que deterioran la condicion fisica de
los animales (Mihok1988). la disponibilidad alimentaria (Cole & Batzli
1978, Henttonen 1986), el parasitismo (Zuleta & Vignau 1989) y la preca­
ción (Taitt & Krebs 1983).
La importancia del rol de la dispersión en la regulación poblacional
de los pequenos roedores es puesto de manifiesto por numerosos autores
(Lidicker 1962, 1975; Krebs et al. 1969; Tamarin 1978: _Gaines & Mc
Clenagnam 1980, Lomnicki 1980; Stenseth 1984), a pesar de la dificultad
de identificar que fracción de la población se dispersa y las consecuen­
cias de la colonización (Gliwicz 1988). Una de las condiciones que
favorecen para la dispersión es la heterogeneidadambiental (Anderson
1980, Hestbeck 1988). Diferencias en el habitat se relacionan con migra­
ciones internabitat (Stenseth 1977, Lidicker 19850, estrategias repro­
ductivas (Bondrup-Nielsen & Ims 1988, Gliwicz 1989), y variaciones en
las fluctuaciones de la densidad (Rosenzweig & Abramsky1980).
La estructuración de las poblaciones en cohortes permite la identifi­
cación de distintas tácticas reproductivas y/o energéticas en función de
la epoca de nacimientos (Schwarz et al. 1964, Bujalska 1975, Murua &
Gonzales 1986). Este enfoque ha sido utilizado en el estudio de variadas
especies de roedores (Gliwicz et al. 1968, Bujalsha 1971, Fuller 1977,
Niger 1979, Dapson 1979).
En síntesis, la reproducción, la sobrevida, la densidad, la territo­
rialidad, la dispersión y la estructura poblacional, representan el
conjunto de variables poblacionales claves para la interpretación de las
estrategias demográficas. El avance del conocimientode estas variables
ha facilitado la elaboración, durante la última decada, de variados
modelos para predecir la dinamica poblacional de los pequeños roedores
(Stenseth 1985, Stenseth et al. 1988; Bondrup-Nielsen & Ims 1988,
Hestbeck 1988).
3.1.2. Antecedentes en Argentina.
Crespo (1966) inicia la linea de investigación en ecologia de roedo­
res de Argentina publicando aspectos basicos de la dinámica poblacional
de A. azarae en terraplenes, alambradas y bordes de cultivos en la
localidad bonaerense de Rojas. Detalla 1a actividad reproductiva, es­
tructura de edades, variación de la densidad, y proporción de sexos.
Asimismo realiza inferencias acerca de las posibles causas de mortali­
dad. En ¿PCLEPÏES oeriurbancs, Pearsuw {1967) describe la dinamica
reprodbïtiva medicha escecie eomoarandolacan las estrategias reproduce
tivas de espeCies neert cas. Crespo y col. (1976) analizan la dinamica
poblaCicnal de A. azarae y Calomysmusculinus en ecosistemas agrarios
del sur de la provincia de Córdoba. De Villafañe et al. (1973) mediante
una experiencia de remoción analizan las densidades de una comunidad de
roedores pampeanosen Pergamino (Buenos Aires). En pastizales de Balcar­
ce (Buenos Aires), Dalby (1975) lleva a cabo un detallado trabajo sobre
la ecologia poblacional de A. azarae, Dligoryzomysnigripes y Oxymycte­
24
ris rutilans. en especial sobre la primer esoecie. aportando resultados
novedosos en cuanto a reclutamiento. tasa de incremento poblacional,
sobrevida y estimaciones mas precisas de la densidad. respecto de las
publicadas previamente.
Kravet: (1977. 1978) produce una contribución original en la inter­
pretacion de la ecologia de roedores pampeanos. comparandosus caracten
risticas demograficas a fin de elaborar medidas de control ecologico de
C. musculinus y C. laucha. principales espeCies reservorios del virus
Junin. agente etiologico de la Fiebre Hemorragica Argentina (FHA).
enfermedad endémica de Argentina. Profundiza los estudios en dinamica
poblacional (tablas de vida, densodependencia, dinamica de cohortes),
publicando con sus colaboradores, varios trabajos sobre dichas especies
en diferentes regiones tanto dentro del area de distribucion de la FHA
(Kravet: & De Villafañe 1981. Kravetz et al. 1981.a y b) como fuera de
ella (Kravetz et al. 1982, 1983).
Debido a la importancia sanitaria de los roedores pampeanos, se han
desarrollados diversos estudios referentes al efecto del manejo del
habitat sobre la dinamica poblacional de C. musculinus, C. laucha, A.
azarae y A. dolores en ecosistemas agrarios de las provincias de Córdoba
y Buenos Aires (Kravetz et al. 1975, Manjon et al. 1983, Kravetz & Polop
1983, Busch et al. 1984, Polop et al. 1985).
Otros aportes acerca de 1a dinamica poblacional y estimación de
parametros demográficos de roedores en Argentina, pueden consultarse en:
Contreras (1973, A. azarae, en el sur de Buenos Aires), Piantanida
(1981: A. dolores en laboratorio), Baronio et al. (1983: Lagostomus
maximus en Buenos Aires), Jackson (1983: L. maximus en San Luis), Rosi y
Kravetz (1983: Calomys musculinus en Mendoza), Lizarralde et al.
(l986.a: A. xanthorhinus y Üligoryzomys longicaudatus, en Tierra del
Fuego), Busch et al. (1987: Ctenomys talarum en Buenos Aires), Provenzal
y Polop (1987: Calomys musculinus en Córdoba), Marconi (1988: A. azarae
en Entre Rios), Malizia et al. (1989: Ctenomystalarum y C. australis en
Buenos Aires), Vasallo y Busch (1989: C. talarum en Bs. A5.).
3.1.3. Objetivos.
De acuerdo a estos antecedentes el presente capitulo tiene como
objetivo comparar la dinamica poblacional de A. azarae en terminos de su
respuesta adaptativa frente a la heterogeneidad ambiental, evaluando:
reproduccion, densidad, estructura de edades, dinamica de cohortes,
sobrevida y proporcion de sexos.
25
3.2. PETODCLCGIA.
Para el analisis de los parametros y variables de este capitulo se
han empleado los datos obtenidos en dos Experiencias: con captura conti­
nua (A) y con recaptura (D) (ver 2.2.1. y 2.2.4.).
3.2.1. Estimación de edad.
La edad fue estimada mediante tres criterios: grado de desgaste de
los molares (GD), peso del cristalino (PC) y tamaño corporal (CC). Todas
estas variables fueron registradas en animales capturados entre 1979 y
1982 (Experiencia A). El analisis del grado de desgaste (Zuleta 1982)
fue incluido en este trabajo para ajustar, medianteuna regresión, dicha
estimación con el peso del cristalino y con el tamañocorporal, a fin de
obtener un metodo de estimación en animales capturados vivos y liberados
al campo (Experiencia D).
La emergencia y el grado de desgaste de los molares superiores se
analizó empleando un microscopio estereoscópico Wild MSA provisto de
tubo de dibujo. El efecto masevidente del desgaste es la variación, en
la superficie de oclusión de los molares, de la proporción dentina­
esmalte, la disminución de las alturas de las cúspides y una simplifica­
ción del relieve dentario. Para cuantificar el proceso de desgaste se
midió la superficie de oclusión mediante un planimetro polar de Amsler
(tipo 612, marca.0ttohess, modelo 34), tomandouna muestra al azar de 58
ejemplares de ambossexos y de distintas edades y cohortes,
Los ojos de los animales fueron extirpados y conservados en formol al
lOZ, y procesados segun el metodo de Lord (1959) a fin de emplear el
peso del cristalino (en mgrs.) comoun estimador auxiliar de la edad.
La estimación del tamañocorporal se realizó a partir de la medida
corporal denominada Cabeza-Cuerpo (CC), según la ecuación:
CC = LT - C , donde
LT = longitud total, y C = logitud de la cola; ambos en mm.
Asimismose utilizaron las pruebas no parametricas de ordenación por
rangos de Spearman y de Kruskal-Nallis (Hollander & Wolfe 1973), para
correlacionar las clases de desgaste con el peso del cristalino y la
superficiec de oclusión de los molares, respectivamente. Se aplicaron
regresiones simples para analizar el grado de relación entre el grado de
desgaste y el tamañocorporal, considerando el sexo.
3.2.2. Estimación de la condición reproductiva.
Para el analisis de la actividad reproductiva de animales capturados
vivos, estos fueron clasificados según tres condiciones: inmaduros, no
activos y activos, adoptandolos siguientes criterios:
26
m----------­
I: IDMADCROS.
Hembras: con vagina imperforada.
Machos: con testículos abdominales y de peso <=20.0 grs.
N: NOACTIVOS. Animales gue han alcanzado al madurez sexual pero
no manifiestan actividad reproductiva.
Hembras: vagina cerrada perforada, desarrollo de las mamas
incipiente (grados 0-2, en la escala de 0-5) y sin eVidencias
de preñez o lactancia.
Machos: con testículos abdominales y de peso > 20.0 grs.. o
que anteriormente evidenciaron la condicion escrotal.
A: ACTIVOS.
Hembras: con vagina abierta o con evidencias de preñez o
lactancia.
Machos:con testículos escrotales.
Para esta clasificacion se ha tenido en cuenta la informacion obteni­
da en otras poblaciones de A. azarae en ecosistemas agrarios (Crespo
1966, Crespo et al. 1970), o de laboratorio (De Villafane 1981.a), como
asimismo en base a la propia experiencia decampo. Es comun emplear las
categorías pre, post y reproductivas, lo cual involucra un conocimiento
mas preciso de la edad a la madurez sexual (Jannett 1980). La desventaja
de esta clasificacion es que no considera la variación funcional de los
animales reproductivos. Entre los mamíferos, y en los roedores en parti­
cular, 1a condicion reproductiva varía ampliamente (Keller & Krebs 1970,
Gonzalez y Murúa 1985, Kravetz et al. 1983), incluso diariamente o con
el manipuleo de los animales, hecho comunen nuestros trabajos de campo.
En la clasificacion aquí propuesta la categoría INWMIJWAcorrespondería
a la PREREPRODUCTIVA,mientras que la ACTIVAy NU ACTIVAconformarían la
REPRODUCTIVA.Comose vera mas adelante, no se ha detectado en el raton
del pastizal pampeano casos de animales POSTREPRODUCTIVÜS.El considerar
la condicion NÜACTIVApermite, entonces, diferenciar a los animales que
evidencian dicha variabilidad.
Si bien se proponen las mismascategorías reproductivas para cada
sexo, ello no implica que los procesos de maduración sean análogos. La
condicion escrotal en los machos, por ejemplo, si bien es indicador de
madurez sexual no necesariamente esta asociada a una fertilidad efecti­
va. En las hembras la condicion de prefiez es un indicador inequívoco,
tanto de madurez sexual, comode fertilidad. En sentido las comparacio­
nes entre sexos deben relativizarse ya que en este estudio no se
evaluado la capacidad reproductiva, particularmente en los machos.
\En el caso de animales con captura muerta (Experiencia A) se Ctilizo
la CQWGiClÉnde prefiez para la Menores y la condicion escrotal para los
machos, comoindicadores de actividad reproductiva, dado que la'diferawm
ciacion entre la condicion no activa e inmaduraresulto masdificultosa.
27
3.2.3. Identificacion de cohortes.
Los animales fueron clasificados en cohortes de acuerdo a 1a estacion
estimada de nacimientos v en forma analoga a la propuesta para Clethrio­
nomysglareolus (Gliwicz et al. 1968, Bujalska 1975):
K1: primeras camadas primaverales (nacimientos hasta octubre inclu­
sive). v
K2: camadas de fines de primavera y principios de verano (naci­
mientos entre noviembre y diciembre).
K3: camadas estivales (nacimientos en enero y febrero).
K4: camadas otcñales (nacimientos a partir de marzo).
Asimismo, se considero una cohorte funcional. KO:individuos sobrevi­
vientes al invierno, que si bien pertenecen a distintas cohortes esta­
cionales, el hecho de sobrevivir al invierno minimizasus diferencias
ontogeneticas a1 iniciarse un nuevo periodo reproductivo en 1a primavera
(Bujalska 1975).
En el caso de los animales con captura muerta (Experiencia A), debido
al menor numero de animales por estacion durante la primavera y el
-verano, se utilizo un criterio estacional para distinguir cohortes:
primaveral (K1—K2),estival (K2-K3) y otoñal (K4).
3.2.4. Analisis de la sobrevida.
Para la comparacion entre curvas de sobrevida (1x = Nt / NO) se
empleo 1a prueba LR (Gross & Clark 1975), segun las aplicaciones sugeri­
das por Pyke & Thompson(1986). Dicha prueba estadistica esta basada en
la distribucion Chi cuadrado (X2). Para el analisis de la sobrevida
entre eventos se utilizo 1a tasa de sobrevida (S) obtenida, mensualmen­
te, segun 1a siguiente ecuacion:
S = Nt / Nt-l
donde Nt = numero de individuos en el tiempo t.
Ntel = numero de individuos en el tiempo t+1.
Asimismo, se evaluó la permanencia en el habitat como el número de
meses en que cada animal fue recapturado despues de la primer captura
(c Lginal}. Se estimo la edad ten meses) a la última "astura reg‘strada
-H“ el habitat flv :rieen. ¿e empleo la prueba se ANUVQ :3
para evaluar posibles diferencias en la permanenCiao ‘
debidas a la cohorte, el sexo y/o el habitat.
L-----------­
3.3. RESULTADOS.
3.3.1. Estimación de edad.
3.3.1.1. Patrón de desgaste de molares.
De acuerdo al desarrollo de la dentición y sus diferencias en el
desgaste. se establecieron 9 dategorias de edad comparandolos molares
observados, y empleando los criterios de maximahomogenenidaddentro de
cada clase y maximaheterogeneidad entre clases. Se seleccionó para cada
una de ellas un ejemplar tipo representativo de las caracteristicas de
desgaste de la categoria. a fin de garantizar una distinción nítida
entre dichos patrones (Fig. 3.1). De este modolos individuos en los
cuales solo han emergido los molares l y 2 fueron ubicados en la clase l
de desgaste. El resto de los individuos, con la dentición completa, fue
ubicado en las clases 2 a 9. Teniendo en cuenta las clases de desgaste
representadas en cada mes y al conocimiento de la estación reproductiva
durante la temporada 1979-1980 (Fig. 3.2), se asignó a cada clase de
desgaste una edad absoluta aproximada:
clase l: 20-25 dias clase 4: 3 meses clase 7: ó meses
clase 2: l mes clase 5: 4 meses clase 8: 6-8 meses
clase 3: 2 meses clase ó: 5 meses clase 9: >= 8 meses
Estos resultados han sido tomadosde información preexistente (Zuleta
_1982), con el objetivo de integrarlos a los resultados novedosos en esta
materia (area de dentina, peso del cristalino y tamañocorporal), aqui
presentados.
El análisis del area de dentina muestra un incremento progresivo
(Tabla 3.1) en función de las clases de desgaste establecidas, obte­
niendose diferencias significativas (P <=0.05) entre los pares sucesi­
vos de comparación por medio de 1a prueba de T de Student. Con el
analisis de Kruskal-Wallis se obtuvo una correlación altamente signifi­
cativa (H = 57.3 ; P <= 0.0001; g.l. = 8). Estos resultados confirman
que entre las clases de desgaste establecidas existe un deterioro real
de las superficies dentarias, particularmente en el esmalte, comoconse­
cuencia de la actividad masticatoria, que se acumulacon la edad.
3.3.1,2. Pesodel cristalino.
El peso del cristalino fue utilizado comoun metodoauxiliar para la
estimación de edad. Los animales capturados durante 1979-1981 fueron
ordenados er forma cWeCLEnte‘deacuerdo a su prado de desgaste. Se
comparó esta serie con el ordenamiento obtenido segun el pes: de; cris- _
talino de dichos animales, mediante el analisis de ordenación por rangos
de Spearman, obteniendose un factor de correlación significativo (n =
350; r = 0.85: P <= 0.001). Posteriormente se realizó un analisis de
regresión lineal (Fig. 3.3) confirmandola asociación significativa
entre el GDy el PC (r = 0.90; P < 0.0001). Asimismo se registró una
asociación significativa entre el grado de desgaste y el tamañocorporal
segun se detalla en 3.3.1.3. Si bien estas variables no fueron ajustadas
29
a funciones de edades controladas son usualmente empleadas para estimar
la edad de roedores silvestres (Pearson 1967, Fisler 1971, Kravetz et
al. 1981.b, Buschet al. 1983), ya gue existen suficientes evidencias de
asociación entre el desgaste de los molares y el peso del cristalino o
el tamaño corporal (Adamczewska-Qndrzejewska 1973, Funmilayo 1976.
Nabaglo & Pachinger 1979).
3.3.1.3. Tamañocorporal.
Para la estimación de la edad de animales no removidos se tuvo en
cuenta el tamaño corporal. Se empleó la longitud cabezarcueroo (CC) por
considerarse una medida mas confiable que el peso. debido a su menor
variabilidad. En un primer paso se analizó 1a relación entre la CCy el
grado de desgaste de los molares (GD)de los animales removidos durante
la experiencia A (1979-1980). Se efectuaron analisis de regresiones
lineales, polinomiales (grados 2 y 3) y logaritmicas, entre CC (en mm.)
y GD(= E, edad, por transformación en meses, ver 3.3.1.1.), descar­
tandose los individuos de la mayor clase de desgaste (9) ya que en ella
se acumulan animales de distinta edad. A los ejemplares de la clase 8 se
les asignó una edad promedio de 7 meses y a los de 1a clase l una edad
promedio de 0.60 meses (20 dias). Asimismose consideraron unicamente
roedores capturados entre octubre y abril, ya que a partir de mayo se
registró una disminución acelerada del crecimiento (Zuleta, datos sin
publicar).
Las regresiones de mejor ajuste resultaron ser las siguientes:
Ecuación r F n
M : E = (CC - 76.916) /