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23/7/2022

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Biología

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA
DE MÉXICO
FACULTAD DE CIENCIAS

Distribución y abundancia del conejo castellano, Sylvilagus
floridanus (Lagomorpha), en la Reserva del Pedregal de San
Ángel, Cd. Mx., México

T E S I S

QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE:
BIÓLOGO
P R E S E N T A :

Daniel Dorantes Villalobos

DIRECTOR DE TESIS:
Dr. Zenón Cano Santana
2017

usuario
Texto escrito a máquina
Ciudad Universitaria, CDMX

UNAM – Dirección General de Bibliotecas
Tesis Digitales
Restricciones de uso

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PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL

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reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el
respectivo titular de los Derechos de Autor.

1. Datos del Alumno
Dorantes
Villalobos
Daniel
Universidad Nacional Autónoma de México
Facultad de Ciencias
Biología
2. Datos del Tutor
Dr.
Zenón
Cano
Santana
3. Datos del Sinodal 1
Dra.
Livia Socorro
León
Paniagua
4. Datos del Sinodal 2
M. en C.
Iván Israel
Castellanos
Vargas
5. Datos del Sinodal 3
M. en C.
Yajaira
García
Feria
6. Datos del Sinodal 4
M. en C.
Noé
Pacheco
Coronel
7. Datos del trabajo escrito
Distribución y abundancia del conejo castellano, Sylvilagus floridanus
(Lagomorpha), en la Reserva del Pedregal de San Ángel, Cd. Mx., México.
56 p.
2017

Contenido
Resumen……………………………………………………………………....………………………..………4
I. Introducción……………………………………………………………………….………………..…..…...5
1.1 Los conejos y las liebres……………………………………………………..…………..……….5
1.2 Factores que afectan la distribución y abundancia de los
conejos…………………………………………………………………………………………..………..6
1.3 La población del conejo castellano en la Reserva Ecológica del Pedregal de
San Ángel………………………………………………………………………………………….……7
1.4 Justificación……………………………………………………………………………………………10
II. Objetivos y Predicciones……………………………………………………………………………….11
III. Métodos……………………………………………………………………………………………………….12
3.1 Sitio de estudio……………………………………………………………………………….……..12
3.2 Especie de estudio………………………………………………………………………..…….…12
3.3 Distribución y abundancia de conejos en las zonas de mayor tamaño de la
REPSA…………………………………………………………………………………………………….14
3.4 Distribución y abundancia de conejos en otras áreas de Ciudad
Universitaria………………………………………………………………………………..………...17
3.5 Variación de la densidad y abundancia a lo largo de un año a partir de la
tasa de defecación……………………………………………………………………..…..…..….18
IV. Resultados………………………………………………………………………………………..….…..…..21
4.1 Distribución y abundancia del conejo castellano…………….....………..………...21
4.2 Tamaño poblacional………………………………………………………………….…….….….22
4.3 Patrón de distribución y densidad del conejo castellano………….…….……….23
4.4 Variación estacional de la densidad y abundancia……………………………….….25
4.5 Producción de excretas a lo largo del año……………………………………………….28
4.6 Dimensiones de las heces y variación estacional…………………………….…..…..28
4.7 Parásitos en excretas…………………………………………………………………….…….….30
V. Discusión…………………………………………………………………………………………….…………32
5.1 Factores que afectan la distribución y abundancia..…………………….….………32
3

5.2. Distribución del conejo en zonas aledañas a la REPSA……………………....…...33
5.3. Bondad del método de estimación de densidad…………….……………….…...…35
5.4. Densidad poblacional………………………………………………………………….…….……36
5.5. Variación estacional……………………………………………………………….……..………..37
5.5.1. Variación estacional de la densidad y abundancia…….…..…..….37
5.5.2. Variación estacional de la estructura de tamaños………………….38
5.6. Producción anual de excretas…………………………………………………………….…….40
5.7. Parásitos del conejo………………………………………………………………………….……..41
6. Conclusiones y Recomendaciones………………………………………………………………….………….42
Agradecimientos……………………………………………………………………………………………44
Literatura Citada…………………………………………………………………………………………….46
Apéndice I………………………………………………………………………………………………………53
Apéndice II……………………………………………………………………………………………………..56

Dorantes, D. 2017. Distribución y abundancia del conejo castellano, Sylvilagus floridanus
(Lagomorpha), en la Reserva del Pedregal de San Ángel, Cd. Mx., México. Tesis de
licenciatura. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, México. 56
pp.
Resumen
El conejo castellano, Sylvilagus floridanus (Lagomorpha), es una especie ampliamente
distribuida en el país, y en la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel (REPSA) cumple
un papel muy importante, pues es un elemento que afecta positivamente, el
funcionamiento de este ecosistema. Este trabajo pretende determinar la distribución y
abundancia de este conejo dentro de la REPSA, así como la variación estacional de la
producción de excretas. Se realizó un muestreo sistemático en puntos separados por 250
m entre sí dentro de las tres zonas más extensas de la REPSA [Área Poniente (AP), Área
Oriente (AO) y Zona Núcleo Suroriente (ZNSO)] de noviembre de 2014 a enero de 2015,
para lo cual se usaron 38 transectos de 6× 20 m para estimar la distribución y abundancia
de esta especie a partir del conteo de pastillas fecales. Asimismo, desde junio de 2014 a
mayo de 2015, se muestrearon y contabilizaron semanalmente excretas en cuadros de 50
× 50 cm en los que previamente se removían estas pastillas. En el AP se registró una
abundancia de 584.42 conejos en tanto que el AO la abundancia fue de 12.71 conejos y en
la ZNSO se registraron 80.85 conejos. Se observó una disminución de la población de
conejos entre junio y julio de 2014, y se identificó un posible periodo de post-cría en
octubre y noviembre de 2014. Se registró una producción de excretas acumulada de 52.9
g m-2 año-1 en la parte norte del AP. Por último, se realizó el hallazgo del nematodo
Passarulus sp. en las excretas del conejo en muestras recolectadas en diciembre 2014 y
enero de 2015. Se corrobora que esta especie de conejo es una especie muy importante
para el ecosistema del Pedregal de San Ángel, tanto por su amplia distribución y
abundancia en la zona como por su aporte de materia orgánica al suelo vía el depósito de
heces.

I. Introducción
1.1 Los conejos y las liebres
Los conejos y las liebres son mamíferos herbívoros del orden Lagomorpha, un orden que
se encuentra distribuido de manera natural en prácticamente todo el mundo, con
excepción de Madagascar, Australia, Nueva Zelanda, Antártica, parte sur de Sudamérica y
varias regiones insulares (Cervantes y González, 1996; Ceballos, 2014). Este orden agrupa
a las familias Ochotonidae (las pikas) y Leporidae (conejos y liebres), siendo México un
centro de diversidad de esta última, pues cuenta con 15 especies (incluyendo seis
amenazadas y siete endémicas) distribuidas en tres géneros (González, 2007; Ceballos,
2014).
En general, los integrantes de la familia Leporidae poseen un cuerpo robusto, orejas
grandes, patas traseras de mayor tamaño que las delanteras, colas pequeñas, tienen un
labio superior en forma de “Y” y dos pares de incisivos en la mandíbula superior (Nowak,
1999). Son corredores y saltadores hábiles, su dieta es estrictamente herbívora y
presentan cecotrofia, que consiste en la producción y excreción de dos tipos de excretas:
blandas (o cecotrofos) y duras (Romero, 2008). Lasprimeras son consumidas por estos
animales para adquirir algunos compuestos producidos por las bacterias, como la vitamina
B, en tanto que en el segundo proceso de digestión excreta toda la fibra sobrante
(Ceballos y Galindo, 1984). Poseen un gran potencial reproductivo con periodos de
gestación cortos de entre 30 a 40 días, lo cual compensa las altas tasas de mortalidad que
causa la intensa depredación (Eisenberg, 1981) sobretodo en etapas juveniles (Villafuerte,
2011). Estas altas tasas de reproducción, y en general su dinámica poblacional están
reguladas por la depredación y la dispersión (Champan y Ceballos, 1990). Está dinámica
poblacional puede presentar una dinámica cíclica como la vista en la liebre americana
(Lepus americanus) la cual su población se encuentra regulada por el lince canadiense
(Lynx canadensis) (Breitenmoser et al., 1993).

1.2 Factores que afectan la distribución y abundancia de los conejos
Según la teoría del “aprovisionamiento óptimo” los conejos deben optimizar los recorridos
entre los lugares de refugio y de alimentación, por lo que los refugios y los alimentos
resultan ser recursos muy importantes (Angulo, 2003). En particular, las poblaciones de
conejos han mantenido una relación muy estrecha con organismos patógenos. Por
ejemplo, los virus han sido usados como método eficiente de control poblacional del
conejo europeo, Oryctolagus cuniculus en Australia (Fenner y Fantini, 1999) donde fueron
introducidos estos animales (Bárcena et al., 2000). De igual manera, el conejo castellano,
Sylvilagus floridanus, ha sido introducido en el occidente de Estados Unidos y en Italia,
resultando en una especie que puede desplazar a las especies locales (Ceballos, 2014).
Este conejo, al ser una de las piezas de caza más comunes en América (Leedy, 1949), se
han llevado a cabo diversos estudios acerca de sus parásitos, debido a su importancia
económica (Novlesky y Dyer, 1970), destacando el trabajo de Erickson (1947) en el cual
reporta 15 especies de helmintos para el conejo castellano.
El gradiente latitudinal y altitudinal afecta la fecundidad y la actividad reproductiva
de los conejos del género Sylvilagus, siendo el conejo castellano el más fecundo con una
producción de 25 a 30 crías por año, mientras que el menos fecundo es el conejo tropical
(Sylvilagus brasiliensis) con 10 crías por año (Chapman y Ceballos, 1990; Durant, 1981).
Por otro lado, en zonas de altas elevaciones y altas latitudes la reproducción comienza
después (Conaway et al., 1974), en Maryland, EE. UU., por ejemplo, la temporada de
reproducción va de finales de febrero a agosto (Chapman et al., 1977), mientras que en
latitudes más sureñas la temporada de reproducción tiene una duración mayor, como en
el sur de Texas que se reproducen durante todo el año (Bothma y Teer, 1977).
La distribución de los individuos es el arreglo espacial de los organismos en una
población (Valverde et al, 2005), el cual puede darse en tres diferentes patrones; ya sea
homogéneo, aleatorio o agregado; el cual se puede obtener a partir de un muestreo de la
población y sacar una relación de varianza media (Margalef, 1974); este patrón de
distribución puede afectar en la proporción de densidad obtenida en un muestro; la cual
7

es un valor muy importante en la ecología de poblaciones de lagomorfos ya que es una
medida de su abundancia local (Baker et al., 1983; González et al., 2007; Trent y
Rongstand, 1974; Valverde et al., 2005).
Asimismo, en algunas localidades los conejos son las presas principales de algunos
depredadores. Kurten (1968), por ejemplo, propuso que los linces evolucionaron como
especialistas en la caza de lagomorfos, y se sabe que el gato montés Lynx rufus en el
Ajusco, al sur de la zona urbana de la Ciudad de México, tiene como presa principal al
conejo castellano (Aranda et al., 2002).
Por otro lado, los disturbios, como los asociados con la destrucción de hábitats, son
factores determinantes en la reducción de la distribución de una especie, tal como es el
caso del teporingo, Romerolagus diazi, un lepórido endémico de México cuya distribución
actual se encuentra drásticamente reducida (Romero, 1994; Velázquez, 1996) debido a
que el centro del país ha tenido un impacto muy alto por los cambios de uso de suelo
impuestos por el crecimiento poblacional humano en los últimos años (INEGI, 2005).

1.3 La población del conejo castellano en la Reserva Ecológica del Pedregal de
San Ángel
Una parte de los relictos de vegetación natural que están embebidos dentro de la zona
urbana de la Ciudad de México pertenecen al extenso flujo de lava conocido como
Pedregal de San Ángel, el cual es una zona originada por la erupción del volcán Xitle
ocurrida hace 1670 ± 35 años (Siebe, 2009) el cual ocupó alrededor de 8,000 ha, de las
cuales 4,045 ha están cubiertas por matorral xerófilo de palo loco Pittocaulon praecox H.
Rob. y Brettell (Rzedowski, 1954). Este ecosistema particular se vio en grave riesgo, ya que
sufrió un fuerte proceso de urbanización que provocó su reducción en un 90% de su área
de distribución (Rojo, 1994), y uno de sus últimos relictos de vegetación quedó embebido
dentro del campus central de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM),
parte de la cual está protegida en su Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel (REPSA).
8

La REPSA es una reserva natural urbana perteneciente a la UNAM que alberga una alta
proporción de la diversidad de la Ciudad de México representada por más de 1,500
especies distribuidas en su pequeña extensión de 237 ha (Zambrano et al., 2016; Fig. 1).
Por lo anterior, este ecosistema se considera como una de las áreas de mayor riqueza
florística de toda la cuenca de México (Lot, 2009). En el caso de los mamíferos cuenta con
una interesante riqueza de especies de tamaño mediano, tales como el tlacuache
(Didelphis virginiana), el cacomixtle (Bassariscus astutus), el zorrillo manchado (Spilogale
gracilis), la zorra gris (Urocyon cinereoargenteus) y el conejo castellano (Sylvilagus
floridanus) las cuales han sido resistentes a la fragmentación y han podido establecer
poblaciones viables en la REPSA, exceptuando la zorra gris, de la cual su último registro
oficial es en 2009 (Hortelano-Moncada et al., 2009); sin embargo en 2013 hubo registros
que sugieren la presencia de estos animales en la zona (Cano-Santana, 2013).
El conejo castellano, es el mamífero herbívoro de mayor talla de la REPSA, por lo
cual pudiera tener una importancia ecológica considerable en este ecosistema. Glebskiy
(2016) calculó que los conejos pueden consumir entre el 2.5 y el 5.4% de la productividad
primaria neta aérea de la REPSA, por lo cual lo considera el consumidor primario más
importante, pues se alimenta de dos especies vegetales dominantes: Muhlenbergia
robusta E. Fourn y Manfreda scabra (Ortega) McVaugh (Cano-Santana, 1994b). También
representa una presa importante para aves rapaces (AMCELA IB, 2015), posiblemente de
la serpiente de cascabel (Balderas-Valdivia et al., 2009) y, además, se ha demostrado que
es depredado por perros y gatos ferales (Granados, 2008; Cruz-Reyes, 2009). Por último,
es posible que sea un importante dispersor y posible depredador de semillas y de
pequeños propágulos de plantas (Martínez et al., 2004), ya que se han observado
plántulas mordidas por conejos y excretas que contienen semillas, las cuales incluso se
pueden encontrar en proceso de germinación, o algunas plantas por dentro (Fig. 2; obs.
pers.).

Figura 1. Foto aérea de la Ciudad Universitaria. Con delineado rojo se encuentran las zonas núcleo
y entre las líneas azules las zonas de amortiguamiento de la REPSA. Foto modificada de SEREPSA
(2015).

Figura 2. Izquierda planta creciendo dentro de excreta; derecha semilla sacada dentro de otra
excreta. Fotos: DanielDorantes
10

Hasta muy recientemente no se conocía el estado de las poblaciones de este conejo
en la REPSA. G. Gil (com. pers.), por ejemplo, registró una explosión demográfica de la
especie en esta reserva en 2013. Por otro lado, en 2014, L. García-Álvarez (en prep.), al
evaluar la actividad de mamíferos medianos en 10 fragmentos de C.U., encontró que sólo
en uno de ellos, la zona de amortiguamiento A8 (Biológicas), se registró la presencia de
conejo castellano, y la autora sugiere que a esta especie le afectan (1) la falta de
corredores que conecten las poblaciones con las zonas núcleo, (2) el pequeño tamaño de
los fragmentos, y (3) la presencia de vallas perimetrales que impiden su movilidad. Por
último, Glebskiy (2016) evaluó los factores que afectan la distribución y abundancia del
conejo en las áreas núcleo de la REPSA, y encontró que la heterogeneidad del terreno, la
ausencia de depredadores y la presencia de Manfreda scabra son los factores que más
afectan su abundancia. Este autor, además, calculó que el tamaño poblacional de conejos
en la REPSA en marzo-mayo de 2014 era de 1,498 ind. (8.8 ± 9.8 ind./ha).

1.4 Justificación
Debido al valor que representa la REPSA para la Ciudad de México, es importante conocer
de mejor manera los componentes de su diversidad. El conejo castellano es un herbívoro
muy importante en este ecosistema natural (Glebskiy, 2016), experimenta explosiones
demográficas (G. Gil, com. pers.) y tiene un potencial para constituirse como una especie
invasiva de los ecosistemas donde se le ha introducido; como se observó en Italia
(Bertolino, 2011; Vidus-Rosin, 2008, 2011) y el noreste de los EE.UU (Ceballos, 2014). Al
conocer su patrón de distribución en la REPSA, así como los cambios temporales en sus
tamaños poblacionales se podría entender mejor su dinámica poblacional y con esta
información se podrían elaborar programas con base científica encaminados para su
conservación y manejo, que incluyan la conexión entre zonas aisladas; programas de
extracción de las especies ferales que los consumen; e incluso la reintroducción de
especies que interactúan directamente con él.

II. Objetivos y Predicciones
El objetivo principal del trabajo es determinar la distribución y la abundancia del conejo
castellano Sylvilagus floridanus en la REPSA; en tanto que los objetivos particulares
derivados del anterior, son los siguientes:
1. Determinar la distribución y densidad del conejo castellano en las zonas núcleo de la
REPSA, a partir del conteo de excretas.
2. Estimar el cambio en la densidad y abundancia de los conejos a lo largo de un año.
3. Identificar si existen individuos de la especie en áreas aledañas a la REPSA.
4. Conocer la cantidad de materia orgánica que aportan al suelo en forma de excretas a lo
largo de un año.

Se espera que el Área Poniente de la REPSA (Zona Núcleo Poniente + Jardín
Botánico + Vivero Alto) contenga una mayor abundancia relativa de conejos que el Área
Oriente (Zona Núcleo Oriente + Espacio Escultórico) y la Zona Núcleo Suroriente, ya que es
el área mejor conservada en la reserva, por lo que resulta más fácil que contenga los
recursos y condiciones adecuados para mantener tamaños poblacionales mayores.
Asimismo, se espera que las áreas aledañas que no mantengan una conexión con la
reserva no mantengan una población de esta especie, y que la acumulación de excretas
cambiará a lo largo del año debido a que los tamaños poblacionales cambiarán durante el
mismo.

III. Métodos
3.1 Sitio de estudio
Este estudio se llevó a cabo en la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel (REPSA),
localizada al suroeste de la Ciudad de México (19 17' N, 99 11' O, 2292-2365 m de altitud).
Presenta un clima templado subhúmedo con lluvias en verano con una temperatura
media anual de 19.6°C y una precipitación media anual de 870 mm, la cual se distribuye
irregularmente de modo que se distinguen dos épocas contrastantes: la seca que va de
noviembre a mayo, y la de lluvias que va de junio a octubre (Castillo-Argüero et al., 2004).
Cuenta con tres zonas núcleo (Poniente*, Oriente* y Sur-Oriente*) que abarcan 171.1 ha y
13 zonas de amortiguamiento que ocupan 66.1 ha (Zambrano et al., 2016; Fig. 1): A1-
Circuito Exterior Porción Norte, A2-Circuito Exterior Porción Sur, A3-Cantera Oriente, A4-
Senda Ecológica, A5-Paseo de las Esculturas, A6-Centro Cultural, A7-Biomédicas, A8-
Biológicas*, A9-Estadio de Prácticas, A10-Jardín Botánico*, A11-Vivero Alto*, A12-Espacio
Escultórico* y A13-Zona Administrativa Exterior* (En asterisco se incluyen las áreas que
abarcó este estudio). Su topografía es accidentada resultado de formaciones basálticas
(Zambrano et al., 2016). Su vegetación dominante es matorral xerófilo el cual alberga una
considerable diversidad florística la cual incluye 337 especies (Castillo-Argüero et al., 2004,
2009). Por otra parte, esta reserva es muy importante para la Ciudad de México ya que
brinda diferentes servicios ecosistémicos, entre los que destacan la captación de agua,
producción de oxígeno y captación de carbono (Nava-López, 2009). También representa
un refugio para las especies, tanto residentes como migratorias, lo cual determina su alta
biodiversidad, además de ser un sitio de investigación científica y de enseñanza (Cano-
Santana et al., 2006).

3.2 Especie de estudio
Sylvilagus floridanus es un conejo de 335 a 485 mm de longitud total y 900 a 1,800 g de
peso, de color pardo a grisáceo en el dorso con los flancos más claros, vientre blanco y
presenta una mancha rojiza en la nuca y tienen una cola redonda que es blanca en su
13

parte inferior (Ceballos, 2014; ver Fig. 3). Tiene amplia tolerancia a varias condiciones
ecológicas, pues se le encuentra en valles, planicies, bosques de pino, encino, oyamel,
praderas, zacatonales y matorrales xerófilos. Por lo que se le puede encontrar desde el
nivel del mar hasta los 3200 m de altitud. Su distribución es la más grande del género,
pues abarca desde el sureste de Canadá hasta el norte de Sudamérica; en México se
distribuye prácticamente en todo el país con excepción de la península de Baja California,
el norte de la Altiplanicie central y la porción este de la península de Yucatán (Ceballos,
2014). Su actividad principal es en el crepúsculo y al amanecer, teniendo un área de
actividad de 1 a 3 ha; son solitarios, viven en madrigueras y no son territoriales (Chapman
y Ceballos 1990). Se puede reproducir en cualquier época del año, su gestación dura en
promedio 28 días, con un promedio de tres a cuatro eventos reproductivos por año con
camadas de tres a cinco crías (Ceballos y Galindo 1984). Su alimentación consiste en una
gran variedad de gramíneas, forbias y plántulas, así como de hojas, tallos y frutos (Aranda,
2012).

Figura 3. Sylvilagus floridanus (conejo castellano) en el Jardín Botánico de la UNAM. Foto: Raúl
Caballero Jiménez.
El agente que causa una mayor tasa de mortalidad en poblaciones naturales de
conejos son los depredadores (Bond, 2001), principalmente mamíferos y aves (Chapman y
Flux, 1990; Hamilton, 2010).
14

Las poblaciones de perros ferales existentes en la Reserva pudieran estar jugado
un papel muy importante en las poblaciones de conejos ya que se ha reportado que los
incluyen en su dieta (Granados, 2008). En primera instancia, a partir del año 2012 la
SEMARNAT otorgó un permiso para la realización de una remediación de fauna feral
(SEMARNAT SGPA/DGVS/00674/12); año en el cual se capturaron 70 perros, de los cuales
al menos 27 mantenían condiciones de ferales (Gil, 2015; Zambrano et al., 2016).
Posteriormente, en 2013 se realizó una campaña para extraer todos los perros ferales del
Área Poniente (AP), la cual resultó exitosa (Gil, 2015). Sin embargo, en diciembre de 2014
se detectó la presencia de perros ferales en el AP, los cuales fuerondos adultos avistados
en la zona sur y norte del AP en noviembre y diciembre de 2014 (obs. pers.). Mientras que
en la Zona Núcleo Suroriente y en la Zona Núcleo Oriente continua la presencia de estos
depredadores (Glebskiy, 2016; obs. Pers.). Por lo que estos animales pudieran tener un
papel importante sobre las poblaciones de conejos al ser el único mamífero presente en
esta reserva que los consume frecuentemente (Granados, 2008).
Granados (2008) encontró restos del conejo castellano en una excreta de un gato
feral; sin embargo, se desconoce la importancia que pudieran tener los gatos ferales como
depredadores. Asimismo, se ha mencionado que la serpiente de cascabel (Crotalus
molossus) puede ser un depredador de los conejos sobre todo cuando éstos se
encuentran en etapas tempranas de vida (Balderas-Valdivia, 2009). Otros depredadores
potenciales presentes en la REPSA son cinco especies de aves rapaces tanto diurnas como
nocturnas (Circus cyaneus, Parabuteo unicinctus, Buteo jamaicensis, Accipiter cooperii y
Bubo virginianus) (Chávez y Gurrola, 2009).

3.3 Distribución y abundancia de conejos en las zonas de mayor tamaño de la
REPSA
Con el fin de determinar la distribución y la abundancia del conejo castellano en la REPSA
se realizó un muestreo sistemático considerando un patrón cuadriculado que abarcó tres
áreas: Área Poniente (AP) (Zona Núcleo Poniente + A10-Jardín Botánico y A11-Vivero
15

Alto); Área Oriente (AO) (Zona Núcleo Oriente + A12-Espacio escultórico) y Zona Núcleo
Suroriente (ZNSO) con una distancia equidistante de 250 m entre ellos (Fig. 4). En cada
sitio se marcó un transecto de 20 × 6 m dentro del cual se ubicaron 40 cuadros de 25 × 25
cm de manera sistemática, según se muestra en la Fig. 5. En total se trazaron 38
transectos. Dentro de cada cuadro se contaron las excretas (que mantenían más del 50%
de su materia orgánica) depositadas por lo conejos en un muestreo realizado de
noviembre de 2014 a enero de 2015. A partir de estos datos se realizó un mapa de
distribución y abundancia relativa del conejo. En cada metro del transecto hacia ambos
lados se evaluó cualitativamente el grado de heterogeneidad del ecosistema, el cual se
registró con valores del 0 a 5, donde el 0 fueron los terrenos totalmente planos en los
cuales no existía un desnivel en el suelo y el 5 los terrenos inaccesibles para nosotros
como grietas muy pronunciadas de por lo menos 4 metros; esto para determinar la
relación de la heterogeneidad con la densidad de excretas. Por último, para evaluar si se
encuentran correlacionadas ambas variables se aplicó una regresión lineal.
Para la realización de otro mapa de distribución con datos de densidades de
conejos (Número de individuos/ha) se utilizó la fórmula modificada por Glebskiy (2016):

Para ello, se consideró un tiempo de permanencia media de las heces de 189 días,
que es el tiempo que las excretas tardan en degradarse un 50% de su masa en la fecha en
la que se realizó el estudio (Glebskiy, 2016), y la tasa de defecación calculada por Cerri y
colaboradores (2015), que es de 485 ± 34.05 excretas día-1 conejo-1.
Para determinar si existe un efecto del área (AP, AO y ZNSO) sobre el número de
excretas, se aplicó una prueba de Kruskal Wallis (Zar, 2010), y para determinar si existe
diferencia en la densidad de excretas entre las tres áreas se realizó una prueba de
comparaciones múltiples, mediante el programa Statistica 8.
16

Figura 4. Ubicación de los sitios de muestreo dentro de las tres zonas más extensas de la Reserva Ecológica
del Pedregal de San Ángel. Los puntos rojos señalan los sitios separados 250 m entre sí; los puntos naranjas
marcan los sitios donde se hicieron prospecciones para detectar presencia de conejos a partir de sus heces
(Zona Administrativa Exterior ZAE y un costado de la Tienda UNAM), y los puntos azules marcan los sitios
aledaños a las tres zonas más extensas donde se realizaron transectos (A8: Biológicas y zona de composta).

Figura 5. Detalle de la ubicación de los cuadros de 25 × 25 cm en los primeros 5 m del transecto de
20 × 6 m para medir la densidad de excretas.

3.4 Distribución y abundancia de conejos en otras áreas de Ciudad
Universitaria
Considerando que L. García-Álvarez (en prep.) reporta que en 2014 no se registró conejo
castellano en las áreas de amortiguamiento A1, A2, A4, A5, A6, A7 y A9, pero sí en A8
(Biológicas) se hizo, en una primera fase, la valoración de la presencia o ausencia de la
especie en el resto de áreas verdes constituidas por los remanentes de ecosistema natural
de más de 1 ha en C.U. (Fig. 4, puntos naranjas).
18

Una vez realizada la valoración de presencia o ausencia, en las áreas en los que se
registró la presencia de conejos, se contabilizó el número de excretas a lo largo de un
transecto de 20 × 6 m. En total se realizaron dos transectos más: uno en el área de
amortiguamiento A8 en marzo de 2015 y el segundo en el área de composta en mayo de
2016 (Fig. 4, puntos azules). La metodología para estimar la abundancia de excretas fue a
partir de la misma señalada en el apartado 3.3, a excepción del transecto establecido en el
área de composta, en el cual se modificó el ancho del transecto a 2 m debido a las
características del sitio.

3.5 Variación de la densidad y abundancia a lo largo de un año, a partir de las
tasas de defecación
Con el fin de determinar la variación a lo largo de un año de la densidad de los conejos a
partir de su tasa de acumulación de excretas, se seleccionaron cuatro parcelas de 10 × 10
m en la Zona Núcleo Poniente (denominadas: Mesa Vibratoria, Zacatonales, Invernadero y
Entrada Jardín Botánico; Fig. 6). Dentro de estas parcelas se seleccionaron seis cuadros de
observación permanente de 50 × 50 cm en los que se removieron todas las excretas
previamente depositadas. Semanalmente se contaban las excretas depositadas y se
retiraban del cuadro desde el 1 de junio de 2014 hasta el 27 de mayo de 2015; además,
mensualmente de agosto de 2014 a mayo de 2015 (la última semana de cada mes), se
colectaron todas las excretas encontradas en los cuadros y se llevaron al laboratorio, en
bolsas de papel, donde se secaron a 60°C por 48 h y se pesaron en seco con el fin de
determinar cuál es el peso de materia orgánica que aportan al medio. Además, las
excretas se midieron con un vernier para determinar cómo varían en tamaño
estacionalmente. A estas mismas excretas se les hizo una revisión externa para identificar
la presencia de algún parásito, los cuales fueron separados y llevados a la Colección
Nacional de Helmintos para su identificación al nivel taxonómico más fino posible.
Para estimar el número de conejos a partir del número de excretas se utilizó la
fórmula de Eberhardt y van Etten (1956):
19

( )

donde N es el número estimado de conejos. Para ello se usó un valor de tasa de
defecación de 485 ± 34.05 excretas día-1 conejo-1 (Cerri et al., 2015).
Para determinar el efecto de la fecha de muestreo sobre la deposición de excretas
se aplicó un Andeva de medidas repetidas transformando los datos con la fórmula
√ por tratarse de datos discretos (Zar, 2010) y, en caso de encontrar un efecto
significativo, se aplicó una prueba de Tukey.
En este estudio se propone el uso de la longitud de las excretas para estimar una
proporción de edades de la población de conejos, partiendo del supuesto que gazapos
que salen de la madriguera van a generar excretas mucho más chicas que los adultos y
juveniles; como se ha observado en otras especies de lagomorfos (Zahratka y Buskirk,
2007; Rueda, 2008)
Para determinar si hay una relación entre el tamaño de las heces y la frecuencia a
las que se encuentran en diferentes fechas se aplicóuna prueba de χ2. En caso de
encontrar diferencias significativas, se aplicaron pruebas de residuos estandarizados para
conocer en qué celdas se registran las diferencias (Siegel y Castellan, 1995).
Para conocer si existen diferencias significativas en el peso acumulado de las
excretas por mes se aplicó una Andeva de una vía.
Para determinar si existe un uso diferencial del hábitat a lo largo del año se realizó
un Andeva de dos vías transformando los datos con la fórmula √ por tratarse de
datos discretos (Zar, 2010), para verificar el efecto del sitio, de la fecha y de la interacción
de estas variables sobre la densidad de excretas. En caso de encontrar diferencias
significativas se aplicó una prueba de Tukey.

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.

IV. Resultados
4.1 Distribución y abundancia del conejo castellano
Los conejos se distribuyen en todos los transectos muestreados en el Área Poniente (AP)
(n=21), donde también se registró la mayor abundancia de excretas (2445 excretas; Tabla
1). En contraste, en el Área Oriente (AO) fue donde se encontró una menor abundancia de
excretas (54 excretas; Tabla 1), así como una distribución más restringida, pues solo se
registraron en 30% de las parcelas de esta área (n = 10). En la Zona Núcleo Suroriente
(ZNSO) se encontraron valores intermedios de abundancia (387 excretas; Tabla 1). En ella
se registró la presencia del conejo en el 80% de las parcelas (n = 5). Se encontró un efecto
significativo del área sobre la densidad de excretas (prueba de Kruskal Wallis= 18.01; P=
0.001; n=36). El AP tuvo mayor densidad que el AO y en tanto que la densidad de excretas
registrada en la ZNSO no difirió en la registrada en las otras dos áreas (prueba de
comparaciones múltiples).
Tabla 1. Abundancia de excretas de Sylvilagus floridanus en la Reserva Ecológica del Pedregal de
San Ángel, por cada zona de mayor tamaño
Zona No. excretas área muestreada (m2) excretas/m2 error estándar
AP 2445 52.5 46.57 12.02
AO 54 25 2.16 1.19
ZNSO
A8
Composta
Otras áreas*
387
48
1
0
12.5
2.5
2.5
7.5
30.96
19.2
0.4
0
23.62
0.30
0.02
-
Total 2935 102.5 28.63 7.61
*Zona Administrativa exterior A13 (ZAE), polígono de vegetación Tienda UNAM.
A partir de los puntos se realizó un mapa de distribución y de abundancia (Fig. 7),
la parcela con mayor número de excretas se ubica en el suroeste de la AP, y en ella se
registraron 574 excretas y una densidad de 229.6 excretas/m2. Se registraron 11 puntos
22

sin ninguna excreta, de los cuales siete se encontraron en la AO, uno en la ZNSO, dos a un
costado de la tienda UNAM y uno en la Zona Administrativa Exterior (A13).

En el resto de áreas de C.U. solo se encontró presencia del conejo castellano en el Área de
amortiguamiento A8, la cual tuvo una abundancia de 48 excretas y en la Zona de
Composta ubicada en el sureste de la ZNSO donde sólo se encontró una excreta dentro de
los transectos.
4.2 Tamaño poblacional
Entre noviembre de 2014 y enero de 2015 la abundancia de conejos fue de 584.42
individuos en el Área Poniente (n= 21), 12.71 individuos en el Área Oriente (n= 10), 80.85
individuos en la Zona Núcleo Suroriente (n=5), 6.82 individuos en las otras áreas
muestreadas (n= 5) (A8, A13, Zona de composta y un costado de la Tienda Unam); dando
un total de 684.8 individuos el tamaño poblacional de la REPSA y áreas aledañas (n= 41).
Figura 7. Mapa de distribución y abundancia relativa de Sylvilagus floridanus en la Reserva Ecológica del
Pedregal de San Ángel.

4.3 Patrón de distribución y densidad del conejo
El patrón de distribución de los conejos obtenido a partir de los datos de los transectos
muestran un patrón agregado (Relación S2/µ>1; Fig. 8).
En la figura 8 se muestra el mapa con la densidad de conejos por hectárea sólo en las
parcelas donde se registró su presencia mostrando en color verde las áreas mayores a una
hectárea dentro del campus de Ciudad Universitaria, se muestra mediante una silueta la
presencia del conejo, el tamaño de la silueta es proporcional a la densidad de conejos
obtenida por transecto, y debajo de cada silueta el número representa la densidad de
conejos por ha en cada zona; se observa una mayor concentración en el sur del AP,
mientras que una menor concentración en el AO, por último se observan las zonas de
amortiguamiento sin presencia de conejos a excepción de A8, siendo este parche el área
más pequeña donde se encontró la presencia del conejo.
La densidad de conejos durante la fecha del muestreo obtenida para el AP fue de 5.08 ±
e.e. 1.31 ind./ha (n= 21); en el AO se obtuvo una densidad de 0.23 ± 0.13 ind./ha (n=10);
por último en la ZNSO la densidad de conejos fue de 3.37 ± 2.57 ind./ha (n= 5); teniendo
una densidad general de 3.12 ± 0.8 ind./ha en toda la REPSA y zonas aledañas.
Se encontró que el nivel de heterogeneidad afecta significativamente la densidad de
excretas (y; No./0.125m2) según la siguiente ecuación:
y = -2.0568x + 9.1455 (F1, 364 = 17.901, P<0.001; r
2 =0.0469)
donde x tiene valores entre 0 y 5 de acuerdo a su nivel de heterogeneidad.

Figura 8. Mapa de distribución y densidad del conejo en Ciudad Universitaria. Dado en número de
conejos por hectárea. Se registró una mayor presencia del conejo en el área AP contrastando con una
menor en el AO. Los conejos se concentran al sur de Ciudad Universitaria en el AP.

4.4 Variación estacional de la densidad y abundancia
Se encontró un efecto significativo de la fecha (F48, 980= 5.874, P< 0.001), de la parcela (F3,
980 = 57.080, P < 0.001) y de la interacción fecha × parcela (F144, 980= 2.006, P< 0.001) sobre
la densidad de excretas (Figs. 9 a 12). En la primera semana de junio la abundancia de
heces fue la más alta registrada (519 excretas), fecha a partir de la cual disminuyeron
hasta mantenerse estables entre el 2 de julio de 2014 y el 27 de mayo de 2015, periodo en
el cual la abundancia de heces fluctuó entre 36 y 138 excretas. Estos datos permiten
sugerir que la densidad de conejos más alta se registró en la primera semana de junio de
2014 (22.9 conejos/ha), fecha a partir de la cual disminuyó esta densidad paulatinamente
en las siguientes tres semanas; entre el 24 de junio de 2014 y el 27 de mayo de 2015, la
densidad de conejos fluctuó entre 1.5 a 8.35 por ha de superficie (Fig. 10). La temporada
donde hubo una mayor densidad de conejos dentro de este periodo fue del 3 al 21 de
octubre, mientras que las densidades más bajas se registraron en la primera y última
semana de marzo. Por otra parte se encontró que la densidad de excretas varió entre
parcelas en el siguiente orden: Mesa Vibratoria > Zacatonales > Invernadero = Entrada JB
(Fig. 11).
El hecho de que la interacción haya tenido un efecto significativo indica que los
conejos usan diferencialmente el hábitat durante las fechas del muestreo (Fig. 12),
detalles de los contrastes entre parcelas se encuentran en el apéndice I. En la parcela
Mesa Vibratoria se registró una mayor actividad de conejos durante las primeras cuatro
semanas de junio (112 a 209 excretas) y la primera semana de octubre (160 excretas),
mientras que en las parcelas Invernadero y Zacatonales la mayor abundancia de excretas
solamente se registró la primera semana de junio (170 excretas y 111 excretas
respectivamente) , por último en la parcela Entrada Jardín Botánico la mayor cantidad de
excretas registradas fue la segunda semana de febrero (65 excretas).
26

Figura 9. Variación semanal de la densidad de excretas de Sylvilagus floridanus en la REPSA. Las
letras diferentesdenotan diferencias significativas con P<0.05 (prueba de Tukey). Las barras
denotan el intervalo de confianza al 95%.

Figura 10. Variación semanal de la densidad de conejos, a lo largo de un año.
0
5
10
15
20
25
N
ú
m
e
ro
d
e
c
o
n
e
jo
s/
h
a

Fecha
27

N
ú
m
e
ro
d
e
ex
cr
et
as
/m
2
Parcela

Figura 11. Promedio de la densidad de excretas a lo largo de 10 meses por sitio. Las letras
diferentes denotan diferencias significativas con P<0.05 (prueba de Tukey).
Figura 12.Variación semanal de densidad de excretas en cuatro parcelas de la REPSA (a) Mesa
Vibratoria, (b) Zacatonales, (c) Invernadero, (d) Entrada Jardín Botánico (Entrada JB). Las letras
diferentes denotan diferencias significativas con P<0.05 (prueba de Tukey).
D
e
n
si
d
ad
d
e
e
xc
re
ta
s
(N
o
/m
2 )

4.5. Producción de excretas a lo largo del año
Se obtuvo el peso acumulado por mes, obtenido a partir de las colectas semanales. El mes
que tuvo el mayor peso de excretas fue diciembre (Tabla 2), mientras que el mes con
menor peso de excretas resultó ser mayo. La cantidad total de heces acumuladas en un
año fue de 52.9 g-1m-2año-1, lo que significa que es el aporte de materia orgánica al suelo
en esta zona de la REPSA.
No hubo un efecto de la fecha sobre el peso en seco depositado en excretas por los
conejos a lo largo del año (F9, 230 = 0.690, P= 0.749, n= 240; ver Tabla 2).
Tabla 2. Peso de excretas producido por m2 en el Área Poniente de la REPSA. Datos obtenidos
entre agosto de 2014 y mayo de 2015. No hubo un efecto significativo de la fecha sobre esta
variable. Error est.= Error estándar.

4.6 Dimensiones de las heces y variación estacional
La longitud de las excretas varió desde los 4.2 mm hasta los 12.0 mm (promedio: 8.9 ± e.e.
0.05 mm).
Se encontró que la frecuencia a la que se observan heces de distinto tamaño depende
significativamente de la fecha de muestreo (χ2= 137.92, g.l. = 36, P < 0.05; Fig. 13). Las
frecuencias observadas de heces de la categoría 3 (7.33-8.88 mm de longitud) en agosto,
heces de las categorías 1 (4.20-5.66 mm), 2 (5.77-7.32 mm) y 5 (10.45-12 mm) en
septiembre, así como heces de la categoría 5 en diciembre y 2 en mayo fueron
significativamente más altas que las esperadas según la tabla de contingencia (Fig. 13); en
contraste las heces de la categoría 5 (10.45-12 mm) en agosto, heces de la categoría 3
Mes ago sep oct nov dic ene feb mar abr may
Peso seco
(g m-2mes-1)
4.6 3.2 5.4 6.1 6.4 3.1 4.4 4.5 4.6 1.7
Error est. 0.11 0.08 0.15 0.11 0.16 0.05 0.09 0.06 0.09 0.02
29

(7.33-8.88 mm) en septiembre y de la categoría 2 (5.77-7.32 mm) en noviembre fueron
significativamente menos frecuentes que las esperadas según la tabla de contingencia
(Fig. 13).

Figura 13. Longitud de excretas y abundancia de cada categoría de tamaño en 10 meses del año
entre 2014 y 2015:(a) agosto (n=104), (b) septiembre (n= 73), (c) octubre (n= 85), (d) noviembre
(n= 78), (e) diciembre (n= 91), (f) enero (n= 57), (g) febrero (n= 71), (h) marzo (n= 75), (i) abril (n=
83), (j) mayo (n= 43). Los signos (+) y (-) denotan diferencias significativas entre los valores
observados y esperados con P<0.05 (prueba de residuos estandarizados).

4.7 Parásitos en excretas
En las semanas 29 y 30 correspondientes del 22 a 29 de diciembre de 2014 y del 29 de
diciembre de 2014 al 5 de enero de 2015 se obtuvo el hallazgo de cuatro nemátodos
hembras del género Passalurus en las excretas (Fig. 14); estos son nemátodos intestinales
de lagomorfos que al final de su ciclo de vida pueden emerger independientemente o con
las heces (Skrjabin et al., 1974). Dentro de los ejemplares se encontró la presencia de
huevos (Fig. 14d) los cuales presentan una membrana exterior y tienen una longitud de
0.102 ± 0.002 mm de largo y 0.0471 mm de ancho (n=10). Asimismo en una de las cuatro
hembras se puede observar el ovoyector proyectado hacia afuera (Fig. 14 a y b). Este
representa un hallazgo importante ya que es el primer registró de estos nemátodos
dentro de la REPSA. Las excretas fueron depositadas dentro de uno de los cuadros de la
parcela Invernadero (ver Fig. 6).
Longitud de excretas (mm)
31

Figura 14. Fotografías del nematodo del género Passarulus encontrados en las excretas de conejo.
(a) vista sagital; microscopio óptico 4×, (b) región anterior, se puede observar el ovoyector
proyectado hacia afuera; microscopio óptico 10×, (c) Detalle de la región anterior, se observa el
esófago; (d) Detalle de huevecillos dentro de la hembra. Fotos: Daniel Dorantes

V. Discusión
5.1 Factores que afectan la distribución y abundancia
El patrón de distribución de los conejos es agregado; lo cual indica que la probabilidad de
encontrar un individuo es mayor en las proximidades de donde ya existe otro (Margalef,
1974); siendo este patrón muy frecuente; el cual ocurre como respuesta a diferentes
condiciones del hábitat donde los individuos encuentran una mejor combinación de
factores (Morláns, 2004), siendo zonas planas, sin depredadores y con abundancia de
alimento las zonas que prefieren los lagomorfos (Bertolino, 2011; Glebskiy, 2016 y
Hairston et al., 1960). Su distribución presenta una mayor abundancia al sur de la Reserva,
pudiendo estar relacionada con las actividades humanas y factores de disturbio, ya que al
norte de Ciudad Universitaria es donde se concentran las actividades de la población
humana (Zambrano et al., 2016), además el sur de Ciudad Universitaria presenta una
mayor altitud (Rzedowski, 1954).
Tal como se esperaba, la mayor abundancia de conejos fue registrada en el Área
Poniente (584.42 individuos), mientras que el Área Oriente (AO) presenta el tamaño
poblacional más pequeño de las tres zonas (12.71 individuos) esta diferencia en tamaños
poblacionales se atribuye a los siguientes factores:
1) Un factor que afecta negativamente la abundancia de conejos en cada área se
encuentra dada por la presencia de depredadores en estos sitios (Glebskiy, 2016),
Hairston y colaboradores (1960) discuten que los depredadores son la fuerza ecológica
que limita la abundancia de los consumidores primarios, por lo que la presencia de
depredadores sustitutos como los perros ferales pueden disminuir sus poblaciones.
2) La heterogeneidad del paisaje. Glebskiy (2016) discute que la heterogeneidad
del terreno es uno de los factores principales que afectan negativamente la abundancia de
conejos en la REPSA, de modo que en las zonas más abruptas, los conejos no pueden
pasar por lo accidentado del terreno; ya que estos animales no pueden escalar, por lo que
los prefieren llevar a cabo sus actividades en zonas planas (Bertolino, 2011). En un mapa
33

hecho por Pablo Leautaud (proporcionado por la SEREPSA en 2015) de la curvatura y las
pendientes del AO se observa la gran heterogeneidad presente en esta área (ver apéndice
II), lo que podría resultar en un factor importante de porque el AO presenta la menor
población de conejos. Desafortunadamente, sólo se realizó el mapa de esta zona por lo
que no es posible compararlo con las otras dos áreas de la REPSA, pero, según mis
observaciones de campo, son mucho menos heterogéneas.
Asimismo, se registra que principalmente en la zona sur y suroeste del AP y en el
sur de la ZNSO fue donde se encontró una mayor densidad de conejos (Fig. 8). Esto puede
atribuirse a que existen lugares más planos, ya que estas zonas tuvieron una
heterogeneidad baja (1.65).
3) En zonas más pequeñas, los disturbios pueden tener un efecto más profundo.
Por ejemplo, en 2012 se registró un incendio de casi 6 ha en la parte este del AO
(Zambrano et al., 2016), lo que pudo afectar a los conejos en esta zona. Aunque también
hay otro registró de un incendio de casi dos ha al sur de la ZNSO en el 2013 porlo que
pudo afectar a los conejos, sin embargo un año después volvieron a ocupar el área
(Zambrano et al., 2016); Además al estar las tres zonas aisladas una de otra el intercambio
de amimales entre ellas es muy difícil que se dé por lo que la repoblación de animales
después de un disturbio en áreas más pequeñas resulta más difícil.
4) Por último; el conejo castellano al ser la única especie de lagomorfo en este
ecosistema la competencia interespecífica no es un factor que afecte su distribución,
como se ha visto en otros lugares, donde al coexistir dos o más especies de lagomorfos
tienden a utilizar diferentes territorios para evitar la competencia (Vidus-Rosin, 2011).

5.2. Distribución del conejo en zonas aledañas a la REPSA
La REPSA es un ecosistema el cual se encuentra fragmentado y la conexión entre sus áreas
es pobre. El conejo castellano se distribuye ampliamente por América, tolerando
diferentes condiciones ambientales y sobreviviendo en distintos hábitats (Ceballos, 2014),
34

y ha sido una especie que tolera los niveles de fragmentación que existen en la REPSA
principalmente por sus altas tasas de reproducción (Champan y Ceballos, 1990), sin
embargo, mantiene ciertos requerimientos, sin los cuales no podría mantener poblaciones
viables. Uno de estos requerimientos es un área de actividad de 1 a 3 ha (Aranda, 2012).
Esto también está relacionado con el hecho de que en distintas estaciones del año, los
conejos presentan mayor actividad en unos sitios que en otros, lo cual sugiere que
presentan una amplia vagilidad en busca de recursos. Esto indica que cuando viven en
parches muy pequeños y aislados no pueden brindar los recursos suficientes para
sobrevivir durante todo el año, ya que en esta zona hay una temporada de secas muy
marcada, la cual puede resultar crítica para la manutención de una población viable de
conejos en fragmentos muy pequeños, tal como es el caso de las zonas de
amortiguamiento reportadas por García-Álvarez (en prep.) ni en la ZAE o a un costado de
la Tienda UNAM (Fig. 4). Debido a esto solo se encontró presencia del conejo castellano en
zonas aledañas a la REPSA que mantienen una conexión con la misma.
El parche más pequeño donde se encontraron conejos fue de 3.29 ha (A8), lo cual
también es posible gracias a que no se encuentra totalmente aislada, sino que se conecta
con el AP por la zona norte, lo que permite que haya un intercambio de animales con ésta.
Se sugiere que permanezca esta conexión entre el área poniente y el área de
amortiguamiento A8 (Fig. 15). De igual manera en la parte noroeste del AP presenta
poblaciones de conejos, y esta zona no forma parte del polígono de la REPSA, al igual que
la parcela llamada Entrada Jardín Botánico (Fig. 6), las cuales pueden tener una función
como corredor por lo que se sugiere que sería importante anexar estas zonas la Zona
Núcleo Poniente o como zona de amortiguamiento (Fig. 15).

Figura 15. Zona de conexión entre el área de amortiguamiento A8 y el Jardín Botánico y Zona
Núcleo Poniente, en verde se muestra la zona del pedregal que no es parte de la REPSA, que se
sugiere se añada al polígono de la misma.

5.3 Bondad del método de estimación de densidad
La transformación del número de excretas al número de conejos es una herramienta que
sirve para tener un estimado del número de conejos ya que la tasa de defecación en
términos del número de heces por individuo se obtuvo de Cerri et al. (2015), quienes
discuten que este párametro también es afectado por el peso del individuo, la cantidad de
agua que consumen y las tasas metabólicas que posean; por otra parte Cochran y Stanis
(1961) también mencionan que el tipo de alimento afecta este parámetro. Se sabe
también, por ejemplo, que especies del mismo género de lepóridos tienen una tasa de
defecación diferencial (Wood, 1988). Por lo anterior, se recomienda calcular la tasa de
defecación de los conejos de la REPSA alimentados con una dieta de lo que ahí consumen
para tener una densidad de conejos mucho más exacta. Por otra parte, considero que el
36

método de muestreo de heces resultó adecuado para elaborar el mapa de distribución, ya
que por la forma rectangular de la parcela (Fig. 5) detecta más eficientemente la variación
del lugar (Clapham, 1932), aunque por la cercanía de cada cuadro de 25 x 25 cm en el
transecto se pueden considerar pseudorréplicas y cada transecto como una réplica.
Comparado con otros métodos donde el conteo de excretas se hace en cuadros más
grandes (Ángulo, 2003). En todos los puntos donde se observaban excretas, éstos fueron
detectados por el transecto y la ubicación de los cuadros. Por esta razón, el método usado
es muy robusto para indicar su distribución natural. Además existe precisión en la
detección de la densidad de excretas del conejo castellano dado que en la REPSA hay una
sola especie de lagomorfo, por lo cual no se podrían confundir las excretas con las de otra
especie.

5.4 Densidad poblacional
Los datos de este trabajo sugieren que la explosión demográfica registrada por G. Gil en
2013 disminuyó entre junio y julio de 2014 (Fig. 9), ya que en el trabajo realizado por
Glebskiy (2016) durante un muestro de marzo a mayo de 2014 la densidad de conejos
estimada para la REPSA era de 8.8 ind./ha, mientras que en el presente trabajo en
noviembre de 2014 a enero de 2015 la densidad de conejos estimada para la REPSA fue de
3.12 ± 0.8 ind./ha. Lo que podría indicar que la dinámica poblacional puede presentar
fluctuaciones cíclicas como se ha observado en otras especies de lagomorfos
(Breitenmoser et al., 1993). Es importante mencionar que se usó una tasa de defecación
diferente ya que en el trabajo de Glebskiy la tasa de defecación fue la calculada por
Cochran y Stanis (1961) de 350 ± 4.5 excretas por día por conejo, y al usar esta tasa de
defecación la densidad resultante en este trabajo sería un poco más alta de 4.67 ± 1.18
ind./ha, la cual sigue siendo más baja que la reportada a ninicios de 2014.
En el sur de Wisconsin Trent y Rongstand (1974) reportaron durante el otoño
densidades de conejo de 8.9 ind./ha; valor que representa, según Chapman y Flux (1990)
una densidad alta, mientras que densidades más pequeñas han sido registradas como en
37

Kansas donde las densidades pico fue de 6.4 ind./ha (Baker et al., 1983). Por lo tanto la
densidad de conejos encontrada durante este estudio resultó estar dentro de los
parámetros normales reportados para la población (Champan y Flux, 1990). Las razones
de la posterior reducción poblacional no se conocen bien, pero pudo haber sido una
reducción en los recursos necesarios para la reproducción, o bien parte de las
fluctuaciones cíclicas que pueden presentar los lagomorfos (Breitenmoser, et al., 1993)
pero no hay datos precisos. Por otra parte, dado que en 2014 se suspendió el programa de
control de perros ferales en el AP de la REPSA (G. Gil, com. pers.), es posible que haya
habido una recuperación de sus poblaciones, lo que está asociado a los avistamientos que
hice en diciembre de 2014 y a los que tuvo P. Ortega (com. pers.) en la misma fecha,
motivo por el cual pueden disminuir de nuevo las poblaciones de conejos.
Por otra parte, las densidades encontradas en las tres áreas resultaron ser
contrastantes. Esto se debe en primera instancia a que las tres áreas representan islas
aisladas para los conejos con baja conectividad entre ellas, ya que a estos animales no les
es posible pasar de una a otra por la presencia de mallas perimetrales en las mismas. Las
zonas núcleo se encuentran bardeadas o enrejadas casi en su totalidad (Zambrano et al.,
2016), por lo que la población de los conejos de cada zona núcleo son independientes. La
historia de separación entre las Áreas Poniente y Oriente comienza desde el año de1954
cuando se construye laAv. Insurgentes Sur (UNAM, 2015), posteriormente, en 2007 se
colocó un murete y una malla ciclónica a su alrededor bloqueando definitivamente el paso
de los animales (Zambrano et al., 2016).
5.5 Variación estacional
5.5.1. Variación estacional de la densidad y abundancia. Dado que las parcelas elegidas
para realizar el estudio de la variación semanal (Fig. 6) se seleccionaron por ser lugares
donde se sabía que había una alta actividad de conejos, la abundancia de heces
registradas en esas parcelas sobreestiman las densidades reales de la REPSA. Debido a
esto, los datos de la densidad semanal no se extrapolaron a toda la REPSA, ya que no
reflejaría una abundancia real; sin embargo, el patrón observado durante el año nos
38

brinda pistas acerca de cómo se comportaron las poblaciones durante ese año; lo que
permitió detectar una reducción poblacional en junio de 2014 (Fig. 9), confirmada con el
muestreo de noviembre de 2014 a enero de 2015 donde la densidad de conejos fue de
3.12 ± 0.8 ind./ha, ya que en marzo-mayo de 2014 Glebskiy (2016) encontró una densidad
de 8.8 ± 9.8 ind./ha.
Resulta necesario el continuar con el monitoreo a largo plazo de esta especie, ya
que al tener presencia en gran parte de la REPSA nos puede dar información acerca de
otros fenómenos, como aumento de poblaciones ferales, de actividad humana dentro de
la REPSA, de fragmentación, contaminación y para evaluar su dinámica poblacional.
5.5.2. Variación estacional de la estructura de tamaños.
La longitud de las excretas puede sugerir la edad del individuo que las produjo, dado que
se registraron únicamente excretas frescas; en 2008 Rueda y colaboradores proponen el
usar excretas de menos de 6mm para identificar gazapos y juveniles del conejo europeo
(Oryctolagus cuniculus); mientras tanto Zahratka y Buskirk en 2007 evaluaron en el sur de
las montañas Rocallosas en Estados Unidos la relación entre el peso corporal y el tamaño
de las excretas en la liebre americana (Lepus americanus), encontrando una relación lineal
entre el peso corporal y el tamaño de las excretas, explicando el 24% de la variación en el
tamaño de las excretas; otro factor que influye en la variación del tamaño de las excretas
es el tipo de alimentación que consumen (Cochran, 1961), así como los factores
ambientales (Rouco, 2012). Sin embargo en otros estudios realizados por Delibes-Mateos
y colaboradores en 2008 y por Rouco y colaboradores en 2012 discuten que individuos
adultos del conejo europeo pueden producir excretas pequeñas. Tomando en cuenta esto,
considero que, resulta inexacto diferenciar entre el tamaño de una excreta de un juvenil y
un adulto, sin embargo, es más fiable distinguir las excretas de los gazapos, las cuales para
este estudio se consideraban las que tienen una longitud entre 4.2 y 7.32 mm y además
resultaron más abundantes de lo esperado significativamente (categorías 1 y 2; Fig. 13b),
es importante resaltar que se requiere este dato de la historia natural de esta especie para
poner a prueba este supuesto.
39

El tamaño promedio de las excretas para la especie reportado por Aranda (2012)
es de alrededor de 10 mm, mientras que en este estudio se encontraron excretas desde
los 4.2 mm hasta los 12.0 mm (promedio: 8.9 ± e.e. 0.05 mm).
Se registró que las heces de las dos categorías de tamaño más pequeñas fueron
observadas más frecuentemente de lo esperado en septiembre. Dado que los conejos
durante las primeras semanas de vida se encuentran como gazapos de madriguera,
estando principalmente con la madre, y comienzan a salir poco de la misma a partir del día
14 a 16 después de nacidos explorando cada vez más (Chapman et al., 1980). Tomando en
cuenta esto, y dado que la colecta de excretas se llevó a cabo la última semana de
septiembre (del 17 al 26 de septiembre de 2014), sumado a que el periodo de gestación
del conejo es de 28 días (Chapman et al., 1980), se sugiere que entre finales de julio y
agosto ocurre un periodo reproductivo para este conejo en la REPSA, ya que se pude
reproducir durante todo el año (Ceballos y Galindo 1984) y en esta época del año la REPSA
tiene una mayor abundancia de recursos; esto difiere con otro estudio realizado en
Mississippi donde la mayor proporción de juveniles fueron observados de marzo a julio
(Bond et al., 2004). Sin embargo Hill (1966) sugiere que el periodo reproductivo para la
especie es variable entre poblaciones o incluso entre años dentro la misma población.
Dado que en septiembre se registra la mayor proporción de excretas pequeñas,
posiblemente generadas por gazapos, se esperaría que la alta densidad de excretas
registrada durante octubre y noviembre de ese año se debiera a un incremento en la talla
de los mismos. Posteriormente, en octubre y noviembre se encuentra una disminución en
el número de conejos (Fig. 10), lo cual se puede deber al hecho de que la disponibilidad de
conejos juveniles aumenta la depredación por aves rapaces (Villafuerte, 2011) pues justo
en esa época del año arriban dos especies de rapaces migratorias (Circus cyaneus y
Accipiter cooperii) que se unen a las tres residentes (Parabuteo unicinctus, Buteo
jamaicensis y Bubo virginianus) (Chávez y Gurrola, 2009).
No obstante, se sugiere llevar a cabo un estudio acerca de la dieta de aves rapaces,
así como de otros depredadores potenciales en la reserva como víboras y gatos ferales en
40

el Pedregal para entender de mejor manera las presas que estos depredadores tienen en
el Pedregal ya que la REPSA puede brindar un buen sitio de alimentación, principalmente
porque se encuentra rodeada de una gran urbe como la Ciudad de México.
5.6 Producción anual de excretas
La tasa de producción de excretas representa una importante señal del papel que puede
tener un herbívoro en un ecosistema, ya que el contenido de energía del alimento
ingerido es la suma de lo que se almacena en tejido, más lo que se disipa por respiración y
se pierde en excretas y orina (Wiegert y Petersen, 1983). Por lo tanto, al conocer la
producción de masa seca de excretas (52.9 g m-2 año-1) permite vislumbrar la cantidad de
materia vegetal que consumen los herbívoros. Shipley y colaboradores (2006) reportan
que el conejo castellano digiere entre el 44.1 y el 68.7 % de lo que consume, por lo tanto
si el peso excretado acumulado durante el año en las 4 parcelas fue de 52.9 g m-2 año-1
significa que el conejo consume entre 77 y 119.95 g m-2año-1. Cano-Santana (1994a)
calculó la productividad primaria neta aérea (PPNA) que se produce en la REPSA, la cual
fue en promedio de 636 g m-2 año-1, que al momento de compararla con lo que consume
este conejo representa entre el 12.1 y 18.8 %; por lo que el consumo por parte de los
conejos se estima muy alto, mientras que Glebskiy (2016) reporta que los conejos podrían
consumir entre el 2.3 y el 5.4% de la PPNA de la REPSA valores muy por debajo de lo
calculado en este estudio. Estos datos sugieren que el conejo castellano es el consumidor
primario de mayor importancia en esta reserva.
Es importante mencionar que el dato de peso excretado acumulado debe de
tomarse con cuidado ya que el muestreo se realizó en una zona donde había una alta
densidad de conejos por lo que este valor puede ser una sobreestimación. El único estudio
el cual observó el flujo de energía en la REPSA a través de un herbívoro es el de Cano-
Santana (1994a) con el ortóptero Sphenarium purpurascens, que se ha reconocido como
el insecto herbívoro más importante (Cano-Santana, 1994b). Con los datos obtenidos de la
acumulación del peso de las excretas de los conejos es 15 veces mayores que el peso de
41

excretas reportado para S. purpurascens (3.5 g m-2 año-1; Cano-Santana, 1994a).Este gran
aporte de materia al suelo permite acelerar el ciclo de nutrientes.
5.7 Parásitos del conejo
Los parásitos encontrados en el conejo castellano en este estudio fuesolamente uno: el
nematodo Passalurus sp., el cual no se pudo determinar la especie debido a que sólo se
encontraron cuatro ejemplares, todos los cuales eran hembras, y para diferenciar a nivel
de especie es necesario el macho (Petter, 1976). Sin embargo, García-Prieto et al. (2009)
registra a Passalurus nonannulatus como parásito del conejo castellano en la Ciudad de
México, mientras que Erickson (1947) y Skrjabin y colaboradores (1974) reportan en
Estados Unidos a Passalurus ambiguus, y en el conejo doméstico ha sido encontrado este
parásito en el centro de México (García et al., 2014). Por lo anterior, el nemátodo
encontrado en las excretas puede ser alguna de esas dos especies. Al parecer la especie de
los nemátodos pertenece a P. ambiguus ya que la descripción de la hembra en cuanto al
ovoyector, la longitud de los huevos y la presencia de una membrana en los mismos
coincide con esta especie (Figs. 14 b y d; Skjarbin et al., 1974). Sin embargo se requiere al
macho para confirmar esta identificación.
Este nemátodo sólo se encontró durante dos semanas de todo el muestreo en
solamente un cuadro. Esto se debió a que el estudio no estuvo dirigido hacia encontrar
estos animales, por lo que resultó un hallazgo de revisar las excretas solamente
superficialmente, y no se hicieron pruebas más específicas de detección de parásitos, por
lo que se sugiere que se haga un estudio más dirigido hacia la carga parasitaria de estos
animales.

VI. Conclusiones y Recomendaciones
Con base en los resultados obtenidos y en la discusión generada a partir de éstos, se
pueden formular las siguientes conclusiones:
1. El conejo castellano presenta una distribución agregada y está en las tres zonas de
mayor tamaño de la REPSA, siendo el AP la que presenta la mayor abundancia
poblacional (584.42 individuos), y el AO la menor abundancia (12.71 individuos)
2. Su distribución se concentra al sur y suroeste del AP y al sur de la ZNSO (Fig. 8)
debido al bajo nivel de heterogeneidad en estos puntos (valor 1.65).
3. Se detecta que a lo largo del año la población redujo su densidad de 22.9 ind./ha,
registrada el primero de junio de 2014 al mínimo registrado el 04 de marzo de
2015 (1.5 ind./ha) (Fig. 10), se mantuvo la población estable entre agosto de 2014
a mayo de 2015 al no ver diferencias significativas en la densidad de excretas.
4. Sólo se encontró presencia del conejo castellano en áreas aledañas a la REPSA que
mantienen una conexión con la misma, lo que se sugiere que el conejo es sensible
a tamaños de parche pequeños aislados y se propone que se mantenga la
permeabilidad entre la zona núcleo poniente y el área de amortiguamiento A8
para que pueda seguir viable la población de conejos que se encuentra en este
fragmento de la REPSA.
5. Existen zonas del Pedregal que no pertenecen a la Reserva Ecológica, como es el
caso de la zona sur y oeste del Instituto de Biología (ver Fig. 15), donde aún hay
poblaciones de esta especie, por lo que se recomienda que se mantenga este
fragmento de ecosistema que funciona como corredor para estos animales.
6. Se sugiere que entre finales de julio y agosto ocurre un periodo reproductivo para
este conejo en la REPSA dado que en septiembre se registra la mayor proporción
de excretas pequeñas y es la época con mayores recursos en la REPSA.
7. Se realizó el hallazgo de cuatro ejemplares del nemátodo del género Passalurus
durante dos semanas del muestreo durante diciembre de 2014 y enero de 2015.
8. El conejo castellano es un eslabón muy importante para el ecosistema de la
reserva debido a su buen aporte de materia orgánica al suelo (52.9 g m-2 año-1) y
43

por ende a la gran cantidad de materia vegetal que consume (entre el 12.1 y el
18.8 % de la PPNA de la REPSA en la porción norte del AP), así como por su
abundancia dentro de la misma.
Por otra parte, se formulan las siguientes recomendaciones para el manejo integral del
conejo castellano en la REPSA:
1. Sería deseable realizar más estudios acerca de su ecología, como su interacción con
depredadores, incluyendo las especies ferales. Asimismo, se podría estudiar su
dinámica poblacional y carga parasitaria.
2. Se recomienda estudiar una posible translocación de individuos antes de realizar
alguna construcción en zonas naturales no protegidas.
3. Se sugiere buscar un depredador natural del conejo, para lo cual se debe corroborar
la extinción local de la zorra gris y, en caso de que ésta se confirme, llevar a cabo un
programa cuidadoso de reintroducción.
Al menos existe una especie de lagomorfo en cada estado de nuestro país (Ceballos,
2014), por lo que es importante hacer estudios acerca de la ecología de estos mamíferos
con el fin de entender su papel en el funcionamiento de los ecosistemas terrestres
mexicanos.

Agradecimientos
En primer lugar agradezco a todos los involucrados que hicieron posible la realización de
este proyecto, comenzando por el autor intelectual del mismo; mi asesor el Dr. Zenón
Cano Santana, el cual estuvo apoyándome durante todo el proceso y que sin él, este
escrito no sería lo que es ahora.
A mis sinodales, la Dra. Livia León, el M. en C. Iván Castellanos Vargas, la M. en C.
Yajaira García y el M. en C. Noé Pacheco, los cuales aportaron comentarios muy acertados
para mejorar mi trabajo. Su amplio conocimiento influyó mi manera de escribir, lo que me
permitió tener una versión final mucho más completa y sustentada. Les agradezco que me
hayan entregado sus correcciones a tiempo y en forma.
A todos los involucrados en el trabajo de campo: Surya, Pactli, Karla, Noé, Iván,
Anamary, Alfredo, Fausto, Daniela, Sayde, Alberto, Raúl y Alma, sin los cuales este trabajo
no hubiera sido posible, o al menos, mucho menos agradable de lo que fue. Gracias a
todos por su compañía y apoyo.
Hago un reconocimiento especial a mi hermano Carlos Dorantes, mi mejor
compañero de campo. Su ayuda fue esencial en la elaboración del trabajo, ya que aportó
ideas y observaciones. De igual manera agradezco a Yury Glebskiy las ideas aportadas, así
como su apoyo en el campo y en el laboratorio.
A mis papás por su apoyo incondicional y amor durante toda mi carrera y mi vida.
Siempre han estado cerca de mí procurando que no me falte nada.
Al Dr. David Osorio por su apoyo en la identificación del nemátodo, y a los doctores
Jorge Vázquez y Fernando Cervantes por sus comentarios acerca de la biología de
lagomorfos.
A mi profesora Ruth López por su apoyo en el diseño del mapa de distribución.
A la Secretaría Ejecutiva de la REPSA por los permisos otorgados, así como por los
documentos, discusiones y datos certeros sobre sus actividades en la Reserva. En especial
al Biól. Guillermo Gil y a la M. en C. Marcela Pérez la pasión que han puesto por proteger
esta área natural.
A los profesores y alumnos del Laboratorio de Interacciones y Procesos Ecológicos
y del Taller Ecología Terrestre y Manejo de Recursos Bióticos por sus comentarios,
sugerencias y revisiones, tanto al trabajo escrito como a la presentación oral a lo largo de
más de dos años.
A mis amigos y personas cercanas, todos los cuales a lo largo de mi vida han
aportado algo a mi formación. A mis amigos de la secundaria y la prepa LDS. A Tato y
Pactli.
45

A mi familia tanto materna como paterna. Gracias a todos ustedes porque de
alguna manera han influido en la persona que soy ahora.
Este trabajo se realizó con el apoyo financiero del proyecto PAPIIT IN222816
“Ecología de Sylvilagus floridanus (Lagomorpha: Leporidae) en la Reserva Ecológica de
Ciudad Universitaria, D.F.” otorgado al Dr. Zenón Cano Santana.

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