Ecologa-poblacional-y-reproductiva-de-bopyrina-abbreviata-isopoda-bopyridae-en-laguna-de-terminos-Campeche

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
PROGRAMA DE POSGRADO EN CIENCIAS DEL MAR Y LIMNOLOGÍA 
 
 
 
ECOLOGÍA POBLACIONAL Y REPRODUCTIVA DE Bopyrina abbreviata 
(ISOPODA, BOPYRIDAE) EN LA LAGUNA DE TÉRMINOS, CAMPECHE 
 
 
T E S I S 
QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE: 
DOCTOR EN CIENCIAS 
 
 
PRESENTA: 
M. EN C. JESÚS ROMERO RODRÍGUEZ 
 
 
 TUTOR PRINCIPAL: DR. RAMIRO ROMÁN CONTRERAS 
 INSTITUTO DE CIENCIAS DEL MAR Y LIMNOLOGÍA 
 
 
MIEMBROS DEL COMITÉ TUTOR: DR. ENRIQUE LOZANO ÁLVAREZ 
 INSTITUTO DE CIENCIAS DEL MAR Y LIMNOLOGÍA 
 DR. FERNANDO ÁLVAREZ NOGUERA 
 INSTITUTO DE BIOLOGÍA 
 DR. JAVIER ALCOCER DURAND 
 FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES IZTACALA 
 DR. SERGIO CHÁZARO OLVERA 
 FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES IZTACALA 
 
 
MÉXICO, D. F. JULIO DE 2014 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). 
El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea 
objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para 
fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo 
mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, 
reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el 
respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
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 Romero Rodríguez Jesús 
	
  
 
i 
A mis padres: 
Adriana Guadalupe Rodríguez Jandete y José Arturo Romero 
Con su esfuerzo, ejemplo, apoyo incondicional y cariño han formado 
la persona que soy. 
 
 
A mis hermanos: 
Cristina, Arturo y Adrián 
Cómplices en esta larga jornada. Lo importante son todos esos 
buenos momentos que siempre estarán presentes. 
 
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 Romero Rodríguez Jesús 
	
  
 
ii 
AGRADECIMIENTOS 
 
La realización del presente estudio no hubiera sido posible sin la colaboración de diversas 
personas, a quienes deseo manifestar mi reconocimiento y más profundo agradecimiento. 
 
A las autoridades del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología por las facilidades y 
apoyo otorgado para el desarrollo del presente trabajo. 
Al Dr. Ramiro Román Contreras por dedicarme su apoyo y enorme paciencia durante la 
dirección de la presente tesis, por confiar en mi capacidad para realizar este logro académico, por 
las incontables revisiones, correcciones, comentarios y sugerencias que sin lugar a duda dieron 
forma y enriquecieron este trabajo. 
A los miembros del comité tutoral: Dr. Enrique Lozano Álvarez, Dr. Fernando Álvarez 
Noguera, Dr. Javier Alcocer Durand y Dr. Sergio Cházaro Olvera por sus acertadas 
observaciones y comentarios siempre orientados a mejorar este trabajo. 
A los doctores: Alec Torres Freyermuth, Fernando Álvarez Noguera, Guadalupe de la 
Lanza Espino, Jaime Urrutia Fucugahuchi y Javier Alcocer Durand por formar parte de mi jurado 
de Candidatura, el cual resultó verdaderamente enriquecedor. 
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT) por la beca de Doctorado 
(170315/170315) otorgada para la realización de este trabajo. 
Al Posgrado en Ciencias del Mar y Limnología por todo el apoyo otorgado, muy en 
especial a la coordinadora Dra. Gloria Vilaclara Fatjo por brindarme su confianza y ánimo 
durante el proceso de ingreso al Doctorado. Asimismo, al personal del Posgrado (Chantal Ruíz 
Guerrero, Diana Juárez Bustos, Gabriela Almaráz Mejía y Guadalupe Gogoy Medina) por su 
atención siempre tan amable y eficiente. 
Al M. en C. Mario Martínez Mayén (Unidad de Ecología, ICMyL-UNAM) por su 
colaboración durante el trabajo de campo, por las sugerencias, comentarios y el préstamo de 
literatura que en mucho facilitaron la culminación de este trabajo y las dos publicaciones 
derivadas del mismo. 
Al Biol. Hernán Álvarez Guillén y Lic. J. Andrés Reda Deara (Unidad Académica El 
Carmen-ICMyL) por su invaluable ayuda en las arduas jornadas de muestreo durante todo el 
periodo del trabajo de campo. 
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 Romero Rodríguez Jesús 
	
  
 
iii 
Al M. en C. Héctor M. Alexander Valdés (Unidad de Procesos Oceánicos, ICMyL-
UNAM) por su apoyo en el análisis fisicoquímico de las diversas muestras de agua. 
Al Dr. José Luis Villalobos Hiriart por su asesoría y comentarios que enriquecieron el 
presente documento. 
Al M. en C. José Luis Bortolini Rosales (Departamento de Biología Comparada, Facultad 
de Ciencias, UNAM) por su colaboración en el procesamiento del material biológico utilizado 
para el apartado de análisis histológico y revisión del capítulo referente al desarrollo ovárico de 
Bopyrina abbreviata. 
Al Dr. Marco A. Martínez Muñoz y al M. en C. Margarito Álvarez Rubio (Posgrado del 
ICMyL-UNAM) por su invaluable ayuda en el análisis y procesamiento estadístico de varios de 
los datos obtenidos en la tesis aquí presentada. 
Al Dr. Gerardo Pérez Ponce de León (Instituto de Biología, UNAM) por su asesoría y 
préstamo de literatura para atender los comentarios y correcciones de una de las publicaciones 
derivadas del presente estudio. 
Al Dr. Guillermo Woolrich Piña (Departamento de Ingeniería Geológica, IPN) por la 
asesoría estadística brindada durante el desarrollo de este trabajo, pero sobre todo por su apoyo, 
consejos y palabras de aliento desde el primer intento de ingreso al Posgrado. 
Al Biol. Eduardo López Curiel por toda la asistencia logística ofrecida durante el periodo 
de muestreo que facilitó enormemente las difíciles jornadas de trabajo de campo, por tan buenas 
y gratas conversaciones, pero en particular por brindarme su amistad sincera. 
A Luz por acompañarme en el momento más complicado de este periodo, tu sola 
presencia me reconfortó, animó y permitió superar un obstáculo que parecía insalvable. 
 
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______________________________________________________________________________________________ 
 Romero Rodríguez Jesús 
	
  
 
iv 
ÍNDICE 
 
RESUMEN ......................................................................................................................................... 1	
  
INTRODUCCIÓN GENERAL ................................................................................................................ 3	
  
OBJETIVO GENERAL ........................................................................................................................ 5	
  
ÁREA DE ESTUDIO ............................................................................................................................ 5	
  
CAPÍTULO I. GENERALIDADES SOBRE ISÓPODOS BOPÍRIDOS ....................................................... 10	
  
INTRODUCCIÓN	
  ......................................................................................................................................................................	
  10	
  
REGISTRO FÓSIL	
  ....................................................................................................................................................................13	
  
EVOLUCIÓN ENTRE LOS BOPYRIDAE	
  ..............................................................................................................................	
  14	
  
BIOGEOGRAFÍA	
  ......................................................................................................................................................................	
  17	
  
IMPACTO DE LA INFESTACIÓN POR ISÓPODOS BOPÍRIDOS Y SU POTENCIAL APROVECHAMIENTO	
  .............	
  19	
  
CAPÍTULO II. CARACTERÍSTICAS POBLACIONALES Y REPRODUCTIVAS DE HIPPOLYTE 
ZOSTERICOLA .................................................................................................................................. 23	
  
INTRODUCCIÓN	
  ......................................................................................................................................................................	
  23	
  
ANTECEDENTES	
  .....................................................................................................................................................................	
  24	
  
HIPÓTESIS	
  ................................................................................................................................................................................	
  25	
  
PREGUNTAS A RESPONDER	
  .................................................................................................................................................	
  25	
  
OBJETIVOS PARTICULARES	
  ................................................................................................................................................	
  26	
  
MATERIAL Y MÉTODOS	
  .......................................................................................................................................................	
  26	
  
RESULTADOS	
  ..........................................................................................................................................................................	
  30	
  
Estructura poblacional y crecimiento	
  ..........................................................................................................................	
  31	
  
Proporción sexual y talla de madurez	
  ..........................................................................................................................	
  32	
  
Fecundidad, desarrollo y pérdida de huevo	
  ..............................................................................................................	
  34	
  
Parámetros ambientales y su relación con los aspectos reproductivos de H. zostericola	
  ......................	
  36	
  
DISCUSIÓN	
  ...............................................................................................................................................................................	
  38	
  
Estructura poblacional y crecimiento	
  ..........................................................................................................................	
  38	
  
Proporción sexual y talla de madurez	
  ..........................................................................................................................	
  41	
  
Fecundidad, desarrollo y pérdida de huevo	
  ..............................................................................................................	
  42	
  
Parámetros ambientales y su relación con los aspectos reproductivos de H. zostericola	
  ......................	
  44	
  
CAPÍTULO III. ATRIBUTOS POBLACIONALES DE BOPYRINA ABBREVIATA .................................... 47	
  
INTRODUCCIÓN	
  ......................................................................................................................................................................	
  47	
  
ANTECEDENTES	
  .....................................................................................................................................................................	
  48	
  
HIPÓTESIS	
  ................................................................................................................................................................................	
  50	
  
PREGUNTAS A RESPONDER	
  .................................................................................................................................................	
  50	
  
______________________________________________________________________________ 
______________________________________________________________________________________________ 
 Romero Rodríguez Jesús 
	
  
 
v 
OBJETIVOS PARTICULARES	
  ................................................................................................................................................	
  50	
  
MATERIAL Y MÉTODOS	
  .......................................................................................................................................................	
  51	
  
ANÁLISIS DE DATOS	
  .............................................................................................................................................................	
  54	
  
RESULTADOS	
  ..........................................................................................................................................................................	
  57	
  
Prevalencia, proporción sexual y crecimiento de Hippolyte zostericola parasitado por Bopyrina 
abbreviata	
  ................................................................................................................................................................................	
  57	
  
Estructura poblacional y distribución de Bopyrina abbreviata sobre su hospedero	
  ................................	
  61	
  
Aspectos reproductivos de Bopyrina abbreviata	
  .....................................................................................................	
  64	
  
Características morfométricas y crecimiento de Bopyrina abbreviata	
  ...........................................................	
  66	
  
DISCUSIÓN	
  ...............................................................................................................................................................................	
  72	
  
Prevalencia, proporción sexual y crecimiento de Hippolyte zostericola parasitado por Bopyrina 
abbreviata	
  ................................................................................................................................................................................	
  72	
  
Estructura poblacional y distribución de Bopyrina abbreviata sobre su hospedero	
  ................................	
  76	
  
Aspectos reproductivos de Bopyrina abbreviata	
  .....................................................................................................	
  78	
  
Características morfométricas y crecimiento de Bopyrina abbreviata	
  ...........................................................	
  80	
  
CAPÍTULO IV. DESARROLLO OVÁRICO DE BOPYRINA ABBREVIATA ............................................. 84	
  
INTRODUCCIÓN	
  ......................................................................................................................................................................	
  84	
  
ANTECEDENTES	
  .....................................................................................................................................................................	
  85	
  
HIPÓTESIS	
  ................................................................................................................................................................................	
  87	
  
PREGUNTAS A RESPONDER	
  .................................................................................................................................................	
  87	
  
OBJETIVOS PARTICULARES	
  ................................................................................................................................................87	
  
MATERIAL Y MÉTODOS	
  .......................................................................................................................................................	
  87	
  
RESULTADOS	
  ..........................................................................................................................................................................	
  89	
  
Caracterización del ovario de Bopyrina abbreviata	
  ..............................................................................................	
  90	
  
Influencia del macho en el desarrollo del ovario de Bopyrina abbreviata	
  ...................................................	
  93	
  
DISCUSIÓN	
  ...............................................................................................................................................................................	
  95	
  
Caracterización del ovario de Bopyrina abbreviata	
  ..............................................................................................	
  95	
  
Influencia del macho en el desarrollo del ovario de Bopyrina abbreviata	
  ...................................................	
  97	
  
CONCLUSIONES GENERALES ........................................................................................................ 100	
  
LITERATURA CITADA ................................................................................................................... 103	
  
 
 
______________________________________________________________________________ 
______________________________________________________________________________________________ 
 Romero Rodríguez Jesús 
	
  
 
vi 
ÍNDICE DE FIGURAS 
 
FIGURA I. ÁREA DE ESTUDIO ............................................................................................................. 6 
FIGURA 1.1. ISÓPODOS BOPÍRIDOS Y CRYPTONISCOIDES REPRESENTATIVOS .................................... 12 
FIGURA 1.2. HIPÓTESIS DE LAS RELACIONES EVOLUTIVAS ENTRE LOS BOPYRIDAE ......................... 16 
FIGURA 1.3. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA DE ISÓPODOS BOPÍRIDOS ASOCIADOS A CRUSTÁCEOS ...... 18 
FIGURA 2.1. ESQUEMA DE LOS CRITERIOS PARA CLASIFICAR POR TALLA Y SEXO LOS ORGANISMOS 
DE HIPPOLYTE ZOSTERICOLA .................................................................................................... 27 
FIGURA 2.2. DISTRIBUCIÓN DE FRECUENCIA DE HEMBRAS Y MACHOS DE HIPPOLYTE ZOSTERICOLA 
POR CLASE DE TALLA ............................................................................................................... 31 
FIGURA 2.3. CURVAS ESTIMADAS DE CRECIMIENTO POR SEXO DE HIPPOLYTE ZOSTERICOLA. ........... 32 
FIGURA 2.4 PROPORCIÓN DE SEXOS DE HIPPOLYTE ZOSTERICOLA POR PERIODO DE COLECTA ........... 33 
FIGURA 2.5. RELACIÓN ENTRE LA FECUNDIDAD Y LA TALLA DE HIPPOLYTE ZOSTERICOLA ............... 34 
FIGURA 2.7 RELACIÓN ENTRE LOS PARÁMETROS AMBIENTALES Y LOS VALORES PROMEDIO DEL 
NÚMERO DE HEMBRAS OVÍGERAS Y LA FECUNDIDAD DE HIPPOLYTE ZOSTERICOLA .................. 37 
FIGURA 3.1. ESQUEMA DE LOS CRITERIOS PARA CLASIFICAR POR SEXO Y TALLA LOS ORGANISMOS 
DE BOPYRINA ABBREVIATA ........................................................................................................ 53 
FIGURA 3.2. HIPPOLYTE ZOSTERICOLA INFESTADO POR BOPYRINA ABBREVIATA ................................. 58 
FIGURA 3.3. PROPORCIÓN SEXUAL DE HIPPOLYTE ZOSTERICOLA PARASITADO POR BOPYRINA 
ABBREVIATA. ............................................................................................................................. 58 
FIGURA 3.4. HISTOGRAMAS DE FRECUENCIA DE CLASES DE TALLA DE HIPPOLYTE ZOSTERICOLA 
PARASITADO POR BOPYRINA ABBREVIATA .................................................................................. 59 
FIGURA 3.5. CURVAS ESTIMADAS DE CRECIMIENTO POR SEXO Y TOTAL DE HIPPOLYTE ZOSTERICOLA 
PARASITADO POR BOPYRINA ABBREVIATA. ................................................................................. 60 
FIGURA 3.6. BOPYRINA ABBREVIATA .................................................................................................. 61 
FIGURA 3.7. DISTRIBUCIÓN DE LOS ESTADOS DE DESARROLLO DE LAS HEMBRAS DE BOPYRINA 
ABBREVIATA DURANTE UN CICLO ANUAL .................................................................................. 63 
FIGURA 3.8. RELACIÓN ENTRE LA LONGITUD DEL CEFALOTÓRAX DE HIPPOLYTE ZOSTERICOLA Y LA 
LONGITUD TOTAL DE MACHOS Y HEMBRAS DE BOPYRINA ABBREVIATA ..................................... 64 
FIGURA 3.9. DISTRIBUCIÓN DE LA FRECUENCIA ACUMULATIVA DE LA LONGITUD TOTAL EN 
HEMBRAS DE BOPYRINA ABBREVIATA ........................................................................................ 65 
______________________________________________________________________________ 
______________________________________________________________________________________________ 
 Romero Rodríguez Jesús 
	
  
 
vii 
FIGURA 3.10. RELACIÓN ENTRE EL NÚMERO DE HUEVOS Y LA TALLA DE BOPYRINA ABBREVIATA ..... 65 
FIGURA 3.11. GRADOS DE FUSIÓN DEL PLEÓN DE BOPYRINA ABBREVIATA ......................................... 69 
FIGURA 3.12. DISTRIBUCIÓN DE ALGUNAS CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS DE HEMBRAS DE 
BOPYRINA ABBREVIATA POR INTERVALO DE TALLA ................................................................... 70 
FIGURA 3.13. CURVA DE CRECIMIENTO ESTIMADA PARA LAS HEMBRAS DE BOPYRINA ABBREVIATA. 71 
FIGURA 4.1. LOCALIZACIÓN, ASPECTO Y DESARROLLO DEL OVARIO EN HEMBRAS INMADURAS DE 
BOPYRINA ABBREVIATA ............................................................................................................. 91 
FIGURA 4.2. FORMACIÓN DE LAS CÉLULAS GERMINATIVAS DE BOPYRINA ABBREVIATA ..................... 92 
 
 
 
ÍNDICE DE TABLAS 
 
TABLA 2.1 NÚMERO DE ORGANISMOS DE HIPPOLYTE ZOSTERICOLA, POR PERIODO Y ESTACIÓN DE 
MUESTREO, COLECTADOS DURANTE EL CICLO DE JUNIO DE 2009 A ABRIL DE 2010 ................. 30 
TABLA 2.2 FECUNDIDAD COMPARADA DE ALGUNAS ESPECIES DEL GÉNERO HIPPOLYTE .................. 33 
TABLA 2.3. NÚMERO PROMEDIO DE EMBRIONES POR TALLAS DE HIPPOLYTE ZOSTERICOLA. ............ 35 
TABLA 2.4. TALLA Y VOLUMEN DE LOS EMBRIONES DE HIPPOLYTE ZOSTERICOLA. ........................... 35 
TABLA 2.5. VALORES PROMEDIO DE LOS PARÁMETROS AMBIENTALES REGISTRADOS EN EL ÁREA DE 
ESTUDIO. ................................................................................................................................. 36 
TABLA 2.6. VALORES DE LA RELACIÓN ENTRE LOS PARÁMETROS AMBIENTALES ............................ 36 
TABLA 3.1. RELACIÓN DE INDIVIDUOS DE HIPPOLYTE ZOSTERICOLA COLECTADOS DE JUNIO DE 2009 
A ABRIL DE 2010. .................................................................................................................... 57 
TABLA 3.2. RELACIÓN ENTRE LA PREVALENCIA DE BOPYRINA ABBREVIATA Y LOS VALORES 
PROMEDIO DE TEMPERATURA, SALINIDAD Y PROFUNDIDAD EN EL ÁREA DE ESTUDIO .............. 57 
TABLA 3.3. INTERVALOS DE TALLAS POR SEXO DE HIPPOLYTE ZOSTERICOLA PARASITADO POR 
BOPYRINA ABBREVIATA. ............................................................................................................ 59 
TABLA 3.4. RELACIÓN DE LOS INTERVALOS DE TALLA POR ESTADO DE DESARROLLO DE BOPYRINA 
ABBREVIATA. ............................................................................................................................. 62 
TABLA 3.5. NÚMERO DE INDIVIDUOS DE BOPYRINA ABBREVIATA POR HOSPEDERO OBSERVADOS Y 
FRECUENCIAS ESPERADAS DE UNA DISTRIBUCIÓN DE POISSON. ............................................... 63 
______________________________________________________________________________ 
______________________________________________________________________________________________Romero Rodríguez Jesús 
	
  
 
viii 
TABLA 3.6. VALORES MÍNIMO, MÁXIMO Y PROMEDIO DE LOS CARACTERES MORFOMÉTRICOS PARA 
CADA UNO DE LOS ESTADOS DE DESARROLLO DE LAS HEMBRAS DE BOPYRINA ABBREVIATA ...... 67 
TABLA 3.7. PARÁMETROS DE LAS REGRESIONES ENTRE LA LONGITUD TOTAL Y LOS DISTINTOS 
CARACTERES MORFOLÓGICOS DE BOPYRINA ABBREVIATA ......................................................... 67 
TABLA 3.8. PARÁMETROS DE LAS REGRESIONES ENTRE LA LONGITUD TOTAL Y LOS CARACTERES 
MORFOLÓGICOS EN HEMBRAS INMADURAS Y MADURAS DE BOPYRINA ABBREVIATA .................. 68 
TABLA 3.9. NÚMERO DE PEREÓMEROS CON DESARROLLO DE PLACAS COXALES POR ESTADO DE 
DESARROLLO DE LAS HEMBRAS DE BOPYRINA ABBREVIATA. ...................................................... 69 
TABLA 3.10. GRADO DE FUSIÓN DE LOS SEGMENTOS DE ALGUNO DE LOS COSTADOS DEL PLEÓN POR 
ESTADO DE DESARROLLO DE LAS HEMBRAS DE BOPYRINA ABBREVIATA. ................................... 69 
TABLA 3.11. GRADO DE PIGMENTACIÓN DE LA FACIE DORSAL EN LOS DIFERENTES ESTADOS DE 
DESARROLLO DE LAS HEMBRAS DE BOPYRINA ABBREVIATA. ...................................................... 69 
TABLA 4.1. NÚMERO DE HEMBRAS DE BOPYRINA ABBREVIATA POR ESTADO DE DESARROLLO Y 
PRESENCIA/AUSENCIA DEL MACHO, DURANTE ABRIL DE 2010. ................................................ 89 
TABLA 4.2 RELACIÓN DE HEMBRAS DE BOPYRINA ABBREVIATA SELECCIONADAS PARA HISTOLOGÍA .
 ................................................................................................................................................ 89 
 RESUMEN 
______________________________________________________________________________________________ 
 Romero Rodríguez Jesús 
	
  
 
1 
RESUMEN 
 
El presente estudio tiene como objetivo describir aspectos poblacionales y reproductivos 
del isópodo Bopyrina abbreviata, que infesta la población de Hippolyte zostericola presente en 
las praderas de pastos marinos distribuidas en el margen interno de Isla del Carmen, Laguna de 
Términos, Campeche. Para tal fin se obtuvieron bimensualmente, de junio de 2009 a abril de 
2010, muestras de epifauna en cuatro estaciones de muestreo mediante arrastres con una red de 
patín tipo Colman-Seagrove. En cada punto se registró la profundidad, temperatura y salinidad 
del agua. 
Hippolyte zostericola presentó una proporción sexual general de 1.3:1 machos por 
hembra, que difiere de la relación esperada 1:1 (X2 = 21.26; P < 0.05); y no varío a lo largo del 
año (X2 = 7.76; P > 0.05). El intervalo de talla de los machos fue de 0.57 a 1.8 mm de LC, las 
hembras varían entre 0.55 y 3.52 mm de LC. La talla de madurez sexual (L50) de H. zostericola 
es de 2.28 ± 0.1 mm de LC no obstante, la hembra ovígera más pequeña fue de 1.6 mm de LC, 
considerada como la talla de primera reproducción. La presencia de hembras ovígeras y el 
reclutamiento ocurren durante todo el año, pero fueron más intensos entre febrero y abril de 2010, 
lo que sugiere la reproducción continua de la especie. Este carideo produce en promedio 144 ± 69 
embriones. La relación entre fecundidad y la talla de las hembras fue positiva (r2 = 0.71) y 
significativa (t0 = 51.75; P < 0.01); aunque se estimó que la mayor pérdida de embriones (37.3 %) 
se presentó en hembras grandes. El número promedio de hembras ovígeras y la fecundidad de H. 
zostericola mostraron una relación baja pero significativa con la profundidad (r = 0.56; t = 15.39; 
P < 0.05 y r = 0.27; t = 3.55; P < 0.05, respectivamente). Se estimó una longevidad de 8.9 meses 
para los machos y de 10.2 meses para las hembras de la especie. 
En total, 680 individuos de H. zostericola fueron infestados por B. abbreviata, lo que 
representa una prevalencia promedio de 0.37 %, con variaciones entre 0.01 y 1.4 %; y sin 
relación con los parámetros ambientales. La proporción sexual general de los hospederos 
infestados fue de 0.18 machos por cada hembra y no se modificó durante el periodo de estudio 
(X2 = 11.18; P > 0.01). Los machos infestados alcanzaron mayores tallas que los no parasitados 
(0.65 a 2.57 mm de LC) y similarmente, las hembras fueron más pequeñas que las no parasitadas 
(0.57 a 2.45 mm de LC), aunque el 84 % (n = 574) de los hospederos parasitados se registraron 
entre 0.95 a 2.14 mm de LC. La principal incorporación de nuevos individuos de B. abbreviata a 
 RESUMEN 
______________________________________________________________________________________________ 
 Romero Rodríguez Jesús 
	
  
 
2 
la población hospedera (febrero y abril 2010) coincidió con el pico reproductivo y principal 
época de reclutamiento de H. zostericola; además, la relación entre la LC de H. zostericola y la 
LT de B. abbreviata fue alta (r2 = 0.91) y significativa (F(1,588) = 6491.08, P < 0.05), lo que refleja 
la estrecha relación que guardan ambos miembros de esta asociación. Los hospederos parasitados 
son menos longevos que los no parasitados (7.3 y 5.6 meses para machos y hembras, 
respectivamente), lo que puede atribuirse a la presencia del parásito. 
El 92 % (n = 238) de las hembras ovígeras de B. abbreviata se registraron durante junio de 
2009 y abril de 2010, por lo que se consideró como la época de mayor reproducción de la 
especie; su longitud total (LT) varió de 1.15 a 2.35 mm, y la talla de madurez estimada fue de 
1.64 mm de LT. En promedio B. abbreviata produce 637.7 ± 336 embriones; la relación entre la 
fecundidad y la LT de las hembras ovígeras es baja (r2 = 0.58), pero significativa (F(2,39) = 26.73, 
P < 0.05) ya que el número de embriones varió aun en hembras del mismo tamaño. Se 
proporciona el primer reporte sobre la pérdida de embriones entre los estadios temprano y tardío 
en bopíridos, el cual se estimó en 7.21 %. Se calculó la tasa de crecimiento relativo de algunos 
caracteres morfométricos respecto de la LT de las diferentes etapas de desarrollo de las hembras 
de B. abbreviata, y se observó que en hembras inmaduras crecen más rápidamente mientras que 
las hembras maduras tienen una tasa de crecimiento relativo igual o más lenta, lo que puede 
asociarse a la utilización diferencial de la energía entre ambos estados de desarrollo. Se establece 
un criterio para diferenciar hembras inmaduras y maduras del parásito con base en el número de 
pleómeros con proyección tergal desarrollada, el grado de fusión de los pereómeros del lado más 
corto del pleón y la pigmentación dorsal. La longevidad estimada para B. abbreviata (5.9 meses) 
fue similar a la de su hospedero. 
Los ovarios de B. abbreviata son pareados y se localizan longitudinalmente sobre los 
órganos digestivos; su apariencia tubular y compacta presente en hembras jóvenes se modifica 
con el desarrollo, y su tamaño es determinado por la asimetría corporal de la hembra. Las células 
ováricas se originan a partir de una capa germinal laminar dorsal que se extiende 
horizontalmente. Los ovarios de hembras inmaduras de tallas similares fueron más desarrollados 
cuando estuvieron acompañadas por un macho, por lo que la presencia del macho en los 
pleópodos debe estimular física o químicamente el desarrollo gonadal de la hembra. 
PROYECTO DE INVESTIGACIÓN DOCTORAL INTRODUCCIÓN GENERAL 
______________________________________________________________________________________________ 
 Romero Rodríguez Jesús 
	
  
 
3 
INTRODUCCIÓNGENERAL 
 
La familia Bopyridae contiene cerca del 90% de las especies descritas de los isópodos 
pertenecientes a la superfamilia Bopyroidea. Todas las especies son holoparásitas y sus 
hospederos definitivos son crustáceos decápodos, esta es la familia de bopíridos más numerosa y 
mejor representada del mundo (Markham, 1986). 
Los machos y las fases larvales de los bopíridos muestran gran semejanza con los isópodos 
de vida libre en cambio, las hembras exhiben distintas modificaciones para la vida parasitaria; 
como ejemplo, su cuerpo es asimétrico, pues está adaptado para ocupar la cámara braquial de sus 
hospederos y la mayor parte de su volumen lo destina a la producción de larvas, sus pereiópodos 
se modifican y son ineficaces para la locomoción. Generalmente los machos son casi 25 veces 
más pequeños que las hembras y habitualmente viven sujetos entre los pleópodos de su pareja 
(Walker, 1977; Overstreet, 1983; Markham, 1986; Janssen y Brandt, 1994). 
Como la mayoría de los parásitos, los isópodos bopíridos presentan un ciclo de vida 
complejo y aunque no puede mencionarse un ciclo único de vida para todos los bopíridos, este 
ciclo requiere, en general, la presencia de dos hospederos: uno intermediario y otro definitivo. El 
ciclo inicia cuando una larva de vida libre, llamada epicaridium, se libera del marsupio de la 
hembra y nada en busca del hospedero intermediario que generalmente es un copépodo 
calanoideo (Anderson, 1975; Anderson y Dale, 1981). 
Una vez que localiza y se sujeta al copépodo, la larva epicaridium sufre una metamorfosis a 
una larva denominada microniscus, la cual incrementa cerca de diez veces su biomasa a expensas 
de este hospedero. Esta larva es extremadamente delicada y de cuerpo blando y se encuentra 
débilmente sujeta al copépodo de donde puede ser fácilmente dislocada; y dado que no presenta 
capacidad motriz, puede morir antes de completar su metamorfosis al último estado larval 
denominado cryptoniscus si llega a separarse del hospedero intermediario (Coyle y Mueller, 
1981; Anderson y Dale, 1989). 
Anderson (1975; 1990) reportó que el desarrollo de la larva epicaridium hasta su fase de 
cryptoniscus requiere entre una semana y 10 días. Una vez alcanzado el estado criptoniscus, la 
larva se libera del copépodo adoptando nuevamente un modo de vida libre e inicia la búsqueda de 
un hospedero definitivo (Masunari et al., 2000). 
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Para localizar al hospedero definitivo los quimiorreceptores de la larva cryptoniscus juegan 
un papel importante, y puede nadar por periodos superiores a los 10 días recorriendo grandes 
distancias e incluso, pueden nadar a contracorriente al detectar la presencia de un posible 
hospedero en el medio (Anderson, 1975; Beck, 1979; Coyle y Mueller 1981; Anderson y Dale, 
1989). 
Generalmente las larvas cryptoniscus infestan a postlarvas o juveniles del hospedero 
definitivo y al localizarlo se alojan en la cámara branquial (Anderson, 1975). Además, son 
sexualmente indiferenciadas, lo que permite a la primera larva en ubicarse sobre un hospedero 
libre de infestación desarrollarse como hembra; si la larva cryptoniscus se sitúa sobre un 
hospedero que ya presenta un parásito hembra, esta segunda larva se transformará en macho 
(Reinhard, 1949). 
Cuando los bopíridos alcanzan su madurez sexual, la hembra es fertilizada in situ por el 
macho, y una masa de huevos sub-ovoides es depositada en el marsupio en el cual permanecen 
hasta su eclosión como larva epicaridium; de esta forma, el ciclo de vida se completa y puede 
comenzar nuevamente (Anderson, 1975; Beck, 1980c; Janssen y Brandt, 1994; Masunari et al., 
2000; Román-Contreras, 2004). 
Markham, (1986) menciona que las zonas costeras del Atlántico americano, desde el norte 
de Carolina y a través del golfo de México y el Caribe, son la segunda región más rica del mundo 
en bopíridos. Su distribución depende de la distribución de sus hospederos; y se ha observado que 
en zonas tropicales y subtropicales la mayoría de los parásitos se restringen a pocas especies 
hospederas, las cuales casi todas son congenéricas o pertenecientes a una misma familia 
(Markham, 1986; Román-Contreras, 2004). 
Tal es el caso de la especie Bopyrina abbreviata, la cual tiene como hospederos a los 
carideos Hippolyte zostericola, H. pleuracanthus y H. obliquimanus (Lemos de Castro y Brasil-
Lima, 1980; Markham, 1985, 1988; Román-Contreras y Romero-Rodríguez, 2005). No obstante, 
en las costas mexicanas este bopírido únicamente ha sido reportado en la Laguna de Términos, 
Campeche, parasitando a H. zostericola; aunque el conocimiento que se tiene de su biología 
todavía es muy limitado (Román-Contreras y Romero-Rodríguez,2005). 
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OBJETIVO GENERAL 
 
El presente trabajo tiene por objeto describir los aspectos poblacionales y reproductivos de 
Bopyrina abbreviata durante la fase del ciclo de vida que el parásito realiza sobre su hospedero 
definitivo, a lo largo del margen interno de la Isla del Carmen, Laguna de Términos, Campeche. 
 
Para cumplir con este objetivo se adoptó una estructura de 4 capítulos subsecuentes en los 
cuales se abordan los siguientes aspectos: El primer capítulo presenta, de manera general, una 
compilación sobre el estado actual del conocimiento de los isópodos bopíridos. El segundo 
capítulo proporciona algunas características poblacionales y reproductivas de H. zostericola, a fin 
de establecer un marco de referencia de las condiciones de esta especie en el área de estudio. En 
el tercer capítulo se muestran los atributos poblacionales, reproductivos y morfométricos de 
Bopyrina abbreviata. En el cuarto capítulo se presenta la descripción del desarrollo ovárico de B. 
abbreviata. Posteriormente se presenta la discusión y conclusiones generales que permitan inferir 
el ciclo de vida de la especie. 
 
ÁREA DE ESTUDIO 
 
La Laguna de Términos es la segunda en tamaño del suroeste del Golfo de México; se 
localiza entre los meridanos 91°15’ y 92°00’ de longitud oeste y los paralelos 18°15’ y 19°00’ de 
latitud norte (Figura 1). La superficie aproximada de la cuenca principal es de 1 700 Km2, la 
profundidad promedio es de 3 m, con fondo sin rasgos batimétricos importantes salvo los canales 
de marea desarrollados hacia el interior de la laguna por distancias de 3 o 4 km (Barba, 1995; 
Sánchez et al., 1996). El patrón de lluvias en la laguna establece tres distintas épocas: secas (de 
febrero a mayo), lluvias (de junio a septiembre) y “nortes” (de octubre a enero) (Negreiros-
Fransozo et al., 1996). 
Laguna de Términos se conecta con el Golfo de México a través de dos Bocas: Puerto 
Real al noroeste, con profundidad media de 10 m y fuerte influencia de agua marina (salinidad de 
30-37 UPS, temperatura de 24-28º C, transparencia mayor a 60 % y concentraciones de 
carbonato de calcio de 60-90 %); al noreste, la Boca del Carmen tiene una profundidad promedio 
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de 7 m y es afectada por las descargasfluviales, principalmente del río Palizada (salinidad 15-25 
UPS, temperatura de 22-27º C, transparencia de 40 % y concentraciones de carbonato de calcio 
de 10-30 %) (Yáñez-Arancibia y Day, 1988; 2005). La laguna recibe también los aportes de los 
ríos Palizada en el sudoeste; el río Chumpán en el sur, y el río Candelaria en el sudeste (Barba, 
1995). 
 
Figura I. Área de estudio ( zona de colecta). 
 
Estas características inducen un gradiente de salinidad orientado en sentido noreste-suroeste 
que refleja la tendencia general del patrón de circulación controlado por la circulación litoral 
marina y la descarga de los ríos, pero influenciado también por el régimen de vientos que 
presentan una dirección sur-sureste la mayor parte del año, excepto durante octubre a febrero 
cuando se presentan vientos fuertes del noreste (época de “nortes”) (Yáñez-Arancibia, et al., 
1988). 
Las aguas con mayores salinidades se presentan en la parte este y están asociadas a los 
hábitats de mayor y persistente influencia marina relacionados con la Boca de Puerto Real; en 
tanto que los sistemas fluvio-lagunares controlan las aguas de menores salinidades, debido a la 
descarga de agua dulce se estima en 6 X 109 m3/anuales, de la cual más del 50% ingresa por la 
parte suroeste de la laguna (Yáñez-Arancibia et al., 1988). 
 
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Estacionalmente los valores más altos de salinidad se presentan al final de la época seca 
con salinidad promedio en la laguna de 33 UPS, cuando la precipitación y la descarga fluvial son 
reducidos lo que origina que el sistema se mantenga estable. Durante la temporada de lluvias se 
produce una mayor dilución de agua marina debido al propio efecto de las lluvias y al mayor 
aporte de agua dulce de los ríos, lo cual origina una importante disminución en salinidad, que en 
promedio puede ser de 26 UPS (Yáñez-Arancibia et al., 1983). 
A diferencia de la estratificación horizontal, la distribución vertical de la salinidad en la 
laguna en general presenta pocos cambios en la zona central y en la Boca de Puerto Real. La 
variación más fuerte se presenta durante la época de lluvias ya que aun cuando en el área de 
descarga de los ríos la salinidad en el fondo cambia poco respecto a la superficie, conforme la 
masa de agua se aproxima a la Boca del Carmen, se presenta una mayor distribución vertical de 
salinidad encontrándose en el fondo una pequeña intrusión salina (Yáñez, 1963; Botello, 1978). 
La temperatura en la laguna de Términos está influenciada por los aportes de agua marina 
(cálidas), de aguas continentales (frías) y por las variaciones estacionales de la región. La 
variación temporal del promedio mensual presenta un máximo en junio (31.6º C) y un mínimo en 
abril (29º C) (De la Lanza y Lozano, 1999). 
En general, las lagunas costeras presentan amplias variaciones estacionales de nutrientes. 
Las concentraciones más elevadas se sitúan después del periodo de lluvias debido al arrastre de 
terrígenos originado por los ríos; y las concentraciones mínimas se detectan después del 
florecimiento fitoplanctónico primaveral (Contreras et al., 1996). 
La Laguna de Términos no es la excepción, ya que el fósforo y las formas oxidadas de 
nitrógeno orgánico son controladas por la salinidad y la descarga fluvial durante la época de 
lluvias, en tanto que durante el estiaje la concentración de compuestos inorgánicos parece estar 
correlacionada con condiciones más locales como: turbulencia, tipo de sedimentos y actividad 
biológica (Yáñez-Arancibia et al., 1983). 
Las concentraciones de nitratos y nitritos son altas durante la época de lluvias (34 y 1.8 µM, 
respectivamente) y bajas en época de secas (< 2 y 0.02 µM, respectivamente). Espacialmente, los 
valores más altos se presentan cerca de las desembocaduras de los ríos, en la parte sur de la 
laguna. Respecto al amonio, las concentraciones más altas (12 µM) se registran durante la época 
de lluvias en el margen interno de la isla del Carmen y en algunas áreas con fuerte influencia de 
agua dulce de la parte sur y suroeste de la laguna, y los valores más bajos se presentan en la 
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época seca (1 µM). Los fosfatos (PO4-P) son más altos durante la época de “nortes” (>0.9 µM) y 
bajos en la estación lluviosa (0.01 µM) (Yáñez-Arancibia y Day, 2005). 
Las concentraciones de fósforo y nitrógeno, pero especialmente el último, disminuyen 
conforme la salinidad se incrementa. Esto puede reflejar el hecho que el nitrógeno está 
normalmente limitado en sistemas estuarinos (Yáñez-Arancibia y Day, 1988). 
La salinidad y la temperatura son parámetros independientes de la actividad biológica. No 
obstante, la primera está estrechamente relacionada con la heterogeneidad ambiental en las 
lagunas costeras y, junto con otros factores como profundidad, composición y textura del 
sedimento, controla la diversidad, distribución y abundancia de diferentes grupos bióticos (Barba, 
et al., 2005; Raz-Guzmán, 2010). 
Las 69 especies de crustáceos registradas en la laguna de Términos residen en una amplia 
variedad de hábitats, desde sustratos sin vegetación hasta praderas de pastos marinos, macroalgas, 
bancos de ostión y la franja intermareal, así como en las raíces adventicias del mangle rojo 
Rizhophora mangle (Raz-Guzmán, 2010). 
Las especies semiterrestres como los cangrejos de manglar (Armases y Sesarma) y los 
cangrejos “violinistas” (Uca) se encuentran en planicies lodosas de los manglares. Las jaibas se 
distribuyen en todo tipo de sustrato. Los camarones carideos, cangrejos anomuros, majidos y 
xantidos se encuentran en aguas polihalinas (20-35 UPS) asociados a pastos marinos. Por lo que 
se ha establecido que los patrones de distribución están definidos por la salinidad y el tipo de 
hábitat (Barba, et al., 2005; Raz-Guzmán, 2010) 
La vegetación circundante está compuesta principalmente por mangles de las especies 
Rhizophora mangle y Avicennia germinans y por palmar; mientras que en la vegetación acuática 
sumergida (VAS) predomina la fanerógama Thalassia testudinum y en menor proporción 
Halodule wrightii y Syringodium filiforme en la zona noreste (Raz-Guzmán y de la Lanza, 1991). 
Los pastos marinos se distribuyen en parches a lo largo del margen interno de la Isla del 
Carmen y hacia los sectores oriental y sur de la laguna, las áreas centro, sur y suroeste del sistema 
están dominadas por la presencia de rodofitas de los géneros Gracilaria, Hypnea y Acantophora, 
así como por clorofitas de los géneros Caulerpa y feofitas del género Dictyota, durante la mayor 
parte del año (Raz-Guzmán y de la Lanza, 1991). 
La VAS compuesta por macroalgas y pastos marinos alberga elevadas abundancias y 
diversidad de fauna estuarina debido a que proporciona áreas de refugio contra la depredación, 
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zonas de crianza y como fuente de alimento para invertebrados y juveniles de peces; así como 
sitios de forrajeo para poblaciones de peces adultos (Barba, 1995;Sánchez y Raz-Guzmán, 
1997). 
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CAPÍTULO I. GENERALIDADES SOBRE ISÓPODOS BOPÍRIDOS 
 
INTRODUCCIÓN 
 
En la naturaleza se identifican numerosas relaciones simbióticas entre diversos grupos de 
organismos en grados muy variables, las cuales son frecuentes y conspicuas entre los 
invertebrados acuáticos (Román-Contreras, 1993). Una de estas relaciones simbióticas es el 
parasitismo, en la que una de las especies (el parásito) vive en o dentro del cuerpo de otra (el 
hospedero); por lo tanto, el parásito debe no solamente estar en continua asociación íntima con un 
individuo de diferente especie, sino ser metabólicamente dependiente de él en algún grado 
(Simpson y Beck 1965). 
Poulin (2007) propuso que el parasitismo es una estrategia para reducir las variaciones 
temporales en la disponibilidad de alimento y otras condiciones ambientales. Por lo que se piensa 
que los parásitos han evolucionado a partir de ancestros de vida libre, los cuales mantenían 
contacto por algún tiempo con individuos de otras especies sin ocasionarse algún daño, o sin que 
hubiera depredación entre ellos. Si los encuentros eran frecuentes entre un par de especies 
determinadas, existe la posibilidad de que esta asociación, con el tiempo, se volviera permanente. 
Un ejemplo de tales interacciones es la foresia, utilizada por muchos pequeños 
invertebrados para dispersarse hacia nuevas áreas sujetos a la superficie externa de animales más 
grandes por periodos cortos. Este parece ser un paso común hacia asociaciones más permanentes 
como el parasitismo, pues se ha observado que algunos ácaros y nemátodos presentan especies 
foréticas y parásitas. Por lo que en estos taxa, las especies parásitas pudieron haber evolucionado 
de ancestros foréticos (Poulin, 2007). 
Sin embargo, la asociación entre dos especies por determinados periodos no es el único 
requerimiento para establecer una asociación interespecífica más íntima. También es necesario 
que uno de los individuos, el parásito potencial, posea alguna pre-adaptación para sobrevivir, 
alimentarse y reproducirse en el hospedero, y que su éxito reproductivo como parásito sea mayor 
que su éxito como organismo de vida libre (Poulin, 2007). 
Las partes bucales y otras estructuras necesarias para alimentarse de animales muertos 
pueden ser ejemplos de pre-adaptación al parasitismo. Es el caso de algunos gasterópodos y 
ostrácodos, que sin ser conocidos usualmente como parásitos han sido documentados 
PROYECTO DE INVESTIGACIÓN DOCTORAL CAPÍTULO I. GENERALIDADES SOBRE ISÓPODOS BOPÍRIDOS 
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alimentándose por las noches de restos de peces cerca del piso oceánico. Por lo que estos 
forrajeros oportunistas que utilizan un aparato bucal diseñado para otros propósitos pueden 
eventualmente evolucionar hacia parásitos especializados y formar asociaciones más permanentes 
e intimas con peces como hospederos. Sin estas pre-adaptaciones, el parásito no podría comenzar 
a utilizar al hospedero; y sin esta adecuación (fitness) benéfica, la utilización del hospedero no 
podría ser favorecida por la selección natural (Bunkley-Williams y Williams, 1998). 
La especialización para una existencia parásita puede ser gradual, pero debido a que la 
selección natural no puede dar forma paulatinamente a otro tipo de alimentación o fijación de 
ciertos órganos de una generación a otra sin que el parásito obtenga beneficios del hospedero el 
aprovechamiento del hospedero debe darse desde un inicio; esto es, que las adecuaciones ganadas 
por el parásito deben preceder a su especialización. Por lo que los animales que llegan a 
convertirse en parásitos son aquellos capaces de permanecer en o sobre el hospedero por ciertos 
periodos, durante los cuales pueden alimentarse del hospedero y lograr una mayor adecuación 
que sus conespecíficos que no utilizan a los hospederos (Poulin, 2011). 
Cualquiera que sea la naturaleza exacta, alguna forma de pre-adaptación debe haber estado 
presente en los precursores de los parásitos para permitir que la asociación iniciara; y 
posteriormente evolucionó la estricta dependencia fisiológica del parásito sobre su hospedero, y 
los métodos de transmisión hacia el o los hospederos. 
Diversos grupos de crustáceos tales como anfípodos, balanos, copépodos e isópodos 
forman relaciones parasitarias con vertebrados e invertebrados (Williams y Boyko, 2012). Entre 
los isópodos los taxa Bopyroidea, Cryptoniscoidea y Cymothooidea (incluyendo Gnathiidae) 
están compuestos por especies parásitas que infestan a sus hospederos de manera permanente o 
parcial, e.i., en la fase larval del parásito únicamente (Figura 1.1). Por ejemplo, las fases larvales 
y adulta de los cymotoideos (ectoparásitos de peces, con aproximadamente 1,250 especies 
descritas) se alimentan de la sangre y/o tejido de su hospedero, en tanto que los gnathiidos sólo 
parasitan peces durante su fase larval. 
 
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Figura 1.1. Isópodos bopíridos y cryptoniscoides representativos, selección de formas corporales. A) Pseudione 
quasimodo (Bopyridae: Pseudioninae) hembra, vista dorsal; B) Pseudione quasimodo macho, vista dorsal; C) 
Dactylokepon semipennatus (Bopyridae: Ioninae) hembra, vista dorsal; D) Minimathelges nanus (Bopyridae: 
Athelginae) hembra, vista dorsal; E) Minimathelges nanus macho, vista dorsal; F) Hemiarthrus surculus 
(Bopyridae: Hemiarthrinae) hembra, vista dorsal; G) Entophilus mirabiledictu (Bopyridae: Entophilinae) 
hembra, vista dorsal; H) Entophilus mirabiledictu macho, vista dorsal; I) Heterophryxus appendiculatus 
(Dajidae) hembra, vista dorsal, con macho sujeto a ella; J) Heterophryxus appendiculatus macho, vista dorsal; 
K) Paguritherium alatum (Entoniscidae) hembra, vista lateral, sin cápsula envoltoria; L) Paguritherium alatum 
macho, vista lateral; M) Cabirops bombyliophila (Cabiropidae) hembra, vista lateral; N) Cabirops 
bombyliophila macho, vista dorsal; O) Crinoniscus politosummus (Crinoniscidae) hembra, vista lateral; P) 
Danalia curvata (Cryptoniscidae) hembra, vista lateral; Q) Hemioniscus balani (Hemioniscidae) hembra 
joven, vista dorsal; R) Hemioniscus pagurophilus (Hemioniscidae) macho, vista dorsal. Línea de escala: A, C, 
F = 1 mm; B, O, M = 0.5 mm; D, H, R = 0.25 mm; I,J = 0.3 mm; N = 0.15 mm; el resto sin escala. (Tomado de 
Williams y Boyko, 2012). 
Sex determination is not fully known in epicarideans but can be
genetically or epigametically controlled [35,36]. Epigametic sex
determination appears to be the case in many bopyroid species
where the first isopod to settle becomes female and subsequent
individuals become male(s) (Figure 4). The life cycle begins when
the bopyrids reach sexual maturity on the definitive host and the
male isopod fertilizes the eggs within the marsupium of the female
(Figure 4A). The eggs give rise to epicaridium larvae (Figure 4B)
within the marsupium, which are released in the water column
where they parasitize copepodintermediate hosts (Figure 4C). The
epicaridium larva pierces the body of the host, feeds on its blood,
and metamorphoses into a microniscus larva. The microniscus
larva feeds, eventually detaching from the copepod host and
metamorphosing into a cryptoniscus larva (Figure 4D), the
infective stage for the definitive crustacean host. The cryptoniscus
larva settles and transforms into juvenile (bopyridium) (Figure 4E)
that moves to the final attachment site on the host and, if female,
will pierce the cuticle of the host and feed on its hemolymph or
ovarian fluids [26]. Males reside on females and are not known to
feed on hosts, although little is known of their feeding biology.
Species of the endoparasitic bopyroid subfamily Entophilinae
create an exit pore near the base of the fourth pereopods of hosts
and it is probably through this pore that larvae are released into
the water [37] and then follow the typical bopyroid life cycle.
Similarly, Entoniscidae females produce a posterior stalk that
extends to the external environment of the host through the
branchial region or eyestalks [38]. The life cycle of entoniscids is
poorly known but it is suspected to also involve a copepod
intermediate host and they presumably settle as cryptoniscid larvae
in the branchial chamber and then enter hosts [39].
The life cycles of all Dajidae species are assumed to include
pelagic copepod intermediate hosts, but this has only been
confirmed in a small number of species [40]. For those that have
been documented, the life cycle is similar to bopyrids and after
Figure 3. Representative bopyroid and cryptoniscoid isopods, a selection of body forms. A) Pseudione quasimodo Boyko & Williams, 2004
(Bopyridae: Pseudioninae), female dorsal view; B) Pseudione quasimodo, male dorsal view; C) Dactylokepon semipennatus Bourdon, 1983 (Bopyridae:
Ioninae), female dorsal view; D) Minimathelges nanus Boyko & Williams, 2003 (Bopyridae: Athelginae), female dorsal view; E) Minimathelges nanus,
male dorsal view; F) Hemiarthrus surculus Boyko & Williams, 2004 (Bopyridae: Hemiarthrinae), female dorsal view; G) Entophilus mirabiledictu Markham
& Dworschak, 2005 (Bopyridae: Entophilinae), female dorsal view; H) Entophilus mirabiledictu, male dorsal view; I, Heterophryxus appendiculatus G. O.
Sars, 1885 (Dajidae), female dorsal view, with male attached; J) Heterophryxus appendiculatus, male dorsal view; K) Paguritherium alatum Reinhard,
1945 (Entoniscidae), female lateral view, with enclosing sheath removed. L) Paguritherium alatum, male lateral view; M) Cabirops bombyliophila
Williams & Boyko, 2004 (Cabiropidae), female lateral view; N) Cabirops bombyliophila, male dorsal view; O) Crinoniscus politosummus Hosie, 2008
(Crinoniscidae), female lateral view; P) Danalia curvata (Fraisse, 1878) (Cryptoniscidae), female lateral view; Q) Hemioniscus balani Buchholz, 1866
(Hemioniscidae), juvenile female dorsal view; R) Hemioniscus pagurophilus Williams & Boyko, 2006 (Hemioniscidae), male dorsal view. (A, B, F, from
[83]; C from [84]; D, E from [85]; G, H from [37]; I, J from [86]; K, L from [87]; M, N from [88]; O from [21]; P, Q from [8]; R from [28]). Scale bars: A, C,
F = 1 mm; B, O, M= 0.5 mm; D, H, R = 0.25 mm; E = 0.075 mm; G= 2 mm; I, J = 0.3 mm; N= 0.15 mm; rest not to scale.
doi:10.1371/journal.pone.0035350.g003
PLoS ONE | www.plosone.org 4 April 2012 | Volume 7 | Issue 4 | e35350
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Se estima que de las 10,300 especies de isópodos conocidas 795 (7.7 %) parasitan 
crustáceos, de ellas aproximadamente 605 (76.1 %) son bopyridos que utilizan crustáceos como 
hospederos intermediarios o definitivos. Entre los Bopyridae actualmente el número de especies 
por subfamilia se estima de la siguiente manera: Pseudioninae 232 especies, Bopyrinae 118 
especies, Ioninae 105 especies, Hemiarthrinae 55 especies, Athelginae 41 especies, Orbioninae 
38 especies, Argeiinae 12 especies, Entophilinae dos especies y Phyllodurinae una especie, más 
una especie descrita a partir de un estadio larval considerada incertae sedis (Williams y Boyko, 
2012). 
 
REGISTRO FÓSIL 
 
Evidencia paleontológica sugiere que bopíridos y cryptoniscoides, referidos comúnmente 
como epicarideos (Boyko y Williams, 2009), comparten una historia evolutiva con sus 
hospederos; sin embargo, no existe un registro fósil directo de los bopíridos aunque se tienen 
registros de decápodos fosilizados con la cámara branquial deformada de manera similar a la que 
presentan miembros actuales de este orden infestados por ectoparásitos. Esta evidencia, aunque 
indirecta y escasa, permite establecer que la infestación de decápodos por bopíridos se remonta al 
periodo Jurásico, momento también de la primera aparición de casi todos los grupos de 
decápodos existentes actualmente (Markham, 1986). 
Con base en el registro fósil, se ha determinado que el mayor número de especies de 
decápodos hospederos, y más antiguos, pertenecen a la familia Galatheidae; aunque los 
infraordenes Astacidea, Anomura y Brachyura también están representados en el registro fósil 
(Markham, 1986). Algunas familias de decápodos reportadas actualmente como hospederos de 
epicarideos no cuentan con representantes de esta asociación en el registro fósil, posiblemente 
debido a las limitaciones para su preservación. Mientras que en otras familias con numerosos 
especímenes fósiles identificados como hospederos de bopíridos, por ejemplo la familia 
Raninidae (Brachyura), aparentemente las especies actuales no son infestadas por estos parásitos 
(Williams y Boyko, 2012). 
 
 
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EVOLUCIÓN ENTRE LOS BOPYRIDAE 
 
Actualmente la familia Bopyridae está dividida en nueve subfamilias, ya que 
Bopyrophryxinae fue sinonimizada con Pseudioninae (Bourdon y Boyko, 2005). Los 
ectoparásitos pertenecientes a las subfamilias Pseudioninae, Bopyrinae, Argeiinae, Orbioninae e 
Ioninae se alojan en alguna de las cámaras branquiales de su hospedero; aunque algunas especies 
de Rhopalione (Ioninae) se sitúan en el abdomen de los pinnotheridos que infestan. Los 
miembros de las subfamilias Athelginae y Phyllodurinae son ectoparásitos abdominales; los 
primeros se sujetan a la parte dorsal del abdomen de cangrejos ermitaños mientras que los 
segundos ocupan la superficie ventral del abdomen de thalassinidos. Los individuos de la 
subfamilia Hemiarthrinae pueden encontrarse tanto en la superficie dorsal o ventral del abdomen, 
la parte lateral del caparazón e inclusive incrustados en la región bucal de sus hospederos. Por el 
contario, los organismos pertenecientes a las dos especies de la monotípica subfamilia 
Entophilinae viven como endoparásitos en la región torácica o abdominal de anomuros y 
thalassinidos (Boyko y Williams, 2009). 
A la fecha no se ha comprobado por medios morfológicos o moleculares si entre los 
Bopyridae o cualquiera de sus subfamilias, existe monofilia (Boyko y Williams, 2009). No 
obstante, entre los primeros autores que trataron de dilucidar las posibles relaciones evolutivas 
entre los Bopyridae se encuentra Nierstrasz (1931), quien conjeturó que una posible secuencia 
filogenética de este grupo debería iniciar con aquellas especies más similares a otros isópodos y 
posteriormente, debido a una progresiva pérdidade partes corporales, evolucionar hacia los 
bopíridos en su conjunto. 
Tanto Shiino (1952, 1965) como Markham (1986) propusieron árboles evolutivos (Figura 
1.2) teniendo como base únicamente las investigaciones realizadas durante varios años en este 
grupo, aunque con criterios diferentes. El primero consideró para la búsqueda de progresiones 
evolutivas tanto a hembras como machos de cada grupo; en tanto que el segundo autor se basó 
principalmente en las hembras de cada grupo aduciendo que éstas presentan muchos más 
caracteres filogenéticos que los machos dado que el sexo en bopíridos es determinado 
epigaméticamente, por lo que el primer parásito en infestar un hospedero se desarrolla como 
hembra y el siguiente en macho (Reinhard, 1949). 
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No obstante, ambos autores consideraron como grupo basal la subfamilia Pseudioninae 
tomando en cuenta su morfología y el amplio rango de hospederos que infesta. También 
reconocieron al género Pseudione como el más numeroso, generalizado y representativo de un 
grado evolutivo del que la mayoría de los pseudioninos y todas las demás subfamilias derivaron, 
sin llegar a considerarlo como el género más primitivo. Condición que Shiino (1952) y Markham 
(1986) asignan a Pleurocryptella debido a que sus hembras retienen los siete pares de ostegitos, 
en comparación a los cinco pares presentes en otros bopíridos, y a que sus machos tienen 
pleópodos prominentes. 
Por otra parte, los árboles propuestos por Shiino (1952) y Markham (1986) difieren en que 
el primer autor colocó a Athelginae y Hemiarthrinae (ambos parásitos ambdominales) como taxa 
hermanos e indicó que sólo dos linajes se derivaron a partir de los Pseudioninae. Markham por su 
parte, propuso que a partir del grupo basal Pseudioninae, se derivaban cuatro linajes y colocó 
Athelginae y Hemiarthrinae en dos diferentes ramas (Figura 1.2). 
Aunque carente de un análisis cladístico, la propuesta de Shiino puede considerarse un 
árbol filogénetico. En tanto que el árbol propuesto por Markham, al contener taxa transicionales 
que están colocados en línea directa de descendientes de una subfamilia a otra, específicamente el 
denominado “transición thalassinoide” propuesto como un enlace entre Pseudioninae e Ioninae 
(Figura 1.2), no aclara si dichas formas transicionales pudieran representar clados (Boyko y 
Williams, 2009). 
Si bien se ha definido la posición filogenética de los Bopyridae con relación a otros 
isópodos con base en caracteres morfológicos y moleculares (Dreyer y Wägele, 2001; Brandt y 
Poore, 2003); existe la necesidad de ampliar el análisis filogenético entre el propio grupo de los 
bopíridos. Boyko y Williams (2009) establecieron que aún existen varios problemas taxonómicos 
que deben resolverse primero, para tener un muestreo efectivo del taxón, entre los que destaca la 
dificultad de realizar el análisis filogenético de los Bopyridae con base en datos morfológicos o 
moleculares, debido a los escasos ejemplares con los que se cuenta de varias especies descritas, 
ya que los especímenes tipo se han extraviado o simplemente, a que los especímenes no se 
encuentran debidamente preservados para los análisis moleculares de algunas especies. 
Asimismo, los pocos ejemplares colectados o identificados propician que se desconozcan 
los “límites morfológicos” de muchas especies, con lo cual se podrían evitar problemas de 
sinonimia. Otro problema potencial para un posible análisis de coevolución es la identificación de 
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los hospederos, pues en ocasiones las especies son descritas con datos erróneos e incluso sin el 
registro de la especie hospedera infestada. 
 
 
Figura 1.2. Hipótesis de las relaciones evolutivas entre los Bopyridae. A) Filogenia basada en Shiino (1965), las 
líneas punteadas indican la posición de las subfamilias con base en la filogenia de Shiino (1952); se aprecia que 
Entophilinae no fue incluida en este árbol ya que esta subfamilia no había sido propuesta cuando este árbol 
fue presentado. B) Filogenia basada en Markham (1986); las líneas horizontales punteadas indican la 
separación de los isópodos que infestan a sus hospederos en la cámara branquial (parte inferior) o en el 
abdomen (parte superior). *Bopyrophryxinae actualmente es miembro de la subfamilia Pseudioninae; la 
transición thalassinoide se refiere a aquellos bopíridos que infestan callianassidos y camarones upogebiidos y 
que se sospecha representan un enlace entre Ioninae y Pseudioninae (Tomado de Boyko y Williams, 2009). 
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BIOGEOGRAFÍA 
 
Los reportes taxonómicos y biológicos sobre isópodos bopíridos son numerosos, sin 
embargo, para la mayoría de las especies son poco conocidos los rangos geográficos y el grado de 
especificidad que guardan hacia su(s) hospedero(s). Debido, especialmente a que aun cuando los 
datos sobre la taxonomía y ecología de los hospederos pueden ser extensos, las menciones y/o 
registros de los parásitos son frecuentemente omitidos (Boyko y Williams, 2009). 
Si se estandarizara la diversidad de bopíridos por taxa de hospederos decápodos infestados, 
los grupos de hospederos con el más alto porcentaje de infestación son: Anomura (15.9 %), 
Caridea (13.2 %) y Thalassinida (10.6 %); los taxa restantes tienen menos de 10 % de infestación 
(Boyko y Williams, 2009). 
Markham (1986) analizó la distribución de 469 especies de bopíridos registradas hasta ese 
momento en cuatro regiones oceánicas. Determinó que el centro de la presente distribución de los 
Bopyridae claramente es la zona subtropical y tropical del Indo-Pacífico Oeste, pues ahí se 
distribuye casi la mitad de las especies descritas. 
Actualmente están reportadas en esta zona 303 especies; 139 en el Pacífico Noroeste, 120 
en el mar Asiático Este y 44 en el Océano Índico central (Figura 1.3; Williams y Boyko, 2012). 
Aunque el número de registros en esta región pudiera duplicarse ya que la fauna de algunas áreas 
como China o Australia se encuentra muy poco estudiada y diversas especies permanecen aún sin 
describir. Por ejemplo, en China, 18 de las 139 especies de bopíridos conocidas (13 %) han sido 
descritas a partir de 2005. 
Por el contrario, el número de especies de bopíridos en la región del Pacífico Este es mucho 
menor, recientemente se tienen reportadas solo 37 especies, 24 en el Pacífico Noreste y 13 en el 
Pacífico Sureste (Figura 1.3). 
La segunda región con mayor diversidad de bopíridos es el Atlántico Oeste, especialmente 
las regiones templadas norte y la tropical, comprendida entre Carolina del Norte, E.U.A., a través 
del Golfo de México y el Caribe (Markham, 1986); en esta zona se tienen reportadas 82 especies. 
En tanto que en la región del Atlántico Este la mayor concentración de especies se presenta lo 
largo de las costas occidentales de Europa (24 especies) y el Mediterráneo(25 especies); al Oeste 
de África se tienen 25 especies de bopíridos registradas (Figura, 1.3). Para México, en particular, 
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a la fecha se tienen reportadas 19 especies de epicarideos para las costas del Pacífico y 23 en las 
costas del Atlántico (Román-Contreras, 2008a; Román-Contreras y Martínez-Mayén, 2011). 
 
 
Figura 1.3. Distribución geográfica de los isópodos bopíridos asociados a crustáceos. Los números muestran el 
número de especies/géneros para cada ecoregión marina. (ANT, Antártico; AZN Australia/Nueva Zelanda; 
ARC, Ártico; ARS, Mar Arábigo; CAR, Caribe; EAF, África Este; EAS, Mar Asiático Este; INO, Oceáno 
Índico Central; MED, Mar Mediterráneo; NEA, Átlantico Noreste; NEP, Pacífico Noreste; NWA Atlántico 
Noroeste; NWP, Pacífico Noroeste; SAT, Atlántico Sur; SEP, Pacífico Sureste; SPA, Pacífico Sur; WAF, 
África Oeste (Tomado de Williams y Boyko, 2012). 
 
De lo anterior se resume que los bopíridos son más numerosos en aguas cálidas, contrario a 
la generalización de una mayor diversidad de isópodos en aguas frías (Abele, 1982). Es 
importante destacar que dada su condición de parásitos los bopíridos reflejan la distribución de 
los decápodos que infestan, los cuales se presentan en mayor número en los trópicos (Abele, 
1982), y más de la mitad de sus especies se encuentran reportadas en el Indo-Pacífico Occidental 
(Markham, 1986). 
No obstante, algunos bopíridos infestan múltiples especies de hospederos y de esta forma 
sus intervalos de distribución son más extensos (Boyko y Williams, 2009). Un ejemplo de lo 
anterior es Anathelges hyptius que ha sido reportada desde Massachusetts, E.U.A., hasta 
Argentina infestando a ocho especies de cangrejos ermitaños, por lo que se ha propuesto que la 
Figure 5. Zoogeographic distribution of parasitic isopods associated with crustacean hosts; numbers of species/genera shown
within marine ecoregions. A) Distribution of Bopyridae. B) Distribution of Cryptoniscoidea. C) Distribution of Dajidae. D) Distribution of
Entoniscidae. Ecoregional abbreviations, shown in parentheses in part A (ANT, Antarctic; ANZ, Australia/New Zealand; ARC, Arctic; ARS, Arabian Sea;
CAR, Wider Caribbean; EAF, East Africa; EAS, East Asian Sea; INO, Central Indian Ocean; MED, Mediterranean; NEA, North East Atlantic; NEP, North East
Pacific; NWA, North West Atlantic; NWP, North West Pacific; SAT, South Atlantic; SEP, South East Pacific; SPA, South Pacific; WAF, West Africa). Only
described parasite species included. Ecoregions based on [15].
doi:10.1371/journal.pone.0035350.g005
PLoS ONE | www.plosone.org 6 April 2012 | Volume 7 | Issue 4 | e35350
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distribución de este parásito puede rodear la punta sur de Sudamérica y llegar hasta Chile (Boyko 
y Williams, 2003; Díaz y Roccatagliata, 2006). 
Otro aspecto que puede restringir la distribución de los bopíridos es la dependencia de un 
hospedero intermediario en su ciclo vital, muchas veces referido como un copépodo calanoideo. 
Es probable que la adaptación al hospedero intermediario pueda ser el factor clave en la 
distribución de algunas especies o linajes de bopíridos. Tal parece ser el caso de los miembros de 
la subfamilia Orbioninae, que infestan exclusivamente camarones peneidos en la región Indo-
Pacífico, aun cuando sus hospederos están ampliamente distribuidos en todos los océanos del 
mundo. 
Si bien es posible que la preferencia de los bopíridos por determinadas especies de 
copépodos puede restringir su distribución, aun más que la selección de un hospedero definitivo 
(Boyko y Williams, 2009), es evidente que este aspecto requiere de mayor investigación ya que 
muy pocos estudios se han enfocado a las interacciones directas entre copépodos y larvas 
microniscus de bopíridos, (ver Owens y Rothlisberg, 1991; 1995). 
A pesar del amplio rango batimétrico que presentan sus hospederos los bopíridos se 
encuentran restringidos a aguas someras o moderadamente profundas (Markham, 1986). Sólo 
algunas especies han sido descritas para profundidades mayores a 1,000 m; entre las que se 
encuentran: Bathygyge grandis que infesta a Glyphocrangon spinulosa a 1,298 m (Hansen, 
1897), una especie de bopírido no determinada alojada en la cámara branquial de Munidopsis 
rostrata colectada entre los 1,876 a 2,427 m (Wenner y Windsor, 1979), o el caso de 
Pontobopyrus abyssorum que parasita a Pontophilus abyssi a profundidades de 3,850 m 
(Markham, 1979); el registro de mayor profundidad de una especie de bopírido descrita es el de 
Goleathopseudione bilobatus, que parasita a Munidopsis antonii a 4,100 m (Román-Contreras, 
2008b), aunque tres especies de bopíridos no identificados que parasitan a M. profunda, M. 
crassa y M. petalorhyncha exceden este registro pues fueron colectados entre 4,684 a 5,210 m 
(Boyko et al., 2012). 
 
IMPACTO DE LA INFESTACIÓN POR ISÓPODOS BOPÍRIDOS Y SU POTENCIAL APROVECHAMIENTO 
 
Los isópodos bopíridos ocasionan en sus hospederos diversas alteraciones en reproducción 
(Reinhard, 1956; Baudoin, 1975; Beck 1980a; Oliveira y Masunari, 1998; McDermott, 2002), 
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metabolismo (Anderson, 1975; Walker, 1977; Schuldt y Rodrígues-Capítulo, 1987; Verdi y 
Schuldt, 1988), tasa de crecimiento, frecuencia de ecdisis (Anderson, 1983; Jay, 1989; Astete-
Espinoza y Caceres, 2000); y particularmente en hospederos infestados por bopíridos 
branquiales, adelgazamiento y lesiones directas al branquiosteguito, deformación y lisis de las 
branquias así como atrofia de la musculatura (Van Arman y Smith, 1970; Bursey, 1978; Schuldt 
y Rodrígues-Capítulo, 1987; Torres-García y Bortolini-Rosales, 2002). 
Si bien la ingesta de hospederos infestados por bopíridos no representa riesgo alguno para 
la salud humana (Paradiso et al., 2004); la presencia del parásito modifica la apariencia de los 
hospederos, lo que reduce el valor comercial de los organismos infestados. En consecuencia, 
estos parásitos pueden originar considerables pérdidas económicas para algunas pesquerías tanto 
industrializadas como artesanales, ya que infestan diversos crustáceos de importancia comercial 
tales como: cangrejos braquiuros del género Ucides; macruros de la familia Lithodidae (Lithodes 
santolla); camarones peneidos como Penaeus semisulcatus, Melicertus longistylus y 
Parapenaeon japonica; langostinos del género Macrobrachium (M. tenellum); entre otros 
(Román-Contreras, 1983,1991; Somers y Kirkwood 1991; Vinuesa y Balzi, 2010). 
Tal es el caso de Epipenaeon inges que parasita, en la región Norte de Australia, a 
Penaeus indicus, P. semisulcatus, P. esculentus, y P. merguiensis con prevalencias que varían 
entre 1 a 30 % (Owens y Glazebrook, 1985; Owens, 1990). Owens (1983) estimó que tan sólo 
este último peneido contribuye con aproximadamente el 30 % de la captura total de camarones en 
dicha región. Debido a la esterilización