Efecto-de-dos-tratamientos-pregerminativos-en-el-crecimiento-de-Senna-septemtrionalis-bajo-diferentes-condiciones-de-estres-hdrico

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE 
MÉXICO 
 
 FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES IZTACALA 
 
 
EFECTO DE DOS TRATAMIENTOS 
PREGERMINATIVOS EN EL CRECIMIENTO DE 
Senna septemtrionalis BAJO DIIFERENTES 
CONDICIONES DE ESTRÉS HÍDRICO 
 
 
 
 
 
T E S I S 
 
 
 QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: 
 BIÓLOGA 
 P R E S E N T A : 
 
BRENDA CORONADO PÉREZ 
 
 
 
 
 
 
 
DIRECTOR DE TESIS: 
 
M. en C. JORGE ARTURO MARTÍNEZ VILLEGAS 
 
 
 
LOS REYES IZTACALA, EDO. DE MÉXICO 2018. 
 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
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respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
2 
 
Este estudio fue posible gracias al apoyo del proyecto CONACyT: 
221015, al programa PAPIIT: IN205715 y Conservación de áreas verdes 
en la UNAM: 438. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Agradecimientos 
 
 
A mi mamá, gracias por todo el cariño, apoyo y comprensión 
Te amo 
 
 
A Miguel Ángel, por compartir tantos momentos increíbles 
 
 
A todos mis amigos 
 
 
A la vida 
 
 
 
 
 
 
 
 
“¡Qué cosa más extraña es el conocimiento! Cuando se ha adquirido, se 
aferra a la mente como el liquen a la roca.” 
Frankenstein-Mary W. Shelley 
 
 
 
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A la Universidad Nacional Autónoma de México y a la Facultad de Estudios 
Superiores Iztacala mi alma mater. 
 
Al laboratorio de Ecología Fisiológica en el Instituto de Ecología, por permitirme 
utilizar las instalaciones y llevar a cabo mi trabajo experimental. 
 
A mi asesor de tesis M. en C. Jorge Arturo Martínez Villegas, por aceptar dirigir este 
proyecto de investigación, ayudarme en todo momento y por sus enseñanzas. 
 
A mis sinodales, el Dr. Manuel Mandujano Piña, el Dr. César Alejandro Ordóñez 
Salanueva, a la M. en C. Antonia Trujillo Hernández y a la M. en C. Leonor Abundiz 
Bonilla por guiarme y contribuir a la conclusión de este trabajo. 
 
A la Dra. Alma Orozco Segovia, a la M. en C. María Esther Sánchez Coronado, a 
Luis, Humberto, Norberto, Ivonne, Ángel y Rodrigo por permitirme formar parte del 
equipo de trabajo, por su completa disposición al brindarme apoyo y por los buenos 
momentos. 
 
A mis amigos, Laura, Delil, Ilse, Alejandro, Antonio Gómez, Yabin, Ik, Fernanda y 
Karen por compartir tantas experiencias durante toda la carrera. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
5 
 
ÍNDICE 
Resumen ........................................................................................................................................... 6 
Introducción ..................................................................................................................................... 7 
Antecedentes ................................................................................................................................... 9 
Objetivos......................................................................................................................................... 16 
Hipótesis ......................................................................................................................................... 16 
Métodos .......................................................................................................................................... 16 
Área de estudio ......................................................................................................................... 17 
Especie de estudio ................................................................................................................... 18 
Recolecta de semillas y pruebas de viabilidad ................................................................ 19 
Tratamientos pregerminativos .............................................................................................. 19 
Respuesta germinativa ........................................................................................................... 20 
Tratamientos de estés hídrico .............................................................................................. 20 
Análisis estadísticos ............................................................................................................... 22 
Resultados ..................................................................................................................................... 24 
Pruebas con rayos X ............................................................................................................... 24 
Respuesta germinativa ........................................................................................................... 27 
Porcentaje de deshidratación del sustrato ....................................................................... 29 
Crecimiento y supervivencia bajo condiciones de estrés hídrico .............................. 30 
Altura ........................................................................................................................................... 30 
Cobertura .................................................................................................................................... 32 
Diámetro basal del tallo .......................................................................................................... 34 
Número de hojas ...................................................................................................................... 36 
Discusión ........................................................................................................................................ 40 
Respuesta germinativa ........................................................................................................... 40 
Crecimiento bajo condiciones de estrés hídrico ............................................................. 44 
Conclusiones ................................................................................................................................. 48 
Referencias bibliográficas ......................................................................................................... 49 
 
 
 
 
 
6 
 
Resumen 
 
Los estudios de germinación en especies nativas son un paso previo para las acciones 
encaminadas a la recuperación de la cubierta vegetal. Algunas especies como las 
leguminosas requieren tratamientos pregerminativos para romper su latencia física y poder 
germinar. Cuando las semillas son acondicionadas con algún tratamiento robustecedor, 
presentan múltiples ventajas en su germinación y establecimiento inicial aún bajo 
condiciones de estrés. El objetivo del presente estudio, fue evaluar el efecto de la 
escarificación y el priming mátrico sobre la respuesta germinativa de Senna septemtrionalis, 
una especie nativa del Pedregal de San Ángel. La combinación de los factores resultó en 
tres tratamientos pregerminativos: semillas escarificadas, semillas no escarificadas con 
priming mátrico y semillas escarificadas con priming mátrico bajo un diseño de tratamientos 
completamente aleatorio. Las semillas escarificadas fueron las que germinaron en mayor 
porcentaje (>80%, P<0.05) y a mayor velocidad (P<0.05) en comparación con las no 
escarificadas, independientemente del priming mátrico, mientras que en eltiempo promedio 
de germinación hubo un efecto significativo en la interacción de la escarificación y el priming 
mátrico. También se estudió el crecimiento inicial bajo tres niveles de estrés hídrico (33, 66 
y 100% a capacidad de campo (CC), seguido de una sequía corta (7 días) y riego a 100% 
de CC, simulando los patrones de lluvias presentes en la Reserva Ecológica del Pedregal 
de San Ángel. Se utilizaron las plántulas provenientes de las semillas previamente 
acondicionadas, y se evaluó el crecimiento final y la tasa relativa de crecimiento en altura, 
cobertura, diámetro basal y número de hojas. Se encontró una relación significativa entre 
estas variables y el nivel de estrés al que fueron sometidas las plántulas. Lo que resulto en 
una respuesta germinativa favorable de la escarificación con agua caliente a 80° y un menor 
crecimiento en el nivel de estrés hídrico más alto (33% a CC). A partir de esto, se puede 
proponer a Senna septemtrionalis como una planta útil para labores de restauración 
ecológica, gracias a las respuestas germinativa y de crecimiento reportado en este trabajo. 
 
 
 
 
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Introducción 
 
Desde la época prehispánica, la cuenca de México ha desempeñado una función muy 
importante como centro cultural, político y económico. Gracias a sus características 
geológicas y climáticas los pueblos que habitaban en la cuenca desarrollaron un sistema 
de agricultura intensiva muy eficiente (sistema chinampero), permitiendo el abastecimiento 
de recursos sin alterar el medio ambiente de la cuenca. Con la Conquista española se buscó 
que la ciudad tuviera un diseño europeo, por lo que un sistema lacustre era incompatible. 
La introducción de ganado y animales de carga transformó los métodos de agricultura y 
sistemas de transporte; los canales fueron rellenados para construir edificios y calles; los 
lagos se drenaron y secaron con el fin de evitar inundaciones; los bosques fueron talados 
para abrir campos de pastoreo y proveer de madera a la ciudad, todas estas adaptaciones 
fueron necesarias para la vida colonial. De esta manera, la cuenca de México siguió 
modificándose por años, siempre con una tendencia a la centralización (Ezcurra, 1990). 
 
El medio urbano sigue creciendo, y en el área metropolitana cada vez son menos los 
espacios destinados a parques, jardines, áreas protegidas o reservas ecológicas y las 
pocas áreas verdes existentes están en un proceso de degradación (Meza y Moncada, 
2010). 
 
En la Ciudad de México, la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel (REPSA), 
representa uno de los últimos relictos naturales de esta gran urbe. La REPSA se creó 
oficialmente en 1983, y hasta la fecha cuenta con 237 ha (171 ha de zona núcleo y 66 ha 
de zona de amortiguamiento). La REPSA brinda una gran cantidad de servicios ambientales 
como: control térmico de la zona, captación de agua al subsuelo y amortiguamiento de 
contaminantes y ruido (Rojo, 1994; Lot, 2008). 
 
La heterogeneidad topográfica en la REPSA ha generado una gran cantidad de micro y 
macro ambientes, con diferentes condiciones de temperatura, humedad y altitud. Debido a 
esta variedad de ambientes, se ha podido establecer una composición vegetal muy diversa 
(Álvarez et al., 1982). Dicha composición vegetal representa un recurso biológico que puede 
garantizar la subsistencia de la cuenca, sin embargo, se encuentran bajo una presión 
constante de desaparición debido al crecimiento de la mancha urbana (Meza y Moncada 
8 
 
2010; Sánchez 2005; INEGI, 2015), así como por la introducción de especies invasoras (Lot 
et al., 2012; Cutting y Hough-Goldstein, 2013). 
 
Para evitar la pérdida progresiva de la REPSA se han implementado medidas de 
restauración ecológica que buscan generar un microclima y un ciclo hidrológico similar al 
original. Una de las medidas más importantes es la recuperación del sustrato, compuesto 
de roca basáltica, esto como un paso previo para favorecer el establecimiento de la 
vegetación nativa y erradicar las especies exóticas (Vázquez-Yanes y Batis, 1996; Estañol-
Tecuatl y Cano-Santana, 2017). 
 
Las leguminosas pueden resultar útiles para este propósito, particularmente el género 
Senna, ya que ayudan a controlar la erosión del suelo, propician la infiltración del agua al 
subsuelo y generan una gran cantidad de materia orgánica con su hojarasca (Terrones et 
al., 2004). Sin embargo, la latencia física que presentan las semillas de leguminosas es, 
uno de los principales obstáculos para la producción de plantas que pueden ser útiles en 
las labores de restauración ecológica (Baskin y Baskin, 2014). 
 
Existen tratamientos pregerminativos que ayudan a romper distintos tipos de latencia, los 
cuales a menudo son desconocidos para las especies nativas (Baskin et al., 1998). Entre 
estos tratamientos se encuentran la escarificación, la estratificación, la adición de hormonas 
(como el ácido giberélico), el acondicionamiento (o priming), entre otros (Martínez-Pérez et 
al., 2006; Matilla, 2008). Este último se ha documentado que favorece el crecimiento y la 
supervivencia en plántulas ante condiciones ambientales adversas como altas 
temperaturas, estrés hídrico, alta salinidad del suelo (González-Zertuche et al., 2000). 
 
Por esta razón, se requiere un estudio previo de la germinación y el crecimiento de las 
plántulas de especies nativas, en especial de leguminosas como el caso de Senna 
septemtrionalis (Camarena, 2008). Esto con la finalidad de proponer un método fácil de 
propagación con una especie útil para labores de restauración ecológica, en particular en 
la REPSA donde los suelos son someros. 
 
9 
 
Antecedentes 
 
Germinación 
 
La semilla es el medio que permite la dispersión, propagación y conservación de las plantas 
espermatofitas. Esto se lleva a cabo mediante la producción de un nuevo individuo a través 
de la germinación (Matilla, 2008). 
La germinación es un proceso que se puede definir como el conjunto de actividades, que 
inician con la toma de agua por parte de la semilla (imbibición) y terminan cuando una parte 
de ésta se extiende y rompe las estructuras que la rodean (Bewley y Black, 1994; Matilla, 
2008; Bachetta et al., 2008). En general, la germinación de semillas es un proceso trifásico 
en el tiempo en lo que se refiere a la toma de agua (Figura 1) y se compone de la siguiente 
manera: a) primera fase, absorción de agua rápida inicial; la semilla toma agua y hay poca 
actividad metabólica; b) segunda fase o fase estacionaria, poca absorción de agua e 
importantes actividades metabólicas (p. ej. activación de enzimas, aumento en la 
respiración celular, movilización de sustancias de reserva) y c) tercera fase, aumento en el 
contenido de agua seguido del crecimiento y elongación de la radícula (Bradford, 1995; 
Bewley, 1997; Vázquez-Yanes et al.,1997). 
Figura 1. Etapas de la germinación de una semilla, se puede observar como inicia con la imbibición 
de la semilla hasta la emergencia de la radícula (Tomado de Vázquez-Yanes et al., 1997, modificado 
de Bewley, 1997). 
10 
 
Algunas veces aunque la semilla es viable y se encuentra en las condiciones ambientales 
adecuadas para germinar (humedad, temperatura, luz y concentración de oxígeno), este 
proceso no se lleva a cabo. A este estado se le conoce como latencia (Vázquez-Yanes et 
al., 1997; Doria, 2010). En general, una semilla con latencia puede presentar alguna de las 
siguientes características: 1) la presencia de un embrión inmaduro, 2) la presencia de una 
cubierta dura e impermeable que impida la absorción de agua u oxígeno (como en el caso 
de muchas leguminosas) (Baskin y Baskin, 2014), y 3) la presencia de sustancias que 
actúan como inhibidoras de la germinación (Bewley, 1997). 
De acuerdo con Baskin y Baskin (2014), la latencia se puede clasificar en dos tipos 
(endógena y exógena) y en cinco clases (morfológica, fisiológica, morfofisiológica, física y 
combinada).En la latencia endógena el embrión presenta ciertas características que 
impiden la germinación; por otra parte, en la latencia exógena existen ciertos químicos o 
características de la estructura de la semilla que protegen al embrión y previenen la 
germinación (Figura 2). Las principales características para cada clase de latencia 
reconocidas por Baskin y Baskin (2014) son: 
1) Morfológica. En el caso de semillas con latencia morfológica, éstas se caracterizan 
porque el embrión permanece subdesarrollado en la madurez; la semilla se 
dispersa, el embrión completa su desarrollo después de la dispersión y se busca las 
condiciones ambientales más adecuadas para la germinación. Se pueden utilizar 
tratamientos de luz-obscuridad y alternancia de temperaturas para romper la 
latencia. 
 
2) Fisiológica. La mayoría de las semillas presentan esta clase de latencia. Se 
distingue porque, a pesar de que las semillas son permeables al agua, existe un 
mecanismo inhibidor en el embrión o en los tejidos del endospermo (Penfield, 2017) 
que evitan que emerja la radícula. Se pueden identificar tres tipos de esta latencia, 
no profunda, intermedia y profunda. Los tratamientos que pueden ayudar a romper 
esta latencia es la estratificación fría o tratamiento con giberelinas (Matilla, 2008). 
 
3) Morfofisiológica. Este tipo de latencia se presenta cuando existe un problema en 
el desarrollo del embrión; al mismo tiempo que la semilla presenta latencia 
fisiológica. Para que la semilla puede germinar necesita dos cosas, primero que el 
embrión crezca dentro de la semilla y alcance un tamaño considerable y segundo, 
que se rompa con la latencia fisiológica. Este tipo de latencia se puede romper, con 
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tratamientos de estratificación caliente o fría o una alternancia entre ellas, también 
las giberelinas pueden funcionar. 
 
4) Física. En general, las semillas con latencia física presentan una cubierta dura e 
impermeable que protege al embrión que generalmente no es latente, por lo tanto 
no se puede iniciar la primera fase de la germinación. Los tratamientos que ayudan 
a romper o ablandar la cubierta seminal son: escarificación mecánica, química o con 
agua caliente. 
 
5) Combinada. Cuando una semilla presenta dos tipos de latencia, física y fisiológica, 
se dice que tiene latencia combinada. Se puede observar en semillas con cubiertas 
duras en conjunto de una latencia fisiológica del embrión. Para romper esta latencia 
se pueden utilizar tratamientos de estratificación fría y una fluctuación de 
temperatura durante el periodo de germinación. 
 
 
Figura 2. Esquema de los tipos de latencia basada en la clasificación de Baskin y Baskin (2014). 
 
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Tratamientos pregerminativos 
De acuerdo al tipo de latencia que presentan las semillas, se han desarrollado diferentes 
tratamientos que permiten eliminar las barreras de la estructura de la semilla o los 
mecanismos inhibitorios del embrión. Son específicos de acuerdo a las necesidades que 
presenta cada semilla y tienen como objetivo facilitar la germinación. Se mencionarán 
algunos tratamientos que pueden romper la latencia física. 
 
Priming 
El priming (endurecimiento o acondicionamiento) es una técnica pregerminativa que implica 
la absorción de agua por parte de la semilla, seguida de una deshidratación antes de la 
emergencia de la radícula, lo que permite que ocurran los primeros eventos metabólicos de 
la germinación. Los beneficios de esta técnica se ven reflejados en la germinación, la cual 
es rápida, uniforme y a una tasa alta (González-Zertuche et al., 2000; Matthews, 1988). 
También se ha reportado que las plántulas obtenidas de semillas previamente 
acondicionadas son más resistentes a condiciones adversas, lo que favorece que su 
crecimiento ocurra en un intervalo amplio de condiciones ambientales, incluso bajo 
condiciones de estrés térmico, hídrico o lumínico (Sánchez et al., 2001, 2003) 
Algunos de los acondicionamientos más comunes son: acondicionamiento osmótico 
(remojo de semillas en soluciones osmóticas como el polietilenglicol), acondicionamiento 
mátrico (hidratación de las semillas en una matriz sólida), acondicionamiento hídrico 
(remojo de semillas en agua), acondicionamiento térmico (tratamiento de semillas con 
temperaturas altas o bajas) y acondicionamiento natural (enterramiento de semillas en el 
sitio de recolecta) (González-Zertuche et al., 2000; Ashraf y Foolad, 2005). 
Escarificación 
La escarificación es el método que permite ablandar o debilitar la cubierta impermeable de 
las semillas para permitir la absorción de agua y oxígeno. En particular, las ventajas de la 
escarificación, se pueden observar principalmente en la germinación de semillas con testas 
duras, como en el caso de la familia Fabaceae. Asimismo se ha demostrado que la 
escarificación facilita el establecimiento de las plántulas y a qué estás tengan un mayor 
desarrollo vegetativo (Pérez, 2003; Montejo et al., 2005; Varela y Arana, 2011; Baskin y 
Baskin, 2014). 
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Los tipos de escarificación se pueden clasificar en: a) escarificación mecánica, la cual 
consiste en rayar, romper o alterar mecánicamente la testa o generar un pequeño orificio y 
de esta manera permitir la entrada de agua; a menudo este tipo de escarificación resulta el 
más eficaz para hacer permeable la cubierta b) escarificación en agua caliente o hirviendo, 
la cual consta de remojar las semillas en temperaturas entre 77 y 100°C y después dejar 
enfriar gradualmente en un periodo de 12 a 24 horas, esta escarificación ayuda a remover 
las sustancias inhibidoras y reduce el tiempo de germinación; y c) escarificación química, 
consiste en remojar las semillas en ácido sulfúrico u otro ácido (Hartmann et al., 1990; 
Martínez y García, 1999; Mérola y Díaz, 2012, Baskin y Baskin, 2014). 
 
Crecimiento vegetal 
 
El crecimiento se entiende como el aumento irreversible a través del tiempo en volumen, 
tamaño, número de estructuras o biomasa, lo cual implica el incremento en la masa celular 
del organismo (Hunt, 2017). Este crecimiento se lleva a cabo por un complejo sistema de 
división y diferenciación celular, el cual sigue un patrón determinado por la interacción del 
genotipo y el medio ambiente que rodea a la planta (Curtis et al., 2008). 
 
La deficiencia de factores ambientales como la luz, la temperatura, la gravedad, los 
nutrientes y el agua son determinantes en la velocidad de crecimiento en la planta, 
principalmente después de la germinación, aunque en condiciones ideales se pueden 
identificar tres fases de crecimiento (fase inicial, fase lineal o rectilínea y fase de 
envejecimiento o senescencia) con diferentes velocidades de acuerdo a la etapa de 
desarrollo del organismo (Lallana y Lallana, 2004). 
 
A través del análisis del crecimiento en una planta se puede identificar la distribución de 
recursos y energía, lo que permite distinguir adecuaciones morfofuncionales a condiciones 
ambientales específicas. Para medir dicho crecimiento se considera el aumento en 
volumen, área, masa o peso a lo largo del tiempo (Bidwell, 1993). 
 
Existen diferentes tipos de análisis que ayudan a medir dicho crecimiento, entre ellos 
destaca el análisis clásico o tradicional, que se caracteriza por ser un índice de acumulación 
de biomasa en peso seco, es un método que utiliza un gran número de muestras y la toma 
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de datos se hace a intervalos espaciados en el tiempo, generalmente se considera una 
técnica destructiva y se recomienda utilizar en las primeras etapas de la planta cuando el 
crecimiento es exponencial. El análisis funcional, en cambio, se adapta mejor a plantas con 
desarrollo avanzado, las medidas son más frecuentes con una menor cantidad de plantas, 
utiliza el método de regresión lineal para comparar estadísticamente (Hunt, 2017; Di 
Bennetto y Tognette, 2016). Otro análisis de crecimiento es el modular o demográfico, el 
cual permite analizarla estructura y el crecimiento de los módulos en plantas, considerando 
dichos módulos como parte de una población, con características demográficas propias 
(Bazzaz y Harper, 1977; Porter, 1996). 
 
Estrés hídrico 
 
Algunos factores como la deficiencia de minerales, poca luz, estrés hídrico, defoliación y 
temperatura alta llegan a intervenir en el crecimiento de la plántula, retardándolo y 
afectando principalmente su desarrollo. De estos factores, el agua es el principal limitante 
del crecimiento en las plantas. Los cambios generados por el estrés hídrico se pueden 
observar en la limitación de la expansión foliar afectando procesos como la fotosíntesis. 
Otro proceso que se ve modificado es el crecimiento radicular, la poca disponibilidad de 
agua afecta la relación en el crecimiento de la parte aérea y la raíz; esta última sigue con 
su desarrollo mientras que la parte aérea deja de crecer por causa del estrés. Otro proceso 
de resistencia al estrés hídrico a nivel fisiológico es el cierre de estomas, ya que éstos son 
los responsables de la mayor proporción de pérdida de agua en las plantas (Taiz y Zeiger, 
2002; Potters et al., 2007;). 
Las plantas que toleran el estrés hídrico han desarrollado ciertos mecanismos de 
adaptación tanto morfológicos como anatómicos que les ha permitido contrarrestar la 
pérdida de agua en suelos áridos. Estos mecanismos están relacionados con una reducción 
del área foliar, presencia de barreras cuticulares, pubescencia, ajuste osmótico, cambios 
en la elasticidad de la pared celular y un control efectivo de la apertura estomática (Orozco-
Segovia et al., 2009). 
 
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Restauración ecológica 
 
La restauración ecológica busca revertir la degradación de los ecosistemas, producto de un 
mal manejo de los recursos naturales aunado a la expansión de la mancha urbana y al 
cambio de uso de suelo. La restauración implica detener el deterioro y asistir para que la 
comunidad pueda llevar a cabo los procesos sucesionales. Para que un programa sea 
exitoso se necesita conocimiento previo del ecosistema que se busca restaurar, el grado 
de alteración de la hidrología, geomorfología y suelos; la composición y estructura de la 
cubierta vegetal y el funcionamiento del ecosistema (Vargas, 2011). Con esto se espera 
que las especies que se vayan a utilizar tengan la potencialidad de crecer en zonas 
profundamente alteradas, con el fin de que se recupere la estructura vegetal y las 
interacciones semejantes al ecosistema original (Vázquez-Yanes y Batis, 1996). 
 
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Objetivos 
 
Objetivo general 
 
Evaluar el efecto de dos tratamientos pregerminativos (priming mátrico y escarificación) 
sobre la germinación y el crecimiento de plántulas de Senna septemtrionalis bajo 
diferentes condiciones de estrés hídrico para proponer un método fácil de 
propagación de plantas para labores de restauración ecológica. 
 
Objetivos particulares 
 
 Determinar la respuesta germinativa de semillas de S. septemtrionalis (porcentaje 
final de germinación, tasa máxima de germinación y tiempo promedio de 
germinación) bajo dos tratamientos pregerminativos (escarificación y priming 
mátrico). 
 
 Identificar el efecto del priming mátrico y la escarificación sobre el crecimiento final, 
la tasa relativa de crecimiento y la supervivencia de S. septemtrionalis, en respuesta 
a tres niveles diferentes de estrés hídrico y a un periodo de sequía corta. 
 
 Analizar el efecto del estrés hídrico en las siguientes variables de crecimiento: altura, 
cobertura, diámetro basal y número de hojas. 
 
Hipótesis 
 
Dado el efecto benéfico del priming y la escarificación sobre la germinación, crecimiento y 
supervivencia de las plántulas, se espera que la germinación ocurra en mayor porcentaje y 
a mayor velocidad en semillas que recibieron dichos tratamientos, así como un mayor 
crecimiento y supervivencia de las plántulas bajo condiciones de estrés hídrico. 
 
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Métodos 
 
Área de estudio 
 
La Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel (REPSA) se localiza al sur de la ciudad 
de México (Figura 3), cuenta con una superficie de 237.3 hectáreas y se ubica entre las 
coordenadas 19°18 21”-19° 20 11” N y 99° 10 15”-99°12 4” O, en un intervalo altitudinal de 
2,292 a 2,365 m s.n.m. El clima es templado subhúmedo, con una precipitación promedio 
anual de 833 mm y una temperatura media anual de 15.6°C; la temperatura máxima que 
se ha registrado es de 26°C en la estación lluviosa y 29.5°C en la estación seca (Barradas 
et al., 1999; Castillo-Argüero et al., 2007). La época de lluvias de la REPSA está marcada 
estacionalmente, ya que se registra un periodo de sequía que va de noviembre a mayo y 
un periodo de lluvias que va de junio a octubre; las lluvias esporádicas se presentan al final 
del periodo seco del año, caracterizando el inicio de la temporada de lluvias (César-García, 
2002; Vivar-Evans et al., 2006). El tipo de vegetación que caracteriza a la REPSA es el 
matorral xerófilo, el cual fue denominado por Rzedowski (1954) como Senecionetum 
praecoxis en referencia a la especie dominante Senecio (~Pittocaulon) praecox. La 
diversidad de la REPSA es de 337 especies de plantas vasculares pertenecientes a 74 
familias y 193 géneros (Castillo-Argüero et al., 2007), y dominan las formas de crecimiento 
arbustiva y herbácea. 
 
Figura 3. Mapa de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel. La letra a representa la zona núcleo de la 
Reserva Ecológica. (Tomado de Castillo-Argüero et al., 2004). 
18 
 
Especie de estudio 
 
Senna septemtrionalis (Viviani) Irwin & Barney (Caesalpinaceae) ~ Cassia laevigata es una 
especie nativa de México y Centroamérica (Camarena, 2008; Falfan y Fors, 2016). Su forma 
de vida es fanerofita, llega a crecer hasta 3 m de altura, sus hojas presentan de 3 a 4 pares 
de foliolos y su forma es ovalo-lanceolada; sus flores son amarillas y presenta un fruto 
legumbre con semillas numerosas de color café lustroso (Rzedowski y Rzedowski, 2005; 
Castillo-Argüero et al., 2007; Figura 4). 
Benavides et al. (2011) proponen a esta especie como una planta útil para la reforestación 
del bosque de Chapultepec debido a las características que presenta, tales como la 
capacidad de tolerar sequías, crecer en suelos pobres y poco profundos, formar suelo y 
controlar la erosión, a parte de los diferentes usos ornamentales que se le pueden dar 
(Terrones et al., 2004). También se le ha atribuido a esta especie diferentes propiedades 
medicinales, debido a que el jugo que se obtiene de triturar las hojas se utiliza para curar 
diferentes malestares como el dolor de estómago en humanos y diarrea en animales; 
además la cocción de las raíces se puede utilizar como tratamiento para la malaria 
(Ngarivhume et al., 2015; Irakiza et al., 2016). En algunos países las semillas son utilizadas 
como sustituto del café (Hanelt et al., 2001). Llega a tener diferentes nombres comunes de 
acuerdo a la región en la que se localice, algunos ejemplos son: retama del país, cafecillo, 
candelilla o hierba del zopilote (Camacho, 2003; Castillo-Argüero et al., 2007). 
Figura 4. Individuo de S. septemtrionalis en invernadero, tomada por autor, marzo 2017. 
 
19 
 
Recolecta de semillas y pruebas de viabilidad 
 
Se recolectaron semillas de S. septemtrionalis de al menos 5 individuos presentes en la 
zona núcleo de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel (REPSA) en enero del 
2014. Las semillas se separaron de los restos de sus frutos y se almacenaron en frascos 
de vidrio a temperatura ambiente hasta el momento que se iniciaron los experimentos de 
germinación (febrero del 2016). 
Antes de iniciar los experimentos, se separaron las semillas viables de las inviables a través 
de una prueba de flotación. Para esto, las semillas se colocaron en un recipiente con agua 
y se consideraron como viables aquellas semillas que se hundieron. Se tomaron fotografías 
en rayos Xpara visualizar la presencia de embriones sanos en las semillas que flotaron y 
en las que no. 
Tratamientos pregerminativos 
 
Escarificación 
Las semillas de la especie presentan una cubierta impermeable al agua (Teketay, 1996), 
por lo que se evaluó el efecto de la escarificación sobre la respuesta germinativa. Para ello, 
se colocaron 300 semillas en 400 ml de agua a 80°C y se retiraron una vez que el agua 
regresó a su temperatura ambiente (semillas escarificadas); otras 300 semillas no 
recibieron este tratamiento (semillas sin escarificar). 
Piming mátrico 
Por otra parte, se evaluó el efecto del priming mátrico sobre la respuesta germinativa. Para 
ello 150 de las semillas escarificadas y 150 de las semillas sin escarificar se enterraron 
durante 3 días en 1.5 l de un sustrato constituido por una mezcla de tierra de bosque y 
arena sílica (proporción 1:1) hidratada a capacidad de campo (CC) (semillas con 
acondicionamiento mátrico). Después de este periodo, las semillas se desenterraron y se 
pusieron a secar en la oscuridad durante 3 días. El resto de las semillas escarificadas y sin 
escarificar no se sometieron a este procedimiento (semillas sin acondicionamiento mátrico). 
La combinación de los niveles de los factores (escarificación y priming mátrico) dieron como 
resultado los siguientes tratamientos: 
 Semillas escarificadas con priming mátrico 
20 
 
 Semillas escarificadas sin priming mátrico 
 Semillas no escarificadas con priming mátrico 
 Semillas no escarificadas sin priming mátrico 
 
 
Respuesta germinativa 
 
Antes de la siembra, las semillas se desinfectaron con una solución de captan al 1% por 5 
minutos y se enjuagaron con agua corriente por 3 minutos. Para cada tratamiento, se 
sembraron 30 semillas por maceta sobre la superficie de 350 ml de sustrato (tierra y arena 
sílica, proporción 1:1). Cada maceta corresponde a una unidad experimental y se realizaron 
5 repeticiones por tratamiento, éstas se hidrataron a capacidad de campo y se colocaron 
dentro de una bolsa transparente para evitar su deshidratación y se les aplico 2 ml de captan 
al 1% para evitar la aparición de hongos. Las unidades experimentales se colocaron 
aleatoriamente en una mesa dentro de un invernadero ubicado en el instituto de ecología, 
UNAM. El diseño experimental fue completamente aleatorio, que incluyó 2 niveles de 
escarificación × 2 niveles de priming × 5 réplicas. El criterio de germinación que se utilizó 
fue, cuando la semilla mostró al menos 2 mm de radícula. Se registró la germinación cada 
tercer día durante 37 días, las plántulas obtenidas se trasplantaron siete días después de 
la germinación en tubos forestales (215.98 cm3) con sustrato de tierra negra y arena sílica 
(proporción 1:1), cada tubo se llenó con 175 ml de sustrato y se regó cada tercer día durante 
un mes hasta que se inició con los tratamientos de estrés hídrico. Las semillas que no 
germinaron se examinaron a partir de fotografías en rayos X para determinar la presencia 
de embriones sanos en ellas. Se consideró como embriones sanos aquellos sin manchas 
obscuras y sin presencia de daño o deterioro evidente. 
Tratamientos de estrés hídrico 
 
Para determinar los tratamientos de estrés hídrico, primero se determinó la CC del sustrato 
en el que se sembraron las plántulas. Para ello el sustrato se secó en un horno durante 72 
horas (80°C), después se llenaron cinco tubos forestales con 175 ml de sustrato compuesto 
por tierra negra y arena sílica (proporción 1:1), y se pesó totalmente seco. Posteriormente 
se hidrató a capacidad de campo durante dos días por capilaridad y se pesó, esto permitió 
conocer la cantidad de agua que podía absorber el sustrato. Finalmente, los tubos con el 
21 
 
sustrato totalmente hidratado se colocaron en el invernadero y se pesaron diario hasta que 
ya no hubo perdida de agua; esto con la finalidad de determinar la perdida de agua en el 
tiempo. Con esto se evaluó la relación teórica entre el tiempo y la pérdida de humedad del 
sustrato, y a partir de ésta se determinó el tiempo en que el sustrato se deshidrató. Del 
porcentaje de deshidratación se obtuvo una curva y ésta se analizó con ayuda del programa 
Table Curve 2D v5, se utilizó la función exponencial 𝒚 = 𝒂𝒆
−𝒙
𝒃⁄ . De esta manera se pudo 
determinar los ml de agua que se tenían que añadir cada tercer día para regresar a cada 
nivel de estrés hídrico 33, 66 y 100% a CC (15, 30 y 35 ml respectivamente). 
Los tratamientos de estrés hídrico se llevaron a cabo en un invernadero ubicado en el 
Instituto de Ecología (UNAM), y consistieron en regar las plantas obtenidas de los 
tratamiento cada tercer día hasta llegar al 100, 66 y 33% de la capacidad de campo del 
sustrato. De la combinación de los factores priming mátrico, escarificación y los tres niveles 
de estrés hídrico, dieron como resultado 12 tratamientos. 
 
Tabla 1. Representación de los 12 tratamientos, con dos niveles en los factores escarificación y 
priming mátrico; y 3 niveles en el estrés hídrico 33, 66 y 100% a CC. 
No escarificado sin priming CC 33% 
No escarificado sin priming CC 66% 
No escarificado sin priming CC 100% 
Escarificado sin priming CC 33% 
Escarificado sin priming CC 66% 
Escarificado sin priming CC 100% 
No escarificado con priming CC 33% 
No escarificado con priming CC 66% 
No escarificado con priming CC 100% 
Escarificado con priming CC 33% 
Escarificado con priming CC 66% 
Escarificado con priming CC 100% 
 
 
22 
 
Se utilizaron 10 plántulas para cada tratamiento y se midió el crecimiento en altura, 
cobertura y diámetro basal con un vernier digital (Stainless Hardened, VWR), se contó el 
número de hojas y se registró la supervivencia cada 14 días. Las plántulas fueron colocadas 
aleatoriamente dentro del invernadero. Durante el primer mes, las plántulas se regaron cada 
tercer día con los tres niveles de estrés hídrico establecidos anteriormente, simulando el 
patrón aleatorio que tienen las lluvias antes del establecimiento de esta temporada. 
Después, las plántulas de todos los tratamientos no recibieron riego durante 7 días, 
simulando un periodo de sequía corta dentro de la temporada de lluvias. Finalmente el 
sustrato se hidrató a CC al 100% cada tercer día, por dos meses, simulando de esta forma 
el establecimiento de la temporada lluviosa. El diseño experimental fue completamente 
aleatorio, que incluyó 2 niveles de escarificación × 2 niveles de priming × 3 niveles de estrés 
hídrico × 10 réplicas (plántulas). 
Análisis estadísticos 
 
Se evaluó el porcentaje final de germinación, la velocidad (tasa) máxima del proceso y el 
tiempo en el que se llega a ésta (tiempo promedio). Los porcentajes de germinación 
acumulada por réplica se transformaron al arcoseno (Zar, 2010) y se ajustaron a una función 
sigmoide (y = a/[1+be–cx]) con el programa Table Curve 2D v5. Se consideró a la primera 
derivada máxima de cada curva como la tasa máxima de germinación, y el tiempo promedio 
de la germinación se consideró como el tiempo en el que se observó la tasa máxima. 
Para evaluar el crecimiento se calculó la tasa relativa de crecimiento (TRC) de cada variable 
medida (altura, cobertura, diámetro y número de hojas). Se utilizó la fórmula: 
𝐓𝐑𝐂 =
𝒍𝒏𝑪𝟐 − 𝒍𝒏𝑪𝟏
𝒕𝟐 − 𝒕𝟏
 
Dónde lnC2 es el crecimiento final y lnC1 es el crecimiento inicial para cada variable, 
expresada en logaritmo natural; y t2 es el tiempo final y t1 es el tiempo inicial en días. 
 
Se determinó la TRC para las cuatro variables de crecimiento antes y después de aplicar el 
tratamiento de sequía corta, y se analizaron a través de una prueba estadística para la 
diferencia de dos medias dependientes. 
Para evaluar si existen diferencias significativas entre tratamientos para cada variable de 
respuesta, tanto en el experimento de germinación como en el de crecimiento, se realizó 
23 
 
un análisis de varianza factorial o una pruebade Kruskal-Wallis; el análisis dependió del 
cumplimiento de los supuestos (normalidad y homogeneidad de varianzas). Se utilizó el 
paquete estadístico Statistica 10. Cuando se observaron diferencias significativas se realizó 
una prueba de comparación de medias (Tukey) o una prueba de comparación de rangos, 
dependiendo del análisis previo (Zar, 2010). 
 
24 
 
Resultados 
Pruebas con rayos X 
 
Se puede observar en las imágenes con rayos X, una clara diferencia entre las semillas que 
flotaron y las que no flotaron. Algunas semillas que flotaron, están vanas (2), presentan 
deformidades (3) y algunas presentan coleópteros en su interior que ocupan el espacio de 
los cotiledones y el embrión (1) (Figura 5A). Las semillas que no flotaron visualmente se 
encuentran sanas y se alcanza a diferenciar el embrión (5) y los cotiledones (4) (Figura 5B). 
En la Figura 5C, se puede diferenciar la cubierta seminal (6); en general los daños que se 
observan en las semillas de la Figura 5C, D, E y F son a nivel de cubierta, ya que se pueden 
apreciar algunas semillas con fisuras (7), con zonas más obscuras (8) y deterioro físico (9). 
 
 
25 
 
 
 
26 
 
 
 
27 
 
 
Figura 5 (A-F). Semillas de S. septemtrionalis bajo rayos X. Se pueden observar las semillas que 
flotaron en la prueba de viabilidad (A) contra las semillas que no flotaron (B). Se observan las 
semillas que no germinaron en el invernadero bajo los diferentes tratamientos, sin priming y sin 
escarificar (C), sin priming y con escarificación (D), con priming y sin escarificación (E), con priming 
y con escarificación (F), la flecha blanca indica una escala de 5 mm. 
 
Respuesta germinativa 
 
De manera general, las semillas tuvieron un porcentaje de germinación superior al 50%. Se 
observó un efecto significativo de la escarificación sobre el porcentaje final de germinación 
(F1,16 = 20.927, P<0.001) y no se observó efecto de la aplicación del priming (F1,16=0.142, 
P=0.711) ni de la interacción entre ambos factores (F1,16=0.756, P=0.397). En cuanto a las 
semillas que presentaron escarificación, la germinación fue significativamente mayor (> 
80%) con respecto a las que no (< 60%). Este efecto se observa especialmente entre las 
semillas que recibieron priming (Figura 6). 
En la tasa máxima de germinación, se observó un efecto significativo de la escarificación, 
donde la mayor velocidad de germinación ocurrió en las semillas escarificadas. Las semillas 
28 
 
escarificadas y que presentaron priming germinaron a mayor velocidad seguida de las 
semillas escarificadas y sin priming. La tasa de germinación fue significativamente menor 
en las semillas no escarificadas sin que se observaran diferencias entre las que 
presentaban priming o no (H=16.211, P=0.001) (Figura 6). En cuanto al tiempo promedio 
de germinación, se observó que las semillas sometidas a escarificación priming mátrico 
germinaron en un tiempo significativamente menor (1.7 ± 0.06 días) en comparación con 
las semillas sin priming (4.7 ± 0.4 días). Por otra parte, las semillas que no fueron 
escarificadas germinaron en un mayor tiempo, sin que se presentaran diferencias 
significativas entre ellas (18.8 ± 1.14 y 20.2 ± 1.6 días para las semillas con priming y sin 
priming respectivamente; H=16.142, P=0.001; Figura 6). 
 
Tiempo (días)
0 10 20 30 40
G
e
rm
in
a
c
ió
n
 (
%
)
0
20
40
60
80
100
A
AB
BC
C
a
b
c
+
_
*
 
 
 
 
 
Figura 6. Porcentaje de germinación de S. septemtrionalis con diferentes tratamientos 
pregerminativos. Los círculos representan a las semillas sin priming y los triángulos a las 
semillas con priming. Los símbolos obscuros representan a las semillas no escarificadas, 
mientras que los blancos a las semillas escarificadas. Las letras mayúsculas indican 
diferencias significativas entre los tratamientos en el porcentaje final de germinación, las 
letras minúsculas en la tasa máxima de germinación y los símbolos en el tiempo promedio 
de germinación. 
 
29 
 
 
Porcentaje de deshidratación del sustrato 
 
Se utilizó la función exponencial 𝒚 = 𝒂𝒆
−𝒙
𝒃⁄ para determinar los tres niveles de estrés 
hídrico (sustrato a 33, 66 y 100% de CC), de acuerdo al porcentaje de deshidratación que 
presentó el sustrato en el tiempo (Figura 7). De esa manera se pudo determinar los ml de 
agua que se tenían que añadir cada tercer día para regresar a cada CC (15, 30 y 35 ml 
respectivamente). 
Tiempo (días)
0 1 2 3 4 5 6
D
e
s
h
id
ra
ta
c
ió
n
 (
%
)
0
20
40
60
80
100
 
Figura 7. Porcentaje de deshidratación del sustrato tierra negra-arena sílica, durante 6 días 
(promedio ± error estándar). 
 
 
30 
 
Crecimiento y supervivencia bajo condiciones de estrés hídrico 
 
No se observó mortalidad de las plántulas durante el periodo de estudio. 
 
Altura 
 
En el crecimiento final se pudo observar un efecto significativo de la escarificación 
(F1,108=11.584, P˂0.001), el estrés (F2,108=39.852, P˂0.001) y en la interacción de los tres 
factores (F2,108=3.166, P=0.046). Las plántulas que provenían de semillas escarificadas 
presentaron una mayor altura final en comparación con las que provenían de semillas no 
escarificadas. Por otro lado, las plántulas con el mayor estrés hídrico (CC al 33%) 
presentaron el menor crecimiento final, sin que hubiera diferencias significativas entre los 
dos niveles de estrés más bajos. No se observó efecto del priming sobre el crecimiento final 
(F1,108=0.195, P=0.660; Figura 8). 
En cuanto a la TRC hubo un efecto significativo de la escarificación (F1,108=19.056, 
P˂0.001), donde las plántulas que provenían de semillas no escarificadas obtuvieron una 
TRC mayor en comparación con las plántulas que provenían de semillas escarificadas. 
También se encontró un efecto significativo del estrés hídrico (F2,108=18.294, P˂0.001), las 
plántulas con mayor estrés hídrico (CC al 33%) presentaron la menor tasa relativa de 
crecimiento en contraste con las plántulas con menor estrés (CC al 66 y 100%). No se 
encontró efecto significativo del priming mátrico (F1,108=0.172, P=0.678), ni de la interacción 
de ninguno los factores (Figura 8; Tabla 2). 
La TRC fue significativamente mayor antes del periodo de sequía corta para todos los 
tratamientos (P<0.05; Tabla 3). 
31 
 
 
Figura 8. Crecimiento en altura (promedio ± error estándar) en plántulas de Senna septemtrionalis 
obtenidas de la combinación de los tratamientos pregerminativos priming mátrico y escarificación, 
bajo tres niveles de estrés hídrico; el circulo negro representa la CC al 33%, el circulo blanco la CC 
al 66% y el triángulo negro la CC al 100%. Las letras mayúsculas indican diferencias significativas 
de la TRC entre los tratamientos. Las letras minúsculas indican diferencias significativas en el 
crecimiento final. La flecha indica el periodo en el que se aplicó la sequía corta. 
 
CON
E
s
c
a
ri
fi
c
a
c
ió
n
SIN
2
4
6
8
0 14 28 42 56 70 84 98
A
lt
u
ra
 (
c
m
)
Tiempo (días)
0 14 28 42 56 70 84 98
A
lt
u
ra
 (
c
m
)
2
4
6
8
CON SIN
A
AB
ABCABCD
AB
CD
D
ABCD
BCD ABCD
a
ab
cd
bcd
abc
ab
abcd
d
abc
ab
abc
d
32 
 
Cobertura 
 
En cuanto al crecimiento final en cobertura, se encontró que, en general, las plántulas con 
menor estrés (CC al 100 y 66%) presentaron mayor cobertura, a diferencia de las plántulas 
con mayor estrés (CC al 33%) donde su área fue menor (H=43.316, P<0.001) (Figura 9). 
No se observó efecto significativo de ninguno de los otros factores ni de sus interacciones. 
En la TRC, sólo se encontró efecto significativo del estrés hídrico (F2,108=23.544, P˂0.001), 
las plántulas menos estresadas (CC al 100%) obtuvieron la mayor cobertura en 
comparación con las plántulas que presentaron el mayor estrés (CC al 33%). No se 
encontró efecto significativo de la escarificación (F1,108=1.272, P=0.261), del priming mátrico 
(F1,108=1.769, P=0.382), ni de ninguna delas interacciones entre factores (Figura 9; Tabla 
2). 
La TRC fue mayor antes del periodo de sequía corta para todas las plántulas que 
presentaron el mayor estrés hídrico (CC 33%), independientemente de que éstas 
provinieran de semillas con escarificación o priming. Este mismo patrón se observó en las 
plántulas que provenían de semillas escarificadas y con priming y también en las plántulas 
sin priming ni escarificación que tuvieron estrés hídrico bajo 66 y 100% CC (P < 0.05; Tabla 
3). 
 
33 
 
 
Figura 9. Crecimiento en cobertura (promedio ± error estándar) en plántulas de S. septemtrionalis 
obtenidas de la combinación de los tratamientos pregerminativos (priming mátrico y escarificación), 
bajo tres niveles de estrés hídrico; el circulo negro representa la CC al 33%, el circulo blanco la CC 
al 66% y el triángulo negro la CC al 100%. Las letras mayúsculas indican diferencias significativas 
de la TRC entre los tratamientos. Las letras minúsculas indican las diferencias significativas en el 
crecimiento final. La flecha indica el periodo en el que se aplicó la sequía. 
 
Priming
CON SIN
CON
SIN
C
o
b
e
rt
u
ra
 (
c
m
2
)
0
10
20
30
X Data
0 14 28 42 56 70 84 98
Y
 D
a
ta
Tiempo (días)
0 14 28 42 56 70 84 98
E
s
c
a
ri
fi
c
a
c
ió
n
0
10
20
30
A
ABC
E
A
BCDE
ABCDE
AB
ABCD
DE
ABCDE
CDE
bb
a
a a
a
34 
 
Diámetro basal del tallo 
 
En el crecimiento final las plántulas con mayor estrés hídrico (CC al 33%) obtuvieron un 
diámetro final menor en contraste con las plántulas con menor estrés hídrico (CC al 66 y 
100%) (H=45.881, P<0.001) (Figura 10). No se observó efecto significativo de ninguno de 
los otros factores ni de sus interacciones. 
Respecto a la TRC, se encontró un efecto significativo en la escarificación (F1,108=33.081, 
P˂0.001), el estrés hídrico (F2,108=16.332, P˂0.001), y en la interacción de los factores 
priming mátrico y estrés hídrico (F2,108=14.665, P˂0.001). Las semillas que no fueron 
sometidas a priming mátrico y con el mayor estrés hídrico (CC al 33%) presentaron la TRC 
más baja, en comparación con los otros niveles de estrés hídrico (CC al 66 y 100%), 
independientemente de que las plántulas se obtuvieran de semillas con o sin escarificación. 
También se observó un efecto significativo de la interacción de los tres factores (F2,108=3.18, 
P=0.045), donde las plántulas que se obtuvieron de semillas sin escarificar y sin priming al 
menor porcentaje de estrés hídrico (CC al 100%) obtuvieron la mayor TRC (Figura 10; Tabla 
2). 
La TRC fue significativamente mayor antes de la sequía en el tratamiento sin escarificar, 
sin priming mátrico con el nivel de estrés hídrico más bajo (CC al 100%) y el tratamiento sin 
escarificar, con priming mátrico en el nivel de estrés hídrico más alto (CC al 33%). Por otra 
parte la TRC fue mayor después de la sequía, en los tratamientos escarificados, con priming 
mátrico en los niveles de estrés hídrico a al 33 y 66% CC (Tabla 3). 
35 
 
 
Figura 10. Crecimiento en el diámetro basal (promedio ± error estándar) en plántulas de S. 
septemtrionalis obtenidas de la combinación de los tratamientos pregerminativos (priming mátrico y 
escarificación), bajo tres niveles de estrés hídrico; el circulo negro representa la CC al 33%, el circulo 
blanco la CC al 66% y el triángulo negro la CC al 100%. Las letras minúsculas indican diferencias 
significativas en el crecimiento final, mientras que las mayúsculas indican diferencias significativas 
en la TRC. La flecha indica el periodo en el que se aplicó la sequía. 
 
CON SIN
CON
SIN
D
iá
m
e
tr
o
 (
m
m
)
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
1.6
Tiempo (días)
0 14 28 42 56 70 84 98
Priming
0 14 28 42 56 70 84 98
E
s
c
a
ri
fi
c
a
c
ió
n
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
1.6
AAB
AB
C
BC BC
BCD
CD
D
BC
C b
b
b
a
a
aa
36 
 
Número de hojas 
 
Respecto a la producción de hojas, se puede observar una diferencia significativa entre el 
mayor estrés hídrico (CC al 33%) y los niveles más bajos de estrés (CC al 66 y al 100%) 
(H=50.181, P<0.001) (Figura 11). 
De acuerdo a la TRC, se formaron dos grupos; el primero corresponde a las plántulas de 
semillas sin escarificar y sin priming mátrico con el nivel de estrés hídrico más bajo (CC al 
100%), este grupo difirió significativamente en el número de hojas con el segundo grupo, el 
cual corresponde a los tratamientos donde las plántulas se encontraban con el estrés 
hídrico más alto (CC al 33%) independientemente de que las plántulas se obtuvieran de 
semillas con o sin escarificación y con o sin priming (H=48.177, P˂0.001) (Figura 11; Tabla 
2). 
La TRC fue significativamente mayor después de la sequía en casi todos los tratamientos; 
excepto en los tratamientos sin escarificar y sin priming en los niveles a CC al 66 y 100%, 
y el tratamiento sin escarificación con priming en el nivel de estrés hídrico más alto (P < 
0.05; Tabla 3). 
37 
 
 
Figura 11. Crecimiento en el número de hojas (promedio ± error estándar) en plántulas de Senna 
septemtrionalis obtenidas de la combinación de los tratamientos pregerminativos priming mátrico y 
escarificación, bajo tres niveles de estrés hídrico; el circulo negro representa la CC al 33%, el circulo 
blanco la CC al 66% y el triángulo negro la CC al 100%. Las letras minúsculas indican diferencias 
significativas en el crecimiento final, mientras que las mayúsculas indican diferencias significativas 
en la TRC. La flecha indica el periodo en el que se aplicó la sequía. 
 
CON SIN
CON
SIN
E
s
c
a
ri
fi
c
a
c
ió
n
 2
4
6
Priming
0 14 28 42 56 70 84 98
N
ú
m
e
ro
 d
e
 h
o
ja
s
2
4
6
Tiempo (días)
0 14 28 42 56 70 84 98
A
B
B
B
B
AB
AB
AB
b
a
a
b
a
b b
a
38 
 
Tabla 2. Promedio de la TRC ± error estándar en las cuatro variables, altura, cobertura, diámetro 
basal y número de hojas (SE/SP= sin escarificación/sin priming; E/SP= escarificado/sin priming; 
SE/CP= sin escarificación/con priming; E/CP= escarificado/con priming) en los tres niveles de estrés 
hídrico (sustrato al 33, 66 y 100% de CC). 
 
Tratamiento Altura 
TRC (cm/d) 
Cobertura 
TRC (cm/d) 
Diámetro basal 
TRC (cm/d) 
Número de hojas 
TRC (cm/d) 
1 
SE/SP 33% 
0.0066 
(± 0.0008) 
0.0172 
(± 0.0005) 
0.0059 
(± 0.0005) 
0.0077 
(± 0.0008) 
2 
SE/SP 66% 
0.0079 
(± 0.0003) 
0.01952 
(± 0.0006) 
0.0099 
(± 0.0009) 
0.0134 
(± 0.0019) 
3 
SE/SP 100% 
0.0089 
(± 0.0004) 
0.02066 
(± 0.0007) 
0.0125 
(± 0.0009) 
0.0179 
(± 0.0013) 
4 
E/SP 33% 
0.0049 
(± 0.0005) 
0.0168 
(± 0.0008) 
0.0044 
(± 0.0005) 
0.0067 
(± 0.0015) 
5 
E/SP 66% 
0.0075 
(± 0.0006) 
0.0202 
(± 0.0013) 
0.0079 
(± 0.0006) 
0.0095 
(± 0.0013) 
6 
E/SP 100% 
0.0067 
(± 0.0006) 
0.0205 
(± 0.0006) 
0.0082 
(± 0.0006) 
0.0097 
(± 0.0009) 
7 
SE/CP 33% 
0.0061 
(± 0.0005) 
0.0167 
(± 0.0006) 
0.0098 
(± 0.0009) 
0.0076 
(± 0.0009) 
8 
SE/CP 66% 
0.0082 
(± 0.0006) 
0.0208 
(± 0.0006) 
0.0101 
(± 0.0011) 
0.0098 
(± 0.0008) 
9 
SE/CP 100% 
0.0082 
(± 0.0007) 
0.0204 
(± 0.0009) 
0.0083 
(± 0.0007) 
0.0099 
(± 0.0006) 
10 
E/CP 33% 
0.0054 
(± 0.0005) 
0.0171 
(± 0.0009) 
0.0062 
(± 0.0007) 
0.0048 
(± 0.0015) 
11 
E/CP 66% 
0.0072 
(± 0.0006) 
0.0189 
(± 0.0007) 
0.0085 
(± 0.0005) 
0.0102 
(± 0.0009) 
12 
E/CP 100% 
0.0066 
(± 0.0005) 
0.0188 
(± 0.0007) 
0.0072 
(± 0.0006) 
0.0086 
(± 0.0007) 
 
39 
 
Tabla 3. Resultados del análisis realizado para comparar las (TRC) antes y después del tratamiento 
de sequía corta. * indica diferencias significativas en los tratamientos (P<0.05). (SE/SP= sin 
escarificación/sin priming; E/SP= escarificado/sin priming; SE/CP= sin escarificación/con priming; 
E/CP= escarificado/con priming) en los tres niveles de estrés hídrico (sustrato al 33, 66 y 100% de 
CC). 
 
Tratamiento Altura Cobertura Diámetro 
basal 
Número de 
hojas 
1 
SE/SP 33% 
t= -42.749 * 
P<0.001 
t = -2.895 * 
P=0.017 
t = 1.081 
P =0.307 
t = 3.879 * 
P =0.003 
2 
SE/SP 66% 
t = -30.374 * 
P<0.001 
t = -2.57 * 
P =0.03 
t = -1.111 
P =0.295 
t = 0.94 
P =0.371 
3 
SE/SP 100% 
t = -42.155 * 
P <0.001 
t = -4.87 * 
P <0.001 
t = -4.207 * 
P =0.002 
t = -2.084 
P =0.066 
4 
E/SP 33% 
t = -35.904 * 
P <0.001 
t = -3.759 * 
P =0.004 
t = 1.201 
P =0.26 
t = 6.404 * 
P <0.001 
5 
E/SP 66% 
t = -33.176 * 
P <0.001 
t = -1.719 
P = 0.119 
t = 2.205 
P =0.054 
t = 5.571 * 
P <0.001 
6 
E/SP 100% 
t = -23.333 * 
P <0.001 
t = 0.132 
P = 0.898 
t = 0.988 
P =0.348 
t = 9.394 * 
P <0.001 
7 
SE/CP 33% 
t = -48.739 * 
P <0.001 
t = -4.289 * 
P =0.002 
t = -2.951 * 
P =0.016 
t = 1.911 
P =0.088 
8 
SE/CP 66% 
t = -25.619 * 
P <0.001 
t = 0.056 
P =0.956 
t = -0.717 
P =0.491 
t = 4.636 * 
P =0.001 
9 
SE/CP 100% 
t = -21.933 * 
P <0.001 
t = 1.168 
P = 0.272 
t = 1.047 
P =0.322 
t = 9.976 * 
P <0.001 
10 
E/CP 33% 
t = -24.492 * 
P <0.001 
t = -4.911 * 
P <0.001 
t = 2.418 * 
P =0.038 
t = 6.311 * 
P <0.001 
11 
E/CP 66% 
t = -25.71 * 
P <0.001 
t = -3.205 * 
P = 0.010 
t = 2.99 * 
P =0.015 
t = 5.846 * 
P <0.001 
12 
E/CP 100% 
t = -22.672 * 
P <0.001 
t = -5.678 * 
P <0.001 
t = 2.169 
P =0.058 
t = 7.722 * 
P <0.001 
 
40 
 
Discusión 
 
Respuesta germinativa 
Se ha reportado que las semillas del género Senna presentan una cubierta dura e 
impermeable, característica común de las leguminosas, lo que provoca una latencia física 
que impide la hidratación del embrión y en consecuencia su germinación (Teketay, 1996; 
Vázquez-Yanes et al., 1997; Bewley, 1997). Para romper esta latencia se han diseñado 
diversos tratamientos que permiten la entrada de agua al interior de la semilla, ya sea 
haciendo permeables las cubiertas, fracturándolas, o bien adelgazándolas para permitir la 
entrada de agua y la elongación de la radícula. Estos tratamientos se conocen como 
escarificación. La eficiencia de los tratamientos de escarificación varía de acuerdo con el 
grado y tipo de cubierta de las semillas (e.g. presencia de esclereidas, capa de mucílago o 
inhibidores químicos) (Rolston, 1978; Bonner, 1984; Pérez, 2003). 
 
Uno de los pretratamientos de escarificación más comunes para aumentar la permeabilidad 
de la cubierta de la semilla es el remojo de éstas en agua hirviendo o caliente; esta 
inmersión ayuda a disolver o desprender elementos estructurales que evitan la entrada de 
agua, favoreciendo la germinación (Baskin et al., 1998). Conforme a los resultados, en S. 
septemtrionalis hubo un efecto significativo en las semillas que se escarificaron 
(germinación >84%; Figura 6). Además se tiene el reporte de que las semillas de esta 
especie no presentan otro tipo de latencia diferente a la física, ya que en semillas del mismo 
lote con el que se trabajó en este estudio tuvieron porcentajes de germinación elevados 
(85.33 ± 9.8%) cuando se escarificaron de manera similar a la aquí reportada y se 
sembraron a 35°C (Martínez-Villegas et al., en prensa). 
 
De acuerdo con Teketay (1996), la inmersión en agua hirviendo (100°C) a 15, 30, 45 y 60 
segundos, ha sido efectiva para romper la latencia en S. septemtrionalis y en otras especies 
del mismo género, S. didymobotrya y S. occidentalis. En Senna artemisioides, se reportó 
que el remojo de semillas a 80°C por 10 minutos, obtuvo un porcentaje de germinación final 
mayor al 80%, sin embargo a 60°C la germinación fue menor al 25% sin que se observaran 
41 
 
diferencias significativas con respecto al control (Pound et al., 2014). Esto coincide con lo 
obtenido en el presente estudio donde se aplicó escarificación en agua caliente a 80°C a S. 
septemtrionalis y se obtuvieron porcentajes de germinación final mayores a 84% (Figura 6). 
Esto sugiere que las especies de Senna tienen una respuesta a los tratamientos de 
escarificación dependiendo de la temperatura del agua y el tiempo de exposición. 
 
Galíndez et al. (2016) reportaron los efectos de la escarificación en agua caliente a 40°, 
60°, 80° y 100°C por 2 minutos, en seis especies de leguminosas, encontrando que en cinco 
especies, (Senna aphylla, Desmanthus virgatus, Crotalaria incana, C. pumila y C. stipularia) 
los mejores tratamientos fueron las inmersiones en agua caliente a 80 y 100ºC, con un 
promedio de germinación final alto (>80%). Sin embargo, para Galactia texana ninguna 
inmersión en agua caliente dio una respuesta germinativa favorable, lo cual sugiere que a 
pesar de que el agua caliente fue un método efectivo para romper la latencia en cinco de 
las seis especies de leguminosas, no todas las semillas responden de la misma manera y 
se necesitan más estudios sobre imbibición y estructura de la semilla para poder determinar 
si éstas presentan una latencia física (Baskin y Baskin, 2014). 
 
Se han reportado otros estudios con diferentes especies de Senna donde la escarificación 
con agua caliente a diferentes temperaturas no ha tenido el mismo éxito que se tuvo en S. 
septemtrionalis. Por ejemplo, Pant y Chauhan (2013) reportaron que en Senna tora, a 
temperaturas de 50, 60 y 70°C, donde las semillas se dejaron secar posteriormente 30 
minutos a temperatura ambiente; dieron como resultado bajos porcentajes de germinación 
final (44.54, 28.33 y 32.34% respectivamente). Es probable que en esta especie se 
necesitan temperaturas más altas para poder romper la latencia física o utilizar otros tipos 
de escarificación, como inmersión en ácido sulfúrico o escarificación mecánica. 
 
Por otra parte, López (2009) reportó en S. septemtrionalis, que la escarificación con agua 
caliente a 72, 82 y a 92°C durante 6 minutos, resultó en una germinación baja, 6%, 16% y 
24% respectivamente, aunque fue mayor que las semillas no escarificadas 3%. Esto es 
contrario a lo obtenido en el presente estudio donde los tratamientos de escarificación con 
42 
 
agua caliente rebasaron el 80% de germinación. La baja germinación que reportó López 
(2009) se puede explicar a que no verificó si las semillas eran viables, además de que las 
semillas fueron recolectadas el mismo mes en el que se realizó el experimento, en contraste 
con el presente estudio donde se trabajó con semillas que tenían 2 años desde su recolecta; 
Plata (2002) registró resultados similares para S. multiglandulosa, donde las semillas con 
mayor edad tuvieron porcentajes de germinación mayor, comparada con las semillas recién 
recolectadas y recomienda que antes de aplicar un tratamiento de escarificación se 
almacenen para que, éstas completen su madurez fisiológica y pierdan la latencia 
endógena. También es probable que el tiempo de inmersión en agua caliente reportada por 
López (2009) no fuera suficiente para hacer permeable la cubierta seminal y favorecer la 
hidratación del embrión. 
 
Se encontró que S. septemtrionalis no presenta cubiertas totalmente impermeables, ya que 
las semillas no escarificadas germinaron en un alto porcentaje (50-60%; Figura 6). Baskin 
et al. (1998) reportaron que semillas no escarificadas de Senna obtusifolia presentaron un 
alto porcentaje de germinación a temperaturas altas, a partir de 35°C se alcanzó más del 
60% de germinación y a 40°C llegó hasta 90%; Para esta especie en particular las altas 
temperaturas y las fluctuaciones de temperatura, son necesarias para romper la latencia ya 
que su germinación se presenta de mayo a septiembre, cuando las temperaturas del suelo 
en sitios perturbados oscilan entre 30° y 40°C y de esta manera llegan a germinar en este 
tipo de suelos. Es probable que las semillas sin escarificar de S. septemtrionalis hayan 
germinado en alto porcentaje ya que la temperatura del invernadero donde se sembraron 
oscilaba entre los 5 y 48°C (Peraza-Villarreal, 2008). Esto aunado a que las macetas se 
encontraban cubiertas por bolsas de plástico para evitar la pérdida de agua. Ambas 
circunstanciaspudieron provocar la permeabilidad de la cubierta. 
 
En otros estudios con leguminosas se ha reportado que la tasa máxima de germinación y 
el tiempo promedio se ven mejorados con escarificación en agua caliente; por ejemplo, 
Pound et al. (2014) registraron en semillas escarificadas de S. artemisioides que la 
germinación fue más rápida en dos temperaturas alternantes de 15-30°C y de 10-22°C, en 
43 
 
contraste con aquellas semillas que no estaban escarificadas. Esto sugiere que la 
escarificación funcionó tanto para S. artemisioides como para S. septemtrionalis; ya que se 
obtuvo una mayor tasa de germinación, que en aquellas semillas que no fueron 
escarificadas. Esto se puede atribuir a que estas especies de Senna, tienden a germinar y 
establecerse en temperaturas cálidas por lo que pueden aprovechar las lluvias intermitentes 
de verano para llevar a cabo este proceso (Facelli et al., 2005). También se obtuvieron 
resultados similares en semillas de Colutea arborescens que habían sido escarificadas con 
agua caliente a 100°C seguido de un enfriamiento en la misma agua por 24 horas, donde 
el tiempo promedio de germinación se alcanzó en menor tiempo (24 días) en comparación 
con el tratamiento control (38 días); igual que en este estudio, estas pruebas se realizaron 
en invernadero (Olmez y Gortuk, 2009). 
 
Se ha reportado, que el priming favorece la respuesta germinativa de las semillas, por 
ejemplo, reduciendo el tiempo promedio de germinación. Este efecto fue significativo en las 
semillas escarificadas de S. septemtrionalis dado que el tiempo promedio de germinación 
se redujo. González-Zertuche et al. (2002) encontraron un resultado similar cuando 
aplicaron hydropiming y osmopriming en Buddleja cordata ya que el tiempo promedio 
disminuyó. Con el priming mátrico se intentó crear las condiciones que experimentan las 
semillas mientras están enterradas en campo, González-Zertuche et al. (2001) reportaron 
que al enterrar semillas de Wigandia urens en campo (priming natural) el porcentaje y la 
velocidad de germinación se ven favorecidas debido a que al estar en contacto con los 
factores del suelo como la temperatura y la humedad, de esta forma se puede romper la 
latencia y la germinación ocurre el tiempo y lugar adecuados para asegurar la adecuación 
de la especie. 
 
Las imágenes de las semillas con rayos X, pueden ayudarnos a entender sus 
características anatómicas y morfológicas, y de esta manera distinguir las semillas viables 
de las inviables (Salinas et al., 2016). En el presente estudio, las semillas de S. 
septemtrionalis no se pudieron comparar con otras imágenes en rayos X del mismo género; 
sin embargo en las imágenes se pudo observar que algunas semillas que no germinaron 
44 
 
bajo los diferentes tratamientos pregerminativos, presentan en la cubierta seminal una capa 
probablemente de esclereidas, similares a las reportadas por Rodríguez-Pontes (2006) en 
Senna corymbosa. Algunas fisuras atraviesan esta capa, lo que sugiere que la semilla 
empezó el proceso de imbibición, pero probablemente estas semillas presentaban una 
latencia combinada que impidió que terminaran su germinación; y en las semillas en las 
que no se observan estas fisuras puede que la cubierta seminal, debido a su estructura, 
haya impedido la absorción de agua (Teketay, 1996; Bakin y Baskin, 2014; Figura 5). 
 
Crecimiento bajo condiciones de estrés hídrico 
El agua, como factor ambiental, es uno de los principales limitantes en el crecimiento y en 
la supervivencia de las plantas, particularmente en sus etapas tempranas del desarrollo 
(plántula) ya que todavía no presentan un sistema radicular extenso que les facilite la 
obtención de agua en lugares remotos del suelo (Taiz y Zeiger, 2002). A pesar de esto 
algunas plantas tienen la capacidad de desarrollar una serie de mecanismos o 
adaptaciones que les permitan evitar o tolerar este estrés (Valladares et al., 2004). En el 
presente trabajo se aplicó estrés hídrico a plántulas de S. septemtrionalis en tres niveles, 
manteniendo el sustrato a 33%, 66% y 100% de su CC. La supervivencia para las plántulas 
de S. septemtrionalis fue del 100% en todos los tratamientos. De acuerdo con Kennedy y 
Souza (2006) la supervivencia en el invernadero puede ser mayor en comparación con la 
observada en campo, debido a que existe menos variación de factores abióticos tales como 
temperatura, humedad relativa y luz. 
 
Hasta el momento no se han reportado otros trabajos de crecimiento con S. septemtrionalis 
bajo condiciones de estrés hídrico, sin embargo existen estudios similares con especies de 
leguminosas como es el caso de Sophora davidisii, Bahuinia faberi y Cassia obtusifolia, 
Prosopis argentina y Prosopis alpataco, donde se demostró que los regímenes de estrés 
hídrico, se pueden manifestar en una reducción en la altura, tallos, raíces, diámetro basal, 
número de hojas y cobertura (Villagra y Cavagnaro, 2006; Li et al., 2008, 2009; Xue et al., 
2018). Este patrón coincide con lo observado en el presente estudio donde en las cuatro 
variables medidas hubo un efecto significativo sobre el CF y la TRC en el cual a mayor 
45 
 
estrés hídrico (CC a 33%), se registró un crecimiento menor en comparación con los niveles 
más bajos de estrés (CC a 66 y 100%; Figura 8, 9, 10 y 11). 
 
Con relación al priming mátrico, no se observó un efecto significativo en el CF y en la TRC; 
Parera y Cantliffe (1994) explican que no siempre se refleja la ventaja de acondicionar las 
semillas, sobre la calidad y rendimiento que presentan las plántulas en el establecimiento y 
crecimiento inicial. Sin embargo al comparar la TRC, antes y después del periodo de sequía 
corta, se observó un efecto significativo de la interacción del priming con la escarificación, 
respecto al diámetro basal y número de hojas (P<0.05); debido a que la TRC fue mayor en 
el segundo periodo esto puede indicar que las plántulas se recuperaron después del estrés 
causado por la ausencia de agua (Tabla 3). Con base en lo anterior, este efecto se ha 
reportado anteriormente en Albizia lebbeck, donde la combinación de escarificación con 
agua a 80°C y priming hídrico resultó en un incremento significativo en el crecimiento y el 
desarrollo de esta leguminosa, ya que alcanzó una mayor altura y mayor biomasa de la 
parte aérea y raíces, lo que aumentó el vigor de las plántulas (González et al., 2009). Así 
mismo Sánchez et al. (2004) explica que el acondicionar semillas genera cambios 
bioquímicos-fisiológicos que inducen la tolerancia a diferentes tipos de estrés, lo que 
sugiere que el priming mátrico favoreció la recuperación de las plántulas en estas dos 
variables de crecimiento. A su vez se han reportado otros tipos de priming como el mátrico, 
hídrico y osmótico donde han sido exitosos para diferentes especies como Glycine max, 
Oryza sativa, Acacia cyanophylla y Triticum aestivum sobre el crecimiento, peso seco de 
raíz y brotes aéreos, en la longitud de raíz y brotes aéreos y en la relación raíz-brotes 
aéreos, así como una mayor resistencia a estrés por sequía (Mercado y Fernández, 2002; 
Basra et al., 2005; Yuan-Yuan et al., 2010; Eshkab et al. ,2014). 
 
En el presente estudio la escarificación tuvo un efecto positivo en el CF para la altura y en 
la TRC para el diámetro basal (Figura 8 y 10, Tabla 2). Este efecto se ha observado en 
otros trabajos; como es el caso de Lupinus varius donde las plántulas que provenían de 
semillas escarificadas aumentaron su crecimiento en altura y la longitud de la raíz, peso 
seco de las ramas, raíces y número de hojas (Karaguzel et al., 2004). Este efecto también 
46 
 
ha sido reportado en Hibiscus elatus, donde semillas previamente escarificadas tuvieron 
una emergencia rápida, e incrementaron su crecimiento y desarrollo vegetativo en contraste 
con las semillas que no fueron escarificadas (Montejo y Sánchez, 2012). 
 
Cuando una planta se encuentrasometida a un déficit hídrico, existe una disminución en el 
área foliar consecuencia de un aumento de la senescencia en las hojas viejas y una 
reducción de tamaño en las hojas nuevas, aunado a un menor número de hojas; éstas son 
las primeras estrategias para evitar el estrés y se ha observado en especies como 
Phaseolus vulgaris, Macroptilium atropurpurem y Stylosanthes humillis (Fisher y Campbell, 
1977; Núñez, 1996). Vilela y Ravetta (2001) trabajaron con cinco especies del género 
Prosopis y concluyeron que la caída de hojas bajo condiciones de estrés hídrico moderado 
es normal y puede ocurrir por periodos variados de tiempo y generalmente difiere entre 
especies, aunque la mayoría de las veces no se puede encontrar la relación entre estos 
patrones. Esto coincide con el presente trabajo donde no se encontró un patrón específico 
referente al número de hojas, en relación a los factores estudiados (Figura 11). Referente 
a lo anterior, Kassa (2013) comparó los efectos de riego y tipo de sustrato en dos especies 
de Acacia, A. senegal y A. seyal, encontrando que el tipo de riego no influyó en el número 
de hojas primarias, ni en el área foliar; así mismo encontró para A. seyal, una caída de hojas 
en los primeros estadios de la plántula independientemente del sustrato (rico o pobre en 
nutrientes) y el régimen de riego. Por otra parte Xue et al., (2018) trabajaron con Cassia 
obtusifolia en 7 niveles de estrés hídrico a diferentes porcentajes de CC, donde a mayor 
nivel de estrés hay un menor número de hojas. 
 
Rincón et al. (2000), realizaron un análisis de crecimiento con tres especies de Caesalpinia, 
C. eriostachys, C. platyloba y C. sclerocarpa. Se encontró que a pesar de que las especies 
están relacionadas filogenéticamente y cohabitan en el mismo sitio, presentan diferentes 
características anatómicas, morfológicas y fisiológicas asociadas al hábitat. Así mismo, esto 
sugiere que S. septemtrionalis es una especie que evade a la sequía, ya que se observó 
un efecto directo del estrés hídrico, pero ninguna plántula murió. Lo anterior, puede 
atribuirse a que la resistencia al estrés hídrico que presenta S. septemtrionalis es una 
47 
 
respuesta que le ha permitido adaptarse a las condiciones micro y macro ambientales del 
Pedregal de San Ángel. 
Sin embargo, su abundancia es baja (Cano-Santana et al., 2008; Castillo-Argüero et al., 
2009), esto puede ser consecuencia de la latencia física que presentan las semillas 
producto de su testa dura e impermeable, de tal forma que, en condiciones naturales los 
porcentajes de germinación son bajos (López, 2009). Otra razón puede ser el sustrato 
somero y rocoso presente en el Pedregal, el cual favorece la dominancia de un estrato 
herbáceo y dificulta el establecimiento de elementos arbustivos y arbóreos (Rzedowski, 
1954). Por último, otra situación que puede explicar la baja abundancia en el sitio; es la 
presencia de brúquidos (gorgojos de leguminosas), de tal manera que, el embrión se ve 
afectado y la semilla queda vana; se ha reportado que dos especies de brúquidos utilizan 
a S. septemtrionalis como planta hospedera para su fase larvaria, Sennius lebusi (Luna-
Cozar et al., 2002) y Abutiloneus idoneus (Quiróz-Sodi et al., 2016). Estas condiciones 
pueden ser perjudiciales para la propagación, reintroducción y establecimiento de especies 
nativas. 
 
48 
 
Conclusiones 
 
 Gracias a las respuestas germinativa y de crecimiento ante el estrés hídrico 
reportado en este trabajo, se puede proponer a S. septemtrionalis como una planta 
útil para labores de restauración ecológica. Estas labores buscan especies de fácil 
propagación y poca vulnerabilidad durante los primeros estadios del ciclo de vida de 
las plantas (germinación, establecimiento y crecimiento inicial), ante diferentes 
condiciones ambientales. 
 El mejor tratamiento pregerminativo para S. septemtrionalis fue la escarificación con 
agua caliente a 80°C. 
 El priming mátrico sólo tuvo efecto en el tiempo promedio de germinación para las 
semillas escarificadas. 
 Los tres niveles de estrés hídrico tuvieron un efecto directo en el CF y en la TRC. 
 El nivel de estrés hídrico que más afecto el crecimiento de S. septemtrionalis fue a 
33% a CC. 
 El CF fue mayor en los niveles de estrés hídrico más bajos a 66 y 100% de CC, en 
altura, cobertura, diámetro basal y número de hojas. 
 La escarificación tuvo un efecto significativo en el CF respecto a la altura. 
 El periodo de sequía corta afectó la TRC, ya que estos valores fueron menores 
después de este periodo. 
 S. septemtrionalis es una especie que evade el estrés hídrico. 
 
49 
 
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