Efecto-de-la-biodiversidad-vegetal-sobre-la-proporcion-de-dano-foliar-en-la-reserva-ecologica-del-Pedregal-de-San-Angel

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA 
 DE MÉXICO 
 
 FACULTAD DE CIENCIAS 
 
 
Efecto de la Biodiversidad vegetal sobre la proporción de 
daño foliar en la Reserva Ecológica del Pedregal de San 
Ángel 
 
 
 
 
 
 
 
 
TESIS 
 QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: 
 Biólogo 
 
 
 
 PRESENTA: 
 
José Luis Trujillo Rodríguez 
 
 
 
 
 
 
 
DIRECTOR DE TESIS: 
M. en C. Irene Pisanty Baruch 
 
 
 
 
Ciudad Universitaria, Cd. Mx., 2018 
 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el 
respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
Agradecimientos 
 
Al Dr. Víctor López Gómez por su dirección, participación y aportación en el 
presente trabajo; agradezco infinitamente la paciencia y la atención que me 
dedicó. Lamento profundamente su ausencia en las últimas etapas de esta tesis. 
A mi tutora la M. en C. Irene Pisanty Baruch por el apoyo incondicional y la 
motivación que me permitió concluir esta tesis. Muchas gracias por su tiempo, sus 
consejos y su confianza. 
A la M. en C. Yuriana Martínez Orea y al M. en C. Ramiro Cruz Durán por su 
apoyo invaluable en la identificación de ejemplares vegetales herborizados y en 
campo. 
A los profesores del taller “Ecología terrestre y manejo de recursos naturales”: 
Zenón Cano, Irene Pisanty, María del Carmen Mandujano, Iván Castellanos, 
Concepción Martínez, Juan Carlos Flores, Jordan Golubov, Mónica Queijeiro, 
Víctor López y María Rosa Mancilla, por los valiosos conocimientos que me 
transmitieron, al igual que las valiosas revisiones y correcciones que hicieron a lo 
largo del desarrollo de este trabajo. 
A la M. en C. Luisa Alejandra Granados Hernández por la gran amistad y el apoyo 
incondicional que me ha regalado durante todos los años que tenemos de 
conocernos. Por ser el ejemplo de perseverancia y motivación que me inspiró a 
concluir este trabajo, muchas gracias Luisa. 
A mis papás Bárbara Rodríguez y David García por todo el amor y la dedicación 
con la que me han educado y por la invaluable oportunidad que me han dado para 
tratar de alcanzar mis sueños y metas. Este logro es suyo y para ustedes, gracias. 
A la M. en C. Marcela Pérez, el Biol. Néstor Chavarría y todos mis amigos y 
compañeros colaboradores de la Secretaría ejecutiva de la REPSA por el trabajo y 
el cariño que compartimos a favor del bienestar del pedregal, y también por las 
extraordinarias sesiones de discusión y reflexión que complementaron 
maravillosamente mi formación. 
A mis compañeros y amigos de la facultad por los buenos momentos vividos a lo 
largo de toda la carrera. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Índice 
Resumen ................................................................................................................. 1 
1.Introducción .......................................................................................................... 2 
1.1 Biodiversidad y función ecosistémica ............................................................. 2 
1.2 Biodiversidad y servicios ecosistémicos ........................................................ 4 
1.3 Biodiversidad y biomasa ................................................................................ 5 
1.4 Biodiversidad y herbivoría .............................................................................. 6 
2. Justificación ......................................................................................................... 8 
3. Objetivos ............................................................................................................. 9 
3.1 Objetivo General ............................................................................................ 9 
3.2 Objetivos Particulares .................................................................................... 9 
4. Hipótesis.............................................................................................................. 9 
5. Materiales y métodos ........................................................................................ 10 
5.1 Sitio de estudio............................................................................................. 10 
5.2 Establecimiento de las parcelas ................................................................... 12 
5.3 Diversidad y estacionalidad ......................................................................... 13 
5.4 Medición del daño foliar ............................................................................... 14 
5.5 Análisis estadísticos ..................................................................................... 15 
6. Resultados ........................................................................................................ 16 
6.1 Especies identificadas .................................................................................. 16 
6.2 Descripción de la comunidad vegetal ........................................................... 18 
6.3 Herbivoría .................................................................................................... 23 
6.4 Correlaciones ............................................................................................... 25 
6.5 Estacionalidad .............................................................................................. 27 
7. Discusión ........................................................................................................... 29 
7.1 Riqueza, índices de diversidad y herbivoría ................................................. 29 
7.2 Estacionalidad .............................................................................................. 32 
7.3 Diversidad-función ecosistémica .................................................................. 33 
8. Conclusión ......................................................................................................... 34 
Literatura citada ..................................................................................................... 36 
 
1 
 
Resumen 
En años recientes se ha reconocido que la biodiversidad tiene un papel importante 
en los procesos que ocurren dentro de un ecosistema. Las interacciones de 
depredación han sido analizadas bajo esta nueva perspectiva y en el caso de la 
herbivoría se han propuesto dos teorías predominantes que pueden explicar los 
mecanismos mediante los cuales la diversidad de la comunidad vegetal afecta el 
grado de herbivoría que ésta sufre. La primera propone que en comunidades 
vegetales más diversas la productividad es mayor, por lo que puede existir una 
mayor cantidad y diversidad de herbívoros, pero también de depredadores y de 
parásitos de éstos. Por otro lado, la teoría de concentración del recurso sugiere 
que, en comunidades vegetales con valores de dominancia altos y poca 
diversidad, los herbívoros especialistas pueden aumentar el consumo de las 
plantas dominantes, propiciando el surgimiento de plagas que afecten de manera 
importante la biomasa de los productores primarios. 
En el presente estudio se analizó la relación entre algunas variables de diversidad 
de la comunidad vegetal y el grado de herbivoría de dos especies presentes en los 
sitios analizados. Se realizó un muestreo en 2014 y otro en 2015. Se estableció un 
cuadro de10 x 10 m en cada sitio, con un total de 11 sitios. En ellos se tomaron 
medidas para tipificar a la comunidad vegetal y para evaluar el daño foliar, 
posteriormente se realizaron matrices de correlación para buscar algún patrón 
entre las variables de diversidad y de daño foliar. Los resultados muestran que el 
daño foliar en el estrato herbáceo aumenta mientras mayores son la riqueza y la 
cobertura de las especies herbáceas. Por el contrario, el daño foliar en el estrato 
arbóreo presenta una correlación negativa con respecto al índice de diversidad de 
Shannon (H´), pues el daño fue menor conforme la diversidad fue mayor. Se 
concluye entonces que los efectos de la biodiversidad vegetal sobre los efectos de 
la herbivoría en las hojas dependen de factores como el estrato, la temporada e 
incluso la identidad de las especies, y que aun así se observan tendencias que 
reflejan la importancia de la biodiversidad en la funcionalidad del ecosistema. 
 
2 
 
1.Introducción 
 
1.1 Biodiversidad y función ecosistémica 
En los últimos años, el efecto de la pérdida de biodiversidad, causada por 
actividades humanas, sobre la funcionalidad de los ecosistemas ha despertado un 
gran interés (Cardinale et al. 2011). La biodiversidad se ha definido como la 
variedad de manifestaciones de vida, incluyendo la variación genética, de 
especies y de grupos funcionales, así como de ecosistemas (Naeem et al. 1999; 
Cardinale et al. 2012). La pérdida de biodiversidad no se limita al incremento en la 
tasa de extinción de especies, sino que incluye la pérdida de diversidad funcional y 
genética dentro de las poblaciones, comunidades y ecosistemas a nivel global 
(Naeem et al. 1999). 
Se entiende por funcionalidad ecosistémica a todos aquellos procesos que 
controlan el ciclo de materia orgánica, nutrientes y flujo de energía a través de los 
compartimentos de un ecosistema (Cardinale et al. 2012). Un ecosistema 
funcional se define como aquel que presenta las características típicas de un 
sistema de su tipo, que incluyen, por ejemplo, la tasa de productividad primaria, 
captura de carbono y el reciclaje de nutrientes, entre otras (Naeem et al. 1999). 
La relación que guardan la biodiversidad y la funcionalidad de los ecosistemas no 
está bien esclarecida, aunque muchos estudios muestran efectos positivos de la 
biodiversidad sobre la función ecosistémica, sobre todo en la productividad 
primaria, la descomposición y el reciclaje de nutrientes, e incluso se ha analizado 
esta relación en distintas escalas espaciales y a distintos niveles de la red trófica y 
se ha descubierto que puede ser mucho más importante de lo que se pensaba 
(Tilman 1999; Cardinale et al. 2007; Cardinale et al. 2011; Cardinale et al. 2012; 
Lefcheck et al. 2015). En otros estudios, sin embargo, no se encuentran relaciones 
de este tipo (Srivastava et al. 2009). Por otro lado, muchos estudios obtienen una 
relación positiva entre la biodiversidad y variables de estabilidad y resistencia a 
invasiones en los ecosistemas (Tilman 1999; Cardinale et al. 2012; Fabian et al. 
3 
 
2012). Es importante mencionar que la mayoría de los estudios que analizan la 
relación entre la diversidad y los procesos ecosistémicos han sido realizados en 
pastizales y que en otros sistemas la proporción de trabajos que encuentran una 
relación positiva entre la biodiversidad y la función ecosistémica es menor 
(Srivastava y Vellend 2005; Cardinale et al. 2012). 
En su revisión, Srivastava y Vellend (2005) encontraron que en 67 de 100 estudios 
que analizaron la relación biodiversidad-función ecosistémica, hubo un efecto 
positivo de la biodiversidad sobre al menos una variable de almacenamiento o 
ciclo de materia y flujo de energía. Por otro lado, en el 73% de los estudios se 
identificó una relación positiva entre la biodiversidad y la estabilidad, así como una 
mayor resistencia de los ecosistemas a especies invasoras y plagas, sobre todo 
en los sistemas más diversos. Los autores sugieren que este patrón se debe a 
mecanismos llevados a cabo por especies redundantes, que cumplen una misma 
función en el ecosistema, proceso llamado efecto “portafolio”, el cual propone que 
es menos probable que la variación en una sola especie afecte el funcionamiento 
de un ecosistema cuando las comunidades son muy diversas. 
Anteriormente se pensaba que la biodiversidad sólo era un producto de las 
diferentes variables ambientales, que permitían la diversificación y la coexistencia 
de especies (Cardinale et al. 2011). Sin embargo, se ha registrado que la riqueza 
de especies puede influir en la manera en que los organismos aprovechan los 
recursos para la producción de biomasa (Cardinale et al. 2011). Por ejemplo, un 
árbol o un coral modifican el hábitat mediante sus propias estructuras, vivas o 
muertas, permitiendo o limitando el establecimiento de otros organismos. Así, los 
organismos que alteran o modifican la disponibilidad de un recurso, 
independientemente de su participación en la red trófica, llamados ingenieros 
ecosistémicos (Jones et al. 1994), pueden tener un efecto en la funcionalidad de 
un ecosistema solamente por estar o no presentes en la comunidad. De esta 
manera, una comunidad más diversa, con una mayor riqueza específica y altas 
abundancias relativas, así como una alta equitatividad, puede albergar una mayor 
cantidad de especies que cumplan el papel de ingenieros ecosistémicos, cuya 
4 
 
presencia, comportamiento, consumo, aporte, estacionalidad, movilidad, etc. abre 
hábitats nuevos adicionales. 
 
1.2 Biodiversidad y servicios ecosistémicos 
El Análisis de los Ecosistemas del Milenio (MEA, 2005) define a los servicios 
ecosistémicos como aquellas características o funciones de un ecosistema que 
permiten vivir a los humanos a través de los diferentes beneficios que le aportan. 
La pérdida de biodiversidad afecta también los servicios ecosistémicos, sobre todo 
aquellos de soporte, aprovisionamiento y regulación (Perrings et al. 1992; Daily et 
al. 1997; Millennium Ecosystem Assessment 2005; Cardinale et al. 2012; Mace et 
al. 2012). Los servicios de soporte son aquellos necesarios para la producción de 
todos los demás servicios ecosistémicos, su impacto sobre los humanos es casi 
siempre indirecto y sólo es evidente después de largos periodos de tiempo y, por 
esta razón, suelen ser poco comprendidos y no se les da mucha importancia. 
Algunos ejemplos son la formación de suelo, el ciclo de nutrientes y el ciclo del 
agua. Por otro lado, se denomina servicios de aprovisionamiento a todos aquellos 
que involucran la producción de recursos renovables como alimento, materiales de 
construcción, agua y otros elementos importantes para la vida en general y la 
sociedad. Dentro de los servicios de soporte se encuentran los ciclos de la materia 
viva, donde la producción y la descomposición de biomasa juegan un papel 
fundamental. Los servicios de regulación son aquellos beneficios obtenidos con la 
normalización y equilibrio de los procesos ecosistémicos, por ejemplo, la 
regulación del clima, de la erosión, de plagas, etc. Mientras que los de 
aprovisionamiento son el alimento, el agua, el combustible, fibras y materiales de 
construcción que utiliza el humano para realizar sus actividades cotidianas 
(Millennium Ecosystem Assessment MEA 2005). Otra parte importante de los 
servicios ecosistémicos son los servicios culturales que brindan los sistemas 
naturales a la sociedad (Camacho y Ruiz 2012). La pérdida de biodiversidad no 
afecta únicamente la estabilidad y el flujo de materia y energía, sino también tiene 
repercusiones sobre aspectos culturales de la vida humana. 
5 
 
1.3 Biodiversidad y biomasa 
La eficiencia de los productores primarios para asimilar los recursos inorgánicos 
incrementa al aumentar la biodiversidad. Esto se refleja en un incremento en la 
productividad (tasa de fijación de materia y energía por parte de losproductores 
primarios) en comunidades muy diversas, lo cual, a su vez, se ve reflejado en la 
biomasa presente en un momento dado (Cardinale et al. 2011). 
Los mecanismos que se han propuesto para explicar por qué la productividad 
aumenta cuando una comunidad es más diversa han generado una gran 
controversia. Entre las teorías más importantes están la de complementariedad 
(también llamada diferenciación de nicho) (Tilman et al. 1997) y la teoría del efecto 
de selección (Tilman 1999). La teoría de diferenciación de nicho se refiere al 
aumento en la eficiencia de captura de recursos por parte de la comunidad de 
productores primarios, y parte de la base de que al ser éstos parte de una 
comunidad diversa, la diferenciación de nicho les permite, en conjunto, explotar los 
recursos de una manera más efectiva y dentro de un gradiente más amplio de 
condiciones abióticas (Tilman 1999). Esta teoría toma en cuenta la heterogeneidad 
espacial y temporal del ambiente pues propone que la variabilidad de las 
condiciones bióticas y abióticas dificulta la prevalencia de una o varias especies 
dominantes (Tilman 1999). Por otro lado, la teoría del efecto de selección propone 
que en una comunidad más diversa es más probable que se encuentre una 
especie cuyas características le permitan generar una mayor cantidad de biomasa 
y aumentar la productividad de dicha comunidad (Loreau 2000). 
Tilman (1996) realizó un experimento que buscaba analizar el efecto de la 
biodiversidad vegetal sobre la producción de biomasa en un pastizal de 
Minnesota, E.U.A., y encontró que aquellas parcelas con mayor diversidad 
tuvieron una mayor producción de biomasa. Sin embargo, Huston (1997) 
argumenta que el efecto de selección pudo ser responsable de este resultado, 
pues en las parcelas más diversas era más probable encontrar alguna de las 
especies dominantes de la región, y éstas fueron responsables por el aumento en 
la productividad en ellas. 
6 
 
Estudios más recientes demuestran que en los ecosistemas la complementariedad 
y el efecto de selección juegan un papel muy importante e incluso se ha probado 
que ambos mecanismos pueden coexistir incrementando así el efecto de la 
biodiversidad sobre la productividad y la resistencia a invasiones (Fargione y 
Tilman 2005). 
 
1.4 Biodiversidad y herbivoría 
Con base en lo anteriormente mencionado se propone que la productividad se ve 
afectada por la biodiversidad de los productores primarios del ecosistema. A 
continuación, se explican los posibles mecanismos que participan en la relación 
biodiversidad-herbivoría. (Figura 1.1) 
Uno de los mecanismos propuestos para explicar una relación positiva entre 
biodiversidad y herbivoría es la teoría de la dieta balanceada, que propone que las 
comunidades vegetales más diversas son más productivas y por tanto ofrecen una 
mayor cantidad y diversidad de recursos para los consumidores, sosteniendo así a 
una comunidad de herbívoros cada vez más diversa y abundante (Fabian et al. 
2012). Srivastava y Lawton (1998) probaron esta hipótesis para comunidades de 
insectos acuáticos detritívoros en orificios de troncos de árbol, entre los que 
variaba la cantidad de recursos disponibles, y encontraron que al tener más 
recursos las comunidades de insectos fueron más diversas. Sin embargo, se 
propone (Riihimaki et al. 2005 y Jactel et al. 2006) que los enemigos naturales de 
los herbívoros (depredadores y parásitos) son más abundantes, diversos y 
efectivos al controlar las poblaciones de herbívoros en comunidades de plantas 
con una alta riqueza de especies. (Castagneyrol et al. 2013). 
Por otra parte, la teoría de la “concentración del recurso” (Root 1973) propone 
que, para los herbívoros especialistas, la concentración del productor asociado 
determina el efecto de los consumidores y por lo tanto una comunidad vegetal más 
diversa implicaría una disminución de la actividad de consumidores 
especializados. 
7 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1.1 Esquema de los aspectos importantes de las teorías sobre la relación 
diversidad-herbivoría. 
 
Root (1973) realizó un seguimiento de la comunidad de artrópodos asociados a 
una crucífera en dos tratamientos: monocultivos y plantas rodeadas de otras 
especies, en un tipo de vegetación más diversa. Encontró que tres especies 
fueron muy abundantes en los monocultivos, por lo que infirió que dichas especies 
eran herbívoros especialistas de la planta cultivada, mientras que, en las plantas 
inmersas en otro tipo de vegetación, la comunidad de artrópodos fue más diversa 
y los artrópodos especialistas no fueron tan abundantes, de modo que el efecto de 
la herbivoría de los especialistas disminuyó con el aumento en la diversidad 
vegetal. 
Fabian et al. 2012 presentan un diseño experimental en el cual se evalúa el efecto 
de la diversidad vegetal sobre la abundancia de moluscos herbívoros generalistas 
y encuentra una relación negativa entre la diversidad de plantas y la abundancia 
de estos depredadores. Otros estudios también muestran una tendencia hacia una 
relación negativa entre la diversidad de plantas y la abundancia de herbívoros 
(Jactel et al. 2006; Jactel y Brockerhoff 2007). 
Diversidad-herbivoría 
Hipótesis de la dieta 
balanceada 
(Fabian et al. 2012; 
Srivastava y Lawton 1998) 
Hipótesis de concentración 
del recurso 
Hipótesis Herbívoros Relación 
Generalistas 
Especialistas 
Positiva: a mayor 
diversidad, mayor 
herbivoría 
Negativa: a mayor 
diversidad, menor 
herbivoría 
8 
 
Oyama et al. 1994 realizaron un estudio general sobre las interacciones planta-
herbívoro en la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel y en él reportan 
datos sobre las tasas de remoción foliar de algunas de las plantas más 
características del ecosistema del pedregal 
 
 
2. Justificación 
 
Los cambios causados en los ecosistemas a través de las actividades humanas en 
el siglo pasado y el actual, alteran a las funciones ecosistémicas y, junto con ellas, 
los servicios que los ecosistemas proveen y de los que depende el bienestar 
humano (Nava et al. 2009). Por esta razón es importante comprender la relación 
que existe entre la pérdida de biodiversidad y los mecanismos o funciones de los 
ecosistemas. Asimismo, se requiere realizar estudios enfocados en la relación que 
guarda la biodiversidad con las funciones ecosistémicas en distintos ecosistemas 
pues las investigaciones con las que se cuenta actualmente están centradas 
fundamentalmente en pastizales pobres en diversidad, y es poco lo que se sabe 
de los otros tipos de ecosistemas (Castagneyrol et al. 2013). 
Este trabajo permitirá conocer la relación entre la diversidad vegetal y la 
herbivoría, que es un proceso muy relevante en el flujo de energía, al proporcionar 
datos importantes para la mejor comprensión y el manejo, la conservación y la 
restauración de este ecosistema, que se encuentra en peligro de desaparecer a 
causa del crecimiento urbano, así como de la pérdida de diversidad causada por 
especies invasoras, deterioro y contaminación ambiental. 
 
 
 
9 
 
3. Objetivos 
 
3.1 Objetivo General 
Determinar el efecto de la diversidad de plantas de un matorral xerófilo sobre el 
daño foliar causado por herbívoros en la Reserva Ecológica del Pedregal de San 
Ángel de Ciudad Universitaria (CdMx). 
 
3.2 Objetivos Particulares 
- Relacionar los índices de diversidad y la cobertura total de tres estratos verticales 
de la comunidad de plantas de la REPSA con la proporción de daño foliar en las 
plantas más frecuentes. 
- Evaluar el efecto de la estacionalidad sobre la relación diversidad-herbivoría 
considerando la variación en la composición de la comunidad vegetal de cada 
temporada 
 
 
4. Hipótesis 
 
Considerando que: 
1. La teoría de concentración del recurso (Root 1973) propone que mientras 
mayor sea la diversidad menor será el efecto de la herbivoría. 
2. En la REPSAexiste una estacionalidad muy marcada y la composición, así 
como el número de especies de la comunidad vegetal se ve muy afectada 
por ella. 
 
10 
 
Se espera que: 
a. El daño foliar será menor en sitios con mayor diversidad. 
b. En cada sitio el daño foliar será mayor en la temporada de lluvias que en la 
de secas, debido a la disponibilidad de alimento existente en el tejido aéreo. 
c. La relación diversidad-herbivoría cambiará en intensidad y/o sentido entre 
ambas temporadas. Entre sitios, es de esperarse que los más diversos 
presenten menor daño foliar en la época de lluvias que los menos diversos. 
Por el contrario, es probable que en la temporada seca la relación será 
positiva pues los sitios con diversidad alta pueden presentar una mayor 
cantidad de recursos, por lo tanto, serán los más afectados. 
 
5. Materiales y métodos 
 
5.1 Sitio de estudio 
Hace aproximadamente 1670 años, el volcán Xitle, al sur de la ciudad de México, 
hizo erupción expulsando lava que posteriormente se solidificó formando una capa 
de roca agrietada e irregular con una extensión de aproximadamente 80 Km2 
(Siebe, 2009). El matorral xerófilo de la Reserva Ecológica del Pedregal de San 
Ángel se encuentra ubicado en el campus Ciudad Universitaria de la UNAM y es 
uno de los últimos remanentes de los sistemas que se desarrollaron en el derrame 
del Xitle. Se encuentra entre las coordenadas 19°18’31’’-19°19’17’’ N y 99°10’20’’-
99°11’52’’ O con un gradiente altitudinal de 2200 a 2277 m s.n.m., presenta una 
temperatura media anual de 15.5° C y precipitación total promedio anual de 835 
mm. El clima es templado subhúmedo [Cb (w1)(w)] con régimen de lluvias en 
verano, y se diferencian dos épocas a lo largo del año, la de lluvias (de junio a 
octubre) y la seca (de noviembre a mayo) (Figura 5.1) (Castillo-Argüero et al. 
2004). 
11 
 
 
Figura 5.1.- Climograma para Ciudad Universitaria (UNAM) con registros de 1950 
a 2000, en color rosa se muestra la temperatura promedio para cada mes y en 
color azul la precipitación promedio para cada me. Fuente: Unidad Informática 
para las Ciencias Atmosféricas y Ambientales, del Instituto de Ciencias de la 
Atmósfera, UNAM. 
 
En la REPSA coexisten elementos florísticos característicos tanto de climas 
templados como de climas secos. Debido a que la mayor parte del sustrato es 
roca basáltica, hay poca acumulación de suelo y éste se concentra principalmente 
en grietas, lo que, junto con la alta heterogeneidad geomorfológica del sitio, ha 
propiciado la formación de numerosos microambientes donde se desarrollan 
distintas especies vegetales (Santibáñez-Andrade et al. 2009). 
El tipo de vegetación del lugar es matorral xerófilo, identificado por Rzedowsky en 
1954 como un de Senecionetum praecosis donde la abundancia de la especie 
Pittocaulon praecox (antes Senecio praecox) es notable. Se calcula que la riqueza 
florística es de aproximadamente 377 especies, que en su mayoría se concentran 
Temperatura 
Precipitación 
12 
 
en los estratos arbustivo, herbáceo y rastrero, mientras que el estrato arbóreo está 
poco representado en el sitio (Santibáñez-Andrade et al. 2009). 
 
 
 
 
 
5.2 Establecimiento de las parcelas 
Se eligió un sitio en la zona de amortiguamiento A4 y 10 sitios distribuidos entre 
las zonas Núcleo Poniente (7 sitios) y Núcleo Oriente (3 sitios) (Figura 5.2). Se 
buscaron sitios donde la dominancia de alguna especie fuera evidente 
(principalmente especies de gramíneas) con la intención de encontrar valores de 
diversidad bajos e intermedios en estos lugares. Por otro lado, para encontrar 
valores altos de diversidad se eligieron sitios que presentaran los estratos arbóreo, 
arbustivo y herbáceo, así como un terreno accidentado y heterogéneo. Cabe 
mencionar que se procuró que todos los sitios tuvieran sustrato de roca basáltica 
expuesta, que es el sustrato original del pedregal del cual es parte la REPSA. Una 
vez elegidos, se estableció un cuadro de 10 ×10 m en cada sitio, de modo que se 
realizaron censos en un total de 11 cuadros. 
13 
 
 
Figura 5.2.- Localización de los sitios estudiados dentro de la REPSA. Las zonas 
Núcleo se marcan con un perímetro rojo. Las zonas de amortiguamiento están 
representadas con un perímetro azul. Los puntos verdes representan la ubicación 
de los sitios de muestreo 
 
5.3 Diversidad y estacionalidad 
Para estimar la diversidad de la comunidad de plantas en cada sitio, se realizó un 
censo de toda la parcela (10 × 10 m), clasificando y registrando las especies 
encontradas, así como su cobertura y abundancia. El censo correspondiente a la 
temporada seca se realizó en marzo y abril del 2014, mientras que para la 
temporada de lluvias se realizó en julio y agosto de 2015, que son los meses en 
los que ocurre la máxima precipitación de la temporada de lluvias (Fig. 5.1). 
Con estas medidas se obtuvieron la riqueza (número de especies) y los índices de 
diversidad de Shannon (H´) y de Berger-Parker (d). El índice de Shannon (H´) es 
uno de los índices más usados en los estudios de diversidad y se interpreta como 
una medida de la dificultad de predecir la identidad de la siguiente replica y está 
14 
 
relacionado positivamente con la diversidad y la equitatividad, la cual se refiere a 
una igualdad en la abundancia de las especies registradas (Hill et al. 2003). Por 
otro lado, el índice de Berger-Parker (d) es simplemente el valor de la abundancia 
relativa de la especie más dominante por lo que se interpreta como una medida de 
dominancia (Hill et al. 2003). Ambos índices fueron seleccionados para analizar la 
diversidad de los sitios desde distintas perspectivas, y no fueron comparados 
estadísticamente entre sí. También se obtuvo la cobertura total y de cada uno de 
los estratos verticales de la comunidad de plantas (arbórea, arbustiva y herbácea), 
así como la frecuencia absoluta de las especies encontradas en el censo para 
conocer cuáles estuvieron presentes en todos los sitios. 
 
 
 
5.4 Medición del daño foliar 
Para medir la proporción del daño foliar se seleccionaron las especies que 
estuvieran presentes en todas las parcelas con base en los censos realizados. 
Para ambas temporadas las especies seleccionadas fueron Muhlenbergia robusta 
(estrato herbáceo) y Buddleia cordata (estrato arbóreo). Posteriormente se 
eligieron al azar cinco individuos de las especies seleccionadas y se marcaron 
cinco hojas de segundo nivel (las segundas más jóvenes) en cada planta, 
obteniendo un máximo de 50 hojas para cada parcela. 
Un mes después de marcarlas, las hojas se colectaron para medir el área 
consumida o dañada por herbívoros, para lo cual se utilizó la técnica de análisis 
digital propuesta por Sandrini-Neto et al. (2007). Este método consiste en 
escanear las hojas colectadas y digitalizarlas para analizarlas con el programa 
Adobe Photoshop, que permite completar los bordes de las hojas y posteriormente 
contabilizar los pixeles faltantes en las hojas escaneadas, de tal manera que se 
puede obtener la proporción de área afectada en cada hoja. 
 
15 
 
5.5 Análisis estadísticos 
 
Para determinar la relación entre la diversidad de plantas y la proporción de daño 
foliar se realizó una correlación entre los distintos índices de diversidad (riqueza, 
H’ y d), así como la cobertura total, arbórea, arbustiva y herbácea, con el 
porcentaje de daño foliar, total y de cada uno de los estratos, en cada parcela. 
También se realizaron pruebas de t de Student para variables dependientes con el 
objetivo de evaluar el efecto de la temporada sobre los diferentes índices de 
diversidad obtenidos en cada sitio. Para evaluar el efecto del estrato vertical sobre 
la proporción de daño foliar se realizaron análisis de varianza (ANdeVA). Cuando 
este análisis indicó la existencia de diferencias significativas se realizó una prueba 
post hoc de Tukey. Las matrices de correlaciónfueron analizadas también para 
todos los datos, sin diferenciar la temporada, con el objetivo de encontrar un 
patrón independiente de la época del año. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
16 
 
6. Resultados 
 
6.1 Especies identificadas 
Temporada seca 
En total se registraron 38 especies, de las cuales 11 se identificaron sólo a nivel 
de género. Únicamente 2 especies fueron encontradas en todos los sitios 
(Muhlenbergia robusta y Buddleia cordata), mientras que más del 50% de las 
especies registradas se encuentran en pocos sitios (figura 6.1). 
 
Figura 6.1. Especies con la mayor frecuencia absoluta en el censo de la 
temporada de secas. 
 
0
2
4
6
8
10
12
Fr
ec
u
en
ci
a 
en
 s
it
io
s
17 
 
Las dos especies que se encontraron en todos los sitios muestreados fueron M. 
robusta y B. cordata, que contribuyeron con el 65.91% del total de la cobertura 
registrada para la comunidad vegetal en los 11 sitios, mientras que el 34.09% 
restante está ocupado por las otras 36 especies registradas. 
Temporada de lluvias 
Para la temporada de lluvias se identificó un total de 50 especies, de las cuales 
sólo cuatro estuvieron presentes en todos los sitios (Buddleia cordata, Cheilanthes 
bonariensis, Dahlia coccinea y Muhlenbergia robusta) (Figura 6.2). 
 
 
Figura 6.2. Especies con mayor frecuencia absoluta en el censo de la temporada 
de lluvias 
 
0
2
4
6
8
10
12
Fr
ec
u
en
ci
a 
en
 s
it
io
s
18 
 
 
6.2 Descripción de la comunidad vegetal 
 
En el censo realizado en la temporada seca, los sitios presentaron en promedio 
10.5 especies con valores máximo y mínimo de 16 y 6 respectivamente (Tabla 1). 
En la temporada de lluvias el promedio de especies encontradas fue 18 con un 
valor máximo de 21 y uno mínimo de 14 especies (Tabla 1). 
 
Los estratos arbustivo y herbáceo presentaron valores de riqueza específica 
significativamente más altos que el estrato arbóreo en ambas temporadas 
(F=35.08, g.l.=2, p<0.000), y son significativamente más ricos en la temporada de 
lluvias que en la de secas (F=41.69, g.l.=1, p=0.001) para el estrato arbustivo y 
para el estrato herbáceo (F=41.69, g.l.=1, p<0.000), mientras que el estrato 
arbóreo no difiere significativamente entre ambas temporadas (figura 6.3). La 
interacción entre estrato y temporada tuvo un efecto significativo en la riqueza, lo 
que sugiere el gran impacto que tiene la temporada sobre la estructura de la 
comunidad, pues en el estrato arbóreo no hay diferencias entre la temporada seca 
y de lluvias, mientras que para los estratos arbustivo y herbáceo si las hay. La 
cobertura herbácea en lluvias es significativamente mayor que la de los otros 
estratos. 
19 
 
 
 
 
 
 
Figura 6.3.- ANdeVA de la riqueza especifica mostrando el efecto del estrato, la 
temporada y la interacción de ambas. *= valores de p significativos (p< 0.05) 
 
El promedio de la cobertura total estacional fue 80.51 m2 en secas y 118.75 m2 
lluvias (Tabla 1). Considerando el efecto del estrato, el herbáceo tiene una 
cobertura significativamente mayor. El efecto de la temporada también fue 
significativo, siendo mayor la cobertura en temporada de lluvias que en temporada 
de secas. La interacción entre la estación y el estrato no mostró ningún efecto 
significativo (Figura 6.4). 
Efecto g.l. F p 
Estrato 2 35.0789 0* 
Temporada 1 41.6911 0* 
Estrato×Temporada 2 6.9053 0.002* 
20 
 
En el caso de la cobertura, la prueba de Tukey muestra que existen diferencias 
significativas por estrato (p<0.000) y por temporada (p=0.03); sin embargo, la 
interacción de ambas variables no muestra un valor significativo y solamente la 
cobertura herbácea en lluvias es significativamente mayor. 
 
 
 
 
 
 
Figura 6.4.- ANdeVA de la cobertura mostrando el efecto del estrato, la temporada 
y la interacción de ambas. * valores de p significativos (p< 0.05) 
 
Efecto g.l. F p 
estrato 2 5.75 0.00* 
temporada 1 4.49 0.03* 
estrato×temporada 2 0.62 0.53 
21 
 
Los valores máximo y mínimo del índice de Shannon (H’) en la temporada seca 
fueron 2.03 y 0.54 respectivamente, mientras que en la temporada de lluvias el 
máximo fue 2.48 y el mínimo fue 1.22. En el caso del índice Berger-Parker 
(abundancia relativa de la especie dominante en cada parcela), en la temporada 
seca se encontró un valor máximo de 0.69 y un mínimo de 0.3 y en la temporada 
de lluvias el máximo fue de 0.71 con un mínimo de 0.17 (Tabla 1). 
 
22 
 
Tabla 1. Estadísticos descriptivos de la comunidad vegetal en ambas temporadas. 
 
 
Temporada seca Temporada de lluvias 
Variable Media Valor mínimo Valor máximo Media Valor mínimo Valor máximo 
Riqueza vegetal 10.5 6 16 18 14 21 
Cobertura (m2) 80.5 29.72 118.92 118.7 57.32 218.65 
cobertura 
arbórea (m2) 
24.1 1.57 81.8 28 3.84 79.57 
cobertura 
arbustiva (m2) 
17.8 2.02 33.94 32.7 14.27 81.02 
cobertura 
herbácea (m2) 
37.6 1.05 100.33 58 15.8 130 
riqueza arbórea 2.1 1 4 3 1 5 
riqueza 
arbustiva 
4.7 2 7 8 6 11 
riqueza 
herbácea 
3.6 2 8 8 5 12 
H' 1.5 0.54 2.03 2 1.22 2.48 
B-P 0.5 0.3 0.69 0.4 0.17 0.71 
23 
 
6.3 Herbivoría 
 
En la Tabla 2 se presenta el promedio de daño foliar porcentual y en cm para cada 
sitio en la temporada seca y de lluvias. Los valores más altos de daño foliar 
durante la temporada seca ocurrieron en el sitio 1 (daño total de 1.84 cm2 y 
12.25%), en donde el daño foliar arbóreo también fue el más alto de esta 
temporada (6.03 cm2 con el 40% del área foliar dañada). Por el contrario, el menor 
daño foliar se encontró en el sitio 4 (daño total de 0.02 cm2 y 0.15% del área total 
dañada). En el caso del estrato herbáceo el daño más alto fue registrado en el sitio 
2 (0.79 cm2 con 5.93% del área total afectada) (Tabla 2). 
En la temporada de lluvias el valor de daño foliar total más alto fue para el sitio 2 
(1.73 cm2 con 5.27% del área dañada), siendo alto tanto para el estrato herbáceo 
como el arbóreo (1.84 y 1.18 cm2 respectivamente), sin embargo, el daño arbóreo 
en el sitio 1 permaneció como el valor más alto registrado en esa temporada (2.8 
cm2). Por otro lado, el valor de daño foliar más bajo en esta temporada fue 
registrado en el sitio 10 (1.13 cm2 con 0.54% del área total dañada). Al igual que 
en la temporada seca el mayor daño al estrato herbáceo ocurrió en el sitio 2 (1.84 
cm2 con 5.46% del área dañada) (Tabla 2). 
 
 
 
24 
 
Tabla 2. Datos de daño foliar promedio (cm2) y porcentual, total y para cada estrato en ambas temporadas. Los valores 
más altos se muestran en negritas. 
 
Temporada seca Temporada de lluvia 
S
it
io
 
P
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m
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%
 
a
rb
ó
re
o
 
1 1.84 12.25 0.02 0.19 6.03 40.00 0.70 1.78 0.28 0.83 2.80 6.52 
2 0.56 4.34 0.79 5.93 0.04 0.82 1.73 5.27 1.84 5.46 1.18 4.36 
3 0.07 0.28 0.08 0.29 0.02 0.22 0.20 1.11 0.27 1.44 0.05 0.50 
4 0.02 0.15 0.03 0.19 0.01 0.07 0.39 2.22 0.44 2.79 0.32 1.56 
5 0.16 0.92 0.11 0.91 0.21 0.92 0.41 1.84 0.55 2.70 0.27 0.99 
6 0.09 0.51 0.06 0.44 0.17 0.66 0.32 0.89 0.25 1.10 0.43 0.56 
7 0.19 2.38 0.14 0.79 0.24 3.59 0.16 0.58 0.24 0.91 0.02 0.05 
8 0.20 1.50 0.34 2.76 0.10 0.59 0.40 2.60 0.34 3.81 0.49 0.83 
9 0.31 1.37 0.19 1.12 0.46 1.70 1.32 3.63 1.05 2.84 1.76 4.96 
10 0.37 8.93 0.50 2.30 0.13 20.85 0.13 0.54 0.15 0.58 0.06 0.33 
11 0.26 1.54 0.17 1.85 3.05 1.39 0.55 1.39 0.62 1.35 0.50 1.42 
 
 
 
25 
 
6.4 Correlaciones 
Las correlaciones obtenidas entre las variables descriptivas de la comunidad 
vegetal (riqueza, cobertura y diversidad) y los valores de daño foliar promedio (encm2 y porcentual) para cada parcela (total, arbóreo y herbáceo) se muestran en la 
Tabla 4. En general los valores significativos muestran una tendencia hacia las 
correlaciones positivas entre la cobertura, la riqueza herbácea y la riqueza arbórea 
con el daño foliar, sin embargo, también hay valores de correlación negativos 
entre el índice de Shannon (H’) y algunas variables de daño foliar (total y arbóreo) 
tanto en el análisis de la temporada seca como en el análisis de datos totales 
(Tablas 3 y 4). 
En la Tabla 3 se presentan los coeficientes de correlación encontrados para todos 
los datos sin diferenciar por temporada. El coeficiente de correlación positivo más 
alto de esta matriz fue entre la riqueza herbácea y el daño herbáceo en cm2, 
mientras que el coeficiente negativo más alto ocurrió entre el índice de diversidad 
de Shannon (H’) y el daño arbóreo porcentual. 
Tabla 3. Matriz de correlaciones totales, sin diferenciar las dos temporadas. Los 
coeficientes de correlación significativos se muestran en rojo (p<0.05, N=22). 
 
Variables 
 
Daño 
total % 
Daño 
herbáceo 
% 
Daño 
arbóreo 
% 
Daño 
total cm2 
Daño 
herbáceo 
en cm2 
Daño 
arbóreo en 
cm2 
Riqueza -0.18 0.29 -0.25 0.31 0.45 0 
Cobertura 0.17 0.36 0.07 0.36 0.34 0.25 
Cobertura arbórea -0.1 0.43 -0.25 0.16 0.38 0.09 
Cobertura arbustiva -0.13 0.4 -0.25 0.1 0.26 -0.06 
Cobertura herbácea 0.34 -0.1 0.4 0.26 -0.02 0.23 
Riqueza arbórea 0.13 0.13 0.13 0.28 0.03 0.41 
Riqueza arbustiva -0.27 0.08 -0.27 0.01 0.12 -0.11 
Riqueza herbácea -0.14 0.36 -0.25 0.38 0.63 -0.09 
H´ -0.43 0.37 -0.56 0.05 0.41 -0.23 
B-P 0.05 -0.3 0.14 -0.27 -0.33 -0.08 
 
26 
 
Tabla 4. Matriz de correlaciones con los datos diferenciados por temporada. Los coeficientes de correlación se muestran 
en rojo (p<0.05, N=11) 
 
 
Temporada seca Temporada de lluvia 
 
Variables 
D
a
ñ
o
 t
o
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%
 
D
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h
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m
2
 
Riqueza -0.16 0.08 -0.09 0.15 -0.11 0.2 0.43 0.44 0.03 0.43 0.49 -0.04 
Cobertura 0.43 0.22 0.41 0.56 0.12 0.67 0.34 0.39 0.11 0.15 0.18 0.01 
Cobertura arbórea -0.31 0.35 -0.36 -0.15 0.15 0.17 0.46 0.51 0.04 0.43 0.51 -0.01 
Cobertura arbustiva -0.32 0.27 -0.35 -0.16 0.12 -0.08 0.34 0.44 0.07 0.11 0.11 0.02 
Cobertura herbácea 0.77 -0.18 0.8 0.69 -0.05 0.46 -0.15 -0.18 0.06 -0.21 -0.23 0 
Riqueza arbórea 0.31 0.08 0.36 0.58 -0.08 0.78 -0.02 0.08 -0.18 -0.05 -0.09 -0.06 
Riqueza arbustiva -0.12 0.06 -0.11 0.09 -0.07 0.11 -0.44 -0.25 -0.55 -0.45 -0.34 -0.48 
Riqueza herbácea -0.33 0.02 -0.28 -0.2 -0.06 -0.25 0.79 0.6 0.53 0.82 0.82 0.34 
H´ -0.58 0.34 -0.63 -0.34 0.15 -0.24 0.25 0.27 -0.16 0.29 0.37 -0.2 
B-P 0.15 -0.14 0.12 -0.12 0.09 -0.27 -0.02 -0.37 0.73 0.18 -0.08 0.79 
 
 
 
27 
 
6.5 Estacionalidad 
 
Los parámetros de la comunidad vegetal como riqueza (t=-12.38, g.l.=10, p<0.05), 
índice de Shannon H’ (t=-6.03, g.l.=10, p<0.05) y Berger-Parker B-P (t=3.99, 
g.l.=10, p<0.05) obtenidos tanto en temporada seca como en lluvias difieren 
significativamente de una temporada a otra, exceptuando la cobertura vegetal total 
(t=-1.67, g.l.=10, p=0.13) (Tabla 5). 
 
Tabla 5. Prueba de t de Student para variables dependientes (g.l. 10, p<0.05) 
realizada para comparar la riqueza, cobertura vegetal, índice de Shannon (H’) e 
índice de Berger-Parker (B-P) entre temporadas (s= temporada de secas, 
ll=temporada de lluvias). 
 
Variables Media Desv. est. N t gl p 
riqueza s 10 2.9 
 
riqueza ll 19 2.7 11 -12.3862 10 0.000000 
 
cobertura s 805066 266194.9 
 
cobertura ll 1127105 464617.1 11 -1.6682 10 0.126229 
 
H´ s 1 0.5 
 
H´ ll 2 0.4 11 -6.0329 10 0.000126 
 
B-P s 0 0.1 
 
B-P ll 0 0.1 11 3.9953 10 0.002538 
 
 
 
 
 
28 
 
 
En general los datos de herbivoría no fueron significativamente diferentes entre las 
temporadas (p>0.05) a excepción del daño herbáceo en cm2 (p= 0.02). A 
continuación, se presentan las diferencias encontradas entre las temporadas para 
los datos de daño foliar (Tabla 6). 
 
Tabla 6. Prueba de t de Student para variables dependientes (g.l.=10, p<0.05) 
realizada para comparar los valores de daño foliar obtenidos entre la temporada 
de secas “s” y la temporada de lluvias “ll” 
 
Variables Media Desv. est. N t gl p 
Daño total % s 3.107545 3.94727 
 
Daño total % ll 1.987818 1.42856 11 0.869 10 0.405221 
 
Daño herb % s 1.52467 1.70157 
 
Daño herb % ll 2.164076 1.51226 11 1.72329 10 0.115559 
 
Daño arb % s 6.437372 12.64435 
 
Daño arb % ll 2.006207 2.20474 11 1.25838 10 0.23684 
 
Daño total cm s 0.375975 0.51017 
 
Daño total cm ll 0.572386 0.50825 11 1.07258 10 0.308663 
 
Daño herb cm s 0.225479 0.23775 
 
Daño herb cm ll 0.549537 0.49703 11 2.78729 10 0.019209 
 
Daño arb cm s 0.956687 1.90062 
 
Daño arb cm ll 0.717025 0.86771 11 0.56605 10 0.583841 
 
 
 
 
 
29 
 
7. Discusión 
 
7.1 Riqueza, índices de diversidad y herbivoría 
 
Los parámetros de la comunidad vegetal (riqueza, cobertura e índices de 
diversidad) y la herbivoría presentaron una correlación positiva en cada uno de los 
sitios. Los valores más altos de diversidad y cobertura coinciden con los valores 
altos de daño foliar, contrario a lo propuesto en la hipótesis, que se basaba en la 
teoría de la concentración del recurso (Root 1973). Estos resultados coinciden 
más con lo previsto por la teoría de la dieta balanceada (Fabian et al. 2012), que 
propone que una comunidad vegetal más diversa (mayor riqueza de especies y 
niveles bajos de dominancia) puede proveer una mayor cantidad de nutrientes que 
serán aprovechados por sus depredadores, lo que a su vez se traduce en una 
mayor biomasa de los consumidores (herbívoros) (Duffy et al. 2007 y DeMott 
1998). 
Giffard et al. (2012) proponen dos factores importantes que explican la respuesta 
del daño foliar en presencia de una mayor o menor diversidad de plantas. Uno de 
estos factores es la escala espacial en la que se analiza la comunidad, lo que se 
ve reflejado en el tamaño del área que se considera para medir la diversidad de 
plantas. En el presente estudio el área de todos los sitios fue la misma, aunque el 
número de sitios en cada una de las zonas de la REPSA fue diferente, por lo que 
no fue posible realizar un análisis para conocer el efecto que tiene el área sobre la 
interacción diversidad-herbivoría. El otro factor importante es la amplitud de la 
dieta de los herbívoros presentes en la comunidad, que permite diferenciarlos 
relativamente entre generalistas y especialistas. Este tipo de análisis rebasa los 
alcances del presente estudio, por lo que se necesita ahondar en estos aspectos 
para contar con datos detallados al respecto, que podrían resultar útiles para 
análisis posteriores. 
30 
 
De acuerdo con lo anterior, al analizar los resultados obtenidos en el presente 
estudio podemos observar algunas tendencias que se ven respaldadas por dichas 
evidencias e incluso podemos obtener algunas hipótesis que probablemente 
expliquen los resultados obtenidos considerando que en los procesos de 
herbivoría pueden intervenir otros factores, además de la riqueza, que determinan 
los efectos de la actividad de los consumidores primarios (Giffard et al. 2012). 
En la temporada de lluvias se obtuvo una correlación positiva entre el índice de 
dominancia de Berger-Parker de cada sitio y el daño foliar del estrato arbóreo. En 
parcelas con valores altos de dominancia, el daño foliar en el estrato arbóreo fue 
alto, probablemente debido a que losindividuos del estrato arbóreo eran más 
evidentes y fáciles de localizar para los herbívoros, mientras que en parcelas con 
poca dominancia se presentaba una mayor complejidad estructural que evita un 
efecto de concentración del recurso de los hospederos blanco (Giffard et al. 2012; 
Kim y Underwood 2015; Castagneyrol et al. 2018), representados en este caso por 
Buddleia cordata. Estos resultados también coinciden con lo propuesto por la 
hipótesis de la dieta balanceada, sin embargo, aunque esta hipótesis sugiere que 
las comunidades vegetales diversas son generalmente más productivas y proveen 
una mayor cantidad de recursos para los consumidores (Fabian et al. 2012), hay 
que considerar que otros parámetros, como la variedad y la calidad del alimento, 
también intervienen en los patrones de herbivoría. 
Debido a la marcada estacionalidad en la REPSA, los resultados obtenidos para la 
temporada seca difirieron de los de lluvias. En la temporada seca encontramos un 
índice de correlación significativo con valor negativo, correspondiente a la relación 
entre el índice de diversidad de Shannon y el daño al estrato arbóreo (Tabla 4). 
Este resultado sí concuerda con la hipótesis de la concentración del recurso (Root 
1973), ya que en las parcelas más diversas el hospedero blanco no se encuentra 
concentrado, lo que probablemente explica la menor actividad de herbívoros. 
Cabe mencionar que la hipótesis de concentración del recurso se refiere 
únicamente a herbívoros especialistas, en contraste con la de la dieta balanceada, 
que considera más a los generalistas. Root (1973) se basa en la facilidad con la 
31 
 
que un herbívoro especialista puede encontrar su alimento dentro de una 
comunidad más o menos diversa, por lo que la teoría de concentración del recurso 
explicaría el índice negativo que resultó entre estas variables desde el punto de 
vista de la relación diversidad-herbivoría. Es necesario insistir en la necesidad de 
REALIZAR estudios posteriores para poder aseverar con firmeza la relación entre 
los hábitos alimenticios de los herbívoros y la interacción entre la diversidad y la 
herbivoría. 
En las correlaciones obtenidas para los datos de ambas temporadas (Tabla 3) se 
encontró que el índice de diversidad de Shannon (H´) está correlacionado 
negativamente con el daño total y el daño arbóreo porcentual, lo que quiere decir 
que a mayores valores de diversidad vegetal hay menor daño causado por la 
herbivoría a la vegetación. Este resultado es muy importante, pues representa la 
tendencia general encontrada en este estudio respecto a la relación diversidad-
herbivoría sin considerar las diferencias entre temporadas. La hipótesis de la 
concentración del recurso también puede utilizarse para analizar este resultado, 
pues sugiere que en sitios con mayor diversidad la herbivoría se ve disminuida 
porque los individuos en general no se encuentran concentrados y el hecho de 
que haya más especies e individuos basta, por sí sólo, para dispersar el riesgo 
tanto en el tiempo como en el espacio, e incluso puede significar una mayor 
probabilidad de que alguna de las especies presentes cuente con alguna 
característica que pueda influir de manera importante en la disminución de la 
herbivoría (por ejemplo sustancias de defensa, interacciones con depredadores de 
herbívoros, etc.). Es interesante observar que algunas variables de la estructura 
de la comunidad, por ejemplo, la cobertura arbórea y la riqueza total y herbácea 
siguen presentando correlaciones positivas con el daño en el estrato herbáceo. 
Esto podría significar que para el estrato herbáceo la dinámica de las variables 
que afectan a la herbivoría podría ser muy distinta a lo que ocurre en el estrato 
arbóreo, siendo en este caso muy importantes la cobertura arbórea y la riqueza, a 
diferencia de lo que ocurre con la herbivoría del estrato arbóreo. Incluso podría 
suponerse que la herbivoría en el estrato herbáceo se encuentra explicada por la 
hipótesis de la dieta balanceada (Srivastava y Lawton 1998), que sugiere que los 
32 
 
herbívoros aumentan su actividad en comunidades más diversas que les ofrecen 
una mayor cantidad y variedad de recursos. 
 
7.2 Estacionalidad 
 
Los resultados obtenidos son una evidencia clara de que los parámetros de la 
comunidad vegetal se ven afectados de acuerdo con la temporada en que sean 
medidos. Tales diferencias están bien documentadas y son consideradas para el 
desarrollo de numerosas investigaciones llevadas a cabo en la REPSA (Lot y 
Cano-Santana 2009, Castillo et al. 2007), y revelan la importancia de la 
estacionalidad en este sitio, que hizo que las correlaciones encontradas fueron 
distintas de una temporada a otra. 
Shiojiri y Karban (2008) proponen que la herbivoría se puede modificar 
temporalmente y sugieren que los mecanismos mediante los cuales la interacción 
planta-herbívoro se modifica surgen gracias a las adaptaciones y defensas con las 
que las plantas cuentan, así como al desarrollo diferencial de tejidos a lo largo de 
la temporada y la preferencia que pueden o no desarrollar los herbívoros que las 
consumen. En el presente estudio sólo se observaron diferencias significativas en 
los niveles de herbivoría entre una temporada en del daño en cm2 en el estrato 
herbáceo (medido en la especie Muhlenbergia robusta), en cuyo caso el efecto de 
la herbivoría fue mayor en la temporada de lluvias (Tabla 6). Durante la temporada 
de lluvias la actividad de la comunidad de herbívoros incrementó, sin embargo, de 
acuerdo con la propuesta de estos autores, esta diferencia se puede deber 
también al crecimiento de nuevas hojas y la presencia de numerosas hojas 
juveniles que podrían ser más palatables para los herbívoros, de tal manera que el 
consumo se incrementó considerablemente. 
 
 
33 
 
7.3 Diversidad-función ecosistémica 
 
El presente estudio pone en evidencia la existencia de una correlación, en el sitio 
de estudio, entre dos índices de diversidad de la comunidad vegetal y la 
herbivoría, que es el primer eslabón en el flujo de energía y, como tal, es una 
función ecosistémica esencial. 
La relación entre la diversidad y la función ecosistémica no se limita únicamente al 
efecto sobre la herbivoría, pues existen muchos otros procesos, como la 
productividad, la resistencia a plagas y la resiliencia del sistema que pueden ser 
analizados bajo esta perspectiva (Tilman et al. 2012). De igual manera, la 
biodiversidad es un concepto muy amplio que incluye no solo los índices clásicos 
(Magurran 2013) obtenidos para un solo nivel trófico, sino también a la variedad de 
grupos funcionales e interacciones que ocurren entre los compartimientos de un 
ecosistema, de tal manera que es necesario realizar análisis considerando 
distintos niveles de organización (grupos funcionales, especies clave, 
ecosistemas) para poder explicar de mejor manera cómo se relacionan estos 
factores con el funcionamiento del ecosistema (Oliver et al. 2015). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
34 
 
8. Conclusión 
Gracias a los datos obtenidos en este trabajo se logró identificar una correlación 
predominantemente positiva entre los índices de diversidad de la comunidad 
vegetal y el daño foliar a dos especies de plantas representativas de la vegetación 
del pedrega de la REPSAl. Sin embargo, se encontraron también índices de 
correlación negativos, por lo que no se puede generalizar el sentido de esta 
relación para todos los sitios ni para todos los estratos considerados. 
La cobertura de cada estrato mostró tener importancia en el grado de herbivoría, 
principalmente las coberturas de los estratos herbáceo y arbóreo pues en la 
temporada seca la cobertura del estrato herbáceo tuvo una correlación positiva 
fuerte con el daño foliar del estrato arbóreo y con el daño foliar total. Es posible 
aseverar que la estacionalidad tiene un efecto importante sobre la relación 
diversidad-herbivoríapues modifica no solo la composición de la comunidad 
vegetal, sino también la manera en la que interactúan las plantas con sus 
consumidores. 
Con la investigación realizada para el desarrollo de este trabajo es posible 
contribuir con datos de campo para el análisis de la relación biodiversidad-función 
ecosistémica. Los trabajos que se han realizado se enfocan principalmente a los 
sistemas controlados, como sitios reforestados o pastizales con pocas especies 
(Castagneyrol et al. 2013), y se han dejado de lado importantes ecosistemas que 
se encuentran en el territorio mexicano. 
Algunos elementos importantes a tomar en cuenta para estudios posteriores sobre 
el tema son: 
- La comunidad de herbívoros, así como los hábitos de sus integrantes 
(herbívoros generalistas o especialistas) resultan de vital importancia para 
analizar el efecto que la diversidad vegetal tiene sobre la herbivoría. 
- El control de las variables es fundamental pues los índices de correlación 
no representan ninguna interacción causa-efecto, por lo que es imposible 
afirmar que la variación en los factores de respuesta (en este caso la 
35 
 
herbivoría) ocurra gracias a la variación en las variables de control 
(diversidad) y no al contrario. 
- Las características biológicas y ecológicas como los ciclos de vida, 
mecanismos de defensa, adaptaciones e interacciones, entre otras, de cada 
una de las especies involucradas en el estudio pueden jugar un papel 
fundamental al buscar estas correlaciones, al igual que las variaciones 
climáticas y eventos de disturbio que pudieran alterar la interacción 
estudiada. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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