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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO FACULTAD DE CIENCIAS Efecto del murciélago vampiro común Desmodus rotundus (E. Geoffroy, 1810) sobre hatos de ganado vacuno de Hueytamalco, Puebla. T E S I S QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: BIÓLOGO P R E S E N T A: LUIS GUILLERMO MUÑOZ LACY DIRECTOR DE TESIS: DR. RODRIGO ANTONIO MEDELLÍN LEGORRETA 2010 UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. i A MI MAMÁ A MI ASTRO-PADRE ii Agradecimientos institucionales Ante todo, se agradece oficialmente al Dr. Rodrigo A. Medellín Legorreta, Investigador Titular ―C‖ del Instituto de Ecología, de la Universidad Nacional Autónoma de México, titular del Laboratorio de Ecología y Conservación de Vertebrados Terrestres (LEyCVT). Sin su visión, su capacidad de desarrollar proyectos y de llevarlos a término con éxito, así como su guía y profesionalismo, este trabajo nunca hubiera podido ver la luz. Se agradece el apoyo administrativo y logístico del Instituto de Ecología de la Universidad Nacional Autónoma de México. Se extiende el agradecimiento al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT), quien a través del Proyecto 80275 ―La rabia en Comunidades de Murciélagos: Implicaciones Ecológicas y Epidemiológicas‖, financió gran parte del estudio. El resto del financiamiento fue aportado por el Dr. Rodrigo A. Medellín Legorreta, quien complementó el financiamiento por medio de otros proyectos llevados a cabo bajo su coordinación. El estudio fue revisado y evaluado por el siguiente Comité: Dr Rodrigo A. Medellin Legorreta (Tutor) Dra. Livia León Paniagua (Presidenta) Dr. Joaquín Arroyo Cabrales (Vocal) Dr. Gerardo Suzán Azpiri (Suplente) Dr. Rafael Ávila Flores (Suplente) Como apoyo técnico y académico necesario en la realización de este trabajo, se agradece de manera especial a: M. en C. Osiris Gaona Pineda M. en C. Antonio de la Torre de Lara Dr. Cuauhtémoc Chávez M. en C. María Clara Arteaga Uribe Dr. Rafael Ávila Flores Dra. Dolores Manzano Y se agradece al Sitio Experimental Rancho Las Margaritas, Carretera Hueytamalco- Tenampulco, Km 9.5, Hueytamalco, Puebla, en especial al Dr. René Calderón, Director del SE Rancho Las Margaritas, por permitirnos desarrollar el estudio, por todas las atenciones, oportunidades y apoyo brindado, así como por la valiosa información compartida y los vínculos que se formaron entre los estudiantes del LEyCVT-IECOL-UNAM y el personal del SE Rancho Las Margaritas. iii Agradecimientos generales Antes de comenzar con los agradecimientos en la realización de este trabajo, me gustaría pedir una disculpa en caso de que se me olvide mencionar a alguien. Reconozcan que no lo hago a propósito, es solo que padezco de memoria floja y no lo hago con intención de ofender a nadie. Quiero agradecer a mi madre y mi astro-padre. Ellos son las personas que han velado siempre por mí, por mi formación como persona, mi educación, y mi vida. No podría expresar nunca todo lo que les debo. Simplemente, no hay palabras que pueda expresar lo que son para mí y lo que representan. Si algo soy, es por ustedes, y si algo hago, es para ustedes. A mis hermanos, Daniel (Leopoldo) y Paris, a los que siempre he hecho a un lado por este trabajo y otros, pero que me han apoyado en todos los aspectos de mi vida. Ahora ya ven los frutos. Gracias por guiarme y aguantarme. A mi tía Rosa, por todo el apoyo y cariño que me ha brindado siempre, y darme otro hogar. A mis primos (Bubi y Poyo) con quienes he crecido, no solamente en edad, sino en experiencias y en la formación. Ellos son para mí, mi segunda madre y mis hermanos. En mi formación académica, quiero extender un especial agradecimiento al Dr. Medellín. Para mí es difícil expresar todo lo que podría decirle. Desde que me recibió en su laboratorio, me ha visto crecer académicamente, me ha guiado y me ha depositado su entera confianza y amistad. Sin su ayuda y su guía, jamás podría haber aprendido lo que sé. Gracias por tantas experiencias y oportunidades. Sé que en ocasiones no soy el mejor estudiante, asistente o colega, pero me he esforzado, y sé que usted también se ha esforzado en educarme en el camino del bien (y de la ñoñez). A Osiris, a quien yo llamo ―la mamá de los pollitos‖ (y los pollitos somos nosotros, los estudiantes del laboratorio) y, a quien fuera del laboratorio llamo jefa y amiga. No podría agradecerte todo el apoyo que me has dado, tantas veces que hemos platicado y me has aconsejado y, las cosas que hemos pasado desde que nos conocemos. Gracias. A la Angélica, mi hermanita bióloga, quien es tan dueña de este trabajo como yo. Que te podría decir y agradecer que no sepas ya. Nos conocimos en el taller. Entramos al laboratorio juntos. Fuimos juntos al campo infinidad de veces. Me sacaste adelante en mis momentos de indecisiones. Siempre estás al pendiente de mí, tanto personalmente como académicamente. Sí, nos hemos molestado entre nosotros, pero nada del otro mundo. Creo que si no hubiera sido por tu ayuda, aún estaría en el limbo, en muchos aspectos. Me has apoyado en todo tipo de situaciones y, conoces todos mis planes maquiavélicos. Eres mi compinche, y más te vale que siga siendo así, o habrá tabla… A María, quien entró al laboratorio junto con Angie y conmigo. Le has dado un toque de alegría muy padre a todo donde estas. Gracias por siempre echarme porras y estar al pendiente de lo que hago, y por sincera en cuanto a la amistad. Quisiera agradecer a Tania Paulina y Leonardo López, iv quienes fueron los que primero nos llevaron a conocer a los murciélagos, y quienes mientras estuvieron en el laboratorio fueron buenos compañeros y amigos, y aprendí varias cosas de ustedes. A toño, quien a pesar de su aparente seriedad, es una muy buena persona, y quien siempre está proponiéndonos trabajos y cosas que hacer, y molestando. A Horacio, con quien he hablado de infinidad de cosas y quien siempre está tratando de impulsarme a realizar lo que me gusta, y que siempre me trata de llevar a campo. A Rafael (con Canela), quien han sido la persona que más se metió y sufrió revisando mi tesis. A Pau y Emmanuel, quienes siempre han estado ahí y nos han ayudado. Y a todas las personas que han estado en el lab. y han ido al campo a apoyarnos (como Gerbo, Karina, Brenda, Óscar y Roberto, etc.). Por supuesto, tengo que agradecerle a mi amigo Pedro Estrada Díaz, quien sin su ayuda no hubiera podido desenredar y entender los aspectos económicos tratados en este trabajo. A la Dra. Livia, quien me aceptó en el primer nivel del taller (que después abandoné), pero que siempre me ha apoyado y echado porras. A Tonatiuh, quien siempre ha sido un buen amigo desde el inicio de la carrera, y quien también se echó una revisada en la tesis. Por supuesto que claro que no se me olvidan todas las personas de CONABIO, quienes por alguna razón, me han echado muchas muchas porras, me han alentado siempre y, me tienen una infinitapaciencia. Gracias por su amistad! (Gaby, Ale N., Laura, Nico, ahora Isabel y Emmo; hasta el Fernando echa porras). Por casi último, quisiera nombrar a Miguelito, quien a base de apuestas me obligó un poco a apurarme en periodos pasados. Y como agradecimiento especial, a mi tío Jose, quien me llevó a pasear a lugres remotos en Ohio y, no vimos ningún murciélago; quien me llevó a un partido de football NFL donde casi nos apañan por no irle al equipo de casa y, no vimos ningún murciélago; quien me llevó a bares y, no vimos ningún murciélago; y quien me llevó a andar en bicicleta y, no vimos ningún murciélago. Me la debes. ¡Gracias a todos! v CONTENIDO LISTA DE FIGURAS Y CUADROS ………………………… vii 1. RESUMEN ………………………… ix 2. INTRODUCCIÓN 2.1. Rabia ………………………… 1 2.2. Rabia y ganado Bovino ………………………… 2 2.3. El murciélago vampiro común ………………………… 8 2.4. Implicaciones para la conservación ………………………… 16 3. OBJETIVOS ………………………… 23 4. HIPÓTESIS ………………………… 24 5. MÉTODOS 5.1. Descripción del área de estudio ………………………… 25 5.1.1. Sitios de estudio ………………………… 26 5.2. Revisión del ganado ………………………… 29 5.2.1. Análisis estadístico ………………………… 31 5.3. Impacto económico ………………………… 33 6. RESULTADOS 6.1. Ataques ………………………… 35 6.1.1. Número de ataques ………………………… 35 6.1.2. Número de mordidas ………………………… 37 6.1.3. Zona de mordida ………………………… 38 6.1.4. Descripción de los ataques ………………………… 39 i) Característica: Raza ………………………… 39 ii) Característica: Sexo ………………………… 41 iii) Característica: Edad ………………………… 42 iv) Característica: Sitio ………………………… 43 6.1.5. Modelos logísticos ………………………… 45 6.2. Impacto económico ………………………… 47 vi 6.2.1. Descripción de las Unidades de Producción (UP) …………… 47 6.2.2. Costo de producción y mantenimiento de cada vaquilla ……. 48 6.2.3. Comportamiento económico en la UP lechera Santa Elena …. 49 6.2.4. Comportamiento económico en la UP de doble propósito La Doña 53 6.2.5. Protección por vacunación en las Unidades de Producción …. 57 6.2.6. Medidas de prevención en el Estado de Puebla …………… 58 6.2.7. Mortalidad por rabia paralítica bovina ………………… 59 6.2.8. Efecto de mortalidad por brotes rábicos en los sistemas económicos de las UP ………………………… 61 6.2.9. Pérdidas económicas vs. Costo de protección ……………… 63 7. DISCUSIÓN 7.1. Ataques ………………………… 65 7.1.1. Número de ataques y mordidas ………………………… 65 7.1.2. Zona de mordida ………………………… 68 7.1.3. Descripción de los ataques ………………………… 69 7.1.4. Modelos logísticos ………………………… 74 7.2. Impacto económico ………………………… 76 7.3. Consideraciones finales ………………………… 81 8. CONCLUSIONES ………………………… 86 9. ANEXO A I. Rabia ………………………… 88 i. Origen del virus ………………………… 89 ii. Transmisión ………………………… 90 iii. Incubación ………………………… 91 iv. Signos clínicos ………………………… 91 II. Análisis de laboratorio como herramienta ………………………… 92 III. Murciélagos y la rabia ………………………… 94 IV. Rabia en humanos y fauna silvestre ………………………… 98 9. LITERATURA CITADA ………………………… 103 vii LISTA DE FIGURAS Y CUADROS ANTECEDENTES Figura 1. Distribución mundial y para México del murciélago vampiro común (Desmodus rotundus). MÉTODOS Figura 2. Ubicación del municipio de Hueytamalco, Puebla Figura 3. Sitio Experimental Las Margaritas, Hueytamalco. RESULTADOS Ataques Figura 4. Frecuencia de ataques por visita. Figura 5. Proporción de ataques por visita respecto al total de individuos. Figura 6. Frecuencia de mordidas por individuo por visita. Figura 7. Sitio y número de mordidas registradas en distintas partes de los individuos. Figura 8. Proporción de ataques por raza respecto al total. Figura 9. Proporción de ataques por sexo respecto al total Figura 10. Proporción de ataques por edad respecto al total Figura 11. Proporción de ataques por sitio respecto al total. Cuadro 1. Número de ataques registrado por muestreo Cuadro 2. Diferencias en la proporción de ataques por visita, de acuerdo a los intervalos de Bonferroni. Cuadro 3. Número de ataques y porcentaje por raza Cuadro 4. Ataques por raza, intervalos de Bonferroni Cuadro 5. Número de ataques y porcentaje por sexo Cuadro 6. Ataques por sexo, intervalos de Bonferroni. Cuadro 7. Número de ataques y porcentaje por edad Cuadro 8. Ataques por edad, intervalos de Bonferroni Cuadro 9. Número de ataques y porcentaje por sitio Cuadro 10. Ataques por sitio, intervalos de Bonferroni. Cuadro 11. Desempeño estadístico de los modelos viii Impacto económico Cuadro 12. Número de cabezas para la mitad del año 2007 Cuadro 13. Costos de mantenimiento de vaquillas del nacimiento hasta su primer parto Cuadro 14. Desglose de ingresos por tipo de sistema de producción en la UP Santa Elena durante 2006 Cuadro 15. Costos de producción de vaquillas, toretes y vacas de desecho Cuadro 16. Desglose de costos de producción (CV, CF y CT) de la UP Santa Elena por actividad para 2006 Cuadro 17. Indicadores económicos involucrados para el cálculo de rentabilidad de la UP Santa Elena Cuadro 18. Eficiencia económica y rentabilidad de la UP Santa Elena durante el año 2006 Cuadro 19. Desglose de Ingresos por tipo de sistema de producción en la UP La Doña durante 2006-2007 Cuadro 20. Indicadores económicos involucrados para el cálculo de rentabilidad de la UP la Doña. Cuadro 21. Eficiencia económica y rentabilidad de la UP La Doña durante el periodo 2006-2007 Cuadro 22. Costo mínimo en la protección preventiva antirrábica para las dos UP Cuadro 23. Costo mínimo de protección preventiva con variación por costo de la dosis Cuadro 24. Promedio nacional de cabezas de ganado bovino perdido por rabia paralítica bovina (RPB) Cuadro 25. Pérdidas en los ingresos anuales por producción en el sistema de producción lechero Cuadro 26. Pérdidas en los ingresos anuales por producción en el sistema de producción doble propósito Cuadro 27. Costo mínimo de la protección preventiva solo de los individuos productivos de ambas UP. ANEXO A Figura 12. Casos de rabia reportados a la OMS en América para el periodo 1988.2007 Cuadro 28. Variantes antigénicas (AgV) del Genotipo 1 del virus de la rabia, presentes en América Cuadro 29. Especies de murciélagos donde se han aislado alguna de las AgV del virus rábico G1 ix 1. RESUMEN El crecimiento de la ganadería en zonas tropicales ha provocado también el crecimiento de las poblaciones de murciélagos vampiros. El impacto generado es negativo para las actividades humanas, pues son reservorios y vectores de una de las cadenas virales de la rabia. Entender el comportamiento de los murciélagos vampiros es una aportación importante que nos puede llevar a tomar acciones preventivas tanto en el manejo del ganado como del ecosistema. A su vez, evaluar los efectos económicos reales y potenciales ayudan a una mejor planeación de programas que traten de disminuir los brotes de rabia. El objetivo de este estudio fue evaluar el impacto del murciélago vampiro común en hatos de ganado bovino de alta importancia económica en el Rancho Las Margaritas (INIFAP), en el municipio de Hueytamalco, Puebla. Para lograrlo, se determinó el número de individuos de ganado bovino afectado a través del registro de mordidas y, si los atributos físicos del ganado representaban factores que influían en la selección de presas por parte del murciélago vampiro; se cuantificó el impacto potencial del murciélago vampiro por transmisión de rabia paralítica bovina y, se evaluaron los costos de protección preventiva en relación con las pérdidas potenciales. Se revisaronalrededor de 390 cabezas de ganado bovino cada 45 días durante un año (Agosto de 2007 – Septiembre de 2008). Se contabilizaron 230 mordidas en 179 individuos, con 1.28 mordidas por individuo afectado (1- 5) y, 6.53% cabezas afectadas por mes (2.5-11.92%), sin un aumento significativo en el número de ataques a largo del año. Las tasas de ataque, comparadas con las registradas en el rancho en 1970 (Schmidt et. al. 1971) son 97% menores para las razas europeas (Holstein, Suiza Pardo Americana y cruzas) y, 17% menores para las razas cebuínas (Brahamn, Simmental y cruzas). Las regiones corporales preferidas para realizar la mordida fueron el cuello y la oreja (95% del total de las mordidas). Los murciélagos vampiros seleccionan individuos según las características físicas que presentan: seleccionan la raza Holstein, individuos juveniles (vaquillas y toretes) y hembras, mientras que evitan razas de origen cebuíno y crías. También seleccionan zonas con menor infraestructura y poca actividad humana durante la noche para realizar los ataques. Al conocer el comportamiento económico en dos sistemas de producción de ganado bovino (lechero y doble propósito; n=339) y la tasa de mortalidad reportada en brotes a nivel nacional para el periodo (2.6%), en caso de no vacunar y registrarse un brote de rabia, los sistemas de producción registrarían pérdidas potenciales de $190,000 pesos ($15,000 dólares), refiriéndose tanto al valor de producción como al valor del individuo. El costo por protección preventiva por vacunación (n=339) es de $2,000 a $3,500 pesos ($160- $180 dólares), lo que representa un 0.6% de la utilidad neta generada. La inversión necesitada para mantener protegido al ganado vacuno es realmente baja comparada con las posibles pérdidas en caso de un brote de rabia. Se recomienda mantener el ganado bajo esquemas de vacunación preventiva, complementados con controles especie-específico para murciélagos vampiros, así como la implementación de programas de difusión e información a las personas que se encuentren en contacto con los murciélagos vampiros en sus actividades normales. Palabras clave: Rabia, Desmodus rotundus, murciélago vampiro, impacto económico, ganadería, ganado bovino. Efecto del murciélago Desmodus rotundus sobre hatos de ganado vacuno de Hueytamalco, Puebla Muñoz-Lacy, L. G. 2010 ~ 1 ~ 2. INTRODUCCIÓN 2.1. Rabia La enfermedad que conocemos con el nombre de rabia es ocasionada por un virus distribuido por todo el mundo, menos en algunas islas particulares donde aún no ha sido introducido a través de animales domésticos o exóticos o, donde se tienen controles efectivos de erradicación. El virus sólo puede sobrevivir, replicarse y transmitirse en mamíferos y, aunque todo el grupo es susceptible de contraer el virus, existen taxa como los carnívoros terrestres y los murciélagos que fungen como reservorios principales y presentan tasas de transmisión mayores que en los herbívoros. Dentro de los carnívoros terrestres destacan los cánidos (perros, coyotes, lobos, zorros, etc.), mustélidos (zorrillos, comadrejas, etc.), vivérridos (mangostas) y prociónidos (mapaches); estos grupos son más susceptibles a padecer una fase rábica denominada excitativa (furiosa), donde se facilita la transmisión del virus a otros animales y a humanos. Otros grupos de mamíferos presentan más signos de una fase paralítica y poco de la excitativa y, al no desarrollar conductas de agresividad contra otros individuos, disminuyen las tasas de transmisión (OIE, 2005). El virus de la rabia pertenece al orden Mononegavirales (virus con genoma de ARN no segmentados de cadena negativa) y, a la familia Rhabdoviridae (virus de la rabia y similares). Dentro de la familia, existen 7 genotipos distintos (el grupo se conoce como Lyssavirus), todos con padecimientos característicos de la rabia. En América, solamente se encuentra presente el genotipo 1 (G1), el cual tiene hasta 11 variantes antigénicas o AgV (diferentes entre ellas por pocas sustituciones nucleotídicas). A cada variante se le ha encontrado huéspedes y reservorios asociados, lo que nos permite, en caso de un brote de rabia, determinar los probables hospederos y tomar las medidas de acción pertinentes (Calisher et al., 2006; CDC 2009; Nadin-Davis y Loza-Rubio, 2006; OIE 2005; Velasco-Villa et al., 2002). La ocurrencia del virus de la rabia en cualquier ecosistema depende de la coexistencia de los reservorios y las AgV, a través del cual podemos distinguir dos ciclos: rabia urbana y rabia silvestre. La rabia urbana es representada por cánidos, en Efecto del murciélago Desmodus rotundus sobre hatos de ganado vacuno de Hueytamalco, Puebla Muñoz-Lacy, L. G. 2010 ~ 2 ~ específico por los perros y, se mantiene muy activa actualmente en la mayor parte de Asia, África y Sudamérica (lugares donde aún existen perros ferales no vacunados); en el resto del mundo ha sido controlada por las campañas antirrábicas y, los casos positivos se deben a una previa transmisión por fauna silvestre (distinguibles por las AgV detectadas). La rabia silvestre se encuentra por todo el mundo y es predominante en nuestra percepción (sobre todo en Norteamérica y Europa) debido a que los ciclos de rabia canina han sido virtualmente eliminados y, enfocamos nuestra atención en la rabia silvestre, sin que esto represente un aumento en la prevalencia del virus en fauna silvestre. A diferencia de la rabia urbana, los ciclos perpetuados por especies de fauna silvestre presentan un movimiento epidemiológico lento y relativamente estable. En zonas rurales y silvestres, los ciclos rábicos de distintas especies llegan a sobreponerse, por lo que sería necesario rastrear el origen (reservorio) de un brote y por tanto, se dificultan los esfuerzos específicos de control. (Nadin-Davis y Loza-Rubio, 2006; OIE, 2005; Velasco-Villa et al., 2002). Para mayor información acerca de la rabia, consultar el ANEXO A. El Anexo A contiene los siguientes apartados: I. Rabia II. Análisis de laboratorio como herramienta III. Murciélagos y la rabia IV. Rabia en humanos y fauna silvestre 2.2. Rabia y ganado bovino Actualmente, las principales presas registradas para el murciélago vampiro son el ganado (vacuno, porcino, caprino, caballar, avícola, etc.). Todo este ganado fue introducido y reproducido intensamente hasta nuestros días; sin embargo, antes de su introducción por los conquistadores y habitantes europeos emigrados, los murciélagos vampiros dependían de otro tipo de presas. Suponemos que por el tamaño, venados, tapires, pecaríes, capibaras y grandes aves formaban su dieta (ver sección Murciélago Efecto del murciélago Desmodus rotundus sobre hatos de ganado vacuno de Hueytamalco, Puebla Muñoz-Lacy, L. G. 2010 ~ 3 ~ vampiro); la mayoría de estos son animales de hábitos nocturnos, lo que pensamos podría haber limitado de cierta forma el éxito de caza y, por tanto, el tamaño poblacional. Al no contar con registros confiables de la alimentación sin la presencia de ganado, no podemos saber específicamente qué animales componían su dieta. Pero podemos deducir que al introducir el ganado, se les dio una fuente alimenticia grande, abundante y de fácil acceso nocturno (ganado con hábitos diurnos). Sin restricción alimenticia, se favoreció el crecimiento poblacional de la especie (Dalquest, 1955; Greenhall, 2000; Greenhall y Schmidt, 2000; Gonçalves et al, 2002; Mayen et al, 2003). El ganado bovino ha tenido una especial importancia productiva para los humanos. La inversión necesaria es grande y el tiempo para generar individuos productivos es moderado. Aun así, los productos derivados generan cuantiosas ganancias en comparación a otro tipo de ganado. Desde el momento en que se introdujo al ganado bovino (alrededor de 1524) hasta principiosde 1900, se describieron muertes por una sintomatología en particular: parálisis de extremidades posteriores, parálisis generalizada y muerte por falla respiratoria. La enfermedad en los bovinos con ese padecimiento era descrita como derriengue o mal de caderas, término aún usado para definir a la rabia paralítica bovina. Este tipo de padecimientos se dan cuando la rabia es transmitida por el murciélago vampiro. Oficialmente, la rabia paralítica bovina fue registrada en Brasil en 1911 durante un brote en una zona libre de perros y otros cánidos silvestres (a los que ya se les asociaba la enfermedad); aun así, no se encontró la fuente u hospedero del brote. Durante 1921 se encontraron corpúsculos de Negri en el SNC de algunos murciélagos hematófagos Desmodus rotundus cerca de la zona del brote brasileño, así como también en el murciélago frugívoro Artibeus lituratus. Es hasta la década de 1930 que el virus de la rabia se diagnosticó oficialmente por primera vez en un murciélago no hematófago en un brote en Trinidad y Tobago (1931). Este descubrimiento denotó que no sólo los murciélagos hematófagos eran reservorios, y abrió una ventana muy grande para los estudios posteriores que trataron de entender los alcances epidemiológicos de la enfermedad (Messenger et al., 2003; Pawan, 1982). El virus de la rabia es considerado 99.9% mortal en humanos y animales una vez que ha perdido su latencia y se vuelve sintomatológico. Se han reportado algunos casos Efecto del murciélago Desmodus rotundus sobre hatos de ganado vacuno de Hueytamalco, Puebla Muñoz-Lacy, L. G. 2010 ~ 4 ~ de supervivencia humana y recuperación parcial; sin embargo, si no se toman las medidas necesarias después de la exposición al virus y la enfermedad llega a manifestarse, el resultado final es casi siempre la muerte (Hattwick et al., 1972; Jackson, 2005; Madhusudana et al., 2002; Porras et al., 1976; Willoughby et al., 2005; Willoughby et al., 2004). La rabia ha representado un factor limitante en el desarrollo de la ganadería tropical en los países latinoamericanos desde el punto de vista productivo-económico y, las pérdidas anuales se ven reflejadas en millones de dólares (Belotto, 2002; OMS, 2009; Velasco-Villa et al., 2002). Las personas y las comunidades que dependen únicamente de pocos animales para su sustento son los principales afectados. Conforme observamos que la ganadería tropical se expande debido a la alta demanda tanto nacional como internacional, también lo hacen las poblaciones de murciélagos vampiros, viéndose beneficiados tanto de los grandes hatos como de los nuevos establecimientos humanos en zonas cada vez más remotas. En países con amplias regiones remotas, tales como las secciones de la Amazonía Peruana y Brasileña, las pérdidas aún representan un duro impacto al desarrollo local y, no hay manera de dar un correcto seguimiento (Belotto, 2002). Por tanto, los brotes rábicos seguirán registrándose y, el impacto económico negativo seguirá afectando principalmente las comunidades rurales y de más difícil acceso (Nadin-Davis y Loza-Rubio, 2006). Todavía cuando existen brotes rábicos sobre el ganado bovino, es difícil estimar el impacto real. Existen muchos factores que nos impiden conocer este impacto, ya sea la falta de reportes y registros de casos confirmados, el seguimiento correcto de los hatos, el seguimiento de microproductores y productores de autosustento, los diagnósticos rápidos y el acceso a los sistemas de salud e información animal, etc. Debido a estos factores, la mayor parte de las estimaciones se basan en sistemas indirectos con extrapolaciones, generalmente con una subestimación de los efectos. Durante 1966 se estimaba que las muertes de cabezas de ganado por rabia paralítica bovina en Latinoamérica eran de aproximadamente 1 millón de individuos, lo que representa aproximadamente 100 millones de dólares en pérdidas. Dos años más tarde (1968), otra estimación basada sólo en casos reportados situaba 512 500 cabezas Efecto del murciélago Desmodus rotundus sobre hatos de ganado vacuno de Hueytamalco, Puebla Muñoz-Lacy, L. G. 2010 ~ 5 ~ perdidas por rabia paralítica, indica pérdidas de cerca de 50 millones de dólares (Mayen, 2003). Ambas estimaciones consideraban solamente como pérdida el valor de cada individuo y, no consideraban el valor de producción de éstos, el tipo de sistema en el que se encontraban (lechero, cárnico, etc.), y tampoco se consideraba la inversión de crianza de las cabezas; por lo tanto, las pérdidas calculadas estaban subestimadas de manera significativa. Hasta principios de la década de 1970, la efectividad por vacunación era baja (entre 28 y 70%), sin embargo, a mediados de la década se desarrollaron exitosamente vacunas combinadas con la inmonuglobulina rábica del caballo o RIG, que proveían desde 80 y 90% de efectividad en la primera dosis, hasta un 99% de protección con tres años de dosis (Sota, 2009; Steele, 1982). A mediados de la década de 1980 y, a pesar de contar con los esquemas de vacunación preventiva, se reportaban aún pérdidas de 44-55 millones de dólares a causa de la rabia paralítica bovina. ¿A qué se debió este fenómeno? Otros factores se mantuvieron (y algunos se mantienen hasta la fecha), tales como la falta de educación y cultura de vacunación preventiva, una actitud desinteresada por parte de sectores ganaderos, o un pobre alcance de campañas continuas de difusión sobre la prevención de la rabia y otras enfermedades. Generalmente las zonas rurales y las zonas alejadas de centros sanitarios son los lugares donde se registran las mayores pérdidas. Ante esta situación, los gobiernos aceleraron las campañas y ampliaron en gran medida su alcance y, se consiguió que, para el periodo de 1995-2000, se reportaran ante la OMS 23,758 casos de rabia bovina en Latinoamérica y el Caribe, donde Brasil es el país que más casos presentó (18,181). Durante el 2000 se notificaron 6,088 casos, y solamente 2,192 en 2001 (Belotto, 2002; Sota, 2009). Como resumen, la OMS (2009) reporta para el periodo de 1988-2007, 50,000 casos de rabia en ganado y otros animales domésticos (sin especificar), o lo que es lo mismo, en los últimos 20 años se perdió la misma cantidad de lo que se perdía anualmente durante la década de 1960. Es un descenso muy importante en los casos reportados de rabia en el ganado. Las cifras que se manejan oficialmente solamente corresponden a casos positivos previamente identificados por laboratorio, y quedan fuera aquellos casos donde no se notifique a las autoridades o, donde la determinación vía laboratorio no Efecto del murciélago Desmodus rotundus sobre hatos de ganado vacuno de Hueytamalco, Puebla Muñoz-Lacy, L. G. 2010 ~ 6 ~ pueda ser llevada a cabo y, por tanto, oficializarse. Loza-Rubio et al. (2005) mencionan que de acuerdo a la NCNBR (National Campaign for Controlling Bovine Rabies), por cada animal diagnosticado con métodos modernos de laboratorio existen alrededor de 10 más no identificados, que según Belotto (2002) se deben a la informalidad de los reportes, la falta de seguimiento y la sub-notificación de los países que reportan a nivel internacional. Se recomienda entonces intensificar la vigilancia, los reportes y los programas epidemiológicos. Estas actividades requieren de presupuesto y, no muchos países de Latinoamérica tienen una capacidad de inversión grande en este ramo, por lo que se espera que las inconsistencias y subestimaciones continúen. Aunado a los comportamientos social y político que dificultan establecer el alcance de la enfermedad, el virus de la rabia tiene un comportamiento epidemiológico cíclico. Esto es, no es un virus que permanece estático en ciertas regiones, presenta ciclos naturales de infección, distintos tiempos de permanencia, movimientos entre poblacionesy diferentes velocidades de dispersión, relacionado también con el tipo de AgV presente y de los distintos vectores. Un ejemplo del comportamiento cíclico se describió en el norte de Argentina, donde una investigación usó datos epidemiológicos de 1964 a 1987. Se reportó que la duración máxima de un brote bien localizado llegaba hasta los 18 meses, donde en las primeras etapas existía una mortalidad alta para el ganado, con una rápida disminución, deteniéndose de forma abrupta. Le seguía un periodo de 4 años o más sin brotes en la zona, pero con brotes en zonas vecinas. Localmente, el fenómeno se explica por la alta mortalidad y la lenta recuperación de las poblaciones de murciélagos vampiros: en poblaciones grandes es más probable que una infección se disperse más rápidamente, y provoque una alta tasa de mortalidad que disminuye el tamaño poblacional de forma significativa y, algunos individuos infectados llegan a migrar, lo que los volvía responsables de infecciones en zonas vecinas; sin embargo, no todos los individuos se ven afectados de la misma manera y algunos sobreviven. Gracias a los sobrevivientes, las poblaciones locales se recuperan y se mantienen así hasta la llegada de algún individuo infectado (Mayen, 2003). Efecto del murciélago Desmodus rotundus sobre hatos de ganado vacuno de Hueytamalco, Puebla Muñoz-Lacy, L. G. 2010 ~ 7 ~ Situación en México Durante la década de 1970 se registró la rabia paralítica bovina en siete estados de la República y, mientras avanzaban las pruebas de diagnostico específicas, se incrementaba el número de Estados y municipios con reportes de brotes en ganado. Por tanto, el gobierno inició una serie de campañas específicas e intensas. En 1997 se tenían registrados 23 Estados de la República con registros de rabia paralítica bovina, pero desde 2003 se añadió a Querétaro como el 24 to Estado (Fernández-Calderón, 2002; Jiménez, 2003), mismos que se mantienen hasta el presente año (2010). El aumento de entidades que reportan esta enfermedad puede ser que se deba al aumento en las capacidades de control y diagnóstico, así como también pueda deberse a una reemergencia de la enfermedad por sus movimientos cíclicos normales. Se observa que gran parte de las regiones tropicales de México han presentado brotes y, las zonas donde no, se consideran como potenciales y se mantienen bajo vigilancia preventiva. Debido a la plasticidad del vector transmisor, del virus y sus variantes, sabemos que la enfermedad no es erradicable, pero sí controlable y, con las campañas de acción se pretende interrumpir los ciclos rábicos. La vacunación preventiva es una de las estrategias principales, sobre todo desde el mejoramiento de las vacunas y su efectividad. Otras acciones se llevan a cabo, aunque su alcance es dependiente de los recursos destinados (Com. personal, Comité de Fomento y Sanidad Animal- SENASICA, 2009) y son la captura y control de las poblaciones del murciélago hematófago, el diagnóstico específico por laboratorio, la vigilancia epizootiológica a distintos niveles, la difusión de información y la promoción de actividades preventivas. Aún con el esfuerzo invertido por gobierno y la iniciativa privada, solamente alrededor de un 30% de la población bovina en las zonas tropicales en México es la vacunada. Este efecto se puede deber a muchos factores: en muchas regiones los brotes no son frecuentes y se procede a vacunar únicamente cuando existen indicios de brote; muchos brotes también llegan a suceder en lugares de difícil acceso y no siempre se puede diagnosticar rápidamente o correctamente, además de no poderse conservar la cadena fría del transporte de vacunas o muestras (cadena fría = cuidado de las vacunas desde que salen del laboratorio hasta su aplicación); la falta de cultura en materia de prevención; existe negación a pagar el costo, en algunos casos (asociaciones ganaderas) subsidiado por el gobierno; hay bajo interés, y por ende, baja penetración de los Efecto del murciélago Desmodus rotundus sobre hatos de ganado vacuno de Hueytamalco, Puebla Muñoz-Lacy, L. G. 2010 ~ 8 ~ laboratorios en la venta de sus productos contra rabia bovina), etc. En cuanto al control de poblaciones de murciélago vampiro, existen también problemas aparte de la falta de recursos: insuficiente personal capacitado, falta de estímulos económicos, dificultades para recibir esquemas preventivos de vacunación, falta de material de calidad, tanto para la captura como de protección, etc. (Fernández-Calderón, 2002; Jiménez, 2003). Aún con las dificultades mencionadas, durante el periodo 2000-2005 se lograron vacunar cerca de 8,661,515 cabezas de ganado bovino en las zonas de presencia de la enfermedad, además de efectuarse 15,000 operativos de captura y un tratamiento de alrededor de 146,732 vampiros, así como se realizaron 56 cursos informativos y de acción en zonas ganaderas susceptibles (Ibarra-Lemas, 2005). 2.3. El murciélago vampiro común (Desmodus rotundus E. Geoffroy, 1810) El murciélago vampiro común (Desmodus rotundus) pertenece al Orden Chiroptera, a la familia Phyllostomidae, y a subfamilia Desmodontidae, que involucra a las géneros Desmodus, Diphylla y Diaemus (Ramírez-Pulido et al., 2005; Simmnons, 2005). La especie Desmodus rotundus es monotípica y, se distribuye desde las zonas tropicales de México hasta el norte de Argentina y el centro de Chile, en zonas cálidas (en la región antillana solo se ha registrado en Trinidad y Tobago). Su distribución sigue la isoterma mínima de 10 °C (Greenhall y Schmidt, 2000). Otros nombres con el que se le conoce, aparte de murciélago vampiro, son murciélago vampiro común o vampiro de patas pelonas. Se distribuye actualmente en todas las zonas tropicales de México: desciende por la región tropical costera del este (planicie costera), desde el norte de Tamaulipas y las regiones centrales de San Luis Potosí; por la región costera tropical oeste, desciende desde el centro-sur de Sonora y oeste de Durango, baja hacia el sur hasta unirse ambas áreas de distribución en el Estado de México y Puebla y, continua hacia el sur y sureste por todo el territorio, con la misma distribución que las zonas donde existen los bosques tropical seco y húmedo del país (Medellín et al., 2008; Suzán, 2005). Efecto del murciélago Desmodus rotundus sobre hatos de ganado vacuno de Hueytamalco, Puebla Muñoz-Lacy, L. G. 2010 ~ 9 ~ Figura 1. Distribución mundial y nacional del murciélago vampiro común (Desmodus rotundus). El mapa mundial se elaboró con base a lo publicado por Greenhall et al., 1983, mientras el nacional fue tomado de Medellín et al., 2008. El murciélago vampiro común es de tamaño mediano en comparación con otras especies tropicales (longitud total= 69 a 90 mm; peso= 25 a 40 gr); su pelaje es corto y denso. La coloración dorsal es grisácea obscura, en general más oscura que el pelaje del vientre, pero puede variar y ser de rojiza hasta dorada. Usualmente presentan una fase más clara de la región ventral del ala hasta la base de las orejas. El uropatagio presenta pelos cortos y escasos. Algunas de sus características distintivas (caracteres diagnósticos) se observan en la forma del cráneo y del sistema esquelético correspondiente a sus hábitos alimenticios: rostro reducido, el cráneo se encuentra reducido anteriormente pero es grande en su parte posterior, lo que denota con esta forma el soporte de incisivos y caninos, el palatino es profundamente cóncavo, los dos incisivos superiores son grandes de forma triangular y con bordes cortantes, largos, filosos y ligeramente cóncavos, mientras que los inferiores son pequeños, rectos y bilobulados; los caninos superiores no tienen ni la mitad del tamaño de los incisivos, ni sus modificaciones. El labio inferior se encuentra acanalado;presenta una hoja nasal rudimentaria y poco aparente. Sus orejas son pequeñas, puntiagudas y separadas una de otra. Algunas modificaciones esqueléticas le permiten desplazamientos sobre las cuatro extremidades en el suelo, así como alzar el vuelo mientras está posado. Solamente para la subfamilia Desmodontinae encontramos los pulgares sumamente alargados, con tres cojinetes (callosidades) bien marcados en la superficie ventral del dedo (Bhatnagar, 2000; Elizalde, 2003; Greenhall et al., 1983; Suzán 2005). Efecto del murciélago Desmodus rotundus sobre hatos de ganado vacuno de Hueytamalco, Puebla Muñoz-Lacy, L. G. 2010 ~ 10 ~ Al igual que otros filostómidos, el vampiro común utiliza la ecolocalización al modular pulsos de corta duración (0.6 a 1.6 ms) y emitidos por la boca. El rango de sonido abarca de 45 a 100 kHz, con dos o tres armónicos (Greenhall et al., 1983). Presentan una gran plasticidad a las condiciones ambientales, lo que les permite soportar temperaturas hasta de 3 a 5° C, y no más de 30 a 35° C (siempre y cuando la temperatura de los refugios, diferente a la de las condiciones externas, no varíe). No presentan periodos de hibernación. La temperatura corporal media es de 32-36ºC y, son homeotermos lábiles, esto es, que mantienen la temperatura corporal en un rango moderado cuando son expuestos a temperatura ambiente. (Ávila-Flores y Medellín, 2004; Greenhall y Schmidt, 2000). Debido a su gran plasticidad, estos organismos pueden ser hallados en una gran variedad de refugios, desde oquedades en árboles (p. ej. ceiba, caoba, palmera, fresno, encino, ahuehuete, sabino), cuevas (son ampliamente reconocidos por sus hábitos cavernícolas), grietas entre rocas que también pueden funcionar como refugios nocturnos, minas abandonadas, alcantarillas, casas y construcciones abandonadas, cenotes, ruinas arqueológicas, etc. En México, por la disponibilidad de sistemas cavernícolas, utilizan éstos como principales refugios, generalmente con una baja abundancia, en colonias generalmente menores a 100 individuos (de 20 a 100); algunas ocasiones se han registrado refugios hasta con 5,000 individuos (Arita, 1993; Crespo et al., 1961; Suzán, 2005; Wilkinson, 1988). Al igual que otros murciélagos, en los refugios cavernícolas se pueden encontrar ésta y otras especies más; sin embargo, no comparten los mismos nichos donde la colonia se agrega; no existe una aparente preferencia por compartir refugios con especies de distintos gremios alimenticios, así que bien pueden encontrarse tanto especies insectívoras, frugívoras o nectarívoras. En las oquedades de los árboles tienden a elegir las partes más altas y oscuras y, si la oquedad es compartida con otra especie, presentan conductas de agresión para mantener su sitio. En algunas ocasiones utilizan refugios secundarios o nocturnos, usados de forma temporal mientras se dan las primeras fases de la digestión (absorción y excreción del agua contenida en la sangre). Las temperaturas de los refugios Efecto del murciélago Desmodus rotundus sobre hatos de ganado vacuno de Hueytamalco, Puebla Muñoz-Lacy, L. G. 2010 ~ 11 ~ generalmente no salen del rango de 20-27° C, y se consideran aptas cuando mantienen temperaturas poco variables entre 24 y 25° C con humedad del 70-100% (Greenhall et al., 1983; Greenhall y Schmidt 2000; Turner, 1975; Wohlgenant, 1994) El promedio general de vida en el medio silvestre ha sido calculado al menos al sur de Brasil y el norte de Argentina, de 3 a 5 años, donde se utilizaron líneas de crecimiento en los dientes marcadas por la dentina. Presenta una alta mortalidad, en especial durante el primer año de vida. En cautiverio, se han reportado longevidades mayores a los 19 años (Greenhall et al., 1983; Lord, 1992; Wilkinson, 1985) Al igual que la mayoría de los filostómidos tropicales, la estrategia reproductiva general presente en Desmodus rotundus es la poliestria bimodal, con dos picos de reproducción que pueden estar relacionados con las temporadas lluviosas (p. ej. en Veracruz se encontró un menor número de crías en el periodo correspondiente de Abril a Octubre - la época lluviosa); las hembras son mono-ovulares, paren una cría por vez, y la gestación dura aproximadamente siete meses (205-220 días). Durante el primer año de vida se presentan mortalidades hasta del 54% (Schmidt, 2000; Suzán, 2005; Wilkinson, 1988). Alimentación Su alimentación se basa exclusivamente en el consumo de sangre, por lo que se denominan hematófagos. Es una dieta muy alta en proteínas (93% de los sólidos contenidos en la sangre son proteínas). El consumo de agua solo es ocasional en cautiverio y poco común. Actualmente, la mayor parte de los registros de su alimentación ubican al ganado como presas potenciales. Además de que las poblaciones del ganado han crecido mucho, se piensa que son más fáciles de detectar, son mantenidos constantemente en el mismo lugar y presentan hábitos diurnos (duermen por las noches) (Cardoso, 1995; Greenhall et al., 1970; Sazima, 1978; Turner, 1975; Voigt y Kelm, 2006). Aunque no podemos determinar cuáles eran las presas principales de los murciélagos vampiros antes de la introducción del ganado, se conocen algunas observaciones en vida silvestre y otras con base a experimentación con individuos en cautiverio. Entre las observaciones en vida silvestre, se ha visto al D. rotundus Efecto del murciélago Desmodus rotundus sobre hatos de ganado vacuno de Hueytamalco, Puebla Muñoz-Lacy, L. G. 2010 ~ 12 ~ alimentándose de leones marinos (Otaria flavescens), pelícanos y cormoranes (Mann, 1951), capibaras (Hydrochoerus hydrochaeris) (Azcárate, 1980; Carranza, 1982; Ibáñez, 1981, en Greenhall y Smith, 2000); también se encontró evidencia de mordidas características en la región cervical de una serpiente (Elaphe flavirufa) (Villa y López- Forment, 1966); Lord (1986, en Greenhall y Schmidt, 2000) reporta encontrar colonias de D. rotundus en las ruinas de Machu Picchu, Perú y, que probablemente se alimentan de llamas. En cautiverio, se ha podido registrar alimentación en varios animales, como tlacuaches (Didelphis virginiana), mapaches (Procyon lotor), coatí (Nasua narica), zorrillos (Mephitis sp.), ocelote (Leopardus wiedii), gavilanes (Buteo sp.); sin embargo, en algunas ocasiones el murciélago también era depredado por estos; también existen registros de mordidas en armadillo, puercoespín y una rata del género Neotoma, así como serpientes de los géneros Elaphe y Leptophis (Greenhall y Schmidt, 2000; Turner, 1975). La herida característica que dejan los murciélagos vampiros tiene una forma similar a una ―V‖, de la cual gotea sangre. La sangre es lamida y guiada a los canales inferiores de la cavidad bucal del murciélago. Los murciélagos vampiros tienen una adaptación fisiológica que les permite impedir que la sangre de la herida donde muerden se coagule: presentan un activador del plasminógeno en su saliva. El activador de plasminógeno es una enzima que generalmente se encuentra en las células endoteliales que recubren los vasos sanguíneos de los animales y cataliza la conversión del plasminógeno a plasmina, lo que ayuda a disolver coágulos. La presencia de la enzima en la saliva les ayuda a impedir la formación de coágulos en la herida de la cual se alimentan (Tellgren-Roth et al., 2009). El proceso de alimentación puede durar de 10 a 40 minutos y, posterior a eso, en algunas ocasiones se ha registrado que otros murciélagos vampiros pueden continuar alimentándose de la misma herida o, volver a la misma herida durante varias noches seguidas. Generalmente las zonas de mordidas se ubican en regiones donde hay numerosos capilares superficiales, que son localizados gracias a termorreceptores en la nariz de los murciélagos (Bahlman, 2007; Greenhall et al., 1971; Greenhall, 1972;Turner 1975). La cantidad de consumo diario promedio reportado para cautiverio va de 15 a 20 ml de sangre, mientras en vida libre es de 20 a 30 ml. Debido a su tipo de alimentación Efecto del murciélago Desmodus rotundus sobre hatos de ganado vacuno de Hueytamalco, Puebla Muñoz-Lacy, L. G. 2010 ~ 13 ~ y a su tasa metabólica, el tiempo que pueden pasar sin alimentarse es muy bajo: 2 a 3 noches de privación de alimento resulta fatal, debido a una declinación de glucosa en sangre. También tienen una baja capacidad de almacenamiento de alimentos en diversos tejidos y, de movilización de reservas (Crespo et al., 1961; Freitas et al., 2003; Greenhall et al. 1983). Su área de influencia varía según la disponibilidad del alimento, pero se reporta un máximo de de 5 a 8 km desde refugios diurnos cuando la comida no es tan abundante; comparado con otros murciélagos de la misma familia, es un área relativamente pequeña. Por tanto, cazan en un área cercana al refugio. Aunque se han documentado movimientos en distancias mucho mayores, los murciélagos vampiros no son animales migratorios (Brown, 1994; Crespo et al., 1961; Dalquest, 1955; Greenhall et al., 1971; Turner, 1975), Mordidas y preferencia Se ha registrado que los murciélagos vampiros presentan predilección para morder en ciertas regiones corporales. Por ejemplo, cuando se registran mordidas en aves, las partes más susceptibles son las patas, cloacas y dedos; en cerdos, las orejas y las tetas; en humanos, en la punta de los dedos y punta de la nariz; y en ganado bovino, se han registrado ataques en la zona del cuello, cabeza, genitales, ubres y patas. (Bahlman, 2007; Suzán, 2005). Sin embargo, para el caso específico de los bovinos, se ha reportado que las poblaciones de murciélagos vampiros de distintas zonas geográficas presentan diferentes preferencias en los sitos de mordidas: en el este de México se ha reportado que las mordidas se encuentran más frecuentemente en las regiones faciales (maceteros) y en la cabeza (cuello, coronilla y orejas); en algunos ranchos de Bolivia la mayor cantidad de mordidas se ubicaban en la región pélvica. En la estación Palmira, en Colombia, se registró un 77% de mordidas en el cuello y 17% en orejas. Schmidt et al. (1971) también reportaban que la mitad de las mordidas se observaban en la zona de las manos y patas, también en México (Coen, 2002; Dalquest, 1955; Turner, 1975). Efecto del murciélago Desmodus rotundus sobre hatos de ganado vacuno de Hueytamalco, Puebla Muñoz-Lacy, L. G. 2010 ~ 14 ~ Ataques El número de ataques que los individuos bovinos pueden recibir podría variar en función de la abundancia del murciélago vampiro y del ganado; sin embargo, no podemos estar seguros acerca de esta relación. En algunas ocasiones, una mordida provocada por un murciélago vampiro puede ser utilizada por más murciélagos posteriormente. También, el número de mordidas por individuo variará según la disponibilidad de alimento en el momento, en la necesidad de alimentación (una hembra lactante tiene mayores necesidades alimenticias), de la detección por otros murciélagos vampiros y de la conducta de las presas (Turner 1975). Investigaciones que tratan de establecer cifras de referencia en cuanto al ataque de murciélagos vampiros sin conocer el número poblacional, se han basado en la aplicación de una tasa de mordidas/animal. Por ejemplo, Schmidt et al. (1971), reportan para el Rancho Las Margaritas (México) una tasa promedio de 0.208 mordidas/animal en cebú y 1.984 mordidas/ind. en hatos de raza Suiza (analizaron otras dos razas cárnicas: Charolais y Sta. Gertrudis, ambas con una tasa de 0.7). Thompson et al. (1972) reportan en San Luis Potosí (México) un poco más de 1 mordida/ind. Turner (1975) halló en Panamá una tasa de 0.002 mordidas/ind. (al revisar 1200 individuos); sin embargo, para Turner existieron diferencias estacionales significativas, y es uno de los primeros en reportar dichos cambios en tasas de mordidas por estación; Coen (2002) no halló evidencias de estacionalidad. En Colombia, Coen (2002) reportó una tasa de 0.15 mordidas/ind., manteniéndose constante a lo largo de un año (1997-1998), con una tendencia descendente no significativa en número de ataques y mordidas infligidas al ganado (promedio anual de 12.91% de individuos atacados). Algunos estudios han encontrado que existe también una preferencia de ciertos individuos según sus atributos físicos, como lo son la raza y la edad. Schmidt et al. (1970 y 1971) encontraron una mayor tasa de mordidas sobre la raza Suiza Pardo Americana que sobre Charolais y Sta. Gertrudis, y mucho mayor que las cebuínas (Brahman) y, establecen una selección de razas europeas sobre asiáticas (cebuínas). Este patrón se mantuvo después de realizar controles experimentales de poblaciones de vampiros con pomadas tópicas, aunque con mucha menor incidencia de mordidas. Coen (2002) analizó preferencia sobre razas Guernsey, Holstein, Suiza y cruzas de estas razas Efecto del murciélago Desmodus rotundus sobre hatos de ganado vacuno de Hueytamalco, Puebla Muñoz-Lacy, L. G. 2010 ~ 15 ~ (solo razas europeas), y determinó que existía una clara preferencia de la raza Guernsey sobre las demás (y las menos seleccionadas son la Suiza y las cruzas). Respecto a la edad, se ha registrado que existe una clara preferencia por morder individuos juveniles y crías sobre los individuos adultos. No se sabe si esta preferencia se deba a alguna característica intrínseca del individuo (metabolismo, conducta, grosor de la piel, etc.) o al manejo que en algunas ocasiones se les da a las crías e individuos juveniles (al separar a todas las crías en pequeños corrales, etc.) (Schmidt et al., 1971; Turner, 1975). Coen (2002) halló que no hay diferencias significativas entre grupos de edades atacados. Respecto a ciertas preferencias por otros atributos, como el sexo de las presas, no hay muchos estudios específicos que pongan a prueba esta variable. Existe una gran diferencia entre el número de hembras sobre los machos en la producción ganadera, los machos son menores en número y, generalmente destinados como pié de cría o aprovechamiento de carne a edades tempranas. Coen (2002) propone que existe una preferencia por los bovinos hembras más productivas (lactantes) debido a que mantienen una tasa metabólica mayor que otros individuos y, la emisión de calor superficial es mayor, lo que las vuelve potencialmente más detectables. Turner (1975) encontró que existía una incidencia ligeramente mayor en individuos que se encontraban en estro (hembras en estro sobre otras hembras y machos). Aparentemente, los murciélagos vampiros tienen una cierta preferencia por realizar ataques cuando hay condiciones de oscuridad, al involucrar generalmente periodos de luna nueva y evitar en lo más posible periodos de luna llena. Sin embargo, no pueden dejar de alimentarse casi diariamente, a riesgo de muerte por inanición. En estos periodos donde existe luna llena, es posible que los murciélagos sean más fácilmente detectados ya sea por la presa como por los depredadores, y por tanto, la incidencia de mordidas sobre las presas baje, sobre todo en épocas de secas (lo que supone una menor nubosidad en el cielo) (Flores-Crespo et al., 1972; Lord, 1980; Turner, 1975; Wilkinson, 1985). Esto nos hace suponer que en regiones donde existe ganado con algún tipo de alumbrado (por ejemplo, poblados, casas o caminos) la incidencia de mordidas podría ser menor que en regiones completamente oscuras. Efecto del murciélago Desmodus rotundus sobre hatos de ganado vacuno de Hueytamalco, Puebla Muñoz-Lacy, L. G. 2010 ~ 16 ~ Origen Al igual que el resto de los filostómidos, las relaciones entre grupos dentro de esta familia no se conocen con exactitud y existenmuchos huecos en el registro fósil. Este grupo representa una de las mayores especializaciones fósiles existentes, puesto que las estructuras óseas también soportan las adaptaciones para el aprovechamiento de la sangre como alimentación. Se ha sugerido que el ancestro pudo haber sido un ancestro intermedio de los géneros Carollia y Rhinophylla (Baker et al., 1976). No se ha encontrado nunca evidencia de fósiles en otro lado más que en América. La evidencia nos remonta hasta hace unos 2.5 ma con el fósil del murciélago vampiro Desmodus stocki, el cual se caracteriza por tener un cráneo mucho más masivo que el actual vampiro, un mayor tamaño (presumiblemente se alimentaba de presas más grandes), dientes más delgados y extremidades inferiores más alargadas. Sus fósiles han sido registrados en California (EUA), Nuevo León (México) y Monagas (Venezuela) (Baker et al., 1976; Kurtén y Anderson, 1980; Sota, 2009). 2.4. Implicaciones para la conservación ¿Por qué son importantes los murciélagos? Los murciélagos representan el segundo orden más numeroso de mamíferos (después de los roedores) en el mundo y en México. En el país existen aproximadamente 140 especies organizadas en 8 familias y cerca de 64 géneros, lo que representa un 10% mundial. 15 especies son endémicas a nuestro país (Ceballos et al., 2002; Medellín, 2003; Medellín et al., 2008; Wilson y Reeder, 2005). En la región Neotropical existe una gran diversidad de murciélagos, donde podemos encontrar hasta 70 especies distintas en un solo lugar de muestreo (Medellín, 1993). La familia Phyllostomidae (a la cual pertenecen los murciélagos vampiros) se encuentra únicamente en América. Las especies que han sido agrupados en la familia se pueden encontrar en muchos estratos y presentan la mayor diversidad de gremios alimenticios, así como abarcar prácticamente casi todos los conocidos: encontramos especies insectívoras, frugívoras, nectarívoras, piscívoras, omnívoras y hematófagas Efecto del murciélago Desmodus rotundus sobre hatos de ganado vacuno de Hueytamalco, Puebla Muñoz-Lacy, L. G. 2010 ~ 17 ~ (en México se encuentran las 3 especies hematófagas de todo el mundo) (Aguirre et al., 2003; Baker et al., 1976; Fenton, 2001; Findley, 1993). La gran variación de especies, estrategias de vida y alimentación representa también una gran variación en los procesos ecológicos conocidos como servicios ecosistémicos o ecológicos, de entre los cuales podemos mencionar: dispersión de semillas (un elemento fundamental en la restauración de hábitats perturbados), polinización (una gran variedad de plantas de todos los ambientes llegan a presentar quiropterofilia, esto es, adaptaciones en estructuras reproductivas que permiten que la polinización sea facilitada principalmente por murciélagos), control de insectos (muchos de ellos plagas de cultivos), introducción y mantenimiento de energía en los sistemas de vida cavernaria, etc. (Medellín et al., 2000; Medellín y Gaona, 1999). Los murciélagos también responden poblacionalmente a los cambios ambientales de forma cuantitativa y en gran parte predecible (en la composición de las comunidades), por lo que pueden ser considerados especies indicadoras de la calidad del ecosistema. La evaluación de sus poblaciones representa un buen primer paso en la valoración de un área para la conservación (Medellin et al., 2000). Gran parte de la abundancia y diversidad de los murciélagos también depende de sus patrones de vuelo y selección de refugios. Son los únicos mamíferos en los que evolutivamente se desarrolló la capacidad de vuelo, lo que les permite desplazamientos rápidos y dispersión y migración relativamente rápida, lo que puede permitir colonizar casi todas las regiones del mundo. En general, los murciélagos son organismos que presentan una gran vagilidad con respecto a la selección de refugio, aunque por especie son generalmente bastante específicos respecto a las condiciones de los refugios y nichos: pueden utilizar una gran variedad, desde cuevas y huecos, árboles huecos, hojas de palmas, construcciones humanas, o varios, según la especie (Fenton, 2001). Son el único grupo de vertebrados que ha explotado exitosamente a las cuevas como refugio (Brunet y Medellin, 2001; Kunz y Fenton, 2003) y, al menos la mitad de las especies presentes en México (45-50%) utilizan este tipo de refugios de alguna manera (refugios diurnos/refugios nocturnos), aunque solo un 27% de la diversidad total son dependientes directos de las cuevas (Arita, 1993; Arita, 1996; Ávila-Flores y Medellín, 2004). Algunos refugios pueden presentar las agregaciones más grandes conocidas de individuos de sangre caliente (tales como las Efecto del murciélago Desmodus rotundus sobre hatos de ganado vacuno de Hueytamalco, Puebla Muñoz-Lacy, L. G. 2010 ~ 18 ~ poblaciones migratorias del murciélago guanero Tadarida brasiliensis) (Medellín, 2003). El vampiro, la rabia y otras especies Los murciélagos vampiros han sido condenados por sus hábitos alimenticios y por los efectos visibles de su conducta alimenticia (heridas muy perceptibles en los animales), además del papel que han jugado en la transmisión de la rabia al ganado y al humano. Son víctimas continuas de desprestigio, mitos e historias por demás alejadas de la realidad. La mala fama que se les ha imputado, la literatura fantástica y la relación que tienen como criaturas de la noche, así como la desinformación general acerca de los murciélagos, ha llevado a considerar a la mayoría de las especies de murciélagos de México como seres extraños, transmisores de enfermedades y hasta cierto punto, especies no deseadas, sin importar los grandes servicios y el gran impacto positivo que los murciélagos aportan al ambiente. Nada más alejado de la realidad. Esta forma de pensar llevó, antes de la década de 1970 y del mejoramiento de medidas sanitarias (vacunación preventiva exitosa y control de poblaciones especie-específico) al control indiscriminado de poblaciones de murciélagos a través de medidas agresivas, tales como explosión de cuevas, incendios provocados, envenenamientos, clausura de entradas de refugios, etc., sin importar si la especie se encontraba en dicho refugio o, si se compartía refugio con otras especies, si eran especies migratorias o especies con poblaciones sensibles. El único fin era el de reducir la prevalencia de rabia en el ganado. El vandalismo también es un factor de importancia en la sobrevivencia de poblaciones en cuevas (Medellín, 2003). El murciélago vampiro puede llegar a representar un problema de salud pública en humanos cuando se llegan a presentar casos y en ocasiones brotes rábicos. No es necesario que los vampiros se alimenten de humanos directamente para transmitirnos de rabia, muchos casos se dan cuando cualquier murciélago (de cualquier especie) presenta los signos clínicos fuera de sus refugios, y alguna persona trata de capturarlos, resultando mordidos. Una vez que presentan la sintomatología, son altamente transmisores y, una mordida puede inocular una cantidad de virus suficiente para contagiar (Mayen, 2003). Por tanto, para atender y prevenir la emergencia de la rabia Efecto del murciélago Desmodus rotundus sobre hatos de ganado vacuno de Hueytamalco, Puebla Muñoz-Lacy, L. G. 2010 ~ 19 ~ transmitida por murciélagos como enfermedad infecciosa emergente, es importante entender la epizootiología del virus (referida como el estudio de la ocurrencia de una enfermedad infecciosa animal; Messenger et al., 2003) y su distribución, así como la relación que guarda con las poblaciones y ecología del vampiro y con otros murciélagos. Con el fin de proteger a las poblaciones de especies no transmisoras de rabia al ganado y humano, especies con altos beneficios ecosistémicos y especies en peligro, durante 1968se inició en México un programa extensivo de control de poblaciones de murciélagos hematófagos, con el objetivo del control del murciélago vampiro a través de métodos sencillos, económicos, efectivos y sobre todo, selectivos con las poblaciones de murciélagos vampiros. Debido a que son individuos voladores, con un potencial de movimiento alto, que pueden formar colonias en lugares de difícil acceso a nosotros, que pueden utilizar varios refugios y, que normalmente no se concentran en números relativamente grandes para alimentarse para que la simple captura con redes funcione, inicialmente la visión de campañas contra los vampiros involucraba la destrucción de los refugios. Pero con el tiempo, debido a estas dificultades relativas al refugio, y con la visión de protección a otros murciélagos benéficos, se buscaron técnicas específicas que afectaran únicamente a los murciélagos vampiros (también se tuvo la ideología de que el vector nunca podrá ser erradicado, ni se debería, pues tiene su papel en el ecosistema) (Flores-Crespo, 1978). A partir de 1972, una de las mejores técnicas desarrolladas fue la producción de substancias en forma de pasta (pomadas) a base de derivados con compuestos anti-trombinas (anticoagulantes), entre las que destacan clorofacinona, difenadiona, y warfarina (este último derivado de la cumarina); actualmente es más común la utilización de la warfarina, por cuestiones económicas (Flores-Crespo, 1978; Flores-Crespo, 2003; Lindhart et al.1972). La técnica consiste en la aplicación los compuestos anticoagulantes suspendidos en vaselina sobre los murciélagos vampiros por todo el cuerpo. La pomada no impide el vuelo del murciélago y, no tiene una acción inmediata. El murciélago vuelve al refugio, entra en contacto con otros individuos y embarra a otros individuos con ella. Las conductas de acicalamiento y limpieza (al usar extremidades y boca) provocan la ingesta del compuesto tóxico, tanto en el individuo tratado como en el resto que haya tenido contacto físico. Los Efecto del murciélago Desmodus rotundus sobre hatos de ganado vacuno de Hueytamalco, Puebla Muñoz-Lacy, L. G. 2010 ~ 20 ~ individuos mueren por hemorragias subcutáneas. En experimentos previos al lanzamiento comercial, se calcularon muertes del 95% a 99% en cuevas (1 murciélago tratado podía matar de 15 a 20 individuos en 1 a 14 días), y reducciones del 90 al 95% de incidencias de mordidas sobre ganado en ranchos (donde previamente se capturaban con redes que cercaban a los hatos, y se capturaba la mayor cantidad posible de murciélagos vampiros) (Flores-Crespo, 2003; Linhart et al., 1972; Lord, 1980; Mayen, 2003). Desde la década de 1970, cuando estos controles comenzaron, se cuestionó acerca de la toxicidad de las pomadas para otras especies de murciélagos y otros animales. Hasta la fecha, cuando el control es aplicado a las especies correctas, no se han registrado efectos en otras especies. Lo que sí se ha registrado es el consumo postmortem de individuos de murciélagos vampiros por vertebrados desconocidos, y no se conoce el efecto que el consumo de cuerpos con la pomada puede causar sobre la fauna que se alimenta ocasionalmente de estos individuos. Se ha demostrado que la sustancia conserva cierta toxicidad hasta un año después de aplicada (Linhart et al., 1972; Mitchell, 1986). Flores-Crespo et al. (1974) realizaron controles experimentales y visitas por varios meses a dos refugios, con el fin de comprobar el efecto de la aplicación de las pomadas no sobre los murciélagos vampiros, sino en los nichos específicos de los vampiros dentro de los refugios y, documentar si otras especies estaban en peligro por consumo de los anticoagulantes o de los vampiros post-mortem. No hallaron evidencias sobre daños a otras especies y, aunque en algunos casos existió una ocupación de nichos de vampiros por otras especies una vez desparecidos los vampiros, por el tiempo transcurrido los restos de pomadas ya no representaban ningún peligro. La única desventaja en esta técnica son los costos, ya que se necesita entrenamiento del personal que aplica los controles para asegurarse que se emplea en las especies correctas, además de la protección preventiva del personal; también se considera la inversión para la compra del material de captura. Otras dos técnicas desarrolladas a partir de entonces fueron: el tratamiento tópico de las mordeduras y, el tratamiento sistémico del ganado. El tratamiento tópico de mordeduras consiste en la aplicación de la pomada sobre las heridas infligidas al ganado, y se toma en cuenta que en ocasiones los vampiros pueden regresar a alimentarse de la misma herida (Flores- Crespo, 1978; Flores-Crespo, 2003), lo que no siempre sucede, sobre todo en hatos grandes y, es recomendable para hatos pequeños; además, el personal no necesita mucha Efecto del murciélago Desmodus rotundus sobre hatos de ganado vacuno de Hueytamalco, Puebla Muñoz-Lacy, L. G. 2010 ~ 21 ~ capacitación para la correcta aplicación. El tratamiento sistémico se refiere a la inyección de anticoagulante en el ganado bovino, para que después de su absorción, circule en el torrente sanguíneo (la warfarina bloquea la acción de la vitamina K e inhibe el mecanismo de coagulación); los murciélagos vampiros que se alimenten del ganado tratado también morirán, con una disminución en la incidencia de mordidas similar a la reportada para las pomadas en los murciélagos vampiros. La warfarina en sangre (en sus dosis recomendadas) no representa ningún riesgo al ganado ni a los productos que se obtienen de él (leche, carne, etc.); además, se elimina de 7 a 16 días después del tratamiento. La gran desventaja de esta técnica son los elevados precios de las dosis (Flores-Crespo, 1978; Flores-Crespo et al. 1979, Flores-Crespo, 2003). Sin embargo, las acciones más eficaces contra la rabia bovina son las acciones preventivas, tanto en la vacunación como el control de poblaciones de murciélago vampiro. Según el CDC (2009), el control total de las poblaciones de los murciélagos no es factible o posible, ni totalmente deseable en cualquier programa de control de rabia si no se acompaña de otras acciones. Es por eso que las técnicas de prevención por vacunación directamente sobre las poblaciones de ganado y de humanos en riesgo siguen representando el mejor método de prevención contra la rabia, al cortar la cadena de transmisión, además de ser las más accesibles económicamente. La vacunación sistemática y anual de los hatos del ganado previene casi completamente los casos de rabia paralítica bovina (Mayen, 2003). Es igual de importante mostrar a través de la difusión y de la educación a la población que se encuentra en contacto que la mayor parte de los murciélagos existentes proveen servicios ambientales indispensables. Se debe de inculcar la detección y la correcta diferenciación de las especies que representen beneficios para el ecosistema y el humano, de las no benéficas. Y se debe promover la protección de esas especies que nos proveen de servicios y, el control de aquellas que se convierten en problemas para la producción pecuaria. Los murciélagos son, y serán siempre, nuestros aliados en el mantenimiento de la funcionalidad y recuperación de los ecosistemas. Efecto del murciélago Desmodus rotundus sobre hatos de ganado vacuno de Hueytamalco, Puebla Muñoz-Lacy, L. G. 2010 ~ 22 ~ Como pudimos observar, existen muy pocos trabajos que se enfoquen en el estudio de la selección de presas por parte de los murciélagos vampiros y, varios de ellos tienen al menos 35 años (Coen, 2002; Schmidt et al, 1971; Thompson et al., 1972; Turner, 1975). Algunos reportan un índice de mordidas/individuo, pero éste no ha sido relacionado con información relevante con el virus de la rabia ni su impacto económico potencial.Este trabajo abarcó ambos aspectos. Ya que Schmidt et al. (1975) trabajaron en el mismo sitio donde este estudio se desarrolló (Sitio Experimental Rancho Las Margaritas), se podrá comparar la variación en los índices de mordidas reportados hace 40 años, así como la selección de razas mordidas por parte del murciélago vampiro. Se conoce con detalle el funcionamiento económico de los sistemas ganaderos del Rancho Las Margaritas, por lo que el estudio sobre el impacto económico que el virus de la rabia podría causar se facilitó notablemente. Éste acercamiento económico abarca aproximaciones en pérdidas por rabia paralítica bovina e involucra tanto el valor del individuo como el valor de producción potencial para el año. Las estimaciones históricas sobre pérdidas por rabia en ganado bovino en América, generalmente utilizan sólo el valor del individuo, y subestiman las pérdidas. Por otro lado, la zona donde se llevó a cabo el estudio representó un buen lugar, ya que refleja la situación presente en gran parte del territorio tropical mexicano (al menos donde existían bosques tropicales perennifolios), donde grandes áreas han sido deforestadas e inducidas a pastizales para el desarrollo ganadero con diferentes propósitos (la producción de leche, de carne, pie de cría, etc.). El Rancho Las Margaritas cuenta con un importante número de cabezas bovinas, la mayor parte fácilmente accesible, además de que se cuenta con un historial de trabajos de investigación de diversas índoles realizados por la UNAM y otras universidades. Efecto del murciélago Desmodus rotundus sobre hatos de ganado vacuno de Hueytamalco, Puebla Muñoz-Lacy, L. G. 2010 ~ 23 ~ 3. OBJETIVOS 3.1. Objetivo general: Evaluar el impacto del murciélago vampiro común en hatos ganaderos vacunos de alta importancia económica en el Rancho Las Margaritas (INIFAP), en el municipio de Hueytamalco, Puebla. 3.2. Objetivos específicos: Determinar el número de individuos de ganado vacuno que son afectados por el murciélago vampiro en la zona a lo largo de un año, al documentar el número de ataques y el número de mordidas por cabeza. Determinar si los atributos físicos del ganado vacuno (raza, edad y sexo) o su ubicación (sitios del rancho con diferente grado de perturbación y cercanía con humanos) podrían estar influyendo al murciélago vampiro en los procesos de selección de sus presas. Cuantificar el impacto económico potencial que el murciélago vampiro representa para el ganado bovino del rancho. Evaluar los costos de protección contra la rabia en relación con los costos potenciales de pérdidas por rabia paralítica bovina en el rancho. Efecto del murciélago Desmodus rotundus sobre hatos de ganado vacuno de Hueytamalco, Puebla Muñoz-Lacy, L. G. 2010 ~ 24 ~ 4. HIPÓTESIS Ataques: A partir de los trabajos realizados por Coen (2002), Schmidt et al. (1970, 1971) y Turner (1975), predecimos que: La región del cuello y cabeza registrarán un mayor número de mordidas por Desmodus rotundus que otras partes del cuerpo. Desmodus rotundus selecciona a sus presas de acuerdo a sus atributos físicos, por tanto: - Existirá una mayor proporción de individuos atacados sobre razas europeas (Holstein, Suiza y Cruzas) que sobre razas cebuínas (Brahamn, Simmental y cruzas). - Existirá una mayor proporción de becerros atacados en comparación con otras categorías de edad. - Existirá una mayor proporción de hembras atacadas en comparación con los machos. El murciélago vampiro seleccionará más los sitios que presenten menor iluminación artificial (y presencia humana) sobre sitios oscuros y menor presencia humana. Efecto del murciélago Desmodus rotundus sobre hatos de ganado vacuno de Hueytamalco, Puebla Muñoz-Lacy, L. G. 2010 ~ 25 ~ 5. MÉTODOS 5.1. Descripción del área de estudio El trabajo de campo se realizó en el Sitio Experimental Las Margaritas, perteneciente al Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (SE-INIFAP- SAGARPA). El SE (en adelante definido como Rancho Las Margaritas) se encuentra ubicado en el municipio de Hueytamalco, estado de Puebla, en colindancia con el municipio de Ayotoxco de Guerrero al oeste. Se encuentra en la Sierra Nororiental de Puebla (Figura 2). Este sitio se seleccionó debido a que el Rancho Las Margaritas se dedica a la producción y transferencia tecnológica, cuentan con más de 800 individuos de ganado vacuno de relativamente fácil acceso y se tomaron en cuenta las facilidades aportadas por los directivos, las instalaciones existentes, la cercanía y la ayuda de personas involucradas directamente con el manejo diario del ganado, etc. El rancho también cuenta con producción de ganado caprino y caballar, entre otros. El acceso principal al Rancho Las Margaritas es por la carretera estatal Hueytamalco-Tenampulco, km 9.5. Se encuentra en promedio a una altura de 500 msnm, con un clima subtropical húmedo - Af(c) – con temperatura media anual de 21º C y 3000 mm anuales de precipitación (Calderón et al., 2008, A.). Cuenta con una superficie de 2,523 ha e, involucra actividades de producción para las investigaciones básica y aplicada agropecuaria sostenible, además de la transferencia tecnológica para el aprovechamiento eficiente y productivo de los recursos explotables. Las Margaritas cuenta además con sitios de reserva ecológica consistentes en lomeríos con remanentes del bosque tropical perennifolio, el cual era la vegetación original del sitio (Villareal et al., 2005), lo que permite la permanencia de la biodiversidad representativa del biotrópico húmedo, principalmente en aves y reptiles. Debido al alto impacto por modificación antropogénica y al aprovechamiento no sustentable, hay rara permanencia de mamíferos grandes y medianos, entre ellos el venado cola blanca (Odocoileus virginianus veraecrucis), en una densidad baja (2.13 ind/ha) (Villareal et al. 2005). El rancho podría reflejar la situación actual del municipio, donde la mayor parte de su extensión se encuentra modificada hacia aprovechamientos agrícolas y pecuarios, sobre Efecto del murciélago Desmodus rotundus sobre hatos de ganado vacuno de Hueytamalco, Puebla Muñoz-Lacy, L. G. 2010 ~ 26 ~ todo en las zonas centro y norte; la vegetación original sólo se encuentra en pequeños manchones aislados, y algunos remanentes de bosque mesófilo de montaña al sur del mismo, mantenidos debido a las características orográficas. Figura 2. Ubicación del municipio de Hueytamalco, Puebla. Tomado de: Enciclopedia de los Municipios de México (2005). 5.1.1. Sitios de muestreo Debido a que el Rancho Las Margaritas cuenta con más de 800 individuos vacunos, no fue posible hacer una revisión de todos los individuos y mucho menos, darles un seguimiento cada muestreo, por tanto, se procedió a escoger una muestra con la mayor cantidad de individuos posibles. El ganado se encuentra dividido en parcelas y en áreas, según la Unidad de Producción (UP) a la que pertenezca (sistema lechero, sistema doble propósito y sistema cárnico). En cada UP se dividen a los individuos por parcelas de pastoreo según su edad (becerros, vaquillas y toretes, vacas y toros) y sexo (macho y hembra). Efecto del murciélago Desmodus rotundus sobre hatos de ganado vacuno de Hueytamalco, Puebla Muñoz-Lacy, L. G. 2010 ~ 27 ~ Se escogieron, por la ubicación, las características físicas, la accesibilidad y la facilidad de revisión, cuatro sitios diferentes de muestreo con características distintas dentro de dos UP (UP lechera; y UP doble propósito): - Dos sitios con influencia humana (actividad e infraestructura) ocasional durante las noches: se tratan de pastizales abiertos en zonas
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