Efectos-del-cambio-climatico-en-los-patrones-de-endemismo-de-los-mamferos-terrestres-de-Mexico

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO
POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS
FACULTAD DE CIENCIAS
SISTEMÁTICA
EFECTOS DEL CAMBIO CLIMÁTICO EN LOS PATRONES DE ENDEMISMO DE LOS
MAMÍFEROS TERRESTRES DE MÉXICO
TESIS
QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE:
MAESTRO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
PRESENTA:
OSCAR AGUADO BAUTISTA
TUTORA PRINCIPAL DE TESIS: DRA. TANIA ESCALANTE ESPINOSA,
FACULTAD DE CIENCIAS, UNAM
COMITÉ TUTOR: DRA. ANA CECILIA CONDE, CENTRO DE CIENCIAS DE LA ATMÓSFERA, UNAM
DR. OSWALDO TÉLLEZ VALDÉS, FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES IZTACALA, UNAM
MÉXICO, D.F. JUNIO, 2014
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
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respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
2
Dr. Isidro Ávila Martínez 
POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
FACULTAD DE CIENCIAS 
DIVISiÓN DE ESTUDIOS DE POSGRADO 
Director General de Administración Escolar, UNAM 
Presente 
OFICIO FCIE/DEP/317/14 
ASUNTO: Oficio de Jurado 
Me permito informar a usted que en la reunión ordinaria del Comité Académico del Posgrado en 
Ciencias Biológicas, celebrada el día 21 de abril de 2014 se aprobó el siguiente jurado para el 
examen de grado de MAESTRO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS en el campo de conocimiento de 
sistemática del (la) alumno (a) AGUADO BAUTISTA OSCAR con número de cuenta 303114051 con 
la tesis titulada "Efectos del cambio climático en los patrones de endemismo de los mamíferos 
terrestres de México", realizada bajo la dirección del (la) DRA. TANIA ESCALANTE ESPINOSA: 
Presidente: 
Vocal: 
Secretario: 
Suplente: 
Suplente: 
DR. JOAQUIN ARROYO CABRALES 
DR. JUAN JOSÉ MORRONE LUPI 
DR. OSWALDO TÉLLEZ VALDÉS 
DR. OCTAVIO RAFAEL ROJAS SOTO 
DRA. ANA CECILIA CONDE ÁLVAREZ 
Sin otro particular, me es grato enviarle un cordial saludo. 
MCAAlMJFM/ASRlipp 
Atentamente 
"POR MI RAZA HABLARA EL EspíRITU" 
Cd. Universitaria, D.F. , a 4 de junio de 2014 
}JI'Mw 0. 'A,~ 
Dra. María del Coro Ari~';~~rriaga 
Coordinadora del Programa 
['t\dS:()r..! tJE ~~ S"~~~Jt'-"(¡~~ 
Q!; PCk· ~;¡..¡!,r·0 
Agradecimientos
Al Posgrado en Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional Autónoma de México, por el apoyo
otorgado para la realización de este trabajo.
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología por la beca otorgada durante el período de duración de la
maestría.
A los miembros de mi Comité Tutor: Dra. Tania Escalante, Dr. Oswaldo Téllez Valdés y Dra. Ana Cecilia
Conde Álvarez, por su apoyo y valioso tiempo otorgado, para platicar y discutir sobre este trabajo
resolviendo muchas de mis dudas.
3
Agradecimientos
A la Dra. Tania Escalante por guiarme en este proyecto, ya que luego perdía el rumbo. Por permitirme
participar en su laboratorio y enseñarme todos esos conocimientos de la biogeografía como una gran
enciclopedia abierta. 
Al Dr. Oswaldo Téllez y la Dra. Cecilia Conde por su atención, comprensión y consejos que me dieron
en cada uno de los tutorales. Al Dr. Oswaldo por abrirme las puertas de su laboratorio y de la FESI, lo
que me permitió conocer a varios colegas y reencontrarme con otros (Horacio).
A mi familia que siempre se pregunta que diablos hago y porque tanto andar de pata de perro. Su
atención y dedicación, no sólo para mí sino como dicen por hay, mantener a flote este barco y no
dejarnos naufragar. En especial a mi papá y mi mamá, que ya se les ve la edad y el cansancio
acumulados a lo largo de los años, por darnos un hogar y una educación.
A mi compañera, amiga y novia que me ha acompañado durante estos largos ocho años, en donde
hemos pasado muchas experiencias, conocido una gran variedad de lugares y todos esos momentos
que compartimos. Ahora que rodamos juntos vamos por más, deseando que sigamos disfrutando cada
segundo de está vida, así hasta viejitos Estefanía.
A mis amigos Jessiel y Juvenal que casi no nos vemos, sólo en las bodas, pero son gratos momentos. A
Ulises y Ale por compañía y esas salidas de bar en bar y fiestas que disfrutamos. Al club pachón de
gordas: Vanessa, Lucía, Regina, Monse y Vitza.
A mis colegas Elkín, Laura, Niza, Ernesto y Nacho con los que tuve muchas y variadas pláticas, desde lo
académico hasta de la inmortalidad del cangrejo. Elkín y Laura con ustedes conocí un poco más de ese
país hermano llamado Colombia. Niza, Ernesto y Nacho, de las risas que varias veces me sacaron.
A mis compañeros del trabajo que me echaron la mano en este último trayecto lleno de trámites para
titularme.
¡Gracias, muchas gracias a todos por todo!
4
Índice
Agradecimientos.................................................................................................................3
Agradecimientos.................................................................................................................4
Resumen...........................................................................................................................11
Abstract............................................................................................................................12
1. Introducción.................................................................................................................13
2. Antecedentes................................................................................................................14
2.1. Marco de referencia..............................................................................................14
2.2. Marco teórico........................................................................................................15
2.2.1. El cambio climático y la biodiversidad.......................................................15
2.2.2. Los modelos de distribución de especies...................................................18
2.2.2. Análisis de Endemicidad.............................................................................20
3. Objetivo general...........................................................................................................23
3.1 Objetivos particulares............................................................................................23
4. Área de estudio............................................................................................................24
4.1. Geografía...............................................................................................................24
4.2. Hidrología..............................................................................................................24
4.3. Topografía..............................................................................................................25
4.4. Clima......................................................................................................................25
4.5. Vegetación.............................................................................................................26
4.6. Fauna.....................................................................................................................27
5. Método.........................................................................................................................29
5.1. Modelado de la distribución de especies..............................................................29
5.1. 1. Obtención de los mapas climáticos y capas ambientales.........................29
5.1.2. Selección de escenarios climáticos............................................................305.1.3 Selección de variables.................................................................................31
5.1.4. Datos de presencia de las especies............................................................31
5.1.5. Calibración de los modelos de distribución de especies...........................32
5.1.6. Validación del modelo................................................................................33
5.1.7. Definición de las áreas para los modelos de distribución y el tratamiento
de la sobrepredicción de los modelos..................................................................34
5.2. Análisis de Endemicidad........................................................................................35
5.2.1. Ingreso de los datos...................................................................................35
5.2.2. Análisis en NDM.........................................................................................36
5.3. Comparación entre escenarios..............................................................................38
6. Resultados....................................................................................................................39
5
6.1. Modelos de distribución........................................................................................39
6.2. Análisis de Endemicidad........................................................................................43
6.2.1. Presente.....................................................................................................43
6.2.1.1. Áreas de Endemismo...........................................................................44
6.2.1.2. Patrones de congruencia local............................................................64
6.2.2. Futuro y cambio climático: CGCM3A290...................................................69
6.2.2.1. Áreas de endemismo..........................................................................70
6.2.2.2. Patrones de congruencia local............................................................73
6.2.3. Futuro y cambio climático: GFDLCM21A290.............................................75
6.2.3.1. Áreas de endemismo..........................................................................75
6.2.3.2. Patrones de congruencia local............................................................77
6.2.4. Futuro y cambio climático: HADCM3A290.................................................78
6.2.4.1 Áreas de endemismo...........................................................................79
6.2.4.2 Patrones de congruencia local.............................................................81
6.2.5. Comparación entre escenarios: CGCM3A290, GFDLCM21A290 y
HADCM3A290.......................................................................................................82
7. Discusión.......................................................................................................................90
7.1 Áreas de endemismo..............................................................................................90
7.2 Limitantes del estudio............................................................................................97
8. Conclusiones.................................................................................................................99
9. Referencias:................................................................................................................100
Anexo I............................................................................................................................123
6
Índice de Figuras
Figura 1. Principales familias de escenarios y líneas evolutivas donde se establecen las 
características socio-económicas futuras. Modificado de IPCC (2000)............................17
Figura 2. Límites geográficos de México..........................................................................24
Figura 3. Diagrama de flujo del método del estudio. Se indican las partes tomadas de las
propuestas de otros autores............................................................................................29
Figura 4. Porcentaje de mamíferos terrestres que posiblemente se perderán para el año 
2090 respecto al escenario actual y bajo cada uno de los modelos de circulación general
(MCG) empleados.............................................................................................................39
Figura 5. Resultados de los valores de AUC de los 413 modelos de distribución de 
especies (MDE) realizados para el modelo CGCM3. El eje vertical inicia por arriba del 
valor de AUC donde se rechazaría el modelo (0.5)..........................................................40
Figura 6. Valores de AUC obtenidos para la evaluación de los modelos de distribución de
especies (MDE) con CGCM3.............................................................................................40
Figura 7. Resultados de AUC obtenidos para los 413 modelos de distribución de 
especies (MDE) elaborados con GFDLCM21....................................................................41
Figura 8. Resultados de la curva ROC para la evaluación de los modelos de distribución 
de especies (MDE) con proyección al 2090 y con GFDLCM21.........................................41
Figura 9. Valores de AUC provenientes de los MDE realizados con proyección al 
horizonte 2080 y con el MCG HADCM3...........................................................................42
Figura 10. AUC para la evaluación de los modelos de distribución de especies de los 413
mamíferos terrestres, bajo lo esperado para el 2080 de acuerdo al modelo HADCM3.. 42
Figura 11. Figura 11. Gráfica del porcentaje de implementación de las variables 
ambientales en los modelos de distribución de especies (MDE).....................................43
Figura 12. Gráfica que muestra los resultados en número de áreas de endemismo (AE) 
con diferentes semillas aleatorias escogidas al azar, cuando se hace una búsqueda de 
AE con NDM. Datos previos al análisis del estudio..........................................................43
Figura 13. Áreas de endemismo (AE) Altmex en el escenario actual con una 
superposición del único escenario futuro, GFDLCM21A290. Note la distribución del AE 
con un desplazamiento al norte.......................................................................................44
Figura 14. Cal actualmente y bajo el escenario CGCM3A290. En la figura se pueden 
observar los cambios en su distribución..........................................................................45
Figura 15. Superposición del escenario futuro GFDLCM21A290 sobre la línea base de 
Cal.....................................................................................................................................45
Figura 16. Escenario HADCM3A290 del AE de Cal...........................................................45
Figura 17. Chi en el escenario actual y en CGCM3A290. Se observa un desplazamiento 
7
del patrón hacia el norte..................................................................................................46
Figura 18. Distribución del AE de Chi en la actualidad y en el escenario HADCM3A290.
..........................................................................................................................................46
Figura 19. Disest en la actualidad y en el escenario CGCM3A290...................................47
Figura 20. Superposición de Disest actual y en el escenario GFDLCM21A290................47
Figura 21.Disest actual y escenario HADCM3A290..........................................................47
Figura 22. FVTM actual y bajo el escenario CGCM3A290................................................48
Figura 23. FVTM bajo el escenario HADCM3A290...........................................................48
Figura 24. Superposición de FVTM actual y en el escenario GFDLCM21A290................48
Figura 25. Golmex actual y bajo el escenario CGCM3A290.............................................49Figura 26. Golmex en la actualidad y en HADCM3A290..................................................49
Figura 27. Moh en la actualidad y en el futuro de acuerdo con el escenario 
CGCM3A290.....................................................................................................................49
Figura 28. Neaoes actual y bajo el escenario CGCM3A290..............................................50
Figura 29. Neaoes en la actualidad y en el futuro dado el escenario GFDLCM21A290...50
Figura 30. Neo bajo el escenario GFDLCM21-A290 y la línea base..................................51
Figura 31. Neo en la actualidad y bajo el escenario HADCM3A290.................................51
Figura 32. Neoamp en el escenario CGCM3A290 y la línea base.....................................51
Figura 33. Superposición de Neoamp actual y el escenario GFDLCM21A290.................52
Figura 34. Mapa de Neoamp actual y HADCM3A290......................................................52
Figura 35. NPC en la actualidad y en el escenario CGCM3A290......................................52
Figura 36. NPC esperada para HADCM3A290 y la línea base del AE...............................53
Figura 37. Escenario GFDLCM21A90 y línea base de NPC...............................................53
Figura 38. Oaxteh actualmente y bajo un escenario de CC (CGCM3A290)......................53
Figura 39. GFDLCM21A290 para Oaxteh superpuesto en el escenario actual................54
Figura 40. Superposición del escenario HADCM3A290 y el actual de Oaxteh.................54
Figura 41. AE obtenida en las costas del Pacífico de México...........................................54
Figura 42. Paccen bajo el escenario CGCM3-A290 y su línea base..................................55
Figura 43. Paccen en la actualidad y bajo el escenario GFDLCM21A290.........................55
Figura 44. Paccen en el escenario actual y en HADCM3A290..........................................55
Figura 45. Pacnor en la actualidad y en CGCM3A290......................................................56
Figura 46. Pacnor bajo el escenario HADCM3A290 y su línea base.................................56
Figura 47. Escenario actual y CGCM3A290 de PBC..........................................................57
Figura 48. Escenario actual y GFDLCM21A290 de PBC....................................................57
Figura 49. Escenario actual y HADCM3A290 de Penyuc..................................................57
Figura 50. Sierra Madre Oriental......................................................................................58
Figura 51. Sierra Madre Oriental Norte............................................................................58
Figura 52. Soc en la actualidad y bajo el escenario CGCM3A290....................................59
8
Figura 53. Soc en la actualidad y bajo el escenario GFDLCM21A290..............................59
Figura 54. Soc bajo el escenario HADCM3A290 y su línea base......................................59
Figura 55. TAC en la actualidad y bajo el escenario CGCM3A290....................................60
Figura 56. TAC en el escenario GFDLCM21A90 y en la actualidad...................................60
Figura 57. Escenario actual y HADCM3A290 de TAC........................................................60
Figura 58. Superposición del escenario actual y GFDLCM21A290 de ZTM......................61
Figura 59. ZTM bajo el escenario actual y HADCM3A2-90...............................................61
Figura 60. Zona de Transición Mexicana Amplia..............................................................62
Figura 61. Relación entre el número de especies que componen las AE y su Índice de 
Endemicidad, a través de su superficie que ocupan en el país, representado en el 
tamaño de las burbujas....................................................................................................63
Figura 62. Distribución en la longitud y la latitud de los IE en las AE del presente. El 
tamaño de las burbujas representa la magnitud del IE...................................................64
Figura 63. Relación entre el número de especies que componen los PCL y su IE, a través 
del tamaño superficial que ocupan en el país, representado en el tamaño de las 
burbujas............................................................................................................................68
Figura 64. Distribución en la longitud y la latitud de los IE en los PCL del presente. El 
tamaño de las burbujas representa la magnitud del IE...................................................69
Figura 65.Las ganancias y pérdidas de superficie de las AE expresado en porcentaje, 
para cada uno de los escenarios futuros. Sólo se presentan las 19 AE del presente que 
se obtuvieron en al menos un escenario.........................................................................83
Figura 66.Porcentaje de área pérdida o ganada en los seis PCL que se obtuvieron en al 
menos un escenario del futuro........................................................................................84
Figura 67.Diferencias en los valores de IE del escenario actual de las AE contra los 
escenarios futuros. Las disminuciones en IE están marcadas por los valores negativos y 
para los aumentos el caso opuesto..................................................................................85
Figura 68.Cambios observados en el IE de los PCL actuales al compararlos con los 
escenarios futuros. Los peores cambios se registraron con Neo2 y Neoatl....................85
Figura 69.Las modificaciones en la composición de especies de las AE provocan un 
cambio en el FRV. Es mayor donde existen pérdidas de taxones endémicos o 
sustituciones de los mismos. Mientras que es menor donde se preservan los del 
escenario actual...............................................................................................................86
Figura 70.Cambios en el FRV de los PCL actuales, dado los diferentes escenarios futuros.
..........................................................................................................................................86
Figura 71. Distribución espacial de todas las AE, donde se muestran las tendencias 
generales de cada escenario............................................................................................87
Figura 72. Comparación espacial entre las 19 AE de la actualidad con sus respectivas 
proyecciones.....................................................................................................................88
9
Figura 73.Distribución espacial de todos los PCL en sus diferentes escenarios...............88
Figura 74.Comparación entre los PCL actuales que tuvieron proyección en los diferentes
escenarios futuros............................................................................................................89
10
Resumen
A partir del siglo pasado, los incrementos en los niveles de gases de efecto invernadero, como
consecuencia de las actividades humanas, han provocado variaciones en el clima, las cuales han
repercutido en los mamíferos. Sin embargo, aún no se ha analizado el impacto de dichos cambios en
sus patrones de endemismo. Dado lo anterior, se realizó este estudio con el fin de conocer los efectos
del cambio climático en los patrones de endemismo de la mastofauna de México, de acuerdo con las
diferencias climáticas esperadas para la década de los noventa del presente siglo. Para ello, se
utilizaron 413 modelos de distribución obtenidos mediante el implemento del algoritmo de Máxima
Entropía, así como sus respectivas proyecciones para el escenario climático A2 con los modelos de
circulación general CGCM3, GFDLCM21 y HADCM3. Posteriormente se realizó un Análisis de
Endemicidad mediante el empleo del algoritmo NDM/VNDM, el cual determina el grado de
endemicidad de un taxón a un área y el Índice de Endemicidad del área, comparando celdas de 1°
latitudpor 1° longitud de las superposiciones de las distribuciones de los mamíferos. Se obtuvieron 23
áreas de endemismo y 11 patrones de congruencia local en el presente, mientras que en el futuro se
obtuvieron entre 16 y 21 áreas de endemismo y 7 a 11 patrones de congruencia local, según el
modelo de circulación general empleado. A partir de lo anterior, se realizaron comparaciones entre el
tiempo presente y el futuro, mediante un análisis espacial y el implemento de un factor de
vulnerabilidad. La pérdida de patrones de endemismo, el desplazamiento geográfico, la reducción de
superficies y el cambio en la composición de especies reflejado en el factor de vulnerabilidad de las
áreas de endemismo, da certeza del impacto negativo del cambio climático en los patrones de
endemismo de los mamíferos de México, si se sigue con las políticas socioeconómicas que prevalecen
en el país. Sin embargo, los escenarios futuros podrían variar al incorporarse más datos de los que
actualmente se carece, debido a la falta de recursos humanos y económicos, aunque probablemente
los cambios esperados sigan una tendencia negativa. 
Palabras clave: cambio climático, endemicidad, biogeografía, vulnerabilidad, mastofauna.
11
Abstract
Since the end of the 19th century, the levels of greenhouse gases have increased due to human
activities, generating changes on the climate and modifying mammals´ distributions. However, the
impacts of climate change have not been analyzed on areas of endemism. For this reason, the aim of
this analysis is to determine the climate change effects on the patterns of endemism of the mammals
of Mexico, regarding the climatic differences between two time periods, present time (1961-1990) and
future time (2080-2099). For this purpose, 413 distributions models of the Mexican land mammals
were obtained applying maximum entropy algorithm (MaxEnt), and using their projections under
climate scenario A2 according to three general circulation models: CGCM3, GFDLCM21 and HADCM3.
Later, the Endemicity Index with NDM/VNDM was used, 23 areas of endemism and 11 local
congruence patterns were identified for the present time, while 16-21 areas of endemism and 7-11
local congruence patterns were identified for the future time. Finally, comparisons between present
and future time are presented, using spatial analysis with ArcGIS, and measures of the vulnerability of
the areas of endemicity with a relative vulnerability factor. The loss of patterns of endemism,
geographic displacement, reducing surfaces and change in species composition showed in the
vulnerability factor of the areas of endemism, provide certainty of the negative impact of the climate
change on patterns of endemism mammals of Mexico, if socioeconomic policies prevailing in the
country continue. However, future scenarios could vary by incorporating more data missing today, due
to lack of human and financial resources, although probably expected changes follow a negative
trend. 
Key words: global warming, mammals, endemicity, biogeography, vulnerability. 
12
1. Introducción
Las actividades humanas han modificado considerablemente la vida en la Tierra, ocasionando en la
mayoría de los casos un daño a las diferentes formas de vida. Uno de los problemas que actualmente
llama mucho la atención por su gravedad, es el cambio climático (CC). La relación e impacto de este
fenómeno sobre la biodiversidad se han documentado con diferentes estudios que cada día confirman
sus consecuencias (Kerr y Packer, 1998; Walther et al., 2002; Beever et al., 2003; Harte et al., 2004;
Moritz et al., 2008; Rosenzweig et al., 2008; Jarema et al., 2009; Karsh y MacIver, 2010; Sinervo et al.,
2010) y sus posibles daños (Berry et al., 2002; Jetz et al., 2007; Malcolm et al., 2006; Villers-Ruiz et al.,
2009; Sinervo et al., 2010; Trejo et al., 2011; Thuiller et al., 2009; Sáenz-Romero et al., 2010; Beever y
Belant, 2012; del Castillo et al., 2013) por ejemplo: aumentos en el nivel del mar; pérdida y
disminución de los glaciares; inundaciones, sequías y eventos extremos (Trenberth, 2008; Trenberth,
2011); transformaciones en las áreas de distribución de las especies; cambios demográficos y
fenológicos en las poblaciones de las diferentes especies; y algunas extinciones de especies
(Rosenzweig et al., 2007; Cahill et al., 2012; Staudinger et al., 2012). 
A partir de la confirmación del CC como una de las principales amenazas para la diversidad
biológica, se han propuesto diversas medidas de adaptación y mitigación a nivel internacional y local,
todas ellas a partir de un gran número de estudios y métodos, aunque no han sido suficientes tanto
por falta de conocimiento del impacto directo e indirecto sobre los diferentes procesos biológicos y
físicos de los ecosistemas (Cahill et al., 2012), así como la falta de interés y participación de algunos
sectores de la sociedad. 
Los esfuerzos que se han realizado hasta hoy en día van desde mejorar la medición de los cambios
atmosféricos y oceanográficos, la recopilación de más y mejores datos de los componentes bióticos y
abióticos de la Tierra, el desarrollo de metodologías que impulsen estudios transversales a lo largo del
tiempo y análisis multidisciplinarios que ayuden el entendimiento de un tema tan complejo como es el
CC. En el caso de este estudio se analiza por primera vez el efecto del cambio climático en las áreas de
endemismo de los mamíferos terrestres de México, integrando el modelado de distribución de
especies (Peterson et al., 2002; Trejo et al., 2011) y el análisis de endemicidad (Morrone y Escalante,
2009). 
13
2. Antecedentes
2.1. Marco de referencia
Entender por qué las especies se distribuyen de cierta forma en el planeta es una de las grandes
preguntas, que en algún momento muchos naturalistas se hicieron. Algunos propusieron centros de
origen y la dispersión de las especies, mientras que otros la presencia de barreras geográficas, las
cuales aislaron a las diferentes poblaciones de seres vivos (Morrone, 2004; Murguía-Romero, 2005).
Para ello se han desarrollado métodos y teorías que hoy en día siguen evolucionando para obtener
mejores respuestas.
Actualmente los estudios que se han realizado sobre los patrones de distribución hacen uso de
métodos como el Análisis de Parsimonia de Endemismos (PAE; Rosen, 1988; Craw, 1988; Morrone,
1994), Análisis de Elementos Bióticos (Hausdorf y Hennig, 2003), criterio de optimización o Análisis de
Endemicidad (AE; Szumik et al., 2002) y análisis de trazos (Croizat, 1958), apoyados con el uso de
modelos de distribución de especies (MDE v. g. GARP; Stockwell y Peters, 1999). Cabe señalar que los
primeros cuatro tratan de explicar los patrones de homología espacial de los taxones y su análisis lo
hacen identificando las áreas de endemismo, mientras que los modelos de distribución de especies
tratan de explicar los patrones de distribución de uno o varios taxones en función de sus respuestas
fisiológicas a las diferentes variables climáticas, sin ser necesaria la congruencia en las áreas de
distribución entre los taxones.
Las diferencias entre los anteriores no hacen que unos sean mejor que otros y que entre ellos no se
puedan complementar. A pesar de ello, muchos de los estudios emplean uno u otro método y son
pocos los que utilizan ambos, como es el caso del estudio realizado por Espadas-Manrique et al.
(2003) en donde usaron dos procedimientos: PAE y MDE con DOMAIN (Carpenter et al., 1993), para
analizar la biogeografía de los taxones de plantas endémicos de la península de Yucatán. Otro ejemplo
de este tipo de estudios es el de Rojas-Soto et al. (2003), quienes utilizaron el algoritmo GARP y PAE
para conocer la regionalización y distribución de la avifauna de la península de Baja California. Además
existenlos trabajos de Escalante y otros (2007, 2009), quienes emplearon modelos de distribución de
especies con métodos de análisis de áreas de endemismos, para conocer los patrones de endemismo
de los mamíferos terrestres de México y posteriormente realizaron un análisis del impacto de cambio
14
de uso de suelo sobre los patrones de endemismo observados. Por último, los estudios de Escalante
et al. (2010) y (2013) se realizaron para la delimitación de la región Neártica con base en las áreas de
endemismo de los mamíferos terrestres de América del Norte, siendo estos últimos estudios el punto
de partida de este trabajo.
2.2. Marco teórico
2.2.1. El cambio climático y la biodiversidad
La diversidad biológica es estudiada desde diferentes enfoques debido a que es un concepto que
abarca varios niveles, desde la variabilidad genética hasta la variación en riqueza y abundancia de los
ecosistemas (García, 2008; Villa-Mendoza, 2009; Leadley et al., 2010; Mace et al., 2010; Richardson y
Whittaker, 2010). Dado lo anterior, la comprensión de los patrones de distribución de las especies es
de gran importancia para implementar políticas orientadas a la conservación (Gaston, 2000; Franklin,
2010), como la creación de una red de reservas naturales de forma sistematizada que bajo criterios
teóricos-científicos aseguren la conservación de la variabilidad biológica en todos sus niveles
(Margules y Pressey, 2000).
Por otra parte, el clima es uno de los principales factores abióticos que influye en la distribución de
las especies, cuyas principales variables que lo componen (precipitación y temperatura) limitan su
permanecia en un área determinada (Hutchinson, 1957; MacArthur, 1972; Milesi y López, 2005;
Harmon et al., 2005; Rosas, 2008). La dinámica del clima ha provocado que hoy, como en el pasado,
las distribuciones de los organismos se vean modificadas (Ballesteros-Barrera, 2008; Ackerly et al.,
2010; Thomas, 2010; Trejo et al., 2011), pero desde mediados del siglo pasado los cambios se han
intensificado en un periodo relativamente más corto, debido a las actividades humanas (IPCC, 1997;
IPCC, 2000; Martínez-Meyer, 2005; IPCC, 2007; Randall et al., 2007). 
El problema que representa el cambio climático (antropogénico; CC) para los ecosistemas ha tenido
una gran importancia en toda la comunidad científica, lo que ha llevado a constituir organismos
internacionales conformados por expertos para su estudio como es el caso del Panel
Intergubernamental para el Cambio Climático (IPCC, por sus siglas en inglés), quienes han observado
que en general los patrones de distribución de los organismos tenderán a recorrerse a latitudes y
15
altitudes mayores (Gitay et al., 2002), mientras que aquellos que no migren, tendrán diferentes
cambios fenológicos, en busca de sobrevivir y una aclimatación a las nuevas condiciones ambientales
(Rosenzweig et al., 2007; Rosenzweig y Neofotis, 2013). De hecho cuando la variación en el clima
actúa directamente sobre la vegetación (Füssel y van Minnen, 2001; Ballesteros-Barrera, 2008)
modificando la producción primaria neta de los ecosistemas, se desencadenan diferentes cambios
tróficos. Un ejemplo de cambios observados es lo que sucede con las aves migratorias de distancias
largas como el papamoscas cerrojillo (Ficedula hypoleuca), las cuales se han visto afectadas porque en
su ruta migratoria las fuentes de alimento ya no son suficientes como eran antes, debido a que
muchos insectos y otras presas han cambiado sus ciclos de vida o sus poblaciones se han visto
diezmadas, de tal forma al carecer de fuentes de energía, las aves migratorias ya no llegan a tiempo a
la temporada de anidación (Wormworth y Mallon, 2006). 
En otros casos los cambios han provocado la proliferación de organismos patógenos provocando
epidemias en las poblaciones de animales, como es el caso del hongo Batrachochytrium dendrobatidis
que aumentó su crecimiento, provocando una aceleración en la tasa de mortalidad en los anfibios
como la rana arlequín (Atelopus spp.) en Costa Rica (Sodhi et al., 2009). También existen casos donde
los impactos del CC son inciertos, como el caso de los misticetos (Learmonth et al., 2006). Así como el
impacto provocado por un aumento en las inundaciones y sequías que conllevan los cambios en el
sistema climático (Karsh y MacIver, 2010; Trenberth, 2008; Trenberth, 2011).
¿Pero cómo podemos estimar los efectos del cambio climático? Una de las herramientas
fundamentales para lograr una mejor explicación sobre los cambios climáticos son los Modelos de
Circulación General (MCG) y los Modelos Regionales (MR), cuya diferencia principal es la resolución de
análisis. Estos modelos nos permiten analizar la dinámica que existe entre la atmósfera, los océanos y
otros factores que contribuyen al clima. En ellos se pueden simular los posibles escenarios climáticos
que podrían ocurrir dadas las condiciones del presente; dichos escenarios deben ser consistentes,
plausibles, representativos, accesibles y adecuados para realizar una evaluación de impacto (Füssel y
Klein, 2006). Los escenarios climáticos incorporan diferentes características socio-económicas como
son la población, el uso de las energías, la agricultura, entre otros. Con base en estas características se
determinan los niveles de emisiones de gases de efecto invernadero (GEI) y de acuerdo con los
escenarios de emisiones, se estima el aumento en temperatura (Tejada-Martínez et al., 2008; Carter
16
et al., 2007; Carter et al., 2007b). Los escenarios de emisiones llamados escenarios SRES (dado a que
se dieron a conocer en el Reporte Especial de Escenario de Emisiones o SRES, por sus siglas en inglés,
Nakicenovic et al., 2000; IPCC-TGICA, 2007) han sido agrupados en cuatro principales líneas
evolutivas: A1, A2, B1 y B2. En la primera familia se han incluido tres escenarios alternativos en cuanto
al uso de las energías (IPCC, 2000; Carter et al., 2007; IPCC-TGICA, 2007): el escenario A1FI (uso
intensivo de combustibles fósiles), A1T (uso predominante de otras fuentes de energía, no fósiles) y
A1B (uso equilibrado de todas las fuentes energéticas). Las características socio-económicas que
distinguen a las cuatro familias se resumen en la Figura 1. Las estimaciones para el año 2100 del
incremento en la temperatura correspondientes a los escenarios oscilan entre 1.8 a 4.0 grados Celsius
(Meehl et al., 2007). Actualmente se han publicado nuevos escenarios los cuales integran los avances
en las investigaciones de las emisiones de carbono y las políticas socio-económicas (van Vuuren et al.,
2012). Los nuevos escenarios (RCP por Representative Concentration Pathways) estiman un
incremento en la temperatura entre 1.5 a 4.9 grados Celsius para el año 2100 (Rogelj et al., 2012). Los
resultados que se han obtenido con los RCP han sido comparados en diversas ocasiones con los viejos
escenarios SRES y se ha observado similitud entre las proyecciones de la temperatura y las emisiones
de carbono esperadas en el futuro (RCP8.5/SRES A1F1, RCP4.5/SRES B1, RCP6/SRES B2; Rogelj et al.,
2012; Raper, 2012), mientras que las características socio-económicas entre los escenarios
RCP8.5/SRES A2, RCP6/SRES B2 son muy semejantes (van Vuuren et al., 2012). 
17
Figura 1. Principales familias de escenarios y líneas evolutivas donde se 
establecen las características socio-económicas futuras. Modificado de IPCC 
(2000).
2.2.2. Los modelos de distribución de especies
La búsqueda de una explicación de la relación entre las variables ambientales y los organismos,
llevaron al establecimiento de un nuevo concepto en la biología, el nicho ecológico. Este concepto fue
definido por Hutchinson (1957) como un conjunto de factores bióticos y abióticos presentes en el
ambiente. Aunque antes a dicha definición, Grinnell en 1917,determinó que el nicho de una especie
está determinado por factores físicos o climáticos; mientras que en 1927, Elton definió al nicho
ecológico como el papel que juega una especie en el ecosistema. 
La biogeografía, además de estudiar los patrones de distribución de los organismos de acuerdo con
las condiciones ambientales, también estudia las relaciones históricas que pueden existir entre las
distribuciones de los diferentes taxones. Hasta hace poco tiempo se había acostumbrado dividir a
biogeografía en ecológica e histórica (Antúnez y Márquez, 1992), esta última da explicaciones
considerando la evolución de los seres vivos sin dirección alguna (Romero, 2001). Por tanto los
estudios biogeográficos nos explican el por qué y cómo se dieron los patrones de distribución de las
especies que actualmente conocemos con base en la ecología y el pasado histórico de las especies, lo
cual nos permite predecir los patrones de distribución en un futuro, aunque hay que tener en cuenta
que las barreras biogeográficas, reproductivas, ecológicas, etológicas y temporales pueden cambiar y
no ser las mismas en un futuro (Martínez-Meyer, 2005; Franklin 2010). Se ha observado que las
variables ambientales a ciertas escalas son lo suficientemente explicativas para determinar los
patrones de distribución de las especies (Holdridge, 1967; MacArthur, 1972). Por lo cual Soberón y
Peterson (2005) han denominado al conjunto de variables ambientales como el nicho ambiental de la
especie, el cual se puede entender como la distribución potencial de las especies. 
De acuerdo con lo anterior, los modelos de nicho ecológico se conforman de dos tipos de variables:
dependientes, las cuales son las presencias o ausencias de los organismos; y las independientes que
son las variables ambientales (García, 2008). En el caso de las variables dependientes, generalmente
se han utilizado los datos que se encuentran en las colecciones científicas, por lo que se pueden tener
los siguientes datos o combinaciones de los mismos: presencias (Pearce y Boyce, 2006; Pobee, 2007,
Williams et al., 2009; Rood et al., 2010) y ausencias (Manel et al., 2001). También se han utilizado
registros de abundancia (Cawsey et al., 2002), pero no son muy comunes dichos estudios debido a los
18
escasos datos de abundacia que existen. En el caso de los análisis con registros de presencia los
algoritmos generan pseudoausencias para realizar el modelado y datos del entorno como es el caso
de MaxEnt (máxima entropía), las últimas versiones de GARP (algoritmo genético para el conjunto de
reglas de producción, por sus siglas en inglés), ENFA (Factor de análisis de nicho ecológico) y otros,
mientras que otros como los modelos lineales generalizados (GLM) y MARS (regresión multivariada de
splines adaptativos, por sus siglas en inglés; Friedman, 1991; Leathwick et al., 2006) requieren de
datos de ausencia (Franklin, 2010). El mayor problema de los datos de las colecciones es que muchas
veces fueron muestreados para otros fines (Guisan et al., 1998; García, 2008) o carecen de un
muestreo dirigido (García, 2008). Por tanto pueden provocar un sesgo y algunos autores proponen el
remuestreo con un diseño experimental propio (Araújo y Guisan, 2006), aunque eso podría tener
dificultades para aquellos estudios donde la base de datos requerida es muy extensa (García, 2008),
pero se pueden utilizar puntos de control específicos para validar el modelo (Martínez-Villeda, 2006;
Villers-Ruíz et al., 2009; Trejo et al., 2011). Las variables independientes son las capas o datos
ambientales del área en estudio, obtenidas de los modelos climáticos o de estudios geológicos,
topográficos, entre otros. El conjunto de variables independientes, por lo regular se analizan
previamente para verificar si existe correlación entre ellas o no, aunque en algunos casos la
correlación entre las variables puede no afectar en el estudio (Elith, 2002, citado por García, 2008;
Elith y Leathwick, 2009; Thibaud et al., 2014).
Una vez determinada la relación entre las variables independientes y dependientes, los resultados
del cálculo de la distribución se expresan en un espacio geográfico (Benito, 2009). La mayoría de los
modelos pueden ser evaluados mediante una matriz de confusión o por la prueba del Área Bajo la
Curva (AUC, por sus siglas en inglés), aunque en el pasado se han utilizado pruebas de Chi cuadrada, la
prueba de Kappa entre otras (Franklin, 2010). En el AUC se analizan los errores de omisión (error de
predecir ausencias en vez de presencias) y comisión (error de predecir presencias en vez de
ausencias), también interpretados como la sensibilidad y especificidad del modelo (Fielding y Bell,
1997; McPherson et al., 2004). Hoy en día existen diferentes modelos, los cuales se pueden agrupar
en técnicas discriminantes (requieren datos de presencia y ausencia) y descriptivas (sólo requieren
datos de presencia, García, 2008). Los métodos más utilizados son GAM (modelos aditivos
generalizados), MaxEnt (Phillips et al., 2006), GLM (Austin et al., 1984; Nicholls, 1989), BIOCLIM
19
(Busby, 1991), DOMAIN (distancia métrica de Gower; Carpenter et al. 1993) y GARP (Stockwell y
Peters, 1999).
En la literatura existen muchos modelos basados en diferentes aproximaciones y esto ocasiona
grandes diferencias entre los resultados que se obtiene con uno u otro método (Anderson et al., 2009;
Young et al., 2011; Swab et al., 2012; Renwick et al., 2012). Los estudios en donde se comparan los
métodos actuales indican que con MaxEnt, MARS y GLM se obtienen resultados con mayor
consistencia y fiabilidad que con DOMAIN, GARP y BIOCLIM, además se ha observado que en el caso
de MARS los resultados son más fáciles de interpretar biológicamente, mientras que MaxEnt en un
principio se considero como un método en donde no varían mucho los resultados si se usan pocos o
muchos datos (Hernández et al., 2006), pero actualmente no se tienen pruebas suficientes para decir
cual es mejor que otro (Terrible et al., 2010), así como el modelo se acerque o se aleje más a la
realidad depende más de la parametrización del modelo y de los datos de entrada que del algoritmo
(Syfert et al., 2012). Independientemente del método que se elija, los resultados del modelado de
distribución potencial pueden ser sometidos a un análisis con sistemas de información geográfica,
programas estadísticos, y otras herramientas como los métodos para identificar áreas de endemismo.
2.2.2. Análisis de Endemicidad
Actualmente se conocen diferentes métodos para identificar áreas de endemismos (un área
geográfica delimitada por la congruencia de la distribución de dos o más especies; Platnick, 1991),
como son el Análisis de Parsimonia de Endemismos (PAE; propuesto por Rosen en 1988 y modificado
por Craw en 1988 y Morrone en 1994), el Análisis de Elementos Bióticos (BE; Hausdorf y Hennig, 2003)
y el Análisis de Endemicidad (Szumik et al., 2002). Cabe señalar que el concepto de área de
endemismo (AE) tiene diferentes problemas tanto semánticos como conceptuales y analíticos (Szumik
et al., 2006), de igual forma, las diferentes metodologías en las que se emplea el concepto cuentan
con diferentes ventajas y desventajas (Peterson, 2008; Casagranda y Taher, 2007; Casagranda, 2010). 
Entre los problemas que se han observado en el Análisis de Elementos Bióticos se encuentran la
falta de reconocimiento de áreas en casos de simpatría perfecta (i. e. superposición completa de los
patrones de distribución de dos especies; homopatría), aunque sí reconoce los patrones donde
20
aumenta el ruido en las distribuciones de las especies, problema aunado a la propia metodología del
análisis mediante el empleo de distribuciones Gaussianas (Casagranda y Taher,2007; Casagranda,
2010). Mientras que el PAE tiene problemas en los casos donde aumenta el ruido y donde existen
patrones de distribución parcialmente superpuestos (Casagranda y Taher, 2007; Casagranda, 2010). 
Algunos autores señalan que el PAE sólo puede resolver satisfactoriamente los casos donde el
principal proceso de especiación se da por vicarianza (i. e. separación por una barrera ecológica o
geográfica de dos especies; Brooks y Van Veller, 2003; Nihei, 2006; Peterson, 2008), mientras que
cuando existen eventos de dispersión o extinción, el PAE hace falsas agrupaciones (Brooks y Van Veller,
2003; Nihei, 2006), problema que la mayoría de los métodos también presentan (Rojas-Soto compers.,
2014). Aunque esto se ha demostrado comparando PAE contra otros métodos como el Análisis de
Parsimonia de Brooks, el concluir que el PAE no toma en cuenta la dispersión depende del enfoque de
cada investigador, puesto que la vicarianza no necesariamente excluye a la dispersión y ambas pueden
ser consideradas para explicar la composición taxonómica y su historia de las biotas (Cracraft, 1994;
Morrone, 2004; Morrone, 2009). Otra crítica al PAE es que utiliza los taxones sin importar sus
relaciones filogenéticas, por lo cual no es considerado como un método de biogeografía histórica
(Humphries y Parenti 1999; Brooks y Van Veller, 2003), aunque para Posadas et al. (2006) dicha crítica
sólo es aplicable al PAE basado en localidades propuesto por Rosen (1988) y la variante de Craw
apoyada en áreas de endemismos (1988), más no a la variante propuesta por Morrone (1994) basada
en cuadrantes, en donde funciona como una herramienta para la identificación de una homología
primaria (v. g. áreas de endemismos; García-Barros et al., 2002; Garzón-Orduña et al., 2008; Cortés,
2009). Además existe el CADE o análisis cladístico de distribución de áreas (Porzecanski y Cracraft,
2005), el cual es una modificación al PAE y resuelve la falta de información filogenética con un método
jerárquico de las relaciones que existen entre categorías taxonómicas, así como parte de áreas de
endemismo previamente determinadas, por lo cual Nihei (2006) lo denomina como un PAE secundario
(Parenti y Ebach, 2009).
Muchas de las críticas anteriores sólo son aplicables a ciertos usos y enfoques que se le den al PAE,
lo cual ha sido señalado por Nihei (2006), Posadas et al. (2006) y más recientemente por Escalante
(2011), quien además señala que los comentarios en contra a este método no están en función de lo
que es y que es erróneo suponer anticipadamente que el proceso de especiación del PAE es la
21
vicarianza, sólo por los pasos operacionales del propio método. En cuanto a las críticas que existen
sobre el análisis de optimización se encuentran los sesgos y diferencias que se pueden tener con los
datos de algunas áreas, lo que se puede resolver con mapas de consenso (Casagranda y Taher, 2007).
22
3. Objetivo general
Analizar los efectos del cambio climático en los patrones de endemismo de los mamíferos
terrestres de México.
3.1 Objetivos particulares
1) Identificar las áreas de endemismo de los mamíferos terrestres de México.
2) Generar modelos de distribución de los mamíferos terrestres de México para la 
actualidad y tres diferentes escenarios futuros.
3) Analizar los cambios que pudieran ocurrir en las áreas de endemismo, debidos al 
calentamiento global.
23
4. Área de estudio
La descripción biogeográfica de México es muy difícil de realizar en unas cuantas páginas debido a la
diversidad biológica de nuestro país (Sarukhán et al., 2009). Aquí se hace una breve descripción de la
zona de estudio.
4.1. Geografía
El territorio nacional se extiende en la latitud desde los 32˚43’ hasta los 14˚32’ norte, mientras que en
la longitud va desde los 86˚42’ hasta los 118˚22’ oeste, cubriendo aproximadamente 1,959,247.98 Km2
(INEGI, 2011a; Figura 2) y 231.813 Km2 de mar territorial (INEGI, 1983 citado en Sarukhán et al., 2009).
4.2. Hidrología
Además del amplio mar territorial que cuenta el país, México tiene alrededor de 633 mil km 2 de ríos y
arroyos presentes desde Baja California (río Tijuana) hasta Chiapas (río Suchiate; CONAGUA, 2010), de
los cuales 22 desembocan en el Pacífico y 14 en el Golfo de México. Los principales ríos debido a que
24
Figura 2. Límites geográficos de México. 
cubren dos tercios del escurrimiento superficial total y sus cuencas abarcan el 22% de la superficie del
país son: Balsas (770 km), Santiago (562 km), Grijalva-Usumacinta (1521 km), Papaloapan (354 km),
Coatzacoalcos (325 km), Pánuco (510 km) y Tonalá (82 km), (CONAGUA, 2008). 
4.3. Topografía
A lo largo y ancho del territorio nacional se puede observar el relieve accidentado el cual es resultado
de una gran actividad tectónica ocurrida en el Cenozoico, provocando que más de la mitad del
territorio del país tenga una altitud por arriba de los 1,000 msnm y casi la mitad del mismo cuenta con
pendientes superiores a 27% (Rzedowski, 2006; de Alba y Reyes, 1998). Los principales componentes
fisiográficos de México son de norte a sur, la Península de Baja California donde se ubica la Sierra de
Juárez y San Pedro Mártir cuya altitud llega hasta los 2,400 msnm, el Altiplano Mexicano; la Sierra
Madre Occidental ubicada desde los estados de Chihuahua y Sonora hasta Nayarit y Jalisco, es una
cadena montañosa cuyas altitudes muy pocas veces pasan los 3,000 msnm; la Sierra Madre Oriental,
la cual va desde Nuevo León hasta Puebla y Veracruz donde converge con la Faja Volcánica
Transmexicana, sus altitudes llegan a superar en algunas partes los 3,000 msnm; la Faja Volcánica
Transmexicana está compuesta por los volcanes más altos de México (Rzedowski, 2006; de Alba y
Reyes, 1998; INEGI, 2011b), como son el Pico de Orizaba con 5,610 msnm, el Popocatépetl con 5,500
msnm y el Iztaccíhuatl con 5,220 msnm (INEGI, 2011c); la Sierra Madre del Sur que va desde Jalisco y
Nayarit hasta el Istmo de Tehuantepec; la Península de Yucatán y la depresión de Chiapas (Rzedowski,
2006; de Alba y Reyes, 1998; INEGI, 2011b). 
4.4. Clima
México por la ubicación geográfica que tiene, la trayectoria de los vientos polares en invierno, su
accidentado relieve, su relación entre la superficie continental y los mares, cuenta con una gran
variedad de climas desde los secos hasta los húmedos y desde los fríos hasta los cálidos (de Alba y
Reyes, 1998; González, 2004). Los climas semicálidos húmedos se presentan en la parte sureste del
país, en los estados de Veracruz, Puebla, Chiapas, Tabasco, Oaxaca y en algunas zonas del interior de la
Cuenca del Balsas (García y Conabio, 1998; González, 2004). 
25
Los climas semicálidos subhúmedos y cálidos subhúmedos se distribuyen en algunas partes de la
Sierra Madre Occidental en la mayoría de la Cuenca del Balsas en Chiapas, Oaxaca, Tamaulipas
Tabasco, Yucatán y Veracruz (García y Conabio, 1998). Los climas áridos y semiáridos se presentan en
56% del territorio nacional, principalmente en los estados del norte del país y en algunas áreas de los
estados del centro y suroeste de México (García y Conabio, 1998; de Alba y Reyes, 1998). En la Sierra
Madre Occidental también se presentan los climas templados, los cuales además se encuentran en la
parte central del país a lo largo de la Faja Volcánica Trasmexicana, la parte sureste de Coahuila, la zona
sur de Nuevo León, Chiapas y Oaxaca (García y Conabio, 1998). Los semifríos y fríos se ubican en las
partes más altas de las cadenas montañosas de México (García y Conabio, 1998).
4.5. Vegetación
Las clasificaciones de la vegetación de México han variado de acuerdo con los criterios de los autores,
por lo cual CONAFOR (2011) ha simplificado los tipos de vegetación con base en las cartas de Uso del
Suelo y Vegetación del INEGI, los trabajos de Miranda y Hernández X (1963) y Rzedowski (2006). Los
tipos de vegetación sepueden agrupar en seis grandes categorías: bosques, selvas, comunidades
áridas y semiáridas, manglares, palmares y comunidades subacuáticas (CONAFOR, 2011). 
Los bosques templados comprenden bosques de oyamel, ayarín, cedro, pino, pino-encino, encino-
pino, encino, localizados en las Sierra Madre Occidental, Oriental, y del Sur y la Faja Volcánica
Transmexicana. Los taxones que se pueden encontrar son los géneros Juniperus, Cupressus, Pinus,
Abies, Quercus, Alnus, Buddleia, Fraxinus, Populus, Prunus, Salix, Pseudotsuga, entre otros. Los
arbustos y herbáceas que se pueden encontrar en estos tipos de comunidades pertenecen a las
familias Compositae, Gramineae, Leguminosae, entre otras (Rzedowski, 2006, CONAFOR, 2011). Este
tipo de comunidades vegetales son muy importantes para el país debido a que en ellos se encuentran
26 especies de pinos endémicos de México, algunas de ellas en peligro de extinción como Pinus
maximartinezii y Pinus muricata (Sánchez-González, 2008), además existen 47 encinos endémicos
(Valencia, 2004). Los bosques mesófilos son de las comunidades con menos superficie en el país y los
más amenazados (Conabio, 2010), debido a que son utilizados para la agricultura nómada debido a su
alta humedad y una de las especies más comunes son Liquidambar styraciflua (CONAFOR, 2011).
26
Las selvas que cuentan todavía con la vegetación primaria cubren 120,363.60 Km2 (INEGI, 2005), en
ellas se encuentra una gran diversidad de plantas algunas tan raras como Lacandonia schismatica
(Márquez-Guzmán et al., 1989). En estas comunidades se presentan árboles como Terminalia
amazonia, Ceiba pentandra, Bursera simaruba, entre otros. Las comunidades áridas y semiáridas
están representadas por: los mezquitales o bosques espinosos en donde se presentan especies como
Acacia farnesiana y Prosopis juliflora; el chaparral en donde predominan los taxones de Adenostoma,
Ceanothus y Quercus; los matorrales crasicaule, rosetófilo y micrófilo (CONAFOR, 2011). Las
comunidades áridas y semiáridas cubren la mayor parte del territorio nacional. Mientras que en las
comunidades vegetales subacuáticas se incluyen la vegetación de galería, el popal y el tular
(CONAFOR, 2011). En cuanto a los manglares, México presenta seis tipos de mangle y es el quinto país
con más superficies de mangle (Mangrove Action Project, 2011). Los cuatro tipos son: rojo
(Rhizophora mangle), negro (Avicennia germinans), blanco (Laguncularia racemosa), el botoncillo
(Conocarpus erectus), Rhizophora harrisoni y Avicennia bicolor (Conabio, 2009; CONAFOR, 2011).
4.6. Fauna
La alta diversidad faunística de México se debe a las características fisiográficas y geográficas del país.
Lo anterior lo podemos ver reflejado tanto en el número de especies acuáticas y terrestres. Un
ejemplo de ello es que nuestro país cuenta aproximadamente con el 7.6% del total de especies de
peces registradas en el mundo. Es uno de los tres países con más cantidad de mamíferos (Ceballos y
Olivia, 2005; Ceballos y Arroyo-Cabrales, 2012) al contar con 535 especies 47 de ellas marinas, por lo
cual México ocupa el primer lugar de mamíferos marinos (Ramírez-Pulido et al., 2005). Del total de las
especies de mamíferos de México, 170 han sido reportadas como únicas del país. El grupo de los
roedores es el más representado puesto que en el territorio nacional se distribuyen 251 y 116 de ellos
forman parte de las 170 especies endémicas (Ceballos y Arroyo-Cabrales, 2012).
Los mamíferos que se distribuyen tienen diferente afinidad ya sea neotropical o neártica
(Escalante et al., 2013), y en algunos casos se piensa que en México se diversificaron, a partir de sus
ancestros los cuales especiaron debido al ambiente cambiante presente en el Mioceno y el
Pleistoceno (Dawson, 2005; Ferrusquía-Villafranca et al., 2010). Esta compleja historia geológica y
27
biogeográfica de los mamíferos se observa a lo largo del país, como por ejemplo la diversificación de la
familia Heteromyidae la cual se cree que radio del noreste de América del Norte (Alexander y Riddle,
2005), mientras que en el sur y centro de México, el género Cryptotis está bien representado
(Woodman, 2005).
Algunas de las especies que sólo habitan en nuestro país son el perrito de las praderas (Cynomys 
mexicanus), el teporingo (Romerolagus diazi), la ardilla de Nuevo León (Sciurus alleni), el moto 
(Xerospermophilus perotensis), el ratón de abazones arenero (Chaetodipus arenarius), entre otras.
 Por otra parte, en el país se tienen registradas 804 especies de reptiles y 361 de anfibios (Flores-
Villela y Canseco-Márquez, 2004). La mayor cantidad de taxones faunísticos descritos para México es
el grupo de los insectos con 47,853 especies y que junto con otros artrópodos descritos suman un
total de 60, 080 especies. En cuanto a las aves se han registrado 1,096 de las cuales 125 son
endémicas. Además de esto México cuenta con 7,452 especies de invertebrados descritos (Llorente-
Bousquets y Ocegueda, 2008; Sarukhán et al., 2009).
28
5. Método
El método elegido conjunta parte de las técnicas propuestas por Sulzman y otros autores en 1995
(retomado por Hannah et al., 2002) y las metodologías implementadas por Espadas-Manrique et al.,
2003; Rojas-Soto et al. (2003) y Escalante et al. (2007). En el siguiente diagrama se hace una síntesis
del procedimiento seguido en este análisis (Figura 3). 
5.1. Modelado de la distribución de especies
5.1. 1. Obtención de los mapas climáticos y capas ambientales
La información cartográfica y climática se recopiló de las siguientes fuentes:
• Moscow Forestry Sciences Laboratory Lab (MFSLL, por sus siglas en inglés): Información
29
Figura 3. Diagrama de flujo del método del estudio. Se indican las partes tomadas de las propuestas de
otros autores.
climática para el presente(Cuadro 1), cuya línea base corresponde al periodo 1961-1990,
cuenta con una interpolación realizada mediante la técnica de splines con Anusplin a partir de
3800 estaciones climatológicas y un error estándar menor de 1°C para la temperatura y de 10-
15% en la precipitación (Sáenz-Romero et al., 2010). Además de este laboratorio se utilizaron
las capas climáticas para el tiempo futuro (2090) de los modelos que se mencionan en la
subsección 5.1.2.
• Servicio Geológico de Estados Unidos (USGS, por sus siglas en inglés): Modelo digital de
elevación GMTED2010 con una resolución de 30 segundos de arco (USGS, 2010a), del cual se
obtuvieron las variables aspecto y pendiente. Además se utilizaron las provincias fisiográficas
para América Central y Estados Unidos de Norteamérica (USGS, 2010b; 2010c).
• Instituto Nacional de Estadística e Información Geográfica (INEGI, 2001): Provincias
fisiográficas para México escala 1: 1,000,000.
• Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (1998). Mapa de Curvas de
nivel para la República Mexicana escala 1: 250,000. 
5.1.2. Selección de escenarios climáticos
El escenario climático que se utilizó fue el A2, porque sus estimaciones se asemejan a las tendencias
socio-económicas del presente y estima un aumento promedio en la temperatura de 3.9 para el
horizonte elegido, el 2090 (2090-2099), (Rogelj et al., 2012). No se escogió un escenario RCP porque
en el momento de la propuesta del estudio todavía no estaban disponibles las capas bioclimáticas con
RCP. Por otra parte no se escogió un escenario B2 para comparar lo obtenido con A2 por que el MFSLL
no cuenta con escenarios B2 para diferentes modelos y horizontes. Se emplearon los tres modelos con
los que cuenta el MFSLL con una resolución de 30 segundos de arco, los cuales son el CGCM3 versión
T63 (aquí nombrado como CGCM3A290), el cual tiene una resolución de 2.8 grados latitud/longitud
en la superficiey 31 niveles verticales, dicha resolución es muy buena cuando se modelan zonas
tropicales (CCMA, 2014); GFDLCM21 (GFDLCM21A290), versión que incluye mejoras en la modelación
del fenómeno del niño (ENSO) y los patrones de viento extratropicales (Delworth et al., 2006); y el
HADCM3 (HADMC3A290) que tiene 19 niveles en la atmósfera y 20 en el océano (Met Office, 2013).
30
Los tres escenarios plantean diferentes condiciones esperadas para el territorio nacional, en el caso
del escenario CGCM3A290 el aumento de la temperatura media esperado para México es de
alrededor de 4.7 °C, mientras que en GFDLCM21A290 es de 4.2°C y en HADCM3A290 es de 4.9°C.
Estos aumentos de la temperatura esperados para el 2090 se acompañan con una disminución de la
precipitación anual en varias zonas del país que rondan los 221 mm en CGCM3A290, 112 mm en
GFDLCM21A290 y 116 mm en HADCM3A290. Las superficies con mayores aumentos de temperatura
dado CGCM3A290 son las zonas del noroeste de México, mientras que en GFDLCM21A290 las zonas
del centro-norte del país, y en el caso de HADCM3A290 las zonas del centro-este del territorio
nacional. Por otra parte, la disminución esperada de la precipitación anual sería una condición
presente en la mayoría del país, también se esperan aumentos de la precipitación anual en las zonas
de Veracruz y Tabasco de acuerdo con los tres MCG. Cabe señalar que la mejor resolución para México
es la del modelo GFDLCM21, pero el mejor desempeño se obtiene con HADCM3 (Conde et al. 2011). 
5.1.3 Selección de variables
La elección de variables climáticas para cada uno de los MDE se realizó por medio del Factor de
Inflación de la Varianza (FIV) en el programa SPSS versión 20, para conocer la colinealidad que existe
entre las variables utilizadas para cada modelo. Las variables con valores superiores a 5 se eliminaron
de los modelos, ya que es posible que exista colinealidad, dichos valores corresponden a un
coeficiente de correlación (R2) mayor a 0.9. El FIV es igual al (1-R2)-1 (Kleinbaum, 1988; López-
González, 1998). En los casos donde no se pudo realizar el FIV por tener pocos datos, se implementó
la selección de variables por medio de eliminaciones sucesivas de las mismas dado los resultados del
Jackniffe, en donde se quitaron las variables con los menores coeficientes. 
5.1.4. Datos de presencia de las especies
Los datos correspondientes a los puntos de ocurrencia de las especies se obtuvieron de la base de
datos compilada de diferentes fuentes1, la cual cuenta con 245,818 registros de 710 taxones
1
31
correspondientes a las especies de mamíferos terrestres de América del Norte (Escalante y Rodríguez-
Tapia, 2011). De la base de datos se seleccionaron aquellas especies que tienen registros en México y
que sus registros pertenecen a colecciones biológicas. Los datos se revisaron espacialmente en ArcGIS
9.3 (ESRI, 2008). Para verificar errores en las georeferencias se consultaron las fichas de especies de la
IUCN (2013) y Mammalian Species (ASM, 2013), mientras que para la taxonomía y nomenclatura se
consultó a Ceballos et al. (2005), Ramírez-Pulido et al. (2005), Redondo et al. (2008) y Ceballos y
Arroyo-Cabrales (2012). En total se revisaron 458 conjuntos de datos de diferentes especies que se
distribuyen en México.
5.1.5. Calibración de los modelos de distribución de especies
Los datos de presencia de los mamíferos terrestres de México fueron modelados con MaxEnt versión
3.3.3k (Phillips et al., 2006), calibrado de la siguiente forma: umbral de convergencia = 10-5; mientras
que el número máximo de iteraciones fue de 10,000; y la regla de corte elegida fue “igual sensibilidad
y especificidad del entrenamiento” (Equal training sensitivity and specificity), debido a que éste se
genera mediante la curva de ROC “receiver operating charecteristic” (ROC, por sus siglas en inglés), la
cual en los modelos no binarios sirve para su evaluación y poder elegir el umbral de forma no
subjetiva a diferencia de que se hubiera seleccionado una probabilidad mínima al azar como punto de
corte (Liu et al., 2005; Bean et al., 2012). El multiplicador de regularización de MaxEnt, ayuda a
disminuir el sobre ajuste dependiendo del tamaño de la muestra que se esté utilizando. Por lo cual, el
multiplicador fue modificado de acuerdo con los análisis de Anderson y González (2011), quedando
con valores de 1 (valor por defecto en MaxEnt) para muestras pequeñas (<100) y de 1.5 para muestras
grandes. Se utilizaron 40 réplicas para las especies con menos de 100 registros; 35 para las especies
que tenían entre 101 y 200; 30 para las especies entre 201 y 300; 25 para las especies entre 301 y 400;
y 20 para las especies con más de 401 datos. Se eligió el mejor modelo entre las replicas, de acuerdo
GBIF, Global Biodiversity Information Facility (www.gbif.org.); MaNIS, Mammal Networked Information
System (www.manisnet.org); UNIBIO, Unidad Informática para la Biodiversidad (www.unibio.unam.mx.);
Conabio, Comisión Nacional para el conocimiento y uso de la biodiversidad (www.conabio.gob.mx.); y
Mammex, Mamíferos de México (Escalante y Rodríguez-Tapía, 2011).
32
http://www.gbif.org/
http://www.conabio.gob.mx/
http://www.unibio.unam.mx/
http://www.manisnet.org/
al AUC y el que se acercaba a las distribuciones conocidas. En todos los casos se utilizó la técnica
bootstrapping para las réplicas, la cual utiliza un muestreo con remplazo, esto quiere decir que más de
una vez se puede utilizar los registros de presencia en el conjunto de datos de validación (Phillips et
al., 2008) y de esta forma se pueden validar los conjuntos de pocos datos (Pearson et al.¸2007; Yañez-
Arenas et al., 2012). El porcentaje que se utilizó del conjunto de datos para la validación del modelo
fue 25% de los datos de cada especie. La opción de clamping y extrapolación en el modelo no se
utilizó, debido a la falta de certeza en los modelos al realizar dichos procesos (Peterson, com. pers.) o
mejor dicho a que los climas (actual y futuro) no necesariamente pueden ser análogos. 
5.1.6. Validación del modelo
La evaluación del modelo se realizó mediante el área bajo la curva (AUC) propuesta y utilizada por
varios autores como prueba de la capacidad del modelo para predecir (Fielding y Bell, 1997; Phillips et
al., 2006; Longoria, 2008; Phillips y Dudík, 2008). Esta prueba utiliza la curva del receptor de
características operativas, en donde se grafica la curva correspondiente a los valores que se esperarían
si la modelación fuera al azar y después se grafican los valores obtenidos con el modelo, de tal forma
que se puedan comparar las dos curvas por medio del AUC. Éste índice informa sobre la probabilidad
de omisión del modelo y la compara con la obtenida al azar (0.5), siendo mejor entre más se aproxime
a 1 o entre más cerca esté de la esquina superior izquierda de la curva ROC (Longoria, 2008; Phillips y
Dudík, 2008; Phillips et al., 2006). Aunque actualmente se conoce que el AUC no es una prueba lo
suficientemente robusta, puesto que toma por igual los errores de comisión y omisión además de
(Lobo et al., 2008), por lo cual se ha propuesto el uso de curvas ROC parciales (Peterson et al., 2008),
aunque su implementación es más complicada y su incorporación como método de validación es muy
reciente. En el caso de este estudio, el realizar dichas pruebas para el número de modelos que se
realizaron (1652), fue inviable por cuestión de tiempo, así como se tomó en cuenta lo señalado por
Merow et al., (2013), acerca de considerar con mayor precaución los resultados de AUC para los
modelos con pocas o muestras o bajo esfuerzo de muestro. Por otra parte en la gran mayoría de los
modelos con bastantes muestras, el AUC se tomó con mayor confianza por lo observado por Mas et
al., (2013), quién al comparar Maxent contra un modelo de selección de pesos(implementado en
33
Dinamica Ego), observó que los resultados entre AUC y pAUC si tiene ciertas diferencias significativas,
pero si se elige un AUC alta (0.8-0.9) para validar los MDE la pAUC no será muy baja (0.7), y aunque
sea muy indirecta la validación no será pésima para el estudio. Además el modelo proyecta un mapa
en el cual se pueden observar las áreas donde los valores fueron restringidos al rango de los valores
encontrados durante el entrenamiento, debido a que sus valores reales están fuera de dicho rango a
lo que se le denomina clamping. Por tanto estas áreas deben tomarse con mucha precaución al
momento de interpretar los mapas de distribución potencial (Phillips et al., 2006). Mientras menos
áreas con clamping existan menor serán los problemas en las proyecciones. La contribución de cada
una de las variables se midió por medio de la prueba de Jackniffe, la cual es una técnica de
remuestreo sin remplazo (Phillips et al., 2006).
5.1.7. Definición de las áreas para los modelos de distribución y el tratamiento de la sobrepredicción
de los modelos
Diferentes autores han recomendado el uso de provincias fisiográficas, geológicas o cuencas
hidrológicas en el modelado de la distribución de las especies, ya que éstas suponen posibles barreras
geográficas (Downer, 2009; Elith et al., 2010; Soberón, 2010). Desafortunadamente, los actuales MDE
no cuentan con alguna herramienta implícita para la introducción de una barrera geográfica. La única
herramienta que incorpora índices para inferir alguna barrera es ENMtools (Glor y Warren, 2010).
Aunque estás medidas no siempre son informativas o muy claras (Fitzpatrick y Turelli), y se infieren a
partir de gradientes ambientales. Otro estudios utilizan análisis filogeográficos (Jezkova et al., 2009) o
cladísticos. En el caso de este estudio se restringió el modelo (base, horizonte 1961-1990) a posteriori
a un área acorde ambientalmente al hábitat de las especies y que tiene un mismo origen geológico
con la finalidad de incorporar parte de la información acerca de los límites a la dispersión de las
especies y eliminar ambientes análogos donde se conoce por experiencia que no se distribuye la
especie. Lo anterior se realizó en ArcGIS 9.3 (ESRI, 2008). Mientras que en las proyecciones (horizonte
2099-2100) sólo se consideraron a las áreas que formaban un continúo con el modelo base como
informativas o más probables para la expansión o desplazamiento (si es el caso) de las distribuciones
de cada una de las especies y no se incluyó alguna otro posible límite puesto que las barreras del
presente no necesariamente serán las mismas en el futuro (Martínez-Meyer, 2005). Se decidió utilizar
34
un mapa unión de las provincias fisiográficas de Estados Unidos de América, México y América Central
(obtenido a partir de: Draper et al., 1994; INEGI, 2001; USGS, 2010c; 2010d) o en caso particular las
cotas altitudinales (Conabio, 1998), de acuerdo a la información disponible de las especies v. g. IUCN
(2013). No se implemento las provincias morfotectónicas de Ferrusquía-Villafranca debido a que no se
podría dar continuidad con las áreas marginales a México que se consideraron para el modelado en
MaxEnt y la escala (1: 4,000,000) es menor que la obtenida de los mapas fisiográficos. 
5.2. Análisis de Endemicidad
5.2.1. Ingreso de los datos
Los mapas de cada una de las distribuciones potenciales de las especies se unieron en conjuntos de 33
35
Cuadro 1. Variables bioclimáticas utilizadas para el modelado de la distribución de los mamíferos 
terrestres. Fuente: Moscow Forestry Sciences Laboratory Lab (2012). Traducción de la fuente original.
Código Variables bioclimáticas
d100 Fecha juliana de la suma de los días con temperaturas mayores a 5 grados Celsius 
(C) y que alcanzan los 100 grados al sumarse
dd0 Días con menos de 0 grados C, basados en la media mensual
dd5 Días con más de 5 grados C, basados en la media mensual
fday Fecha juliana de la primera helada en otoño
ffp Duración del período libre de heladas (en días)
gsdd5 Días con una acumulación mayor a 5 grados C dentro del período sin heladas
gsp Estación de crecimiento de la precipitación, abril a septiembre
map Precipitación media anual
mattenths Temperatura media anual
mmaxt Temperatura media máxima en el período cálido
mmind00 Días con menos de 0 grados C, basado en la media mínima mensual
mmint Temperatura media mínima del período más frío
mtcmt Temperatura media en el mes más frío
mtwmt Temperatura media en el mes más cálido
Sday Fecha juliana de la última helada de inicios de primavera
smrpb Balance de la precipitación de verano: (julio a septiembre)/(abril a junio)
smrsprpb Balance de la precipitación de verano y primavera: (julio y agosto)/ ( abril y 
mayo)
adi Índice anual de aridez, dd5/map 
sdi Índice de aridez de verano, gsdd5/gsp
pratio Tasa de la precipitación de verano respecto a la precipitación media anual, 
gsp/map
tdiff Diferencia entre mtwmt-mtcmt
especies y se intersectaron con la grilla de 1°x1° previamente etiquetada con cada una de las celdas
con la codificación mencionada en el manual de NDM/VNDM (Szumik et al., 2006). La tabla de
atributos de esta última capa se abrió y editó en Calc (The Document Foundation, 2013). La edición
consistió en la elaboración de una tabla dinámica donde las columnas fueron las presencias y
ausencias de las especies y las filas las celdas de la grilla. Posteriormente la tabla se exportó como
texto a Writer (The Document Foundation, 2013) donde se le quitaron los espacios entre los números
y se editó conforme a lo establecido por Szumik et al. (2006). Una vez editado el documento fue
importado a texto del bloc de notas de Windows 7 (Microsoft, 2009) en donde se le colocó el
encabezado del tamaño de la grilla, el número de especies y el número de columnas y filas, de
acuerdo con el manual de NDM/VNDM (Szumik et al., 2006). Se le cambió la extensión del archivo
de .txt a .dat y se cargó en el conjunto de programas NDM/VNDM versión 3.0 (Goloboff, 2012). 
5.2.2. Análisis en NDM
El Análisis de Endemicidad consiste en identificar las áreas de endimismos (AE), las cuales de acuerdo
con Platnick (1991) son aquellas áreas de congruencia espacial entre dos o más taxones. NDM las
identifica mediante el algoritmo de endemicidad que sirve para evaluar cuántos y cuán endémicos son
las especies a un área. Lo anterior mediante el algoritmo del programa el cual es el siguiente (Szumik
et al., 2002; Goloboff, 2012):
Índice de Endemicidad (IE) = (p+(ixFi)+(axFa))/(t+(ox1/Fo)+(dx1/Fd)+(Fn))
Donde:
p= Número de celdas del área donde el taxón está presente
i= Número de celdas del área donde el taxón está inferido, esto significa que se infiere que el 
taxón está presente de acuerdo al número de celdas que rodeen dicha celda donde se infiere, 
la cual no contiene el taxón pero contiene los otros taxones que se están compartiendo en las 
otras celdas. 
a=celdas del área donde el taxón está asumido 
t= total de celdas que tiene el área
36
o=celdas adyacentes al área donde el taxón está presente
d=celdas adyacentes al área donde el taxón está asumido
n=celdas no-adyacentes al área donde el taxón está asumido
Fi=factor de presencias inferidas (0.5)
Fa=factor de presencias asumidas dentro del área (0.75)
Fo=factor para presencias observadas del área (0.5)
Fd=factor de presencias asumidas adyacentes (2.0)
Fn=factor de presencias asumidas no adyacentes (0.5)
A grosso modo se puede decir que se analizó el ajuste de la distribución de un taxón a un área, en
donde la regla es que el área comparta al menos dos taxones o que sus distribuciones se superpongan
lo más posible. La parte inferior de la ecuación nos indica el espacio total del área y el grado de
desajuste de un taxón por presencia fuera del área (Szumik et al., 2006). De tal forma, cada taxón o
especie tendrá un valor de endemicidad a dicha área