Estudio-de-la-avifauna-del-cuaternario-tardo-procedente-de-las-Grutas-de-Loltun-Yucatan-Mexico

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA 
DE MÉXICO 
 
 FACULTAD DE CIENCIAS 
 
 
 
Estudio de la avifauna del 
Cuaternario Tardío procedente de 
las Grutas de Loltún, Yucatán, 
México 
 
 
 
 
T E S I S 
 
 
 QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: 
 BIÓLOGO 
 P R E S E N T A : 
 PAK TSUN CHAN MAU 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
DIRECTOR DE TESIS: 
DR. JOAQUÍN ARROYO CABRALES 
CIUDAD UNIVERSITARIA,
 CD. MX. 2018 
 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el 
respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
Hoja de datos del jurado 
1. Datos del alumno 
Chan 
Mau 
Pak Tsun 
55 78 23 94 
Universidad Nacional Autónoma de 
México 
Facultad de Ciencias 
Biología 
309019459 
 
2. Datos del tutor 
Dr. 
Joaquín 
Arroyo 
Cabrales 
 
3. Datos del sinodal 1 
Dra. 
Marisol 
Montellano 
Ballesteros 
 
4. Datos del sinodal 2 
Dr. 
Luis Antonio 
Sánchez 
González 
 
5. Datos del sinodal 3 
Dr. 
Eduardo 
Martínez 
Corona 
 
6. Datos del sinodal 4 
Dr. 
César 
Ríos 
Muñoz 
 
7. Datos del trabajo escrito 
Estudio de la avifauna procedente de las Grutas de Loltún, Yucatán, México. 
240 pp. 
2018 
 
Agradecimientos académicos 
 
A la Universidad Nacional Autónoma de México por formarme como profesionista y como persona. 
A la Facultad de Ciencias por ser mi segundo hogar, por los aprendizajes y e inolvidables experiencias 
que pasé a lo largo de la carrera. 
 
Al Dr. Adolfo Navarro, al M. en C. Alejandro Gordillo y al personal del taller “Biodiversidad de los 
vertebrados terrestres de México” por permitirme realizar mi tesis fuera del taller, así como la 
invaluable ayuda que me brindaron para realizar este trabajo. 
 
Al Dr. Joaquín Arroyo por aceptarme como su alumno y realizar esta bíblica tesis. Le agradezco sus 
comentarios, paciencia, sus atenciones y los momentos tan amenos que hemos pasado a lo largo 
de este proceso. 
 
Al Dr. Luis Sánchez (Howell) y al Dr. César Ríos por sus muy valiosos comentarios, observaciones a 
la tesis y por su amistad. Por compartirme sus profundas experiencias en biogeografía, ornitología 
y por reafirmar mi pasión por esta bonita profesión. 
 
A la Dra. Marisol Montellano y el Dr. Eduardo Corona por tomarse el tiempo de leer este monstruo, 
comentarlo y aportar con sus conocimientos esta tesis, que de otra manera no se hubiera realizado. 
 
Al Laboratorio de Arqueozoología “M. en C. Ticul Álvarez Solórzano” por permitirme trabajar en sus 
instalaciones y por las facilidades otorgadas, así como al personal que laboran allí. 
 
CONTENIDO 
1. RESUMEN ................................................................................................... 1 
1.1. Abstract ................................................................................................. 2 
2. INTRODUCCIÓN .......................................................................................... 3 
3. JUSTIFICACIÓN ........................................................................................... 6 
4. ANTECEDENTES ........................................................................................... 7 
5. OBJETIVO GENERAL .................................................................................... 9 
5.1. Objetivos particulares ........................................................................... 9 
6. SITIO DE ESTUDIO ..................................................................................... 10 
6.1. Descripción del sitio de estudio ........................................................... 10 
6.2. Estratigrafía y suelo ............................................................................. 12 
6.3. Geología .............................................................................................. 17 
6.4. Clima ................................................................................................... 17 
6.5. Vegetación .......................................................................................... 18 
6.6. Hidrología y fisiografía ......................................................................... 19 
7. MÉTODOS ................................................................................................. 19 
7.1. Colecta y registro ................................................................................ 19 
7.2. Identificación de restos y medidas ...................................................... 20 
7.3. Arreglo sistemático y presencia estacional .......................................... 25 
7.4. Conteo de individuos ........................................................................... 25 
7.5. Análisis de diversidad y estadísticos .................................................... 26 
7.6. Inspección e indicadores tafonómicos ................................................. 26 
7.6.1. Blanqueamiento ............................................................................ 26 
7.6.2. Cuarteaduras ................................................................................. 27 
7.6.3. Marcas de desgaste ....................................................................... 27 
7.6.4. Exfoliación ..................................................................................... 27 
7.6.5. Concreciones ................................................................................. 27 
7.6.6. Manchas de manganeso ................................................................ 27 
7.6.7. Marcas de roedor .......................................................................... 28 
7.6.8. Marcas de ácido ............................................................................ 28 
7.6.9. Marcas de raíces (root etching) ..................................................... 28 
7.6.10. Quemadura por cocción .............................................................. 29 
7.6.11. Fragmentación ............................................................................ 29 
7.7. Propuesta de paleoambiente .............................................................. 30 
7.8. Análisis biogeográfico .......................................................................... 31 
8. RESULTADOS ............................................................................................. 31 
8.1. Tratado sistemático ............................................................................. 36 
8.1.1. Orden Tinamiformes ..................................................................... 37 
8.1.2. Orden Anseriformes ...................................................................... 39 
8.1.3. Orden Galliformes ......................................................................... 52 
8.1.4. Orden Podicipediformes ................................................................ 75 
8.1.5. Orden Columbiformes ................................................................... 77 
8.1.6. Orden Cuculiformes ...................................................................... 87 
8.1.7. Orden Caprimulgiformes ............................................................... 88 
8.1.8. Orden Charadriiformes .................................................................. 90 
8.1.9. Orden Suliformes ..........................................................................92 
8.1.10. Orden Pelecaniformes ................................................................. 94 
8.1.11. Orden Cathartiformes ................................................................. 95 
8.1.12. Orden Accipitriformes ............................................................... 100 
8.1.13. Orden Strigiformes .................................................................... 107 
8.1.14. Orden Coraciiformes ................................................................. 112 
8.1.15. Orden Piciformes ....................................................................... 118 
8.1.16. Orden Falconiformes ................................................................. 122 
8.1.17. Orden Psittaciformes ................................................................. 127 
8.1.18. Orden Passeriformes ................................................................. 139 
8.1.19. Estacionalidad, distribución y hábitat ........................................ 157 
8.2. Número mínimo de individuos (NMI) ................................................ 159 
8.3. Índices de diversidad ......................................................................... 162 
8.4. Tafonomía ......................................................................................... 163 
8.4.1. Proporción de restos anteriores y posteriores ............................ 167 
9. DISCUSIÓN .............................................................................................. 167 
9.1. Tratado sistemático ........................................................................... 167 
9.1.1. Avifauna pleistocénica de cuevas en Yucatán .............................. 168 
9.1.2. Perturbación de la secuencia estratigráfica ................................. 170 
9.2. Propuesta de modos de acumulación de los restos óseos ................. 171 
9.2.1. Actividad humana........................................................................ 172 
9.2.2. Depredación ................................................................................ 174 
9.2.3. Carroña ....................................................................................... 175 
9.2.4. Anidación y sitio de descanso (roost site) .................................... 175 
9.2.5. Aves acuáticas y vadeadoras ....................................................... 176 
9.2.6. Otros métodos de transporte ...................................................... 176 
9.3. Análisis tafonómico ........................................................................... 178 
9.4. Inferencia y propuesta de paleoambiente ......................................... 180 
9.5. Biogeografía de la avifauna de la Península de Yucatán durante el 
Cuaternario Tardío ................................................................................... 191 
9.5.1. Desplazamiento de especies........................................................ 191 
9.5.2. Hábitat continuo y fragmentación ............................................... 193 
9.5.3. Ciclos del taxón ........................................................................... 198 
10. CONCLUSIONES ..................................................................................... 200 
11. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................. 201 
Anexo I. Listado de numerales y unidad de excavación ............................ 212 
Anexo II. Frecuencia de restos óseos por capa estratigráfica ................... 224 
Anexo III. Tipo de hábitat de la avifauna .................................................. 227 
 
Índice de figuras 
Figura 1. Localización de la Gruta de Loltún......................................................................................................10 
Figura 2. Plano general de la Gruta de Loltún.....................................................................................................11 
Figura 3. Cavidad Huechil y los pozos estratigráficos….....................................................................................12 
Figura 4. Columna estratigráfica de “El Túnel”………………..................................................................................15 
Figura 5. Columna estratigráfica de “El Toro”. ...................................................................................................16 
Figura 6. Términos osteológicos empleados en huesos pectorales...................................................................22 
Figura 7. Términos osteológicos empleados en huesos de extremidades anteriores.......................................23 
Figura 8. Términos osteológicos empleados en huesos de extremidades inferiores........................................24 
Figura 9. Puntos de medida para coracoide, húmero, ulna, radio y carpometacarpo……...................................25 
Figura 10. Puntos de medida para fémur, tibiotarso y tarsometatarso…………...................................................25 
Figura 11. Diferentes tipos de fracturas (modificado de Lyman, 1994)……………………………………………................30 
Figura 12. Cantidad de restos colectados por capa estratigráfico……………………………………………………...............36 
Figura 13. CMC de Crypturellus cinnamomeus en vista ventral………………………………………………………….............38 
Figura 14. Ulna y CMC de Spatula discors…........................................................................................................42 
Figura 15. Húmero izquierdo de Mareca americana en vista craneal………........................................................45 
Figura 16. Coracoides derechos de Aythya valisineria en vista dorsal. ..............................................................49 
Figura 17. Coracoide izquierdo y derecho de Oxyura jamaicensis en vista dorsal..............................................52 
Figura 18. Algunos restos fósiles de Crax rubra..................................................................................................60 
Figura 19. Ulnas derechas e izquierdas de Dactylortyx thoracicus en vista ventral…..........................................67 
Figura 20. Algunos restos de Meleagris sp.........................................................................................................74 
Figura 21. Restos óseos de Columbina colectadas en la Gruta de Loltún............................................................81 
Figura 22. Húmeros izquierdos y derechos de Zenaida asiatica en vista craneal................................................86 
Figura 23. Húmeros izquierdos y derecho de Crotophaga sulcirostris en vista craneal…………………...................89 
Figura 24. Húmero izquierdo de Calidris mauri en vista craneal…......................................................................92 
Figura 25. TT derecho de Phalacrocorax brasilianus en vista craneal……………………………………………..................93 
Figura 26. TMT izquierdo de Nycticorax nycticorax en vista plantar……………………………………………….................95 
Figura 27. Comparación de coracoides: Coragyps atratus, Cathartes aura, y coracoide de catártido que podría 
corresponder a un Sarcoramphus papa……………………………………………………………………………………….................100 
Figura 28. TMT de Chondrohierax uncinatus en vista plantar……………………………………………………………….........102 
Figura 29. CMC derecho en vista dorsal y TMT izquierdo en vista plantar de Parabuteo unicinctus.................106 
Figura 30. TT derecho de Buteo jamaicensis en vista craneal……………………………………………………………………….107 
Figura 31. Algunos restos fósiles de Bubo virgianus colectados en la Gruta de Loltún…………………..................112 
Figura 32. Húmero de Momotus mexicanus en vista craneal………………………………………………………................114 
Figura 33. Restos óseos de extremidades anteriores de Momotus lessonii……………………………………...............116 
Figura 34. TMT derecho en vista plantar de un pícido…………………………………………………………………..................120 
Figura 35. TMT derecho en vista plantar de Picoides scalaris……………………………………………………….................121Figura 36. Restos fósiles de Micrastur semitorquatus……………………………………………………………………...............124 
Figura 37. Fémur de Caracara sp. comparado con un fémur de C. cheriway, en vista caudal…………….............126 
Figura 38. Restos óseos de Falco colectados en la Gruta de Loltún……………………………………………….................128 
Figura 39. Húmero derecho, ulna derecha y fragmento distal de fémur de Ara militaris……………………...........132 
Figura 40. Restos fósiles de Forpus cyanopygius colectados en la Gruta de Loltún………………………..................134 
Figura 41. Restos fósiles de Amazona xantholora…………………………………………………………………………….............138 
Figura 42. Restos fósiles de tiránido colectadas en la Gruta de Loltún……………………………………………...............141 
Figura 43. Fémur derecho de Attila spadiceus en vista caudal………………………………………………………................142 
Figura 44. Restos fósiles de Petrochelidon fulva…………………………………………………………………………………….......146 
Figura 45. Ulna derecha de Turdus grayi en vista ventral……………………………………………………………………..........149 
Figura 46. Húmeros derechos de Arremonops rufivirgatus en vista craneal……………………………………………......150 
Figura 47. Húmero derecho e izquierdo de Spindalis zena en vista craneal…………………………………………..........151 
Figura 48. Húmeros izquierdos de Amblycercus holosericeus en vista craneal………………………………………........154 
Figura 49. Húmeros derechos de Habia rubica en vista craneal……………………………………………………………….....155 
Figura 50. Fragmento de ulna de Ramphocelus sanguinolentus………………………………………………………….........157 
Figura 51. Presencia estacional de las especies identificadas……………………………………………………………….........157 
Figura 52. Gráfica que muestra la proporción de especies por hábitat…………………………………………………........159 
Figura 53. Número de individuos por capa estratigráfica……………………………………………………………………….......161 
Figura 54. Esquema conceptual de los procesos de la fosilización y su relación con los datos tafonómicos.....164 
Figura 55. Condiciones tafonómicas que presentan los restos estudiados……………………………………………........165 
Figura 56. Tipos de fracturas que presentan los restos estudiados……………………………………………………...........166 
Figura 57. Siluetas de manos y marcas de humo dentro de una de las cámaras de la Gruta…………………….......173 
Figura 58. Marca de inundación dentro de una de las cámaras de la Gruta…………………………………………….......176 
Figura 59. Uno de los dos estrechos pasajes que comunican con la cavidad de Huechil...................................178 
Figura 60. Vegetación actual de bosque tropical caducifolio aledaña a la Gruta de Loltún…………………….........183 
Figura 61. Esquema de la transición en la vegetación para las etapas propuestas………………………………….......189 
Figura 62. Frecuencia de especies por hábitat……………………………………………………………………………………….......190 
Figura 63. Distribución actual de Tinamus major, Penelope purpurascens, Habia rubica, Ramphocelus 
sanguinolentus…………………………………………………………………………………………………………………………………………..192 
Figura 64. Vegetación de bosque tropical caducifolio y bosque tropical subcaducifolio en México……...........194 
Figura 65. Mapa de distribución actual de Cyanocorax yncas, Habia rubica, Arremonops rufivirgatus, 
Crypturellus cinnamomeus, Dactylortyx thoracicus……………………………………………………………………………..........196 
Figura 66. Distribución actual de Momotus mexicanus y Forpus cyanopygius………………………………………........197 
Índice de cuadros 
Cuadro 1. Listado taxonómico de la avifauna del Pleistoceno Tardío-Holoceno……………………………………….......32 
Cuadro 2. Abundacia porcentual de las órdenes y familias identificadas en la Gruta de Loltún……………….........35 
Cuadro 3. Cuadro del total de los restos y el conteo de individuos, separados según su temporalidad….........160 
Cuadro 4. Índices de biodiversidad……………………………………………………………………………………………………..........162 
Cuadro 5. Porcentaje y total de la condición tafonómica que exhiben los restos estudiados………………………..165 
Cuadro 6. Porcentaje de los tipos de fracturas en las diferentes capas estratigráficas, siguiendo el criterio de 
Lyman………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..166 
Cuadro 7. Proporción de restos óseos por orden taxonómico ……………………………………………………………….......167 
Cuadro 8. Comparación de restos de avifauna procedentes de cuevas en el estado de Yucatán…………..........169 
Cuadro 9. Cambios en la fauna y vegetación a lo largo del tiempo……………………………………………………………….188 
 
 
 
 
Abreviaturas 
 
 
 
 
 
Abreviaturas de términos 
m Metros 
a.p. Antes del presente 
UMG Último Máximo Glacial 
Abreviaturas de elementos esqueléticos 
CMC Carpometacarpo 
TT Tibiotarso 
TMT Tarsometatarso 
Abreviaturas de puntos de medida 
Ad Amplitud de la epífisis distal 
Ap Amplitud de la epífisis proximal 
Aed Anchura de epífisis distal 
Aep Anchura de epífisis proximal 
Cetb Cótilo escapular a tubérculo braquial 
Ded Diagonal de la epífisis distal 
Dep Diagonal de la epífisis proximal 
Lm Largo medial 
Lt Largo total 
 
 
1 
 
1. RESUMEN 
La Gruta de Loltún es una de las localidades de la Península de Yucatán más 
importantes de México, debido a la enorme cantidad de material arqueológico y 
paleontológico que se han encontrado allí. La diversidad paleontológica es 
excepcionalmente abundante, compuesta por fauna pleistocénica y reciente, de 
afinidades neotropicales y neárticas. Las excavaciones fueron realizadas entre los años 
1977 a 1982, en la cámara conocida como la cavidad de Huechil, de la cual se realizaron 
dos trincheras conocidas como “El Túnel” y “El Toro”, de donde se extrajeron sus 
respectivas secuencias estratigráficas. Estas excavaciones han generado un número 
considerable de estudios tanto paleontológicos como arqueológicos, pero ninguno con un 
enfoque hacia los restos de la avifauna. 
En este trabajo, se revisaron 593 restos postcraneales de aves, datadas del 
Pleistoceno Tardío-Holoceno, los cuales corresponden a 18 órdenes, 31 familias, 57 géneros 
y 62 especies. La mayoría de estos huesos corresponden a elementos completos o 
fragmentados que pudieron ser identificados. Dentro de los restos estudiados, se identificó 
una especie extinta del género Caracara (Falconiformes: Falconidae). Encontramos 14 
especies que pudieron haber sufrido cambios en su distribución durante el Pleistoceno. 
Se realizó una inferencia paleoambiental tomando en cuenta los datos de la avifauna 
y de otros estudios en Loltún. De toda esta información, se infiere que esta zona de la 
Península de Yucatán mantuvo una vegetación en mosaico no análoga durante el 
Pleistoceno, que consistía de selva perennifolia, selva subcaducifolia y pastizales, el cual 
estuvo sujeto a una serie de expansiones y contracciones debido a oscilaciones climáticas 
abruptos. 
Estos cambios climáticos causaron ciclos de expansión y contracción de hábitats secos 
respecto a zonas más húmedas, el recambio taxonómico con especies antillanas facilitado 
por el descenso del nivel del mar del Golfo de México y el Caribe (el canal de Yucatán), y la 
fragmentación de hábitats durante el Pleistoceno Tardío, influenciaron de manera profunda 
la configuración de la avifauna de la Península de Yucatán. 
 
 
 
2 
 
1.1. Abstract 
The Loltún Cave is one of the most important Mexican localities of the Yucatan 
Peninsula due to the great number of archaeological and paleontological material found 
there. The paleontological diversity is exceptionally abundant, composed from Pleistocene 
and living fauna with both neotropical and neartic affinities. Excavations took place 
between 1977 and 1982 in the chamber known as “Huechil”, from which strata record was 
taken from two trenches, known as “El Túnel” y “El Toro”. These excavations have 
generated a considerable number of paleontological and archaeological studies since, but 
none of them with a focus towards the avifauna. 
In this study, I examined 593 postcranial bird remains, dated from the transition of 
the Late Pleistocene-Holocene, which comprises 18 orders, 31 families, 57 generaand 62 
species. Most of the bird remains are complete bones or fragmentary pieces that could be 
identified accordingly. An extinct species of the Caracara genus (Falconiformes: Falconidae) 
was identified among the studied remains. I found that 14 species may have shifted their 
ranges in the Pleistocene age. 
A paleoenviromental inference was made using data from this study as well as 
applying data from other studies made in Loltún. From these, it can be inferred that this 
part of the Yucatán Peninsula held a non-analog vegetation mosaic comprising of evergreen 
forest, tropical deciduous forest and grassland vegetation, subject to a series of expansions 
and contractions in response to the rapid climatic change. 
These climatic changes caused cycles of expansions and contractions of dry habitats 
in relation to more humid zones, together with taxonomic interchanges with Antillean 
elements provided by the drop of the sea level of the Gulf coast and the Caribbean (Yucatán 
channel), and the fragmentation of once a continuous habitat during the Late Pleistocene 
have had a profound influence on the configuration of the Yucatán Peninsula avifauna. 
 
 
 
 
 
 
3 
 
2. INTRODUCCIÓN 
La paleornitología es quizás el campo menos estudiado de la paleontología de 
vertebrados. Sus orígenes como disciplina científica se remontan a la segunda mitad del 
siglo XVIII, a la luz de la teoría de la evolución y el desarrollo de la osteología comparada 
(Huxley, 1867; Owen, 1863), lo convierten en una rama de la paleontología relativamente 
nueva, en cuanto a conocimiento y técnicas de estudio (Wood y de Pietri, 2015). Los 
primeros estudios paleornitológicos fueron realizados por Milne-Edwards en 1867-1871 
(Milne-Edwards, 1868), quien describió las avifaunas del Cuaternario de una localidad 
francesa (Cheneval, 1982; Milne-Edwards, 1868). 
El estudio de la paleornitología se ha centrado principalmente en la osteología 
comparada y esta aproximación sigue jugando un papel importante en establecer las 
relaciones de parentesco, así como en describir la paleobiología de las aves (Wood y de 
Pietri, 2015). Con el desarrollo tecnológico y metodológico en la paleontología, se ha 
innovado poco a poco el estudio de los fósiles de aves, incluyendo el uso del DNA antiguo 
(aDNA), con lo que es posible colocar linajes extintos de aves dentro de un contexto 
filogenético, permitiendo así un entendimiento más profundo de la biología y ecología de 
especies de aves actuales y extintas (Wood y de Pietri, 2015). 
Si bien mucha de la información sobre la evolución de las aves está basada en 
filogenias con datos moleculares de aves actuales, es indiscutible el papel que juega la 
paleornitología en el entendimiento de la biología de las aves (Wood y de Pietri, 2015), ya 
que los fósiles permiten una observación directa de los cambios de distribución y 
extinciones, que no son evidentes en los árboles filogenéticos (Steadman et al., 2014). Las 
evidencias fósiles, entonces, proveen una perspectiva complementaria en la que se 
pueden inferir las posibles interacciones de comunidades biológicas, así como la 
recreación del paleoambiente a partir de la identificación taxonómica (Cheneval, 1989; 
Eastham, 1997; Steadman et al. 2014). 
Con respecto al punto anterior, las aves son muy buenas indicadoras de 
paleoambientes. Al ocupar hábitats específicos (Cheneval, 1989; Prassack, 2014; Stidham, 
2003) y exhibir comportamientos ecológicos variables pero distintivos para cada grupo de 
 
 
4 
 
aves (Eastham, 1997; Stidham, 2003), los fósiles de aves permiten la inferencia 
paleoambiental de la localidad al compararlo con comunidades de aves actuales y 
emparentadas (Behrensmeyer et al., 2003; Eastham, 1997). Los caracteres osteológicos de 
las aves, más que otros vertebrados, reflejan adaptaciones ecológicas claves (Cheneval, 
1989; Eastham, 1997), por lo que es posible atribuir comportamientos de taxones modernos 
a especies extintas o extirpadas encontradas en la misma localidad, si el ambiente ha 
permanecido sin modificaciones importantes o por la influencia humana (Eastham, 1997). 
Cabe señalar que el estudio de los fósiles no solamente es de interés para los 
paleontólogos (o biólogos en general), sino también para los arqueólogos (Corona-M, 
2010). La disciplina que se encarga de estudiar la asociación entre evidencias culturales 
pasadas y la avifauna es la arqueozoología, que estudia los restos fósiles bajo contextos 
arqueológicos (Corona-M, 2008b; 2010; Morales-Mejía, 2009), por lo que esta labor 
requiere de la experiencia en conjunto de biólogos y arqueólogos, para la identificación de 
los materiales fósiles y culturales, la interpretación del entorno social y la relación con la 
naturaleza que mantuvieron las sociedades antiguas (Corona-M, 2008b; Morales-Mejía, 
2009). La arqueornitología, entonces, provee información sobre el uso histórico de las aves 
como recurso alimentario, su papel en la elaboración de rituales y el contexto cultural de 
las aves, entre otros (Corona-M, 2008b). 
Una herramienta en común que utilizan paleontólogos y arquéologos es la tafonomía, 
la cual es la rama de la paleontología que se ocupa del estudio y análisis de los procesos que 
ocurren a los restos orgánicos hasta su fosilización, desde la muerte del organismo hasta la 
recolecta en el campo como fósil (García y Contreras, 2010). Todos los procesos 
postmortem que atraviesan los restos de los organismos después de su muerte constituyen 
la mayor parte de la historia tafonómica, hasta llegar su recolecta en campo, ya que se toma 
en cuenta la modificación que sufren los fósiles después de remoción del sitio de 
acumulación (Andrews, 1990; García y Contreras, 2010; Lyman, 1994). 
Bajo la perspectiva de la tafonomía, los fósiles no son sólo evidencias físicas de la 
evolución biológica, sino que también ofrecen información del ambiente de deposición, al 
 
 
5 
 
considerar las modificaciones físicas, químicas y biológicas que exhiben los restos 
estudiados (Behrensmeyer, 1978; Behrensmeyer et al. 2000; Ericson, 1987). 
Con respecto al registro de aves de localidades pleistocénicas en Norteamérica, la 
mayoría de estas corresponden al periodo del Pleistoceno Tardío-Holoceno, el cual es 
particularmente extenso (Brodkorp, 1963; 1967; 1971; 1978; Corona-M, 2008a; Olson, 
1976a), y constituido por especies extintas, desplazadas y actuales (Brodkorp, 1964; 1971; 
Corona-M, 2008a; Emslie, 1998). En cuanto a las localidades mexicanas, la mayoría en 
donde se han reportado restos fósiles de aves corresponden al Pleistoceno Tardío 
(Corona-M, 2002; 2008a). Este registro consiste en un total de 36 localidades distribuidas 
en 17 estados, y está conformado por 227 taxones distribuidos en 19 órdenes, 38 familias, 
98 géneros y 118 especies determinadas y tentativas (Corona-M, 2002; 2008a). La 
diversidad de estos fósiles está concentrada en cuatro órdenes: Anseriformes, 
Accipitriformes, Strigiformes y Passeriformes, en ese orden (Corona-M, 2002). En relación 
a sus hábitos, los depredadores y carroñeros constituyen el grupo más abundante, 
seguido de las aves acuáticas y vadeadoras (patos y zambullidores) (Corona-M, 2002). 
Cabe notar que muchos trabajos reportan sólo una lista taxonómica de los restos 
identificados, sin abarcar un estudio paleobiológico detallado. Quizás la causa principal 
de la escasez de estudios paleornitológicos del Pleistoceno sea que el interés 
paleontológico se ha centrado en el estudio de la megafauna (Corona-M, 2002). 
De la larga lista de localidades poco estudiadas en México, destaca la Gruta de 
Loltún en el estado de Yucatán, un sitio de gran interés arqueológico y paleontológico 
(Arroyo-Cabrales y Álvarez, 2003; Schmidt, 1988). Se ha encontrado allí una gran cantidad 
de material cultural, cuya secuencia de ocupación indica que hubo asentamientos 
humanos anteriores de la civilización maya,hacia 11,000 a.p. (antes del presente), hasta 
materiales cerámicos de los periodos Preclásico y Clásico (Schmidt, 1988; Xelhuantzi-
López, 1986). Es a partir de este último periodo cuando la gruta deja de utilizarse como 
lugar de vivienda; posteriormente se volvería en un lugar de abastecimiento de agua 
(Santamaría, 1980; Schmidt, 1988). 
 
 
6 
 
De igual modo, la Gruta de Loltún representa un reservorio muy importante de 
fósiles del Cuaternario con más de 4000 fósiles y subfósiles, de afinidades neárticas y 
neotropicales, donde es posible observar la transición faunística del periodo Pleistoceno 
Tardío al Holoceno (Arroyo-Cabrales y Álvarez, 2003; Gutiérrez-García et al. 2014; Schmidt, 
1988). Algunas especies pleistocénicas encontradas en la Gruta de Loltún son el 
gonfoterio (Cuvieronius sp.), el lobo pleistocénico (Canis dirus) y el caballo (Equus 
conversidens) (Arroyo-Cabrales y Álvarez, 2003; Morales-Mejía, 2009; Schmidt, 1988). Los 
restos de estos animales se han encontrado en la parte más superior de las capas 
pleistocénicas y primeras capas del Holoceno, lo cual podría señalar una asociación entre 
artefactos de piedra tallada con fauna pleistocénica (Santamaría, 1980; Schmidt, 1988). 
Dada la importancia paleontológica de la localidad estudiada, el presente trabajo 
tiene como objetivo el estudio los restos fósiles de aves procedentes de la Gruta de Loltún, 
contribuyendo así al registro de aves del Cuaternario Tardío del país a partir de un estudio 
paleobiológico. 
 
3. JUSTIFICACIÓN 
En la Gruta de Loltún observamos tanto la transición cultural maya como los cambios 
faunísticos, y la posible relación entre la fauna pleistocénica y los primeros asentamientos 
humanos en la Península de Yucatán (Arroyo-Cabrales y Álvarez, 2003; Schmidt, 1988). 
Con los estudios estratigráficos, palinológicos y radiométricos realizados en la gruta 
(Schmidt 1988; Xelhuantzi-López, 1986), podemos hacer descripciones y ubicaciones 
precisas de los restos, dando como resultado información más precisa sobre la fauna y la 
flora que caracterizaron esta zona durante el Cuaternario Tardío, a diferencia de otras 
localidades que aún no han tenido este tipo de estudios (Morales-Mejía, 2009). 
La gran cantidad de restos de fauna pleistocénica colectados en Loltún, de afinidades 
neotropicales y neárticas (Gutiérrez-García et al. 2014), lo convierten en un sitio muy 
interesante bajo contextos paleontológicos y biogeográficos (Arroyo-Cabrales y Álvarez, 
2003; Cruz et al., 2016; Morales-Mejía, 2009; Schmidt, 1988). Sin embargo, no se han 
realizado estudios enfocados a los restos de aves, a pesar de la enorme cantidad de 
 
 
7 
 
material colectado a lo largo de dos temporadas de excavación, de 1977 a 1980 (Arroyo-
Cabrales y Álvarez, 2003). 
El estudio de la avifauna, procedentes de la Gruta de Loltún, proporcionará 
información sobre la diversificación y los cambios distribucionales de las aves de la 
Península de Yucatán, que no son evidentes en los estudios filogenéticos con especies 
actuales (Steadman et al., 2014). Con este estudio, será posible profundizar el 
conocimiento de la influencia que ejercieron las oscilaciones climáticas del Pleistoceno 
(Beddows et al., 2007; Bush et al., 2009; Metcalfe et al., 2000) sobre la fauna de la Península 
de Yucatán, enriqueciendo así nuestro entendimiento sobre la configuración actual de las 
comunidades en esta región biótica. 
Este estudio permitirá realizar inferencias del paleoambiente local, debido a que las 
adaptaciones ecológicas de las aves están reflejadas en los caracteres osteológicos 
(Cheneval, 1982). La información generada en este trabajo no sólo aportará y reforzará el 
conocimiento paleoambiental de la Península de Yucatán, sino que expandirá estas 
interpretaciones a varios niveles, obteniendo un mejor panorama local si se interpreta en 
conjunto con otros estudios realizados en Loltún, como palinológicos (Xelhuantzi-López, 
1986), mastozoológicos (Arroyo-Cabrales y Álvarez, 1990; 2003; Morales-Mejía, 2009) y 
de la herpetofauna (Cruz et al., 2016). 
Este trabajo pretende contribuir al estudio de localidades mexicanas datadas del 
Cuaternario Tardío, registro del cual es pobre y carente de interpretaciones 
paleobiológicas. De esta forma, se sentarán bases para futuros trabajos paleontológicos y 
biogeográficos realizados en la Península de Yucatán. 
 
4. ANTECEDENTES 
El estado de Yucatán cuenta con 22 localidades fosilíferas en donde se han 
encontrado restos de fauna del Cuaternario Tardío (Arroyo-Cabrales y Álvarez, 2003; 
Morales-Mejía, 2009). De estas localidades, en tres de ellas se han encontrado restos de 
aves, procedentes del Pleistoceno Tardío (Corona-M, 2003). 
 
 
8 
 
La Gruta de Loltún ha sido estudiada en distintas épocas y bajo diferentes enfoques. 
El registro más temprano de estudios realizados en esta localidad corresponde a la visita 
de Teobert Maler entre 1888 y 1890; sólo se tienen apuntes, fragmentos de bitácoras, 
fotos y dibujos aislados de relieves (Morales-Mejía, 2009; Santamaría, 1980). Alrededor 
de esa década, E. H. Thompson realizó expediciones en la Península de Yucatán para el 
Museo Peabody, de la Universidad de Harvard. En la Gruta de Loltún, encontró seis niveles 
con cerámica y cuatro más sin material cultural alguno antes de llegar a la roca madre. 
Sus resultados fueron publicados en 1897 (Hatt et al. 1953; Mercer, 1896; Santamaría, 
1980). 
En 1895, el arquéologo H.C. Mercer exploró la Gruta de Loltún, así como las cavernas 
dentro de la serranía del Puuc (Ticul), en búsqueda de vestigios del hombre pleistocénico 
en el continente americano (Mercer, 1896; Santamaría, 1980; Schmidt, 1988). Su 
investigación en la Gruta de Loltún consistió en la excavación de dos calas en la cámara 3, 
las cuales se excavaron hasta la roca madre. En la cala 1 se encontraron depósitos con 
cerámica hasta una profundidad de 1.20 m; en los 0.30 m restantes antes de llegar a la 
roca madre, no se observó material cultural. En la cala 2, sólo la capa superficial contenía 
material cultural cerámico, mientras las capas inferiores fueron culturalmente estériles. 
Concluyó entonces, que no había rastros de asentamientos pre-mayas en esta región del 
estado de Yucatán (Mercer, 1896; Santamaría, 1980; Schmidt, 1988). 
En 1929, R. T. y M. R. Hatt, del American Museum of Natural History, realizaron 
investigaciones arqueológicas y faunísticas en las cuevas de Yucatán. En su visita a Loltún, 
se limitaron a recoger restos óseos en la superficie y en los primeros 10 cm de sedimentos 
de la cámara 3, sin realizar excavaciones. Obtuvieron restos de fauna extinta en sus 
exploraciones de 1929 y 1947, provenientes de cuevas cercanas a Loltún, como Actún Lara 
(Equus conversidens encontrados en niveles con cerámica) y Actun Xpuhil (Paramylodon 
sp. encontrado en niveles sin cerámica). Publicaron sus resultados en una monografía en 
1953, los cuales contienen una lista hecha por H. Fisher, de la identificación de restos de 
aves provenientes de las cuevas Actun Lara, Actun Has, Actun Jih, Actun Coyok, Actun 
Spukil, Actun Loltún, Actun Chacaljas y Actun Oxkintok (Fisher, 1953; Hatt et al. 1953; 
 
 
9 
 
Santamaría, 1980; Schmidt, 1988). En esta lista, sólo se tiene el registro de dos especies 
colectadas en Loltún (Ortalis vetula y Tyto alba). 
No es sino hasta el periodo entre 1977 y 1980 cuando empezaron las excavaciones 
antropológicas y paleontológicas por parte del Centro Regional del Sureste del INAH 
(actualmente el Centro INAH Yucatán), a cargo del arqueólogo Norberto González Crespo 
(Arroyo-Cabrales y Álvarez, 1990; Santamaría, 1980; Schmidt, 1988). Este proyecto 
comprendía las siguientes facetas: recorrido, recolección de materiales de superficie, 
registro de elementos arqueológicos encontrados en superficie y excavación de material 
cultural (Santamaría, 1980). 
En las primeras excavaciones realizadasen la entrada de Nahkab, entre mayo y julio 
de 1977, no se encontraron niveles precerámicos. Posteriormente, en octubre de ese 
mismo año se obtuvo la secuencia estratigráfica mediante la perforación de dos pozos de 
2 x 2 m en la cavidad Huechil, la cual se eligió por la gran cantidad de material cultural 
encontrado en la superficie. Esta bóveda presenta una enorme oquedad, que conecta al 
exterior, el cual se formó por el derrumbe del techo. En total se realizaron cinco 
temporadas de excavación, entre 1977 y 1982 (Arroyo-Cabrales y Álvarez, 2003). 
 
5. OBJETIVO GENERAL 
Realizar un estudio paleobiológico sobre los restos fósiles de aves datados del 
Pleistoceno Tardío-Holoceno procedentes de la Gruta de Loltún, Yucatán, México. 
 
5.1. Objetivos particulares 
• Presentar un listado taxonómico del material identificado. 
• Análisis e interpretación paleobiológica del listado, el cual consiste en estimar el 
número de individuos a partir del número de restos de un taxón y calcular la 
diversidad avifaunística. 
• Realizar un estudio tafonómico de los restos colectados e interpretar su proceso 
de preservación en el sitio de acumulación. 
 
 
10 
 
• Utilizar el registro de aves encontrado en esta localidad como indicadoras de 
paleoambientes. Asimismo, reconstruir el paleoambiente del Cuaternario Tardío 
de la Península de Yucatán con base en el registro de la avifauna identificada, en 
la literatura disponible y con evidencias biológicas y geológicas. 
• Analizar los cambios de la avifauna desde el Pleistoceno Tardío hasta la actualidad 
y discutir la importancia biogeográfica que representó la Península de Yucatán en 
el Cuaternario Tardío. 
 
6. SITIO DE ESTUDIO 
6.1. Descripción del sitio de estudio 
La Gruta de Loltún (20° 15’ N y 89° 28’ W; 40 m sobre el nivel del mar; Álvarez, 1982; 
Velázquez, 1981), es una caverna localizada al suroeste del estado de Yucatán, a siete 
kilómetros al sur de la población de Oxkutzcab y 110 km al sur de Mérida (Figura 1). 
 
Figura 1. Localización de las Grutas de Loltún. Modificado de 
Arroyo-Cabrales y Álvarez, 1990. 
 
 
 
11 
 
La Gruta de Loltún (del maya lol-flor y tun-piedra) está compuesta por una serie de 
cámaras, galerías y cavidades comunicadas entre sí mediante túneles, algunos de ellos 
transitables para el hombre (Gutiérrez-García et al. 2014). Esta gruta forma parte de un 
complejo sistema de cavidades subterráneas de solución y filtración, típico para la parte 
norte de la serranía (Santamaría, 1980; Schmidt, 1988). El complejo abarca 17 hectáreas, 
con una orientación este-oeste. 
Las dos bocas a la gruta, Nahkab y Loltún, sirven de entrada a este sistema de gruta 
para fines turísticos (Figura 2). Además de estas dos entradas, existen siete cavidades 
abiertas, en las que el colapso de sus bóvedas permite la entrada de luz y aire (Santamaría, 
1980; Schmidt, 1988). 
Figura 2. Plano general de las Grutas de Loltún. (Tomado de Arroyo-Cabrales y Álvarez, 1990). 
 
La cavidad Huechil, al extremo sureste de la gruta, fue seleccionada para hacer los 
pozos estratigráficos (Figura 3). Se encontró una gran cantidad de material cerámico en 
las primeras capas en los alrededores de esta cavidad, por lo que se infirió que esta zona 
 
 
12 
 
había sufrido una alteración mínima por parte de visitantes modernos y roedores 
(Santamaría, 1980). Esta cavidad es de forma casi circular, tiene una apertura entre 15 y 
20 m de diámetro, con una caída libre de 10 m y la bóveda que la cubre se encuentra 
agrietada debido a los derrumbes. Los escombros ocasionados por los derrumbes se 
acumulan en su parte central. La cavidad se encuentra comunicada con la cámara de la 
entrada Loltún de forma muy estrecha. La única forma de llegar a esta cavidad es 
descendiendo por la oquedad a rapel (Arroyo-Cabrales y Álvarez, 1990), siendo un tanto 
difícil el acceso debido a la altura a la que se encuentra la boca de la cavidad (Arroyo-
Cabrales y Álvarez, 1990; Santamaría, 1980). 
Figura 3. Cavidad Huechil y los pozos estratigráficos (Tomado de Arroyo-Cabrales y Álvarez, 1990). 
 
6.2. Estratigrafía y suelo 
Los dos pozos estratigráficos realizados en Huechil coinciden con el abrigo rocoso 
que rodea la cavidad, situados al noroeste y sureste, se les conoce como unidad “El Túnel” 
y “El Toro” respectivamente. La excavación en los dos abrigos se realizó por capas 
 
 
13 
 
naturales, que se designaron con números romanos y con divisiones métricas, designadas 
con letras mayúsculas. Los pozos cuentan con diferentes cantidades de capas (“El Túnel” 
tiene siete capas y “El Toro” 16 capas), debido a la diferencia de la profundidad desde la 
superficie a la roca madre. 
En la unidad “El Túnel”, el tamaño del pozo era originalmente de 2 x 2 m, mismo que 
fue ampliado a 3 x 4 m y después a 4 x 4 m. Esta ampliación se hizo para obtener una 
muestra mayor de materiales culturales (Santamaría, 1980). La profundidad máxima fue 
de 4.8 m. 
La unidad “El Toro” es la unidad de la cual provienen la mayoría de los materiales 
paleontológicos. En ella se inició con un pozo estratigráfico de 2 x 2 m que después fue 
ampliado a 3 x 4 m. En 1980, se amplió a un total de 26 𝑚2 con el objetivo de obtener 
mayor cantidada de muestras de materiales culturales. La profundidad máxima es de 9.5 
m. En total se realizaron dos temporadas de excavación entre 1977 y 1980. 
De acuerdo con Arroyo-Cabrales y Álvarez, (1990; 2003), Santamaría (1980) y 
Schmidt (1988), la secuencia estratigráfica tomada en los dos pozos no es clara debido a 
la presencia de fauna pleistocénica extinta en capas con material cerámico, así como la 
mezcla de materiales arqueológicos (cerámica) (Arroyo-Cabrales y Álvarez, 1990; 2003; 
Santamaría, 1980; Schmidt, 1988). Sin embargo, con base en la información existente, 
Arroyo-Cabrales y Álvarez (1990) concluyeron lo siguiente: 
• Capas I-IV: Las primeras capas en ambos, que en “El Toro” suman 80 cm y en “El 
Túnel” 40 cm, corresponden a la etapa cerámica de los periodos Clásico y Preclásico. 
Estas capas están compuestas por tierra café oscuro hasta café claro de diferente 
consistencia. 
• La capa V en ambos pozos consiste en un piso de piedras irregulares y 
probablemente cubiertas de estuco. 
• Capas VI y VII: Las últimas capas de “El Túnel”. En este pozo, la capa VI se caracteriza 
por tierra café-rojiza, mientras que en la capa VII tiene una tonalidad más rojiza, con 
una concentración de huesos pleistocénicos en la parte inferior de esta última. Por 
tanto, se considera que la parte interior de esta capa y el inicio de la VIII representa 
 
 
14 
 
el límite entre el Pleistoceno y Holoceno (Arroyo-Cabrales y Álvarez, 2003; Schmidt, 
1988). Se encuentra también material cultural correspondiente a la etapa Cerámica 
a partir de la capa VI. 
• Capas VIII-X: La capa VIII se separa de la VII por un periodo de erosión, producto de 
una perturbación muy fuerte. En la capa VIII encontramos herramientas de piedra y 
restos de fauna pleistocénica. Las capas IX y X son estériles en material cultural. 
• Capa XI-XVI: La capa XI es ceniza volcánica, y probablemente corresponde a la tefra 
Roseau, de las Antillas, fechada en 28,400 años a.p, la cual ha estado presente en 
numerosos núcleos de sedimentos marinos del Caribe y del Golfo de México (Álvarez, 
1982; Arroyo-Cabrales y Álvarez, 2003; Rampino et al., 1979). Las capas inferiores a 
la XII presentan fauna extinta, probablemente anterior a 28,400 a.p. (Arroyo-
Cabrales y Álvarez, 2003; Cruz et al., 2016). 
 
El único fechamiento por radiocarbón disponible es de 3,800 ± 150 a.p., tomado de 
varias muestras de carbón y pertenece a la zona de contacto entre las capas VII y VIII de 
El Toro (Arroyo-Cabrales y Álvarez, 2003; Schmidt, 1988). Este trabajo sigue las propuestas 
estratigráficas temporales de Arroyo-Cabrales y Álvarez (2003): las capas I al VII son 
holocénicas, mientras que capasVIII al XVI son pleistocénicas. 
La textura principal del suelo de la Gruta de Loltún es de tipo arcillosa en todas las 
capas, excepto la capa de ceniza volcánica, donde es de tipo arenosa. El color del suelo 
presenta diferentes tonalidades de cafés, rojos y amarillos (Morales-Mejía, 2009; 
Santamaría, 1980; Schmidt, 1988). 
 
 
 
15 
 
Figura 4. Columna estratigráfica de “El Túnel” (modificado de Álvarez, 1982). 
 
 
16 
 
Figura 5. Columna estratigráfica de “El Toro” (modificado de Álvarez, 1982). 
 
 
 
17 
 
6.3. Geología 
La Península de Yucatán es una plataforma de naturaleza calcárea caracterizada por 
la poca cantidad de suelo, compuesta en su mayoría por calizas duras que fueron formadas 
por la litificación de granos y fragmentos de conchas (Cortés-Ramírez, 2006; García y 
Graniel, 2010). Al norte y centro de la península no existen ríos superficiales debido a la 
rápida infiltración del agua a través de la porosa roca caliza (Morales-Mejía, 2009; 
Vázquez-Domínguez y Arita, 2010; Xelhuantzi-López, 1986). 
La historia geológica de la Península de Yucatán está marcada por transgresiones y 
regresiones marinas a lo largo del Cuaternario (López-Ramos, 1973). La plataforma se 
habría originado durante el Cenozoico, estando sumergida en aguas someras, y 
desarrollándose a lo largo de este periodo (Cortés-Ramírez, 2006) y emerger 
paulatinamente durante el Plioceno (Beddows et al., 2007). Las cuevas de caliza de la 
Península se habrían formado cuando la plataforma estaba sumergida (Hatt et al. 1953). 
La Gruta de Loltún se encuentra en la serranía de Ticul, sobre un relieve en donde 
abundan grutas y cuevas formadas sobre roca caliza miocénica (Arroyo-Cabrales y Álvarez, 
1990; Hatt et al. 1953; Xelhuantzi-López, 1986). La serranía de Ticul está constituida por 
un conjunto de lomas, cuya altura varía entre 50-100 m con respecto a la planicie, 
llegando a tener una extensión de hasta 110 km (Arroyo-Cabrales y Álvarez, 1990; López-
Ramos, 1973). Esta serranía es la única elevación prominente en la Península (Beddows et 
al., 2007). Las formaciones calcáreas que dieron origen a esta serranía se habrían formado 
entre el Paleoceno-Eoceno (Cortés-Ramírez, 2006; García y Graniel, 2010). 
Debido a la formación geológicamente reciente de Loltún, no es posible encontrar 
registros geológicos anteriores al Cenozoico (Paleozoico-Mesozoico) en la cueva (Hatt et 
al. 1953; Santamaría, 1980; Schmidt, 1988). 
 
6.4. Clima 
El clima que presenta la mayor parte del estado de Yucatán es cálido, semi árido con 
lluvias en verano y periodo de secas (Aw según la clasificación de Köppen). Al estar 
localizada en una zona intertropical, la Península tiene un régimen solar alto y uniforme 
 
 
18 
 
en todo el año, por lo tanto, no se presentan diferencias térmicas importantes (Xelhuantzi-
López, 1986). La Península de Yucatán se ve afectada por influencias marinas como vientos 
alisios, huracanes y nortes (Cortés-Ramírez, 2006; Beddows et al., 2007; Xelhuantzi-López, 
1986). El clima en la mayor parte de la región sigue un patrón seco al norte-noroeste y 
húmedo al sureste (Cortés-Ramírez, 2006; Vázquez-Domínguez y Arita, 2010). 
La porción central de Yucatán, que es la zona de interés para este estudio, suele ser 
más seca y caliente que el resto de la Península debido a un efecto de la continentalidad, 
al disminuir la humedad relativa de los vientos conforme penetran tierra adentro 
(Xelhuantzi-López, 1986). El clima en esta zona cambia de cálido a un intermedio de 
subhúmedo, con lluvias en verano y semiseco a lo largo del litoral (Morales-Mejía, 2009; 
Xelhuantzi-López, 1986). 
Las condiciones climáticas prevalecientes en zonas adyacentes a Loltún durante el 
Pleistoceno Tardío-Holocenono fueron particularmente secas (Beddows et al., 2007; Bush 
et al., 2009). De acuerdo con datos palinológicos, los periodos de mayor sequía 
corresponden con periodos interglaciares (Bush et al. 2009). La temperatura promedio 
anual en zonas cercanas a Loltún sería ligeramente menor a condiciones actuales, pero el 
promedio de precipitación anual era mayor (Cruz et al., 2016). Las alternancias de sequía-
humedad estarían presentes durante todo el Cuaternario Tardío, siendo más marcadas en 
el Holoceno (Metcalfe et al. 2000). 
 
6.5. Vegetación 
A los alrededores de la cueva quedan vestigios de la vegetación original, el cual 
está conformado por bosque tropical caducifolio (Arroyo-Cabrales y Álvarez, 1990), el cual 
ha sido destruido en gran parte por la agricultura y el creciente asentamiento humano 
(Arroyo-Cabrales y Álvarez, 1990; Morales-Mejía, 2009). La vegetación prevaleciente 
durante el Pleistoceno Tardío consistía en una vegetación en mosaico de bosque 
subcaducifolio, caducifolio y matorral xerófilo (Cruz et al., 2016). Esta vegetación fue 
modificándose a través del Pleistoceno Tardío-Holoceno, debido a alternancias de 
humedad-sequía, hasta presentar la configuración vegetal que encontramos hoy en día. 
 
 
19 
 
 
6.6. Hidrología y fisiografía 
La Península de Yucatán tiene una hidrología relativamente sencilla debido a su 
composición geológica. El agua de la lluvia se filtra a través de la piedra caliza porosa 
(García y Graniel, 2010; Xelhuantzi-López, 1986), disolviendo paulatinamente las rocas y 
formando un relieve cárstico o karst (García y Graniel, 2010; López-Ramos, 1973; Vázquez-
Domínguez y Arita, 2010). 
La Gruta de Loltún presentan el modelo cárstico subterráneo, cuya formación se 
debe a la disolución de rocas de caliza (Morales-Mejía, 2009). La disolución de la caliza 
subterránea forma un camino entre las rocas y dependiendo de la actividad erosiva del 
agua, se forman cuevas, cenotes, dolinas y grutas (Beddows et al., 2007; López-Ramos, 
1973; Morales-Mejía, 2009). 
 
7. MÉTODOS 
7.1. Colecta y registro 
El material recuperado se etiquetó de acuerdo con los datos recabados en las 
excavaciones originales. Una vez recuperada la muestra, los técnicos del INAH 
procedieron a cernirlo, con el fin de eliminar la tierra; posteriormente se limpiaron las 
muestras con una brocha suave. Para realizar el marcado de los restos óseos, se les marcó 
con tinta china y se les aplicó una capa de esmalte transparente para proteger la tinta, 
asignándoles a cada uno un registro numérico, el cual indica la procedencia de la muestra. 
Los restos fósiles de aves recolectados de las excavaciones de Loltún, junto con los 
restos de otros grupos de vertebrados, se encuentran depositados en la colección del 
Laboratorio de Arqueozoología, Subdirección de Laboratorios y Apoyo Académico, 
Instituto Nacional de Antropología e Historia. 
Algunos restos fueron identificados preliminarmente por el técnico Aurelio Ocaña 
del INAH y sus resultados fueron documentados en una lista, misma que fue incluida y 
procesada en la base de datos desarrollada para este trabajo. Este estudio abarca 
solamente los restos colectados durante la primera temporada de excavación, en 1977. 
 
 
20 
 
 
7.2. Identificación de restos y medidas 
Para la identificación de los restos fósiles, se comparó el material osteológico de la 
Colección Osteológica del Laboratorio de Arqueozoología del INAH “M. en C. Ticul Álvarez 
Solórzano”. Como apoyo a la identificación, se consultó bibliografía especializada de 
osteología de aves (Cohen y Serjeantson, 1996; Gilbert et al., 1985; Hargrave, 1980), y se 
optó por seguir la terminología osteológica de Baumel y Witmer (1995) y Gilbert et al. 
(1985) (figs. 6-9). No se tomó ningún criterio para distinguir entre individuos adultos y 
juveniles. 
Para la identificación de los fragmentos, se tomaron en cuenta las terminaciones o 
epífisis de los huesos y se descartaron fragmentos que no presentan estos. Esto último es 
debido a que los fragmentos sin epífisis no proporcionan información suficiente para su 
identificación. 
 En el Anexo I se proporciona el listado de los numeralesy la unidad de excavación 
a la que corresponde cada uno de los taxones identificados. 
Para medir las piezas se utilizó un vernier marca Fowler, modificando las medidas 
propuestas por von der Driesch (1976) (Figura 9 y 10). Se optó por medir sólo los restos 
completos y fragmentos cuyas terminaciones que no presentaran cuarteaduras. 
 
 
22 
 
 
Figura 6. Términos osteológicos empleados en huesos pectorales: a) Coracoide derecho en vista dorsal de Mareca streptera; b) Aproximación a extremo de 
coracoide; c) Aproximación a extremo de coracoide en vista medial; d) Fúrcula de Mareca streptera en vista caudal; e) Escápula izquierda de Meleagris gallopavo en 
vista lateral. Abreviaturas: a. fur= apófisis furcular; acm= acromion; ct. sca= cótilo escapular; f. clv= faceta clavicularis ; f. hum= faceta humeralis; f. stn= faceta 
sternalis; im. acc= impresión de acrocoracohumeralis; im. stc= del esternocoracoideo; p. acc= proceso acrocoracoideo; p. pcc= proceso proc oracoideo; s. spc= surco 
supracoracoideo; sccl= scapus claviculae; tub. crc= tubérculo coracoideo. 
 
 
 
23 
 
 
Figura 7.Términos osteológicos empleados en huesos de extremidades anteriores: f) Húmero izquierdo de Falco columbarius en vista craneal y caudal; g) Aproximación al extremo proximal de 
húmero izquierdo de Meleagris gallopavo; h) Húmero izquierdo de Calidris mauri en vista craneal; i) Ulna izquierda y derecha de Aquila chrysaetos en vista dorsal; j) Aproximación a extremo 
proximal de ulna derecha de Tyto alba en vista ventral; k) Radio izquierdo y derecho de Buteo lagopus; l) CMC izquierdo y derecho de Buteo jamaicensis; m) Falange manual de Fregata minor 
en vista lateral. Imágenes f), i), k), y l) fueron tomadas y modificadas de royalbcmuseum.bc.ca/Natural_History/Bones/homepage.htm, todos los créditos a sus autores. Imagen m) fue tomada 
y modificada de Smith, 2010. Abreviaturas: c. dor= cóndilo dorsal; c. ven= cóndilo ventral; cr. bp= cresta bicipital; cr. del= cresta deltoide; cr. inc= cresta intercotilar; ct. d= cótilo dorsal; ct. v= 
cótilo ventral; chum=cabeza humeral; crdor= crus dorsal; es. int= espacio intermetacarpal; epv= epicóndilo ventral; f. di= faceta digital; f. ulc= faceta ulnocarpalis; f. uln= faceta ulnar; f. rad= 
faceta radial; fs. brc= fosa del músculo brachialis; fs. ift= fosa infratrochlearis; fs. gl= fosa glenoide; fs. olc= fosa oleocranón; fs. pnt= fosa pneumotricipitalis; fv. ca= fóvea carpalis cranialis; im. 
bra= impresión del brachialis; im. crb= impresión del coracobrachialis; in. cap= incisura capitis; in. inc= incisura intercondylaris; in. rad= incisura radialis; in. tc= incisura tuberculi carpalis; 
met3= metacarpal III; lam= lámina; p. alu= proceso alular; p. imt= proceso intermetacarpalis; p. olc= proceso oleocranón; p. mtc= proceso metacarpal; p. pis= proceso pisiforme; p. scd= 
proceso supracondilar; prad= papilas ulnares; s. htp= surco humerotricipitalis; sn.md= sínfisis metacarpal distal; s. etp= surco scapulotricipitalis; s. ten= surco tendinal; s. tnv= surco transversal; 
sbc= superficie bicipital; tub. apv= tubérculo aponeurosis ventral; tub. crp= tubérculo carpal; tub. inm= tubérculo intermetacarpal; tub. dor= tubérculo dorsal; tub. spc= tubérculo 
supracondilar; tub. ven= tubérculo ventral; tcar= trócleas carpales. 
 
 
24 
 
 
Figura 8. Términos osteológicos empleados en huesos de extremidades inferiores: n) Fémur derecho de Buteo jamaicensis en vista craneal y caudal; o) Fragmento proximal de fémur de Bubo 
virgianus; p) TT derecho en vista craneal y caudal de Aquila chrysaetos; q) Superficie articular proximal de TT de Ortalis vetula; r) Fragmento distal de TT en vista lateral; s) TMT derecho de A. 
chrysaetos en vista dorsal y plantar; t) Superficie articular proximal de TMT de O. vetula; u) Superficie articular proximal de TMT de B. virgianus. Imágenes n), p) y s) fueron tomadas y 
modificadas de royalbcmuseum.bc.ca/Natural_History/Bones/homepage.htm, todos los créditos a sus autores. Abreviaturas: ainc= área intercotilar; aint= área interarticular; c. lat= cóndilo 
lateral; c. med= cóndilo medial; cr. cnc= cresta cnemial craneal; cr. cnl= cresta cnemial lateral; cr. fib= cresta fibular; cr. hpt= cresta hipotarsal; cr. pr= crestas plantares; cr. tbf= cresta 
tibiofibularis; cr. tct= cresta trochanteris; ct. lat= cótilo lateral; ct. med= cótilo medial; cfem= cabeza femoral; cfib= cabeza fibular; cten= canal tendinal; del= depresión epicondular lateralis; 
epl= epicóndilo lateral; epm= epicóndilo medial; f. att= faceta antitrochanterica; fr. vas= foramen vascular; fs. ifc= fosa infracotilar dorsal; fs. mtt= fosa metatarsal; fs. pop= fosa poplítea; fs. 
rtp= fosa retropatellaris; fs. sup= fosa supracondilar; fv. cp= fóvea capitis; fib= fíbula; in. int= incisura intertroclear; in. tib= incisura tibialis; p. sup= puente supratendinal; s. ext= surco extensor; 
s. flx= surco flexor; s. hpt= cresta hipotarsal; s. itc= surco intercondilar; s. pat= surco patelar; tct= trochlea cartiginis tibialis. 
 
 
25 
 
 
Figura 9. Puntos de medida para: a) Coracoide (vista dorsal); b) Húmero (vista caudal), c) Ulna (vista lateral y ventral), 
d) Radio (vista ventral), e) Carpometacarpo (vista ventral). Aed= anchura de epífisis distal; Aep= anchura de epífisis 
proximal; Cetb= cótilo escapular a tubérculo braquial; Ded= diagonal de la epífisis distal; Dep= diagonal de la epífisis 
proximal; Lm=largo medial; Lt= Largo total. Modificado de Cohen y Serjeantson (1996). 
 
Figura 10. Puntos de medida para: f) Fémur (vista caudal); g) Tibiotarso (vista lateral); h) Tarsometatarso (vista dorsal). 
Ad= amplitud de epífisis distal; Ap= amplitud de epífisisproximal; Aed= anchura de epífisis distal; Aep= anchura de epífisis 
proximal; Dep= diagonal de la epífisis proximal; Lt= Largo total. Modificado de Cohen y Serjeantson (1996). 
 
 
25 
 
7.3. Arreglo sistemático y presencia estacional 
Se utilizó el arreglo sistemático de la AOU (2017) para la nomenclatura taxonómica, 
utilizando la denominación cf. (confer o parecido a) para señalar identificaciones tentativas; 
así por ejemplo, la anotación Dendrocygna sp. cf. D. bicolor denota que el resto identificado 
pertenece al género Dendrocygna, parecido a la especie D. bicolor. Se siguió el catálogo de 
autoridades taxonómicas de la Avibase. 
Se construyó una base de datos en Excel tomando en cuenta los tipos de huesos de 
cada número de excavación, la cantidad de restos, la capa estratigráfica y el pozo de 
donde se colectó el material. 
Para la descripción de categorías estacionales de los taxones identificados, se siguió 
el criterio de clasificación de presencia estacional de Berlanga et al. (2015), el cual es un 
modificado de Howell y Webb (1995) y Sibley (2000). Estas categorías estacionales son: 1) 
residente: especies que se encuentran todo el año en una misma región; 2) visitante de 
invierno: especies que pasan el invierno en México; 3) visitante de verano: especies que 
se encuentran sólo en verano durante la temporada de reproducción; 4) transitorias: 
especies que se detienen temporalmente en México durante su migración. 
 
7.4. Conteo de individuos 
Para el conteo de individuos se utilizó el criterio del número mínimo de individuos 
(NMI) el cual consiste en lo siguiente: los restos identificados de una especie procedentes 
de una misma capa corresponden a un individuo, pero dos restos del mismo lado 
pertenecen a dos individuos, es decir, si tenemos dos húmeros o fragmentos de húmeros, 
uno derecho y otro izquierdo de un mismo taxón con el mismo número de excavación, 
entonces NMI=1, mientras que dos húmeros izquierdos de un taxón con el mismo número 
excavación, NMI=2. Los restos que no son bilaterales, como restos craneales o fúrculas se 
toman de manera única, es decir NMI=1. Se consideraron dos etapas en el cálculo de los 
individuos, siguiendo la propuesta temporal de Arroyo-Cabrales y Álvarez (2003): Capas I 
al VII son holocénicas y del VIIIal XVI son pleistocénicas. 
 
 
 
26 
 
7.5. Análisis de diversidad y estadísticos 
Para la cuantificación de la biodiversidad del sitio de estudio, se utilizaron los 
siguientes índices: 
• Diversidad: Número de taxones (S), índice de Shannon (H) y número efectivo de 
especies (H’). 
• Dominancia: Simpson (D) e índice de Berger-Parker. 
• Equitatividad: Igualdad (evenness) (1-D), equitatividad (J). 
Para la comparación de la distribución de los datos entre el número de restos (NR) 
y el número mínimo de individuos (NMI) se optó por utilizar la prueba Kolmogorov-
Smirnov, ya que es un método no paramétrico y no necesita ninguna condición en la forma 
de la distribución muestral. Todos estos análisis se realizaron mediante el programa PAST 
3.18 (Hammer, 2002; Hammer et al., 2001). 
 
7.6. Inspección e indicadores tafonómicos 
Se realizó un análisis sobre los procesos tafonómicos del material (modificaciones y 
alteraciones de los elementos esqueléticos) mediante observaciones macroscópicas y 
mediante el uso de un microscopio estereoscópico. Para la descripción y estudio 
tafonómico, se consideraron los siguientes indicadores: 
 
7.6.1. Blanqueamiento 
Esta condición ocurre debido a la exposición del hueso a un régimen de rayos solares 
o a una fuente de calor. Los rayos UV descomponen componentes orgánicos del hueso, 
como la sangre, los tejidos y los lípidos, de tal forma que una exposición prolongada a esta 
radiación le concede al hueso un color blanco, el color de la hidroxiapatita que es la parte 
mineral del hueso, todo lo que queda después de la descomposición de los componentes 
orgánicos. Entonces, mientras mayor el tiempo de exposición al sol el hueso se vuelve más 
blanco (Dupras y Schultz, 2013; Junod y Pokines, 2013). El proceso de blanqueamiento 
forma parte de la bioestratonomía. 
 
 
 
 
27 
 
7.6.2. Cuarteaduras 
Las cuarteaduras se observan como pequeñas fragmentaciones en las terminaciones 
de los huesos, el cual expone hueso esponjoso. Las cuarteaduras ocurren entre fibras de 
colágeno (Lyman, 1994), y estos puede ser causados por la exposición a condiciones 
ambientales cambiantes o por pisoteos de animales, al aplicar una fuerza mayor al punto 
de soporte del hueso. Este proceso forma parte de la bioestratonomía. 
 
7.6.3. Marcas de desgaste 
Las marcas de desgaste son pequeñas abolladuras en la superficie cortical del hueso, 
que ocasionan una pérdida mínima del hueso, los cuales pueden ser causados por insectos 
u otros animales pequeños que devoran los componentes orgánicos del hueso (Andrews, 
1997). Este proceso ocurre durante la bioestratonomía. 
 
7.6.4. Exfoliación 
Las marcas de exfoliación se observan como desprendimientos superficiales de la 
capa más superficial del hueso cortical. Esto es debido a que los huesos son sometidos a 
ciclos continuos de contracción y expansión, causados por pérdida de agua u otros 
elementos orgánicos (Fernández-Falvo y Andrews, 2016) y a regímenes de humedad y 
sequía (Pokines et al., 2016). Este proceso forma parte de la bioestratonomía. 
 
7.6.5. Concreciones 
Las concreciones se forman durante la diagénesis. Estos sedimentos adheridos a la 
superficie del hueso se forman después de la deposición del hueso al suelo, con la 
cementación de sedimentos y minerales sobre una superficie orgánica, al precipitarse con 
agua (Pokines et al., 2016). Este proceso ocurre durante la diagénesis. 
 
7.6.6. Manchas de manganeso 
Se observa este proceso como manchas negras distribuidas sin patrón aparente en el 
hueso. La materia orgánica del esqueleto se impregna de minerales y sedimentos disueltos 
en rocas o de la matriz, al entrar en contacto con agua o el suelo, reemplazando los 
 
 
28 
 
componentes orgánicos del hueso (Lyman, 1994; Morales-Mejía, 2009). En el sitio de 
deposición, existen nódulos de manganeso que, al ser solubles, se impregnan en los huesos 
ya sea superficial o profundamente (Morales-Mejía, 2009). 
 
7.6.7. Marcas de roedor 
Estas marcas se observan como pequeñas depresiones o canales paralelas hechas por 
los incisivos de los roedores. La modificación se debe a que los roedores buscan la capa 
queratinosa de los huesos (Lyman, 1994; Morales-Mejía, 2009). Este proceso forma parte 
de la bioestratonomía. 
 
7.6.8. Marcas de ácido 
Estas marcas o deformaciones superficiales se observan como surcos dirigidos hacia 
cualquier dirección, o agujeros circulares en el hueso (Lyman, 1994; Morales-Mejía, 2009). 
Estas marcas ocurren en los huesos que han pasado por el tracto digestivo o en el suelo al 
entrar en contacto con el hueso (Lyman, 1994). En el primero, los restos pueden presentar 
surcos o agujeros pequeños debido a la acción de los ácidos digestivos (Lyman, 1994; 
Morales-Mejía, 2009). Esta condición forma parte de la bioestratonomía. En el segundo 
proceso, el agua del subsuelo o los sedimentos pueden ser ligeramente ácida lo que 
modifica químicamente la concentración de iones de hidrógeno (H+) del hueso hasta llegar 
a un equilibrio con la matriz del suelo (Andrews, 1990; Lyman, 1994). Este proceso forma 
parte de la diagénesis. Debido a que las marcas de ácido, ya sean surcos superficiales o 
pequeños agujeros circulares, son causados por ácidos en general, no se consideró un 
criterio para separar entre los restos modificados por ácidos gástricos y los que fueron 
modificados por ácidos disuelto en el suelo. 
 
7.6.9. Marcas de raíces (root etching) 
Esta condición se observa como pequeños surcos sinuosos en la parte más superficial 
del hueso cortical, el cual es provocado por el ácido húmico que secretan las raíces de 
algunas plantas y hongos (Behrensmeyer, 1978; Lyman, 1994). Se interpreta este proceso 
como el resultado de la disolución de la superficie de los huesos, por actividad de ácidos 
 
 
29 
 
asociados con el crecimiento o decaimiento de raíces (Behrensmeyer, 1978). Este surco 
resalta por tener una coloración más clara o más oscura que la superficie del hueso. 
Esta condición se considera bajo la bioestratonomía, porque los huesos, antes del su 
enterramiento, son capaces de albergar crecimientos de líquenes o musgos (Lyman, 1994). 
 
7.6.10. Quemadura por cocción 
Los restos que presentan esta condición presentan una coloración rojiza con manchas 
negras que cubren parcial o totalmente el hueso, el cual les confiere una coloración oscura. 
Esto se debe a la carbonización del colágeno del hueso que ocurre durante la cocción de la 
carne. El ennegrecimiento de los restos se debe a la carbonización de las sustancias 
orgánicas en el hueso (Brain, 1980; Buikstra y Swegle, 1989), proceso que ocurre antes de 
su calcinación (proceso de la oxidación del carbón del hueso) (Brain, 1980), por lo que estos 
restos pueden interpretarse como producto de un calentamiento intencional (Buikstra y 
Swegle, 1989; Lyman, 1994; Shipman, 1984). 
 
7.6.11. Fragmentación 
Las fracturas en los huesos son producidas por la ejecución de una fuerza mayor al 
punto de soporte o de estrés que puede soportar cierto punto de un hueso. Las fracturas 
ocurren durante la bioestratonomía. Se seguirá la propuesta de Lyman (1994) en la 
distinción de tipos de fracturas en huesos largos (figura 11), considerando también las 
fracturas de los huesos del pecho, como el coracoide y la fúrcula, y huesos cortos como 
carpometacarpo, falange manual y escápula: 
1) Columnar o escalonada: Se observa como una fractura a diferentes. 
2) Aserrada: Se observan pequeñas aserraciones en el borde de la rotura. 
3) Forma en V: Se observan puntas en los bordes de la rotura. 
4) Exfoliada: Se observan pequeños desprendimientos de la capa del hueso cortical en 
la línea de rotura del hueso. 
5) Perpendicular irregular: Esta fractura es resultado de una rotura perpendicular de la 
diáfisis, con formas irregulares en el borde. 
 
 
30 
 
6) Perpendicular suave: Parecido a la fractura anterior, en estafractura se observa que 
el borde de la rotura es liso o suave. 
7) Espiral: Se observa una fragmentación transversal diagonal de la diáfisis del hueso. 
Los bordes de la rotura pueden estar lisos o aserrados. 
8) Longitudinal: Se observa como una rotura en la diáfisis del hueso a lo largo del eje 
longitudinal. 
 
Figura 11. Diferentes tipos de fractura (modificado de Lyman, 1994). 
 
7.7. Propuesta de paleoambiente 
Se propuso una reconstrucción paleoambiental para la Gruta de Loltún, considerando 
la identificación de las especies recuperadas y su interpretación tafonómica, utilizando la 
relación de datos arqueológicos (capa y cuadro). También se consideran datos de 
inferencias paleoambientales provenientes de estudios previos realizados en Loltún 
(Álvarez, 1982; Arroyo-Cabrales y Álvarez, 1990, 2003; Cruz et al., 2016; Morales-Mejía, 
2009; Polaco, 1982; Xelhuantzi-López, 1986). 
 
 
 
31 
 
 
7.8. Análisis biogeográfico 
 Se revisó diversas literaturas (Avise y Walker, 1998; Bush et al., 2009; Correa-Metrio 
et al., 2012a; Correa-Metrio et al., 2012b; Correa-Metrio et al., 2013; Hubbard, 1973; 
Johnson, 2009; Lee, 1980; Metcalfe et al., 2000; Newton, 2003; Ricklefs y Bermingham, 2001; 
Ricklefs y Cox, 1978; Steadman et al., 2014) para analizar los cambios en la distribución de 
los taxones identificados, así como los efectos que ejercieron los cambios climáticos sobre 
la avifauna de Loltún y la Península de Yucatán durante el Pleistoceno. Los mapas realizados 
para ejemplificar los cambios en la distribución se hicieron mediante el programa ArcMap 
versión 10.3. 
 
8. RESULTADOS 
Se identificaron un total de 593 restos subfósiles de la Clase Aves que corresponden 
a 18 órdenes, 31 familias, 57 géneros y 62 especies identificadas y tentativas. Todos los 
restos identificados corresponden a elementos postcraneales, al menos en la primera 
temporada de excavación, que es la temporada que abarca este estudio. Se cuantificaron 
376 individuos mediante el método de conteo por NMI. 
A continuación se reporta la lista taxonómica de los restos fósiles identificados. Esta 
lista se presenta en el orden filogenético propuesto por el AOU (2017). Todos los restos 
pertenecen a elementos postcraneales. 
Los cuadros con las medidas se proporcionan después de la descripción tafonómica 
de los restos y los comentarios de cada taxón, indicados en milímetros (mm). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
32 
 
Cuadro 1. Listado taxonómico de la avifauna del identificada en este estudio, procedente de la Gruta de Loltún. 
Simbología: *= especies tentativas. 
Orden Familia Especie Nombre común 
TINAMIFORMES Tinamidae Tinamus major Tinamú mayor 
 
Crypturellus cinnamomeus Tinamú canela 
ANSERIFORMES Anatidae Dendrocygna autumnalis* Pijije alas blancas 
 
Dendrocygna bicolor* Pijije canelo 
 
Aix sponsa Pato arcoíris 
 
Spatula discors* Cerceta alas azules 
 
Spatula cyanoptera Cerceta canela 
 
Mareca americana Pato chalcuán 
 Anas sp. - 
 
Anas acuta* Pato golondrino 
 
Aythya valisineria Pato pico anillado 
 
Aythya collaris Pato coacoxtle 
 
Oxyura jamaicensis Pato tepalcate 
GALLIFORMES Cracidae Cracidae sp. Crácidos 
 
Ortalis vetula Chachalaca oriental 
 
Penelope purpurascens* Pava cojolita 
 
Crax rubra Hocofaisán 
 
Odontophoridae Colinus nigrogularis Codorniz yucateca 
 
Dactylortyx thoracicus Codorniz silbadora 
 
Phasianidae Meleagris gallopavo* Guajolote norteño 
 
Meleagris ocellata* Guajolote ocelado 
PODICIPEDIFORMES Podicipedidae Podicipedidae sp. Zambullidores 
COLUMBIFORMES Columbidae Columbina sp. Tortolitas 
 
Leptotila sp. - 
 
Zenaida asiática Paloma alas blancas 
 
Zenaida aurita Huilota caribeña 
 
Zenaida macroura Huilota común 
CUCULIFORMES Cuculidae Crotophaga sulcirostris Garrapatero pijuy 
CAPRIMULGIFORMES Caprimulgidae Antrostomus carolinensis* Tapacaminos de Carolina 
CHARADRIIFORMES Scolopacidae Calidris sp. - 
 
Calidris mauri Playero occidental 
SULIFORMES Phalacrocoracidae Phalacrocorax brasilianus Cormorán oliváceo 
 
 
33 
 
Cuadro 1. Listado taxonómico de la avifauna identificada en este estudio, procedente de la Gruta de Loltún 
(continuación). Simbología: *= especies tentativas. 
Orden Familia Especie Nombre común 
 
Phalacrocorax auritus Cormorán bicrestado 
PELECANIFORMES Ardeidae Nycticorax nycticorax* Garza nocturna 
CATHARTIFORMES Cathartidae Coragyps atratus Zopilote negro 
 Cathartes aura Buitre cabecirrojo 
 
Sarcoramphus papa* Zopilote rey 
ACCIPITRIFORMES Accipitridae Accipitridae sp. Accipítrido 
 
Chondrohierax uncinatus Gavilán pico de gancho 
 
Buteogallus anthracinus Aguililla negra menor 
 
Rupornis magnirostris Aguililla caminera 
 
Parabuteo unicinctus Aguililla de Harris 
 
Buteo jamaicensis Aguililla cola roja 
STRIGIFORMES Tytonidae Tyto alba Lechuza de campanario 
 
Strigidae Bubo virgianus Búho cornudo 
CORACIIFORMES Momotidae Momotus mexicanus* Momoto corona canela 
 
Momotus lessonii Momoto corona azul 
 
Eumomota superciliosa Momoto cejas azules 
 
Alcedinidae Chloroceryle americana Martin pescador verde 
PICIFORMES Picidae Melanerpes sp. - 
 
Picoides scalaris Carpintero mexicano 
 
Colaptes sp. - 
FALCONIFORMES Falconidae Micrastur semitorquatus Halcón selvático 
 Caracara sp. (e) - 
 
Caracara cheriway Quebrantahuesos 
 
Falco sp. Halcones 
PSITTACIFORMES Psittacidae Ara militaris Guacamaya militar 
 
Ara macao Guacamaya macao 
 
Forpus cyanopygius Periquito mexicano 
 Amazona sp. - 
 
Amazona xantholora Loro yucateco 
 
Amazona albifrons Loro frente blanca 
PASSERIFORMES Tyrannidae Tyrannidae sp. Tiránidos 
 
 
Attila spadiceus* Mosquero Atila 
 
 
34 
 
Cuadro 1. Listado taxonómico de la avifauna identificada en este estudio, procedente de la Gruta de Loltún. 
Simbología: *= especies tentativas. 
Orden Familia Especie Nombre común 
 
Vireonidae Vireo sp. Vireos 
 Corvidae Corvidae sp. Córvido 
 
 
Cyanocorax yncas Chara verde 
 
Hirundinidae Petrochelidon fulva Golondrina tijereta 
 
 
Hirundo rustica Golondrina de cueva 
 Turdidae Turdus sp. Mirlos 
 
 
Turdus grayi* Mirlo café 
 
Passerellidae Arremonops rufivirgatus* Rascador oliváceo 
 
Spindalidae Spindalis zena Tangara cabeza rayada 
 Icteridae Icteridae sp. Ictérido 
 
Molothrus aeneus Tordo de ojo rojo 
 Amblycercus holosericeus Cacique pico claro 
 
Cardinalidae Habia rubica Tangara hormiguera 
 
 
Pheucticus ludovicianus* Picogrueso pechirrosado 
 
Thraupidae Ramphocelus sanguinolentus Tangara rojinegra 
 
De las 62 especies identificadas y tentativas, se reconoció un fémur como una especie 
extinta del género Caracara (Falconinae: Falconiformes), el cual coincide con medidas 
osteológicas con Caracara seymouri, una especie pleistocénica que se ha descrito en una 
localidad de Talara, Perú (Suárez y Olson, 2001; 2003; 2014). Sin embargo, debido a que no 
se colectaron más elementos esqueléticos que pudieran designarse a esta especie, se optó 
por una identificación más conservadora. 
Los taxones más abundantes pertenecen al orden Galliformes, que concentra el 43.84% 
de los restos identificados, seguido de Columbiformes (13.49%) y Passeriformes (8.78%) 
(cuadro 2). 
 
 
 
 
 
 
35 
 
Cuadro 2. Abundacia porcentual de las órdenes y familias identificadas en la Gruta de Loltún. NR= Número de restos 
fósiles. 
Orden NR Porcentaje Familias NR Porcentaje 
Tinamiformes 3 0.50 Tinamidae 3 0.50 
Anseriformes 36 6.07 Anatidae 36 6.07 
Galliformes 260 43.84 Cracidae 64 10.79 
 Odontophoridae 98 16.52 
 Phasianidae 98 16.52 
Podicipediformes 15 2.51 Podicipedidae 15 2.51 
Columbiformes 80 13.49 Columbidae 80 13.49 
Cuculiformes 3 0.50 Cuculidae 3 0.50 
Caprimulgiformes 1 0.16 Caprimulgidae 1 0.16 
Charadriiformes 4 0.66 Scolopacidae 4 0.67 
Suliformes 3 0.50 Phalacrococidae 3 0.50 
Pelecaniformes 1 0.16 Ardeidae 1 0.16 
Cathartiformes 16 2.70 Cathartidae 16 2.70 
Accipitriformes