Estudio-faunstico-de-los-camarones-pistola-Decapoda-Alpheidae-del-arrecife-La-Perla-del-Golfo-Veracruz-Mexico

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA 
 DE MÉXICO 
 
 FACULTAD DE CIENCIAS 
 
 
ESTUDIO FAUNÍSTICO DE LOS CAMARONES 
PISTOLA (DECAPODA: ALPHEIDAE) DEL 
ARRECIFE “LA PERLA DEL GOLFO”, 
VERACRUZ, MÉXICO 
 
 
 
T E S I S 
 
 
 QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: 
 B I Ó L O G O 
 P R E S E N T A : 
 
JUAN SALVADOR MARTÍNEZ CARDENAS 
 
 
 
 
 
DIRECTOR DE TESIS: 
Dr. Fernando Álvarez Noguera 
 Ciudad Universitaria, Cd. Mx., 2019 
 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
 
 
1. Datos del alumno 
Martínez 
Cardenas 
Juan Salvador 
5564133790 
Universidad Nacional Autónoma de 
México 
Facultad de Ciencias 
Biología 
308315260 
 
2. Datos del tutor 
Dr. 
Fernando 
Álvarez 
Noguera 
 
3. Datos del sinodal 1 
Dra. 
Ana Margarita 
Hermoso 
Salazar 
 
4. Datos del sinodal 2 
Dra. 
María del Carmen 
Hernández 
Alvarez 
 
5. Datos del sinodal 3 
Dr. 
Carlos Salvador 
Pedraza 
Lara 
 
6. Datos del sinodal 4 
Dr. 
José Luis 
Villalobos 
Hiriart 
 
7. Datos del trabajo escrito. 
Estudio faunístico de los camarones pistola (Decapoda: Alpheidae) del arrecife “La 
Perla del Golfo”, Veracruz, México 
70 p. 
2019 
 
 
I 
El hombre de ciencia no aspira a un resultado inmediato. 
No espera que sus ideas estén listas para ser asumidas. 
Su trabajo es como el sembrador: para el futuro. 
Su deber es poner los cimientos para los que están por venir y señalar el camino. 
N. Tesla 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
II 
 
Agradecimientos 
A la UNAM y a la Facultad de Ciencias, por dotarme de las herramientas 
necesarias para desempeñarme correctamente en la disciplina que me encanta. 
A mis profesores de la carrera por compartir su conocimiento en sus áreas de 
especialidad. 
Al Instituto de Biología y a la Colección Nacional de Crustáceos en los cuales me 
formé en la carcinología y que me han dado años de buenas experiencias. 
A la Estación de Biología Tropical de Los Tuxtlas, que me permitió el uso de sus 
instalaciones para que se llevaran a cabo los objetivos de este trabajo. 
Al Dr. Fernando Alvarez por apoyarme desde el primer día que entré de metiche a 
la colección y por tantos aprendizajes. 
Al Dr. José Luis Villalobos por siempre estar dispuesto a apoyar, a resolver una 
duda y a dar un buen consejo. 
A la Dra. Ana Margarita Hermoso por las pláticas y los comentarios que han sido 
de gran ayuda para la culminación de éste trabajo. 
A la Dra. María del Carmen Hernández por brindarme su apoyo, mostrarme la luz 
en los momentos de oscuridad, tolerarme en mis lapsus brutus y con mis 
preguntas ociosas. 
Al Dr. Carlos Salvador Pedraza por su interés y su buena voluntad para ayudarme 
y por los acertados comentarios que enriquecieron éste trabajo. 
A mis padres y a mi hermano que nunca dejaron de creer en mí y que he tenido su 
apoyo incondicional. 
Betel y Julio por enseñarme las artes de la taxonomía de carideos. 
A Lupita y Eric que nunca mermaron esfuerzos en presionarme y ayudarme para 
que culminara con este asunto. 
Sería injusto comenzar a nombrar gente y que se me fueran varios nombres como 
me suele suceder, pero les agradezco a todos mis compañeros que durante la 
carrera fueron una pieza fundamental en mi vida y también a todas ésas personas 
de los Congresos, del Instituto de Biología y dentro de la CNCR que han aportado 
su granito de arena en darme un consejo, ayudarme con algún método 
complicado, en decirme que ya para cuando, en compartir algún dato o curiosidad 
de los organismos que estudian, en fin…. ¡A todos muchas gracias y aquí está por 
fin mí tesis!. 
 
 
 
III 
ÍNDICE 
Resumen ..................................................................................................................................... 1 
1. Introducción ........................................................................................................................... 2 
2. Antecedentes ......................................................................................................................... 5 
3. Justificación .......................................................................................................................... 8 
4. Objetivos ................................................................................................................................ 8 
4.1. Objetivo General ............................................................................................................ 8 
4.2. Objetivos particulares ................................................................................................... 8 
5. Área de estudio ..................................................................................................................... 9 
5.1 Método de muestreo .................................................................................................... 11 
5.2.1. Trabajo de campo ..................................................................................................... 11 
5.2.2 Trabajo de laboratorio .............................................................................................. 11 
5.2.3. Análisis de datos ...................................................................................................... 11 
6. Resultados ........................................................................................................................... 14 
6.1 Riqueza ........................................................................................................................... 14 
Alpheus Fabricius, 1798 ...................................................................................................... 16 
Alpheus amblyonyx Chace, 1972.................................................................................. 19 
Alpheus bahamensis Rankin, 1898 ............................................................................... 19 
Alpheus cristulifrons Rathbun, 1900 ............................................................................ 20 
Alpheus formosus Gibbes, 1850 ................................................................................... 21 
Alpheus aff. normanni Kingsley, 1878 .......................................................................... 23 
Alpheus nuttingi (Schmitt, 1924) ................................................................................... 24 
Alpheus aff. paracrinitus Miers, 1881 ........................................................................... 25 
Alpheus peasei (Armstrong, 1940)................................................................................. 26 
Alpheus viridari (Armstrong, 1949) ................................................................................ 27 
Alpheus websteri Kingsley, 1880 ................................................................................... 28 
Automate de Man, 1888 ...................................................................................................... 29 
Automate dolichognatha de Mann, 1888 ..................................................................... 30 
Synalpheus Spence Bate, 1888......................................................................................... 31 
Synalpheus anasimus Chace, 1972.............................................................................. 33 
Synalpheus antillensis (Coutière, 1909)....................................................................... 35 
Synalpheus dominicensis Armstrong, 1949 ................................................................ 35 
Synalpheus fritzmuelleri Coutière, 1909 ...................................................................... 36 
 
 
IV 
Synalpheus scaphoceris Coutière, 1910 ..................................................................... 37 
Synalpheus townsendi Coutière, 1909 ......................................................................... 38 
6.2 Distribución.................................................................................................................... 39 
6.3 Estructura de la comunidad........................................................................................ 42 
7. Discusión.............................................................................................................................. 48 
7.1 Riqueza ........................................................................................................................... 48 
7.2 Distribución.................................................................................................................... 51 
7.3 Estructura de la comunidad........................................................................................ 53 
8. Conclusión ........................................................................................................................... 56 
9. Literatura citada .................................................................................................................. 57 
 
 
 
1 
Resumen 
Se estudió la comunidad de camarones alféidos del arrecife La Perla del 
Golfo, Veracruz, con el fin de conocer las especies que conforman el grupo, así 
como evaluar la existencia de estacionalidad al observar las fluctuaciones en 
riqueza, abundancia, Equidad, Dominancia, diversidad y diversidad máxima. Se 
realizaron cuatro muestreos, en los meses de mayo (secas “a”) y agosto (lluvias) 
del 2013 así como febrero (nortes) y mayo (secas “b”) de 2014. Se utilizó un colector 
colocado previamente en una oquedad del arrecife en cada muestreo con un total 
de cuatro muestras. Se hizo un listado taxonómico, se proporcionaron datos de 
distribución, tallas y número de hembras ovígeras para cada especie. Se realizó una 
curva de acumulación de especies con el estimador no paramétrico Chao 2 con el 
fin de evaluar la efectividad del muestreo. Se cuantificó la abundancia, y se 
describieron las variaciones a través de un ciclo anual, se utilizaron los parámetros 
ecológicos básicos de riqueza específica (S), abundancia, diversidad de Shannon-
Wienner (H’), diversidad máxima (H’max), Equidad de Pielou (J) y Dominancia (D). 
Se caracterizó a la comunidad de alféidos mediante un análisis de asociación de 
Olmstead-Tukey para clasificarlas en dominantes, raras, comunes o indicadoras, 
además se realizaron dos dendrogramas de similitud por medio del coeficiente de 
Bray Curtis, uno por temporadas y otro con base en listados de especies de 
localidades en la parte mexicana del Golfo de México. Los resultados indican que 
de las 17 especies de alféidos encontradas en este trabajo, Alpheus viridari 
(Armstrong, 1949), Alpheus websteri Kingsley, 1880, Synalpheus antillensis 
(Coutière, 1909) y Synalpheus dominicensis Armstrong, 1949 son nuevos registros 
para el estado de Veracruz. Se cuantificaron un total de 170 alféidos pertenecientes 
a 17 especies y tres géneros, esta riqueza de alféidos representa el 41% de la 
riqueza encontrada en Veracruz que es de 41 especies y el 21% de especies para 
el Golfo de México que es de 80 especies. La H’= 2.09, la H’max= 4.09, por tanto 
alféidos se tiene una diversidad media. El valor del estimador Chao 2 fue de 43.08 
especies por lo que teóricamente nos faltarían por encontrar 26 especies. El análisis 
de asociación Olmstead-Tukey clasificó al 58.82% de especies como raras, 
dominantes 35.29% y comunes 5.88%. El análisis de Bray-Curtis diferenció las 
temporadas del año uniendo el segundo muestreo de secas (“b”) con lluvias, a su 
vez dicho grupo se unió con el primer muestreo de secas (“a”) y como grupo aparte 
quedó aislada la temporada de nortes. La riqueza de varios sitios a lo largo de la 
parte mexicana del Golfo de México fue similar, se asociaron La Perla del Golfo con 
Montepío, Triángulos y cayo Arcas, por otra parte se formó otro grupo compuesto 
por el Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano (PNSAV) y cayo Arenas y 
como un grupo aislado arrecife Alacranes. 
 
 
2 
1. Introducción 
Los arrecifes son estructuras de carbonato de calcio que se encuentran en 
las regiones tropicales de los océanos Índico, Pacífico y Atlántico (Achituv y 
Dubinsky, 1990). Suelen clasificarse de acuerdo con su forma, origen y cercanía a 
la costa: a) costero, se caracterizan por su cercanía a la línea de costa, b) de 
barrera, se caracterizan por estar separados de la costa por un canal amplio que 
puede sobrepasar los 200 m de profundidad, c) atolón, atolón se define por un 
basamento de roca ígnea con una laguna central y el arrecife se encuentra en los 
bordes de la roca, y d) de plataforma emerge del fondo marino frecuentemente 
alejado de la costa y forma lo que denomina planicie arrecifal (Chávez e Hidalgo, 
1988). 
Las comunidades arrecifales constituyen un ecosistema importante de 
nuestro planeta, debido principalmente a su alta productividad de biomasa, 
estabilidad ecológica y complejidad estructural. Al conjunto de comunidades se le 
denominan sistemas arrecifales (Morales-García, 1985; Sorokin, 1995; Bárcena, 
2012). 
En zonas costeras del Golfo de México y mar Caribe se localizan sistemas 
los arrecifales importantes, como el Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano 
(PNSAV), que representa el segundo complejo arrecifal más importante en la zona 
económica exclusiva del territorio nacional, los Bajos de Sisal y Puerto Progreso, el 
Sistema Arrecifal Mesoamericano (SAM), éste último corresponde a la segunda 
zona arrecifal más grande del mundo, es un ecosistema de aproximadamente 1,000 
km de longitud localizado en el mar Caribe e inicia en Cabo Catoche, al norte de 
Quintana Roo, México, bordea las costas de Belice y Guatemala y finaliza en el 
complejo de islas de la bahía/cayos Cochinos en la costa norte de Honduras, así 
como el sistema de arrecifes de Los Tuxtlas que consta de 32 formaciones 
pequeñas de coral en la costa de Los Tuxtlas, Veracruz, formados en su mayoría 
por sustrato rocoso (Tello, 2000; Kramer y Kramer, 2002; SAM, 2004; Lara et al., 
2008; Ortiz-Lozano et al., 2013). 
 
 
3 
Dentro de las comunidades arrecifales, los crustáceos conforman un grupo 
diverso y abundante del endo y epibentos (Sorokin, 1995), los decápodos son el 
grupo mejor estudiado (Hermoso-Salazar y Arvizu-Coyotzi, 2007). Entre los 
decápodos, los camarones alféidos comúnmente llamados camarones 
chasqueadores, están entre los más frecuentes en hábitats tropicales y 
subtropicales de aguas poco profundas, tienen una relevancia tanto por su riqueza 
específica como por su importancia ecológica y presencia en los diferentes biotopos 
arrecifales (Rodríguez, 1980; Williams, 1984; Barnes, 1986). 
La familia Alpheidae incluye a camarones que normalmente forman parte de 
la criptofauna bentónica de sustrato duro, presentan un con caparazón liso, con 
muesca cardiaca, primer par de pereiópodos fuertemente quelados y usualmente 
diferente en forma y tamaño, presentan heteroquelia. El quelípedo mayor les 
permite generar sonidos y corrientes de agua para la caza y defensa (Alpheus, 
Synalpheus y Metalpheus). Elsegundo par de pereiópodos es más pequeño, 
débilmente quelado y las quelas son similares en forma y tamaño (Fig.1a). Otro 
rasgo característico de la familia es la posesión de una capucha ocular que puede 
cubrir total o parcialmente los ojos y un rostro sin ornamentaciones (excepto 
Automate) (Fig. 1b), y la ausencia de espinas branquiostegal y antenal (Fig. 1c) 
(Chace, 1972). Muchas especies de esta familia presentan conducta de monogamia 
que puede ser atribuida a la limitada receptibilidad sexual de las hembras. Su 
desarrollo se caracteriza por un crecimiento metamórfico y pasa por los estadios de 
zoea, mysis y juvenil hasta alcanzar la fase adulta (Dardeau, 1984; Barnes, 1986). 
Ecológicamente destacan las relaciones de comensalismo y mutualismo con 
corales, esponjas, anémonas, moluscos, briozoos, equiuros, poliquetos, 
equinodermos y peces góbidos; dentro de los crustáceos la asociación se da con 
cangrejos upogébidos, xántidos y hoplocáridos (Banner y Banner, 1975; Bruce, 
1976; Knowlton, 1980; Dardeau, 1984; Nakashima, 1987; Duffy, 1992; Karplus y 
Thompson, 2011; Anker et al., 2006). La distribución es de tipo pantropical, hay 
especies oligohalinas y dulceacuícolas (Yeo y Ng, 1996; De Grave et al., 2008), así 
como de hábitos estigobióticos o estigofílicos (Hobbs, 1973; Chace y Abbott, 1980; 
Anker e Iliffe, 2000); sin embargo, son principalmente marinos por tanto los arrecifes 
 
 
4 
coralinos son un lugar idóneo para estudiarlos (McClure, 2005). La riqueza, a nivel 
global, se estima mayor de 659 especies clasificadas en 47 géneros (Anker et al., 
2006; De Grave y Anker, 2008; De Grave y Fransen, 2011; Ahyong et al., 2011). 
Para México se tienen registradas 132 especies en 15 géneros (Alvarez et al., 2014) 
y en el Golfo de México la riqueza es de 78 especies en nueve géneros (Duarte-
Gutiérrez et al., 2014). En la taxonomía del grupo, así como en especies de sistemas 
marinos existen comúnmente problemas para la identificación, por la presencia de 
especies crípticas (por un proceso lento de especiación). 
 
 
 
5 
 
Figura 1. Diagrama que muestra algunas de las características morfológicas generales de 
la familia Alpheidae (Modificado de Kim y Abele, 1988). 
2. Antecedentes 
El estudio de los carideos en el Atlántico occidental se remonta al siglo XIX 
con los trabajos realizados por Kingsley (1878), quien efectuó las primeras 
 
 
6 
descripciones, posteriormente Coutière (1908, 1909) registró nueve especies 
nuevas del género Synalpheus. 
 Chace (1972) publicó “The Shrimps of the Smithsonian-Bredin Caribbean 
Expeditions with a Summary of the West Indian Shallow-water Species (Crustacea: 
Decapoda: Natantia)”, en donde estudió los camarones provenientes de Bermuda, 
Antillas, Guyana Británica, Florida y el Caribe mexicano, que se encuentran 
depositados en la colección de crustáceos del Instituto Smithsoniano, ésta es la 
mejor aportación para la familia Alpheidae con la descripción de siete géneros y 63 
especies. 
 Dardeau (1981) estudió de manera amplia los crustáceos, hizo énfasis en las 
interacciones que los carideos poseen con las esponjas, identificó cuatro géneros y 
ocho especies para la familia Alpheidae, con particular énfasis en el género 
Synalpheus. White (1982) realizó un estudio sobre carideos en el arrecife de 
Enmedio en la región sur del PNSAV. Dardeau (1984, 1986) trabajó el género 
Synalpheus y describió a S. heardi, además redescribió la especie Synalpheus 
scaphoceris e incluyó 19 especies de la región oeste del Atlántico, 11 especies del 
Golfo de México. 
 Abele y Kim (1986) publicaron una guía ilustrada de los crustáceos 
decápodos de Florida, con 48 especies agrupadas en seis géneros de la familia 
Alpheidae. Román (1988), obtuvo siete especies entre los géneros Alpheus y 
Synalpheus presentes en la laguna de Términos, Campeche. Hermoso-Salazar y 
Martínez-Guzmán (1991) realizaron un estudio taxonómico de ocho familias de 
camarones en cinco arrecifes del Golfo de México, el 50% de las especies son 
alféidos. Salazar-Rosas (1995) registró 30 especies de cuatro géneros distribuidas 
en aguas someras del litoral de Quintana Roo, México. Hernández-Aguilera y 
colaboradores (1996) mencionaron tres géneros y 30 especies para los alféidos 
presentes en la parte mexicana del Golfo de México. 
 Alvarez et al. (1999) presentaron un listado de los crustáceos decápodos de 
Veracruz, dividiendo sus principales ambientes, con 15 especies de Alpheus, dos 
 
 
7 
especies de Automate, una de Lepthalpheus, una de Salmoneus y 17 de 
Synalpheus para la familia Alpheidae. 
 McClure (2005), realizó un listado de los alféidos presentes en la costa este 
de México, en el que trata cinco géneros y 40 especies. Hernández y Alvarez (2007), 
observaron la variabilidad estacional de crustáceos en la zona intermareal de una 
playa rocosa en Montepío, Veracruz, registraron los géneros Alpheus con tres 
especies y Synalpheus con cuatro. 
 Hermoso-Salazar y Arvizu-Coyotzi (2007), realizaron una primera 
aproximación sobre la riqueza de crustáceos estomatópodos y decápodos del 
PNSAV, incluyendo 177 especies de estomatópodos y decápodos, pertenecientes 
a 44 familias y 101 géneros, la familia con mayor riqueza fue Alpheidae con 23 
especies pertenecientes a cinco géneros. 
 Felder et al. (2009) recopilaron información de los decápodos del Golfo de 
México y para la familia Alpheidae se registran ocho géneros y 61 especies. 
 Duarte-Gutiérrez (2012) encontró 79 especies en 11 géneros de la familia 
Alpheidae en el Golfo de México, con los géneros más diversos, Alpheus y 
Synalpheus con 36 y 28 especies, respectivamente. 
 Anker et al. (2012c) realizaron un trabajo en el cual se reportan 36 especies 
del género Synalpheus para el Atlántico Occidental, elevando a especie las 
subespecies S. tumidomanus africanus, S. tumidomanus congoensis, y S. minus 
var. antillensis. Presentan una tabla de los hábitos de vida, organización social y 
una guía de identificación de todas las especies de Synalpheus del Atlántico oeste 
y este. 
 Alvarez et al. (2014) presentaron una sinopsis de los crustáceos decápodos 
en México en el cuál la familia con mayor riqueza es Alpheidae con 132 especies 
en 15 géneros, que significa 7.4% del total mexicano. 
 Duarte-Gutiérrez et al. (2014) presentaron ocho nuevos registros en la 
península de Yucatán: Alpheus immaculatus, A. paraformosus, A. punctatus, 
 
 
8 
Parabetaeus hummelincki, Salmoneus depressus, Synalpheus chacei, S. 
dominicensis y S. elizabethae. 
 Hermoso-Salazar y Arvizu-Coyotzi (2015) publicaron un segundo listado de 
los crustáceos del PNSAV, con la familia Alpheidae teniendo una representación de 
24 especies y cinco géneros. 
3. Justificación 
Los estudios taxonómicos marcan áreas geográficas donde se carece de 
información, por esta razón el presente estudio pretende aportar información de las 
especies de la familia Alpheidae de un arrecife que se ha explorado poco, cuyo 
nombre es “La Perla del Golfo” ubicado en la región sur de Veracruz. En adición a 
las especies que se presentan, también se contribuirá a la síntesis y actualización 
del conocimiento de esta familia para el Golfo de México. 
4. Objetivos 
4.1. Objetivo General 
Conocer la composición de especies de camarones alféidos y variación 
estructural en un ciclo anual en el arrecife de coral “La Perla del Golfo”, Veracruz. 
4.2. Objetivos particulares 
 Determinar la riqueza específica de la familia Alpheidae, presente en el 
arrecife. 
 Analizar la distribución de las especies encontradas y compararlas con la 
información que se tiene en la literatura para otros arrecifes de la parte 
mexicana del Golfo de México. 
 Describir la variación de los parámetros ecológicos de riqueza, abundancia, 
Equidad, Dominancia, diversidad, diversidad máxima, durante los cuatro 
muestreos. 
 Observar el recambio de especies a lo largo deun ciclo anual. 
 
 
9 
5. Área de estudio 
El arrecife “La Perla del Golfo”, se ubica al norte del municipio Mecayapan en el 
estado de Veracruz. Se encuentra a 570 m de la línea de playa, debido a las 
características ya mencionadas se encuentra dentro de la categoría de arrecife 
costero por su cercanía a la línea de playa, así mismo se encuentra en una zona 
expuesta al oleaje y al constante abatimiento de las olas, se ubica entre las 
coordenadas geográficas 18°31'55.63" N a 18°32'33.55" N y 94°48'9.34"O a 
94°49'10.79" O, con una extensión aproximada de 13 km y 0.5 km de ancho (Fig. 2) 
(Ortiz-Lozano, 2013), dentro de las principales especies formadoras de arrecife se 
encuentran: Porites porites, Pseudodiploria clivosa y Siderastrea radians (García-
Bernal, 2018). El clima de la región es cálido húmedo Am (f), la precipitación pluvial 
es de entre 3,000 y 4,000 mm anuales (Krömer et al., 2013). Se distinguen tres 
temporadas estacionales: a) lluvias en verano y parte de otoño (junio-octubre) con 
presencia de depresiones tropicales; b) nortes, con una gran cantidad de lluvia y 
fuertes vientos y frentes fríos anticiclónicos (octubre-febrero) y c) secas (febrero-
mayo) (Guerra-Martínez y Lara-Villa, 1996; Day et al., 2004). Su temperatura media 
anual es mayor de 22 °C, mientras que la temperatura del mes más frío es mayor a 
los 18 °C (Lara et al., 2008). 
 
 
 
10 
 
 
Figura 2. Mapa de la ubicación del arrecife de coral “La Perla del Golfo” (Modificado de Ortiz-Lozano et al., 2013). 
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11 
5.1 Método de muestreo 
5.2.1. Trabajo de campo 
Se trabajó un ciclo anual, con cuatro muestreos trimestrales en mayo (secas 
“a”), agosto (lluvias) 2013, así como febrero (nortes) y mayo (secas “b”) 2014. 
Las muestras se obtuvieron mediante el uso de colectores artificiales, los 
cuales consistieron de una arpilla con luz de malla de 0.5 cm, rellenos con conchas 
de moluscos bivalvos. Estas unidades de muestreo fueron depositadas en rejillas 
de plástico y colocadas en un sitio protegido dentro del arrecife. Se utilizó un colector 
por muestreo. 
Los colectores se retiraban tres meses después de su inserción en el 
ambiente para permitir el reclutamiento de los organismos de este estudio, cada uno 
era depositado en una cubeta de 20 litros para evitar la pérdida de organismos. 
5.2.2 Trabajo de laboratorio 
Las muestras fueron transportadas a la Estación de Biología Tropical “Los 
Tuxtlas” donde se extrajeron los colectores, se separaron a los organismos por 
morfos, y se fijaron con Alcohol al 70%. En la Colección Nacional de Crustáceos 
(CNCR) del Instituto de Biología de la UNAM los ejemplares pertenecientes a la 
familia Alpheidae se determinaron taxonómicamente con literatura especializada 
(Chace, 1972; Kim y Abele, 1988; McClure, 2005, Anker et al., 2007; Anker et al., 
2008a; Anker et al., 2008b; Anker et al., 2008c), se contabilizaron los organismos 
por especie, se registró el número de hembras ovígeras, se tomaron medidas de 
longitud total (LT) y longitud del cefalotórax (LC) y se depositaron en la CNCR. 
 
5.2.3. Análisis de datos 
Parámetros ecológicos de la comunidad 
Para conocer la composición de la comunidad en el arrecife se contaron el 
total de organismos por especie y por muestreo, los cuales fueron organizados en 
una matriz con el fin de comparar la variación estacional y estimar la riqueza 
 
 
12 
específica (S), abundancia, el Índice de diversidad de Shannon-Wiener (H’), 
diversidad máxima (H’ max), el índice de Equidad de Pielou (J) y Dominancia. 
Los valores del índice de Shannon-Wiener (H’) se obtuvieron a partir del 
cálculo de la siguiente fórmula: 
Diversidad (H´) 
�̂�′ = − ∑ [(
𝑛𝑖
𝑛
) ∗ 𝑙𝑜𝑔2 (
𝑛𝑖
𝑛
)]
𝑆
𝑖=1
 
 
Donde, 
ni/n = abundancia proporcional de la especie i (pi), es decir, el número de individuos 
de la especie i dividido entre el número total de individuos de la muestra. 
Log2 (ni/n) = logaritmo base dos de la abundancia proporcional de especies. 
La ecuación de H’ se aplica para comunidades extensas y en un contexto ecológico, 
como índice de diversidad, mide el contenido de información por individuo en 
muestras obtenidas al azar, provenientes de una comunidad ‘extensa’ de la que se 
conoce el número total de especies S y las abundancias proporcionales pi de todas 
ellas. 
Los valores del índice de Equidad de Pielou (J) se obtuvieron a partir del cálculo de 
la siguiente fórmula: 
Equidad 
𝐽′ = 
𝐻′
𝑙𝑜𝑔2 𝑆
 
Donde, 
H´= Índice de diversidad de Shannon. 
log2 (S) = es la diversidad máxima (H´max) que se obtendría si la distribución de las 
abundancias de las especies en la comunidad fueran perfectamente equitativas. 
 
 
13 
𝐻′𝑚𝑎𝑥 = −𝑆 (
1
𝑆
∗ 𝑙𝑜𝑔2
1
𝑆
) = 𝑙𝑜𝑔2 𝑆 
Si todas las especies en una muestra presentan la misma abundancia el índice de 
Equidad debería tener un valor cercano a 1 y, por lo tanto, debería decrecer con 
una tendencia a cero a medida que las abundancias relativas se hagan menos 
equitativas (Begon et al., 2006), mientras que la Dominancia se calculó por la 
fórmula D= 1-J’. 
Se obtuvo una curva de acumulación de especies con el programa EstimateS 
versión 9.1.0, para determinar la efectividad del muestreo y como función del 
esfuerzo de muestreo requerido para lograr las especies observadas (Colwell et al., 
2005) y el potencial de especies posibles que se encuentren en esa localidad. Para 
calcular la curva de acumulación de especies se utilizó el estimador no paramétrico: 
Chao 2, que es un estimador basado en la incidencia, que requiere datos de 
presencia/ausencia de una especie en una muestra dada, por lo tanto, toma en 
cuenta si está dicha especie y cuantas veces está en un conjunto de muestras 
observadas (Escalante-Espinoza, 2003; Duarte-Gutiérrez, 2012). 
La Dominancia de las especies en frecuencia y abundancia se determinó 
mediante el ordenamiento de Olmstead-Tukey, que permite clasificar a las especies 
en dominantes, comunes, indicadoras y raras. Es una prueba no paramétrica que 
analiza gráficamente la abundancia promedio de cada especie en función del 
porcentaje de su frecuencia de aparición; discrimina como especies dominantes 
aquellas con abundancias y frecuencias mayores respecto a la media aritmética de 
ambas variables, como especies comunes aquellas que presentan abundancias 
menores a la mediana y la frecuencia mayor a la mediana, las especies indicadoras 
aquellas que presentan una abundancia mayor a la mediana y frecuencia menor a 
la mediana y las como especies raras aquellas que poseen un valor de abundancia 
y de frecuencia menores a la media de ambas variables (Ludwig y Reynolds, 1988; 
Varona-Cordero y Gutiérrez, 2003). 
Se obtuvieron dos dendrogramas de similitud por medio del coeficiente de 
Bray Curtis, el primero con el propósito de conocer la similitud de las temporadas 
 
 
14 
en “La Perla del Golfo” (lluvias, secas y nortes), el segundo para conocer la similitud 
de “La Perla del Golfo” con respecto a otras localidades del Golfo de México. Los 
trabajos utilizados fueron: Chace (1972), Christoffersen (1979), Williams (1984), 
Ray (1974), Abele y Kim (1986), Hermoso-Salazar y Martínez-Guzmán (1991), 
Hernández-Aguilera et al. (1996), Alvarez et al. (1999), Arenas-Fuentes y 
Hernández-Aguilera (2000), McClure (2005), Wicksten (2005), Hermoso-Salazar y 
Arvizu-Coyotzi (2007), Felder et al. (2009), Anker (2010), Hernández et al. (2010), 
Anker et al. (2012c), Duarte-Gutiérrez (2012), Duarte-Gutiérrez et al. (2014), Vasallo 
et al. (2014), Hermoso-Salazar y Arvizu-Coyotzi (2015). 
Adicionalmente se tomaron fotografías de cada especie reportada en este 
trabajo en el laboratorio de Microscopía y Fotografía de la Biodiversidad del IB de la 
UNAM bajo la tutela de la Biól. Susana Gúzman. 
6. Resultados 
Se obtuvieron170 organismos, pertenecientes a la familia Alpheidae, se 
registraron tres géneros y 17 especies. Alpheus fue el género más diverso con 10 
especies, mientras que Synalpheus fue segundo con seis especies y finalmente 
Automate tuvo una única especie. 
6.1 Riqueza 
Para la clasificación se siguió el ordenamiento taxonómico de Ahyong et al. 
(2011) y De Grave y Fransen (2011), para el subphylum Crustacea (Tabla 1). 
 
 
 
 
 
 
 
 
15 
Tabla 1. Lista taxonómica de camarones alféidos en “La Perla del Golfo”. 
 
 
 
 
 
 
 
Categoría taxonómica # sp. 
Subphylum Crustacea Brünnich, 1772
 Clase Malacostraca Latreille, 1802
 Subclase Eumalacostraca Grobben, 1892.0
 Superorden Eucarida Calman, 1904
 Orden Decapoda Latreille, 1802 
 Suborden Pleocyemata Burkenroad, 1963
 Infraorden Caridea, Dana, 1852
 Superfamilia Alpheoidea Rafinesque, 1815
 Familia Alpheidae Rafinesque 1815
 Género Alpheus Fabricius, 1798
 Alpheus amblyonyx Chace, 1972 1
 Alpheus bahamensis Rankin, 1898 2
 Alpheus cristulifrons Rathbun, 1900 3
 Alpheus formosus Gibbes, 1850 4
 Alpheus aff. normanni Kingsley, 1878 5
 Alpheus nuttingi (Schmitt, 1924) 6
 Alpheus aff. paracrinitus Miers, 1881 7
 Alpheus peasei (Armstrong, 1940) 8
 Alpheus viridari (Armstrong, 1949) 9
 Alpheus websteri Kingsley, 1880 10
 Género Automate de Man, 1888
 Automate dolichognatha de Man, 1888 11
 Género Synalpheus Spence Bate, 1888
 Synalpheus anasimus Chace, 1972 12
 Synalpheus antillensis (Coutière, 1909) 13
 Synalpheus dominicensis Armstrong, 1949 14
 Synalpheus fritzmuelleri Coutière, 1909 15
 Synalpheus scaphoceris Coutière, 1910 16
 Synalpheus townsendi Coutière, 1909 17
 
 
16 
Alpheus Fabricius, 1798 
Se han descrito cerca de 300 especies a nivel mundial (Anker y Nizinski, 
2011; De Grave y Fransen, 2011; Anker, 2012; Anker y De Grave, 2012; Almeida 
et al., 2013; Anker y Pachelle, 2013) en el Atlántico el registro es de 52 especies de 
Alpheus (Anker, 2012; Almeida et al., 2013). 
Estos organismos habitan desde la zona intermareal hasta 
aproximadamente 500 m de profundidad, extendiéndose en costas de áreas 
tropicales y subtropicales como estuarios, manglares y arrecifes de coral, se les 
puede encontrar en fondos arenosos y rocosos, así como especies de agua dulce, 
por ejemplo Alpheus cyanoteles de Malasia (Yeo y Ng, 1996). 
Otro aspecto relevante de los Alpheus es que muchas especies exhiben un 
comportamiento de monogamia, el cual consiste en la formación de un vínculo 
estable entre un macho y una hembra (Mathews, 2002; Rahman et al., 2003). 
El género ha sido dividido en siete grupos putativos de especies (Coutière, 
1899; 1905) los cuáles fueron usados por conveniencia y no como grupos 
taxonómicos formales. Grupo Megacheles (Macrocheles): que poseen capuchas 
oculares armadas, quelípedo mayor comprimido y curvado, con muescas y 
depresiones, quelípedo menor sin balaeniceps. Grupo Macrochirus (Sulcatus): que 
poseen capuchas oculares usualmente armadas, rostro a menudo dorsalmente 
aplanado, quelípedo mayor usualmente con una muesca dorsal y menos a menudo 
con muesca ventral, con una depresión longitudinal dorsal, quelípedo menor puede 
o no tener balaeniceps, con una espina móvil siempre negra en el exópodo del 
urópodo. Grupo Obesomanus: que poseen rostro reducido o ausente, quelípedo 
mayor usualmente redondeado proximalmente y aguzado distalmente, dedo móvil 
en forma de martillo y cierra sobre el extremo distal del dedo fijo, quelípedo menor 
sin balaeniceps. Grupo Crinitus: que poseen capuchas oculares desarmadas, rostro 
a menudo reducido, quelípedo mayor cilíndrico y liso, sin surcos o crestas, 
quelípedo menor puede o no tener balaeniceps. Grupo Brevirostris: que poseen 
capuchas oculares desarmadas, quelípedo mayor fuertemente comprimido, más o 
menos subrectangular, quelípedo menor puede o no tener balaeniceps. Grupo 
 
 
17 
Diadema: que poseen capuchas oculares usualmente desarmadas, quelípedo 
mayor redondeado u ovalado con surcos transversales cercanos a los dedos, 
quelípedo menor a menudo con balaeniceps en los machos. Grupo Edwardsii: que 
poseen capuchas oculares desarmadas, quelípedo mayor comprimido con muescas 
dorsales y ventrales próximas a la articulación del dactilo, muescas a menudo 
formando depresiones en forma de silla de montar lateral y mesial, quelípedo menor 
puede o no tener balaeniceps (Hendrix, 1971; Kim y Abele, 1988; McClure, 2005). 
Las características que distinguen al género son las siguientes. Sexta somita 
abdominal (abd6) sin una placa triangular en ángulo ventroposterior (Fig. 3a); 
endópodos de los tres últimos pares de pleópodos con apéndice interno y el 
segundo par con apéndice masculino en machos. Margen posterior del telson 
redondeado, recto, con puntos, pero no reducido posteriormente y terminando en 
forma rectangular (Fig. 3b), quelípedos distintivamente más largos y robustos que 
los otros pereiópodos. Margen frontal del caparazón no emarginado; ojos parcial o 
completamente cubiertos en vista dorsal (Fig. 3c), último segmento del tercer 
maxilípedo (Mxp3) no particularmente alargado, desarmado o con una “corona” de 
espinas distalmente (Fig. 3d). Endópodo posteriormente redondeado o truncado 
(Fig. 3e). Caparazón sin crestas o diminutos tubérculos lateralmente (Fig. 3f); dedos 
de los quelípedos no expandidos (Fig. 3g). Quelípedos desiguales en tamaño y 
asimétricos en forma; carpo sin setas en forma de “cepillo” mesialmente (Fig. 3h); 
ángulo pterigostomial sin una proyección fuerte y aguda (Fig. 3i). Quelípedos 
extendidos, quelípedo mayor con un mecanismo de “chasqueo” que consiste en un 
diente largo en el dactilo que encaja en una fosa profunda en la base del pollex (Fig. 
3j). Tercer al quinto par de pereiópodos robustos, con los dactilos simples, 
ocasionalmente biunguiculados. Mastigobranquias (similares a epipoditos) 
presentes en la coxa de los primeros cuatro pereiópodos (P1, P2, P3 y P4) (Fig. 3k); 
epipoditos presentes por lo menos en los dos primeros pares de pereiópodos; 
quelípedo mayor con discos adhesivos en el pistón (puede estar muy reducido en 
algunas especies) (Fig. 3l); segundo pleópodo con apéndice masculino en machos. 
Proceso incisivo, molar y antepenúltimo segmento del tercer maxilípedo no 
 
 
18 
significativamente extendidos (Fig. 3m y 3n) (Adaptado de Rodríguez, 1980; 
Williams, 1984; Kim y Abele, 1988; Duarte-Gutiérrez, 2012). 
 
 
Figura 3. Lista de caracteres morfológicos del género Alpheus Fabricius, 1798 (Modificado 
de Duarte-Gutiérrez, 2012). 
 
 
 
 
 
 
 
19 
Alpheus amblyonyx Chace, 1972 
Fig. 4a 
Localidad tipo: Bahía de la Asención, Quintana Roo, México (Chace, 1972). 
Distribución: Carolina del Norte, este y suroeste de Florida, EUA; Golfo de México, 
Veracruz, Quintana Roo, México; Islas Antillas, Puerto Rico, Santo Tomás, 
Dominica (Chace, 1972; Abele y Kim, 1986). 
Localidades conocidas para el Golfo de México: Florida, Luisiana, Texas, EUA; 
isla Lobos, cayo Arcas, arrecife Alacranes, México (Christoffersen, 1979; Williams, 
1984; Ray, 1974; Abele y Kim, 1986; Hernández-Aguilera, et al., 1996; Martínez-
Iglesias et al., 1996; McClure, 2005; Wicksten, 2005; Felder et al., 2009; Duarte-
Gutiérrez, 2012). 
Talla: LT: 15 mm, LC: 5 mm. 
Hábitat: Corales y lagunas arrecifales,sustrato areno-fangoso, bajo piedras, hasta 
40 m de profundidad (Chace, 1972; Christoffersen, 1979; Felder et al., 2009). 
Comentarios: Chace (1972) considera a esta especie cercana a A. macrocheles, 
puede ser distinguida por la presencia de un rostro más prominente. El dáctilo del 
quelípedo mayor el dactilo es más bulboso y la muesca transversal media de la 
superficie dorsal de la palma es más ancha y menos definida. Se recolectaron dos 
organismos en “La Perla del Golfo”, las tallas y morfología coinciden con lo que se 
menciona en la literatura (Christoffersen, 1979). 
 
 Alpheus bahamensis Rankin, 1898 
Fig. 4b 
Localidad tipo: Isla Nueva Providencia, Bahamas (Rankin, 1898). 
Distribución: Bermuda, Florida, Bahamas, Dry Tortugas, EUA; Golfo de México, 
costa este de la península de Yucatán, México; Trinidad y Tobago, Venezuela 
(Chace, 1972; Rodríguez, 1980). 
 
 
20 
Localidades conocidas para el Golfo de México: Dry Tortugas, Florida, EUA; isla 
Sacrificios, arrecife Hornos, arrecife de Enmedio, islas Lobos, Verde y Sacrificios, 
cayo Arcas (Chace, 1972; Ray, 1974; White, 1982; Morales-García, 1986; Gamiño-
Cruz et al., 1987; Hermoso-Salazar y Martínez-Guzmán, 1991; Hernández-Aguilera 
et al., 1996; Duarte-Gutiérrez, 2012). 
Talla: LT: 6 - 11 mm, LC: 2.5 - 4.6 mm. 
Hábitat: Entre corales vivos o muertos y piedras, en la zona intermareal, en las 
partes frontales de las crestas arrecifales, ocasional en praderas de pastos marinos 
hasta 2 m de profundidad (Chace, 1972; Martínez-Iglesias et al., 1997; McClure, 
2005). 
Comentarios: Esta especie era considerada como Alpheus hippotohe var. 
bahamensis. Se encontró en todos los sitios que se tomaron en cuenta para la 
comparación entre regiones, por lo que puede decirse que es una especie de amplia 
distribución, aunque no tan abundante ya que fueron encontrados cuatro 
organismos en los muestreos de nortes y secas “b” en lo realizado en “La Perla del 
Golfo”, las características morfológicas son coincidentes con Rankin (1898) y 
posteriormente a la descripción de Verrill (1922). 
 
Alpheus cristulifrons Rathbun, 1900 
Fig. 4c 
Localidad tipo: Archipiélago Fernando de Noronha, Brasil (Rathbun, 1900). 
Distribución: Tortugas Secas, Florida, Antillas, Golfo de México, Fernando de 
Noronha, Brasil (Chace, 1972; Kim y Abele, 1988). 
Localidades conocidas para el Golfo de México: Tortugas Secas, Florida, 
Luisiana, Texas EUA, isla Lobos, isla Verde, arrecife Hornos, arrecife de Enmedio 
Veracruz, cayo Arcas Campeche (Chace 1972; Ray, 1974; Pequegnat y Ray, 1974; 
White, 1982; Abele y Kim, 1986; Gamiño Cruz et al., 1987; Morales-Garcia, 1987; 
Martínez-Guzmán et al., 1989; Hermoso-Salazar y Martínez-Guzmán, 1991; 
 
 
21 
Hernández-Aguilera et al., 1996; Alvarez et al., 1999; McClure, 2005; Felder et al., 
2009; Duarte-Gutiérrez, 2012). 
Talla: LT: 7.09 - 16.02 mm, LC: 2.7 - 6.14 mm. 
Hábitat: Entre corales, algas calcáreas y piedras, puede excavar pequeñas 
cavidades, se ha encontrado asociado a diversos invertebrados (Christoffersen, 
1979; Criales, 1984; Anker et al., 2008c). 
Comentarios: Alpheus cristulifrons pertenece a un complejo de tres especies: A. 
cristulifrons Rathbun, 1900; A. utriensis Von Prahl, 1989 y A. xanthocarpus Anker, 
2008a, los organismos encontrados y revisados pertenecen a A. cristulifrons sensu 
stricto por la presencia de sub-balaeniceps, la carena rostral que se extiende hasta 
el área postorbital. Se corroboró la distribución de las especies pertenecientes a 
este complejo y los intervalos en cuanto al tamaño de los organismos es similar a lo 
que se maneja en la literatura para la especie. En nortes se obtuvo una abundancia 
de 29 organismos de los cuales 10 fueron hembras ovígeras, mientras que en secas 
“b” fue de cinco organismos con dos hembras ovígeras. 
 
Alpheus formosus Gibbes, 1850 
Fig. 4d 
Localidad tipo: Key West, Florida (Gibbes, 1850); Neotipo: Florida, EUA (Anker et 
al., 2008b). 
Distribución: Carolina del Norte, EUA; Golfo de México, Bermuda, Caribe, 
Colombia, Venezuela, Atolón Las Rocas, Fernando de Noronha, Ceará, Santa 
Catarina, Sao Paulo, Brasil (Chace, 1972; Ray, 1974; Felder y Chaney, 1979; 
Almeida et al., 2018). 
Localidades conocidas para el Golfo de México: Oeste de Florida, Luisiana, 
Texas, EUA; isla Lobos, isla Verde, isla Sacrificios, arrecife Hornos, arrecife de 
Enmedio, banco de Campeche, isla Pérez y arrecife Alacranes, México (Ray, 1974; 
White, 1982; Williams, 1984; Abele y Kim, 1986; Morales-Garcia, 1986; Gamiño-
Cruz et al., 1987; Martínez-Guzmán et al., 1989; Hermoso-Salazar y Martínez-
 
 
22 
Guzmán, 1991; Hernández-Aguilera et al., 1996; McClure, 2005; Duarte-Gutierrez, 
2012). 
Talla: LT: 8.54 - 21.4 mm, LC: 3.26 - 7.51 mm. 
Hábitat: Intermareal a 40 m, debajo de rocas, pedacería de coral y corales vivos y 
muertos, en pastos marinos, en conchas vacías (Strombus), ocasionalmente en 
esponjas, entre colonias de briozoarios y ocasionalmente entre sistemas de cuevas 
que conectan con el mar (Verril, 1922; Camp et al., 1977; Gore et al., 1978; Hobbs, 
1998; Chace, 1972; Anker et al., 2008b). 
Comentarios: A. formosus pertenece a un complejo integrado por tres especies: 
Alpheus panamensis Kingsley, 1878 (Pacífico oriental), A. paraformosus Anker, 
2008b (Caribe y Golfo de México) y A. formosus sensu stricto (Gibbes, 1850) 
(Atlántico occidental). A. formosus se puede distinguir por la presencia de 
balaeniceps setosos en el dedo móvil del quelípedo menor en ambos sexos, 
también en los surcos orbitorostrales que están posteriormente más extendidos. 
 
 
 
23 
 
Figura 4. a) Alpheus ambyonyx, b) A. bahamensis, c) A. cristulifrons y d) A. formosus. 
 
Alpheus aff. normanni Kingsley, 1878 
Fig. 5a 
Localidad tipo: Costa pacífica de Panamá (holotipo no disponible A. affinis) 
(Kingsley, 1878). 
Distribución: Bermuda, Virginia, EUA; a través del Golfo de México y las Antillas a 
Sao Paulo, Brasil. (Chace, 1972; Rodriguez, 1980; Williams, 1984; Hermoso-
Salazar y Martínez-Guzmán, 1991). 
Localidades conocidas para el Golfo de México: Costa occidental de la Florida 
hasta Luisiana, EUA; isla Lobos, isla Sacrificios, arrecife de Enmedio, isla Verde, 
isla Perez, arrecife Alacranes, México (Chace, 1972; Ray, 1974; Gore, 1981; White, 
1982; Morales-García, 1986; Abele y Kim, 1986; Gamiño-Cruz et al., 1987; 
 
 
24 
Martínez-Guzmán et al., 1989; Hermoso-Salazar y Martínez-Guzmán, 1991; 
Hernández et al., 1996; Alvarez et al., 1999; Duarte-Gutiérrez, 2012). 
Talla: LT: 12.08 - 13.66 mm, LC: 4.06 - 4.73 mm. 
Hábitat: Especie asociada a vegetación marina (pastos, algas) y pedacería de coral, 
bajo rocas, entre tubos de poliquetos y en fondos blandos (Hendrix, 1971; Chace, 
1972; Martínez-Iglesias et al., 1997). 
Comentarios: Se han observado diferencias entre las poblaciones que se 
encuentran en el Pacífico y las que se encuentran en el Atlántico sobre todo en lo 
que respecta a la forma del quelípedo menor, se considera un complejo de especie 
(Soledade y Almeida, 2013; Anker et al., 2016; Almeida, et al., 2018), sin embargo 
no ha sido publicada la revisión taxonómica. Ésta especie se asocia a vegetación 
marina y a pedacería de coral. Fueron colectados dos organismos en secas “b”, uno 
es una hembra ovígera con las medidas coincidentes con la literatura. 
 
Alpheus nuttingi (Schmitt, 1924) 
Fig. 5b 
Localidad tipo: Barbados, islas Pelicano; Neotipo: Bocas del Toro, isla Carenero, 
Panamá (Anker et al., 2007). 
Distribución: Key West, Florida, EUA; Golfo de México, isla Providencia, 
Panamá; Ceará, Santa Catarina, Alagoas, Brasil (Chace, 1972; Anker et al., 2007; 
Almeida et al., 2018). 
Localidades conocidas para el Golfo de México: Florida, EUA; Tamaulipas, 
arrecifes de Veracruz, Antón Lizardo, cayo Arcas, cayo Arenas, Campeche y 
Yucatán, México (Abele y Kim, 1986; Hernández-Aguilera et al., 1996; Alvarez et 
al., 1999; McClure,2005). 
Talla: LT: 6.7 - 16.41 mm, LC: 4.7 - 6.27 mm. 
Hábitat: Ésta especie se encuentra principalmente en fondos arenosos, entre 
pedacería de coral y rocas de 0 - 5 m (Hendrix, 1971; Anker et al., 2007). 
 
 
25 
Comentarios: Esta especie se encuentra en un complejo con otras tres especies: 
A. galapagensis, A. millsae y A. nuttingi sensu estricto. A. nuttingi se distribuye en 
el Atlántico occidental, mientras que las otras dos especies se encuentran en el 
Pacífico (Anker et al., 2007). 
 
Alpheus aff. paracrinitus Miers, 1881 
Fig. 5c 
Localidad tipo: Gorée, Senegal (Miers, 1881). 
Distribución: Pantropical (Chace, 1972). 
Localidades conocidas para el Golfo de México: Costa occidental de la Florida, 
Louisiana, Texas, EUA; norte de Veracruz, isla Lobos, arrecife de Enmedio, cayo 
Arcas, costa oriental de Yucatán, arrecife Serpiente, arrecife Madagascar y arrecife 
Alacranes, México (Abele y Kim, 1986; Hernández-Aguilera et al., 1996; Alvarez et 
al., 1999; Felder et al., 2009; Duarte-Gutiérrez, 2012). 
Talla: LT: 7.38 - 25.52 mm, LC: 2.33 - 8.97 mm. 
Hábitat: Especie asociada a pastos marinos, corales del género Porites y cavidades 
de rocas, entre tubos de poliquetos, desde la zona intermareal hasta 22 m de 
profundidad (Hendrix, 1971; Chace, 1972). 
Comentarios: Esta especie se encuentra en un complejo, Anker et al. (en prep.), 
su taxonomía necesita ser revisada más a detalle puesto que tuvo una gran 
abundancia, no se registraron diferencias entre los organismos en vivo y lo que se 
menciona en la literatura. No ha sido publicada la literatura formal donde se hace la 
separación del complejo de especies en que ésta presenta. Se encontraron dos 
hembras ovígeras, ambas colectadas en el muestreo de secas “a”. 
 
 
 
 
 
 
26 
Alpheus peasei (Armstrong, 1940) 
Fig. 5d 
Localidad tipo: Arrecife Castle Harbor, Bermuda (Armstrong, 1940). 
Distribución: Bermuda, cayos de Florida EUA; península de Yucatán, México; isla 
Providencia a Tobago (Chace, 1972; Felder et al., 2009; Duarte-Gutiérrez, 2012). 
Localidades conocidas para el Golfo de México: Cayos de Florida, EUA; región 
occidental de Cuba, arrecife Alacranes, México (Abele y Kim, 1986; Felder et al., 
2009; Duarte-Gutiérrez, 2012). 
Talla: LT: 9.3 - 11.6 mm, LC: 3.4 - 4.58 mm. 
Hábitat: En sustratos rocosos, pedacería de coral muerto, entre tubos de 
poliquetos, desde la zona intermareal hasta más de 25 m (Ray, 1974; McClure, 
2005). 
Comentarios: Sólo se encontraron dos organismos de esta especie, no se hallaron 
hembras ovígeras, las tallas y la morfología de los organismos encontrados son 
coincidentes con lo que se reporta en la literatura. 
 
 
 
27 
 
Figura 5. a) Alpheus aff. normanni, b) A. nuttingi, c) A. aff. paracrinitus y d) A. peasei. 
 
Alpheus viridari (Armstrong, 1949) 
Fig. 8a 
Localidad tipo: Barahona, República Dominicana (Armstrong, 1949). 
Distribución: Cayos de la Florida, EUA; península de Yucatán, México a Trinidad, 
Curazao (Chace, 1972). 
Localidades conocidas para el Golfo de México: Cayos de Florida, EUA; arrecife 
Madagascar, México. (Abele y Kim, 1986; McClure, 2005; Duarte-Gutiérrez, 2012). 
Talla: LT: 9.72 mm, LC: 3.56 mm. 
 
 
28 
Hábitat: Fondos lodosos, arenosos y pastos marinos, raíces de mangle, macizos 
de algas calcáreas, arrecifes, desde intermareal a los 17 m de profundidad (Hendrix, 
1971; Carvacho, 1979; McClure, 2005). 
Comentarios: Sólo se encontró un organismo en secas “b”, no se hallaron 
diferencias con respecto a la descripción original. 
Nuevo registro: Con lo obtenido en este trabajo se tiene un nuevo registro para 
Veracruz. 
 
Alpheus websteri Kingsley, 1880 
Fig. 8b 
Localidad tipo: Key West, Florida, EUA. Neotipo: Bayahíbe, República Dominicana 
(Kingsley, 1880). 
Distribución: Cayos de Florida, EUA; Tamaulipas, Quintana Roo, México; 
Honduras, Cuba, Venezuela, Barbados, Brasil (Kim y Abele, 1988; Anker et al., 
2008a; Duarte-Gutiérrez, 2012). 
Localidades conocidas para el Golfo de México: Cayos de Florida, EUA; costa 
norte de Tamaulipas, México, (Anker et al., 2008a; Alvarez et al., 2011; Duarte-
Gutiérrez, 2012). 
Talla: LT: 22.98 mm, LC: 8.32 mm. 
Hábitat: En la zona intermareal y submareal somera, bajo piedras y en arrecifes 
coralinos, fondos arenosos, profundidades de 0 a 10 m (Chace, 1972; Anker et al., 
2008a). 
Comentarios: Ésta especie está dentro de un complejo que incluye a las especies 
de Alpheus arenesis que se distribuye en el Pacífico este y a Alpheus fagei en el 
Atlántico este (Anker et al., 2008a). 
Nuevo registro: Con lo obtenido en este trabajo se tiene un nuevo registro para 
Veracruz. 
 
 
29 
Automate de Man, 1888 
Este género es poco diverso, se encuentra en ambientes marinos y salobres, 
la mayoría de las especies se distribuyen en aguas de menos de 100 m de 
profundidad, en pedacería de coral, escombros, dentro de cavidades coralinas, 
pastos marinos y pueden presentar simbiosis con organismos del infraorden 
Gebiidea dentro de sus madrigueras. El género contiene 12 especies en el mundo 
y la mitad registrada en el Atlántico occidental (Anker y Komai, 2004; Duarte-
Gutiérrez, 2012; Wang y Sha, 2017; Ramos-Tafur, 2018). 
Las características que distinguen al género son: caparazón sin espinas, 
muesca cardiaca distinguible, sexta somita abdominal (abd 6) sin una placa 
triangular en ángulo ventroposterior (Fig. 6a). Margen posterior del telson 
redondeado, recto, con puntos, pero no reducido posteriormente y región distal en 
forma rectangular (Fig. 6b), epipoditos en los dos primeros pares de pereiópodos, 
quelípedos distintivamente más largos y robustos que los otros pereiópodos; ojos 
completamente expuestos en vista dorsal (Fig. 6c); último segmento del tercer 
maxilípedo armado dorsalmente con espinas hasta cerca de un tercio de la longitud 
del apéndice (Fig. 6d). Quelípedos desiguales en tamaño y asimétricos en forma, 
sexualmente dimórficos; con dactilo en posición dorsal (Fig. 6e); segundo pleópodo 
con apendice masculina en ambos sexos, un par de pleópodos parecidos a 
epipoditos, los machos no presentan apendix masculina en el primer par de 
pleópodos (Adaptado de Chace, 1972; Wicksten, 1999; Anker y Komai, 2004; 
Duarte-Gutiérrez, 2012; Wang y Sha, 2017). 
 
 
 
30 
 
Figura 6. Diagrama con caracteres morfológicos del género Automate De Man, 1888 
(Modificado de Duarte-Gutiérrez, 2012). 
 
Automate dolichognatha de Mann, 1888 
Fig. 8c 
Localidad tipo: Djaga Utara, Djakarta, Indonesia (de Mann, 1888). 
Distribución: Carolina del Norte, EUA; Golfo de México, islas Vírgenes, isla Antigua 
y Barbuda y península de Yucatán, México; Golfo de Panamá; Indo-Pacífico, mar 
Rojo a Samoa, Maldivas (Chace, 1972; Anker y Komai, 2004). 
Localidades conocidas para el Golfo de México: Suroeste de la Florida, EUA; 
isla Sacrificios, Triángulo oeste, cayo Arenas, isla Pérez, arrecife Alacranes y costa 
oriental del estado de Yucatán, México (Hernández-Aguilera et al., 1996; Felder et 
al., 2009; Duarte-Gutiérrez, 2012). 
Talla: LT: 12.3 - 13.53 mm, LC: 3.5 - 3.69 mm. 
 
 
31 
Hábitat: Bajo rocas, escombros, en pozas de marea, pedacería de coral, en 
profundidades de 0 - 50 m (Manning y Chace, 1990, Felder et al., 2009). 
Comentarios: Habitante de aguas someras, con fondos arenosos, cubiertos por 
pastos marinos y debajo de rocas. Los rasgos diagnósticos incluyen la armadura 
distal del telson y la ausencia de una proyección frontal-mesial o rostro, el propodio 
de los pereiópodos tres y cuatro están armados con espinas móviles en el margen 
flexor. Se han sinonimizado 4 especies nominales dentro de A. dolichognatha las 
cuales son: A. gardineri, A. kingsleyi, A. haightae y A. johnsoni. Anker y Komai 
(2004) sugieren que por lo menos A. gardineri y A. johnsoni pueden ser especies 
válidas, sin embargo, hace falta una revisión más detallada. 
 
Synalpheus Spence Bate, 1888 
Es el segundogénero más diverso de la familia, con más de 160 especies a 
nivel mundial y con más de 60 especies en el Atlántico occidental (Banner y Banner, 
1975; Chace, 1988; Anker et al., 2006; Ríos y Duffy, 2007; De Grave y Fransen, 
2011; Anker et al., 2012), adicionalmente sus especies pueden tener una relación 
simbiótica con otros organismos marinos, como esponjas, corales y crinoideos 
(Coutière, 1909; Banner y Banner, 1975; Bruce, 1976; Rios y Duffy, 2007; Hultgren 
y Duffy, 2012), algunas especies presentan organización social. Está caracterizado 
por altos niveles de especiación críptica (Morrison et al., 2004; Ríos y Duffy, 2007; 
De Grave et al., 2008; Macdonald et al., 2009; Anker y De Grave, 2008; Mathews y 
Anker, 2009). Coutière (1909) subdividió este género en seis grupos de especies 
sin darles un estatus subgenérico formal: Comatularum, Brevicarpus, Laevimanus 
(posteriormente llamado Gambarelloides), Neomeris, Biunguiculatus 
(posteriormente llamado Coutierei) y Paulsoni. Más tarde, Banner y Banner (1975) 
reevaluaron las definiciones de estos grupos y concluyeron que sólo los primeros 
tres listados “pudieran tener la suficiente coherencia para ser reconocidos” (Ríos y 
Duffy, 2007). Adicionalmente, Hultgren et al. (2014) hicieron un análisis molecular 
de COI, 16S, 18S y PEPCK, y obtuvieron lo mismo que Banner y Banner (1975). El 
 
 
32 
grupo de Synalpheus gambarelloides (Nardo, 1847) es el más estudiado dentro de 
los alféidos y el más diverso con más de 70 especies descritas. 
Caracteres de reconocimiento. Primer par de pereiópodos con los quelípedos 
asimétricos, dactilo del quelípedo mayor con un diente molar en el borde cortante, 
quelípedo menor simple, palma lisa, carpo del segundo par de pereiópodos 
subdividido en cuatro o cinco segmentos, dactilos de los últimos tres pares de 
pereiópodos biunguiculados, pereiópodos sin epipoditos (Fig. 7a), margen anterior 
del caparazón cubriendo los ojos anteroventralmente (Fig. 7b), región pterigostomial 
aguda, sin terminar necesariamente en una espina. Región frontal tridentada, 
formada por un rostro corto, y por las capuchas oculares armadas con dientes 
orbitales (Fig. 7b), telson con margen distal ampliamente convexo o reducido a un 
espacio entre las espinas distales marginales (Fig. 7c). 
 
 
 
 
33 
 
Figura 7. Diagrama con caracteres morfológicos del género Synalpheus Spence Bate, 1888 
(Modificado de Ríos y Duffy, 2007). 
 
Synalpheus anasimus Chace, 1972 
Fig. 8d 
Localidad tipo: Bahía de la Ascención, Quintana Roo, México (Chace, 1972). 
Distribución: Suroeste de Golfo de México a Quintana Roo, México; Cuba, 
Panamá, Sn. Martín (Chace, 1972; Duffy, 1992; McClure, 2005; Anker et al., 2012). 
Localidades conocidas para el Golfo de México: Arrecifes de Veracruz y Antón 
Lizardo, Veracruz, México (Hernández-Aguilera et al., 1996; Alvarez et al., 1999; 
Anker et al., 2012). 
Talla: LT: 8.48 - 11.8 mm, LC: 3.24 - 3.53 mm. 
 
 
34 
Hábitat: Corales, en aguas someras, las hembras se pueden encontrar en la parte 
superior de corales erosionados (Chace, 1972; Anker et al., 2012). 
Comentarios: Se recolectaron 2 organismos, uno de los cuáles fue una hembra 
ovígera, las características morfológicas son coincidentes con lo reportado por 
Anker et al. (2012c), pertenece al grupo de los gambarelloides pero es distinguible 
por el rostro deprimido dirigido hacia arriba, espinas dorsales en la parte anterior del 
telson, el carpo del segundo pereiópodo subdividido en cinco segmentos. 
 
 
Figura 8. a) Alpheus viridari, b) A. websteri, c) Automate dolichognatha y 
d) Synalpheus anasimus. 
 
 
 
 
 
35 
Synalpheus antillensis (Coutière, 1909) 
Localidad tipo: Sto. Tomás, islas Vírgenes, EUA (Coutière, 1909). 
Distribución: Golfo de México, península de Yucatán México; Utila, Honduras; isla 
Grande, Bocas del Toro, Panamá; islas Vírgenes, EUA; Bayahibe, República 
Dominicana; isla Margarita, archipiélago Los Roques, Venezuela; Sn. Martin; 
Trinidad y Tobago; Ceará, Atolón Las Rocas, Alagoas, Bahia, Espíritu Santo, Rio de 
Janeiro, Sao Paulo, Brasil (Coutière, 1909; Chace, 1956; Ray, 1974; Duarte-
Gutiérrez, 2012; Anker et al., 2012). 
Localidades conocidas para el Golfo de México: Flower Garden Banks, Texas, 
EUA; isla Pérez, arrecife Alacranes, Yucatán, México (Duarte-Gutiérrez, 2012; 
Anker et al., 2012). 
Talla: LT: 11.8 mm, LC: 4.5 mm. 
Hábitat: Arrecifes someros, hábitats similares de sustratos duros, profundidad de 1-
42 m en rocas coralinas, raramente entre esponjas, generalmente en parejas 
heterosexuales (Anker et al., 2012). 
Comentarios: S. antillensis fue descrita originalmente por Coutière (1909) como 
una forma de S. minus Say 1818 y en estudios subsecuentes fue listada como una 
subespecie de S. minus (Chace 1956) o como una sinonimia junior (Christoffersen, 
1979). En la literatura se reporta la distribución de Brasil hasta Texas (Duarte-
Gutiérrez, 2012; Anker et al., 2012). 
Nuevo registro: Con lo obtenido en el presente trabajo se tiene una ampliación de 
distribución y un nuevo registro para Veracruz. 
 
Synalpheus dominicensis Armstrong, 1949 
Fig. 9a 
Localidad tipo: Arrecife Piedra Prieta, República Dominicana (Armstrong, 1949). 
 
 
36 
Distribución: Yucatán y Quintana Roo, México; Barahona, Republica Dominicana; 
Cuba; Belice; Jamaica; Aruba, Curaçao, Panamá; Sn. Martín, Barbados (Armstrong 
1949; Lemaitre, 1984; Duffy, 1992; Martínez-Iglesias et al., 1996; Anker et al., 2012). 
Localidades conocidas para el Golfo de México: Arrecife Alacranes y arrecife 
Madagascar, Yucatán, México (Duarte-Gutiérrez, 2012). 
Talla: LT: 8.06 - 9.69 mm, LC: 3.68 - 3.96 mm. 
Hábitat: Áreas someras de los arrecifes de coral, en profundidades de 0.5 - 14 m, 
en crestas de corales parcialmente erosionados, típicamente en parejas 
heterosexuales (Anker et al., 2012). 
Comentarios: Es la única especie en el Atlántico oeste que posee una fila de setas 
espiniformes en el mero del tercer y cuarto par de pereiópodos. 
Nuevo registro: Con lo obtenido en este trabajo se tiene una ampliación del límite 
norte de distribución y un nuevo registro para Veracruz. 
 
Synalpheus fritzmuelleri Coutière, 1909 
Fig. 9b 
Localidad tipo: Marco, Florida (Coutière, 1909). 
Distribución: Carolina del Norte, Florida, EUA; Golfo de México; Bermuda a estado 
de Santa Catarina, Atolón Las Rocas y Archipiélago de São Pedro y São Paulo, 
Brasil; islas Santa Helena y Ascención, este del Pacífico (Chace, 1972; Williams, 
1984; Christoffersen, 1998; Anker et al., 2012). 
Localidades conocidas para el Golfo de México: Costa occidental de la Florida, 
Louisiana, Texas, EUA; isla Lobos, arrecifes de Veracruz, Antón Lizardo y Montepío, 
laguna de Términos, arrecife Alacranes y costa oriental de Yucatán, México (Abele 
y Kim, 1986; Román, 1988; Hernández-Aguilera et al., 1996; Alvarez et al., 1999; 
McClure, 2005; Felder et al., 2009; Duarte-Gutiérrez, 2012). 
Talla: LT: 6.43 - 17.4 mm, LC: 2.16 - 6.23 mm. 
 
 
37 
Hábitat: Arrecifes someros, sustratos rocosos, profundidad de 0-51m, bajo rocas, 
en agregaciones de algas marinas, en asociación con diversos invertebrados, 
regularmente en parejas heterosexuales (Anker et al., 2012). 
Comentarios: Es una especie bastante abundante sobre todo en los muestreos de 
nortes y secas “b”, se registraron 23 organismos de los cuáles cuatro fueron 
hembras ovígeras, con una media en el tamaño de 1.2 cm en la longitud total y 0.5 
cm en la longitud del cefalotórax. 
 
Synalpheus scaphoceris Coutière, 1910 
Fig. 9c 
Localidad tipo: Dry Tortugas, Florida, EUA (Coutière, 1910). 
Distribución: Dry Tortugas, Cayos de Florida, EUA; Golfo de México, Puerto Rico, 
Ceará a Santa Catarina, Pernambuco a São Paulo, Brasil (Pequegnat y Ray 1974; 
Duffy, 1992; Christoffersen, 1998; Anker et al., 2012). 
Localidades conocidas para el Golfo de México: Cayos de Florida, costa 
occidental deFlorida, Louisiana, West Flower Gardens Banks, EUA; isla Lobos y 
arrecifes de Veracruz, Triángulo oeste y cayo Arcas, Campeche, México (Pequegnat 
y Ray, 1974; Dardeau, 1984; Abele y Kim, 1986; Hernández-Aguilera et al., 1996; 
Alvarez et al., 1999; McClure, 2005; Duarte-Gutiérrez, 2012). 
Talla: LT: 8.22 - 9.43 mm, LC: 3.43 - 3.55 mm. 
Hábitat: Arrecifes de coral someros, en profundidades de 0.5 - 20 m, en oquedades 
de coral muerto, entre rocas y en agujeros en la madera del mangle, típicamente en 
parejas heterosexuales (Schmitt, 1924; Dardeau, 1986; Anker et al., 2012). 
Comentarios: Esta especie era considerada como una subespecie de Synalpheus 
townsendi, se diferencian en vida por un patrón de coloración punteado, así mismo 
S. scaphoceris tiene un fuerte proceso rostral ventral con una cavidad 
posteroventral, también el proceso dorsodistal obtuso del quelípedo mayor y la 
ausencia de apéndices internos en los pleópodos de los machos, es abundante en 
 
 
38 
las zonas del Caribe, zonas adyacentes del Golfo de México y el sureste de Florida 
(Dardeau, 1986). 
 
Synalpheus townsendi Coutière, 1909 
Fig. 9d 
Localidad tipo: Cabo San Blas, Florida, EUA (Coutière, 1909). 
Distribución: Carolina del Norte, Florida, Bermuda, EUA; Golfo de México, Atolón 
Las Rocas, Alagoas, Espírito Santo, Rio de Janeiro, Brasil (Chace, 1972; Williams 
1984; Christoffersen, 1979, 1998; McClure, 2005; Anker et al., 2012). 
Localidades conocidas para el Golfo de México: A lo largo de la costa occidental 
de la Florida hasta Texas, EUA; norte y centro del litoral de Tamaulipas, arrecifes 
de Veracruz y Antón Lizardo, costas del estado de Campeche, arrecife Alacranes y 
costa oriental de Yucatán, México (Williams, 1984; Abele y Kim, 1986; Hernández-
Aguilera et al., 1996; Alvarez et al., 1999; McClure, 2005; Felder et al., 2009; Duarte-
Gutiérrez, 2012). 
Talla: LT: 8.17 - 9.18 mm, LC: 3.07 - 3.54 mm. 
Hábitat: Pedacería de coral, coral vivo, esponjas, nódulos de algas, agujeros en la 
madera, intersticial hasta los 102 m, en ascidias coloniales Didemnidae, y en 
asociación con un crinoideo Davister rubiginosus, típicamente en parejas 
heterosexuales (Rouse,1970; Gore et al., 1978; Rodríguez, 1980; Reed et al., 1982; 
Duffy, 1992; Anker et al., 2012). 
Comentarios: Coutière (1909), describió especies nominales con tres formas S. t. 
brevispinis de Baja California, S. t. mexicanus del Golfo de California y S. t. 
productus del Golfo de México además de S. t. townsendi. Rathbun (1910), describió 
otra subespecie más S. t. peruvianus de Perú y Coutière (1910), describe otra 
subespecie S. t. scaphoceris de Dry Tortugas, Florida. Hermoso-Salzar y 
colaboradores en 2005, elevan a especie S. townsendi, S. mexicanus, S. brevispinis 
y S. peruvianus. 
 
 
39 
 
 
Figura 9. a) Synalpheus dominicensis, b) S. fritzmuelleri, c) S. scaphoceris y 
d) S. townsendi. 
 
6.2 Distribución 
Nuevos registros 
Las 17 especies de alféidos son nuevos registros para el arrecife “La Perla 
del Golfo”, además se identificó que cuatro especies de alféidos (Alpheus viridari, 
A. websteri, Synalpheus antillensis y S. dominicensis) son nuevos registros para el 
estado de Veracruz (Tabla 2). Se corrobora la presencia de A. websteri y S. 
dominicensis en Veracruz cómo lo infirieron Alvarez et al. (2011). 
 
 
 
40 
Tabla 2. Nuevos registros de alféidos para Veracruz, en “La Perla del Golfo”, obtenidos en 
las recolectas de este trabajo. 
 
 
Distribución en el Atlántico oeste 
Las especies de alféidos encontradas en “La Perla del Golfo” tienen una 
distribución que de acuerdo con la regionalización de Spalding y colaboradores 
(2007) se da en los reinos: a) Atlántico Templado del Norte con el 58.8% del total 
de las especies, b) Atlántico Tropical con el 100% de las especies y c) Templado de 
Sudamérica con 17.6% (Tabla 3), la mayoría de las especies encontradas en este 
estudio presentan una amplia distribución y se tiene una mayor representación de 
especies hacia el hemisferio norte que al sur (Fig. 10). 
 
Tabla 3. Distribución en porcentaje de especies encontrada en “La Perla del Golfo” por 
reino y provincia biogeográfica (según Spalding et al., 2007). 
 
 
 
Especie Autoridad Localidad
Número de 
organismos
Longitud del 
caparazón 
(mm)
Longitud 
total (mm)
Alpheus viridari Armstrong, 1949 Perla del Golfo 1 3.6 9.7
Alpheus websteri Kingsley, 1880 Perla del Golfo 1 0.8 2.3
Synalpheus antillensis Coutière, 1909 Perla del Golfo 1 4.5 11.8
Synalpheus dominicensis Armstrong, 1949 Perla del Golfo 2 3.9 9.6
Reino Provincia Especies por reino (%) Especies por provincia (%)
Atlántico Templado 
Atlántico templado frío 
del noroeste
58.8 5.8
del Norte
Atlántico templado 
cálido del noroeste
52.9
Atlántico tropical del 
noroeste
100
Atlántico Tropical
Plataforma del norte de 
Brasil
100 52.9
Atlántico tropical 
suroeste
29.4
Templado de 
Sudamérica
Atlántico templado 
cálido del suroeste
17.6 17.6
 
 
41 
 
 
 
 
 
 
Figura 10. Mapa de distribuciones de los géneros de alféidos de “La Perla del Golfo”. (Las 
líneas de colores separan los géneros: Alpheus en azul, Automate en verde y Synalpheus 
en morado y colores del mapa corresponden a la tabla 3). 
 
 
1 Alpheus amblyonyx
2 Alpheus bahamensis
3 Alpheus cristulifrons
4 Alpheus formosus
5 Alpheus aff. normanni
6 Alpheus nuttingi
7 Alpheus aff. paracrinitus
8 Alpheus peasei
9 Alpheus viridari
10 Alpheus websteri
11 Automate dolichognatha
12 Synalpheus anasimus
13 Synalpheus antillensis
14 Synalpheus dominicensis
15 Synalpheus fritzmuelleri
16 Synalpheus scaphoceris
17 Synalpheus townsendi
 
 
42 
Dendrograma de similitud de localidades 
El dendrograma de similitud para las localidades, se asoció en primer lugar 
Montepío con arrecife Triángulos, en conjunto los dos se asociaron con cayo Arcas, 
estas tres localidades se asociaron con “La Perla del Golfo”, este grupo de cuatro 
localidades se asocia a otro grupo que conformaron el PNSAV y cayo Arenas, el 
tercer grupo lo conforma arrecife Alacranes (Fig. 11). 
 
Figura 11. Diagrama de similitud de Bray Curtis (presencia-ausencia de especies) para “La 
Perla del Golfo” y otras localidades del Golfo de México. 
 
6.3 Estructura de la comunidad 
Riqueza y abundancia 
Con base en los muestreos se observó que la riqueza más alta se presentó 
en mayo (secas “b”) de 2014 con 14 especies, mientras que mayo (secas “a”) y 
agosto (lluvias) de 2013 presentaron la menor riqueza, ambas con seis especies 
(Fig. 12), por otra parte, en febrero (nortes) de 2014 fue la temporada en la que se 
encontró mayor abundancia con 60 individuos y agosto (lluvias) de 2013 presentó 
 
 
43 
la menor abundancia con 34 individuos (Fig. 13). La especie más abundante fue 
Alpheus formosus con 48 individuos a lo largo de los muestreos, mientras que A. 
viridari, A. websteri, y Synalpheus antillensis fueron las menos abundantes con sólo 
un individuo (Tabla 4). 
 
Figura 12. Variación de la riqueza de especies por temporada de recolecta. 
 
 
Figura 13. Variación de la abundancia de especies por temporada de recolecta. 
 
 
44 
 
Tabla 4. Valores de abundancia por recolecta de las especies capturadas en “La Perla del 
Golfo”. 
 
 
Estimador Chao 2 
En la matriz de datos utilizada las filas representan las especies obtenidas para este 
trabajo: 17 y las columnas representan el número de muestreos: 4, con ello se 
generó la curva de acumulación de especies con el estimador Chao 2 para datos de 
presencia/ausencia. Dicho estimador arroja un valor de 43.08 especies, lo cual 
indica que faltan aproximadamente 26 especies por encontrar (Fig. 14). 
 
Especies Secas "a" Lluvias Nortes Secas "b"
Alpheus amblyonyx 2 0 0 0
Alpheus bahamensis 0 0 2 2
Alpheus cristulifrons 0 0 29 5
Alpheus formosus 27 12 2 7
Alpheus aff. normanni 0 0 0 2
Alpheus nuttingi 1 5 1 1
Alpheus aff. paracrinitus7 13 4 4
Alpheus peasei 0 0 1 1
Alpheus viridari 0 0 0 1
Alpheus websteri 0 0 0 1
Automate dolichognatha 0 0 0 2
Synalpheus anasimus 0 0 0 2
Synalpheus antillensis 0 0 1 0
Synalpheus dominicensis 0 0 2 0
Synalpheus fritzmüelleri 0 1 17 5
Synalpheus scaphoceris 2 2 0 1
Synalpheus townsendi 1 1 1 2
Total 40 34 60 36
 
 
45 
 
Figura 14. Curva acumulativa de especies generada por el estimador no paramétrico 
Chao2, para las especies de “La Perla del Golfo”. 
 
Índices ecológicos 
La variación en los parámetros de diversidad distingue mayo de 2014 (secas 
“b”) con un valor de 3.48 como el más alto, mientras mayo de 2013 (secas “a”) con 
1.52 es el menor, en la diversidad máxima también mayo de 2014 (secas “b”) es el 
mayor con 3.81, el menor son los meses de mayo de 2013 (secas “a”) y febrero de 
2014 (nortes) con 2.58 ambos (Fig. 15). La Equidad tuvo sus picos con 0.91 en 
secas “b” siendo este el valor más alto, el menor valor es para secas “a” con 0.59, 
la Dominancia mayor se presentó en secas “a” con 0.41, el valor menor fue en secas 
“b” con 0.11 (Fig. 16). 
 
 
 
46 
 
Figura 15. Variación temporal de los parámetros ecológicos en los muestreos: a) diversidad 
y b) diversidad máxima. 
 
 
Figura 16. Variación temporal de los parámetros ecológicos en los muestreos: a) Equidad 
y b) Dominancia. 
 
Anualmente el valor de la diversidad fue 2.09 y la diversidad maxima obtuvo 
un valor de 4.09, adicionalmente el valor de Equidad fue de 0.51, mientras que 
Dominancia 0.49 (Tabla 5). 
 
 
 
 
 
 
 
47 
Tabla 5. Índice de Shannon-Wiener (H’), de diversidad máxima (H’max), Dominancia (D) y 
Pielou (J) por temporadas. 
 
 
Olmstead-Tukey 
El ordenamiento de Olmstead-Tukey (Fig. 17) mostró como especies raras a: 
Alpheus. amblyonyx, A. bahamensis, A. aff. normanni, A. peasei, A. viridari, A. 
websteri, Automate dolichognatha, Synalpheus. anasimus, S. antillensis, S. 
dominicensis (58.8%); como especie común a: Alpheus cristulifrons (5.9%); y como 
especies dominantes a: Alpheus formosus, A. nuttingi, A. aff. paracrinitus, 
Synalpheus fritzmuelleri, S. scaphoceris, y S. townsendi (35.3%). 
 
Figura 17. Diagrama de Olmstead-Tukey para las especies de alféidos de “La Perla del 
Golfo”. 
Temporada Especies H' H'max J' D
Secas "a" 6 1.52 2.58 0.59 0.41
Lluvias 6 2.00 2.58 0.78 0.22
Nortes 10 2.17 3.46 0.65 0.35
Secas "b" 14 3.48 3.81 0.91 0.09
Anual 17 2.09 4.09 0.51 0.49
Temporada Especies Individuos H' H' max D J'
Secas 8 40 1.83 2.08 0.43 0.61
Lluvias 6 34 2.01 1.79 0.30 0.78
Nortes 11 61 2.25 2.40 0.31 0.65
Secas 14 36 3.48 2.64 0.11 0.91
1 Alpheus amblyonyx
2 Alpheus bahamensis
3 Alpheus cristulifrons
4 Alpheus formosus
5 Alpheus aff. normanni
6 Alpheus nuttingi
7 Alpheus aff. paracrinitus
8 Alpheus peasei
9 Alpheus viridari
10 Alpheus websteri
11 Automate dolichognatha
12 Synalpheus anasimus
13 Synalpheus antillensis
14 Synalpheus dominicensis
15 Synalpheus fritzmuelleri
16 Synalpheus scaphoceris
17 Synalpheus townsendi
 
 
48 
Dendrograma de similitud por temporadas 
En el dendrograma del análisis de similitud de Bray-Curtis para la 
composición de los alféidos por temporada, se agruparon secas “b”, lluvias y secas 
“a”, como un grupo aparte se encontró a nortes (Fig. 18). 
 
 
Figura 18. Diagrama de similitud de Bray Curtis por temporada en “La Perla del 
Golfo”. 
7. Discusión 
7.1 Riqueza 
Los resultados obtenidos en este trabajo se adicionan a la lista de estudios 
para la familia Alpheidae. Los trabajos formales que existen son escasos debido a 
las dificultades metodológicas y logísticas que implica el muestreo en lugares con 
una elevada complejidad estructural como los arrecifes. También contribuye que 
sean especies con estilos de vida críptico que presentan una taxonomía inestable, 
 
 
49 
compleja y dinámica que muchas veces conducen a una determinación taxonómica 
errónea (Chávez e Hidalgo, 1988; Abele, 1982). 
Se encontraron 17 especies de tres géneros de alféidos, los más diversos 
fueron Alpheus y Synalpheus con 10 y seis especies cada uno. Cabe mencionar 
que dentro de los carideos la segunda familia más diversa es Alpheidae y los dos 
géneros más diversos son Alpheus y Synalpheus con 286 y 159 especies 
respectivamente (De Grave y Fransen, 2011). Regionalmente en los trabajos de 
Hernández-Aguilera et al. (1996), Alvarez et al. (2011) y Hermoso-Salazar y Arvizu-
Coyotzi (2015), la familia Alpheidae es la que tiene mayor riqueza dentro del 
infraorden Caridea y el género Synalpheus es a su vez el más rico, mientras que en 
listados como el de Salazar-Rosas (1995) y Felder et al. (2009) la familia Alpheidae 
es la más rica del infraorden y Alpheus es el género más diverso. 
Aspectos taxonómicos. 
Los organismos presentes en complejos de especies, que son especies 
simpátricas y morfológicamente muy similares, se analizaron taxonómicamente 
basados en bibliografía especializada, tal fue el caso del complejo A. cristulifrons. 
Se logró la identificación debido a los sub-balaeniceps expandidos, a la presencia 
de espinas en el tercer pereiópodo en el margen ventral del carpo y la carencia de 
setas en el surco orbitorostral confirmando la especie A. cristulifrons sensu stricto 
(Anker et al., 2008c). En la determinación del complejo A. formosus se resolvió por 
la presencia de balaeniceps en los organismos, lo que los separa de A. 
paraformosus (Anker et al., 2008b). En el complejo A. nuttingi, la especie nominal 
se identificó por la distribución ya que es la única del complejo que se distribuye en 
el Atlántico occidental; morfológicamente se confirmó porque no tiene espinas en el 
isquio del pereiópodo tres, la relación de ancho y largo de la muesca dorsal del 
quelípedo mayor es cercano a dos, la carina rostral se extiende ligeramente más 
allá de las capuchas oculares y el émbolo (plunger) del dactilo del quelípedo mayor 
en los machos es muy largo, así como el dedo de dicho quelípedo es más esbelto 
con respecto a la palma (Anker et al., 2007). A. aff. normanni y A. aff paracrinitus se 
encuentra en un complejo, sin embargo, al no estar publicado no se conocen los 
 
 
50 
detalles acerca de las estructuras clave para la resolución taxonómica de dichos 
complejos. En el caso de A. websteri las características que permitieron su 
identificación, fueron que el diente distoventral del basicerito del pedúnculo 
antenular, alcanza o sobrepasa por poco el estilocerito, el diente distal de la 
superficie mesoventral distal del mero del quelípedo mayor es pequeño y agudo, la 
proporción de largo/ancho del quelípedo menor de los machos es cerca de tres; la 
presencia de dos espinas distodorsales en el propodio del pereiópodo tres; y el 
dactilo del pereiópodo tres es biunguiculado (Anker et al., 2008a). 
Mientras que para el género Synalpheus, en S. anasimus, Chace (1972) 
menciona diferencias de un par de hembras ovígeras que fueron recolectadas en 
bahía Espíritu Santo, Q. Roo, México, que tienen características distintas al holotipo. 
Difieren en las setas espiniformes dorsales del telson, en el segmento terminal del 
pedúnculo antenular y en el proceso incisivo de la mandíbula, así como en el carpo 
del segundo pereiópodo que está subdividido en 5 en vez de 4 segmentos. Estas 
características pueden ser un dimorfismo sexual, ya que no obtuvimos organismos 
machos en los muestreos no es posible corroborar lo dicho por este autor y 
retomado por Anker et al. (2012c). S. antillensis fue descrito como una forma de S. 
minus, sin embargo, Anker et al. (2012c) lo proponen como una especie válida. Las 
diferencias que existen son: el segundo artejo del pedúnculo antenular un poco más 
largo que ancho, mientras que para S. minus es mucho más largo que ancho, 
además de que los dientes de las órbitas oculares son largos y agudos en S. 
antillensis, mientras que para S. minus son más cortos y romos. En el caso de