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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES IZTACALA CARRERA DE BIOLOGÍA ESTUDIO FAUNÍSTICO DEL SUBORDEN BRACHYCERA (INSECTA: DIPTERA) EN EL MUNICIPIO DE TEQUIXQUIAC, ESTADO DE MÉXICO. T E S I S QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE B I Ó L O G A PRESENTA: DIANA ISABEL SÁNCHEZ ESTRADA Director de Tesis: Biól. Alberto Morales Moreno Los Reyes Iztacala, Tlalnepantla, Estado de México. Junio 2011 UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. IMPUGNACIÓN DEL FILISTEO Tañen las moscas la canción de sus a alas. Pero mi estrecho gusto y mi incultura No me permiten apreciar su extraña armonía, Encontrar placer En esos territorios de deleite Que son forma pura, Mozart perfecto Para ellas solas como ejecutantes y público Soy insensible a su arte. Soy filisteo ante las moscas sinfónicas. Y levanto como el arma de la crítica, Como aplastante impugnación, el periódico. José Emilio Pacheco “La naturaleza crea nuevas formas eternamente. Lo que hoy es, nunca antes fue. Lo que fue, nunca más será… cada una de sus creaciones tiene su propio ser; cada una representa un concepto, aunque en conjunto, ellas sean una sola” W. Goethe “Sí existe magia en pelear batallas más allá de lo que uno resiste, es la magia de arriesgar todo por un sueño, que nadie más que tú puede ver” “Los que desean el bien a sus amigos por el propio respeto, son los amigos por excelencia” Aristóteles DEDICATORIA A mis padres: Gloria Estrada Hernández y Rosendo Sánchez Uribe, por estar siempre en los momentos exactos. A mis hermanas: Sofía Ariadna y Dulce María Sánchez Estrada. A los amigos, que siempre brindan su compañía. AGRADECIMIENTOS Gracias a la vida por otorgarme lo más preciado, salud, amigos, y una familia con quien llenar cada pieza del mosaico que aún me falta por completar. A mi madre por ser la persona que siempre está a mi lado, dando su tiempo, amor, cariño y confianza, así como su comprensión y dedicación, en todo momento y sobre todo por hacer de mí una hija responsable. La adoro y admiro. A mi padre por enseñarme muchas cosas que a lo largo de mi vida me han sido útiles, de igual manera agradezco sus cuidados, todo el amor que me da con sus abrazos, y por su preocupación de saber como estoy en cada situación. Además agradezco sus desvelos y sacrificios. Por todo esto quiero que sepan que son muy importantes, y para mí, ambos son un símbolo de lucha. LOS AMO. A mis lindas hermanas que son la compañía de cada día, con las que hablo, lloro y río a mil carcajadas. Sofía recuerda que cada minuto compartido es valioso, de ti tengo muchas enseñanzas, eres un ejemplo a seguir, sabes que tú genialidad va más allá de lo que tú crees, por lo tanto premio tú esfuerzo y siempre recuerda que eres una mujer grandiosa. Dulce la pequeña niña de la familia, gracias por todas las alegrías que me das, por la simpatía que proyectas y la dulzura que refleja tú corazón, nunca dejes de sonreír, y recuerda que eres una hermana grandiosa. LAS ADORO. A la Universidad Nacional Autónoma de México y a la Facultad de Estudios Superiores Iztacala, por forjar en mí su sabiduría en todos los aspectos. A FUNDACIÓN-UNAM, y mi más agradecimiento al comité de becas PRONABES por el apoyo económico, otorgado a lo largo de mi carrera. Al municipio de Tequixquiac, por el apoyo logístico y las facilidades proporcionadas para la realización de este estudio. Al profesor Alberto Morales Moreno por dirigir este trabajo de tesis, por el apoyo en el laboratorio así como en las salidas al campo. Y sobre todo por las revisiones, consejos y comentarios, de la misma. A mis sinodales M en C. Sergio Stanford Camargo y a la Profesora Marcela Ibarra González, por las críticas, sugerencias, y aportaciones en este trabajo de tesis, además por mostrar siempre el interés de que concluyera este proyecto. Al M en C Jorge Padilla Ramírez y a la Biol. Angélica Mendoza Estrada por las aportaciones, los comentarios y correcciones para que este trabajo llegara a su fin. Mi agradecimiento al M. en C. Herón Huerta, a las Biólogas Vianey Vidal y Beatriz Salcedo, al Biólogo Alfredo Rodríguez Atanacio, al M en C. Juan Luis Téllez, al Veterinario Octavio González y a Patricia Gómora Rosales por la enseñanza adquirida durante mi estancia en el Laboratorio de Entomología del InDRE (Instituto de Diagnóstico y Referencias Epidemiológicas), así mismo por sus aportaciones y por la bibliografía facilitada. Al M en C. Omar Ávalos Hernández por la ayuda facilitada para la revisión de los géneros de la familia Bombyliidae, así como la bibliografía proporcionada, y la disposición que siempre mostró hacia este trabajo. A mis amigos Judith, Angélica, Lucero, Sergio, Emilio, Laura; por compartir cada una de las anécdotas vividas dentro y fuera de las aulas de la facultad, por su apoyo, y su buena compañía, y por todas las veces que mostraron estar siempre en los momentos que necesite de su ayuda. A mis compañeros y amigos Cristhian, Brenda, Lorena, Ignacio y Víctor Hugo por hacer ameno cada día de recolecta en Tequixquiac, que estuvo lleno de risas, caídas y aprendizaje, fue muy divertido, convivir con ustedes. A Oyuki, Gina, Dennis, Miriam, y Melissa por conocernos en circunstancias y tiempos distintos pero gratos. Gracias por el apoyo recibido, que ayudo para fortalecer este vínculo de amistad. A Lilia García por ser buena compañera de trabajo, gracias por escucharme siempre, por apoyarme e impulsar en mí esa fortaleza de continuar siempre de pie y sobre todo por la confianza que depositaste en mí. Gracias al Antropólogo Jesús Agustín Luy Quijada, a los Biólogos Manuel Nava y Humberto Molina, por la enseñanza y apoyo recibido durante las prácticas profesionales del Laboratorio de Antropología Forense de la PGJ (Procuraduría General de Justicia), así como su confianza y el resultado de una buena amistad. Gracias por el apoyo incondicional, de todas aquellas personas que están siempre para darme palabras de aliento que necesite en algún momento, y que hicieron que creciera personal y profesionalmente como persona. También por compartir cada triunfo, anhelo, sueño, así como cada tristeza, derrota y sobre todo por ser fuertes en todo momento. También quiero dedicar esta tesis a los futuros biólogos y en particular interesados en esta área, que sea útil como un antecedente, y provechoso para estudios posteriores; que en algún futuro tengamos más investigación sobre este orden y en general para los insectos, que son tan diversos, fascinantes, con motivo de inspiración, pero poco apreciados. 1 CONTENIDO Resumen…………………..…………………………………………………….....3 1. Introducción…………………………………………………………………….4 1.1 Caracteres generales de los artrópodos 1.2 Generalidades del Orden Diptera 1.3 Importancia del suborden Brachycera 2. Antecedentes…………………………………………………………………..113. Objetivos…………………………………………………………………….....13 3.1 Objetivo General 3.2 Objetivos Particulares 4. Área de estudio…………………………………….…………………………14 4.1 Orografía 4.2 Hidrografía 4.3 Temperatura y precipitación 4.4 Vegetación 4.5 Edafología 5. Materiales y Método……………………………………………….………....19 5.1 Zonas de muestreo 5.2 Preservación y montaje 5.3 Trabajo de gabinete 6. Análisis de Resultados y Discusión……………………………..…..……21 6.1 Abundancias relativas 6.2 Fenología 6.3 Riqueza específica 6.4 Índice de diversidad 2 7. Conclusiones……………………………………………………………............35 8. Literatura citada...................................................................................36 9. Anexos………..…………………………………………………........……..…..…40 3 RESUMEN De acuerdo con Hammond (1992) se han descrito cerca de 1’025,000 especies de artrópodos, de los cuales 950,000 son insectos, muchos prestan servicios ecológicos de importancia. Entre estos se encuentra el Orden Diptera relevante por estar muy especializado a la gran diversidad de microambientes y recursos que emplean para la crianza y alimentación; considerado como uno de los grupos más diversificados en el contexto mundial. De acuerdo con el análisis de los catálogos del Orden Diptera realizado por Thompson (2000), se estima que se han descrito más de 150,000 especies de moscas. El estudio se llevo a cabo en el municipio de Tequixquiac, Estado de México, con el objetivo de contribuir al conocimiento de la dípterofauna de tres zonas del municipio de Tequixquiac; determinando si existe influencia de las condiciones ambientales en la diversidad y la abundancia relativa para cada una de las zonas de recolección de las familias del suborden Brachycera. Mediante el modelo Shanon-Wiener se calculó la diversidad de la familia Bombyliidae, por ser la más abundante. Se eligieron tres zonas diferentes, que se denominaron Mezquital (M), Mezquital Deforestado (MD) y una Reforestada de Eucalipto (RE); Durante un año, se realizaron salidas mensuales al campo, por tres días se recolectaron los dípteros con una red aérea, en horario de 9:00 a 12:00 hrs, después se colocaron en cámaras letales y fueron montados en alfileres entomológicos. Los ejemplares se trasladaron al Laboratorio de Zoología para su determinación, mediante las claves especializadas de; McAlpine (1981), Hall (1976), Ávalos-Hernández (2009) y Painter (1926). De septiembre de 2007 a septiembre de 2008 se capturaron un total de 777 organismos, que se encontraron representadas en 13 familias, se representan de la siguiente manera: Tephritidae fueron dos, Xylomyidae tres, Therevidae y Neriidae cuatro, y Lauxaniidae, Sphaeroceridae con un organismo respectivamente; la familia Muscidae 27, Asilidae 51, Syrphidae 61, Caliphoridae 106, Tachinidae 136, Sarcophagidae 165 y de la familia Bombyliidae se registraron un total de 216 organismos determinados a nivel genérico quedando representados en 12 géneros, seis especies y once morfoespecies. La mayor diversidad para la Familia Bombyliidae se presenta para las zonas de M y MD obteniendo que éstas sean significativamente iguales. Y la diversidad de especies, para la zona RE comparada con las zonas de M y MD, es muy baja, mostrando que las zonas son significativamente diferentes. 4 1. INTRODUCCIÓN 1.1 Caracteres generales de los artrópodos Los artrópodos, tienen una antigüedad de aproximadamente 400 millones de años, es el grupo que ha tenido el mayor éxito evolutivo sobre la Tierra a juzgar por su gran abundancia, diversidad de especies, el amplio espectro de hábitats que ocupan y la enorme variedad de alimentos que consumen. Se trata del Phyllum que contiene el mayor número de especies conocidas. De acuerdo con Hammond (1992) se han descrito cerca de 1’025,000 especies de artrópodos, de los cuales alrededor de 950,000 son insectos, por lo que es importante mencionar que muchas de las especies prestan servicios ecológicos importantes, tales como descomponedores de materia orgánica, herbívoros, polinizadores y parasitoides, de gran importancia en el flujo de energía y nutrientes en los ecosistemas (Llorente et a, 1996). Entre los insectos que proporcionan estos servicios, están las “moscas”, “mosquitos”, “jejenes” y “chaquistes”, incluidos en el Orden Diptera, importantes por estar muy especializados a la gran diversidad de microambientes y recursos que emplean para la crianza y su alimentación; tal especialización se refleja en la gran riqueza, y con estilos de vida muy particulares, por lo que ha sido considerado como uno de los órdenes de insectos más relevantes y diversificados en el contexto mundial (Ibáñez et al, 2006). De acuerdo con el análisis realizado por Thompson (2000), con base en los catálogos del Orden Diptera de las diferentes regiones biogeográficas, se estimó que estaban descritas más de 150,000 especies de moscas, clasificadas en 140 familias. De manera concreta para la región Neotropical (incluyendo México), se calculó que a esa fecha existían alrededor de 18,000 especies distribuidas en 112 familias, cifras solo superadas por la región Paleártica. 5 1.2 Generalidades del Orden Diptera Los miembros de este grupo son insectos endopterigotos con desarrollo holometábolo, por lo que se distinguen fácilmente cuatro fases de desarrollo muy diferentes entre sí: huevo, larva, pupa y adulto. En términos generales los dípteros son relativamente pequeños y de cuerpo blando. Se reconocen en el estado adulto por presentar el primer par de alas laminares funcionales para el vuelo y el segundo par modificadas para conformar órganos sensoriales de equilibrio conocidos como halterios o balancines. De esta última característica se deriva el nombre del orden Diptera, di (dos) y pteron (ala), palabra latina de origen griego que literalmente significa “dos alas” (Zumbado, 2006). El Orden se divide en dos subórdenes, los Nematocera, más primitivos, con 26 familias, y los Brachycera con 104 familias (McGavin, 2002). El primero agrupa la mayor parte de las especies con interés médico y veterinario (Ibáñez et al., 2006). Se distinguen en su etapa adulta, por presentar cuerpo menos robusto, antenas con flagelo compuesto por más de cuatro flagelómeros libremente articulados que no conforman un estilo o arista, y el palpo (maxilar) con tres a cinco palpómeros, y con apéndices locomotores más largos y delgados. El suborden Brachycera incluye miembros de cuerpo relativamente robusto. Las antenas están conformadas por tres antenómeros, pero el tercero está algunas veces dividido en subsegmentos y frecuentemente como estilos o aristas, el palpo (maxilar) con tres a cinco palpómeros (McAlpine, 1981) (Ibáñez et al., op cit). 1.3 Importancia del Suborden Brachycera Los adultos de este suborden se caracterizan por presentar el cuerpo más robusto (Fig.1) que el suborden Nematocera, con antenas cortas terminando en estilo o arista; palpos maxilares generalmente cortos, con uno o dos segmentos; sutura pleural doblada alrededor del esclerito esternopleural (Fig. 2); alas con celdas discales presentes o ausentes, celdas anales reducidas antes del margen alar. La larva con cápsula cefálica incompleta o vestigial, generalmente retráctil en el 6 tórax; mandíbulas mordiendo en un plano vertical o partes bucales representado por ganchos especializados (Daly, 1978). Fig. 1 Morfología de Brachycera (Zumbado 2006). Fig. 2 Morfología del Tórax de Brachycera (Zumbado op cit) 7 Dentro del suborden se encuentran las siguientes familias: Xylomyidae, Therevidae, Asilidae, Syrphidae, Neriidae, Tephritidae, Lauxaniidae, Muscidae, Calliphoridae, Sarcophagidae, Tachinidae y Bombyliide. La familia Xylomyidae, con moscas de tamaño pequeño a mediano, cuerpo delgado pero fuerte y desprovisto de sedas, 4-14 mmde longitud, coloración negra a amarillenta, a menudo con patrones contrastantes de manchas amarillas sobre un fondo negro o de manchas negras sobre un fondo amarillo, muchas parecidas avispas. Se han descrito más de 100 especies en todo el mundo. Las larvas se localizan bajo la corteza de los árboles y madera en descomposición, los adultos habitan en lugares boscosos, se desconoce de que se alimentan (Zumbado, 2006). De la familia Therevidae se conocen aproximadamente 129 especies en 29 géneros. Son de cuerpo delgado, moderadamente grueso, coloración gris, en algunos amarillenta. Se asocian con plantas y animales, la larva presenta canibalismo, los adultos no son depredadores, toman alimento de las plantas en forma de néctar, excreciones de insectos, y secreciones de insectos; muy pocas especies se mimetizan con avispas (Irwin y Lyneborg, 1981). La familia Asilidae representa 983 especies. Son pequeños de 3mm a 50mm, son moscas largas y delgadas o cortas y robustas; se encuentran generalmente en hábitats abiertos y soleados, su actividad es en las horas más calurosas del día (Wood, 1981). Las larvas son depredadoras de otros insectos y se desarrollan en el suelo o en la madera en descomposición. Los adultos son depredadores de moscas, abejas, avispas, chinches y arañas (Zumbado, op cit). De la familia Syrphidae se han descrito cerca de 6000 especies, son moscas pequeñas o grandes, muy delgadas o robustas de 4-25 mm de longitud, cuerpo generalmente negro, franjas amarillas o naranjas en la cabeza, tórax y particularmente en el abdomen, probablemente visitan flores y se alimentan del polen y néctar, algunos son polinizadores de muchas plantas; son miméticos de 8 muchos himenópteros. Se han estudiado muy poco (Vockeroth y Thompson, 1987). De la familia Neriidae se conocen 110 especies (Steyskal, 1987) de tamaño mediano 4-12 mm de longitud, con apéndices largos y fuertes, cuerpo delgado. Coloración parda, a veces con manchas anaranjadas o amarillas, con pocas sedas, fuertes y cortas. Las larvas se desarrollan en tejido vegetal en descomposición de plantas diversas, tales como cactus; los adultos se encuentran sobre troncos (Zumbado, 2006). De la familia Tephritidae, cerca de 4000 especies son conocidas en el mundo. Son moscas de tamaño pequeño a medio, 3-16 mm de longitud, coloración generalmente vistosa, las alas con bandas o manchas. Muchas moscas son económicamente importantes por ser plagas de árboles frutales (Foote y Steyskal, 1987). Los organismos de la familia Lauxaniidae, son moscas de tamaño pequeño, 2-5 mm de longitud, de cuerpo robusto. Coloración amarilla, marrón gris, negra o combinaciones de estos colores a veces con manchas o franjas obscuras; las larvas se desarrollan en la hojarasca, árboles en descomposición, nidos de aves y otros lugares, donde presumiblemente se alimentan de microorganismos como bacterias y hongos. Los adultos son abundantes, suelen mantenerse en la sombra (Zumbado, 2006). De la familia Muscidae, se describen 708 especies, delgadas o robustas, miden de 2-14 mm de longitud, generalmente con sedas gruesas y fuertes, coloración negra, gris o amarilla, algunas veces con brillo metálico azul o verde, las larvas se encuentran en vegetación de muchos tipos, frutos, hongos y nidos de aves, aparentemente coprófagos o saprófagos (Huckett y Vockeroth, 1987). De la familia Calliphoridae, se han descrito más de 1000 especies en todo el mundo. Son moscas de tamaño mediano a grande con 5-14mm de longitud. Coloración por lo general azul o verde metálica. Se confunden con la familia Muscidae por no tener sedas pleurales; con Tachinidae, cuyo subescutelo está 9 bien desarrollado; y con Sarcophagidae, que comúnmente presenta cuatro sedas notopleurales y pequeños espiráculos torácicos posteriores. Las larvas se desarrollan en cadáveres, excremento, restos de alimentos y heridas de animales vertebrados, incluidos los domésticos. Los adultos visitan flores y frecuentan la vegetación en sitios soleados. Estos son quizá los primeros organismos que detectan un cuerpo muerto, lo cual indica que tienen un alto desarrollo del sentido olfativo (Zumbado, 2006). De los organismos de la familia Sarcophagidae se han descrito más de 2500 especies. Son moscas de tamaño pequeño a grande, con 2.5-20 mm de longitud. Coloración gris o negra, muchas con tres franjas negras en el tórax, pocas verde o azul metálicas, al menos en el abdomen. La parte dorsal del abdomen frecuentemente con mosaico de manchas gris claro y oscuras. Las hembras son larvíparas y se alimentan de excremento o cadáveres de vertebrados, también se alimentan de caracoles e insectos, algunas son parasitoides de orugas de mariposas diurnas y nocturnas. Los machos se posan en claros, sobre rocas en causes de ríos al lado de animales muertos, en espera de hembras para aparearse. Los adultos se alimentan de néctar, heces azucaradas de insectos como áfidos y en nectarios extraflorales de plantas (Zumbado, op cit). De la familia Tachinidae se han descrito alrededor de 8000 especies. Son moscas de 2-22 mm de longitud; muchas especies tienen sedas fuertes y abundantes, algunas casi desprovistas de ellas. Coloración gris o negra, a menudo con franjas torácicas y bandas abdominales blancas, algunas con amarillo, anaranjado, rojo, azul, o verde metálicos. Las larvas son parasitoides internos de larvas de mariposas diurnas y nocturnas, escarabajos, chinches y otros insectos. Los adultos se alimentan de néctar o secreciones azucaradas de plantas e insectos. Tienen un gran potencial como controladores de plagas en plantaciones forestales y cultivos agrícolas (Zumbado, op cit). Por último la familia Bombyliidae comúnmente llamadas “moscas abeja”, ocupa el séptimo lugar en diversidad del Orden Diptera, con 4547 especies descritas en el mundo de las cuales 384 (8.44%) se han registrado para México (Painter et al., 1978; Evenhuis y 10 Greathead, 1999). Los bombílidos son insectos heliófilos, es decir, organismos que prefieren áreas influenciadas con mucha luz solar. Desempeñan un papel relevante en el funcionamiento de los ecosistemas. Las larvas presentan hábitos depredadores, parasitoides o hiperparasitoides y controlan las poblaciones de otros insectos, los adultos se alimentan de polen o néctar y son polinizadores (Hull, 1973). Los huéspedes de los bombílidos pertenecen a los órdenes Lepidoptera, Hymenoptera, Coleoptera, Orthoptera, Diptera y Neuroptera. La distribución que muestra la familia es a nivel mundial, localizándose en casi todos los ecosistemas terrestres, excepto en zonas polares. Existe, desde luego, una riqueza de especies mayor en las regiones áridas y semiáridas. Generalmente no se les encuentra en regiones frías y lluviosas, aunque algunos tienden a establecerse en regiones de climas nórdicos, pero nunca en zonas polares (Hall, 1976). 11 2. ANTECEDENTES Arzate en 1983, realizó un estudio de la fauna de dípteros del Municipio de Tetela del volcán, Morelos, recolectó un total de 1223 ejemplares registrados en 113 géneros, agrupados en 28 familias entre las que destacan Tachinidae, Sarcophagidae, Calliphoridae, Muscidae, Sphaeroceridae, Lauxaniidae, Tephritidae, Syrphidae, Bombyliidae, Therevidae y Asilidae. Ramírez en 1987, colaboró con el estudio faunístico de la familia Syrphidae (Diptera) en el bosque de pino-encino del volcán “La Malinche” Tlaxcala, reportando 21 géneros y 33 especies, comprendiéndose en nueve tribus y dos subfamilias de un total de 483 ejemplares. Rodríguez-Ortuño en 1989 estudió la fauna de los Bombyliidae (Diptera) en el Cañón de los Lobos, Morelos, México, reportando 63 especies, pertenecientes a 10 subfamilias, 29 géneros, un subgénero y una subespecie. Godínez en 1999 trabajo con la familia “Bombyliidae de las Reservas de RíaLagartos y Ría Celestún, Yucatán, México”, reportando 12 géneros y 28 especies. Ávalos-Hernández en 2007 trabajo con la Familia Bombyliidae (Insecta: Diptera) de Quilamula en el Área de la Reserva Sierra de Huautla, Morelos, México; recolectando 2448 ejemplares pertenecientes a nueve subfamilias, 27 géneros y 97 especies. Sarmiento-Cordero 2010 realizó el estudio sobre la diversidad de la familia Syrphidae (Diptera) en la Estación de Biología “Chamela”, Jalisco, México, obteniendo 76 especies. 12 En la búsqueda de antecedentes sobre estudios dipterofaunísticos se aprecia la falta de interés por este grupo, debido a la escases de trabajos relacionados a dípteros, esto impide el desarrollo del grupo, ya que la mayor parte de los trabajos están enfocados a diferentes órdenes de hexápodos; en realidad hay mucho por conocer, descubrir e investigar debido a que el suborden Brachycera tiene una amplia variedad de especies con importancia médica, forestal, ecológica, entre otras. Por tal razón el presente trabajo es una contribución al conocimiento del suborden Brachycera, así como uno de los primeros reportes para el Estado de México y en particular para el municipio de Tequixquiac, el que comprende la transición entre el Valle de México hacia el Valle del Mezquital. 13 3. OBJETIVOS 3.1 OBJETIVO GENERAL Contribuir al conocimiento de la dípterofauna de tres zonas en el municipio de Tequixquiac, Estado de México y comprobar si existe influencia por la localidad de recolección. 3.2 OBJETIVOS PARTICULARES Determinar la abundancia relativa, de las zonas mezquital, mezquital deforestado y reforestada de eucalipto, de las familias del suborden Brachycera. Establecer la fenología de las familias del suborden Brachycera a lo largo del año en las zonas. Obtener la riqueza específica de la familia más abundante de las tres zonas trabajadas. Calcular el índice de diversidad de las familias determinadas a especie. 14 4. ÁREA DE ESTUDIO El municipio de Tequixquiac, se encuentra al Norte del Estado de México, a 120 km. de la ciudad de Toluca, entre los 19º51’30” y 19º57’23” N y 99º03’30” y 99º13’35” O. Limita al norte con el municipio de Apaxco y el pueblo de Santa María Ajoloapan que se localizan en el municipio de Hueypoxtla, al Sur con los ejidos de San Miguel Bocanegra y San Juan Zitlaltepec en el municipio de Zumpango; al Oriente con el municipio de Hueypoxtla; también limita al Poniente con el ejido de Santa María Apaxco, del municipio Huehuetoca así como el Estado de Hidalgo (Gobierno del Estado de México,1998) (Fig.3). Figura 3. Mapa del municipio de Tequixquiac (INEGI 2002) Tequixquiac Estado de México 15 4.1 Orografía La orografía del municipio está conformada por pequeños lomeríos, que se encuentran separados por arroyos o barrancas, sobresale la meseta de la Ahumada Tequixquiac. El municipio comprende la transición del valle de México hacia el valle del Mezquital (Gobierno del Estado de México, 1998). 4.2 Hidrografía El área está atravesada por dos túneles provenientes del gran canal del desagüe, que ocupan los cauces del Río Grande y el Río Xoté que confluyen en el Río Salado el cual nace el manantial de Hueypoxtla y atraviesa a Tlapanaloya; en temporadas de lluvia el río Grande ocupa la barranca de San José y se inicia en el Pato Grande; el río Xoté nace en la desembocadura del nuevo túnel en la lumbrera número cinco. La presa de Dolores almacena el agua del canal de desagüe, la presa del Bermejo capta el agua de lluvia que cae del cerro las Cruces, asi como de la presa del Salto en Tlapanaloya y la presa de la barranca de la Arena en los límites con Apaxco. El territorio cuenta con 28 arroyos intermitentes, seis bordos, nueve pozos profundos con sus respectivos equipos de bombeo y once manantiales (Gobierno del Estado de México. op cit). 16 4.3 Clima El clima es (BS1kw), semiárido, templado, con temperatura media anual entre 12°C y 18°C, el mes más frío registra entre -3 y 18°C, mientras que el mes más caliente es menor a 22°C; presenta lluvias en verano. Templado subhúmedo C (w1), temperatura media anual entre 12°C y 18°C, el mes más frío presenta entre - 3 y 18°C, y la temperatura del mes más caliente menor a 22°C; la precipitación en el mes más seco es menor de 40 mm de lluvias en verano. Templado subhúmedo C(wo), temperatura media anual entre 12°C y 18°C, temperatura del mes más frío entre -3 18°C, temperatura del mes más caliente menor a 22°C, precipitación en el mes más seco menor de 40 mm lluvias en verano (García y CONABIO, 1998)(Fig.4). Figura 4. Clima del municipio de Tequixquiac y colindancias (García y CONABIO, 1998) 17 4.4 Vegetación Por el tipo de clima que presenta el municipio, la vegetación es variada, principalmente herbáceas, donde domina el matorral xerófilo, pastizales, bosque de coníferas y encinos. En los márgenes de los ríos, así como las faldas de las lomas y cerros se encuentran reforestados de pino, además se pueden observar cactáceas, árboles frutales, plantas de ornato y diferentes variedades de cultivos (Gobierno del Estado de México. 1998) (Fig.5) Figura 5.Tipo de vegetación (Rzedowski, 1990) 18 4.5 Edafología Las unidades de suelo presentes en el territorio de Tequixquiac son: Cambisol, Vertisol y Feozem. Cambisol es un suelo joven y poco desarrollado presenta un horizonte A ócrico y un horizonte B Cámbico o la presencia de un duripán o fragipán. En gran medida su formación depende del clima, y es característico de zonas de transición climática. La textura dominante es media, con drenaje interno y susceptibilidad a la erosión moderada a alta. El Vertisol es un suelo de origen aluvial y residual, formado a partir de rocas sedimentarias clásticas y rocas ígneas extrusivas. Tiene más de 30% de arcilla expandible, en todos los horizontes que se encuentra a menos de 50 cm de la superficie. Es duro cuando está seco, pegajoso en húmedo y con agregados estructurales en forma de cuña. El feozem se caracteriza por presentar un Horizonte A mólico, suave, rico en materia orgánica (más de 1 %) y saturación de bases mayor de 50% por lo tanto el contenido de nutrientes (calcico, magnesio y potasio) es elevado. La formación es generada en gran medida por el intemperismo de las rocas de origen ígneo extrusivo (INEGI, 2001) (Fig. 6). Figura 6. Edafología (INIFAP y CONABIO, 1995) 19 5. MATERIALES Y MÉTODO. 5.1 Zonas de muestreo Se eligieron tres diferentes zonas, las cuales se representan de la siguiente manera: la primera se denominó (M), correspondió a un área en la que dominan los árboles de mezquite; la segunda (MD), es una zona aledaña a la anterior en la que se observó una cubierta vegetal de herbáceas, predominancia de arbustos y árboles aislados de mezquite, y la tercera fue (RE), en la que además se observaron algunos arbustos del matorral. Durante un año se realizaron recolecciones mensuales, con una duración de tres días en un horario de 9:00 a 12:00 hrs., debido a que fue cuando se observó la mayor actividad de los dípteros. Se capturaron con una red aérea entomológica de 30cm de diámetro. Posteriormente se colocaron en cámaras letales, que consistieron en tubos con tapón de rosca, a los que se les introdujo un pedazo de algodón con gasa aproximadamente de un centímetro de espesor, humedeciéndolo con 1 a 1.5 ml de diclorometano, con el propósito de mantener en buen estado a los dípteros, de igual manera esta sustancia impide que se manchen y decoloren los organismos (Arzate, 1983). 5.2 Preservación y Montaje Al término de la recolección, los dípteros, fueron montados con alfileres entomológicos,y colocados en cajas para evitar su maltrato. Posteriormente se trasladaron al laboratorio de zoología para continuar con la determinación, mediante las claves especializadas de McAlpine (1981), Hall (1976), Ávalos-Hernández (2009) y Painter (1926); a cada organismo se le colocaron dos etiquetas, la primera con los datos de la localidad y la segunda con sus datos taxonómicos. Los ejemplares se depositaron en la Colección de Artrópodos de la Facultad de Estudios Superiores Iztacala (CAI UNAM). 20 5.3 Trabajo de gabinete Se realizó un conteo total de todos los dípteros, posteriormente se calcularon los porcentajes de acuerdo al número total de cada familia durante todo el año. La fenología se observó de acuerdo a la presencia y ausencia de los dípteros a lo largo del año, de acuerdo a las tres zonas M, MD y RE. Se calculó el índice de diversidad de Shanon-Wiener, para la Familia Bombyliidae, que fue la más abundante, encontrándose en las tres zonas de recolección, el cual considera que los individuos se muestran al azar a partir de una población “infinitamente grande”, también asume que todas las especies están representadas en la muestra (Magurran, 1989). H'= -∑pi ln pi Donde: pi= es la proporción de individuos hallados en la especie (n) y se estima mediante ni/N ni = número de individuos en la especie (n) N = número total de individuos 21 6. ANÁLISIS DE RESULTADOS Y DISCUSIÓN 6.1 Abundancias relativas Se capturaron un total de 777 organismos, durante el mes de septiembre de 2007 a septiembre de 2008, representando un total de 13 familias Xylomyidae, Therevidae, Asilidae, Bombyliidae, Syrphidae, Neriidae, Tephritidae, Lauxaniidae, Sphaeroceridae, Muscidae, Calliphoridae, Sarcophagidae, y Tachinidae. Las familias mejor representadas fueron Bombyliidae con 27.79%, Sarcophagidae 21.23%, Tachinidae 17.50%, Calliphoridae 13.64%, Syrphidae 7.85%, Asilidae 6.56% y Muscidae con 3.47%; mientras que las familias Xylomyidae, Therevidae, Neriidae, Tephritidae, Lauxaniidae y Sphaeroceridae, obtuvieron la más baja abundancia, que va del 0.13% hasta el 0.38% (Gráfica 1) de las recolectas realizadas. Las razones por las cuales se determinaron hasta el nivel más específico posible, fue porque la familia Bombyliidae obtuvo la mayor abundancia relativa y la más clara riqueza de especies. Gráfica 1. Abundancia relativa de las familias del suborden Brachycera. 22 El sistema de regulación de temperatura que presentan los dípteros y la abundancia que se pudo observar durante el año de recolección, se vió influenciada por la temperatura ambiente, en especial a las horas de insolación del día, elemento que requieren estos organismos para desarrollar su actividad cotidiana. En el estudio de los dípteros, se debe considerar que el crecimiento y desarrollo de los organismos depende de la temperatura; el tamaño de los insectos no permite mantener una temperatura corporal constante, por tal motivo son llamados animales poiquilotermos (Byrd y Castner, 2001). Sin embargo, hubo otros factores que pudieron participar en la presencia de los dípteros, como el tipo de vegetación que se observó en cada una de las zonas de recolección, donde hubo elementos que les favorecieron; la flora nativa del Mezquital y el Mezquital Deforestado, mostró gran abundancia de plantas con flor, misma que floreció después al periodo de lluvias, aunado a toda la composición florística que se encontró en los alrededores, esto pudo favorecer la presencia de los mismos. De acuerdo a lo anterior la zona del Mezquital (M), es un bosque original, no obstante aunque deforestado está en proceso de recuperación; fue una zona en la que existió una alta densidad de organismos y una notoria riqueza de plantas nativas, donde se obtuvieron un total de 347 dípteros, quedando mejor representada que el (MD), en el que solo se recolectaron 216 organismos. Para el RE se presentó la más baja abundancia con 214 dípteros (Gráfica 2.). Haslett (1994) demostró que la complejidad de la tierra crea mosaicos de vegetación según el uso de la tierra, que se correlaciona estrechamente con el número de especies presentes. Del mismo modo la complejidad de los mosaicos de la topografía del hábitat (y por lo tanto también del microclima en las montañas) se correlaciona con el número de individuos de dos especies comunes de Sphaerophoria. Estos trabajos en conjunto muestran cómo las moscas pueden responder a una variedad de aspectos de la heterogeneidad del hábitat e indicar algunas formas en que pueda influir en los patrones observados de abundancia y diversidad (Haslett, 2001). 23 Gráfica 2. Abundancia del suborden Brachycera de acuerdo a cada zona de muestreo. Se debe destacar, que la zona (RE) es un bosque reforestado en el que se ha introducido principalmente una especie exótica y alelopática, que ha propiciado la ausencia de mucha de la vegetación nativa de la zona, que originalmente proporcionaba néctar a los insectos adultos, el que es utilizado como una fuente de energía, recurso del cual son dependientes. Por lo que al faltar o escasear este recurso muchos insectos ya no vuelan en la zona y esto propicia en consecuencia la baja abundancia de insectos, mismos que los dípteros frecuentemente utilizan como presas o huéspedes; aunado a la baja disponibilidad de néctar, son factores que influyeron en la escasa presencia de dípteros (214 individuos) comparado con la zona. Por su parte en el (MD), observamos que hubo una abundancia de dípteros similar (216), seguramente como consecuencia de ser una zona abierta, con poca densidad de mezquites y a su vez escasez de plantas con flor y una 24 heterogeneidad del terreno, con amplios espacios y una pobre cubierta vegetal, donde solo se observó pastos (Gráfica 2). Observando las familias que estuvieron presentes a lo largo del año, se destacan las que fueron esporádicas: la familia Xylomyidae con tres individuos, Therevidae y Neriidae con cuatro, y Tephritidae con dos organismos, para el caso de la familia Lauxaniidae y Sphaeroceridae fueron muy raras con un solo organismo. Las familias de dípteros que estuvieron presentes en la zona de estudio, cumplen con funciones importantes en el ecosistema, como descomponedores de materia orgánica, polinizadores, depredadores, parásitos o parasitoides de organismos considerados plagas (insectos y otros) y como alimento para peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos (Zumbado, 2006). Gráfica 3. Abundancia mensual de las familias del suborden Brachycera 25 Por lo que se refiere a la familia Asilidae, se apreció que estuvo presente casi la mayor parte del año con un total de 51 individuos (Anexo I, tabla 2). Esto podría deberse a que son organismos que se encuentran en hábitats abiertos, con luz directa del sol, que estuvieron representados por pastizales y matorrales, su actividad de vuelo se produjo durante las horas más calurosas del día (Wood,1981), dándose en la zona de recolección estas condiciones para el mes de junio (22 individuos), adicionalmente se menciona (Wood op cit) que las larvas de asílidos son depredadoras de larvas de otros insectos, y se desarrollan en el suelo o la materia en descomposición. Los adultos son depredadores de moscas abejas, avispas, chinches entre otros insectos, además de arañas (Zumbado, 2006). Estos organismos se presentaron en esta época del año, debido a que fue el periodo de inicio de lluvias y muchos organismos emergieron. En cambio durante los meses fríos, las bajas temperaturas afectaron la presencia de asílidos, debido a que su vuelo se vio disminuido (Wood, 1981); tampoco se observó otros insectos por lo tanto la disponibilidad de alimento no fue la esperada. En lo que se refiere a la familia Syrphidae la situación difiere, ya que a lo largo del año su abundanciasiempre se mantuvo en números bajos (7.85%) con respecto a la abundancia general para la zona (Gráfica 1), esto probablemente por la escasez o falta de los recursos disponibles ya que fueron los meses en que posiblemente se encontraron en estado inmaduro. Sin embargo para la zona del mezquital destacó el mes de septiembre de 2008 con una abundancia de 23 organismos (Anexo I, tabla 3), resultado que coincidió con el más amplio desarrollo de floración, debido a la residencia de las moscas en la zona, que se alimentan del néctar y polen de las flores. Por lo tanto todos los sírfidos son seguros visitantes de las flores, siendo polinizadores de muchas plantas (Vockeroth y Thompson, 1987). Además tienen un comportamiento de vuelo suspendido que es energéticamente costoso y que exige la ingestión de abundantes recursos de energía, especialmente contenido en el néctar, comportamiento que conduce a la permanencia más amplia en las flores (Gilbert, 1981). Durante la ovogénesis en las hembras, muchas especies son atraídas por diferentes tipos de alimentos, especialmente aquellos que satisfagan las necesidades proteínicas, así se 26 observa a las hembras más a menudo que a los machos, alimentándose de polen por ser éste muy importante para la maduración de los huevos (Gilbert, op cit, Arruda, 1997). Se observó que los califóridos prefirieron la materia orgánica en descomposición, por lo tanto durante la recolección en la zona del (M) y la de (MD) se detectó la presencia de los mismos, con una abundancia general de 13.64% (Gráfica 1), los que también intervienen en la descomposición de organismos, en proceso de putrefacción realizando el reciclaje de minerales y ayudando a la desintegración de dichos cuerpos. En el caso de los adultos también visitan las flores y descansan bajo el follaje, evitando la luz del sol (Shewell, 1987). Por otro lado, la materia orgánica en descomposición es una fuente de alimento y refugio para un gran número de artrópodos. Estos animales, asociados a la materia orgánica en descomposición en sus diferentes etapas de desarrollo, forman lo que se denomina comunidad sarcosaprófaga (Arnaldos et al., 2006). Parte de esta comunidad son los organismos de la familia Calliphoridae que se ven atraídos por materia en descomposición y excremento, con algunas especies que explotan las heridas abiertas de vertebrados (Byrd y Castner, 2001). Por lo tanto las heces de los bovinos constituyen un microhábitat apto para el aprovechamiento orgánico y mineral por diversa fauna. Esta colonización se realiza siguiendo un patrón de sucesión según Desiére (1973), que resulta atractiva para numerosas especies de dípteros (Iglesias et al., 2004). Por su parte la familia Sarcophagidae estuvo presente con el 21.23% de la abundancia relativa general (Gráfica 1), representando el segundo lugar de abundancia de dípteros, generalmente los adultos son visitantes de flores atraídos por el néctar que les proporciona la energía para poder volar, además se alimentan de otras fuentes de energía, como la savia y la miel. Frecuentemente se les encuentra en la carroña, también se alimentan sobre excremento o carne expuesta a heridas. Muchas especies de sarcofágidos son parásitos de otros insectos, especialmente de ortópteros, lepidópteros e himenópteros; esto indica que en su mayoría son controladores naturales de poblaciones de otros insectos (Byrd y Castner, 2001). Los meses en que se presentaron con mayor abundancia 27 fueron marzo (30 organismos) y septiembre (45 organismos) (Gráfica 3), lo que coincidió con los recursos florísticos que estuvieron disponibles para que los sarcofágidos permanecieran en las zonas de recolección. La familia Tachinidae mostró que el mes con mayor abundancia fue septiembre de ambos años, posiblemente a su preferencia por los sitios de gran insolación, condición que requieren para poder desarrollar sus actividades (Wood, 1987), Además que para el mes de septiembre la densidad de la floración fue considerable, capturándolos al estar posados en las flores. Por lo tanto los taquinidos adultos requieren un marcado acceso a recursos azucarados, las flores visitadas son especialmente de la familia Asteraceae. También los huéspedes se presentaron como un recurso disponible, de acuerdo a lo que prefiere esta familia aunado a la presencia de mucha luz solar. Por lo que los taquinidos se consideran parásitos de otros artrópodos, como ortópteros, dermápteros, embiópteros y lepidópteros, así como quilópodos y arácnidos (Wood, op. cit.). En el trabajo actual, se observó que la mayor diversidad para la familia Bombyliidae se presentó al término del periodo de lluvias (septiembre) debido a que favoreció en este mes, la influencia de la insolación y la disponibilidad de recursos alimentarios que son considerados de gran importancia para la polinización de ciertas angiospermas (Cole, 1969) por el contrario Ávalos- Hernández 2007, reporta la mayor diversidad para la época de lluvias y observando una mayor abundancia en los meses de sequia (febrero a mayo), en Quilamula, Morelos. Durante el mes de septiembre en Tequixquiac se presentaron temperaturas que oscilan entre 15 y 20ºC, dicho rango concuerda con lo reportado por (Matthews y Matthews., 1978), quienes mencionan que los dípteros requieren usualmente un rango entre 5 y 10ºC como mínimo y hasta de 20º y 30ºC como máximo para aumentar su temperatura corporal, condición necesaria para que estos organismos desarrollen los procesos metabólicos que les permita volar y desarrollar sus actividades. De acuerdo con Ávalos-Hernández op cit, la presencia de la familia Bombyliidae para el mes de septiembre se atribuye a que son organismos heliófilos. Por otra parte las larvas son depredadoras, parásitas y parasitoides, de otros insectos. Por tal motivo la abundancia para el mes de 28 septiembre en la zona (M) se debe a esta condición en que los bombílidos al parasitar otras larvas, esto les sirve como primer recurso disponible para llevar a cabo su desarrollo tomando en cuenta este proceso del ciclo de vida, tiene como función, que sean organismos controladores biológicos de otras poblaciones de insectos. 6.2 Fenología La fenología para el suborden Brachycera se comportó variablemente a lo largo del año, de acuerdo a los elementos de cada zona, los cuales pudieron ser, recursos disponibles como flores que proveen de néctar a ciertas especies, hospederos o también factores ambientas tales como la insolación, temporada de lluvias, secas y la época correspondiente al invierno. Por lo tanto las familias Xylomyidae, Therevidae, Thephritidae, Lauxaniidae y Sphaeroceridae estuvieron ausentes en la mayor parte del año, mientras que los asílidos se observaron con mayor presencia en octubre 2007, marzo y junio de 2008, la familia Bombyliidae tuvo mayor presencia en septiembre y octubre de 2007, marzo, agosto y septiembre de 2008. Por su parte la familia Syrphidae se observó en septiembre, octubre y noviembre de 2007, agosto y septiembre de 2008, marcándose una mayor presencia en este último mes; los múscidos se presentaron mejor en noviembre de 2007, abril y septiembre de 2008, aunque cabe señalar que en otros meses se presentaron con baja abundancia. La familia Calliphoridae mostró una alta presencia en abril, mayo y agosto de 2008; los sarcofágidos fueron más constantes durante el año, aunque los meses con mayor presencia son noviembre 2007, de febrero a junio de 2008, agosto y septiembre del mismo año. Por su parte la familia Tachinidae estuvo muy bien representada en septiembre y octubre de 2007, así como en junio, agosto y septiembre de 2008. Por cuestiones logísticas del municipio, en Julio del 2008, no se observó registro de dípteros, debido a que no se realizó la salida correspondiente al mes (Gráfica. 4). 29 Los resultadosobtenidos para la familia Bombyliidae se determinaron a nivel genérico, con un total de 216, representados en 12 géneros, Hemipenthes, Paravilla, Exoprosopa, Conophorus, Cyananthrax, Dipalta, Phthiria?, Anthrax, Poecilanthrax, Villa, Chrysanthrax y Bombylius. Se determinaron seis especies: H. blanchardiana, H. jaennickeana, H. sinuosa, H. scylla, Paravilla castanea, Cyananthrax cyanopterus, además once morfoespecies: Hemipenthes sp. 1, Paravilla sp. 1, Paravilla sp. 2, Exoprosopa sp. 1, Exoprosopa sp. 2, Exoprosopa sp. 3, Phthiria sp.1, Phthiria sp. 2, Phthiria sp. 3, Villa sp. 1, Villa sp. 2 (Tabla 1). Grafica 4. Fenología del Suborden Brachycera 30 Tabla 1. Diversidad de especies de la familia Bombyliidae. De la biología de los bombílidos Hemipenthes es considerado como parasitoide de ciertos himenópteros y dípteros, por otra parte Poecilanthrax y Villa son parasitoides de polillas de Agrotis y Mamestra (Lepidoptera: Noctuidae), las que son generalmente observadas, emergiendo de la pupa del huésped (Godínez, 1999). En el caso de Bombylius en estado inmaduro atacan a larvas de abejas solitarias (Hull, 1973). Anthrax prefiere como hospederos las familias Acrididae, Myrmeleontidae, Cicindelidae y Noctuidae (Merle, 1975). Dipalta ataca al orden Neuroptera (Merle, op. cit.). Mientras que Exoprosopa son parasitoides de los órdenes Orthoptera, Coleoptera, Hymenoptera, Diptera y Neuroptera. Chrysanthrax está reportado como parasitoide de otras moscas (Cole, 1969). Por otro lado la mayor abundancia de bombílidos se atribuye, a la floración que se GÉNERO ESPECIE MORFOESPECIE Conophorus sp. Hemipenthes blanchardiana Hemipenthes sp. 1 Poecilanthrax sp. H. jaennickeana Paravilla sp.1 Bombylius sp. H. sinuosa Paravilla sp.2 Dipalta sp. H. scylla Exoprosopa sp.1 Anthrax sp. Paravilla castanea Exoprosopa sp.2 Chrysanthrax sp. Cyananthrax cyanopterus Exoprosopa sp.3 Phthiria? sp.1 Phthiria? sp.2 Phthiria? sp.3 Villa sp.1 Villa sp. 2 31 encuentra en su máximo desarrollo (Ávalos-Hernández, 2007), para la zona del Mezquital hay una mayor densidad de vegetación y una variedad de plantas con flor permitiendo que los adultos se alimenten del néctar y polen (Hull, 1973), por tal motivo va en función de la disponibilidad de los recursos ya sea para adultos o larvas. Es relevante mencionar que los bombílidos son abundantes, y en tales circunstancias juegan un papel importante en el mantenimiento del balance natural de las poblaciones de sus huéspedes. Además se observa que en los meses más fríos la fauna de bombílidos es muy baja o nula, sobre todo para el mes de diciembre, enero y febrero. 6.3 Riqueza específica Observando los resultados de la recolección para Tequixquiac, la familia Bombilidae, destacó la mayor riqueza de especies en la zona del (M), de las cuales es importante mencionar que Conophorus sp., es la especie más abundante , puntualizando que solo se recolectó en septiembre 2007 y 2008 con cinco y 21 organismos respectivamente, además fue común para todas las zonas de recolección, aunque en MD y el RE fue ocasional, (Figura. 7, Anexo IV, Tabla. 10,) es destacable que este es el primer reporte para el estado de México (Anexo V ,Tabla.13). En segundo lugar de abundancia con 21 organismos, en la zona del M, encontramos a Hemipenthes blanchardiana, que a diferencia de la especie anterior, se concentra en los meses de septiembre, ésta fue recolectada a lo largo del año, de igual manera se comportó en (MD) aunque con menor abundancia (18 individuos) y en el RE fue una especie rara, anteriormente se ha reportado en el Estado de México y en Morelos por Avalos-Hernández 2007, por lo que en el presente trabajo para esta especie solo se ampliaría la zona de distribución, en específico para Tequixquiac. Además siete especies están con abundancias relativas intermedias, Hemipenthes jaennickeana, Paravilla castanea, Paravilla sp.1, Paravilla sp.2, Cyananthrax cyanopterus y Bombylius sp., que anteriormente se han reportado para el Estado de México, en el reciente trabajo se especifica el área de distribución en Tequixquiac, coincidiendo el comportamiento de las mismas especies en la zona de MD a excepción de Bombylius sp. que en 32 contraste con la zona RE se muestra como especie rara y las restantes están ausentes (Figura 7, Anexo IV Tabla.12). Entre las especies esporádicas Hemipenthes scylla se encontró en el M y MD con tres individuos en cada una de las zonas, destacando que es la primera vez que se reporta para el Estado de México; lo mismo que Antrax sp. y Chrysanthrax sp. quienes se recolectaron exclusivamente en el MD y RE como organismos esporádicos. Finalmente en el M se encontraron ocho especies raras, debido a que su abundancia fue de un solo individuo Hemipenthes sinuosa, tres especies de Exoprosopa, Poecilanthrax sp. y tres especies de Phthiria? (Anexo IV, Tabla.10) las que ya han sido reportadas en el Estado de México a excepción de las especies Phthiria? que se han determinado como tal, agotando los recursos de literatura disponibles, pero no han sido reportadas para la zona biogeográfica Neártica, por lo que se le hace la anotación con una interrogación. Además Hemipenthes sinuosa, dos especies de Exoprosopa y una especie de Phthiria? también están presentes en (MD) mientras que las especies raras fueron exclusivamente Cyananthrax cyanopterus y Dipalta sp. En la zona reforestada de eucalipto se mencionó que Hemipenthes blanchardiana y Bombylius sp. se encontraron en el (M) y en el (MD) respectivamente, pero en la RE se comportan como especies raras, en oposición Hemipenthes sinuosa se comporta como la especie más abundante mientras que en el (M) es rara y en el (MD) es poco abundante (Figura 7 y Anexo IV, Tabla 11). Es necesario reiterar que el (M) es la zona natural del municipio de Tequixquiac, en la que se obtuvo mayor riqueza de especies, las cuales Exoprosopa sp. 3, Poecilanthrax sp., Phthiria? sp. 2, Phthiria? sp. 3, Villa sp. 1 y Villa sp. 2, son exclusivas para esta zona, compartiendo 11 especies con el (MD) (Hemipentes blanchardiana, H. jaennickeana, H. scylla, Hemipenthes sp. 1, Paravilla castanea, Paravilla sp. 1, Paravilla sp. 2, Exoprosopa sp. 1, Exoprosopa sp. 2, Cyananthrax cyanopterus, y Phthiria? sp. 1) y con el (RE) solo coinciden con Bombylius sp. y se destacan Hemipentes sinuosa y Conophorus sp. que fueron especies comunes para las tres zonas muestreadas de Tequixquiac. Con lo que respecta al (MD) 33 Dipalta sp. y Anthrax sp. fueron exclusivas para la zona y Chrysanthrax sp. solo quedó representado en el (RE) (Figura 7). Figura 7. Riqueza de la Familia Bombyliidae de acuerdo a las zonas, Mezquital Reforestado de eucalipto Mezquital deforestado 34 6.4 Índice de diversidad De acuerdo al índice de Shannon, la mayor diversidad para la familia Bombyliidae se presentó en la zona del (M) con (H'= 2,414), la zona del (MD) obtuvo una diversidad de (H'= 2,33) y la zona RE mostró una diversidad muy baja de (H'= 1,09). Una vez obteniendo las diversidades, se aplicó la prueba de (t) donde se aprecia que el (M), en comparación con el (MD) son significativamente iguales, obteniendo una probabilidad (P>0.5). Posteriormente se comparó el (M) y la zona (RE), mostrando una probabilidad (P<0.001), lo que indica que estas zonas son significativamente diferentes, mientras que ocurre lo mismo cuando se comparó la zona del (MD) con la zona (RE). 35 7. CONCLUSIONES Se capturaron un total de 777 dípteros, representados en 13 familias. Las familias más abundantes fueron; Bombyliidae 216, Sarcophagidae 165, Tachinidae 136, Calliphoridae 106, Syrphidae 61, Muscidae 27 y Asilidae con 51 organismos. Las familias menos abundantes fueron: Lauxaniidae y Sphaeroceridae con un organismoscada una, Tephritidae dos, Xylomyidae tres, Therevidae cuatro, y Neriidae cuatro. La familia mejor representada fue Bombyliidae, con 12 géneros, seis especies y once morfoespecies. La mayor abundancia de los bombílidos fue en septiembre y la menor en diciembre, influida por la temperatura, la disponibilidad de alimento y la presencia de sus hospederos. La presencia de las familias del suborden Brachycera se vio influenciada por la temperatura ambiente ya que en los meses fríos (Diciembre y Enero), existió una mayor ausencia. La diversidad de la familia Bombyliidae estuvo determinada por la influencia de la vegetación. La mayor riqueza de especies de la familia Bombyliidae se presentó en las zonas de M y MD, con 20 y 14 especies, respectivamente. La riqueza de especies menor para los bombílidos se presentó en la zona del RE, con solo cinco especies. La diversidad de bombílidos en el mezquital y mezquital deforestado fue de H'= 2,414 y de H'= 2,33 respectivamente, siendo significativamente iguales. La diversidad de bombílidos de la zona reforestada de eucalipto fue de H'= 1,09, siendo significativamente diferente al (M y MD). Solo se amplía la zona de distribución de Hemipenthes blanchardiana, H. jaennickeana, H. sinuosa, Paravilla castanea, Cyananthrax cyanopterus, Bombylius sp., Exoprosopa sp., Dipalta sp., Poecilanthrax sp., y Villa sp., anteriormente se han reportado para el Estado de México. Se reportan por primera vez por el Estado de México. Hemipenthes scylla, Conophorus sp., Chrysanthrax sp., y Anthrax sp. 36 8. LITERATURA CITADA Arnaldos M. I, Prado, C. e C. 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ANEXO I FAMILIAS SE P- 07 OCT -07 NO V- 07 DIC- 07 ENE- 08 FEB- 08 MAR -08 ABR -08 MAY- 08 JUN- 08 JUL- 08 AGO -08 SEP- 08 TOTAL Xylomyidae 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 3 Therevidae 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 Asilidae 1 3 8 0 1 2 5 1 1 22 0 2 5 51 Bombyliidae 52 12 1 0 0 6 21 6 3 0 0 20 95 216 Syrphidae 5 7 9 0 0 0 0 1 0 0 0 9 30 61 Neriidae 0 0 0 0 0 0 2 0 2 0 0 0 0 4 Tephritidae 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 Lauxaniidae 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Sphaeroceri dae 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Muscidae 6 0 4 0 0 0 3 7 0 0 0 1 6 27 Calliphoridae 0 5 0 0 0 3 1 19 15 2 0 54 7 106 Sarcophagid ae 0 5 14 0 5 10 30 11 13 17 0 15 45 165 Tachinidae 22 12 9 0 0 0 3 1 0 11 0 26 52 136 Tabla 2. Abundancia mensual de las familias del suborden Brachycera reportadas para Tequixquiac, Edo. de México. FAMILIAS M MD RE Xylomidae 2 0 0 Therevidae 0 1 0 Asilidae 0 1 4 Bombyliidae 52 24 19 Syrphidae 23 6 1 Tephritidae 1 0 0 Muscidae 1 2 3 Calliphoridae 4 2 1 Sarcophagidae 17 25 3 Tachinidae 23 21 8 Tabla 3. Abundancia de las familias del suborden Brachycera para el mes de septiembre 2008. 41 ANEXO II Tabla 4. Abundancia de los dípteros recolectados en los tres diferentes tipos de vegetación en Tequixquiac, Edo de México. ZONAS SEP 08 OCT 08 NOV 08 DIC 08 ENE 09 FEB 09 MAR 09 ABR 09 MAY 09 JUN 09 JUL 09 AGO 09 SEP 09 TOTAL Mezquital 69 22 16 0 0 7 34 12 8 14 0 42 123 347 Mezquital deforestado 15 9 7 0 1 9 19 8 7 26 0 33 82 216 Reforestado de eucalipto 3 13 28 0 5 5 12 26 19 12 0 52 39 214 42 ANEXO III ÍNDICES DE DIVERSIDAD Tabla 5. Diversidad de la familia Bombyliidae para la zona del Mezquital ESPECIE # de especies pi piInpi pi(Inpi)2 Hemipenthes. blanchardiana 21 0.172 -0.302 0.532 H. jaennickeana 9 0.073 -0.191 0.5 H. sinuosa 1 0.008 -0.038 0.186 H. scylla 3 0.024 -0.089 0.333 H. sp. 1 2 0.016 -0.066 0.273 Paravilla castanea 14 0.114 -0.247 0.537 Paravilla sp.1 6 0.049 -0.147 0.445 Paravilla sp.2 9 0.073 -0.191 0.5 Exoprosopa sp.1 1 0.008 -0.038 0.186 Exoprosopa sp.2 1 0.008 -0.038 0.186 Exoprosopa sp.3 1 0.008 -0.038 0.186 Conophorus 26 0.213 -0.329 0.509 Cyananthrax cyanopterus 8 0.065 -0.177 0.485 Phthiria sp.1 1 0.008 -0.038 0.186 Phthiria sp.2 1 0.008 -0.038 0.186 Phthiria sp.3 1 0.008 -0.038 0.186 Poecilanthrax sp. 1 0.008 -0.038 0.186 Villa sp.1 2 0.016 -0.066 0.273 Villa sp.2 3 0.024 -0.089 0.333 Bombylius sp. 11 0.09 -0.216 0.521 TOTAL 122 -2.414 6.729 43 Tabla 6. Diversidad de la familia Bimbyliidae para la zona del Mezquital Deforestado. ESPECIE # de especies Pi piInpi pi(Inpi)2 H.blanchardiana 1 0.045 -0.139 0.432 H.sinuosa 14 0.636 -0.287 0.13 Conophorus sp. 2 0.09 -0.216 0.521 Chrysanthrax sp. 4 0.181 -0.309 0.528 Bombylius sp. 1 0.045 -0.139 0.432 TOTAL 22 -1.09 2.043 Tabla 7. Diversidad de la familia Bimbyliidae para la zona Reforestada de Eucalipto. ESPECIE # de especies pi piInpi pi(Inpi)2 Hemipenthes. blanchardiana 18 0.25 -0.346 0.48 H. jaennickeana 6 0.083 -0.206 0.514 H. sinuosa 4 0.055 -0.159 0.462 H. scylla 3 0.041 -0.13 0.418 Hemipenthes sp. 1 1 0.013 -0.056 0.245 Paravilla castanea 4 0.055 -0.159 0.462 Paravilla sp.1 10 0.138 -0.273 0.541 Paravilla sp.2 10 0.138 -0.273 0.541 Exoprosopa sp.1 3 0.041 -0.13 0.418 Exoprosopa sp.2 3 0.041 -0.13 0.418 Conophorus sp. 2 0.027 -0.097 0.352 Cyananthrax cyanopterus 1 0.013 -0.056 0.245 Dipalta sp. 1 0.013 -0.056 0.245 Phthiria sp.1, 3 0.041 -0.13 0.418 Anthrax sp 3 0.041 -0.13 0.418 TOTAL 72 -2.331 6.177 44 Mezquital Mezquital Deforestado Reforestado de eucalipto Var H'= 0,0070742 Var H'= 0,0097276 Var H'= 0,0370248 Tabla 8. Resultado de la diversidad de la Familia Bombyliidae PRUEBA DE t GRADOS DE LIBERTADM/MD M/MD t=0.651 df=165.94 P> 0.5 significativamente iguales M/RE M/RE t=6.33 df=31.0 P< 0.001 significativamente diferente MD/RE MD/RE t=5.740 df=34.36 P< 0.001 significativamnte diferente Tabla 9. Resultados de significancia. 45 ANEXO IV MEZQUITAL MEXQUITAL Especies Sep 07 Oct 07 Nov07 Dic07 Ene08 Feb08 Mar08 Abr08 May08 Jun08 Jul08 Ago08 Sep08 TOTAL Hemipenthes blanchardiana 6 4 1 0 0 0 3 0 1 - - 1 5 21 Hemipenthes jaennickeana 0 0 0 0 0 1 3 0 1 - - 1 3 9 Hemipenthes sinuosa 0 1 0 0 0 0 0 0 0 - - 0 0 1 Hemipenthes scylla 0 1 0 0 0 0 1 0 0 - - 0 1 3 Hemipenthes sp.1 0 0 0 0 0 1 2 0 0 - - 0 0 3 Paravilla castanea 4 1 0 0 0 0 0 0 0 - - 0 9 14 Paravilla sp.1 4 0 0 0 0 0 0 0 0 - - 0 2 6 Paravilla sp.2 6 0 0 0 0 0 0 0 0 - - 1 2 9 Exoprosopa sp.1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 - - 0 0 1 Exoprosopa sp.2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 - - 0 0 1 Exoprosopa sp.3 1 0 0 0 0 0 0 0 0 - - 0 0 1 Conophorus sp. 5 0 0 0 0 0 0 0 0 - - 0 21 26 Cyananthrax cyanopterus 5 0 0 0 0 0 0 0 0 - - 3 0 8 Poecilanthrax sp. 0 1 0 0 0 0 0 0 0 - - 0 0 1 Bombylius sp. 6 0 0 0 0 0 0 0 0 - - 0 5 11 Phthiria sp.1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 - - 0 0 1 Phthiria sp.2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 - - 0 1 1 Phthiria sp.3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 - - 0 1 1 Villa sp.1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 - - 0 0 2 Villa sp.2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 - - 3 0 3 Tabla 10. Diversidad mensual de la familia Bombyliidae en la zona del (M) 46 Tabla 11. Diversidad mensual de la familia Bombyliidae en la zona (MD). Tabla 12. Diversidad mensual de la familia Bombyliidae en la zona (RE) MEZQUITAL DEFORESTADO Especies Sept07 Oct07 Nov07 Dic07 Ene08 Feb08 Mar08 Abr08 May08 Jun08 Jul08 Ago08 Sept08 TOTAL Hemipenthes blanchardiana 0 2 0 0 0 3 6 4 0 0 0 2 1 18 Hemipenthes jaennickeana 1 0 0 0 0 1 2 1 0 0 0 1 0 6 Hemipenthes sinuosa 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 4 Hemipenthes scylla 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 1 3 Paravilla castanea 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 4 Paravilla sp.1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8 10 Paravilla sp.2 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 6 10 Exoprosopa sp.1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 3 Exoprosopa sp.2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 3 Conophorus sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 Cyananthrax cyanopterus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 Dipalta sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 Phthiria sp.1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 3 Anthrax sp. 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 3 REFORESTADO DE EUCALIPTO Especies sept oct nov Dic ene feb mar abr may jun jul ago sept Hemipenthes blanchardiana 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 Hemipenthes sinuosa 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 12 14 Conophorus sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 Chrysanthrax sp. 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 4 Bombylius sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 47 ANEXO V ESTADOS/ESPECIES AGS B.C. B.C.S CHIS CHIH COAH COL D.F. DGO GTO GRO HGO JAL MEX MICH MOR Hemipenthes 4 1/2/4 1/2/4 2/4 1/2/4 1/4 2/4 1/2/4 4 1/2/4 1/2/4 4 1/2/4 1/2/4 2/4 1/2/4/5 H. blanchardiana 1/2/4 1/2/4 2/4 4 2/4 4 H. jaennickeana 4 4 4 4 4 4 4 4 1/2/4 H. sinuosa 4 4 4 4 4 4 4 H. scylla 4 4 4 4 1/2/4 4 4 4 4 Paravilla 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2 2 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2/5 Paravilla castanea 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2/5 Exoprosopa 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2/3 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2/5 Conophorus 1/2 1/2 Chrysanthrax 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2/5 Cyananthrax cyanopterus 2 2 2 2 2/5 Dipalta 1/2 1/2 1/2 1/2/5 Poecilanthrax 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2/5 Bombylius 1/2 2 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2 Phthiria Anthrax 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2/5 Villa 1/2 1/2 1/2 1/2 2 2 1/2 1/2 1/2/5 Tabla 13. Revisión de las especies de las provincias de México, con reporte para el Estado de México (Bombylius aztec, B. clio, B. quadricolor, Exoprosopa bellula, E. filia, Paravilla castanea, P. edititoides, P. epheba, P. extremitis, P. parvula, P. vexativus, Poecilanthrax arethusa , Poecilanthrax vexativus, Villa semifulvipes, V. lateralis, Hemipenthes blanchardiana. 1 Evenhuis, N.L.&D.J. Greathead. 1999., 2 Evenhuis, N.L.y D.J. Greathead. 2003., 3Osten Sacken, et al.1886-1901,4 Ávalos- Hernández.2009. y 5 Ávalos- Hernández.2007. 48 CONTINUACIÓN TABLA 13 ESTADOS/ ESPECIES NAY N.L. OAX Q. ROO PUE QRO SIN SLP SON TAB TAMPS TLAX VER YUC ZAC Hemipenthes 2/4 1/2/ 4 2/4 4 1/2/ 4 4 1/2/ 4 1/2/ 4 1/2/ 4 1/2/4 4 1/2/ 4 2/4 4 H. blanchardiana 4 2/4 1/2 4 H. jaennickeana 1/2/ 4 H. sinuosa 4 4 4 4 4 4 H. scylla 4 4 4 4 4 1/2/ 4 4 Paravilla 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2 Paravilla castanea 1/2 12 12 Exoprosopa 1/2 1/2 1/2/ 3 1/2/ 3 1/2 1/2 1/2/ 3 1/2 1/2 1/2/ 3 1/2/ 3 Conophorus Chrysanthrax 2 2 2 2 2 2 2 2 Cyananthrax cyanopterus 2 2 Dipalta 1/2 1/2 1/2 Poecilanthrax 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2 Bombylius 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2 1 1/2/ 3 1/2/3 1/2 1/2 Phthiria Anthrax 1/2/ 3 1/2 1/2/ 3 1/2/ 3 1/2 1/2 1/2/ 3 1/2 1/2/3 1/2 1/2 Villa 1/2 1/2 2 1/2 2 1/2 1/2 Portada Contenido Resumen 1. Introducción 2. Antecedentes 3. Objetivos 4. Área de Estudio 5. Materiales y Método 6. Análisis de Resultados y Discusión 7. Conclusiones 8. Literatura Citada 9. Anexos
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