Inventario-de-cangrejos-anomuros-Crustacea-Anomura-de-aguas-someras-del-noroeste-de-la-pennsula-de-Yucatan

Vista previa del material en texto

UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
POSGRADO EN CIENCIAS DEL MAR Y LIMNOLOGÍA 
 
 
Inventario de cangrejos anomuros (Crustacea: Anomura) de aguas someras 
del noroeste de la península de Yucatán 
 
 
TESIS 
QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE: 
Maestro en Ciencias 
 
 
PRESENTA: 
Gabriel Cervantes Campero 
 
 
 
TUTOR PRINCIPAL: 
Dr. Fernando Nuno Dias Marques Simöes 
Facultad de Ciencias, UNAM-Sisal 
 
COMITÉ TUTOR: 
Dr. Michel Edmond Hendrickx Reners 
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM 
 
Dr. José Luis Villalobos Hiriart 
Instituto de Biología, UNAM 
 
Dr. Samuel Enrique Gómez Noguera 
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM 
 
Dr. Manuel Ayón Parente 
Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, UdeG 
 
 
 
SISAL, YUCATÁN, AGOSTO, 2018 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
Restricciones de uso 
 
DERECHOS RESERVADOS © 
PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL 
 
Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal 
del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). 
El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea 
objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para 
fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo 
mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, 
reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el 
respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
 
 
 
 
Inventario de cangrejos anomuros (Crustacea: Anomura) de aguas 
someras del noroeste de la península de Yucatán 
 
 
 
TESIS 
 
 
QUE PARA OBTENER EL GRADO ACADÉMICO DE: 
Maestro en Ciencias 
 
 
PRESENTA: 
Gabriel Cervantes Campero 
 
 
 
 
TUTOR PRINCIPAL: 
Dr. Fernando Nuno Dias Marques Simöes 
Facultad de Ciencias, UNAM-Sisal 
 
COMITÉ TUTOR: 
Dr. Michel Edmond Hendrickx Reners 
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM 
 
Dr. José Luis Villalobos Hiriart 
Instituto de Biología, UNAM 
 
Dr. Samuel Enrique Gómez Noguera 
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM 
 
Dr. Manuel Ayón Parente 
Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, UdeG 
 
SISAL, YUCATÁN, AGOSTO, 2018 
 
Agradecimientos 
 
Al Posgrado en Ciencias del Mar y Limnología. 
 
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología por la beca otorgada (746626) para la realización de mis 
estudios de maestría. 
 
Al proyecto “Actualización del conocimiento de la diversidad de especies de invertebrados marinos 
bentónicos de aguas someras (<50m) del Sur del Golfo de México (HRI - UNAM – CONABIO)”. 
 
Al Dr. Nuno Simoes por su orientación y todas las facilidades brindadas para la realización del presente 
trabajo. 
 
Al Dr. Manuel Ayón Parente (Departamento de ecología, CUCBA, Universidad de Guadalajara) por la 
orientación en el campo de la taxonomía, por apoyar en la identificación de cangrejos anomuros y por todas 
las facilidades brindadas durante mi estancia en el Laboratorio de Ecología Molecular, Microbiología y 
Taxonomía (LEMITAX) de la Universidad de Guadalajara. 
 
A mi Comité tutoral, los Doctores Samuel Gómez, Michel Hendrickx y José Luis Villalobos por los 
comentarios y la ayuda necesaria para realizar el trabajo. 
 
Al Dr. Rafael Lemaitre por su apoyo para la realización de mi estancia en el USNM. 
 
Al personal del laboratorio de ecología de Unidad Académica Sisal. 
 
A la Dra. Deneb Ortigosa* y la M. en C. Nancy Suárez* (*Universidad Nacional Autónoma de México-Campus 
Sisal) por la identificación de conchas de gasterópodos. 
 
A la M. en C. Diana Ugalde por el apoyo en campo y laboratorio. 
 
A los M. en C. Efraín Chávez y Quetzalli Hernández por el apoyo técnico en campo. 
 
Al Biól. Antar Pérez (Universidad Nacional Autónoma de México-Campus Sisal) por el apoyo en la realización 
de los gráficos dinámicos. 
 
Al Biól. Julio Duarte por el apoyo en campo y laboratorio, así como en el análisis de datos. 
 
A todo el equipo de Biodiversidad Marina de Yucatán (BDMY), especialmente a Lilian Palomino, Óscar 
Bocardo, Pedro Homa, María Mendoza, Isaac Chacón, Tonalli Mendoza y María Muciño por sus aportaciones 
y ser parte indispensable en la realización de este trabajo. 
 
A todos mis compañeros y amigos en y fuera de Sisal. Especialmente a Pamela, Sergio, Nelli, Pedro, Josué, 
Joss, Chucho, Ede, Tona, Odette y Daniela. 
 
 
 
 
Esta tesis está dedicada a mi papá, mamá y Dalila. Los amo, gracias por todo. 
 
A mi familia. 
 
A todas las personas que me brindaron su apoyo, confianza y amistad. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
• Índice 
1 INTRODUCCIÓN .............................................................................................................................. 6 
1.1 Antecedentes ......................................................................................................................................... 7 
1.1.1 Anomuros de aguas someras del golfo de México ......................................................................... 7 
1.1.2 Anomuros de aguas profundas del golfo de México ...................................................................... 9 
1.1.3 Reconocimiento geográfico de la diversidad de anomuros en el golfo de México ........................ 9 
2 OBJETIVOS ..................................................................................................................................... 12 
3 MATERIALES Y MÉTODOS ............................................................................................................. 12 
3.1 Sitio de estudio ....................................................................................................................................12 
3.2 Infraorden Anomura ............................................................................................................................15 
3.3 Recolección en el campo ......................................................................................................................17 
3.4 Determinación taxonómica ..................................................................................................................18 
3.5 Revisión bibliográfica ...........................................................................................................................19 
3.6 Catálogo fotográfico ............................................................................................................................19 
3.7 Mapas ...................................................................................................................................................20 
3.8 Fichas taxonómicas ..............................................................................................................................20 
3.9 Análisis de agrupamiento jerárquico (cluster). ....................................................................................21 
3.10 Curva de acumulación de especies ....................................................................................................21 
3.11 Guía ilustrada para determinación a nivel de género .......................................................................22 
3.12 Ocupación de concha .........................................................................................................................22 
4 RESULTADOS Y DISCUSIÓN ........................................................................................................... 24 
4.1 Anomuros del golfo de México ............................................................................................................24 
4.2 Anomuros del noroeste de Yucatán.....................................................................................................25 
4.3 Localidades ...........................................................................................................................................344.4 Distribución de especies por provincias biogeográficas ......................................................................35 
4.5 Análisis de similitud entre arrecifes .....................................................................................................36 
4.7 Curva de acumulación de especies ......................................................................................................37 
4.8 Fichas taxonómicas ..............................................................................................................................38 
4.9 Guía ......................................................................................................................................................39 
4.10 Relación entre cangrejos ermitaños y gasterópodos .........................................................................39 
5 CONCLUSIONES ............................................................................................................................. 41 
6 REFERENCIAS ................................................................................................................................ 42 
ANEXOS ............................................................................................................................................... 52 
 
 
 
 
 
 
 
1 INTRODUCCIÓN 
Los inventarios faunísticos representan la base de los estudios de ecología, biogeografía y biología de la 
conservación (Mora et al., 2008; Miloslavich et al., 2010). Los inventarios pueden ser usados para 
determinar el número de especies en un sitio (Mora et al., 2008; Miloslavich et al., 2010), para determinar 
patrones de distribución de especies, para proporcionar datos necesarios para comparar biodiversidad entre 
áreas (Mora et al., 2008; , para facilitar la información de estudios de biodiversidad en hábitats específicos a 
nivel regional o de provincias zoogeografías (Hendrickx y Harvey, 1999), para reconocer y delimitar áreas 
que necesitan protección, y para diseñar estrategias de conservación de las mismas (Hendrickx y Harvey, 
1999; Mora et al., 2008; Miloslavich etal., 2010), así como para el aprovechamiento de recursos naturales. 
Actualmente, la necesidad de crear de inventarios faunísticos basados en estudios taxonómicos gana 
relevancia dada la tasa acelerada de extinción global, ya que existe el riesgo de perder gran parte de la 
biodiversidad sin haber sido conocida (Costello et al., 2010). Con el fin de evitar sesgos en los análisis de 
biodiversidad y no limitar los usos antes mencionados, es imprescindible contar con inventarios completos, 
evitando así la heterogeneidad en el esfuerzo de muestro entre inventarios (Mora et al., 2008; Miloslavich et 
al., 2010). La creación y la divulgación de guías taxonómicas son fundamentales en el contexto de la 
descripción precisa de la biodiversidad pues se ha demostrado que la disponibilidad de guías y de expertos 
en taxonomía está correlacionada con el mejoramiento significativo del conocimiento de la biodiversidad en 
un área dada (Costello et al., 2010; Miloslavich et al., 2010). 
México es uno de los países con mayor extensión marina y de litorales a nivel mundial (Sarukhán et al., 
2009). Sin embargo, a excepción de especies de interés económico, se sabe muy poco de la biodiversidad de 
todos los grupos de aguas someras y profundas y, por lo tanto, de los servicios ecosistémicos que ofrecen 
(Sarukhán et al., 2009). Uno de los ecosistemas marinos más importantes en cuanto a diversidad y 
complejidad estructural se refiere son los arrecifes de coral (Knowlton et al., 2010). Los sistemas arrecifales 
del sur del golfo de México en particular, son relevantes a nivel regional para la conservación de los sistemas 
arrecifales de todo el golfo de México. Actualmente, esos arrecifes ganan relevancia con la apertura reciente 
del sector energético mexicano, que promociona el desarrollo de industria petrolera y de energías 
renovables en áreas muy cercanas a estos ecosistemas, aumentando el riesgo de impacto a la zona. El grupo 
de trabajo “Biodiversidad Marina de Yucatán” (BDMY), ha desarrollado a lo largo de los últimos años una 
serie de estudios de actualización de inventarios biológicos, con el objetivo de crear una línea base del 
conocimiento de la fauna arrecifal de estos sistemas. 
Entre los grupos que más registros de especies aportan a la diversidad marina están los crustáceos 
(Costello et al., 2010). Los crustáceos decápodos forman parte importante de las comunidades bentónicas 
tropicales (Hendrickx y Harvey, 1999; Ayón-Parente, 2009). Específicamente, los crustáceos decápodos 
anomuros tienen importantes funciones ecológicas, tales como su participación en las redes tróficas, la 
recirculación de nutrientes en el fondo marino, su papel en la generación de sustratos estables debido al uso 
de habitáculo de material calcáreo (Bastida-Izaguirre et al., 2013) y el desarrollo de relaciones simbióticas 
que pueden tener con otros organismos (e. g., antozoo) (Tudge et al., 2012). 
El conocimiento de los anomuros de aguas someras en el golfo de México mexicano (de río Bravo, 
Tamaulipas a Cabo Catoche, Quintana Roo) ha sido tratado en los trabajos de Martínez-Guzmán y 
Hernández-Aguilera (1993), Vázquez-Bader y Gracia (1994), Hernández-Aguilera et al., (1997), Arenas-
Fuentes y Hernández-Aguilera (2000), Galicia-Castillo y Hernández-Aguilera (2005), Rodríguez-Almaraz y 
Zavala-Flores (2005) y Rodríguez (2008). Sin embargo, aún existen vacíos de información acerca de este 
taxón en ciertas áreas, tales como en los sistemas arrecifales del banco de Campeche. Por otro lado, la 
descripción de nuevas especies crípticas, el posible cambio de distribución de las especies debida a cambios 
en las condiciones ambientales producida por el cambio climático, y la utilización de nuevos métodos de 
captura, permiten la elaboración inventarios nuevos o más completos de las especies de anomuros para la 
región mexicana del golfo de México. Obedeciendo a la necesidad de conocer la biodiversidad de este 
grupo, se requiere concentrar y actualizar la información disponible del taxón por medio del desarrollo de 
nuevas herramientas para la correcta identificación de las especies. 
Debido a lo mencionado anteriormente, el presente trabajo pretende actualizar el listado faunístico de 
cangrejos anomuros de aguas someras del noroeste de la península de Yucatán, actualizar la información de 
distribución geográfica, realizar una guía ilustrada y crear un catálogo fotográfico y taxonómico 
1.1 Antecedentes 
1.1.1 Anomuros de aguas someras del golfo de México 
Existen varios trabajos que analizan la diversidad de crustáceos anomuros en zonas someras del golfo de 
México. Entre los principales trabajos se encuentra el de Felder (1973), en el que diseñó una clave de 
identificación de especies de langostas y cangrejos (incluyendo a las familias Paguridae, Diogenidae, 
Porcellanidae, Hippidae y Albuneidae), distribuidos en la costa noroeste del golfo de México. Más tarde, 
McLaughlin y Provenzano (1974a, b) describieron un total de diez nuevas especies de cangrejos ermitaños 
del género Paguristes y propusieron una guía para este género en el Atlántico oeste. Williams (1984) 
recopiló y presentó información taxonómica, ecológica, de distribución y claves para la identificación de 
decápodos de la costa templada del este de Estados Unidos (desde Maine hasta la costa nororiental de 
Florida). Abele y Kim (1986) complementaron el trabajo de Williams (1984) presentando un listado, 
ilustraciones y guías de identificación de los decápodos de aguas someras de toda Florida, incluyendo 
especies del sur del estado con afinidad a la provincia biogeográfica caribeña. Strasser y Price (1999) 
publicaron un listado actualizado y una clave de identificación para los cangrejos ermitaños de la bahía de 
Tampa, Florida y alrededores. Felder et al. (2009) elaboraron el listadomás reciente y completo de 
decápodos del golfo de México a la fecha, proporcionando información sobre su distribución geográfica, 
batimétrica y características ecológicas. 
Por otra parte, se han publicado trabajos que contienen información taxonómica y/o de distribución de 
anomuros de aguas someras de la parte mexicana del golfo de México. Ives (1891) describió la fauna de 
crustáceos decápodos en las costas de la península de Yucatán. Martínez-Guzmán y Hernández Aguilera 
(1993) elaboraron un listado de especies de estomatópodos y decápodos de aguas someras de arrecife 
Alacranes, en cual mencionaron una especie de la familia Coenobitidae, dos de Diogenidae, una de 
Paguridae y cinco de Porcellanidae. Vázquez-Bader y Gracia (1994) proporcionaron una lista de los 
macroinvertebrados de la plataforma continental del suroeste del golfo de México, registrando crustáceos 
Anomura de las familias Porcellanida, Diogenidae y Galatheidae entre sus resultados; además, analizaron las 
distribuciones geográfica y batimétrica, la abundancia y el hábitat de cada especie encontrada. Hernández-
Aguilera et al. (1997) realizaron el primer listado de especies de crustáceos de la porción mexicana del golfo 
de México , desde Río Bravo, Tamaulipas, hasta Cabo Catoche, Quintana Roo. Enlistaron 29 especies de 
anomuros de las familias Coenobitidae, Diogenidae, Paguridae y Porcellanidae. Arenas-Fuentes y 
Hernández-Aguilera (2000) presentaron un inventario con fichas de crustáceos de la parte mexicana del 
golfo de México, registraron 20 especies de la familia Porcellanidae, tres de Galatheidae y cuatro de 
Hippidae. Raz-Guzman et al. (2004) hicieron un estudio zoogeográfico para cangrejos ermitaños en cuatro 
lagunas costeras del golfo de México. Sus resultaron permitieron ampliar el intervalo de distribución 
conocido de 13 especies de cangrejos ermitaños. Hernández-Aguilera et al. (2005) editaron un libro con 
claves e información taxonómica de los crustáceos de la costa este de México, en el que dedicaron un 
capítulo a los cangrejos ermitaños (Rodríguez-Almaraz y Zavala-Flores, 2005) y otro a los cangrejos 
porcelánidos (Galicia-Castillo y Hernández-Aguilera, 2005). Rodríguez (2008) recopiló y actualizó la 
información taxonómica y de distribución de la familia Porcellanidae de aguas mexicanas, enlistó 20 
especies para las costas del Atlántico mexicano. Ruiz et al. (2013) analizaron los patrones de distribución de 
las comunidades de crustáceos en la sonda de Campeche, encontrando algunas especies de anomuros. 
Álvarez et al. (2014) presentaron un listado de los decápodos para las costas mexicanas, en el que 
contabilizaron 80 especies de pagúridos, 80 de porcelánidos, 64 de diogénidos, 7 especies de hipidos, 2 de 
galateidos y 2 de coenobitas para todo el país, aunque no proporcionaron listados detallados de especies ni 
información de la distribución geográfica de las mismas. 
1.1.2 Anomuros de aguas profundas del golfo de México 
Al contrario de las regiones someras, donde el acceso es más fácil y existe una cantidad mayor de 
muestreos, la diversidad taxonómica de los anomuros en los ambientes profundos ha sido menos estudiada. 
Y debido al alto costo de las operaciones de muestreo por debajo de los 200 m de profundidad, los estudios 
abarcan menos área geográfica. Por ejemplo, los trabajos de Escobar-Briones (1996), Escobar-Briones et al. 
(2008) y Escobar-Briones y Jiménez-Guadarrama (2010) en el mar profundo de la costa este de México han 
proporcionado valiosa información sobre los crustáceos bentónicos de esos ambientes, los cuales incluyen a 
los anomuros. Wicksten y Packard (2005) hicieron un análisis zoogeográfico de los crustáceos decápodos de 
las zonas profundas del golfo de México, para lo cual realizaron un listado de estos organismos, en el cual 
incluyeron especies de las familias Chirostylidae, Galatheidae, Lithodidae, Paguridae y Parapaguridae. 
Lemaitre y Tavares (2015) proporcionaron nueva información taxonómica y de distribución de cangrejos 
anomuros de aguas profundas del golfo de México, el mar caribe y costas atlánticas de Sudamérica. 
Adicional a la literatura antes mencionada, existen otras fuentes de información sobre la distribución de 
cangrejos anomuros, tanto de aguas someras como profundas, que incluyen datos de colecciones biológicas, 
reportes técnicos y observaciones confirmadas. Entre otros se encuentran bases de datos públicas que 
proporcionan información acerca de la diversidad de especies marinas, tales como Ocean Biogeographic 
Information System (OBIS), Global Biodiversity Information Facility (GBIF) y, en particular para México, el 
Sistema Nacional de Información sobre Biodiversidad (SNIB) (CONABIO). 
1.1.3 Reconocimiento geográfico de la diversidad de anomuros en el golfo de México 
Felder et al. (2009) enlistaron un total de 191 especies de anomuros para todo el golfo de México, de las 
cuales seis son endémicas. De esas 191 especies, 89 pertenecen a la superfamilia Galatheoidea con un taxón 
endémico del área, 91 especies corresponden a Paguroidea, con cinco endémicas y 11 especies son de la 
superfamilia Hippoidea. 
Aunque la delimitación por zonas del golfo de México hecha por Felder y Camp (2009) es artificial, resulta 
útil para observar diferencias en el número de especies registradas entre estas zonas a gran escala. Además, 
los inventarios de especies de cada zona son sin duda los más confiables a la fecha. Para comparar el 
número de especies entre aguas estadounidenses y mexicanas, se usaron las zonas propuestas por los 
autores que más se aproximan a la división política de estos dos países (Tabla 1.1). Según esta delimitación, 
en aguas someras de todo el golfo de México (≤ 30 m) se registraron 93 especies de anomuros, de las cuales 
91 especies se encuentran distribuidas en la parte estadounidense y 70 en la parte mexicana (Felder et al., 
2009) (Tabla 1.1). 
 
Tabla 1. 1 Número de familias, géneros y especies de crustáceos Anomura de aguas someras del golfo de México(≤ 
30 m), distribuidas de acuerdo a los datos y las sub-divisiones geográficas propuestas Felder y Camp (2009). Aunque 
son artificiales, se toman en cuenta las sub-divisiones sombreadas como aproximaciones representativas de los 
polígonos de las aguas territoriales de EE. UU. y de México. 
 Zona 
 
Golfo de México
 
Aguas de EE. UU.
 
Aguas Mexicanas
 
 
Familias 7 7 7 
Géneros 34 33 26 
Especies 93 91 70 
 
Existen otras propuestas de delimitación de zonas del golfo de México basadas en criterios ecológicos. La 
más utilizada es la propuesta de la Comisión para la Cooperación Ambiental de Canadá, Estados Unidos de 
América y México (www.cec.org), en particular la propuesta de regiones marinas de América del norte 
(Wilkinson et al., 2009). Siguiendo esta delimitación, según datos obtenidos de GBIF, hay 55 especies de 
anomuros registradas en las eco-regiones marinas “norte del golfo de México” y “sur de Florida” (zonas 
aproximadas al polígono correspondiente a aguas estadounidenses), mientras que para la eco-región “sur 
del golfo de México” (área aproximada a aguas mexicanas del golfo de México) se reportan 26 especies 
(Tabla 1.2). De acuerdo con los datos de OBIS, hay 90 especies de anomuros en las eco-regiones “norte del 
golfo de México” y “sur de Florida”, y 38 especies en el “sur del golfo de México” (Tabla 1.2). El SNIB tiene 
registradas 27 especies de anomuros en la zona norte del golfo de México y 66 especies en la zona sur; sin 
embrago esta información no está filtrada por profundidad (Tabla 1.2). 
 
 
 
 
 
Tabla 1.2 Registros de anomuros de aguas someras (≤ 30 m) del golfo de México. Datos obtenidos de GBIF, OBIS y 
SNIB filtrados de acuerdo con las regiones marinas de Wilkinson et al. (2009). En los mapas, los polígonos sombreados 
representan las eco-regiones marinas: En azul, “norte del golfo de México”; en amarillo, “sur de Florida y Bahamas; en 
verde, “surdel golfo de México”. 
Fuente Ecoregión marina 
 
Norte del golfo México y sur de 
Florida 
 
 
Sur del golfo de México 
 
 
 
Especies registradas en GBIF (≤ 30 m) 55 26 
Especies registradas en OBIS (≤ 30 m) 90 38 
 
Especies registradas en SNIB (sin filtro 
de profundidad) 
27 66 
 
 
Hay una clara disparidad en el número de especies registradas entre el norte y el sur del golfo de México, 
la parte mexicana muestra considerablemente menos especies que la parte estadounidense (Tabla 1.1 y 
1.2). Esto a pesar de que la parte mexicana también cuenta con grandes extensiones de arrecifes (38483 ha) 
(Tunnell Jr., 2007a) y litorales (3200 km) (Monreal-Gómez et al., 2004), los cuales fungen como hábitats de 
los crustáceos Anomura en aguas someras (Tudge et al., 2012). Teniendo en cuenta esta disponibilidad de 
hábitats que posee el golfo de México, se puede esperar que la riqueza de especies en esta área aún no se 
encuentre totalmente definida. Es probable que la menor cantidad de registros disponibles en el sur del 
golfo se deba al menor esfuerzo de muestreo y a la falta de divulgación de la literatura especializada en esta 
zona. 
 
 
 
 
 
2 OBJETIVOS 
Objetivo principal 
Actualizar el listado faunístico de cangrejos anomuros de aguas someras (0-30 m) de la costa y arrecifes 
del noreste de la península de Yucatán. 
Los objetivos particulares son: 
• Actualizar la información de distribución geográfica de cangrejos anomuros de aguas someras (0-30 
m) del noreste de la península de Yucatán con base en muestreo en zonas no exploradas. 
• Crear un catálogo fotográfico y taxonómico de cada especie encontrada, compilando toda la 
información actualmente disponible (bibliografía, colecciones y bases de datos publicas). 
• Realizar una guía ilustrada para determinar géneros de cangrejos anomuros del golfo de México. 
3 MATERIALES Y MÉTODOS 
3.1 Sitio de estudio 
El golfo de México se encuentra en la transición entre las zonas climáticas subtropical y tropical. La 
variabilidad estacional es menos pronunciada en la parte sur tropical del golfo. En la costa mexicana del 
golfo de México se presentan tres periodos climáticos estacionales: el periodo de secas, que va de febrero a 
mayo, el periodo de lluvias de junio a octubre, y el periodo de las depresiones tropicales y frentes fríos 
anticiclónicos (nortes) que va de octubre a febrero (Day et al., 2004; Carrillo et al., 2007). La temperatura 
media superficial del aire más alta es en agosto (28.5 °C) y la más baja en febrero (22.6 °C); la temperatura 
media más alta de la superficie del océano es en agosto (29.1 °C) y en febrero se presenta la más baja (23.5 
°C) (Carrillo et al., 2007). En el golfo de México la corriente de lazo que entra por el canal de Yucatán y sale 
por el estrecho de Florida es muy importante, pues transporta agua cálida y salina a través del mismo (Day 
et al., 2004; Monreal-Gómez et al., 2004; Wilkinson et al., 2009). 
Las capturas de anomuros se realizaron en arrecifes y costas del noroeste de la península de Yucatán, en 
los estados de Campeche y Yucatán. De acuerdo con las clasificaciones marinas propuestas por Wilkinson et 
al. (2009), el área de estudio se localiza dentro de la eco-región marina “golfo de México sur”, la cual alberga 
diversos ambientes como lagunas costeras, estuarios, dunas, manglares y arrecifes coralinos. Los sitios de 
muestreo correspondieron al Parque Nacional Arrecife Alacranes, en Puerto Progreso, cayo Arcas, cayo 
Nuevo y en la costa y arrecifes de Sisal durante 2016 (Figura 3.1). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 3.1. Localidades muestreadas durante 2016. 
 
Los arrecifes del banco de Campeche se encuentran a lo largo de la plataforma continental del banco de 
Campeche en el sureste del golfo de México (Jordán-Dahlgren y Rodríguez-Martínez, 2003; Chávez et al., 
2007; Tunnell Jr., 2007b). Los arrecifes se encuentran en bancos que emergen en la superficie marina 
(arrecife Alacranes, cayo Arenas, Triángulos, Arcas y cayo Nuevo) y en bancos sumergidos (banco Ingleses, 
banco Pera, banco Nuevo y banco Obispos) (Tunnell Jr., 2007b). Los arrecifes del banco de Campeche están 
influenciados por aguas del sistema de corrientes del Caribe, y la influencia continental por parte de 
descargas de ríos es insignificante (Jordán-Dahlgren y Rodríguez-Martínez, 2003; Tunnell Jr., 2007b). 
El Parque Nacional Arrecife Alacranes se encuentra a 140 km de la costa de Puerto Progreso, Yucatán 
(DOF, 1994). Se trata del arrecife más grande del banco de Campeche, con una longitud máxima de 26.79 
km (sureste-noroeste) y 13 km en la perpendicular. Se encuentra entre las coordenadas 22°21´45´´N y 
22°34´55´´N y 89°36´47´´O y 89°47´53´´O (DOF, 1994; Chávez et al., 2007). Contiene cinco islas (Kornicker et 
al., 1959; Tunnell, 2007a): Desterrada, Desertora, Pájaros, Chica y Pérez. Esta última es la más grande y 
alrededor de sus línea de costa se llevaron a cabo muestreos para el presente trabajo (Figura 3. 2). Las 
playas de estas isla consisten de arena conchifera y de fragmentos de coral (Kornicker et al., 1959). El 
complejo arrecifal tiene una laguna profunda la cual es segmentada por un complejo de arrecifes interiores 
(Bonnet, 1967 en Jordán-Dahlgren y Rodríguez-Martínez, 2003). Debido a su dimensión e importancia 
ecológica, su valor histórico-cultural y económico, y a su relevancia científica, educativa y recreativa, en 
1994 fue decretado como Área Natural Protegida (ANP), con el carácter de Parque Nacional Arrecife 
Alacranes (DOF, 1994). Posteriormente, en 2006 fue reconocido como Reserva de la Biosfera por el 
Programa sobre el Hombre y la Biosfera (MAB por sus siglas en inglés) de la Organización de las Naciones 
Unidas para la Ciencia y la Tecnología (UNESCO) (UNESCO, 2011). 
 
Figura 3.2. Sitios muestreados en arrecife Alacranes durante mayo (27) y junio(24) de 2016. 
 
Cayo Arcas se localiza a 180 km al norte de Ciudad del Carmen, Campeche, en las coordenadas 
20°12´15"N y 91°57´44"O. Tiene un área total de 6.5 km2, de la cual 18 ha son de tierra emergida. Cuenta 
con tres islas, cuyos nombres corresponden con las formaciones arrecifales a las que pertenecen: cayo 
Centro o cayo Arcas, cayo Este y cayo Oeste (Figura 3.3) (Aguirre-Gómez y Morales-Manilla, 2005). 
Figura 3.3 Sitios (17) muestreados en cayo Arcas durante marzo 2016 
 
El sistema arrecifal bajo de Sisal se encuentra al norte de las costas del Puerto Sisal, Yucatán, en las 
coordenadas 21°26´N y -90°16´O. También se obtuvieron ejemplares de la costa de Sisal (tres sitios 
muestreados) y en el muelle de Puerto Progreso (tres sitios muestreados). 
3.2 Infraorden Anomura 
Los crustáceos son artrópodos que se caracterizan por tener una cabeza de cinco segmentos y un tronco 
postcefálico multisegmentado que está dividido en tórax y abdomen (salvo en los remipedios y ostrácodos), 
pueden tener un caparazón, apéndices multiarticulados, glándulas antenales o glándulas maxilares, 
mandíbula multiarticulada, respiración branquial, cutánea o pulmonar, sistema excretor nefridial, ojos 
simples o compuestos en al menos en algún estado larvario, estado larvario de nauplio (a veces suprimido) y 
frecuentemente cuentan con una serie de estados larvarios adicionales (Brusca y Brusca, 2005; Álvarez et 
al., 2014). Los crustáceos decápodos se distinguen por su caparazón calcificado y la presencia de cinco pares 
de pereiópodos (Hendrickx, 2012). Según Álvarez et al. (2014), en México se tienen registradas 1,775 
especies de crustáceos decápodos distribuidas en 537 géneros y 115 familias. 
A la fecha, el suborden Pleocyemata contiene 11 infraordenes: Stenopodidea, Procaridoida, Caridea, 
Astacidea, Glypheidea, Axiidea, Gebiidea, Achelata, Polychelida, Anomura y Brachyura (De Grave et al., 
2009; Ahyong et al., 2011). Para el infraorden Anomura, que será el taxón estudiado en esta tesis, hay 
aproximadamente unas 2,540 especies descritasen el mundo (Hendrickx, 2012), aunque es de considerar 
que nuevas especies son regularmente descritas. Las superfamilias más representativas en cuanto al número 
de especies en el golfo de México, son: Paguroidea (cangrejos ermitaños), Hippoidea (cangrejos topo) y 
Galatheoidea (porcelánidos y galateidos) (Felder et al., 2009; Tudge et al., 2012). 
El infradorden Anomura se distingue por tener: un caparazón de forma variable; los ojos bien 
desarrollados con pedúnculos oculares compuestos; anténulas con tres segmentos en los pedúnculos un 
flagelos usualmente pareado; un pedúnculo antenal con 5-6 o menos artejos y el exópodo reducido a 
acículo; los maxilípedos son usualmente pedimorfos, con exópodo usualmente con flagelo y la crista 
dentada a menudo bien desarrollada; el primer par de pereiópodos es usualmente quelados; los segundo y 
tercer pares de pereiópodos, y frecuentemente el cuarto, ambulatorios, el cuarto par de pereiópodos 
algunas veces quelado o subquelado; el quinto pereiópodo es quelado o subquelado y, en el macho, algunas 
veces con tubo sexual; el abdomen es imperfectamente o incompletamente replegado por debajo del 
cefalotórax, frecuentemente reducido o asimétrico con atrofia de los pleópodos (frecuentemente el primer 
y segundo par modificados como gonópodos en ambos sexos) y los urópodos son frecuentemente reducidos 
o modificados (Hendrickx, 1995; Tudge e al., 2014). 
Existen estudios con datos moleculares y morfológicos que indican que el infraorden anomura es un 
grupo monofilético, la mayoría de las superfamilias y familias también son grupos monoflléticos. Sin 
embargo, hay evidencia que podría indicar que en los niveles de familia y género existen algunos grupos poli 
o parafiléticos (Lemaitre y Mclaughlin, 2009; Schnabel et al., 2011; Bracken-Grissom et al., 2013; Tudge et 
al., 2012). A continuación se presenta una breve descripción de las principales características morfológicas y 
de los hábitats de las superfamilias y familias revisadas durante el presente trabajo: 
Los cangrejos ermitaños (Paguroidea) son habitantes bentónicos que se encuentran distribuidos por 
todos los océanos del mundo en intervalos de profundidad muy amplios, desde la zona intermareal (e. g., 
lagunas costeras, litorales rocosos, playas arenosas) e incluso en ambientes continentales, hasta la zona 
abisal. Habitan ambientes salobres y marinos, desde manglares hasta pastos marinos, esteros, y ciénegas 
(Luna-Plascencia, 2010; Tudge et al., 2012; Ayón-Parente, en prensa a). Algunas especies llevan una vida 
adulta en el ámbito terrestre (e. g., Coenobita spp.) El abdomen de los cangrejos ermitaños es suave y 
membranoso debido a que carece de calcificación, siendo así vulnerables ante los depredadores. Dada esta 
condición, el abdomen está modificado para ocupar habitáculos que cumplen la función de refugio y 
protección contra depredadores y el estrés físico, tales como conchas de gasterópodos, esponjas, tunicados, 
tubos de poliquetos e incluso piezas de madera (Hazlett, 1981; Mantelatto y de Meireles, 2004; Williams y 
McDermott, 2004; Ayón-Parente, 2009; Tudge et al., 2012). 
Los cangrejos topo (Hippoidea) también están distribuidos alrededor del mundo y habitan en zonas de 
rompiente o submareales someras. Se caracterizan por tener una morfología adaptada para excavar en la 
arena (Ortiz y Ocaña, 2013; Tudge et al., 2012). 
Los cangrejos porcelánidos (Porcellanidae) se distinguen del resto de los anomuros por la forma de 
“cangrejo” que poseen, en la que el cefalotórax está fuertemente aplanado y el pleon está casi totalmente 
replegado por debajo del cefalotórax (Tudge et al., 2012). La mayoría de los porcelánidos en su estado 
adulto se distribuye en aguas tropicales someras, principalmente en las zonas intermareal y submareal, 
aunque algunas especies pueden encontrarse hasta 400 m de profundidad (Diez y Lira, 2017; Hiller et al., 
2006). Generalmente viven en sustratos duros con sistemas de grietas, tales como litorales rocosos, 
arrecifes de coral, en tubos de poliquetos, orificios de esponjas y algunos tienen asociaciones con 
invertebrados sésiles (anémonas) (Gore, 1982; Werding et al., 2003; Kraus et al., 2004; Galicia-Castillo y 
Hernández-Aguilera, 2005; Hiller et al., 2006; Rodríguez, 2008; Tudge et al., 2012). 
Los galateidos (Galatheidae) se caracterizan por su forma de “langosta” o de “cangrejo de río”. Tienen el 
pleon bien desarrollado, recto y simétrico (Tudge et al., 2012). Habitan desde aguas sublitorales hasta 
profundidades abisales. Algunas especies están adaptadas a hábitats específicos como los arrecifes de coral 
o las ventilas hidrotermales (Macpherson et al., 2005). 
3.3 Recolección en el campo 
Se llevaron a cabo muestreos enfocados a la recolección de crustáceos Anomura en las localidades antes 
mencionadas (Figura 3.1). El número de muestreos por localidad varió dependiendo de las condiciones 
locales. La mayoría de los organismos fue recolectada de manera directa. Para acceder y recolectar a los 
organismos que habitan por debajo de la zona intermareal y hasta los 30 m de profundidad, se utilizó un 
equipo autónomo de buceo. En cada uno de los sitios de recolección se tomaron las coordenadas 
geográficas. 
En campo, cada organismo recolectado se procesó de la siguiente manera: 
1. Se sedó con aceite de clavo y fue removido de su concha, si es que contaba con ella. 
2. Se fotografió en posición dorsal. 
3. En algunos casos, dependiendo de la disponibilidad del morfotipo en la localidad, se tomó una 
muestra de tejido y se preservó en alcohol al 96 % para futuros estudios genéticos. 
4. Se tomaron los datos de la captura en una bitácora que contiene: el código de recolecta; el nombre 
del taxón, la profundidad (dada eb netros), la hora y el hábitat en que fue recolectado, el método de 
recolecta, y las coordenadas del sitio de colecta. 
5. Cada individuo fue preservado en alcohol al 70 % en un recipiente de plástico con una etiqueta 
rotulada con el código de recolección. 
Posteriormente, los organismos fueron llevados a la Unidad Multidisciplinaria de Docencia e 
Investigación (UMDI-Sisal) de la UNAM, donde se identificaron taxonómicamente al nivel taxonómico más 
preciso posible y se depositaron en la Colección de Crustáceos de Yucatán de la UNAM-Sisal (YUC-CC-255-
11). 
3.4 Determinación taxonómica 
Para la determinación de los organismos se usaron las descripciones, artículos y claves correspondientes 
disponibles en la literatura especializada del grupo (e. g. Gore y Abele, 1976; Werding, 1977; Lemaitre et al., 
1982; Williams, 1984; Abele y Kim, 1986; Hendrickx, 1995; Mclaughlin, 2003; Rodríguez-Almaraz y Zavala-
Flores, 2005; Hiller et al., 2006; Negri et al., 2012; Ortiz y Ocaña, 2013; Lemaitre y Campos, 2014; Ayón-
Parente, en prensa a, en prensa b). Varias de estas identificaciones fueron validadas por el Dr. Manuel Ayón-
Parente o bien, identificados bajo su supervisión. Se determinó el sexo de cada organismo tomando en 
cuenta la posición de los gonóporos en la base de los pereiópodos (3° para hembras y 5° para machos) y 
medido: longitud, la parte más larga longitudinalmente del escudo cefálico “L. E”; anchura, la parte más 
ancha transversalmente del escudo cefálico “A. E” (Figura 3.4). 
 
 
 
 
 
 
 
 
a b c 
Figura 3.4. Representantes de Hippoidea (a), Porcellanidae (b) y Paguroidea (c). Sin escala. Las líneas rojas muestran 
ancho y largo del escudo cefálico. 
 
Con la finalidad de tener la mayor cantidad de información relacionada con la morfometría y la 
distribución de los taxones, también se revisaron especímenes provenientes del mar Caribe (Mahahual) y de 
otras localidades del sur del golfo de México (e. g., Tuxpan, banco Nuevo, Champotón) que se encuentran 
fuera del área de estudio del presente trabajo (Figura 3.1). Esta información fue incorporada a las fichas, 
mapas y al listado. Para facilitar la descripción y el análisisde los resultados, estos datos fueron agrupados y 
serán referidos como “otras localidades BDMY”. Las localidades exactas están referidas en la sección 
“material revisado” de las fichas taxonómicas de cada especie. 
3.5 Revisión bibliográfica 
Con el fin de actualizar y mejorar el inventario de anomuros de aguas someras (0-30 m) en el sur del 
golfo de México y para elaborar el catálogo taxonómico del mismo, se llevó a cabo una revisión de material 
bibliográfico existente. De la información recabada, se sumaron al listado de Felder et al. (2009) aquellos 
registros en el sur del golfo de México provenientes de artículos científicos especializados (Allen, 1979; Tam 
et al., 1996; Hermoso-Salazar y Arvizu-Coyotzi, 2007; Baba et al., 2008; Paz-Ríos et al., 2011; Negri et al., 
2012; Navas et al., 2013; Ruiz et al., 2013; Sanvicente-Añorve y Hermoso-Salazar, 2011; Vassallo et al., 2014; 
Lemaitre y Tavares, 2015; Diez y Lira, 2017), libros (Martínez-Guzmán y Hernández-Aguilera, 1993; Vázquez-
Bader y Gracia, 1994; Rodríguez, 2008; Álvarez et al., 2011) y tesis de grado (López-Herrera, 2016; Luna-
Plascencia, 2010; Galicia-Castillo, 2003; Schmidtsdorf-Valencia, 2009) que no fueron citados por Felder et al. 
(2009) en su capítulo sobre decápodos. 
Así mismo, se recabó la información acerca de la distribución en las plataformas de información biológica 
GBIF y OBIS (actualizada a marzo 2018). Se seleccionó únicamente la información proveniente de una fuente 
confiable. Es decir, organismos depositados en una colección científica y/o que hayan sido identificados por 
un especialista en crustáceos (autor con al menos una publicación sobre crustáceos). 
Adicionalmente, se realizó una revisión de los anomuros de aguas someras depositados en la colección 
de Crustáceos del Museo Nacional de Historia Natural de Estados Unidos (USNM por sus siglas en inglés) del 
Instituto Smithsoniano. 
3.6 Catálogo fotográfico 
Antes de ser fijados, los organismos fueron fotografiados con una cámara Nikon D90 junto a su 
respectivo código de campo y con una escala. Las fotografías son útiles para capturar la coloración original 
en vivo de los organismos que muchas veces es importante para la determinación de especies (Ayón-
Parente, 2009); aunque los crustáceos suelen preservar algunos rasgos de su coloración cuando se fijan en 
alcohol, con el tiempo muchos la pierden. 
Se seleccionó una fotografía por especie para ser incluida en las fichas taxonómicas. La mayoría de las 
fotografías fueron tomadas de organismos vivos. No obstante, esto no siempre fue posible y el catálogo 
contiene fotografías de organismos fijados en alcohol, lo que fue señalado en la leyenda de cada figura. 
3.7 Mapas 
Con el propósito de determinar la distribución de los organismos revisados en el área de estudio y en el 
golfo de México completo, se construyeron mapas con las incidencias registradas para cada especie. Así 
mismo, con el fin de evidenciar la información disponible sobre los Anomura en el sur del golfo de México, 
se elaboró un mapa general con todos los registros de anomuros de aguas someras del sur del golfo de 
México. 
La información necesaria para estos mapas procede de organismos almacenados en las colecciones de 
crustáceos de BDMY y USNM; de las plataformas digitales GBIF y OBIS, de la literatura especializada 
diferente a la ya citada por Felder et al. (2009) (Allen, 1979; Vázquez-Bader y Gracia, 1994; Hermoso-Salazar 
y Arvizu-Coyotzi, 2007; Paz-Ríos et al., 2011; Sanvicente-Añorve y Hermoso-Salazar, 2011; Negri et al., 2012; 
Ruiz et al., 2013; Vassallo et al., 2014; Lemaitre y Tavares, 2015), de algunos registros incluidos en el trabajo 
de Felder et al (2009), pero cuya información de coordenadas geográficas no aparece especificada en el 
capítulo de decápodos (Hernández-Aguilera et al., 1996; Martínez-Guzmán y Hernández-Aguilera, 1993; 
Wicksten, 2005), de tesis de grado (Galicia-Castillo, 2003; Schmidtsdorf-Valencia, 2009; Luna-Plascencia, 
2010; López-Herrera, 2016), y de algunos registros del mar Caribe (Lemaitre et al., 1982; Lemaitre y 
Mclaughlin, 1996). Se tomaron en cuenta únicamente aquellos trabajos que cuentan con información 
geográfica explicita, ya sean coordenadas exactas, nombres de localidades o mapas de distribución. En los 
dos últimos casos las posiciones se tuvieron que interpretar a partir de las localidades, o bien georeferenciar 
a partir de los mapas proporcionadas por los trabajos. 
3.8 Fichas taxonómicas 
Se elaboró una ficha taxonómica para cada especie de cangrejo anomuro recolectado en el sur del golfo 
de México. Se incluyó la ficha de Emerita benedicti, Schmitt, 1935, a pesar de que no ha sido encontrada en 
el área de estudio (Figura 3.1), debido a su relevancia y semejanza taxonómica con Emerita talpoida (Say, 
1817). Las fichas incluyen: el nombre latino de la especie, sinonimia, información del material revisado, 
características distintivas de la especie, coloración en vivo, localidad tipo, distribución de la especie, hábitats 
y comentarios, así como los mapas y fotografías antes mencionadas. Para su realización se usaron como 
base los trabajos citados en cada una de las fichas. 
En el apartado “material revisado” se encuentra la información de cada individuo revisado para este 
trabajo: localidad, código de colección, sexo (las siglas “N. S.” se refieren a especímenes no sexados), 
medidas del escudo cefálico (las siglas “L. E.”, se refieren al ancho del escudo cefálico, “A. E.” al largo del 
escudo cefálico, y N. M. a animales no medidos), profundidad de captura (m), fecha de recolecta y, si es el 
caso, el nombre latino del gasterópodo en el que fue hallado. Entre estos organismos están los revisados en 
el USNM. 
La descripción de Areopaguristes sp. nov. se elaboró como producto de este trabajo en colaboración con 
el Dr. Manuel Ayón-Parente. Esta descripción se incluye como una ficha del catálogo mencionado. 
3.9 Análisis de agrupamiento jerárquico (cluster). 
Con el propósito de conocer las similitudes en la composición faunística de cangrejos anomuros de los 
arrecifes muestreados se llevó a cabo un análisis de agrupamiento basado en el índice de Sorensen con 
PRIMER 6 (PRIMER-E v6, Clarke). Para este análisis únicamente se consideraron las localidades 
correspondiente al hábitat “arrecife” (Figura 3.1) pues fueron los ambientes con el mayor número de sitios 
muestreados y que pueden ser comprados entre sí. 
3.10 Curva de acumulación de especies 
Se realizó una curva de acumulación de especies con los datos observados en este estudio. Con el fin de 
estimar la riqueza verdadera de especies de anomuros de aguas someras en el noroeste de Yucatán se 
elaboraron curvas de acumulación de especies calculadas con métodos de estimación no paramétricos. Se 
usó este tipo de estimadores porque funcionan con datos de presencia-ausencia y requieren menor 
cantidad de datos que los estimadores paramétricos (Escalante, 2003; López-Gómez y Williams-Linera, 
2006). Los estimadores usados fueron Chao 2 y Bootstrap; el primero es un estimador basado en la 
incidencia de especies y el segundo en el “remuestreo” (Moreno, 2001; González-Oreja et al., 2010). 
Se consideró como unidad de muestro a cada localidad visitada para este trabajo (arrecife Alacranes, 
cayo Arcas, cayo Nuevo, Puerto Progreso y los arrecifes y la costa de Sisal). Asimismo, para realizar los 
análisis se tomaron en cuenta únicamente las 36 especies que fueron encontradas en las localidades antes 
referidas; no se consideraron a Emerita talpoida, Emerita benedicti, ni a Phimochirus randalli (Provenzano, 
1961) porque los especímenes de estás especies fueron recolectados en otras localidades. 
Los análisis se realizaron con el programa EstimateS ver. 9.1.0 (Colwell, 2013) con 100 remuestreos al 
azar. Los datos obtenidos fueron graficados y suavizados, el número de muestreos (localidades) en el eje de 
las x, y el número especiesen el de las y. Posteriormente, la curvas obtenidas se compararon. La separación 
entre las curvas de riqueza estimada (Chao 2 y Bootstrap) y la curva de riqueza observada representa el 
número de especies que falta por muestrear en el área (Escalante, 2003). 
3.11 Guía ilustrada para determinación a nivel de género 
Usando como modelos las guías de identificación de Gore y Abele (1976), Williams (1984), Abele y Kim 
(1986), Hendrickx (1995), Mclaughlin (2003), Galicia-Castillo y Hernández-Aguilera (2005), Rodríguez-
Almaraz y Zavala-Flores (2005), Chan (2010), Ortiz y Ocaña (2013) y Ayón-Parente (en prensa a; en prensa b), 
se elaboró una guía ilustrada para determinar los géneros de anomuros de aguas someras (≤ 30 m) del golfo 
de México entero. Las ilustraciones de las características diagnósticas se hicieron sobre la base de 
fotografías de los organismos de la colección de crustáceos de la UMDI-Sisal, imágenes de las guías antes 
referidas y ejemplares depositados en la colección de crustáceos del USNM. De igual modo, se realizaron 
ilustraciones generales de cada género incluido en el estudio. 
Como complemento de esta clave, se realizaron ilustraciones de cada una de la formas generales de los 
anomuros: paguroideo o forma de cangrejo ermitaño, porcelánido o forma de “cangrejo”, galatheido o 
forma de langosta pequeña e hípido (McLaughlin y Lemaitre, 1997; Tudge et al., 2012). Las imágenes 
señalan los caracteres morfológicos generales, importantes para el uso de la clave. 
Posteriormente, con la finalidad de facilitar el uso de la guía, las ilustraciones fueron digitalizadas para 
formar imágenes dinámicas interactivas. Las imágenes dinámicas, también, señalan los caracteres 
morfológicos generales importantes de los anomuros, resaltando el carácter consultado en la leyenda y 
viceversa (Figura 4.12). Se elaboraron con el programa Adobe flash player y estuvieron a cargo del ilustrador 
científico Alberto Guerra. Las imágenes pueden ser vistas desde cualquier navegador web y con el objetivo 
de facilitar el acceso a esta información se depositaron en la página de internet http://bdmy.org.mx/. 
3.12 Ocupación de concha 
Como información complementaria a este trabajo y a modo de análisis exploratorio, se determinaron 
interacciones entre los cangrejos ermitaños (Paguroidea) y las conchas vacías de gasterópodos que habitan. 
La Dra. Jazmín Deneb Ortigosa y la M. en C. Nancy Yolimar Suárez Mozo determinaron las especies de 
gasterópodos en el caso de las conchas en buen estado. Asimismo, cada gasterópodo identificado fue 
medido según los criterios establecidos para este grupo de invertebrados (véase Figura 3.5). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 3.5. Gasterópodo (Cerithium sp). Las líneas rojas muestran ancho y largo del gasterópodo. 
 
Posteriormente, por medio de la librería de JavaScript “Data drive Documents” (Bostock, 2015), se 
obtuvo un gráfico dinámico que muestra la correspondencia entre el cangrejo ermitaño y el gasterópodo en 
el que fue encontrado. Con el fin de tener acceso a esta información, se depositó en la página de internet 
http://bdmy.org.mx/. Este gráfico estuvo a cargo del Biól. Antar Pérez Botello. 
Con el propósito de determinar la relación de las variables morfométricas (Figura 3.4) de los paguroideos 
con las variables morfométricas de las conchas de gasterópodos (Figura 3.5) en las que se encontraban, se 
realizó una regresión lineal simple para cada relación entre variables. Las variables independientes fueron el 
largo y el ancho del escudo cefálico (LEC y AEC, respectivamente), y las variables dependientes (y) fueron el 
largo y el ancho de la concha del gasterópodo (LC y AC, respectivamente), obteniendo, así, las relaciones 
LEC- LC, LC-AC, AEC- LC, AEC-AC. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
4 RESULTADOS Y DISCUSIÓN 
4.1 Anomuros del golfo de México 
La Figura 4.1 muestra la ubicación de únicamente los registros confiables (organismos depositados en 
una colección científica y/o que hayan sido identificados por un especialista en crustáceos) de anomuros 
recolectados a menos de 30 m en el golfo de México. En la plataforma digital GBIF se encontraron 2493 
registros de anomuros distribuidos en 68 especies, en OBIS se encontraron 1320 registros agrupados en 88 
especies, en la Colección de Crustáceos de Yucatán (BDMY) se encontraron 349 registros agrupados en 39 
especies, en la literatura se encontraron 292 registros distribuidos en 48 especies y en la Colección Nacional 
de Historia Natural de Estados Unidos (USNM) del Instituto Smithsoniano se encontraron 53 registros 
distribuidos en 16 especies. 
Existe una clara tendencia a más de registros de OBIS y GBIF en el norte del golfo de México, como se 
mencionó en el subtitulo 1.1.3 (Tabla 1.2). Lo cual no necesariamente indica menor diversidad en la parte 
estadounidense que en la parte mexicana del golfo, pues hay información que deriva de literatura que no ha 
sido agregada a estas dos bases de información biológica. De la misma forma, el presente trabajo aporta 
registros de anomuros en localidades que no contaban con ningún tipo de información sobre este 
infraorden, tales como cayo Nuevo, cayo Triángulos este, bancos Obispos Norte y Sur, Dzilam de Bravo y 
arrecifes y playas de Sisal. Por lo que la falta de información en el sur del golfo de México es posiblemente 
consecuencia de la falta de muestreo y de divulgación de la literatura especializada de anomuros. 
Los mapas desglosados de cada especie encontrada están junto a sus respectivas fichas taxonómicas en 
el Anexo II. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
4.2 Anomuros del noroeste de Yucatán 
Para el presente estudio se revisó un total de 689 anomuros de 349 lotes (conjunto de cualquier número 
de especímenes de una sola especie recolectados en el mismo sitio y tiempo, por los mimos recolectores, 
usando el mismo método). De estos, 96 lotes fueron validados por el Dr. Manuel Ayón Parente o bien, 
identificados bajo su supervisión. 
En el área de estudio se determinó la presencia de 37 especies distribuidas en 19 géneros y 6 familias. 
Una de estas especies, Areopaguristes sp. nov., es nueva para la ciencia, la presencia de Pagurus 
provenzanoi Forest y de Saint Laurent, 1968, es un nuevo registro para todo el golfo, y la presencia de 
Paguristes erythrops Holthuis, 1959, Paguristes wassi Provenzano, 1961, Anisopagurus pygmaeus (Bouvier, 
1918), Iridopagurus caribbensis (A. Milne-Edwards y Bouvier, 1893), Nematopaguroides fagei Forest y St. 
Laurent, 1967, y Pagurus stimpsoni (A. Milne- Edwards y Bouvier, 1893) en el sur del golfo de México son 
nuevos registros para esta zona (Tabla 4.1). Adicionalmente, se identificó una especie recolectada en 
Figura 4.1. Registros de Anomuros (< 30 m) reconocidos para el golfo de México en GBIF, OBIS, la colección de 
Crustáceos de Yucatán (BDMY), literatura especializada y la colección del USNM. 
 
Tuxpan, Veracruz (Emerita benediti) y otra recolectada en Mahahual, Quintana Roo, Lepidopa benedicti 
Schmitt, 1935, esta ultima perteneciente a la familia Albuneidae (Tabla 4.1). 
Se obtuvieron 19 nuevos registros para algunas localidades del área de estudio, que constituyen nuevas 
aportaciones al conocimiento de la biodiversidad del sur el golfo de México: 
- Calcinus tibicen (Herbst, 1791), una especie ampliamente documentada en el sur del golfo de 
México (Rodríguez-Almaraz y Zavala-Flores, 2005), se registró por primera vez en cayo Nuevo y 
en los arrecifes de Sisal, específicamente en el arrecife conocido como “Madagascar” (Perelló-
Zarco, 2009). 
- Clibanarius antillensis Stimpson, 1862, nuevo registro para cayo Nuevo. 
- Clibanarius sclopetarius (Herbst, 1796) y C. Vittatus (Bosc, 1802), fueron registrados por primera 
vez en Sisal, compartiendo la ciénega como hábitat. 
- Emerita talpoida, ya había sido registrada en la costa de Puerto Progreso (Paz-Ríoset al., 2011), 
pero en este estudio se encontró en Sisal, comprobando su ocurrencia en la península de 
Yucatán. 
- Isocheles wurdemanni Stimpson, 1859, fue registrada por primera vez para arrecife Alacranes y 
Sisal. 
- Megalobrachium soriatum (Say, 1818), se encontró en arrecifes de Sisal (“Madagascar”). 
- Paguristes grayi Benedict, 1901, nuevo registro en cayo Arcas, ampliando así su distribución al 
suroeste del golfo de México (según Felder y Camp, 2009). 
- Paguristes sericeus A. Milne-Edwards, 1880, nuevo registro en arrecife Alacranes. 
- Paguristes tortugae Schmitt, 1933, nuevo registro en el área de estudio (Puerto Progreso, 
arrecifes Alacranes, Sisal, Obispo y cayos Norte y Arenas). 
- Paguristes brevidactylus (Stimpson,1859), amplió su distribución a Puerto Progreso, Dzilam de 
Bravo, Arrecifes Alacranes y Sisal y cayos Nuevo y Arenas. 
- Pagurus carolinensis McLaughlin, 1975, amplió su distribución al sureste del golfo de México 
(arrecife Alacranes). 
- Pagurus maclaughlinae García-Gómez, 1982, nuevo registro en Sisal y arrecife Alacranes. 
- Pagurus marshi Benedict, 1901, se registró en cayo Arcas, ampliando su distribución al suroeste 
del golfo de México (según Felder y Camp, 2009). 
- Parapetrolisthes tortugensis Glassell, 1945, por primera vez registrado en arrecife Alacranes y 
cayo Nuevo 
- Petrochirus diogenes (Linnaeus, 1758), nuevo registro en arrecife de Sisal (“Madagascar”). 
- Petrolisthes caribensis Werding, 1983, por primera vez documentado en arrecife Alacranes, 
cayos Nuevo y Arcas. 
- Petrolisthes galathinus (Bosc, 1802), nuevo registro para Sisal, Champotón y cayo Nuevo. 
- Phimochirus randalli, nuevo registro para cayo Triángulos Oeste, Campeche. 
En la ficha taxonómica respectiva se proporciona más información. 
 
Tabla 4.1 Modificada de Felder et al. (2009). Lista de especies de anomuros de aguas someras (0-30 m) en el golfo de 
México, actualizada para el sur del golfo de México a partir de una revisión bibliográfica (encabezado negro) y como 
resultado de los muestreos en diversas localidades (encabezados azules) visitadas durante el desarrollo de este trabajo 
(BDMY). 
Nuevos registros para el sur del golfo de México. 
Nuevo registro en el golfo de México. 
 Nueva especie para la ciencia. 
*Tesis de grado. 
Las referencias se encuentran en el Anexo I. 
Especie Referencias 
Go
lfo
 N
or
te
 (l
ite
ra
tu
ra
) 
Go
lfo
 S
ur
 (l
ite
ra
tu
ra
) 
Ar
re
ci
fe
 A
la
cr
an
es
 
Ca
yo
 A
rc
as
 
Ca
yo
 N
ue
vo
 
Ar
re
ci
fe
s d
e 
Si
sa
l 
Si
sa
l 
Pu
er
to
 P
ro
gr
es
o 
O
tr
as
 lo
ca
lid
ad
es
 G
M
x.
 
Ca
rib
e 
(M
ah
ah
ua
l) 
 Total 90 75 30 15 9 9 5 3 12 7 
Superfamilia Galatheoidea 
Familia Galatheidae 
Galathea rostrata (A. Milne-Edwards, 1880) 1, 54 1 1 
Munida flinti (Benedict, 1902 ) 40, 37, 38, 41, 42, 55 1 1 
Munida pusilla (Benedict, 1902 ) 1, 40, 39, 38, 41, 55, 63, 65, 69, 76 1 1 1 1 
Munida spinifrons (Henderson, 1885) 39, 38, 41 1 1 
Munida valida (Smith, 1883 ) 38, 41, 42, 43, 56, 64, 65, 76 1 1 
Munidopsis serricornis (Lov.n, 1852) 2, 29, 31, 64 1 1 
Familia Porcellanidae 
Clastotoechus nodosus (Streets, 1872) 15, 20, 53, 61, 68, 71*, 80, 85 1 1 
Euceramus praelongus (Stimpson, 1860) 1, 55, 63, 65 1 1 
Megalobrachium poeyi (Guérin, 1855) 53, 61, 70, 80 1 
Megalobrachium soriatum (Say, 1818) 1, 11, 15, 40, 53, 61, 65, 70, 71*, 72, 80, 85 1 1 1 
Especie Referencias 
Go
lfo
 N
or
te
 (l
ite
ra
tu
ra
) 
Go
lfo
 S
ur
 (l
ite
ra
tu
ra
) 
Ar
re
ci
fe
 A
la
cr
an
es
 
Ca
yo
 A
rc
as
 
Ca
yo
 N
ue
vo
 
Ar
re
ci
fe
s d
e 
Si
sa
l 
Si
sa
l 
Pu
er
to
 P
ro
gr
es
o 
O
tr
as
 lo
ca
lid
ad
es
 G
M
x.
 
Ca
rib
e 
(M
ah
ah
ua
l) 
Neopisosoma angustifrons (Benedict, 1901) 1, 15, 53, 61,68, 71*, 72, 80, 85 1 1 
Neopisosoma curacaoense 70, 80, 85 1 
Pachycheles ackleianus (A. Milne- Edwards, 
1880) 1, 15, 40, 53, 61, 68, 70, 71*, 80 1 1 1 1 1 
Pachycheles monilifer (Dana, 1852) 1, 15, 19, 23, 40, 61, 68, 70, 71*, 72 1 1 
Pachycheles pilosus (H. Milne Edwards, 1837) 1, 15, 53, 61, 65, 70, 71*, 80 1 1 1 
Pachycheles riisei (Stimpson, 1858) 1, 53, 61 1 
Pachycheles susanae (Gore y Abele, 1974) 70 1 
Pachycheles rugimanus ( A. Milne- Edwards, 
1880) 1, 40, 53, 55, 61, 65, 68, 70, 80, 85 1 1 
Parapetrolisthes tortugensis (Glassell, 1945) 1, 53, 61 1 1 1 1 1 
Petrolisthes amoenus (Guérin, 1855) 15, 53, 61, 70, 71*, 77 1 
Petrolisthes armatus (Gibbes, 1850) 1, 4, 11, 15, 40, 49, 53, 61, 68, 70, 71*, 72, 80, 85 1 1 
Petrolisthes caribensis ( Werding, 1983 ) 53, 61, 70, 80 1 1 1 1 1 
Petrolisthes galathinus (Bosc, 1802) 1, 11, 15, 23, 40, 49, 53, 62, 61, 65, 68, 70, 71*, 72, 77, 80, 85 1 1 1 1 1 1 1 1 
Petrolisthes jugosus ( Streets, 1872) 1, 15, 53, 61, 68, 70, 71*, 72, 77, 80 1 1 1 1 
Petrolisthes marginatus (Stimpson, 1859) 15, 40, 53, 61, 68, 70, 71*, 72, 80, 85 1 
Petrolisthes politus (Gray, 1831) 1, 15, 53, 61, 68, 70, 71*, 72, 80 1 1 
Petrolisthes quadratus (Benedict, 1901 ) 15, 53, 61, 68, 70, 71*, 77, 80 1 1 1 1 1 
Petrolisthes tridentatus (Stimpson, 1859) 70 
Polyonyx gibbesi (Gibbes, 1850) 1, 11, 40, 53, 61, 65 1 1 
Porcellana sayana (Leach, 1820) 1, 11, 15, 40, 53, 55, 61, 65, 66, 68, 70, 71*, 72, 77, 80 1 1 1 1 1 
Porcellana sigsbeiana ( A. Milne- Edwards, 
1880) 
1, 11, 15, 40, 42, 43, 53, 55, 61, 65, 66, 68, 70, 71*, 
80 1 1 
Especie Referencias 
Go
lfo
 N
or
te
 (l
ite
ra
tu
ra
) 
Go
lfo
 S
ur
 (l
ite
ra
tu
ra
) 
Ar
re
ci
fe
 A
la
cr
an
es
 
Ca
yo
 A
rc
as
 
Ca
yo
 N
ue
vo
 
Ar
re
ci
fe
s d
e 
Si
sa
l 
Si
sa
l 
Pu
er
to
 P
ro
gr
es
o 
O
tr
as
 lo
ca
lid
ad
es
 G
M
x.
 
Ca
rib
e 
(M
ah
ah
ua
l) 
Superfamilia Hippoidea 
Familia Albuneidae 
Albunea catherinae (Boyko, 2002 ) 6 1 1 
Albunea gibbesii ( Stimpson, 1859 ) 1, 6, 11, 55, 65 1 1 
Albunea paretii (Guérin-Méneville, 1853) 6 1 
Lepidopa benedicti (Schmitt, 1935 ) 1, 6, 11, 58, 68 1 1 1 
Lepidopa richmondi (Benedict, 1903 ) 6 1 
Lepidopa websteri (Benedict, 1903 ) 1, 6, 11, 65 1 1 
Zygopa michaelis (Holthuis, 1961 ) 1, 6, 51 1 1 
Familia Hippidae 
Emerita benedicti (Schmitt, 1935 ) 1, 10, 11, 65, 68, 84 1 1 1 
Emerita portoricensis (Schmitt, 1935 ) 1, 11, 58, 65, 68 1 1 
Emerita talpoida (Say, 1817) 1, 11, 53, 61, 65, 68, 79, 84 1 1 1 
Hippa testudinaria (Herbst, 1791) 1, 54 1 
Superfamilia Paguroidea 
Familia Coenobitidae 
Coenobita clypeatus (Fabricius, 1787) 9, 34, 44, 52, 67, 68, 72, 73, 77, 82 1 1 1 1 1 
Familia Diogenidae 
Areopaguristes sp. nov. 1 1 1 1 
Areopaguristes hewatti (Wass, 1963) 11, 35, 47 1 1 
Areopaguristes hummi (Wass, 1955) 1, 8, 11, 13, 30, 44, 47, 50, 52, 57, 58, 65, 68, 75 1 1 
Areopaguristes oxyophthalmus (Holthuis, 
1959) 1, 3, 24, 52, 63, 68 1 1 
Calcinus tibicen (Herbst, 1791) 1, 7, 11, 52, 63, 68, 72, 74*, 77, 85 1 1 1 1 1 1 1 
Clibanarius antillensis (Stimpson, 1862) 1, 14, 44, 52, 68, 72, 74*, 85 1 1 1 1 1 1 
Clibanarius sclopetarius (Herbst, 1796) 1, 14, 44, 52, 68, 72, 74* 1 1 1 
Clibanarius tricolor (Gibbes, 1850) 1, 44, 68, 72, 77, 85 1 1 1 1 1 
Clibanarius vittatus (Bosc, 1802) 1, 4, 11, 44, 50, 48, 49, 52, 57, 58, 60, 65, 68, 74*, 75, 78, 83*, 85 1 1 1 
Especie Referencias 
Go
lfo
 N
or
te
 (l
ite
ra
tu
ra
) 
Go
lfo
 S
ur
 (l
ite
ra
tu
ra
) 
Ar
re
ci
fe
 A
la
cr
an
es
 
Ca
yo
 A
rc
as
 
Ca
yo
 N
uevo
 
Ar
re
ci
fe
s d
e 
Si
sa
l 
Si
sa
l 
Pu
er
to
 P
ro
gr
es
o 
O
tr
as
 lo
ca
lid
ad
es
 G
M
x.
 
Ca
rib
e 
(M
ah
ah
ua
l) 
Dardanus fucosus (Biffar y Provenzano, 1972) 1, 5, 11, 12, 52, 63, 65, 66, 68, 72 1 1 
Dardanus insignis (de Saussure, 1858) 1, 11, 14, 52, 55, 65, 68 1 1 
Dardanus venosus (H. Milne Edwards, 1848) 1, 5, 14, 44, 52, 68 1 1 
Isocheles wurdemanni (Stimpson, 1862) 1, 4, 11, 21, 44, 52, 57, 58 , 68 1 1 1 1 
Paguristes anomalus (Bouvier, 1918) 1, 35, 44 1 1 
Paguristes cadenati (Forest, 1954) 1, 63 1 1 1 1 1 1 
Paguristes erythrops ( Holthuis, 1959) 1, 30 1 1 
Paguristes grayi (Benedict, 1901) 1, 30, 44, 63, 68, 85 1 1 1 
Paguristes hernancortenzi-Nuevo para aguas 
someras 68, 75, 83* 1 
Paguristes invisisacculus (McLaughlin y 
Provenzano, 1974) 1, 30, 35 1 1 
Paguristes limonensis (McLaughlin y 
Provenzano, 1974) 1, 35 1 
Paguristes lymani A. (Milne-Edwards y 
Bouvier, 1893) 1, 52, 65, 68 1 1 
Paguristes moorei (Benedict, 1901) 1, 52, 65, 68 1 1 
Paguristes puncticeps (Benedict, 1901 ) 1, 40, 44, 52, 55, 57, 68 1 1 1 1 
Paguristes sericeus (A. Milne-Edwards, 1880) 1, 11, 52, 46, 55, 57, 63, 65 1 1 1 
Paguristes spinipes (A. Milne-Edwards, 1880) 1, 52, 65, 68 1 1 
Paguristes starcki ( Provenzano, 1965 ) 1, 45 1 
Paguristes tortugae (Schmitt, 1933 ) 1, 35, 44, 50, 52, 55, 57, 63, 65, 68, 75*, 83* 1 1 1 1 1 1 
Paguristes triangulatus (A. Milne- Edwards y 
Bouvier, 1893) 1, 52, 65, 66, 68 1 1 
Paguristes wassi (Provenzano, 1961) 1 1 1 1 1 
Petrochirus diogenes (Linnaeus, 1758) 1, 11, 13, 40, 44, 50, 52, 55, 57, 58, 63, 65, 66, 68, 72, 75*, 81 1 1 1 1 
Familia Paguridae 
Anisopagurus pygmaeus (Bouvier, 1918) 1, 26, 27, 44, 65 1 
Iridopagurus caribbensis (A. Milne- Edwards y 
Bouvier, 1893) 
1, 17, 57, 63, 65 1 1 
Iridopagurus violaceus (de Saint Laurent- 
Dechancé, 1966) 1, 17 1 
Manucomplanus spinulosus (Holthuis, 1959) 26, 27 1 1 
Especie Referencias 
Go
lfo
 N
or
te
 (l
ite
ra
tu
ra
) 
Go
lfo
 S
ur
 (l
ite
ra
tu
ra
) 
Ar
re
ci
fe
 A
la
cr
an
es
 
Ca
yo
 A
rc
as
 
Ca
yo
 N
ue
vo
 
Ar
re
ci
fe
s d
e 
Si
sa
l 
Si
sa
l 
Pu
er
to
 P
ro
gr
es
o 
O
tr
as
 lo
ca
lid
ad
es
 G
M
x.
 
Ca
rib
e 
(M
ah
ah
ua
l) 
Manucomplanus ungulatus (Studer,1883) 1, 11, 26, 27, 53, 55, 65, 68 1 1 
Nematopaguroides fagei (Forest y St. 
Laurent, 1967) 
3, 14, 18 1 1 1 
Pagurus annulipes (Stimpson, 1860) 1, 28, 50, 52, 57, 63, 65, 68, 75* 1 1 
Pagurus brevidactylus (Stimpson,1859) 1, 11, 28, 32, 40, 44, 52, 57, 63, 68, 72 1 1 1 1 1 1 1 1 
Pagurus carolinensis (McLaughlin, 1975) 1, 32, 52, 57, 65, 68 1 1 1 
Pagurus criniticornis (Dana, 1852) 1, 28, 40, 50, 68, 75*, 83* 1 1 
Pagurus defensus (Benedict, 1892) 1, 13, 52, 55, 65, 68 1 1 
Pagurus gymnodactylus (Lemaitre, 1982 ) 1, 25, 28, 52, 57, 68 1 1 
Pagurus impressus (Benedict, 1892) 1, 11, 13, 44, 52, 55, 57, 58, 63, 65, 68 1 1 
Pagurus longicarpus (Say, 1817 ) 1, 4, 11, 44, 50, 52, 57, 58, 65, 68, 75*, 83* 1 1 
Pagurus maclaughlinae (García-Gómez, 
1982) 1, 16, 28, 50, 57, 68, 75*, 83* 1 1 1 1 
Pagurus marshi (Benedict, 1901 ) 1, 28, 44, 52, 77 1 1 1 1 
Pagurus politus (Smith, 1882) 1, 65 1 
Pagurus pollicaris (Say, 1817) 1, 4, 11, 13, 44, 50, 52, 57, 58, 65, 68, 75* 1 1 
Pagurus provenzanoi (Forest y de Saint 
Laurent, 1968 ) 
 1 1 
Pagurus stimpsoni (A. Milne- Edwards y 
Bouvier, 1893) 
1, 28, 57, 59, 65, 68 1 1 
Phimochirus holthuisi (Provenzano, 1961) 1, 13, 27, 33, 52, 63, 65, 68 1 1 
Phimochirus operculatus (Stimpson, 1859) 1, 27, 33, 44, 63 1 1 
Phimochirus randalli (Provenzano, 1961) 1, 27, 33, 63 1 1 1 
Pylopaguridium markhami (McLaughlin y 
Lemaitre, 2001) 36 1 
Pylopagurus discoidalis (A. Milne- Edwards, 
1880) 1, 27, 22, 40, 55, 65 1 
Tomopaguropsis problemática (A. Milne-
Edwards y Bouvier, 1893) 1, 65 1 
 
Del total de especímenes recolectados exclusivamente para el área de estudio (686 especímenes), la 
familia con mayor número de especímenes fue Diogenidae (358 especímenes), seguida por Porcellanidae 
(216), Paguridae (75), Galatheidae (22), Coenobitidae (9) y Hippidae (6) (Figura 4.2). 
La amplia diferencia de especímenes recolectados entre la familia Diogenidae y el resto de las familias se 
debe, en gran medida, a los especímenes recolectados de Clibanarius tricolor (152 especímenes), Calcinus 
tibicen (58) y Paguristes tortugae (30) (Figura 4.2). Estas especies se caracterizan por tener hábitos gregarios 
(Harvey, 1996), por lo que fue relativamente sencillo capturar a varios individuos en un solo sitio. Además, 
Clibanarius tricolor y Calcinus tibicen son especies que se establecen en el intermareal con sustrato rocoso, 
(Provenzano, 1959; Campos y Sánchez, 1995; Rodríguez-Almaraz y Zavala-Flores, 2005)el cual es un hábitat 
de fácil acceso y frecuente en los muestreos realizados para el presente estudio. Por lo tanto, el elevado 
número de especímenes recolectados de estas especies no necesariamente representa una mayor 
abundancia en esta familia que en el resto, sino que únicamente sugiere que la probabilidad de captura de 
estas especies es mayor que la del resto. De igual manera, las especies más recolectadas de la familia 
Porcellanidae fueron Petrolisthes galathinus (64 especímenes) y P. quadratus Benedict, 1901 (51 
especímenes), las cuales suelen encontrarse en la zona intermareal con sustrato rocoso (Rodríguez, 2008; 
Poupin y Lemaitre, 2014), sitios de fácil acceso en donde fueron recolectados para este estudio. 
Por otro lado, Coenobita clyepeatus, único represente de la familia Coenobitidae en el Atlántico oeste 
(Mclaughlin et al., 2010), es una especie común en las islas de los cayos de la sonda de Campeche, tal como 
Isla Pérez en arrecife Alacranes (Sanvicente-Añorve y Hermoso-Salazar, 2011). Debido a su abundancia se 
decidió no recolectar más organismos para este trabajo, y se revisaron únicamente los organismos ya 
depositados en la colección de crustáceos de Yucatán (UNAM-Sisal). 
Se reportó únicamente un espécimen de Clibanarius vittatus y uno de C. sclopetarius porque solo se 
realizó un muestreo en su hábitat (esteros y manglares) (Raz-Guzman et al., 2004; Rodríguez-Almaraz y 
Zavala-Flores, 2005). Paguristes sericeus, Paguristes grayi y Phimochirus randalli también fueron especies 
que únicamente tuvieron un representante (Figura 4.2), y estos son el primer registro para su respectiva 
localidad (arrecife Alacranes, cayo Arcas, Triángulos oeste, respectivamente) a pesar de que ya han sido 
registrados anteriormente en aguas mexicanas (ver ficha taxonómica respectiva) (Tabla 4.1). 
Los casos anteriores sugieren que la probabilidad de capturar especímenes es distinta entre especies. 
Esta diferencia deriva del tipo de muestreo y de la accesibilidad a los hábitats de cada especies. Sin 
embargo, al tratarse de un grupo tan extenso y con tantas diferencias ecológicas y de comportamiento 
(Tudge et al., 2012), resulta complicado implementar una metodología a través de la cual se obtenga 
tamaños de muestras similares entre taxones y localidades. Esto complica el análisis de la riqueza y la 
comparación de la misma entre zonas biogeográficas e incluso entre localidades. No obstante, en los 
siguientes capítulos , a modo de análisis exploratorio, se muestra el análisis de riqueza para representar el 
valor que tiene el presentelistado (Tabla 4.1) y sus alcances. 
 
1
9
37
58
15
1
152
1
28
1
1
3
1
30
20
10
22
1
6
1
3
3
6
16
2
6
15
19
4
19
10
4
4
31
64
13
51
1
19
0 20 40 60 80 100 120 140 160
Munida pusilla
megalobrachium soriatum
Pachycheles ackleianus
Pachycheles pilosus
Parapetrolisthes tortugensis
Petrolisthes caribensis
Petrolisthes galathinus
Petrolisthes jugosus
Petrolisthes quadratus
Phimochirus randalli
Porcellana sayana
Lepidopa benedicti
Emerita benedicti
Emerita talpoida
Coenobita clypeatus
Areopaguristes sp.
Calcinus tibicen
Clibanarius antillensis
Clibanarius sclopetarius
Clibanarius tricolor
Clibanarius vittatus
Paguristes cadenati
Paguristes erythrops
Paguristes grayi
Paguristes puncticeps
Paguristes sericeus
Paguristes tortugae
Paguristes wassi
Petrochirus diogenes
Anisopagurus pygmaeus
Iridopagurus caribbensis
Isocheles wurdemanni
Nematopaguroides fagei
Pagurus brevidactylus
Pagurus carolinensis
Pagurus maclaughlinae
Pagurus marshi
Pagurus provenzanoi
Pagurus stimpsoni
organismos revisados
Es
pe
ci
e
Porcellanidae
Paguridae
Hippidae
Galatheidae
Diogenidae
Coenobitidae
Albuneidae
Familia
Figura 4.2. Número de individuos de anomuros revisados por especie 
 
4.3 Localidades 
La localidad con la mayor cantidad de organismos recolectados fue arrecife Alacranes (303 especímenes), 
seguido por cayo Arcas (120). Puerto Progreso fue la localidad donde se encontró la menor cantidad de 
organismos (4 especímenes) (Figura 4.3). La disparidad en la cantidad de especímenes de anomuros 
encontrados en las diferentes localidades se debe a la diferencia en el esfuerzo de muestreo. En el arrecife 
Alacranes se muestrearon 35 sitios, mientras que en Puerto Progreso y cayo Nuevo únicamente se 
muestrearon tres sitios. Además, el arrecife Alacranes cubre un área considerablemente más extensa que 
las otras localidades (Jordán-Dahlgren y Rodríguez-Martínez, 2003) y una mayor superficie de hábitats que 
permiten la colonización y establecimiento de cangrejos anomuros. Cayo Arcas fue la segunda localidad con 
más sitios muestreados (17 sitios) y eso se reflejó en el número de especímenes capturados (129 
especímenes). En los arrecifes de Sisal solo se muestrearon tres sitios durante el presente estudio de donde 
se obtuvieron 8 especímenes, el resto (52 especímenes) proviene de muestreos previos a este trabajo. 
 
 
 
 
 
 
303
129
21
60
14 4
63
94
0
50
100
150
200
250
300
350
Arrecife
Alacranes
Arrecife Cayo
Arcas
Arrecife Cayo
Nuevo
Arrecifes de
Sisal
Sisal Puerto
Progreso
Otras
localidades
BDMY. Ver
fichas
taxonómicas
Caribe
(Mahahual)
An
im
al
es
 re
vi
sa
do
s
Localidad
Figura 4.3. Número de especímenes de anomuros 
revisado por localidad. 
Se identificaron 30 especies provenientes de muestras del arrecife Alacranes, 15 de cayo Arcas y 
únicamente tres de Puerto Progreso (Figura 4.4). La diferencia en el número de especies en cada localidad se 
puede deber a las diferencias en superficie de cada una de estas zonas. Por ejemplo, arrecife Alacranes es la 
localidad más extensa y en la que probablemente se puede hallar mayor heterogeneidad de hábitats, e. g. 
áreas de crecimiento de corales, islas, playas, pastos marinos, así como unas zonas intermareales rocosas y 
arenosas. Asimismo, la probabilidad de encontrar nuevas especies puede estar relacionado con el número 
de individuos recolectados y, como se menciono anteriormente, de sitios de muestreados (Figura 4.3). 
 
 
4.4 Distribución de especies por provincias biogeográficas 
Boschi (2000) propuso la división biogeográfica del océano americano en provincias definidas sobre la 
base de la homogeneidad de fauna (crustáceos) en distintas temperaturas dentro de la zona nerítica. De 
acuerdo a estas provincias, el área de estudio (Figura 3.1) esta incluida en la provincia “Caribeña”(desde el 
delta de río Orinoco a cabo Rojo, golfo de México, islas del Caribe y cabo Romano a Cabo Cañaveral, 
península de Florida, Islas Bermuda). De la misma forma, casi todas las especies encontradas en el presente 
trabajo (38) tenían registros anteriores en esta provincia, excepto Nematopaguroides fagei, la cual estaba 
30
15
9 9
5
3
12
7
0
5
10
15
20
25
30
35
Arrecife
Alacranes
Arrecife Cayo
Arcas
Arrecife Cayo
Nuevo
Arrecifes de
Sisal
Sisal Puerto
Progreso
Otras
localidades
BDMY. Ver
fichas
taxonómicas
Caribe
(Mahahual)
N
úm
er
o 
de
 e
sp
ec
ie
s
Localidad
Figura 4.4. Número de especies identificadas por 
localidad. 
registrada solo para la provincia “Brasileña”. Pese a que las especies encontradas en el presente trabajo ya 
habían sido consideradas por Boschi (2000) para la provincia “Caribeña”, muchas de ellas habían sido 
registradas geográficamente únicamente en el mar Caribe y no en el golfo de México, aunque la provincia 
abarca también la parte del golfo de México. De modo que los registros del presente trabajo refuerzan el 
listado y la división biogeográfica propuesta por Boschi. 
Por otro lado, de las 39 especies encontradas en el presente trabajo, 15 fueron registradas por Boschi 
(2000) en la provincia Texana (desde cabo Rojo hasta cabo Romano, golfo de México). Cabe mencionar que 
si se toman en cuenta otras regionalizaciones (e. g. Felder y Camp, 2009) (Tabla 1.1), para delimitar al norte 
del golfo de México, y si se consideran registros bibliográficos alternos (Tabla 4.1) al de Boschi (2000), casi 
todas la especies encontradas estarían en el área de la provincia “Texana” y únicamente Pagurus 
provenzanoi quedaría fuera de esta provincia. 
4.5 Análisis de similitud entre arrecifes 
El análisis de Sørensen, realizado con las especies compartidas y únicas para cada localidad arrecifal, se 
observa que se agrupan en un solo conjunto faunístico los cayos Nuevo y Arcas (75% de similitud) y dejó en 
niveles de similitud inferiores a los arrecifes Alacranes y de Sisal (Figura 4.5). El arrecife Alacranes parece 
tener su propia composición faunística, mientras que los arrecifes de Sisal corresponden a la localidad que 
menos especies comparte con los otros arrecifes analizados. 
Como se mencionó anteriormente, el área de estudio se encuentra dentro de la provincia “Caribeña” 
(Boschi, 2000), de manera que es de esperar que se compartan especies entre las localidades visitadas 
durante este estudio. Sin embargo, tal como muestra el análisis, a escala de localidades (arrecifes) puede 
haber diferencias entre las especies que albergan. 
La temperatura, las corrientes, la salinidad, la disponibilidad de hábitat y, en el caso de los cangrejos 
ermitaños, la disponibilidad de conchas vacías de gasterópodos, son los principales factores que 
comúnmente influyen en la distribución de los anomuros (Lemaitre y Alvarez-León, 1992; Raz-Guzman et al., 
2004; Ayón-Parente, 2009). Por lo que es probable que alguno de estos factores o su combinación, sean los 
responsables de las diferencias que fueron observadas. Sin embargo, se debe admitir que estos resultados 
se deban únicamente al método y al esfuerzo de recolecta dispar entre localidades. 
Se debe reconocer que este análisis es únicamente exploratorio y que su intención no es describir la 
biogeografía de las especies encontradas, sino recalcar la importancia que tienen los arrecifes del golfo de 
México para la diversidad y la variedad específica entre las comunidades de invertebrados. Asimismo, 
representa un primer acercamiento para futuros estudios biogeográficos detallados de la zona. 
 
 
 
4.7 Curva de acumulación de especies 
La curva de acumulación de especies no tiende a la asíntota (Figura 4.6), lo cual indica que no se ha 
llegado al número máximo de especies en el área de estudio. Es probable que con el incremento del 
esfuerzo de muestreo (localidades muestreadas) se encuentren nuevas especies. 
 El número total de especies obtenidas en los muestreos realizados es de 36. Según los estimadores de 
riqueza calculados, el número potencial