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Biológicas / Saúde

Estudiando Medicina

28/7/2022

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Medicina

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO

FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA

ANÁLISIS in silico DEL GENOMA COMPLETO DEL
CIRCOVIRUS DETECTADO EN UN PERIQUITO
AUSTRALIANO (Melopsittacus undulatus).

TESIS
QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE
MÉDICA VETERINARIA ZOOTECNISTA

PRESENTA
ANHET ALIN TORRES TORRES

DIRECTOR DE TESIS
MVZ, DR. GARY GARCÍA ESPINOSA

Ciudad Universitaria, Cd. Mx., 2018.

UNAM – Dirección General de Bibliotecas
Tesis Digitales
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respectivo titular de los Derechos de Autor.

DEDICATORIA
A mi padre Héctor Torres Morgado y a mi madre Ana Bertha Torres Serrano, por su entrega total,
amor, protección, ternura, gracia, por enseñarme la humildad, el valor del trabajo, por transmitirme
su pasión por lo que aman y persiguen, por siempre estar con nosotras, sus hijas, de manera
incondicional y por nunca darse por vencidos frente a la vida, ya que su fuerza es mi aliento.
A mi hermana Lisset Ahuic Torres Torres, por ser mi cómplice y mi mano derecha, por iluminar mis
días siendo quien es y ser una de las razones para que mi corazón siga latiendo al ver sus ojos llenos
de esperanza.
A mi abuelita Paz Serrano García, por ser el pilar de mi familia, por su entereza, compromiso, basta
sabiduría, alegría y dulzura que impregnan mis días de vida y poesía, pero sobre todo por su amor
incondicional desde siempre y hasta el final.
A mis pequeños Boris, Rufino, Babis, Bonita, Chilindrina, Winnie y Fruti, por llenar nuestro hogar
de armonía, por su sagrada compañía, libertad, amor, lealtad y valor; y por a través de sus ojos
abrirme la posibilidad de conocerlos, entenderlos y amarlos aun cuando nos separa la barrera del
habla.
A todos los animales y a la ciencia, porque estoy en deuda con ellos y porque tengo la esperanza de
algún día retribuirles un poco de lo mucho que me ha dado.
A mi gente, amigos y familiares que gozan aquí en vida y a los que se han ido al campo del reposo
y la dicha por la eternidad.
A la UNAM y a la FMVZ, mi alma mater, por acogerme en sus brazos, brindarme una segunda casa,
hacerme participe en una comunidad hermosa y llena de innovación y crecimiento a la que puedo
llamar familia, y darme la oportunidad de realizar lo que más me apasiona en esta vida.
A Dios, por su misericordia y eterna fidelidad, por creer en mí cuando más lo necesitaba, por amarme
profundamente tal cuál soy, por protegerme de todo, por trabajar en mi corazón y por otorgarme
ese aliento de vida siempre cuando creo que ya no puedo más.

“Es dándose como se recibe, es olvidándose de sí mismo como uno se encuentra”.
-San Francisco de Asis.
3

AGRADECIMIENTOS
A mi familia materna y paterna en su totalidad, por su apoyo incondicional y su amor eterno.
A todos los integrantes de mi grupo scout 32 “Cristo Obrero”, por darme una de las lecciones
más grandes de vida. Gracias por permitirme contribuir y ser parte de sus vidas.
A Arturo Belmont, Andrea Salinas, Lili Estrada, Joaquín Niño, Arturo Caruso, Eduardo
Belmont, Claudia Hernández, Homar Rodrígez, Pao García, César Curiel, Armando
Caballero, Gaby García, Charly Martínez, Chela Jiménez, Arlem Pérez, Nancy López, Sara
Niño, Laura Rodríguez, Victor Niño. A todos muchas gracias familia.
A Betty por salvarme la vida, eternas gracias.
A Tomás Salcedo, Mario Aldana, Pamela Quiróz, Ariel Nangucé, Gustavo Velarde, Fidel
Jaimes, Damián Sánchez, Edel Alvarado, Khalil Alvarado y Maria Fernanda Arumir, mis
hermanos de mi atesorada infancia y adolescencia.
A Claudia Mora, Nayel Bonilla y Mónica Rodríguez, a quienes conocí desde que tengo
memoria y a quienes agradezco todo el cariño y amor que me han brindado.
A Adriana Austria, mi guía y hermana.
A Erandi Martínez, mi compañera y amada amiga de toda la vida.
A Tania García y a Tamara Gómez, por formar parte de mi vida y darle luz.
A Luis Jiménez, Viviana Valencia, Jahaziel García, Areli Martínez, Mauricio Landeros, Diego
Esperanza, Alejandra Pico, Alejandro Campos, Gina Yunes, Dulce Cruz, Ivonne Mena, Iván
Espinosa y Asa Robles, mis eternos cómplices y amados amigos.
A Berta Díaz, a Dominic Loredo, Angélica Casillas y Julieta Gutierrez por ser las mejores
compañeras de aventuras de las etapas más bellas de mi vida.
Al equipo del hospital de Aves de la FMVZ: Abi, Ari, Priss, Barbara, Ivonne, Fanny, Didier,
Karen, Alejandra, Lalin, Eli, Dulce y Óscar, por sus enseñanzas, y su gran amistad y cariño.
A la Dra Lizbeth Miranda Antonio y al Dr. Juan Carlos Morales Luna por su sabiduría y
bellísima amistad.
A la Dra. María Antonieta Castelló Leyva, por ser mi ejemplo, por su apoyo y ternura
incondicionales y ser el motivo por el cuál yo me enamorara de las aves.
A Erika Ornelas, Grace Ramírez, Gina Romero por compartirme sus conocimientos, por su
compromiso, compañía y amistad hermosísimas.
A mi jurado integrado por la Dra. Rosa Elena Sarmiento Silva, el Dr. Rolando Beltrán
Figueroa, la Dra. Norma Calderón Apodaca y el Dr. Fernando Gual Sil por su calidez,
apertura, apoyo y valiosas observaciones.
A mi asesor el MVZ, Dr. Gary García Espinosa, por la oportunidad, gracias por todo.
4

CONTENIDO
RESUMEN. ............................................................................................................. 5
I. INTRODUCCIÓN ................................................................................................. 6
1.1 Los psitácidos en México. .................................................................................................. 6
1.2 Enfermedades infecciosas en los psitácidos. ................................................................. 7
1.3 La enfermedad del pico y la pluma. .................................................................................. 8
1.4 Características del virus y su genoma. .......................................................................... 10
1.5 Importancia ecológica. ....................................................................................................... 11
II. JUSTIFICACIÓN ............................................................................................... 13
III. HIPÓTESIS ...................................................................................................... 14
IV. OBJETIVOS ..................................................................................................... 14
4.1 Objetivo general ................................................................................................................. 14
4.2 Objetivos particulares ....................................................................................................... 14
V. MATERIAL Y MÉTODOS ................................................................................. 15
5.1 Obtención de la secuencia nucleotídica de estudio. .................................................... 15
5.2 Obtención de secuencias nucleotídicas completas del Circovirus del pico y la
pluma. ........................................................................................................................................... 15
5.3 Análisis filogenético. .......................................................................................................... 16
5.4 Traducción de las secuencias. ........................................................................................16
5.5 Mapas genéticos. .............................................................................................................. 17
VI. RESULTADOS ................................................................................................ 17
6.1 Obtención de secuencias nucleotídicas completas del Circovirus del pico y la
pluma. ........................................................................................................................................... 17
6.2 Análisis filogenético. .......................................................................................................... 21
6.4 Características del genoma del BFDV ........................................................................... 25
VII. DISCUSIÓN .................................................................................................... 29
VIII. CONCLUSIONES .......................................................................................... 31
IX. REFERENCIAS ............................................................................................... 32
X. ANEXOS ........................................................................................................... 36

RESUMEN.

TORRES TORRES ANHET ALIN. Análisis in sílico del genoma completo del
Circovirus detectado en un periquito australiano (Melopsittacus undulatus) (bajo la
dirección de: MVZ Dr. Gary García Espinosa).
La enfermedad del pico y la pluma es una infección causada por un virus de la
familia Circoviridae, ocasionando fragilidad en el pico, uñas y anormalidades en el
crecimiento de las plumas de los psitácidos.
El presente estudio comprende únicamente el análisis filogenético del virus aislado
y secuenciado por el Departamento de Medicina y Zootecnia de Aves de la Facultad
de Medicina Veterinaria y Zootecnia en el año 2016, proveniente de un periquito
australiano (Melopsittacus undulatus) con signos clínicos sugestivos a dicha
enfermedad, hecho que sustenta este estudio para la comparativa de que la
secuencia del virus tuviera las mismas características que un Circovirus del pico y
la pluma.
Al realizar el análisis filogenético utilizando el alineamiento Clustal W, la
construcción del árbol mediante el método de Neighbor-Joining y el método de
Kimura-2-parametros para la distancia genética, se encontró que el virus se agrupa
con genotipos que infectan a otros periquitos australianos provenientes de Taiwán
y Japón.
A pesar de que los BFDV tienden a agruparse en el árbol filogenético por la especie
del hospedador, todavía se requieren estudios complementarios para elucidar su
especificidad y capacidad para infectar a otras especies de psitácidos.

I. INTRODUCCIÓN
1.1 Los psitácidos en México.

El orden Psittacidae comprende 85 géneros con 370 especies distribuidas alrededor
del mundo. Se caracterizan anatómicamente por poseer un pico curveado
procinético, un plumaje colorido y ser zigodáctilos. Además, son aves con una
inteligencia superior a la de otras aves de diferentes órdenes y algunos mamíferos;
poseen una gran capacidad para imitar sonidos. La distribución geográfica de este
orden por lo general se localiza en los trópicos, y se alimentan de frutos, semillas,
néctar, polen, flores y ocasionalmente insectos(1) .
En México existen 22 especies de psitácidos en vida silvestre localizados en las
sierras y selvas del país. El tráfico ilegal y la extracción de aves de su hábitat natural
con fines lucrativos ha tenido un serio impacto en las parvadas de aves nacionales
causando un decremento exponencial de las poblaciones de psitácidos silvestres y
de otras aves (canoras, rapaces, acuáticas, etc.), por lo que a partir del año 2008
se prohibió el aprovechamiento extractivo de las especies nativas de México. Por
otra parte, existe el comercio de otras especies de psitácidos exóticos como aves
de compañía que se importan de todo el mundo (Australia, Estados Unidos, Europa,
África) a México, ejemplo de ello son los periquitos australianos (Melopsittacus
undulatus), las ninfas (Nymphicus hollandicus), los inseparables (Agapornis spp),
los conuros de sol (Aratinga solstitialis), loros amazona frente azul (Amazona
aestiva), guacamayas azul y oro (Ara ararauna), ala verde (Ara chloroptera), jacinta
(Anodorhynchus hyacinthinus), de la Patagonia (Cyanoliseus patagonis), cacatúas
blanca (Cacatua alba), sulfúrea (Cacatua sulphurea), moluca (Cacatua
7

moluccensis), entre muchas especies más, y que incluso algunas, por su capacidad
de resiliencia se han reproducido y convertido en fauna invasora como es el caso
de la cotorra argentina (Myiopsitta monachus), de gran importancia epidemiológica
ya que es reservorio del virus de la enfermedad de pacheco, enfermedad a la que
son susceptibles especies nacionales y que puede llegar a ser mortal (2). Los
periquitos australianos (Melopsittacus undulatus), ninfas (Nymphicus hollandicus) e
inseparables (Agapornis spp) son las especies de aves exóticas adquiridas con
mayor frecuencia como aves de compañía, y se reproducen en México en cautiverio
y con fines comerciales (3). Se han observado parvadas de periquitos australianos
(Melopsittacus undulatus) ferales y de otros psitácidos introducidos en el país, lo
cual puede representar un riesgo para las parvadas de psitácidos nativos por, la
competencia de recursos, la diseminación de enfermedades y para el estado de
conservación de estas especies, ya que todos los psitácidos mexicanos se
encuentran amenazados o en peligro de extinción (1) por lo que cualquier alteración
en la población, puede significar un fuerte impacto en la conservación de estas
especies, tanto en cautiverio como en vida silvestre.
1.2 Enfermedades infecciosas en los psitácidos.

Existen varias enfermedades infecciosas de importancia en los psitácidos a nivel
mundial como son la enfermedad de Pacheco (herpesvirus), enfermedad del
emplume del periquito (polyomavirus) y enfermedad del pico y la pluma (circovirus)
de origen viral; así como Clamidiosis aviar de origen bacteriano. Actualmente, en
México se ha demostrado únicamente la presencia de Clamidiosis aviar, mientras
que las otras tres enfermedades virales no se han confirmado. La falta de emplume
8

o alteraciones del plumaje de los psitácidos puede deberse a enfermedad del
emplume del periquito (Polyomavirus) y enfermedad del pico y la pluma (circovirus),
siendo esta última más difícil de diagnosticar de manera clínica por su baja o nula
mortalidad en la edad adulta.
1.3 La enfermedad del pico y la pluma.

Anteriormente, se describió en una revisión la enfermedad del pico y la pluma
(PBFD, por sus siglas en inglés) (4), una enfermedad que se atribuía a un virus; en
ese entonces fue catalogado como un parvovirus y del cual no se dimensionaba su
importancia. En la actualidad el virus está clasificado en la familia Circoviridae (5).
Esta enfermedad se reportó por primera vez a mediados de los años 70 en Australia
y actualmente se caracteriza por infectar a más de 60 especies de psitácidos
alrededor del mundo (6) causándoles -en su mayoría y como lesiones más
comunes- distrofia de las plumas, necrosis tanto del folículo como del raquis de las
plumas y en ocasiones fragilidad, retención de cañones de manera irregular,
fracturas y deformidad del pico y las uñas dependiendo de la especie, así como
necrosis de coana reportada en algunas especies. La enfermedad ha causado un
decremento de más del 60% de las poblaciones de psitácidos tanto en cautiverio
como en libertad (6) y se propone que el comercio internacional de las aves ha
contribuido a su distribución por el mundo (3). Principalmente afecta a polluelos
(menores de 2 meses aproximadamente) y juveniles (2 meses a 2 años
aproximadamente) de psitácidos, aunque se han documentado presentaciones
clínicas sugerentes a la infeccióntambién en otras especies como finches diamante
de Gould (Erythrura gouldiae) (7), un búho del género Ninox strenua (8) y un
9

abejaruco australiano (Merops ornatus) (9). Su transmisión puede ser horizontal
indirecta a través de la contaminación con heces, descamación del epitelio de buche
y piel, así como de manera vertical (10).
El virus se replica en tejido linfoide y células epiteliales, causando inmunosupresión,
acompañado en algunos casos de signos inespecíficos como depresión y diarrea.
La infección puede ser aguda o crónica. En la presentación aguda, que se presenta
comúnmente en polluelos, se manifiestan depresión, diarrea, muerte súbita y
pueden llegar a observarse plumas con distrofia. En las aves que sobreviven a la
viremia, o que se infectan pasando su etapa de polluelos, se lleva a cabo la distrofia
y necrosis de plumas (presentación crónica) que generalmente se notan en la
primera muda del ave (11). También puede provocar un deterioro marcado en la
condición corporal, hemorragias por la fragilidad de las plumas y por consiguiente
la muerte generalmente provocada por la inmunosupresión y las infecciones
secundarias (12).
Entre los cambios histopatológicos se encuentran los cuerpos de inclusión
intracitoplasmáticos basófilos de 17 a 22 nm en tejido epitelial del folículo de la
pluma, pico, timo y tejido linfoide de bolsa de Fabricio. También se observa necrosis
multifocal de las células epiteliales de las plumas en desarrollo, hiperplasia e
hiperqueratosis de la epidermis y en la pulpa de las plumas se han observado
infiltrado linfocitario y edema con heterófilos y macrófagos (4).

1.4 Características del virus y su genoma.

En el año 1993, el comité internacional de taxonomía de virus (ICTV por sus siglas
en inglés) clasificó una nueva familia de virus de dimensiones muy pequeñas y de
genoma circular de una sola cadena de ADN (ssDNA por sus siglas en inglés)
denominada Circoviridae, en la cual se integran el Circovirus Porcino tipo 1 y 2 (PCV
1 y PCV 2), el Circovirus y el Circovirus de la enfermedad del pico y la pluma , que
es el sujeto de este estudio, además de otros virus que afectan a diversos órdenes
de la clase aves y a otros órdenes de mamíferos (13).
El agente causal de PBFD es denominado virus de la enfermedad del pico y la pluma
(BFDV por sus siglas en inglés), perteneciente a la familia Circoviridae, que tiene un
tamaño de 14-17 nm de diámetro, considerado como una partícula viral pequeña.
Es un virus no envuelto, de forma icosaédrica y su genoma se compone de una
cadena simple circular de ADN (ssDNA) de 1.7 a 2 kb. En previos estudios se ha
visto que el genoma puede presentar 7 o más marcos de lectura abiertos (ORF, por
sus siglas en inglés) de tamaños variables (14), sin embargo sólo sintetiza tres
proteínas que son el ORF1, ORF2 y el ORF3, que codifican proteínas relacionadas
con la estructura de la cápside (abreviada como CAP) y la replicación (abreviada
como REP) respectivamente (15). El ORF3 se describe como el marco que da
origen a una proteína, de la cual aún no se sabe la función específica, aunque se
tiene la teoría de que probablemente sea una reguladora de la replicación. Se ha
observado que el fenotipo del virus es similar al Circovirus del cerdo (PVC por sus
siglas en inglés) (16), no obstante, difiere en el genotipo. Se ha demostrado que el
ORF 1, codificante de la proteína de replicación (REP) del BFDV tiene un 54% de
11

similitud con respecto al PCV 2 y la proteína de cápside (CAP) tiene un 29% de
similitud con respecto al mismo virus, sin embargo, la tercera proteína que codifica
el ORF3 del BFDV no se parece a su homóloga en el PCV 2, que le confiere a éste
un factor apoptótico en las células del hospedero (14).
Los Circovirus tienen la capacidad de penetrar en la célula por varias vías, como la
vía de las clatrinas, la vía colesterol independiente y los glucosaminoglicanos
(GAG), entre otros (17). En el caso de los GAGs, método de internalización más
eficaz para los Circovirus, estos últimos se deben unir a la proteína receptora de la
célula blanco, (epiteliales y tejido linfoide) se internalizan completos al núcleo para
comenzar la replicación del ADN, la cual se lleva a cabo a través de una replicación
denominada “Rolling-Circle” (RCR, por sus siglas en inglés) (18) y consiste en unas
escisiones que parten al ADN con un sitio de corte de Tirosina (Tyr) en un nona
nucleótido en forma de asa (TAGTATTAC) característico en los Circovirus de
plantas y mamíferos. Tal motif da la señal para que mientras se desprende el ADN
de una sola cadena, otra hebra de ADN complementario se una a la cadena
formando ADN bicatenario. El RNA mensajero que codifica para las proteínas REP
y CAP son exportadas al citoplasma, pero el procedimiento de ensamblaje del virión
aún no se ha descrito (19).
1.5 Importancia ecológica.

Se considera que el virus coevolucionó con cada una de las especies de psitácidos.
No hay evidencia del endemismo del virus en psitácidos de origen africano,
americano o de la región de Oceanía. Sin embargo, la diseminación del virus se
puede deber a la movilización e introducción de individuos en cautiverio a través de
12

los diversos programas de conservación y liberación de especies, y el mercado legal
e ilegal.
Con base en la evidencia genética se propone que BFDV tuvo su origen en Australia
y regiones colindantes del sureste asiático. Se ha demostrado que los psitácidos
americanos son menos susceptibles a contraer la enfermedad que los del viejo
mundo por cuestiones evolutivas, sin embargo, sin importar el clado filogenético del
virus, todos los psitácidos son susceptibles al Circovirus (20).
Lo anterior puede sugerir una alerta epidemiológica para los países del continente
americano donde hay especies endémicas y residentes con algún estatus de
protección como por ejemplo en México. A pesar de la poca susceptibilidad que los
psitácidos nativos presentan ante la enfermedad, todas las especies mexicanas se
encuentran en amenaza o en grave peligro de extinción y cualquier factor negativo
que impacte en las poblaciones puede ser determinante para la supervivencia de
estas especies.
Actualmente no hay registros de la enfermedad del pico y la pluma en territorio
nacional y ésta no se encuentra incluida en el Acuerdo mediante el cual se dan a
conocer en los Estados Unidos Mexicanos las enfermedades y plagas exóticas y
endémicas de notificación obligatoria de los animales terrestres y acuáticos hasta el
momento, por lo que se desconoce el impacto que tiene esta enfermedad en aves
silvestres o en cautiverio (21), por lo que el presente estudio representa la primera
caracterización molecular del virus causante de esta enfermedad en una población
dentro de un criadero para la producción de aves de compañía en México.
13

II. JUSTIFICACIÓN

En México se han observado casos de psitácidos con apteria irregular o distrofia de
plumas que sugieren la enfermedad del pico y la pluma, mismos que han
permanecido sin diagnóstico definitivo por la falta de disponibilidad de pruebas
diagnósticas directas. En 2016 se obtuvo el genoma completo de un Circovirus a
partir de tejido linfoide proveniente de la bolsa de Fabricio de un periquito australiano
(Melopsittacus undulatus) juvenil (de menos de un año de edad) con distrofia de
plumas y apteria perteneciente a un criadero, por lo que el objetivo del presente
estudio fue caracterizar in silico el genoma completo del virus y poder compararlo
con otros obtenidos de otras partes del mundo donde ha sido reportado y así poder
trazar en un futuro una ruta epidemiológica.
El presente estudio representa el primer reporte de la caracterización molecular in
silico del virus causante de la enfermedad del pico y la pluma en México en
psitácidos.

III.HIPÓTESIS

El genoma del Circovirus de la enfermedad del pico y la pluma que fue hallado en
la bolsa de Fabricio de un periquito australiano, presenta las mismas características
de los miembros de su especie y está relacionado con aquellos provenientes de
otros Melopsittacus undulatus de otras partes del mundo.
IV. OBJETIVOS

4.1 Objetivo general

Conocer las características del genoma del Circovirus del pico y la pluma de este
estudio y de aquellos con los que guarda mayor relación utilizando su genoma
completo, así como determinar su relación filogenética comparándolo con otros
Circovirus de la misma especie utilizando una base de datos de libre acceso y
herramientas bioinformáticas.
4.2 Objetivos particulares

• Generar una base de datos a partir de la información recaudada de los
genomas completos de Circovirus del pico y la pluma, como la especie de
donde se aislaron, el país y el año de aislamiento del virus, obteniéndolos en
NCBI y compararlos con el genoma del virus Melopsittacus
undulatus/DMZA/2016.
• Realizar un análisis filogenético del genoma completo del virus Melopsittacus
undulatus/DMZA/2016.
15

• Traducir las secuencias más cercanas a la del virus Melopsittacus
undulatus/DMZA/2016 para comparar las proteínas codificadas por los
marcos de lectura abiertos 1, 2 y 3.
V. MATERIAL Y MÉTODOS
5.1 Obtención de la secuencia nucleotídica de estudio.

Para identificar al agente causal de mal emplume en la parvada de periquitos
australianos de un aviario de la ciudad de México, se obtuvieron muestras de la
bolsa de Fabricio y piel para confirmar por vía molecular al agente viral
diagnosticado en histopatología como Circovirus del pico y la pluma.
La muestra se secuenció en el mismo Departamento de Medicina y Zootecnia de
Aves, en el laboratorio de Ecomedicina por el método de Sanger.
El electroferograma obtenido se comparó con otras secuencias obtenidas del NCBI
para poderse editar.
5.2 Obtención de secuencias nucleotídicas completas del Circovirus del
pico y la pluma.

Las demás secuencias de nucleótidos fueron obtenidas a partir de la base de datos
del banco de genes (GenBank) del NCBI (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank).
Las secuencias corresponden a genomas completos provenientes de psitácidos en
todo el mundo, tanto de recintos en cautiverio como de muestreos en vida silvestre
desde diciembre del 2016 hasta febrero del 2017, y una secuencia de un Circovirus
porcino tipo 1 (PCV 1) como grupo externo.
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank
16

Cada una de las secuencias fue identificada con el nombre de la especie aviar en
la que fue hallada incluyendo el país y el año de aislamiento. Las secuencias de
nucleótidos fueron guardadas en formato FASTA. Con los datos de estas se
construyó una base de datos disponible en el Anexo 1.
5.3 Análisis filogenético.

Se realizaron alineamientos de todas las secuencias nucleotídicas obtenidas del
banco de genes para el genoma completo utilizando el método de alineamiento
progresivo de Clustal W. Se calculó el número de cambios y, con el modelo Kimura
2 parámetros, las distancias genéticas que hay entre los diferentes grupos de
secuencias seleccionadas para realizar el análisis del genoma y de las tres
proteínas virales utilizando el programa MEGA 7 (22).
Con base en el alineamiento se construyó un árbol filogenético empleando el
método de Neighbor-Joining o vecino más cercano en el mismo programa. Las
estimaciones de la significancia estadística de la filogenia se calcularon mediante el
método Bootstrap con 1000 réplicas(22).
A partir del árbol filogenético se definieron grupos de acuerdo con los nodos
observados en la topología, los grupos corresponden a la especie de ave
involucrada y al brote a partir del cual los virus fueron identificados.
5.4 Traducción de las secuencias.

Se tradujeron las secuencias de nucleótidos a aminoácidos de los ORF 1, 2 y 3 del
genoma del virus Melopsittacus undulatus/DMZA/2016 y de las secuencias de los
17

virus más cercanos, utilizando MEGA 7 y los programas en línea Basic Local
Alignment Search Tool (BLAST) (23), SnapGene versión 4.1
(http://www.snapgene.com) y el programa Translate tool de la plataforma ExPASy
(24).
5.5 Mapas genéticos.

La elaboración gráfica de los genomas de cada BFDV se realizó mediante el
programa SnapGene Viewer (http://www.snapgene.com).
VI. RESULTADOS

6.1 Obtención de secuencias nucleotídicas completas del Circovirus del
pico y la pluma.

Se confirmó que a muestra secuenciada en el DMZA compartía características de
Circovirus. Se obtuvieron un total de 394 secuencias de nucleótidos. La secuencia
de este estudio y la secuencia del PCV1 para el grupo externo, mas 392 secuencias
de genoma completo de BFDV (Anexo 1). Las secuencias de nucleótidos
correspondieron a 60 especies de psitácidos, 1 especie de búho australiano y 1
especie de paseriforme australiano (en vida libre y cautiverio) alrededor del mundo
entre los años 1995 y 2015 provenientes de 16 países (Cuadro 1).

Cuadro 1. Lista de especies y número de individuos por especie con registro de
BFDV con base en NCBI. Se obtuvieron un total de 390 individuos pertenecientes a
http://www.snapgene.com/
http://www.snapgene.com/
18

58 especies de psitácidos, 1 ejemplar de búho (Ninox strenua) y 1 ejemplar de
abejaruco (Merops ornatus), estos dos últimos provenientes de Australia.

Especies No. de individuos por especie
Orden Psittaciformes
Trichoglossus haematodus 60
Poicephalus robustus 39
Melopsittacus undulatus 34
Neophema chrysogaster 33
Psittacus erithacus 31
Cyanoramphus novaezelandiae 27
Psittacula kramerii 14
Platycercus eximius 12
Cacatua galerita 11
Cacatua tenuirostris 11
Eclectus roratus 10
Cyanoramphus auriceps 8
Eolophus roseicapillus 8
Callocephalon fimbriatum 7
Agapornis roseicollis 6
Poicephalus gulielmi 6
Caltptorhynchus lanthami 5
Psittacula eupatria 5
Aratinga solstitialis 4
Trichoglossus chlorolepidotus 4
Alisterus scapularis 3
Barnardius zonarius semitorquatus 3
Cacatua laedbeateri 3
Nymphicus hollandicus 3
Amazona sp 2
Aprosmictus erythropterus 2
Cacatua alba 2
Cacatua sulphurea 2
Calyptorhynchus bansksii 2
Eos bornea 2
Lathamus discolor 2
Platycercus elegans 2

Especies No. de individuos por especie
Poicephalus senegalus 2
Agapornis nigrigenis 1
Amazona aestiva 1
Amazona amazónica 1
Ara ambigua 1
Ara ararauna 1
Ara chloropterus 1
Ara severa 1
Barnardius zonarius barnardi 1
Cacatua moluccensis 1
Cacatua ophtalmica 1
Cyanoramphus saisetti 1
Diopsittaca nobilis 1
Eos reticulata 1
Forpus coelestis 1
Glossopsitta concinna 1
Neopsephotus bourkii 1
Pionites leucogaster 1
Poicephalus rueppellii 1
Poicephalus rufiventris 1
Polytelis anthopeplus monarchoides 1
Probosciger atterimus 1
Psephotus chrysopterygius 1
Psephotus dissimilis 1
Psephotus haematogaster 1
Psephotus haematonotus 1
Orden Passeriformes
Merops ornatus 1
Orden Strigiformes
Ninox strenua 1
Total de especies: 60 Total de individuos: 392

Entre las especies de psitácidos de donde se aisló el virus, la mayoría eran loris de
la especie Trichoglossus haematodus con 60 ejemplares, loros de la especie
Poicephalus robustus con un total de 39 individuos, y los periquitos australianos
Melopsittacus undulatus con 34 ejemplares (Figura 1).
20

Figura 1. Gráfico que representa las especies en las que se han registrado con
mayor frecuencia el Circovirus del pico y la pluma. Se observa que la especie más
representativa en número es el Lori arcoíris (Trichoglossus haematodus), seguido
por el loro del Cabo (Poicephalus robustus) y en tercer sitio encontramos al periquito
australiano (Melopsittacus undulatus).

En la figura 2 se observa un mapa de la distribución geográfica de las secuenciasincluidas en el presente estudio. Se aprecia en color rojo los países en donde han
sido caracterizadas secuencias pertenecientes al Circovirus del pico y la pluma,
entre ellos destaca países pertenecientes a Oceanía, como Australia, Nueva
604
315
141
11
11
12
11
396
122
1 3
11
331
342
11
12
8 10
11
278
2 5
7 11
21
1 3
112
31
41
11
12
21
1 3
61
0 10 20 30 40 50 60 70
Trichoglossus haematodus
Psittacula eupatria
Psephotus haematogaster
Probosciger atterimus
Poicephalus rufiventris
Poicephalus gulielmi
Pionites leucogaster
Neopsephotus bourkii
Melopsittacus undulatus
Forpus coelestis
Eolophus roseicapillus
Cyanoramphus saisetti
Calyptorhynchus bansksii
Cacatua tenuirostris
Cacatua moluccensis
Cacatua alba
Aratinga solstitialis
Ara ararauna
Amazona sp
Alisterus scapularis
Número de individuos por especie
Es
p
e
ci
e
s
d
e
a
ve
s
21

Zelanda y Nueva Caledonia. Siendo estos últimos, los países en los cuales se
concentra la mayor cantidad de focos epidemiológicos de la enfermedad.

Figura 2. Mapa geográfico de distribución de secuencias analizadas en este
estudio. Se realizó un mapa personalizado en el programa en línea mapchart.net en
donde se señalan 16 países en color rojo que indican en dónde se realizaron los
aislamientos de BFDV que se citaron en este estudio, incluyendo a México por la
secuencia Melopsittacus undulatus/DMZA/2016.

6.2 Análisis filogenético.

Con base en el alineamiento de nucleótidos de 394 secuencias completas se obtuvo
un árbol filogenético donde se observa que la secuencia bajo estudio se encuentra
agrupada en el mismo nodo que 2 secuencias identificadas como Melopsittacus
undulatus 4/Japon/SD y Melopsittacus undulatus 5/Taiwan/SD a una distancia
22

genética de 0.05 cada una con respecto al virus Melopsittacus
undulatus/DMZA/2016. Teniendo como grupo externo el Circovirus porcino tipo 1
con una distancia genética respecto a la secuencia Melopsittacus
undulatus/DMZA/2016 de 0.7 (Figura 3). El resto de las secuencias de otros virus
se agrupan entre sí formando una tendencia a concentrarse por especie y por
estudio o brote reportados.

Figura 3. Árbol filogenético del BFDV. La historia evolutiva fue inferida utilizando
el método de Neighbor-Joining. Las distancias evolutivas y el número de cambios
fueron obtenidos por el método de Kimura 2-parámetros utilizando un método
Bootstrap de 1000 réplicas. El análisis engloba 394 secuencias. Los nodos
colapsados se muestran con corchetes y el número de ramas dentro de la
agrupación. Las secuencias señaladas en rojo son las secuencias más cercanas a
la secuencia de estudio (azul). El análisis fue elaborado en el programa MEGA 7.
24

El alineamiento múltiple pareado con el programa BLAST del genoma completo del
virus de estudio y los dos genomas con menor distancia genética entre ellos, mostró
un 94% de identidad con un 99% de cobertura entre la secuencia de estudio y la
secuencia identificada como Melopsittacus undulatus 4/Japon/SD (No. de acceso
del GenBank: AB277750) y un 94% de identidad con un 99% de cobertura entre la
secuencia Melopsittacus undulatus/DMZA/2016 y la secuencia identificada como
Melopsittacus undulatus 5/Taiwan/SD (No. de acceso del GenBank: KP677584).
El resto de las secuencias desplegadas mostraron un porcentaje de identidad del
88% al 93% con respecto al virus Melopsittacus undulatus/DMZA/2016.
6.3 Traducción de secuencias.
Los resultados de los porcentajes de identidad y cobertura se encuentran en el
Cuadro 2. A pesar de que sean las secuencias más cercanas filogenéticamente,
podemos observar que la diferencia entre ellas al momento de alinear los ORFs ya
traducidos a aminoácidos es significativa (entre 86 y 99%) para considerarse de
genotipos distintos.

Cuadro 2. Tabla que muestra el porcentaje de identidad y cobertura de las proteínas
que codifica la secuencia Melopsittacus undulatus/DMZA/2016 con respecto a las
proteínas de las secuencias con menor distancia genética (Melopsittacus undulatus
4/Japón/SD y Melopsittacus undulatus 5/Taiwán/SD).
Nombre de la
secuencia
Nombre de la
proteína
Tamaño % de identidad % de cobertura
Melopsittacus
undulatus
4/Japón/SD
REP 289 aminoácidos 98 94
CAP 248 aminoácidos 89 87
V3 101 aminoácidos 86 100
Melopsittacus
undulatus 5/
Taiwan/SD
REP 290 aminoácidos 99 94
CAP 248 aminoácidos 92 97
V3 101 aminoácidos 88 100

6.4 Características del genoma del BFDV

El análisis del genoma del virus Melopsittacus undulatus/DMZA/2016 en
comparación con los genomas con menor distancia genética (Melopsittacus
undulatus 4/Japón/sd y Melopsittacus undulatus 5/Taiwan/sd) mostró que el virus
tiene características de BFDV, pero con una diferencia en la región que codifica a
la proteína CAP donde hipotéticamente existe otra proteína CAP de menor tamaño
(Cuadro 3).

Cuadro 3. Análisis del genoma de la secuencia Melopsittacus
undulatus/DMZA/2016, Melopsittacus undulatus 4/Japon/sd y Melopsittacus
undulatus 5/Taiwan/sd, elaborado en el programa BLAST de NCBI. La longitud
aproximada de la secuencia de aminoácidos se obtuvo a partir del programa
SnapGene y BLAST.

Nombre de secuencia Proteína Posición (nt) Longitud de ORF
(nt)
%GC
Genoma
Melopsitacus
undulatus/DMZA/
2016
REP (ORF 1) 175 – 882 708 pb 51%
CAP (ORF 2) 1427 – 1867 441 pb 50%
CAP’ 1278 – 1433 156 pb 51%
ORF 3 548 – 865 303 pb 58%
Melopsittacus
undulatus/Japón 4/SD
REP (ORF 1) 164 – 871 708 pb 52%
CAP (ORF 2) 1267 - 1857 591 pb 48%
ORF 3 567 – 867 303 pb 58%
Melopsittacus
undulatus/Taiwan
5/SD
REP (ORF 1) 179 – 886 708 pb 52%
CAP (ORF 2) 1286 – 1876 591 pb 49%
ORF 3 567 – 869 303 pb 56%

Tanto el genoma de estudio como los otros dos genomas que están más
relacionados codifican 3 proteínas principales que comparten una distribución
similar dentro del genoma (Figura 4).

Figura 4. Esquemas circulares del genoma del virus Melopsittacus
undulatus/DMZA/2016 (morado), Melopsittacus undulatus 4/Japón/sd (azul) y
Melopsittacus undulatus 5/Taiwan/sd (verde) adaptados a los obtenidos en el
programa BLAST con los ORFs codificantes de cada uno de los análisis. El ORF 3
identificado como UPF (unknown protein function) únicamente en este esquema, es
28

el ORF que codifica a la proteína con función desconocida (ORF3). El esquema fue
elaborado en el programa SnapGene.
En la secuencia Melopsittacus undulatus/DMZA/2016, el ORF1 correspondió a la
proteína asociada a la replicación (REP) de todos los BFDV, con un tamaño
aproximado de 290 aminoácidos, el ORF2 a la proteína de cápside (CAP) de 230
aminoácidos, y el ORF3 a una proteína hipotética de función desconocida de 220
aminoácidos que es característica del BFDV.
Una característica encontrada en el genoma del virus Melopsittacus
undulatus/DMZA/2016 fue la expresión in silico de una proteína CAP de menor
tamaño (denominada en este estudio CAP’), de 186 pares de bases, y que no se
encontró en algún genoma del virus BFDV en NCBI.
También se realizó en el programa en línea BLAST un alineamiento de la secuencia
de animoácidos únicamente del ORF que codifica a éste CAP’ con otras proteínas
CAP de otros BFDV en la base datos de NCBI, el cuál mostró una cobertura del
100% y una similitud del 96% con BFDV Melopsittacus undulatus/Polonia/2011
(GenBank JX221009) y del Platycercus elegans/ Polonia/2009 (GenBank
JX221043), mientras que con otros virus la cobertura también fue del 100% con una
similitud del 94% con el CAP de Forpus coelestis/Polonia/2007, Melopsittacus
undulatus 5/Japon/sd, Psittacula kramerii/Polonia/2010, Psittacula
kramerii/Polonia/2010, Psittacula kramerii/Polonia/2011, Melopsittacus undulatus
4/Japon/sd, Melopsittacus undulatus 5/Taiwan/sd.
29

La proteína hipotética CAP’ del virus Melopsittacus undulatus/DMZA/2016tuvo una
longitud de 62 aminoácidos, mientras que el resto de las proteínas CAP de varios
virus, incluyendo a CAP de Melopsittacus undulatus/DMZA/2016 oscila entre 234 a
278 aminoácidos (Cuadro 3).
Cuadro 4. Tamaño de la proteína CAP’ y CAP entre las siete secuencias con 100%
de cobertura y 94% de identidad en la base de datos de NCBI.

Secuencia No.
Acceso
GenBank
Proteína Posición
nucleotidos
Longitud
nucleótidos
Longitud
aminoácidos
Melopsittacus
undulatus/DMZA/2016
- CAP’ 1278 – 1433 156 52
Melopsittacus
undulatus/DMZA/2016
- CAP 1427 - 1867 441 147
Melopsittacus
undulatus 4/Japon/sd
AB277750 CAP 1243 – 1989 746 248
Melopsittacus
undulatus 5/Japon/sd
AB277751 CAP 1243 – 1974 731 243
Psittacula krameri
2/Polonia/2010
JX221002 CAP 1248 – 1979 731 243
Psittacula krameri
3/Polonia/2010
JX221003 CAP 1248 – 1979 731 243
Psittacula krameri
6/Polonia/2011
JX221010 CAP 1248 – 1979 731 243
Forpus coelestis
1/Polona/2007
JX221024 CAP 1234 – 1965 731 243
Melopsittacus
undulatus
5/Taiwan/sd
KP677584 CAP 1262 – 2008 746 248

VII. DISCUSIÓN

El análisis filogenético del genoma del virus mostró que pertenece al grupo de los
circovirus que causan la enfermedad del pico y la pluma en psitácidos,
30

principalmente con aquellos virus que afectaron a periquitos australianos
(Melopsittacus undulatus).
El estudio filogenético mostró que el virus de este estudio no tiene relación
geográfica con aquellos virus detectados en Japón o Taiwán por lo que no es posible
saber cuál es el origen del virus de este estudio. Tampoco demuestra una relación
temporal con las secuencias de su propio clado, sin embargo, en otros estudios
podemos observar que los BFDV, en especial los aislados de periquitos australianos
(Melopsittacus undulatus), son altamente específicos de especie (25) y por ello, las
investigaciones utilizan el término “genotipos” para referirse a ellos. A pesar de esta
clasificación, se ha demostrado que los BDFV pueden infectar a diferentes especies
de psitácidos, por lo cual se requieren más estudios que puedan aclarar la situación
sobre especificidad.
El genoma del virus de este estudio comparte el tamaño en nucleótidos y tiene 3
ORF como el resto de los virus de la misma familia y especie. La característica más
distintiva fue la presencia de un ORF que codificaría hipotéticamente para una
fracción de la proteína CAP, la cual denominamos CAP’. El ORF de CAP’ no está
en ninguno de los genomas de los circovirus analizados, por lo que su presencia
hace suponer que puede deberse a diferentes causas, como la presencia de una
mutación por parte de la enzima polimerasa durante la reacción de PCR de
secuenciación por el método de Sanger. La otra posibilidad consiste en una
característica propia del virus en estudio, pero es menos probable debido a que la
CAP es una proteína estructural de la cápside que consiste en 12 pentámeros
pentagonales. Si hubiera dos tipos de CAP, el virus probablemente no tendría la
31

característica icosaédrica, por lo que ambas suposiciones deberán probarse en
futuros estudios.
El estudio de la proteína CAP es relevante debido a que es la proteína que tiene
variabilidad antigénica para evadir la respuesta inmune del ave (Das et al., 2016)
(26).
VIII. CONCLUSIONES

El genoma del Circovirus aislado de la bolsa de Fabricio de un periquito australiano
en el Departamento de Medicina y Zootecnia de Aves de la FMVZ, UNAM,
pertenece a la especie de Circovirus de la enfermedad del pico y la pluma (BFDV)
y tiene una relación filogenética con genomas obtenidos de periquitos australianos
(Melopsittacus undulatus) provenientes de Japón y Taiwan. Sin embargo, no hay
evidencia que muestre el origen más cercano de cómo ingresó al país. La
comercialización y tráfico legal o ilegal de las aves en el mundo constituye un factor
importante en la epidemiología de esta enfermedad, sin embargo no es tomada en
cuenta debido a que no es de notificación obligatoria por parte de la OIE y la
SAGARPA (21).
La contribución del presente estudio permitirá estandarizar una prueba diagnóstica
por PCR para psitácidos residentes y exóticos presentes en México como aves de
compañía o silvestres.

IX. REFERENCIAS

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diciembre/2017.

X. ANEXOS

Anexo 1. Base de datos de los BFDV hallados en NCBI. La tabla está ordenada
por la especie del hospedador y a su vez se capturaron los números de acceso en
el GenBank, el país de origen y el año de aislamiento en donde SD significa sin
datos.

No. Acceso
GenBank
Especie País Año
JX049196 Trichoglossus haematodus
deplanchii
Nueva
Caledonia
2011
JX049198 Trichoglossus haematodus
deplanchii
Nueva
Caledonia
2011
JX049199 Trichoglossus haematodus
deplanchii
Nueva
Caledonia
2011
JX049200 Trichoglossus haematodus
deplanchii
Nueva
Caledonia
2011
JX049201 Trichoglossus haematodus
deplanchii
Nueva
Caledonia
2011
JX049202 Trichoglossus haematodus
deplanchii
Nueva
Caledonia
2011
JX049203 Trichoglossus haematodus
deplanchii
Nueva
Caledonia
2011
JX049204 Trichoglossus haematodus
deplanchii
Nueva
Caledonia
2011
JX049205 Trichoglossus haematodus
deplanchii
Nueva
Caledonia
2011
JX049206 Trichoglossus haematodus
deplanchii
Nueva
Caledonia
2011
JX049207 Trichoglossus haematodus
deplanchii
Nueva
Caledonia
2011
JX049208 Trichoglossus haematodus
deplanchii
Nueva
Caledonia
2011
JX049209 Trichoglossus haematodus
deplanchii
Nueva
Caledonia
2011
JX049210 Trichoglossus haematodus
deplanchii
Nueva
Caledonia
2011
JX049211 Trichoglossus haematodus
deplanchii
Nueva
Caledonia
2011
JX049212 Trichoglossus haematodus
deplanchii
Nueva
Caledonia
2011
37

No. Acceso
GenBank
Especie País Año
KF768545 Trichoglossus haematodus
deplanchii
Nueva
Caledonia
2013
KF768546 Trichoglossus haematodus
deplanchii
Nueva
Caledonia
2013
KF768547 Trichoglossus haematodus
deplanchii
Nueva
Caledonia
2013
KF768548 Trichoglossus haematodus
deplanchii
Nueva
Caledonia
2013
KF768549 Trichoglossus haematodus
deplanchii
Nueva
Caledonia
2013
KF768550 Trichoglossus haematodus
deplanchii
Nueva
Caledonia
2012
KF768551 Trichoglossus haematodus
deplanchii
Nueva
Caledonia
2012
KF768552 Trichoglossus haematodus
deplanchii
Nueva
Caledonia
2012
KF768553 Trichoglossus haematodus
deplanchii
Nueva
Caledonia
2012
JX049195 Trichoglossus haematodus Australia 2009
JX049197 Trichoglossus haematodus Nueva
Caledonia
2011
AF311299 Trichoglossus haematodus Australia SD
KM887916 Trichoglossus haematodus Australia 2010
KM887918 Trichoglossus haematodus Australia 2011
KM887919 Trichoglossus haematodus Australia 2011
KM887920 Trichoglossus haematodus Australia 2011
KM887921 Trichoglossus haematodus Australia 2011
KM887922 Trichoglossus haematodus Australia 2011
KM887923 Trichoglossus haematodus Australia 2011
KM887925 Trichoglossus haematodus Australia 2011
KM887926 Trichoglossus haematodus Australia 2011
KM887927 Trichoglossus haematodus Australia 2011
KM887928 Trichoglossus haematodus Australia 2011
KM887929 Trichoglossus haematodus Australia 2012
KM887930 Trichoglossus haematodus Australia 2012
KM887931 Trichoglossus haematodus Australia 2012
KM887932 Trichoglossus haematodus Australia 2012
KM887933 Trichoglossus haematodus Australia 2012
KM887934 Trichoglossus haematodus Australia 2012
KM887935 Trichoglossus haematodus Australia 2012
KM887936 Trichoglossus haematodus Australia 2012
38

No. Acceso
GenBank
Especie País Año
KM887937 Trichoglossus haematodus Australia 2012
KM887938 Trichoglossus haematodus Australia 2012
KM887939 Trichoglossus haematodus Australia 2013
KM887940 Trichoglossus haematodus Australia 2012
KM887942 Trichoglossus haematodus Australia 2012
KM887943 Trichoglossus haematodus Australia 2012
KM887945 Trichoglossus haematodus Australia 2012
KM978921 Trichoglossus haematodus Australia 2011
KM978922 Trichoglossus haematodus Australia 2012
KM978923 Trichoglossus haematodus Australia 2013
KP795105 Trichoglossus haematodus Australia 2012
KP795106 Trichoglossus haematodus Australia 2012
KM887924 Trichoglossus chlorolepidotus Australia 2011
KM887941 Trichoglossus chlorolepidotus Australia 2013
KM887944 Trichoglossus chlorolepidotus Australia 2012
KM887946 Trichoglossus chlorolepidotus Australia 2012
AF071879 PVC1 SD SD
AY450435 Psittacus erithacus Sudáfrica 2003
AY450443 Psittacus erithacus Sudáfrica 2003
AY521236 Psittacus erithacus Portugal SD
AY521237 Psittacus erithacus Alemania SD
AY521238 Psittacus erithacus Reino Unido SD
EU810207 Psittacus erithacus Portugal 2008
EU810208 Psittacus erithacus Portugal 2005
GQ120621 Psittacus erithacus Portugal 2008
GQ329705 Psittacus erithacus Portugal 2009
GU015012 Psittacus erithacus Tailandia 2006
GU015013 Psittacus erithacus Tailandia 2006
GU047347 Psittacus erithacus Portugal 2009
JX221018 Psittacus erithacus Polonia 2007
JX221020 Psittacus erithacus Polonia 2007
JX221022 Psittacus erithacus Polonia 2007
JX221023 Psittacus erithacus Polonia 2007
JX221032 Psittacus erithacus Polonia 2008
JX221037 Psittacus erithacus Polonia 2008
JX221038 Psittacus erithacus Polonia 2008
JX221039 Psittacus erithacus Polonia 2008
JX221041 Psittacus erithacus Polonia 2009
KF723384 Psittacus erithacus Italia 2009
KF723385 Psittacus erithacus Italia 2009
39

No. Acceso
GenBank
Especie País Año
KF723386 Psittacus erithacus Italia 2009
KF723387 Psittacus erithacus Italia 2010
KF723388 Psittacus erithacus Italia 2009
KF723389 Psittacus erithacus Italia 2009
KF723390 Psittacus erithacus Italia 2011
KF723391 Psittacus erithacus Italia 2008
KF723392 Psittacus erithacus Italia 2011
KF723393 Psittacus erithacus Italia 2009
JX049221 Psittacula kramerii Nueva
Caledonia
2011
AY521234 Psittacula kramerii Estados
Unidos
SD
HM748927 Psittacula kramerii Sudáfrica 2008
HM748928 Psittacula kramerii Sudáfrica 2008
HM748929 Psittacula kramerii Sudáfrica 2008
JX221001Psittacula kramerii Polonia 2010
JX221002 Psittacula kramerii Polonia 2010
JX221003 Psittacula kramerii Polonia 2010
JX221007 Psittacula kramerii Polonia 2011
JX221008 Psittacula kramerii Polonia 2011
JX221010 Psittacula kramerii Polonia 2011
JX221011 Psittacula kramerii Polonia 2011
JX221017 Psittacula kramerii Polonia 2007
JX221019 Psittacula kramerii Polonia 2007
GU015014 Psittacula eupatria Tailandia 2006
GU015015 Psittacula eupatria Tailandia 2006
GU015016 Psittacula eupatria Tailandia 2006
JX221036 Psittacula eupatria Polonia 2008
JX221042 Psittacula eupatria Polonia 2009
JX049219 Psephotus haematonotus Nueva
Caledonia
2011
AF311295 Psephotus haematogaster Australia ND
KF688553 Psephotus dissimilis Australia 1996
KF688552 Psephotus chrysopterygius Australia 1995
GU015022 Probosciger atterimus Tailandia 2006
KF850537 Polytelis anthopeplus monarchoides Australia 2013
JX221030 Poicephalus senegalus Polonia 2008
JX221031 Poicephalus senegalus Polonia 2008
AY450440 Poicephalus rufiventris Sudáfrica 2003
AY450439 Poicephalus rueppellii Sudáfrica 2003
40

No. Acceso
GenBank
Especie País Año
AY450437 Poicephalus robustus Sudáfrica 2003
AY450438 Poicephalus robustus Sudáfrica 2003
HM748918 Poicephalus robustus Sudáfrica 2008
HM748930 Poicephalus robustus Sudáfrica 2008
HM748931 Poicephalus robustus Sudáfrica 2008
HM748932 Poicephalus robustus Sudáfrica 2008
HM748933 Poicephalus robustus Sudáfrica 2008
HM748934 Poicephalus robustus Sudáfrica 2008
HM748935 Poicephalus robustus Sudáfrica 2008
HM748936 Poicephalus robustus Sudáfrica 2008
HM748937 Poicephalus robustus Sudáfrica 2008
HM748938 Poicephalus robustus Sudáfrica 2008
JX221013 Poicephalus robustus Polonia 2003
KM188440 Poicephalus robustus Sudáfrica 2010
KM188441 Poicephalus robustus Sudáfrica 2010
KM188442 Poicephalus robustus Sudáfrica 2010
KM188443 Poicephalus robustus Sudáfrica 2010
KM188444 Poicephalus robustus Sudáfrica 2010
KM188445 Poicephalus robustus Sudáfrica 2010
KM188446 Poicephalus robustus Sudáfrica 2011
KM188447 Poicephalus robustus Sudáfrica 2011
KM188448 Poicephalus robustus Sudáfrica 2011
KM188449 Poicephalus robustus Sudáfrica 2011
KM188450 Poicephalus robustus Sudáfrica 2011
KM188451 Poicephalus robustus Sudáfrica 2011
KM188452 Poicephalus robustus Sudáfrica 2011
KM188453 Poicephalus robustus Sudáfrica 2010
KM188454 Poicephalus robustus Sudáfrica 2010
KM188455 Poicephalus robustus Sudáfrica 2011
KM188456 Poicephalus robustus Sudáfrica 2010
KM188457 Poicephalus robustus Sudáfrica 2010
KM188458 Poicephalus robustus Sudáfrica 2011
KM188459 Poicephalus robustus Sudáfrica 2011
KM188460 Poicephalus robustus Sudáfrica 2011
KM188461 Poicephalus robustus Sudáfrica 2011
KM188462 Poicephalus robustus Sudáfrica 2011
KM188463 Poicephalus robustus Sudáfrica 2011
KM188464 Poicephalus robustus Sudáfrica 2011
KM188465 Poicephalus robustus Sudáfrica 2011
HM748919 Poicephalus gulielmi massaicus Sudáfrica 2008
41

No. Acceso
GenBank
Especie País Año
HM748920 Poicephalus gulielmi massaicus Sudáfrica 2008
HM748921 Poicephalus gulielmi massaicus Sudáfrica 2008
HM748922 Poicephalus gulielmi massaicus Sudáfrica 2008
HM748923 Poicephalus gulielmi massaicus Sudáfrica 2008
AY450441 Poicephalus gulielmi Sudáfrica 2003
GU936287 Platycercus eximius Nueva
Zelanda
2008
JF519619 Platycercus eximius Nueva
Zelanda
2010
JQ782196 Platycercus eximius Nueva
Zelanda
2009
JQ782197 Platycercus eximius Nueva
Zelanda
2009
JQ782198 Platycercus eximius Nueva
Zelanda
2009
JQ782199 Platycercus eximius Nueva
Zelanda
2009
JQ782200 Platycercus eximius Nueva
Zelanda
2009
JX221035 Platycercus eximius Polonia 2008
KF467251 Platycercus eximius Nueva
Zelanda
2012
KF467252 Platycercus eximius Nueva
Zelanda
2012
KF467253 Platycercus eximius Nueva
Zelanda
2012
KF467254 Platycercus eximius Nueva
Zelanda
2012
JX221006 Platycercus elegans Polonia 2011
JX221043 Platycercus elegans Polonia 2009
AY450434 Pionites leucogaster Sudáfrica 2003
NC_0019792 PCV1 SD SD
AB514568 Nymphicus hollandicus Japón 2009
EF457974 Nymphicus hollandicus Australia 2007
EF457975 Nymphicus hollandicus Australia SD
KT008265 Ninox strenua Australia 2014
KF688551 Neopsephotus bourkii Australia 1996
KC693651 Neophema chrysogaster Australia 2012
KF188681 Neophema chrysogaster Australia SD
KF188682 Neophema chrysogaster Australia SD
KF188683 Neophema chrysogaster Australia SD
KF188684 Neophema chrysogaster Australia SD
42

No. Acceso
GenBank
Especie País Año
KF188685 Neophema chrysogaster Australia SD
KF188686 Neophema chrysogaster Australia SD
KF188687 Neophema chrysogaster Australia SD
KF188688 Neophema chrysogaster Australia SD
KF188689 Neophema chrysogaster Australia SD
KF188690 Neophema chrysogaster Australia SD
KF188691 Neophema chrysogaster Australia SD
KF188692 Neophema chrysogaster Australia SD
KF188693 Neophema chrysogaster Australia SD
KF188694 Neophema chrysogaster Australia SD
KF561250 Neophema chrysogaster Australia 2012
KT168337 Neophema chrysogaster Australia 2015
KT168338 Neophema chrysogaster Australia 2015
KT168339 Neophema chrysogaster Australia 2015
KT168340 Neophema chrysogaster Australia 2015
KT168341 Neophema chrysogaster Australia 2015
KT168342 Neophema chrysogaster Australia 2015
KT168343 Neophema chrysogaster Australia 2015
KT168344 Neophema chrysogaster Australia 2015
KT168345 Neophema chrysogaster Australia 2015
KT168346 Neophema chrysogaster Australia 2015
KT168347 Neophema chrysogaster Australia 2015
KT168348 Neophema chrysogaster Australia 2015
KT168349 Neophema chrysogaster Australia 2014
KT168350 Neophema chrysogaster Australia 2014
KT168351 Neophema chrysogaster Australia 2014
KT168352 Neophema chrysogaster Australia 2014
KT168353 Neophema chrysogaster Australia 2014
KM823541 Merops ornatus Australia 2014
AB277746 Melopsittacus undulatus Japón SD
AB277747 Melopsittacus undulatus Japón SD
AB277748 Melopsittacus undulatus Japón SD
AB277749 Melopsittacus undulatus Japón SD
AB277750 Melopsittacus undulatus Japón SD
AB277751 Melopsittacus undulatus Japón SD
GQ165756 Melopsittacus undulatus Sudáfrica 2003
GQ165757 Melopsittacus undulatus Sudáfrica 2003
GQ165758 Melopsittacus undulatus Sudáfrica 2003
GQ386944 Melopsittacus undulatus China 2008
JX221004 Melopsittacus undulatus Polonia 2010
43

No. Acceso
GenBank
Especie País Año
JX221005 Melopsittacus undulatus Polonia 2010
JX221009 Melopsittacus undulatus Polonia 2011
JX221012 Melopsittacus undulatus Polonia 2011
JX221014 Melopsittacus undulatus Polonia 2005
JX221026 Melopsittacus undulatus Polonia 2007
JX221027 Melopsittacus undulatus Polonia 2007
JX221028 Melopsittacus undulatus Polonia 2007
JX221034 Melopsittacus undulatus Polonia 2008
KM887947 Melopsittacus undulatus Australia 2010
KM887948 Melopsittacus undulatus Australia 2010
KM887949 Melopsittacus undulatus Australia 2010
KM887950 Melopsittacus undulatus Australia 2010
KM887951 Melopsittacus undulatus Australia 2010
KP677578 Melopsittacus undulatus Taiwan SD
KP677579 Melopsittacus undulatus Taiwan SD
KP677580 Melopsittacus undulatus Taiwan SD
KP677581 Melopsittacus undulatus Taiwan SD
KP677583 Melopsittacus undulatus Taiwan SD
KP677584 Melopsittacus undulatus Taiwan SD
KP677585 Melopsittacus undulatus Taiwan SD
KP677589 Melopsittacus undulatus Taiwan 2015
KP677592 Melopsittacus undulatus Taiwan 2014
KP677593 Melopsittacus undulatus Taiwan 2015
KF673335 Lathamus discolor Australia 2004
KF673336 Lathamus discolor Australia 2004
KM887917 Glossopsitta concinna Australia 2009
JX221024 Forpus coelestis Polonia 2007
KP677575 Eos reticulata Taiwan SD
KF673337 Eos bornea Indonesia 2005
KP677588 Eos bornea Taiwan SD
AF311298 Eolophus roseicapillus Australia SD
KF385430 Eolophus roseicapillus Australia 2012
KF385431 Eolophus roseicapillus Australia 2004
KF385432 Eolophus roseicapillus Australia 2004
KF385433 Eolophus roseicapillus Australia2004
KF385434 Eolophus roseicapillus Australia 2004
KF385435 Eolophus roseicapillus Australia 2004
KF385436 Eolophus roseicapillus Australia 2004
JX049213 Eclectus Roratus Nueva
Caledonia
2011
44

No. Acceso
GenBank
Especie País Año
JX049214 Eclectus Roratus Nueva
Caledonia
2011
JX049215 Eclectus Roratus Nueva
Caledonia
2011
JX049216 Eclectus Roratus Nueva
Caledonia
2011
JX049217 Eclectus Roratus Nueva
Caledonia
2011
JX049218 Eclectus Roratus Nueva
Caledonia
2011
GU015019 Eclectus Roratus Tailandia 2006
GU015020 Eclectus Roratus Tailandia 2006
HM748926 Eclectus roratus Sudáfrica 2008
GU015018 Diopsittaca nobilis Tailandia 2006
JX049220 Cyanoramphus saisetti Nueva
Caledonia
2011
GQ396652 Cyanoramphus novaezelandiae Nueva
Zelanda
2008
GQ396653 Cyanoramphus novaezelandiae Nueva
Zelanda
2008
GQ396654 Cyanoramphus novaezelandiae Nueva
Zelanda
2008
GQ396655 Cyanoramphus novaezelandiae Nueva
Zelanda
2008
GQ396656 Cyanoramphus novaezelandiae Nueva
Zelanda
2008
GU936288 Cyanoramphus novaezelandiae Nueva
Zelanda
2008
GU936289 Cyanoramphus novaezelandiae Nueva
Zelanda
2008
GU936290 Cyanoramphus novaezelandiae Nueva
Zelanda
2008
GU936291 Cyanoramphus novaezelandiae Nueva
Zelanda
2008
GU936292 Cyanoramphus novaezelandiae Nueva
Zelanda
2008
GU936293 Cyanoramphus novaezelandiae Nueva
Zelanda
2008
GU936294 Cyanoramphus novaezelandiae Nueva
Zelanda
2008
GU936295 Cyanoramphus novaezelandiae Nueva
Zelanda
2008
45

No. Acceso
GenBank
Especie País Año
GU936296 Cyanoramphus novaezelandiae Nueva
Zelanda
2008
GU936297 Cyanoramphus novaezelandiae Nueva
Zelanda
2008
JF519618 Cyanoramphus novaezelandiae Nueva
Zelanda
2010
KM452734 Cyanoramphus novaezelandiae Nueva
Zelanda
2013
KM452735 Cyanoramphus novaezelandiae Nueva
Zelanda
2013
KM452736 Cyanoramphus novaezelandiae Nueva
Zelanda
2013
KM452737 Cyanoramphus novaezelandiae Nueva
Zelanda
2011
KM452738 Cyanoramphus novaezelandiae Nueva
Zelanda
2011
KM452739 Cyanoramphus novaezelandiae Nueva
Zelanda
2012
KM452740 Cyanoramphus novaezelandiae Nueva
Zelanda
2012
KM452741 Cyanoramphus novaezelandiae Nueva
Zelanda
2012
KM452742 Cyanoramphus novaezelandiae Nueva
Zelanda
2010
KM452743 Cyanoramphus novaezelandiae Nueva
Zelanda
2010
KM452744 Cyanoramphus novaezelandiae Nueva
Zelanda
2009
JQ782201 Cyanoramphus auriceps Nueva
Zelanda
2011
JQ782202 Cyanoramphus auriceps Nueva
Zelanda
2012
JQ782203 Cyanoramphus auriceps Nueva
Zelanda
2012
JQ782204 Cyanoramphus auriceps Nueva
Zelanda
2012
JQ782205 Cyanoramphus auriceps Nueva
Zelanda
2012
JQ782206 Cyanoramphus auriceps Nueva
Zelanda
2012
JQ782207 Cyanoramphus auriceps Nueva
Zelanda
2012
JQ782208 Cyanoramphus auriceps Nueva
Zelanda
2012
46

No. Acceso
GenBank
Especie País Año
KF385399 Calyptorhynchus bansksii Australia 2013
KF385400 Calyptorhynchus bansksii Australia 2013
KF385408 Caltptorhynchus lanthami Australia 2006
KF385409 Caltptorhynchus lanthami Australia 2011
KF385410 Caltptorhynchus lanthami Australia 2011
KF385411 Caltptorhynchus lanthami Australia 2011
KF385412 Caltptorhynchus lanthami Australia 2011
KF385401 Callocephalon fimbriatum Australia 1996
KF385402 Callocephalon fimbriatum Australia 2004
KF385403 Callocephalon fimbriatum Australia 2010
KF385404 Callocephalon fimbriatum Australia 2011
KF385405 Callocephalon fimbriatum Australia 2011
KF499139 Callocephalon fimbriatum Australia 2011
KF499140 Callocephalon fimbriatum Australia 2011
AF311297 Cacatua tenuirostris Australia SD
KF385420 Cacatua tenuirostris Australia 2010
KF385421 Cacatua tenuirostris Australia 2010
KF385422 Cacatua tenuirostris Australia 2010
KF385423 Cacatua tenuirostris Australia 2010
KF385424 Cacatua tenuirostris Australia 2010
KF385425 Cacatua tenuirostris Australia 2010
KF385426 Cacatua tenuirostris Australia 2010
KF385427 Cacatua tenuirostris Australia 2010
KF385428 Cacatua tenuirostris Australia 2010
KF385429 Cacatua tenuirostris Australia 2013
FJ685978 Cacatua sulphurea Tailandia 2005
FJ685979 Cacatua sulphurea Tailandia 2005
AF071878 Cacatua sp Australia 1997-
1998
KC980909 Cacatua ophtalmica Taiwan 2013
FJ685989 Cacatua moluccensis Tailandia 2006
KF385406 Cacatua leadbeateri Australia 2004
KF385407 Cacatua leadbeateri Australia 1997
AF311300 Cacatua laedbeateri Australia ND
AF080560 Cacatua galerita SD SD
AF311301 Cacatua galerita Australia SD
AF311302 Cacatua galerita Australia SD
KF385413 Cacatua galerita Australia 2005
KF385414 Cacatua galerita Australia 2006
KF385415 Cacatua galerita Australia 2012
47

No. Acceso
GenBank
Especie País Año
KF385416 Cacatua galerita Australia 2013
KF385417 Cacatua galerita Australia 2013
KF385418 Cacatua galerita Australia 2010
KF385419 Cacatua galerita Australia 2010
KT008266 Cacatua galerita Australia 2013
AY450436 Cacatua alba Sudáfrica 2003
JX221025 Cacatua alba Polonia 2007
KF688548 Barnardius zonarius semitorquatus Australia 1996
KF688549 Barnardius zonarius semitorquatus Australia 1996
KF688550 Barnardius zonarius semitorquatus Australia 1996
KJ866054 Barnardius zonarius barnardi Australia 2014
KP677576 Aratinga solstitialis Taiwan SD
KP677577 Aratinga solstitialis Taiwan SD
KP677586 Aratinga solstitialis Taiwan SD
KP677587 Aratinga solstitialis Taiwan SD
GU015017 Ara severa Tailandia 2006
GU015021 Ara chloropterus Tailandia 2009
FJ685980 Ara ararauna Tailandia 2006
GU015023 Ara ambigua Tailandia 2006
JX221015 Aprosmictus erythropterus Polonia 2006
JX221016 Aprosmictus erythropterus Polonia 2006
HM748924 Amazona sp Sudáfrica 2008
HM748925 Amazona sp Sudáfrica 2008
JX221021 Amazona amazonica Polonia 2007
JX221040 Amazona aestiva Polonia 2008
JX221029 Alisterus scapularis Polonia 2008
JX221033 Alisterus scapularis Polonia 2008
KR902641 Alisterus scapularis Australia 2014
FJ685985 Agapornis sp Tailandia 2005
AF311296 Agapornis roseicollis Australia SD
AY521235 Agapornis roseicollis Reino Unido SD
KP677574 Agapornis roseicollis Taiwan 2014
KP677582 Agapornis roseicollis Taiwan SD
KP677590 Agapornis roseicollis Taiwan 2015
KP677591 Agapornis roseicollis Taiwan 2015
AY450442 Agapornis nigrigenis Zambia 2003

Portada
Contenido
Resumen
I. Introducción
II. Justificación
III. Hipótesis IV.Objetivos
V. Material y Métodos
VI. Resultados
VII. Discusión
VIII. Conclusiones
IX. Referencias
X. Anexos