Estudio-poblacional-de-Furcraea-parmentieri-Agavaceae-en-bosques-templados-del-Suroeste-del-Distrito-Federal-Mexico

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA 
DE MÉXICO
FACULTAD DE CIENCIAS
Estudio poblacional de Furcraea parmentieri 
(Agavaceae) en bosques templados del 
suroeste del Distrito Federal, México.
T E S I S
QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE :
B I Ó L O G O
P R E S E N T A :
ROMÁN HERNÁNDEZ PEDRERO
DIRECTORA DE TESIS: DRA. MA. TERESA VALVERDE VALDÉS
2009
FACULTAD DE CIENCIAS
1
 
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respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
A mis papás Gloria y Abelardo 
y a mi hermana Rosalía, 
con mucho cariño.
2
Agradecimientos
A mi mamá, papá y hermanita, por darme su amor y confianza.
A mi tutora de tesis Saddahjoti, por encaminarme en el mundo de la investigación y por 
inspirarme a buscar mi espiritualidad.
A los sinodales que revisaron mi tesis: el Dr. Luis E. Eguiarte, la Dr. María del Carmen 
Mandujano, el Dr. Santiago Arizaga y el Dr. Abisaí García-Mendoza.
A mis amigos que tuve el privilegio de conocer en la carrera, en especial a los biólogos 
Ale Mena, Copali, Bob y la banda, por pasar buenos ratos divirtiéndonos y formándonos 
como un equipo de trabajo.
A los profesores del taller de Ecología, regeneración natural y restauración de áreas 
naturales del centro de México (Zenón, Tere, Carlos, Consuelo, Jorge, Silvia y Mely).
A Pedro Eloy Mendoza Hernández y Mariana Hernández Apolinar, técnicos del 
laboratorio, con mucho cariño por haberme acompañado a las salidas de campo y por 
apoyarme en el trabajo escrito.
A los profesores del laboratorio de Ecología Especializada de la Facultad de Ciencias.
 
Al personal de las cámaras de ambientes controlados y del Taller de Ecología.
Al personal del Invernadero de la Facultad de Ciencias.
A la Universidad Nacional Autónoma de México, por ser chingona.
A Jorge López y a mis amigos de esgrima.
A la Asociación de Scouts de México, por formarme estos últimos años, en especial a mis 
amigos del grupo 4 de Toluca y de la Red Ambiental Scout, gracias loy.
A ti madre tierra, por enseñarme a ser yo mismo. 
3
Hoja de datos del Jurado
Formato Ejemplo
1. Datos del alumno
 Apellido paterno
 Apellido materno
 Nombre(s)
 Teléfono
 Universidad Nacional Autónoma de México
 Facultad de Ciencias
 Carrera
 Número de cuenta
1. Datos del alumno
 Hernández
 Pedrero
 Román
 55492452
 Universidad Nacional Autónoma de México
 Facultad de Ciencias
 Biología
 403014961
2. Datos del tutor
 Grado
 Nombre(s)
 Apellido paterno
 Apellido materno
2. Datos del tutor
 Dra.
 María Teresa
 Valverde
 Valdés
3. Datos del sinodal 1
 Grado
 Nombre(s)
 Apellido paterno
 Apellido materno
3. Datos del sinodal 1
 Dr.
 Luis Enrique
 Eguiarte
 Fruns
4. Datos del sinodal 2
 Grado
 Nombre(s)
 Apellido paterno
 Apellido materno
4. Datos del sinodal 2
 Dra. 
 María del Carmen
 Mandujano
 Sánchez
5. Datos del sinodal 3
 Grado
 Nombre(s)
 Apellido paterno
 Apellido materno
5. Datos del sinodal 3
 Dr.
 Abisaí Josué
 García
 Mendoza
6. Datos del sinodal 4
 Grado
 Nombre(s)
 Apellido paterno
 Apellido materno
Datos del sinodal 4
 Dr.
 José Santiago 
 Arizaga
 Pérez
7. Datos del trabajo escrito 
 Título
 
 Número de páginas
 Año
7. Datos del trabajo escrito
 Estudio poblacional de Furcraea parmentieri 
(Agavaceae) en bosques templados del 
suroeste del Distrito Federal, México.
 90 p 
 2009
4
ÍNDICE
Pág.
Agradecimientos iii
Resumen iv
Abstract v
1. Introducción 1
1.1 La Cuenca de México 1
1.2 Ecología de poblaciones 3
1.2.1 Matrices periódicas 4
1.3 La familia Agavaceae y el género Furcraea 5
1.3.1 Sistemática, distribución y filogenia 5
1.3.2 Biología Reproductiva 6
a) Reproducción sexual y propagación vegetativa 7
b) Polinizadores 9
1.3.3 Germinación 10
a) Viabilidad 10
b) Efecto de la temperatura en la germinación 10
c) Efecto de la edad de las semillas en la germinación 11
1.3.4 Aspectos demográficos 11
1.3.5 Importancia económica y conservación 12
1.4 Justificación 14
1.5 Objetivo general 15
1.5.1 Objetivos particulares 15
2. Métodos 16
2.1 Especie de estudio 16
2.2 Sitios de estudio 18
2.2.1 Volcán Xitle 18
2.2.2 Volcán Pelado 19
2.2.3. Los Dínamos 19
2.3 Seguimiento de fases tempranas 21
2.3.1 Germinación de semillas 21
2.3.2 Supervivencia y crecimiento de plántulas 24
2.3.3 Crecimiento de bulbilos 25
2.3.4 Crecimiento de los infantiles 26
2.4 Demografía 28
2.4.1 Estructura y densidad poblacional 28
2.4.2 Construcción de las matrices anuales 28
a) Toma de datos 28
b) Estimación de las tasas vitales 29
2.4.3 Análisis de las matrices anuales 34
2.4.4 Matrices periódicas 35
2.5 Análisis estadísticos 37
3. Resultados 38
vi
3.1 Fases tempranas 38
3.1.1 Germinación de semillas 38
3.1.2 Supervivencia y crecimiento de plántulas 40
3.1.3 Crecimiento de bulbilos 42
3.1.4 Supervivencia y crecimiento de infantiles 43
3.2 Demografía 45
3.2.1 Densidad y estructura poblacional 45
3.2.2 Matrices anuales 47
3.2.3 Matrices periódicas 50
4. Discusión 54
4.1 Fases tempranas 54
4.2 Demografía 58
4.3 ¿Qué nos enseña Furcraea parmentieri sobre la evolución de la semelparidad? 65
4.4 Implicaciones para la conservación 66
5. Conclusiones 68
6. Literatura citada 69
Anexo I 77
Anexo II 78
vii
Resumen
Este trabajo es un estudio poblacional de Furcraea parmentieri (Roezl ex Ortgies) 
García-Mend. en dos sitios del suroeste del Distrito Federal: volcán Xitle y volcán Pelado. 
El trabajo de campo se realizó durante 2006 y 2007. Con la finalidad de conocer el 
destino de las fases tempranas, se realizaron experimentos de germinación de semillas y 
de introducción de plántulas y de bulbilos, y se monitoreó el destino de infantiles, 
juveniles y adultos. Los experimentos de germinación de semillas se realizaron en 
laboratorio (febrero y junio de 2006) y en campo (junio de 2006). En el primer 
experimento de laboratorio se obtuvo una germinación de 45 %, y en el segundo de 98.5 
%. Todos los experimentos en campo se realizaron en cuatro micrositios: suelo rocoso y 
en sombra (RS), suelo rocoso y expuesto (RE), suelo profundo y en sombra (PS), y suelo 
profundo y expuesto (PE). La germinación fue mayor en los micrositios con suelo rocoso; 
globalmente, la germinación en campo fue del 40 %, pero sólo el 14 % de las plántulas 
emergidas estaban vivas un año después. Por otro lado, las plántulas que se introdujeron 
al campo, tuvieron mayores porcentajes de supervivencia en el micrositio PS, mientras 
que su mayor crecimiento se dio en los micrositios PS y RE. Los bulbilos presentaron 
mayor crecimiento en los micrositios PS. El crecimiento y supervivencia de los infantiles 
fue similar en los cuatro micrositios.
Se dividió a la población en ocho categorías de tamaño (plántulas, infantiles 1, 
infantiles 2, juveniles, pequeñas, medianas, grandes y magnas), de acuerdo con la altura 
de los individuos y con la presencia de tronco. La estructura poblacional fue similar en 
todas las localidades, con un gran número de infantiles, así como de medianas y grandes. 
Se estimó una densidad poblacional de 14.4 y 5 individuos en 100 m2 en el Pelado y en el 
Xitle, respectivamente.Se construyó una matriz de proyección poblacional para el 
periodo abril/2006 a mayo/2007, durante el cual hubo un evento de floración masiva. A 
partir de esta matriz y de las observaciones realizadas entre 2005 y 2007, se construyeron 
otras dos matrices. Así, se tuvo una matriz para representar a los años no reproductivos 
(NR), caracterizados por baja fecundidad y baja mortalidad de adultos; otra matriz para 
años reproductivos (R), caracterizados por baja fecundidad y alta mortalidad de adultos 
(dada su semelparidad); y una matriz para representar a los años de establecimiento (E), 
en los que un gran número de plántulas y bulbilos se incorporan a la población, 
provenientes de la floración masiva del año anterior, por lo que presentan alta fecundidad 
y baja mortalidad de adultos. Para proyectar la dinámica poblacional a largo plazo, se 
construyeron matrices periódicas, simulando escenarios en los que ocurren eventos de 
floración masiva cada 5, 10 y 15 años. Las tasas finitas de crecimiento poblacional (λ) de 
las matrices anuales fueron de 1.03 (año NR), 0.99 (año R), y 1.25 (año E). Los valores de 
λP (de las matrices periódicas) fueron de 1.83 (reproducción cada 5 años), 2.64 (cada 10 
años), y 2.56 (cada 15 años). Estas λP se proyectaron a 90 años y se encontró que el 
escenario con una frecuencia de reproducción de cada 5 años es el que llevaría a un mayor 
tamaño poblacional. Se estimó que los individuos se reproducen a una edad de ca. 60-90 
años y que la mayor parte de los nuevos reclutas son de origen sexual (99%) y sólo una 
pequeña fracción (1%) proviene del establecimiento de bulbilos. Dado que las 
poblaciones de Furcraea parmentieri aparentemente tienen una buena salud demográfica, 
se plantea que el principal riesgo que enfrentan sus poblaciones es el rápido cambio de 
uso de suelo de sus áreas naturales de distribución. 
iv
Abstract
This study is a demographic analysis of Furcraea parmentieri (Roezl ex Ortgies) García-
Mend. in two localities on the southwest of Distrito Federal: the volcanoes Xitle and 
Pelado. The field work was carried out during 2006 and 2007. In order to investigate the 
fate of the early life-cycle stages we did field experiments on seed germination, and 
seedling and bulbil introduction, and monitored the survival and growth of infants, 
juveniles and adults. Seed germination experiments were done both in controlled 
conditions (February and June 2006) and in the field (June 2006). Seed germination in 
controlled conditions was 45 and 98.5% (respectively). Field experiments included four 
different microsites: rocky soil and shade (RS), rocky soil and exposed (RE), deep soil 
and shade (PS) and deep soil and exposed (PE). Seed germination was highest in rocky 
soil microsites. Globally, seed germination in the field was 40%, but only 14% of the 
emerged seedlings were alive after one year. The highest seedling survival was observed 
in PS microsites, while their growth was fastest in PS and RE microsites. Bulbils showed 
the highest growth rate in PS microsites, while infants survived and grew similarly in all 
microsites. 
The population was subdivided in eight size categories (seedlings, infants 1, 
infants 2, juveniles, small, medium, large and very large), according to plant height and 
the presence of a trunk. Population structure was similar in all localities with a high 
number of infants, as well as medium and large plants. Estimated population density was 
14.4 and 5 individuals in 100 m2 at Pelado and Xitle, respectively. We built a population 
projection matrix for the period spanning from April/2006 to May/2007, during which a 
mass reproduction event was observed. From this matrix and from field observations 
carried out between 2005 and 2007 we built two other matrices. Thus, we had three 
annual matrices: one for non reproductive years (NR), characterized by low fecundity and 
low adult mortality; one for reproductive years (R), characterized by low fecundity and 
high adult mortality (due to their semelparity); and one for establishment years (E), in 
which a high number of seedlings and bulbils emerge, derived from the mass flowering 
event of the previous year, thus determining high fecundity and low adult mortality. To 
project the long term behaviour of this population we used periodic matrices simulating 
three scenarios: reproduction every 5, every 10, or every 15 years. The finite population 
growth rates (λ) were 1.03 (year NR), 0.99 (year R), and 1.25 (year E). The values of λP 
(for periodic matrices) were 1.83 (reproduction every 5 years), 2.64 (every 10 years), and 
2.56 (every 15 years). These λP values were projected 90 years over time and we found 
that the scenario with reproduction every 5 years was the one that resulted in higher 
population numbers. We estimated that individuals reproduce at an age of ca. 60-90 years 
and that most new recruits (99%) are from sexual origin, while only a small proportion 
(1%) derive from the establishment of bulbils. Given that the populations of Furcraea 
parmentieri appear to be demographically healthy, we propose that the main risk faced by 
this species is land use change, since its distribution range is restricted to areas near 
growing cities. 
v
1. Introducción
1.1 La Cuenca de México
La República Mexicana se encuentra entre los 12 países megadiversos del mundo, los 
cuales contienen alrededor del 70 % de la biodiversidad del planeta con un territorio 
cercano al 10 % de las tierras emergidas a nivel mundial (DCPMA, 2002). México, con 
cerca del 1.6 % de la superficie terrestre, alberga aproximadamente el 12.78 % del total de 
las especies descritas, sumando un total de 22,351 especies de plantas vasculares, las 
cuales se podrían incrementar a 29,000 (Villaseñor, 2003).
La extraordinaria riqueza biológica de México se concentra principalmente en la 
Sierra Madre del Sur y en el Eje Neovolcánico Transversal (ENT). Este último se 
encuentra en la parte central del país y presenta las mayores altitudes. La diversidad de 
especies que se concentra en el Eje Neovolcánico Transversal es producto, en parte, de 
que ahí convergen elementos de las dos regiones biogeográficas del continente 
americano: la Neártica y la Neotropical (Velázquez y Romero, 1999). Su compleja 
topografía, su gran variabilidad de altitudes y de climas, la posición geográfica del país y 
su historia geológica, proveen un mosaico de ambientes, hábitats y microhábitats para un 
importante número de especies sedentarias y migratorias, por lo que en el ENT se 
presenta un intrincado patrón de distribución de especies (Rzedowski y Rzedowski, 
2001). Hacia el centro-sur del ENT, y con las mismas características generales, se localiza 
el área con la mayor riqueza de especies de esta región: la Cuenca de México (i. e. 3,000 
especies de plantas vasculares, Rzedowski y Rzedowski, 2001).
Las características biológicas y geográficas de la Cuenca de México no sólo han 
permitido el desarrollo de una gran diversidad de flora y fauna, sino que también han 
ofrecido condiciones favorables para el establecimiento de asentamientos humanos por 
más de 2,500 años (Ceballos y Galindo, 1984 en: Velázquez y Romero, 1999). Desde 
tiempos remotos, esta Cuenca ha sido una de las regiones más pobladas del país y en la 
actualidad es la más poblada del mundo, lo cual ha tenido el efecto de reducir 
paulatinamente la riqueza biológica de esta región (Velázquez y Romero, 1999). A pesar 
de ser sólo el 0.48% del territorio nacional, en esta área vive aproximadamente el 20% de 
la población mexicana, lo que constituye un problema ambiental, social y político de 
grandes proporciones (Ezcurra et al., 2006). 
1
Las áreas montañosas que rodean a la Cuenca constituyen la principal fuente de 
recarga de los mantos acuíferos que alimentana la Ciudad de México. Se calcula que el 
75 % del agua que se consume en esta metrópoli depende de la recarga de los mantos 
acuíferos que se acumulan en el subsuelo, provenientes de las zonas boscosas que la 
rodean (Velázquez y Romero, 1999). Además, estas áreas constituyen una fuente 
importante de recursos, entre ellos los alimenticios, destacando los cereales y diversos 
productos de origen animal, así como diversos recursos forestales, que brindan una gama 
de bienes y servicios a los habitantes rurales de la localidad, así como a los de la Ciudad 
de México.
Como es de esperarse, las intensas actividades humanas, tanto de la población 
urbana como de la rural, han repercutido de diferentes maneras en las áreas silvestres de 
la Cuenca, deteriorándolas y reduciéndolas, por lo que la flora y la fauna nativas se han 
visto mermadas. Esto ha provocado que una proporción importante de las especies 
características de la región se encuentre en alguna de las categorías de riesgo que 
reconoce la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN).
Las zonas montañosas que rodean a la Cuenca de México albergan alrededor de 
325 especies endémicas de plantas y animales (Rzedowski y Rzedowsi, 2001), muchas de 
las cuales se encuentran en peligro de extinción. Entre los animales se encuentran el 
conejo zacatuche (Romerolagus diazi), una tuza del género Cratogeomis, varias lagartijas 
del género Scelophorus y el gorrión serrano (Xenospiza baileyi). Entre las plantas están 
Acer negundo var. mexicanum, Juniperus montícola, Hibiscus espiralis y Furcraea 
parmentieri, esta última de la familia Agavaceae (Velázquez y Romero, 1999). Estas 
especies están seriamente amenazadas con desaparecer debido al crecimiento de la 
Ciudad de México. Incluso las cordilleras montañosas al sur y al oeste de la Ciudad de 
México, que habían sido poco afectadas por el proceso de urbanización hasta antes de la 
década de los años setenta, ahora sufre las consecuencias del crecimiento urbano 
expansivo (Ezcurra et al., 2006).
En esta tesis se aborda el estudio de F. parmentieri desde el punto de vista de su 
ecología de poblaciones. En las siguientes secciones se presenta una revisión sobre la 
ecología de poblaciones y sobre la biología de las agaváceas, que servirá de marco de 
referencia para discutir los resultados de este estudio. 
2
1.2 Ecología de poblaciones
Una población es un conjunto de individuos de la misma especie que coexisten en tiempo 
y espacio y que mantienen flujo génico entre ellos (Begon et al., 2006). La ecología de 
poblaciones estudia estos grupos de organismos con el objeto de entender cómo y por qué 
cambia el tamaño poblacional a lo largo del tiempo (Begon et al., 2006).
Para estudiar a una población es importante conocer el ciclo de vida de los 
organismos que la componen. El ciclo de vida es la unidad fundamental para describir a 
los organismos, los cuales pasan por diferentes fases a lo largo de su vida (Caswell, 
2001). La ecología de poblaciones busca conocer las tasas vitales (nacimiento, 
crecimiento, fecundidad y mortalidad) que caracterizan a cada fase del ciclo de vida. La 
respuesta de estas tasas al ambiente determina la dinámica poblacional en el tiempo 
ecológico y la evolución de las historias de vida en el tiempo evolutivo (Caswell, 2001).
El ciclo de vida de un organismo se puede describir a través de una gráfica del 
ciclo de vida, y a partir de ésta se puede derivar una matriz de proyección poblacional 
(Caswell, 2001). El modelo matricial de proyección poblacional puede describirse como 
una función discreta, lineal e invariante en el tiempo, que describe el comportamiento de 
una población estructurada por edades, tamaños o estadios de un momento en el tiempo, 
al siguiente (van Groenendael et al., 1988). Las entradas de la matriz de proyección 
poblacional contienen la información dinámica que resume la manera en la que la 
supervivencia, el crecimiento y la reproducción de los individuos de las diferentes 
categorías cambia la composición de la población a través del tiempo (van Groenendael 
et al., 1988). En notación matricial, esto puede expresarse como una simple 
multiplicación: 
nt+1 = Ant
donde n es un vector cuyos elementos son el número de individuos de cada categoría 
reconocida y A es una matriz cuadrada, no negativa (van Groenendael et al., 1988). 
A través de iterar la multiplicación de la matriz por el vector de la estructura 
poblacional, y así sucesivamente por los vectores resultantes, la población converge hacia 
una distribución estable de proporciones por categoría, o una estructura estable de 
estadios, la cual corresponde al eigenvector derecho (w) de la matriz A. Al trasponer la 
matriz e iterar la misma ecuación, se obtiene el vector de los valores reproductivos 
específicos de cada categoría, correspondiente al eigenvector izquierdo (v) de la matriz A. 
En el momento en el que la población converge a una estructura estable de estadios, la 
población crece o decrece a una tasa constante, λ, la cual corresponde con el eigenvalor 
3
dominante de la matriz y se puede interpretar como la tasa finita de crecimiento 
poblacional (van Groenendael et al., 1988).
Las matrices de proyección poblacional son una herramienta muy útil para 
describir y analizar las dinámicas poblacionales y se utilizan con dos principales fines: 
para proyectar los cambios numéricos de una población en el tiempo, evaluando así la 
potencialidad de su comportamiento demográfico actual; y para llevar a cabo análisis de 
perturbación prospectivos, en los cuales se evalúa el efecto, sobre λ, de cambios en las 
entradas de la matriz, ya sea en términos absolutos (sensibilidad) o relativos (elasticidad) 
(van Groenendael et al., 1988).
Las matrices de proyección poblacional más simples suponen que hay constancia 
temporal, es decir, parten del supuesto de que la dinámica poblacional no cambia a través 
del tiempo (Caswell, 2001). Sin embargo, las poblaciones naturales presentan variaciones 
temporales en su comportamiento demográfico (Valverde y Silvertown, 1998). Para 
superar en alguna medida esta simplificación de la que parten los modelos matriciales 
más sencillos, se han utilizado modificaciones a los mismos que permiten incorporar la 
variación temporal en los análisis demográficos (Caswell, 2001). Dos de estas técnicas 
son las matrices periódicas (Tuljapurkar, 1989; Mandujano et al., 2001) y las 
simulaciones estocásticas (Bierzychudek, 1982; Valverde et al., 2004). Aquí hablaremos 
de las primeras, por su relevancia para este estudio.
1.2.1 Matrices periódicas
Todas las poblaciones experimentan cierto grado de variación espacio-temporal en su 
comportamiento demográfico, y es posible que buena parte de la variación temporal se 
presente de manera periódica (Caswell y Trevisan, 1994), ya sea como producto de la 
repetición de las estaciones del año, en una escala de tiempo infra-anual (Vavrek et al., 
1997), o bien como resultado de la repetición periódica o aproximadamente periódica de 
condiciones ambientales similares en una escala supra-anual (Bierzychudek, 1982; 
Beissinger, 1995). Ejemplos de este tipo de variación podrían ser la ocurrencia de eventos 
climáticos tipo El Niño, fuegos periódicos, huracanes cíclicos (Caswell, 2001), o la 
presencia de eventos de reproducción cada determinado tiempo en ciertas poblaciones 
naturales.
Las matrices periódicas incorporan la variación demográfica que se presenta en 
diferentes fases a lo largo de un ciclo que supuestamente se repite una y otra vez en el 
tiempo. La manera en la que se construyen y se analizan este tipo de matrices se presenta 
4
en detalle en la sección deMétodos. En general, se puede decir que constan de la 
multiplicación de una serie de matrices, cada una representando el comportamiento 
demográfico de la población en una fase particular del ciclo. Este tipo de matrices todavía 
se encuentran representadas de manera modesta en la literatura (e.g. Golubov et al., 1999; 
Mandujano et al., 2001; Mondragón et al., 2004; Santini 2007), pues probablemente 
todavía se considera una herramienta numérica relativamente nueva. Por otro lado, 
algunos autores argumentan que son pocos los sistemas que presentan una variación 
demográfica aproximadamente periódica, por lo que han favorecido el uso de 
proyecciones estocásticas sobre el de matrices periódicas (Mondragón et al. 2004). Sin 
embargo, la presencia de pulsos de reproducción o de eventos de floración masiva y 
sincrónica en algunas poblaciones constituye probablemente una de esas formas de 
comportamiento demográfico quasi-cíclico que se presta naturalmente para el uso de 
matrices periódicas. Tal es el caso de la población de estudio, como se argumentará mas 
adelante. 
1.3 La familia Agavaceae y el género Furcraea
1.3.1 Sistemática, distribución y filogenia
La familia Agavaceae pertenece a la clase de las monocotiledóneas, y se ubica dentro del 
orden Asparagales. Esta familia consta de dos subfamilias, la Agavoideae, en las que las 
flores presentan ovario ínfero, y la Yuccoideae, en la que presentan ovario súpero 
(Dahlgren et al., 1985). La familia Agavaceae se compone de nueve géneros: Agave, 
Beschorneria, Furcraea, Hesperaloe, Hesperoyucca, Manfreda, Polianthes, 
Prochnyanthes y Yucca (Rocha et al., 2006), que en total suman unas 300 especies 
descritas hasta la fecha (Eguiarte et al., 2000). El género Agave es el más numeroso, con 
cerca de 155 especies (García-Mendoza, 1995), mientras que el género Furcraea consta 
sólo de aproximadamente 25 especies (García-Mendoza, 2000).
La familia Agavaceae es endémica de América y se distribuye desde el sur de 
Canadá, pasando por México y Centroamérica, hasta el norte de Sudamérica (siguiendo 
principalmente la cadena montañosa de los Andes, hasta Bolivia y Paraguay) y las islas 
del Caribe (García-Mendoza y Galván, 1995). El género Furcraea tiene su límite norte de 
distribución continental en el estado de Nayarit, México, de donde continúa hacia el sur 
por Centroamérica y Sudamérica, hasta Bolivia y quizá Paraguay; en el Mar Caribe se 
5
encuentra representado en todas las islas, así como en las islas Galápagos en el Océano 
Pacífico (García-Mendoza, 2000).
México se considera el centro de origen y diversificación de la familia Agavaceae 
(Eguiarte et al., 2000). En su territorio se distribuye el 75 % (217) de las especies 
descritas, de las cuales el 55 % son endémicas del país (García-Mendoza y Galván, 1995; 
Franco, 1995). Además, alberga a 13 de las 25 especies del género Furcraea descritas, 
nueve de las cuales son endémicas del país (Rocha et al., 2006).
Eguiarte (1995) propone que el origen de la familia Agavaceae data de hace unos 
15 millones de años, mientras que Good-Avila et al. (2006) estiman una edad de 20 a 26 
millones de años. Con base en la primera fecha, Eguiarte et al. (2000) proponen que el 
linaje de Furcraea + Beschorneria surgió hace 6 millones de años. 
Los diversos análisis moleculares y morfológicos indican que los parientes más 
cercanos de la familia Agavaceae (sensu Dahlgren et al., 1985) podrían ser plantas de la 
familia Hostaceae (Eguiarte et al., 2000). Hosta aparece como el taxón más cercano a las 
Agavaceae en algunos estudios (Eguiarte et al., 1994; Eguiarte, 1995). La familia 
Nolinaceae (Nolina, Beaucarnea, Calibanus y Dasylirion) también está dentro del orden 
Asparagales, pero ahora se sabe que se encuentra relativamente separada de la Agavaceae 
sensu stricto (Eguiarte et al., 2000). Eguiarte (1995) calcula que los linajes de las familias 
Agavaceae y Nolinaceae se separaron hace unos 50 millones de años.
1.3.2 Biología Reproductiva
Las agaváceas presentan una gran variedad de adaptaciones morfológicas y fisiológicas 
que les han permitido ser especialmente exitosas en los ambientes áridos y semiáridos de 
América, en donde juegan un papel muy importante como especies clave, principalmente 
durante su época reproductiva, cuando son una importante fuente de recursos para 
diversos taxa de animales (Rocha et al., 2006).
La familia Agavaceae cuenta con especies iteróparas (policárpicas), las cuales se 
pueden reproducir varias veces a lo largo de su vida, y con especies semélparas 
(monocárpicas), las cuales tienen un único evento reproductivo en su vida, después del 
cual mueren (Eguiarte et al., 2000). En estos casos, las rosetas mueren tras la 
reproducción, pero muchas especies son capaces de producir una nueva roseta por 
propagación vegetativa, de tal manera que un genet puede sobrevivir por muchos años 
(Arizaga y Ezcurra, 2002; Rocha et al., 2006). A continuación se presentan algunos 
6
aspectos de su biología reproductiva divididos en dos temas: a) reproducción sexual y 
propagación vegetativa, y b) polinizadores.
a) Reproducción sexual y propagación vegetativa: Las especies del género Furcraea, al 
igual que muchos agaves, se reproducen por vía sexual y también se propagan 
vegetativamente por medio de bulbilos (Figura 1.1). Los bulbilos son pequeñas rosetas 
aéreas que se desarrollan en las inflorescencias de algunas agaváceas y familias cercanas 
(Arizaga y Ezcurra, 1995). Eguiarte et al. (2000) señalan que casi todo el reclutamiento 
de nuevos individuos en las poblaciones de Furcraea probablemente se da por medio de 
bulbilos, ya que las flores no polinizadas pueden convertirse en bulbilos que son 
dispersados alrededor de la planta materna, lo cual contribuye a la formación de 
poblaciones dominantemente clonales. Una inflorescencia puede producir cientos o 
incluso miles de flores, de las cuáles sólo de 4 a 30 se convierten en frutos; del resto de 
las flores se llegan a generar varios cientos de bulbilos (García-Mendoza, 2001). De las 
25 especies de Furcraea descritas hasta la fecha, 23 producen bulbilos, pero sólo de 15 de 
ellas existe evidencia de que se pueden reproducir por este medio (Rocha et al., 2006). La 
producción de bulbilos es un mecanismo igualmente común en el género Agave, que 
aparentemente es el resultado de la carencia de polinización en las flores (Arizaga y 
Ezcurra, 1995).
Figura 1.1 Infrutescencia de Furcraea parmentieri con bulbilos, en el volcán Pelado.
La importancia relativa de la reproducción sexual y de la propagación vegetativa 
varía considerablemente entre especies (Nobel, 1992). Arizaga y Ezcurra (1995) 
7
encontraron que en A. macroacantha existe una relación inversa entre el número de frutos 
y el número de bulbilos producidos por inflorescencia. Existen casos en los que sólo el 
1% de las plántulas que se establece es por reproducción sexual, como ocurre en Agave 
macroacantha (Arizaga, 1998) y en A. deserti (Nobel, 1992). Por otro lado, la intensidad 
de la reproducción sexual también varía entre especies. Una inflorescencia de Agave 
deserti puede producir 65,000 semillas viables (Nobel, 1992), mientras que una de A. 
macroacantha produce más de 2,800 semillas fértiles (Arizaga, 1998), y una de A. 
victoriae-reginae alrededor de 50,000 semillas (Martínez-Palacios, 1998).
En lo que respecta a la producción de bulbilos, se sabe que Agave vilmoriniana 
produce más de 2,000 bulbilos por infrutescencia (Szarek y Holmesley, 1996). Szarek et 
al. (1996) encontraron que la producción de bulbilos de cinco especies de agaváceas 
(Agave angustifolia var. marginata, A. fourcroydes, A. murpheyi, Hesperaloe parvifloray 
Yucca elata) y de una nolinácea (Dasylirion wheeleri) es muy variable entre individuos, 
entre especies y entre años, produciéndose desde unos cientos hasta varios miles de 
bulbilos. Las inflorescencias de F. macdougalli producen más de 15,000 bulbilos que 
persisten en la inflorescencia incluso después de que la planta ha muerto (García-
Mendoza, 2001).
Los propágulos vegetativos hipógeos (conocidos coloquialmente como mecuates) 
de Agave macroacantha alcanzan el estado reproductivo alrededor de los 21 a 24 años de 
edad, mientas que un bulbilo que logra establecerse se reproducirá, en promedio, hasta 
después de 29 años. En contraste, una plántula de origen sexual se reproducirá, en 
promedio, después de los 38 años de edad (Arizaga, 1998). Esto sugiere que el papel 
demográfico que juega cada una de estas vías de reclutamiento es diferente y cada una 
tiene consecuencias distintas en la dinámica poblacional de esta especie a lo largo del 
tiempo.
Una característica interesante de la biología reproductiva de las especies del 
género Furcraea es que sus poblaciones parecen tener eventos de reproducción masiva, 
seguidos de varios años en los que no se presenta una sola inflorescencia (A. García-
Mendoza, com. pers.). Es incierto, sin embargo, qué papel juegan estos eventos de 
reproducción masiva en el reclutamiento y estructura genética de las poblaciones, pues se 
sospecha que la entrada mayoritaria de nuevos individuos ocurre a través del 
establecimiento de bulbilos (L. Eguiarte, com. pers.).
b) Polinizadores: La familia Agavaceae se distingue porque sus especies presentan 
características de historia de vida muy contrastantes, lo cual se refleja en una notable 
8
diversidad de morfologías florales y de relaciones con diversos polinizadores. Entre los 
animales que visitan a especies de agavaceas podemos enlistar a murciélagos, abejas, 
polillas y colibríes, con mayor o menor grado de especificidad (Eguiarte et al., 2000). 
Yucca y Hesperoyucca whipplei son polinizadas únicamente por polillas de los géneros 
Tegeticula y Parategeticula, respectivamente (Pellmyr, 2003). La coevolución de Yucca-
Tegeticula se considera, junto con la interacción entre avispas e higos, como uno de los 
mejores ejemplos de especialización y polinización codependiente (Rocha et al., 2006). 
Las polillas hembras colectan polen en una flor y se desplazan a otra, donde ovipositan 
una o varias veces en el ovario e introducen activamente el polen dentro del tubo 
estigmático de las flores. La recompensa para las polillas es el desarrollo de sus larvas en 
el interior de los óvulos, las cuales llegan a comerse hasta el 65 % de los óvulos (Pellmyr 
et al., 1996a y b, 1997 citados en: Eguiarte et al., 2000). Hay evidencias de que las larvas 
que se alimentan de las semillas, lejos de sacrificar a las futuras generaciones de Yucca, 
son necesarias para que los óvulos se conviertan en semillas (Marr et al., 2000).
Otras especies, principalmente del género Agave son polinizadas durante la noche 
por murciélagos, en particular por el género Leptonycteris (Freeman et al., 1983 en: 
Eguiarte et al., 2000; Arizaga, 1998; Molina-Freaner y Eguiarte, 2003; Rocha et al., 
2005), aunque también se ha reportado este polinizador para Manfreda brachystachya 
(Eguiarte y Búrquez, 1987). Otras especies de Agave son polinizadas principalmente por 
especies diurnas como abejas, colibríes y aves percheras (Ornelas et al., 2002 en: Rocha 
et al., 2006; Silva-Montellano, 2001), y otras más combinan ambos tipos de 
polinizadores; es decir, son polinizadas tanto en el día como en la noche, por lo que sus 
polinizadores pueden ser tanto murciélagos y polillas, como abejas y colibríes (Slauson, 
2000; González, 2004; Estrella, 2005; Molina-Freaner y Eguiarte, 2003). Silva-
Montellano (2001) y Rocha et al. (2005) encontraron que en las especies de Agave la 
polinización quiropterofílica se da en especies cuya área de distribución coincide con la 
distribución de los murciélagos, mientras que las generalistas se encuentran en los límites 
de la distribución de estos mamíferos. A pesar de que algunas especies de Agave atraen 
diversos polinizadores, se ha sugerido que los agaves y los murciélagos son también 
ejemplos de coevolución y mutualismo (Gentry, 1982; Arita y Humphrey, 1998, ambos 
en Rocha et al., 2006). Por su parte, Hesperaloe parviflora aparentemente es polinizada 
únicamente por el colibrí Archilochus alexandri (Pellmyr y Augenstein, 1997). 
En cuanto al género Furcraea, se conoce poco acerca de sus polinizadores; sin 
embargo, María Albarrán (en preparación) reporta que Furcraea parmentieri es visitada 
9
por esfíngidos en la noche y colibríes en la mañana, y que el mayor éxito de la 
polinización se da cuando es cruzada, aunque eventualmente se pueden formar frutos por 
autopolinización. Schaffer y Schaffer (1977) sugieren que las presiones de selección 
relacionadas con los polinizadores han sido el factor más importante en la evolución de la 
biología reproductiva y de historias de vida de la familia Agavaceae.
1.3.3 Germinación
Existen pocos estudios sobre la germinación y el desarrollo post-emergente de las 
especies de la familia Agavaceae (Serrano et al., 2000). A continuación se presentan 
algunos de ellos, los cuales se han agrupado en tres secciones: a) viabilidad de las 
semillas; b) efecto de la temperatura en la germinación; y c) efecto de la edad de las 
semillas en la germinación.
a) Viabilidad: Algunos estudios muestran que las semillas recién colectadas de varias 
especies de la familia Agavaceae presentan altos porcentajes de viabilidad, los cuales 
varían entre 75 y 100 %. Entre ellos se encuentran Agave parryii var. parryii (Freeman, 
1975 en Serrano et al., 2000), A. lechuguilla (Freeman et al., 1977 en Serrano et al., 
2000), A. desertii (Jordan y Nobel, 1979), A. americana (Pritchard y Miller, 1995), A. 
victoriae-reginae (Martínez-Palacios, 1998), A. macroacantha (Arizaga, 1998), Manfreda 
brachystachya (Orozco-Segovia, 1996 en: Serrano et al., 2000), Polianthes geminiflora 
var. geminiflora, P. sp. y P. longiflora (Serrano et al., 2000), así como varias especies del 
género Yucca (Argot, 1962 en García-Mendoza, 2001). Con respecto al género Furcraea, 
las especies F. cahum, F. longaeva y F. pubescens presentan porcentajes de germinación 
entre 90 y 100 %, mientras que Furcraea parmentieri y F. quicheensis han mostrado 
porcentajes menores al 60 %. (García-Mendoza, 2001). 
b) Efecto de la temperatura en la germinación: En general, las especies de la familia 
Agavaceae presentan altos porcentajes de germinación entre los 20 y 35 °C. Así, Agave 
desertii presenta una alta germinación a los 21 °C (Jordan y Nobel, 1979); A. parryii var. 
parryii (Freeman, 1975 en Serrano et al., 2000), Agave americana (Pritchard y Miller, 
1995), Polianthes geminiflora var. geminiflora, P. sp. y P. longiflora (Serrano et al., 
2000) y Manfreda brachystachya (Orozco-Segovia et al., 1996) a 25 °C y A. lechuguilla 
a 35 °C (Freeman et al., 1977 en Serrano et al., 2000). En el caso de las especies del 
10
género Furcraea mencionadas en el inciso anterior, todas se pusieron a germinar a una 
temperatura de 30 °C.
c) Efecto de la edad de las semillas en la germinación: Algunas especies de la familia 
Agavaceae presentan semillas ortodoxas y sin latencia, como ocurre con Agave parriií 
var. parryii (Freeman, 1975 en Serrano et al., 2000), A. lechuguilla (Freeman et al., 1977 
en Serrano et al., 2000), Polianthes geminiflora var. geminiflora, P. sp., P. longiflora 
(Serrano et al., 2000) y Furcraea longaeva (García-Mendoza, 2001). Otras especies 
presentan semillas capaces de permanecervivas por un cierto tiempo, como ocurre en A. 
macroacantha, cuyas semillas germinaron en un 85 % después de 20 meses de 
almacenamiento (Arizaga, 1998). Las semillas de A. victoriae-reginae presentan un 20 % 
de germinación tras permanecer más de un año dentro del fruto bajo las condiciones 
extremas del desierto (Martínez-Palacios, 1998). García-Mendoza (2001) realizó 
experimentos de germinación con semillas de 13 especies de Furcraea, las cuales habían 
sido almacenadas durante diferente número de años; en general, encontró que las únicas 
semillas que germinaron fueron aquéllas que tenían no más de dos años de 
almacenamiento, con excepción de F. longaeva, cuyas semillas presentaron una 
germinación del 100 % tras 7 años de almacenamiento.
 
1.3.4 Aspectos demográficos
Martínez-Palacios (1998) analizó la estructura de tamaños, la densidad y el tamaño 
poblacional de 10 poblaciones de Agave victoriae-reginae en el desierto Chihuahuense, 
encontrando que la densidad fue de 0.20 a 0.75 individuos por m2. Este autor distinguió si 
los individuos establecidos correspondían a genets (originados por semilla) o a ramets 
(originados por brote o estolón a partir de una roseta parental) y encontró que el 
reclutamiento de genets fue el más frecuente.
Arizaga y Ezcurra (2002) evaluaron el establecimiento y la supervivencia de 
bulbilos y de plántulas de Agave macroacantha en condiciones contrastantes de radiación 
lumínica (con y sin nodricismo). Las plántulas mostraron tasas bajas de supervivencia en 
general, ya que las plantas sin nodriza no sobrevivieron más de un año, mientras que del 1 
al 10 % de las cohortes bajo plantas nodrizas sobrevivieron más de dos años. Los 
herbívoros afectaron negativamente la supervivencia en lotes sin nodrizas. En años 
lluviosos, las tasas de supervivencia se incrementaron. En contraste, los bulbilos 
mostraron una mayor supervivencia que las plántulas.
11
Eguiarte et al. (inédito, en Eguiarte et al., 2000) estudiaron la demografía de 
Agave horrida, con énfasis en los aspectos reproductivos, encontrando que la producción 
de frutos (fruit set) en condiciones naturales fue del 40 %, el número promedio de 
semillas por fruto fue 91 y que un individuo reproductivo produce unas 42,000 semillas 
por planta, llegando a vivir 30 años.
Como puede verse a partir de esta pequeña sección sobre demografía de 
agaváceas, es claro que no existen muchos trabajos publicados sobre este tema y la 
ecología poblacional de plantas de esta familia es todavía un tema por desarrollar. 
1.3.5 Importancia económica y conservación
Los miembros de la familia Agavaceae han sido muy importantes para las culturas que 
han habitado el Continente Americano desde épocas prehispánicas, ya que diversas 
especies se han utilizado en la producción de fibras para ropa, abrigo, y otros utensilios, 
así como para la preparación de alimentos y bebidas (alcohólicas y no alcohólicas – 
Colunga-García y Zizumbo-Villareal, 2007). En particular, esta familia es de gran 
importancia económica en México, ya que el pulque, el tequila y el mezcal se producen a 
partir de las plantas del género Agave. Adicionalmente, algunas fibras de importancia 
económica significativa se obtienen de varias especies de la familia, como el heneqúen y 
el sisal, ambas del género Agave, al igual que otras fibras de Yucca y potencialmente de 
Hesperaloe (Rocha et al., 2006). El género Furcraea también tiene un gran potencial 
económico como productor de fibras, por lo que ha sido empleado por diversas etnias de 
América y, con este fin, algunas especies se introdujeron a varios países de África y Asia, 
donde hasta la fecha son de importancia económica (García-Mendoza, 2000).
Las especies de la familia Agavaceae han sido afectadas por la destrucción y 
modificación de los ecosistemas en los que se distribuyen como resultado de algunas 
actividades humanas, tales como la urbanización, agricultura, ganadería y construcción de 
carreteras y presas (García-Mendoza y Galván, 1995). Así mismo, la extracción selectiva 
de semillas, plántulas y ejemplares adultos de las especies utilizadas como plantas 
ornamentales ha afectado a sus poblaciones, ya que la mayoría de las agaváceas son de 
lento crecimiento (presentan metabolismo CAM). Sólo pocas especies tienen valor 
ornamental, por lo que se les vende en el mercado nacional e internacional. Ejemplos de 
ello son Agave victoriae-reginae, Yucca rostrata y Y. brevifolia (Hernández, 1993 en 
Franco, 1995). El comercio ha ocasionado la reducción e incluso la desaparición de 
12
ciertas poblaciones silvestres de estas especies, lo cual repercute en el tamaño, la 
estructura poblacional y la regeneración natural de las mismas (Franco, 1995).
Ante esta problemática y considerando que la conservación no reside únicamente 
en la protección de las especies, sino en la preservación de todos los niveles de expresión 
de la biodiversidad, así como de los procesos ecológicos que dependen de las 
interrelaciones entre dichos niveles, se han establecido, tanto en el ámbito nacional como 
en el internacional, dos estrategias de conservación para agaváceas: in-situ y ex-situ 
(Franco, 1995). Las primeras tienen como objetivo la preservación de las especies en sus 
propios hábitats y áreas de distribución natural (Hernández, 1994 en Franco, 1995). En 
éstas se encuentran las áreas naturales protegidas de México, 30 de las cuales albergan a 
alguna especie de la familia Agavaceae. La segunda incluye diversas estrategias 
implementadas fuera del hábitat y de las áreas de distribución natural de las especies; tal 
es el caso de los bancos de germoplasma, los jardines botánicos y los viveros (Franco, 
1995). 
Otro aspecto que coadyuva a la protección de especies silvestres es la legislación 
mexicana, sobre todo la que se encarga de enlistar especies en riesgo o bajo protección 
especial. Actualmente se incluyen 39 especies de agaváceas dentro de la NOM-
ECOL-059 (2001), de las cuales 30 están en alguna de las categorías de amenaza 
(Golubov et al., 2007). Entre ellas destacan Agave parviflora y A. arizonica, que están 
también enlistadas en el Apéndice II de CITES; y A. victoriae-reginae, enlistada en el 
Apéndice I (Golubov et al., 2007). Furcraea parmentieri es una de las agaváceas que se 
enlista en la NOM-ECOL-059 (2001), y actualmente se le ha clasificado bajo la categoría 
de “amenazada”.
El género Furcraea representa un reto para la conservación, pues la mayoría de 
sus especies podrían considerarse como raras (García-Mendoza, 2001). Las especies raras 
son aquéllas que por tener bajas densidades poblacionales, áreas de distribución 
restringidas, o alta especificidad de hábitat representan un problema de conservación 
actual o potencial (Halffter y Ezcurra, 1992; Rabinowitz, 1981). Rabinowitz (1981) 
identifica siete tipos de rareza en las especies vegetales, basados en tres criterios: a) 
biogeográfico, que se refiere a un área de distribución restringida; b) de hábitat, que se 
refiere al nivel de especificidad ambiental; y c) demográfico, que tiene que ver con el 
tamaño poblacional. Furcraea parmentieri es una especie rara, sobre todo desde el punto 
de vista biogeográfico y de especificidad de hábitat, ya que su distribución geográfica se 
limita al Eje Neovolcánico Transversal (en los estados de Hidalgo, Estado de México, 
13
Morelos y Michoacán, así como en el Distrito Federal), y sólo se presenta en bosques 
templados con frentes de lava y laderas rocosas en altitudes entre los 2,300 y 3,400 m. Sin 
embargo, probablemente no se le puede clasificar como rara desde el punto devista 
demográfico, pues en los manchones que ocupa llega a presentar altas densidades 
poblacionales. 
1.4 Justificación
Bajo este contexto, es fundamental conocer aspectos básicos de la biología y la ecología 
de poblaciones de Furcraea parmentieri con el objeto de implementar acciones que 
eviten la desaparición de sus poblaciones. Por ello, es indispensable evaluar si sus 
poblaciones se encuentran creciendo o decreciendo, comprobar si en ellas se presenta 
reclutamiento de nuevos individuos y valorar su comportamiento poblacional a largo 
plazo. Además de los aspectos de interés en el terreno de la conservación, esta especie 
presenta características únicas en su historia de vida, como son su alta longevidad, su 
semelparidad, y su comportamiento reproductivo a través de eventos masivos y 
sincrónicos de floración. Por esta razón, el análisis de su demografía permitirá abordar 
temas de ecología evolutiva, i. e. la evolución de la semelparidad. Asimismo, este trabajo 
es pionero en el estudio de la ecología de poblaciones para el género Furcraea y de la 
familia Agavaceae. Y por último, éste también constituye uno de los primeros trabajos 
que utiliza matrices periódicas para un sistema que naturalmente se presta para este tipo 
de herramienta demográfica, por el hecho de que las poblaciones de Furcraea 
parmentieri presentan años de reproducción masiva y sincrónica seguidos de una serie de 
años prácticamente sin reproducción, dando lugar a ciclos demográficos naturales. 
1.5 Objetivo general
14
Este trabajo busca describir la dinámica poblacional Furcraea parmentieri a través de un 
modelo matricial periódico, con el objeto de contribuir al conocimiento de su ecología 
poblacional y brindar elementos que ayuden a su conservación.
1.5.1 Objetivos particulares
1.- Describir la estructura poblacional de Furcraea parmentieri en tres sitios de bosque 
templado en el suroeste del D. F: Los Dínamos y los volcanes Xitle y Pelado.
2.- Evaluar la germinación de semillas en condiciones experimentales y naturales en 
diferentes microambientes.
3.- Analizar el efecto del ambiente lumínico y de la profundidad del suelo sobre la 
supervivencia y el crecimiento de:
a) Plántulas introducidas
b) Bulbilos introducidos
c) Infantiles establecidos naturalmente
4.- Realizar un seguimiento de los individuos de diferentes categorías de tamaño en las 
poblaciones de los volcanes Xitle y Pelado y hacer un análisis demográfico matricial con 
base en la mortalidad, el crecimiento y la reproducción por categoría.
5.- Construir un modelo demográfico de matrices periódicas que conjunte diferentes 
comportamientos demográficos anuales, y modele el comportamiento a largo plazo de la 
población, simulando ciclos demográficos basados en la incidencia de eventos 
reproductivos. Esta información se discutirá tanto en términos de sus consecuencias para 
la conservación, como en términos de su importancia para entender la evolución de la 
semelparidad y la reproducción masiva en esta especie.
15
2. Métodos
2.1 Especie de estudio
De los dos subgéneros que componen al género Furcraea, Furcraea parmentieri (Roezl ex Ortgies) 
García-Mend. pertenece al subgénero Flexiles. Se trata de una planta monocárpica, arborescente, 
monopodial, con un tronco simple que mide de 1.5 a 4 (-8) m de altura, y 0.2 a 0.5 m de diámetro. 
Cada planta presenta una roseta en el ápice (aunque eventualmente puede tener más), con hasta 150 
hojas y un diámetro de 2 a 2.5 m (García-Mendoza, 2000) (Figura 2.1). Las hojas son lanceoladas, 
erectas, semicóncavas, coriáceas, glaucas, persistentes, y cubren parte del tallo cuando se secan; el 
margen de las hojas es denticulado. La inflorescencia de esta especie es paniculada y de estructura 
racemosa, la cual surge del meristemo apical a través de un escapo; mide (2.5-) 4 a 6 (-9) m de 
altura (García-Mendoza, 2000) (Figura 2.2). Las flores miden (3.5-) 4.5 a 5.5 cm de diámetro, son 
péndulas, campaniformes, amplias, de colores claros (blanco amarillento) (Figura 2.3) y 
permanecen abiertas día y noche (García-Mendoza, 2000). Las cápsulas son ovoides y miden 4 a 
4.5 × 3 a 3.5 cm (García-Mendoza, 2000). Cada cápsula contiene aproximadamente 200 semillas 
(obs. pers.). Las semillas son negras, brillantes, planas, y miden 9 a 11 × 6 a 8 mm. Los bulbilos 
son foliosos, ovoides, con una base de 1.5 a 2 (-3) cm de alto, (0.7-) 1 a 2 cm de ancho, y están 
cubiertos de brácteas deltoides, escariosas y caedizas. 
Eguiarte et al. (2000) indican que la receptividad del estigma y la producción de fragancias 
y néctar en el género Furcraea son nocturnas; sin embargo, otras observaciones en F. parmentieri 
revelan que el estigma permanece receptivo un par de días durante las 24 horas, y que la 
producción de néctar es prácticamente nula (M. Albarrán Hernández, en preparación).
La fenología de Furcraea parmentieri durante su temporada reproductiva se da, en general, 
de la siguiente manera: entre enero y febrero se producen las inflorescencias, las cuales maduran 
durante los siguientes dos meses y producen flores entre abril y junio; posteriormente, entre octubre 
y diciembre aparecen los frutos, los cuales liberan las semillas entre enero y febrero del siguiente 
año; las semillas comienzan a germinar en el campo durante la siguiente época de lluvias, unos 
cuantos meses después de haber sido liberadas (M. Albarrán Hernández, en preparación; y obs. 
personal). 
La mayoría de los años se presentan muy pocos individuos reproductivos en una población 
y, eventualmente, hay años en los que una gran cantidad de individuos se reproduce 
simultáneamente (García-Mendoza, com. pers.). Por lo general se observa que durante los años 
reproductivos hay una alta producción de bulbilos y una baja producción de cápsulas (García-
Mendoza 2000).
Figura 2.1 Individuos de Furcraea parmentieri en el sitio de estudio del volcán Pelado, D. F.
Figura 2.2 Inflorescencia de un individuo postrado de F. parmentieri en el volcán Xitle, durante la 
floración masiva de 2007.
Figura 2.3 Flor de F. parmentieri.
2.2 Sitios de estudio
Este estudio incluyó tres localidades en el suroeste del Distrito Federal: volcán Xitle, volcán Pelado 
y Los Dínamos. El trabajo detallado de demografía se llevó a cabo sólo en los dos primeros. 
2.2.1 Volcán Xitle
Situado en la delegación Tlalpan, en el sur del Distrito Federal, con coordenadas 19°14’42’’ de 
latitud N y 99°13’11’’ de longitud O (Figura 2.4). El sitio de trabajo se ubica en la ladera sur-este 
del volcán, a una altitud de 3,100 m y con una pendiente cercana a 45°. Esta localidad presenta un 
clima de tipo Cb(w2)(w)ig, es decir, templado, el más húmedo de los templados, con lluvias en 
verano (según la estación meteorológica Desviación Alta Pedregal, que es la que se encuentra más 
próxima a este sitio de estudio, a una altitud de 2,918 m). La temperatura media anual es de 14.7 
°C, con una mínima de 11.9 °C en el mes de enero, y una máxima de 16.9 °C en mayo. La 
precipitación total anual es de 910.2 mm, de la cual el 92.2 % se presenta durante la temporada de 
lluvias (de mayo a octubre). El volcán Xitle presenta suelos pedregosos y arenosos, derivados de 
ceniza volcánica. El tipo de vegetación que presenta es un bosque de pino-encino en el que las 
especies dominantes son Pinus pseudostrobus, P. teocote, Quercus laurina, Q. rugosa y Arbutus 
xalapensis; en el estrato herbáceo es muy común la gramínea Muhlenbergia macroura.
2.2.2 Volcán Pelado
Situado también en la delegación Tlalpan, muy cerca del límite con el estado de Morelos, con 
coordenadas 19°10’28’’ de latitud N y 99°11’55’’ de longitud O (Figura 2.4). El sitio de estudio se 
ubica en el brazo noreste del derrame del volcán Pelado, prácticamente debajo de los cables de alta 
tensiónque pasan por esa zona, a una altitud de 3,200 m. Esta localidad presenta un clima Cc (w2)
(w)igw, es decir, un templado semifrío, el más húmedo de los templados, con lluvias en verano (de 
acuerdo con la estación meteorológica Ajusco, que se encuentra a 2,837 m s.n.m.). Presenta una 
temperatura media anual de 11.2 °C; mayo es el mes más cálido, con una media mensual de 13.4 
°C, y enero el más frío, con 9.5 °C. La precipitación total anual es de 1,226.8 mm, de la cual el 91.3 
% se presenta durante la época de lluvias. Este sitio se encuentra cubierto por un bosque de Pinus 
hartwegii y Alnus firmifolia, con una dominancia de Festuca tolucensis y Muhlenbergia macroura 
en el estrato herbáceo. La zona de estudio se encuentra en la formación Chichinautzin del 
pleistoceno superior; los suelos que presenta son litosoles y andosoles (Mondragón, 2001).
2.2.3. Los Dínamos
Se encuentra en el suroeste del D.F. en la delegación Magdalena Contreras, con coordenadas 
19°16’52’’ de latitud N y 99°17’11’’ de longitud O (Figura 2.4). Es un área natural protegida 
decretada en 1932 y actualmente tiene la categoría de Zona Protectora Forestal. Por el fondo de la 
cañada corre el río Magdalena, que es de las pocas corrientes activas que aún se presentan en el 
D.F. El sitio de estudio se ubicó en la parte alta de La Coconetla (nombre local del risco de piedra 
que bordea la cañada), a una altitud de 2,950 m. Esta región presenta un clima Cc(w2)(w)ig, es 
decir, un templado semifrío, el más húmedo de los templados, con lluvias en verano (de acuerdo 
con la estación Desierto de los Leones, ubicada a una altitud de 3,220 m). La temperatura media 
anual es de 10.3 °C; mayo es el mes más cálido, con una media mensual de 12.7 °C, mientras que 
enero es el más frío, con 8.3 °C. La precipitación total anual es de 1,265.6 mm, de la cual el 91.2 % 
se presenta durante la época de lluvias. El suelo es de origen ígneo, producto de manifestaciones 
volcánicas del Terciario y Cuaternario. La localidad se encuentra en un sitio 
19°05
’
19°20
’
19°35
’
99°20
’
99°05
’
* Los Dínamos
*Volcán Pelado
* Volcán Xitle
TlalpanTlalpan
Magdalena Magdalena 
ContrerasContreras
CoyoacánCoyoacán
Álvaro Álvaro 
ObregónObregón
XochimilcoXochimilco
Milpa AltaMilpa Alta
CuajimalpaCuajimalpa
TláhuacTláhuac
IztapalapaIztapalapa
Figura 2.4 Ubicación de los tres sitios de estudio en el Distrito Federal.
N
rocoso en el que el estrato arbóreo está dominado por Arbutus xalapensis, Quercus laurina y Q. 
rugosa, mientras que en el estrato arbustivo se encuentran Senecio angulifolius y S. barba-
johannis, principalmente (Nava, 2003). 
2.3 Seguimiento de fases tempranas
Con el objeto de obtener información sobre el destino de F. parmentieri durante las fases 
tempranas de desarrollo, se realizaron observaciones y experimentos que permitieron obtener datos 
demográficos que se integraron posteriormente a las matrices de proyección poblacional.
2.3.1 Germinación de semillas
Se llevaron a cabo experimentos de germinación de semillas tanto en el laboratorio como en el 
campo, con el fin de conocer su capacidad germinativa.
En el laboratorio se realizaron dos experimentos de germinación. El primero fue en el mes 
de febrero de 2006 y buscó evaluar la viabilidad de las semillas. Como en las cápsulas de F. 
parmentieri se han encontrado tanto semillas negras como semillas blancas (Figura 2.5), en este 
experimento se evaluó su viabilidad por separado, para corroborar si, como se creía, las semillas 
blancas son vanas. Las semillas se colectaron en diciembre de 2005 de un solo individuo (el único 
reproductivo que se observó en esa temporada) en el volcán Xitle. A las semillas negras se les 
aplicaron dos tratamientos pregerminativos: i) se desinfectaron con cloro al 10 %; y ii) se 
sembraron sin haberlas desinfectado. Cada tratamiento constó de cinco cajas de Petri, con 20 
semillas por caja. En cada una se utilizó papel filtro como sustrato, el cual se mantuvo 
permanentemente húmedo con agua destilada. Las cajas de Petri se colocaron en una cámara de 
germinación (marca Conviron) a una temperatura constante de 25 °C y un fotoperíodo 12:12 h 
(luz:oscuridad). Al cabo de dos semanas, se registró el porcentaje final de germinación de cada 
caja, después de lo cual ya no germinó ninguna semilla.
Figura 2.5 Cápsula de F. parmentieri con semillas blancas y negras.
El segundo experimento de laboratorio se llevó a cabo con semillas colectadas del mismo 
individuo mencionado en el experimento anterior, así como con semillas procedentes de varios 
individuos que habían sido colectadas por P.E. Mendoza en 1998 en el Parque Ecológico de la 
Ciudad de México. Las semillas se colocaron en cajas de Petri en una cámara de ambientes 
controlados a una temperatura constante de 25 °C. Las semillas de 2005 se colocaron en cajas de 
Petri (20 semillas por caja) utilizando el mismo sustrato que en el experimento anterior, y se 
aplicaron dos tratamientos: luz (con 10 réplicas) y oscuridad (con cinco réplicas), con el objeto de 
saber si las semillas son fotoblásticas. Las semillas del tratamiento de luz se expusieron a un 
fotoperiodo de 16 horas de luz (intensidad lumínica de 30 a 35 μmol/m2) y 8 horas de oscuridad. 
Para lograr el tratamiento de oscuridad, las cajas de Petri se cubrieron completamente con papel 
aluminio y se descubrieron hasta el último día del experimento. En vista de que se contaba con 
pocas semillas de 1998, se utilizaron sólo tres réplicas con 18 semillas cada una, las cuales se 
expusieron únicamente al tratamiento de luz. Este experimento inició el 16 de junio de 2006 y duró 
poco más de una semana. Durante este tiempo se registró la germinación cada tres días. El 
experimento se suspendió cuando ya no se observó más germinación.
El experimento de germinación en el campo se realizó en el volcán Pelado, iniciando el 28 
de junio de 2006, con semillas colectadas del mismo individuo que se mencionó antes. Este 
experimento contó con un diseño factorial en el que se evaluaron los efectos del factor profundidad 
de suelo (con dos niveles, profundo y rocoso), y del factor nivel de radiación lumínica (con dos 
niveles, en sombra y expuesto), sobre la germinación de las semillas. Los promedios de 
profundidad de suelo y de radiación lumínica de cada tipo de micrositio se presentan en la Tabla 
2.1. En cada micrositio se colocaron cinco réplicas de 20 semillas cada una. Las semillas se 
colocaron en cuadros de 30 × 30 cm. En los de suelo profundo se removió el sustrato herbáceo 
antes de la siembra. Cada réplica se marcó con una pequeña estaca de plástico para facilitar su 
reubicación y junto a cada plántula recién emergida se colocó un palillo de dientes durante el 
transcurso del experimento (Figura 2.5).
Para caracterizar cada micrositio, los valores de la profundidad de suelo se obtuvieron 
introduciendo una varilla metálica de 36 cm de largo en el suelo, en cuatro puntos diferentes por 
cada réplica. A las pocas mediciones que tuvieron una profundidad mayor de 36 cm se les asignó el 
valor de 40 cm, con el objeto de calcular los promedios. Los datos de radiación lumínica se 
tomaron con un cuantómetro adosado a un DATALOGGER LI-1400 marca LI-COR, colocándolo 
encima de cada réplica. 
El sitio experimental se visitó mensualmente durante los primeros seis meses para 
contabilizar el número de plántulas emergidas, con excepción de los meses de julio y agosto en los 
cuales no se visitó la población de estudio debido a problemas logísticos con el transporte. Después 
de un año de monitoreo, se evaluó la supervivencia de las plántulas que emergieron de las semillas 
germinadas en cada micrositio. Este dato se utilizó para la construcción de la matriz de proyección 
poblacional,como se explica más adelante.
Figura 2.6 Plántula de Furcraea parmentieri recién emergida en el experimento de germinación llevado a 
cabo en el campo.
Tabla 2.1. Promedios de profundidad de suelo y de radiación lumínica (± desviación estándar) de los 
micrositios en los cuales se colocaron: a) las semillas, b) las plántulas, y c) los bulbilos, todos ellos en el 
volcán Pelado, D. F. Los micrositios son: suelo rocoso y en sombra (RS); suelo rocoso y expuesto; (RE); 
suelo profundo y en sombra (PS); y suelo profundo y expuesto (PE). Letras diferentes al lado de los 
promedios de cada columna indican la existencia de diferencias significativas (p < 0.05) según pruebas de 
Tukey. La medición de la radiación lumínica se realizó el 5 de octubre de 2008, entre 13:00 y 14:30.
Profundidad de suelo Radiación lumínica
Micrositio (cm) (μmol s-1 m-2)
a) RS 13.56 ± 6.18 a 208.23 ± 90.73 a
RE 7.75 ± 3.55 a 1464.8 ± 555.14 b
PS 10.19 ± 6.77 a 125.50 ± 107.02 a
PE 18.25 ± 9.45 a 2051.8 ± 536.65 b
b) RS 6.36 ± 4.72 a 130.78 ± 46.26 a
RE 5.08 ± 3.18 a 1667.4 ± 350.35 b
PS 29.7 ± 10.21 b 203.56 ± 150.86 a
PE 23.51 ± 10.72 b 1839.2 ± 403.93 b
c) RS 7.22 ± 4.80 a 98.85 ± 49.09 a
RE 6.38 ± 3.54 a 1080.9 ± 271.33 b 
PS 16.87 ± 9.49 b 111.23 ± 85.94 a
PE 19.47 ± 6.60 b 1981 ± 22.11 b
2.3.2 Supervivencia y crecimiento de plántulas
Se llevó a cabo un experimento de introducción de plántulas al campo, para el cual se utilizaron las 
plántulas emergidas del segundo experimento de germinación de semillas en el laboratorio. Las 
plántulas se trasplantaron al sitio del volcán Pelado el 4 de julio de 2006, en plena época de lluvias 
y cuando las plántulas tenían poco menos de un mes de haber germinado. La introducción de 
plántulas se realizó en los mismos cuatro micrositios usados para la germinación (PS, PE, RS y RE, 
Tabla 2.1). En cada micrositio se introdujeron cinco réplicas de 14 plántulas cada una, para hacer 
un total de 280 plántulas. Cada réplica consistió de un cuadro de 30 × 30 cm en el que se removió 
el sustrato herbáceo, se marcaron las cuatro esquinas con estacas de madera y se plantaron las 
plántulas. El experimento se monitoreó mensualmente por un año. En cada visita se evaluó la 
supervivencia de las plántulas por réplica y por tratamiento. Además, a cada plántula se le contó el 
número de hojas y se les midió la longitud de la hoja fotosintética más larga. Posteriormente, 
creamos una nueva variable para evaluar el crecimiento a partir de las dos medidas tomadas en el 
campo. Esta nueva variable se definió como:
Tp = L × (n × 0.1) (1)
donde Tp es la nueva variable que mide el tamaño, L es la longitud de la hoja más larga (en cm) y n 
el número de hojas.
2.3.3 Crecimiento de bulbilos
En diciembre de 2005 se colectaron bulbilos de la infrutescencia encontrada en el Xitle, a la que se 
hizo referencia en la sección 2.3.1. En marzo de 2006 se sembraron los bulbilos en charolas con 
tierra negra comercial y se colocaron en el invernadero de la Facultad de Ciencias, donde se les 
regó con agua corriente cada tercer día. El 28 de junio de 2006 se trasplantaron estos bulbilos al 
sitio del volcán Pelado, en cuatro diferentes micrositios, utilizando los mismos criterios que se 
describieron en las secciones anteriores (ver Tabla 2.1). Cada micrositio constó de tres réplicas de 
seis bulbilos (72 en total). Los seis bulbilos de cada réplica se plantaron en un cuadro de 30 × 30 
cm, del cual se removió la vegetación. A cada bulbilo se le midió mensualmente, durante un año, la 
altura, el diámetro mayor de la roseta y la longitud de la hoja más larga; además, se le contó el 
número de hojas. El número de hojas, el diámetro y la altura se utilizaron para calcular el volumen 
de los bulbilos (suponiendo que la forma geométrica que más se le parece es la de un cono 
invertido), que se combinó con el número de hojas para crear una nueva variable, TB, la cual 
pretendió evaluar el tamaño de los bulbilos, de acuerdo con la siguiente ecuación:
TB = (π × r2) × h / 3 × (n × 0.1) (2)
donde TB es el tamaño del bulbilo, r es el radio (obtenido a partir del diámetro de la roseta, en cm), 
h es la altura (cm) y n el número de hojas.
Una semana después de que se trasplantaron los bulbilos al campo, se visitó el sitio de 
estudio y se encontró que muchos presentaban sus hojas mordidas (seguramente de conejos) y 
algunos estaban desenterrados. Debido a esto, se tomó la decisión de volver a sembrar los bulbilos 
desenterrados (al menos los que se encontraron), por lo que los tratamientos constaron, a partir de 
esa fecha, de 10 bulbilos para el micrositio rocoso y expuesto, 15 para el rocoso y en sombra, 15 
para el profundo y expuesto, y 18 para el profundo y en sombra. Los bulbilos se volvieron a plantar 
con el objeto de poder analizar su crecimiento y evaluar si existían diferencias entre los micrositios. 
Sin embargo, no se registró cuántos bulbilos fueron desenterrados y replantados, por lo que los 
datos que emergieron de este experimento fueron útiles sólo para evaluar el crecimiento de los 
bulbilos, pero no su supervivencia. Por otro lado, aunque se hubiera contado con los datos 
detallados de mortalidad, éstos no representarían muy cercanamente el destino natural de los 
bulbilos cuando caen de las infrutescencias, pues de todas maneras se manipularon al mantenerse 
en el invernadero y sembrarse posteriormente en los micrositios. Por lo tanto, en la sección de 
Resultados se presenta sólo el crecimiento de los bulbilos en los diferentes micrositios. 
2.3.4 Crecimiento de los infantiles
Se consideraron como infantiles los individuos cuyas rosetas tenían entre 3 y 11 hojas y cuya altura 
era menor de 50 cm (Fig 2.7). A partir del muestreo poblacional que se hizo en cada sitio, se contó 
con una muestra de 58 infantiles en el volcán Xitle y 63 en el volcán Pelado. En ambas poblaciones 
se monitorearon estos individuos mensualmente a lo largo de un año. Los micrositios en los que se 
encontraban se caracterizaron en términos de la profundidad de suelo (somero y profundo) y de la 
exposición lumínica (expuesto y con sombra), con criterios similares a los utilizados en los 
experimentos anteriores. Sin embargo, debido a que las condiciones del Pelado y del Xitle fueron 
diferentes, se utilizaron distintos valores de profundidad de suelo y de exposición lumínica para 
distinguir a los micrositios de cada localidad (Tabla 2.2). Esta categorización microambiental tuvo 
el objetivo de valorar, de manera comparativa, el crecimiento de los infantiles que se encontraban 
en condiciones ambientales contrastantes, a fin de evaluar el efecto del microambiente sobre estas 
variables. El crecimiento de los infantiles se evaluó a través del conteo mensual del número de 
hojas, y de la medición de la altura (del suelo a la hoja más alta) y del diámetro de la roseta (en sus 
dos ejes transversales más largos). Posteriormente se combinaron estas variables utilizando la 
ecuación 2 (ver inciso anterior) con el fin de reflejar de manera integrada el crecimiento de dichos 
individuos en término de ambas variables.
Figura 2.7. Infantil de Furcraea parmentieri en la localidad del volcán Xitle.
Tabla 2.2 Criterios utilizados para definir a los cuatro tipo de micrositios en los que se encontraban los 
infantiles de los volcanes Pelado y Xitle en términos de su profundidad de suelo y de su radiación 
lumínica. Los micrositios son: suelo rocoso y en sombra (RS); suelo somero y expuesto (RE); suelo 
profundo y en sombra (PS); y suelo profundo y expuesto (PE). La medición de la radiación lumínica del 
volcán Pelado se llevó a cabo el 13 de diciembre de 2007, entre 13:00 y 13:25 hrs, mientras que la del 
volcán Xitle fue el 23 de agosto de 2006, entre 12:45 y 13:25 hrs.
Micrositio Tamaño 
muestral
Profundidad 
de suelo (cm)
 Radiación lumínica 
(μmols-1 m-2)
Pelado
RS 19 1 - 8.5 1-1000
RE 21 1 - 8.5 > 1000
PS 4 9 - 40 1-1000
PE 11 9 - 40 > 1000
Xitle
RS 12 1-14 1-100
RE 12 1-14 > 100
PS 22 15-40 1-100
PE 17 15-40 > 100
2.4 Demografía
2.4.1 Estructura y densidad poblacional
Se describió la estructura de tamaños de las poblaciones de F. parmentieri en los tres sitios de 
estudio (i.e. volcán Xitle, volcán Pelado y Los Dínamos). Se registraron 153 individuos en el 
volcán Xitle, 251 en el volcán Pelado y 583 en Los Dínamos. Para describir su estructura, las 
poblaciones se dividieron en ocho categorías de tamaño, con base en la altura (medida del suelo al 
ápice de la roseta) y en la presencia o ausencia de tronco en los individuos (Tabla 2.3). 
La densidad poblacional se estimó sólo en los volcanes Xitle y Pelado, con base en el 
número de individuos registrados y en una estimación del tamaño del área muestreada. Para estimar 
el área muestreada en ambos volcanes se construyeron mapas a escala, en los que se registraron las 
posiciones relativas de los individuos, haciendo referencia a la distancia entre ellos. 
2.4.2 Construcción de las matrices anuales
a) Toma de datos. Para llevar a cabo el estudio demográfico, se visitaron las poblaciones de los 
volcanes Xitle y Pelado entre marzo y junio de 2006. En cada uno de los sitios se ubicó un área de 
alta densidad de individuos de F. parmentieri. Los individuos se marcaron con etiquetas de metal 
numeradas que se sujetaron a las plantas con hilo de nylon (153 individuos en el Xitle y 251 en el 
Pelado). A cada individuo se le midió la altura (desde el nivel del suelo hasta el ápice), el diámetro 
mayor de la roseta, el perímetro del tronco (a los que tenían tronco) y se le contó el número de 
hojas (sólo en las plantas sin tronco y con una altura menor de 50 cm – Tabla 2.3).
Los datos de ambas localidades se conjuntaron para calcular las tasas vitales que se 
incorporaron posteriormente en las matrices, pues al analizar los datos de la tasa de crecimiento de 
los individuos (altura final – altura inicial / altura final) de cada sitio, se vio que no había 
diferencias significativas entre sitios (t = -1.77, g.l. = 350, P = 0.078).
Al año siguiente, entre abril y mayo de 2007, se visitaron ambas poblaciones nuevamente 
con la finalidad de registrar la supervivencia y el crecimiento de los individuos, para lo cual se 
reubicaron y se les volvieron a tomar las mismas medidas del año anterior. En enero de 2007 inició 
en ambas poblaciones (y en otras que visitamos en esa época) un evento de floración masiva, por lo 
que en esta segunda visita se registró también la presencia de inflorescencias y su altura. Los 
individuos que se reprodujeron murieron unos meses después, dada su semelparidad.
Tabla 2.3 Categorización de los individuos de F. parmentieri en las poblaciones de estudio, según su altura 
y la presencia/ausencia de tronco. 
Categoría 
(abreviación)
 Altura (cm) Tronco
Plántulas (Pl)* 1-5 Ausente
Infantiles 1 (I1)* 1 – 25 Ausente
Infantiles 2 (I2) 26 – 50 Ausente
Juveniles (Jv) 51 – 100 Ausente
Pequeñas (Pq) 101 – 150
 < 150
Ausente
Presente
Medianas (Md) 150 – 250 Presente
Grandes (Gr) 251 – 500 Presente
Magnas (Mg) > 500 Presente
* La diferencia entre las dos categorías iniciales es que las plántulas tienen menos de un año de vida y provienen de 
la germinación de semillas, mientras los infantiles 1 provienen del establecimiento de bulbilos o de plantas de origen 
sexual que tienen más de un año de vida. 
A partir de estos muestreos, se calcularon las tasas de crecimiento promedio por categoría 
(altura final – altura inicial), a partir de las cuales se realizó una estimación de la edad de los 
individuos de cada categoría. Para esto se dividió el intervalo de altura que caracteriza a cada 
categoría entre la tasa anual de crecimiento (Enright y Ogden, 1979). En el caso de las plantas de la 
categoría Magnas, se les asignó un valor de crecimiento obtenido como el promedio del de 
categorías Jv, Pq, Md y Gr, ya que fue difícil estimar la altura en plantas de más de 5 m y el valor 
obtenido de crecimiento (5.14 cm al año) probablemente se vio subestimado.
b) Estimación de las tasas vitales. Con los datos de crecimiento, supervivencia y reproducción por 
categoría, se construyó una matriz de proyección poblacional (Lefkovitch, 1965) para el período de 
abril de 2006 a mayo de 2007. Las entradas que conforman a esta matriz se pueden dividir en cinco 
procesos demográficos (Tabla 2.4): permanencia en la misma categoría, crecimiento, retrogresión 
(regreso a categorías menores, por pérdida de tejido foliar, por ejemplo), reproducción sexual y 
propagación vegetativa (por bulbilos). Además, otro destino posible para las plantas de todas las 
categorías es la muerte; la tasa de mortalidad por categoría se calculó como la diferencia entre la 
unidad y la suma de las probabilidades de permanencia, crecimiento y retrogresión. En muchos 
individuos adultos la muerte ocurrió como resultado de la reproducción, mientras que en otros, 
sobre todo en los de tamaño pequeño, se dio por otras causas, como la herbivoría, la desecación, o 
como resultado de la erosión (en el volcán Xitle, el suelo es arenoso y se pierde fácilmente dada la 
pendiente de la ladera – obs. pers.). 
Tabla 2.4. Estructura de la matriz de proyección poblacional utilizada para modelar la demografía de F. 
parmentieri. En ella se distinguen cinco procesos demográficos: permanencia (en color rojo), crecimiento 
(en azul), retrogresión (en rosa), reproducción sexual (en amarillo) y propagación vegetativa (en verde). El 
resto de las entradas son cero. La mortalidad por categoría qx (en gris) no forma parte de la matriz, pero se 
puede obtener a partir de restar la unidad menos la suma de los datos de supervivencia por columna. Las 
entradas aij representan la contribución de la categoría j a la categoría i.
 Categoría en el tiempo t
Pl I1 I2 J Pq Md Gr Mg
C
at
eg
or
ía
 e
n 
el
 ti
em
po
 t 
+
 1 Pl aPl,J aPl,Pe aPl,Md aPl,Gr aPl,Mg
I1 aI1,Pl aI1,I1 aI1,I2 aI1,J AI1,Pe aI1,Md AI1,Gr aI1,Mg
I2 aI2,I1 aI2,I2 aI2,J
J aj,I2 aJ,J
Pq aPq,J aPq,Pq aPq,Md
Md aMd,J aMd,Pq aMd,Md
Gr aGr,Md aGr,Gr
Mg aMg,Gr aMg,Mg
qx 
Las entradas de permanencia, crecimiento y retrogresión se obtuvieron a partir de la 
proporción de individuos que permanecieron en su misma categoría, transitaron a categorías 
mayores o regresaron a categorías menores entre 2006 y 2007. Como no se observó ninguna planta 
que transitara de la categoría Grandes a la de Magnas, esta probabilidad de transición se obtuvo con 
base en la duración estimada de la categoría Grandes (calculada a partir de su tasa de crecimiento 
anual - 10.05 cm/año - que sugiere que las plantas tardan 24.86 años en pasar de 250 a 500 cm de 
altura; así, la probabilidad de transición en un año fue de 1/24.86 = 0.04). Por otro lado, en vista de 
que no se observaron plántulas recién emergidas en condiciones naturales, la probabilidad de las 
plántulas de sobrevivir y crecer para ingresar a la categoría Infantiles 1 (entrada aI1,pl en la Tabla 
2.4) se calculó a partir de los resultados de supervivencia del experimento de introducción de 
plántulas en diferentes microambientes (sección 2.3.2). Para esto se tomaron en cuenta las 280 
plántulas experimentales en conjunto, sin diferenciarlas en términos del microambiente en el que se 
introdujeron. 
El cálculo de la fecundidad promedio de los organismos de cada categoría reproductiva 
(Juveniles, Pequeñas, Medianas, Grandes y Magnas) se realizó tomando en cuenta su probabilidad 
de reproducción, el número de semillas producidas y la probabilidad de germinación de las 
semillas. Las unidades de la fecundidad son “plántulas” y la ecuación utilizada para su cálculo fue 
la siguiente:
Fx =