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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
 
FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES ZARAGOZA 
 
 
Evaluación del efecto de la temperatura en el desove, 
viabilidad, crecimiento y supervivencia del acocil 
Cambarellus (montezumae) patzcuarensis, Villalobos, 
1943 bajo condiciones de laboratorio. 
 
T E S I S 
QUE PARA OBTENER EL TITULO DE: 
B I Ó L O G A 
PRESENTA 
Yeriquendi Gallardo Pineda 
 
 
Director de Tesis: Dr. Miguel Rodríguez Serna 
Asesor Interno: Dr. Artemio Guillermo Blancas Arroyo 
 
México, D.F., 2011 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
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Evaluación del efecto de la temperatura en el desove, viabilidad, crecimiento y supervivencia del 
acocil Cambarellus (montezumae) patzcuarensis, Villalobos, 1943 bajo condiciones de 
laboratorio. 
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RESUMEN 
 
Se realizó un estudio sobre el efecto de la temperatura en el crecimiento, 
supervivencia, desove y viabilidad en el acocil Cambarellus patzcuarensis, bajo 
condiciones de laboratorio. Se utilizaron 90 juveniles de Cambarellus 
patzcuarensis obtenidos de desoves producidos en las instalaciones de la Planta 
Experimental de Producción Acuícola (PExPA) de la UAM-I. Los organismos se 
colocaron en 9 tinas de plástico de 51 x 35 x 12 cm, 3 tinas por tratamiento, con 
aireación constante y refugios individuales de PVC. Con una población de 10 
organismos por tina, se utilizó una relación de sexos de 6 hembras con 4 machos. 
Se probaron tres temperaturas 18° ± 1° C, 22° ± 1° C y 26° ± 1° C, utilizando 
calentadores automáticos para acuario de 100 watts. En todos los casos se 
controló la alimentación y calidad del agua. Los resultados de la supervivencia, 
crecimiento, desoves y viabilidad se compararon utilizando un análisis de varianza 
de una sola vía (ANOVA) con un nivel de significancia del 95%. Las diferencias 
entre las medias se establecieron mediante una prueba de Rangos Múltiples de 
Tuckey (Zar, 1996). Para la evaluación estadística se utilizó el paquete 
Statgraphics V. 4.1. Los resultados no mostraron diferencias significativas entre 
tratamientos con respecto al crecimiento y supervivencia de los machos, sin 
embargo, se observó un mayor crecimiento en las hembras que en los machos. Se 
encontraron diferencias significativas entre tratamientos con respecto a la 
supervivencia de las hembras y viabilidad, no así en el porcentaje de desoves. Se 
encontró que la mayor viabilidad se registró a 26° C y el índice más alto de 
supervivencia de hembras se registró a 18°C. En conclusión, se encontró que la 
temperatura influye en la supervivencia de las hembras y en la reproducción, 
expresada en el desove (número de huevos por hembra) y la viabilidad del acocil 
C. patzcuarensis. 
 
 
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Agradezco: 
 
Profundamente a la UNAM que a través de la Facultad de estudios Superiores 
Zaragoza campo II me brindó el apoyo para mi formación profesional. 
 
A la UAM-Iztapalapa por permitirme usar sus instalaciones en especial al Dr. 
Miguel Rodríguez por su tiempo, paciencia y enseñanza, a la Dra. Claudia 
Carmona cuyos comentarios enriquecieron este trabajo. 
 
Al Dr. Guillermo Blancas por su apoyo y el tiempo dedicado a este proyecto. 
 
Agradezco a mis sinodales; la Dra. Leticia Morales, la M. en IBSH. Angélica Flores 
y al Biól. Ernesto Constanzo quienes con sus sugerencias fortalecieron la 
presente tesis. 
 
A mis profesores por compartirme sus conocimientos, a mis amigos que hicieron 
mi estancia en la universidad más agradable. 
 
Agradezco sinceramente a las siguientes personas por sus contribuciones: 
Biól. Cristóbal Galindo, Verónica, Luis, Héctor, Rosa, J. Luis, Sahori, Ameyalli y 
Edgar. 
 
 
 
 
 
 
 
 
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La dedico: 
 
A mi familia, por todo su apoyo en especial a mis padres, por los valores que me 
inculcaron con su ejemplo, por su confianza y cariño incondicional, han sido y 
serán mi motor, mil gracias. 
A mi hija cuyas sonrisas han cambiado y enriquecido mi vida, a mi compañero y 
amigo que con su cariño y apoyo han hecho más fácil y divertido el camino. 
 
 
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ÍNDICE 
 
INTRODUCCIÓN ................................................................................................................ 10 
MARCO TEÓRICO ............................................................................................................. 13 
Morfología ............................................................................................................................ 14 
Sistemática de los acociles en México ................................................................................. 17 
Antecedentes ......................................................................................................................... 20 
Alimentación ........................................................................................................................ 25 
Reproducción ........................................................................................................................ 31 
Temperatura .......................................................................................................................... 36 
JUSTIFICACIÓN ................................................................................................................. 40 
HIPOTÉSIS .......................................................................................................................... 41 
OBJETIVO ........................................................................................................................... 42 
OBJETIVOS PARTICULARES .......................................................................................... 42 
MATERIALES Y MÉTODOS ............................................................................................. 43 
RESULTADOS .................................................................................................................... 50 
DISCUSIÓN ......................................................................................................................... 59 
CONCLUSIONES ................................................................................................................ 66 
BIBLIOGRAFÍA.................................................................................................................. 67 
 
 
 
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ÍNDICE DE TABLAS 
 
Tabla 1. Ingredientes y composición proximal de la dieta experimental (g/100g 
secos/dieta). 47 
 
Tabla 2. ANOVA de los tratamientos a 18°, 22° y 26° C para Cambarellus 
patzcuarensis. 53 
 
Tabla 3. Registro de hembras ovígeras y número de huevos por hembra. 58 
 
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ÍNDICE DE FIGURAS 
 
Figura 1. Lago de Pátzcuaro, Michoacán y el acocil Cambarellus patzcuarensis. 12 
 
Figura 2. Estructura externa del acocil en vistas dorsal y ventral (Tomado de 
Hickman et al., 2002). 15 
 
Figura 3. Apéndices presentes en los decápodos. 16 
 
Figura 4. Localización de las zonas neártica y neotropical en México. Tomado de 
INEGI (2011). 18 
 
Figura 5. Vista ventral de la localización de los pleópodos transformados en el 
macho de un astácido. 32 
 
Figura 6. Amplexo de acociles para inicio de la reproducción. 34 
 
Figura 7. Sistema utilizado para Cambarellus patzcuarensis, integrado con 
aireación constante y refugios de PVC (a, detalle). 44 
 
Figura 8. Forma de medir la longitud total de un acocil. 45 
 
Figura 9. (a) Balanza analítica Ohaus de precisión y (b) Oxímetro YSI 
modelo 55. 46 
 
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Figura 10. Seguimiento de la temperatura promedio en los diferentes tratamientos 
a 18°, 22° y 26° C del experimento con Cambarellus patzcuarensis 50 
 
Figura 11. Seguimiento del oxígeno disuelto promedio en los tratamientos a 18°C, 
22°C y 26° C del experimento con Cambarellus patzcuarensis 51 
 
Figura 12. Seguimiento del peso promedio, de hembras C. patzcuarensis a 18°C, 
22°C y 26°C a lo largo del periodo de estudio (enero a mayo). 54 
 
Figura 13. Seguimiento del peso promedio, de machos C. patzcuarensis a 18°C, 
22°C y 26°C a lo largo del periodo de estudio (enero a mayo). 55 
 
Figura 14. Seguimiento de la talla promedio, de hembras C. patzcuarensis a 18°C, 
22°C y 26°C a lo largo del periodo de estudio (enero a mayo). 56
 
Figura 15. Seguimiento del peso promedio, de machos C. patzcuarensis a 18°C, 
22°C y 26°C a lo largo del periodo de estudio (enero a mayo). 57 
 
 
 
 
 
 
 
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INTRODUCCIÓN 
 
Los acociles juegan un papel fundamental en los procesos ecológicos de los 
cuerpos de agua dulce lénticos y lóticos, ya que contribuyen a mantener un 
equilibrio en la cadena alimentaria, donde forman parte de la dieta de anfibios, 
aves y peces, con una función muy importante en los procesos de degradación y 
reciclamiento de la materia orgánica dentro del sistema (Rodríguez-Serna, 1999). 
Estos organismos son hospederos de protozoos suctores, en el caso particular de 
Cambarellus patzcuarensis se asocian los ciliados Podophrya sandy, Acineta 
tuberosa y Tokophrya cuadripartita (Mayen y Aladro, 1998). 
 
La Familia Cambaridae se caracteriza por presentar especies pequeñas o enanas, 
que comercialmente, se utilizan como parte de la dieta de peces de cultivo o de 
ornato, debido a su aceptación, a su alto contenido proteico y a que son una 
fuente importante de carotenoides. También se utilizan como carnada para la 
pesca (McHarney, 1984; Rodríguez-Serna, 1999). 
 
El hábitat de estos organismos está hasta cierto punto en peligro, por lo que 
Crandall y Buhay (2008), sugieren que los esfuerzos de conservación centren la 
atención en ellos como elementos claves de ecosistemas acuáticos de agua dulce. 
 
En general, la mayoría de los decápodos dulceacuícolas presentan poblaciones 
pequeñas, alta diferenciación morfológica entre poblaciones, áreas y 
distribuciones reducidas, reproducción con alta inversión de energía por huevo y 
número de etapas larvales ausente o reducido (Gutiérrez-Yurrita, 1997). 
 
 
 
 
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El acocil Cambarellus patzcuarensis se localiza en el Lago de Pátzcuaro, 
Michoacán (Figura 1), hábitat considerablemente deteriorado por lo que la 
población de dichos organismos está viéndose afectada. Ante lo anterior, los 
estudios fisiológicos pretenden generar información que ayude a consolidar una 
biotecnología de cultivo lo más específica posible a la especie. 
 
El conocimiento de aspectos fisiológicos en el cultivo de organismos acuáticos 
provee de las herramientas para realizar un cultivo adecuado del recurso, con lo 
que se trata de obtener un mejor rendimiento. Un factor limitante es la 
temperatura, debido a que modifica la tasa metabólica; acelera las reacciones 
enzimáticas, lo cual repercute directamente en el consumo de oxígeno y en los 
requerimientos energéticos para la realización de las diferentes actividades como 
el crecimiento y la reproducción (Reynaldo y Gómez, 1992; Whiteley et al., 1995a). 
 
Con base en lo anterior, en el presente estudio se evaluó la influencia de la 
temperatura como un factor limitante para el desarrollo de Cambarellus 
patzcuarensis. La temperatura considerada como la idónea es la registrada por el 
I.M.T.A. (2010) para el Lago de Pátzcuaro (Figura 1) de 22°C promedio anual. Se 
eligieron para el estudio las temperaturas (18° ±1°, 22° ±1° y 26° ±1° C). Además 
se suministró alimento con una inclusión del 30% de proteínas y 10% de lípidos, 
con lo cual se trató de cubrir los requerimientos nutrimentales de Cambarellus 
patzcuarensis durante sus fases de crecimiento y reproducción. 
 
 
 
 
 
 
 
 
E
valuación del efecto de la tem
peratura en el desove, viabilidad, crecim
iento y supervivencia del 
acocil C
am
barellus (m
ontezum
ae) patzcuarensis, V
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 Figura 1. Lago de P
átzcuaro, M
ichoacán y el acocil C
am
barellus patzcuarensis. 
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MARCO TEÓRICO 
 
El acocil Cambarellus patzcuarensis, se ubica taxonómicamente de la siguiente 
manera de acuerdo con Vázquez-Bader (2000). 
 
Reino Animalia (Linneaus, 1753). 
Phylum Arthropoda (Latreille, 1829). 
Subphylum Crustacea (Brünnich, 1772). 
Clase Malacostraca (Latreille, 1802). 
Subclase Eumalacostraca (Grobben, 1892). 
Superorden Eucarida (Calman, 1904). 
Orden Decapoda (Latreille, 1802). 
Suborden Pleocyemata(Burkenroad, 1963). 
Superfamilia Astacoidea (Latreille, 1803). 
Familia Cambaridae (Hobbs, 1942). 
Subfamilia Cambarellinae (Laguarda, 1961). 
Género Cambarellus, (Ortmann, 1905). 
Especie Cambarellus montezumae patzcuarensis (Villalobos, 1943). 
 
 
 
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Morfología 
Dependiendo del tipo de hábitat en el que se desarrollan los acociles tienen ciertas 
adaptaciones morfológicas, en el caso de los habitantes de lagos, riachuelos y 
grandes ríos, tiene grandes abdómenes para nadar y son altamente intolerantes a 
bajas concentraciones de oxígeno (<2 mg/l) en el agua (Bardach et al., 1986; 
Rodríguez-Serna, 1999; Rodríguez y Carmona, 2002; Alonso, 2007; Crandall y 
Buhay, 2008). 
 
Entre las características morfológicas más evidentes de la familia Cambaridae se 
puede mencionar la presencia de ganchos en los isquios de uno o más de los 
pereiópodos y la presencia del primer par de pleópodos transformados en los 
machos (Álvarez-Noruega, 2004). 
 
El diseño corporal se presenta mediante un cuerpo segmentado, estos organismos 
no tienen el cuerpo comprimido lateralmente, sino que varía entre subcilindro y 
deprimido dorso ventralmente, cubierto por un tegumento fuertemente calcificado. 
Está dividido en dos partes: cefalotórax y abdomen. El cefalotórax incluye los ojos 
pedunculados, el aparato bucal y las cámaras branquiales, básicamente; mientras 
que, en el abdomen se sitúan los pleópodos, el ano y el telsón (Rodríguez-Serna, 
1999) lo cual se aprecia en la Figura 2. El primer par de pereiópodos es quelado y 
más desarrollado que los restantes cuatro pares (Álvarez et al., 1996). 
 
Presentan cinco pares de apéndices torácicos, uno modificado para tomar el 
alimento, la defensa y el ataque, denominado quelípodo y los otros cuatro para la 
locomoción, manipulación del alimento y la limpieza. Estos 10 apéndices en su 
conjunto, son conocidos como pereiópodos y le dan el nombre al grupo Decápoda 
(Figura 2). Los apéndices abdominales se conocen como pleópodos y sirven en la 
hembra para el transporte e incubación de los huevos, así como para el 
movimiento del agua y oxigenación de los huevos (Pennak, 1978). El detalle de los 
apéndices se observa en la Figura 3. 
E
valuación del efecto de la tem
peratura en el desove, viabilidad, crecim
iento y supervivencia del 
acocil C
am
barellus (m
ontezum
ae) patzcuarensis, V
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 Figura 2. Estructura externa del acocil en vistas dorsal y ventral (Tom
ado de B
oxhall y 
Lincoln, 2002). 
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Figura 3. Apéndices presentes en los decápodos (Tomado de: www. asturnatura.com/…/decapod). 
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Sistemática de los acociles en México 
 
Se han descrito entre 10 000 y 15 000 especies de Crustáceos decápodos 
(Bowman y Abele, 1982; Crandall y Feldmann, 2010), de los cuales se estima que 
en México se distribuyen 1880 especies, cifra que cuenta tanto registros directos 
en México como presencias inferidas (Álvarez et al., 1996). 
 
Los decápodos, aunque predominantemente son marinos (89%), han invadido los 
ambientes dulceacuícolas en un 10% (Álvarez et al., 1996), gracias a diversas 
adaptaciones como las modificaciones al epitelio que recubre la capa branquial 
para respirar fuera del agua (Rodríguez-Serna, 1999), o modificaciones en la 
osmorregulación para controlar la pérdida de iones en agua dulce (Mantel y 
Farmer, 1983). 
 
El subgrupo de decápodos dulceacuícolas cuenta con 640 especies descritas 
(Crandall y Buhay, 2008), de los cuales, en México, se han descrito de 132 a 138 
especies (Hinojosa-Garro, 2001; Rodríguez y Carmona, 2002). 
 
Los estudios sobre los acociles mexicanos se iniciaron en 1846. Las especies de 
decápodos registradas en nuestro país pueden separarse en dos grandes 
componentes zoogeográficos, las formas provenientes de la región neártica y 
aquellas procedentes de la neotropical (Figura 4). El primero de ellos está 
constituido en su totalidad por especies pertenecientes a los géneros 
Procambarus y Cambarellus de la familia Cambaridae. El segundo comprende a 
las familias Alpheidae, Palaemonidae, Atyidae, Pseudothelphusidae y 
Trichodactylidae (Villalobos-Hiriart et al., 1993). Sin embargo, actualmente los 
géneros Procambarus y Cambarellus también se encuentran en la región 
neotropical (Crandall y Buhay, 2008). 
 
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Figura 4. Localización de las zonas neártica y neotropical en México (Tomado de INEGI, 2011). 
 
En México se han registrado únicamente los géneros Procambarus, Orconectes y 
Cambarellus, siendo el más abundante el género Procambarus (Villalobos-
Figueroa, 1955). En los cuerpos de agua continentales de nuestro país la Familia 
Cambaridae está representada hasta el momento por 50 especies: 39 del género 
Procambarus, una de Orconectes y 10 de Cambarellus (Villalobos-Hiriart et al., 
1993; Rodríguez-Serna, 1999). 
 
La presencia de este grupo en México data aproximadamente del Mioceno, 
cuando formas ancestrales de cambáridos migraron hacia el sur provenientes del 
sudeste de los Estados Unidos (Hobbs, 1984). El aislamiento posterior que 
sufrieron dichas especies, debido a la elevación de la meseta central y del eje 
neovolcánico, favoreció los procesos de especiación, que dieron origen a la 
riqueza específica de esta familia y a la formación de complejos de especies, que 
han sido estudiadas en forma discontinua desde 1955, con la publicación de la 
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monografía “Cambáridos de la Fauna Mexicana” elaborada por el Dr. Villalobos-
Figueroa. 
 
Los acociles de la Familia Cambaridae son un Grupo Neártico, que solo penetra 
por la vertiente del Golfo de México hasta Guatemala y Belice (Villalobos-
Figueroa, 1982). Existen 356 especies descritas de esta familia, de las cuales en 
México se distribuye el 14%. En el estado de Michoacán se han registrado 6 
especies de cambáridos (Álvarez et al., 1996; Gallardo-Pineda et al., 2010; Rangel 
et al., 2011). El género Cambarellus tiene un registro de 10 especies en el país 
(Álvarez y Rangel, 2007). 
 
Específicamente, en el sur y sudeste mexicano se ha detectado la existencia de 
variaciones morfológicas en varias especies relacionadas con su distribución 
geográfica, cosa que con anterioridad no se había registrado, debido a que éstas y 
otras formas de acociles, solo habían sido mencionadas para la localidad Tipo (La 
cual se refiere a la ubicación geográfica de la especie identificada por primera 
vez). Un ejemplo, son las varias formas estrechamente relacionadas para 
Cambarellus montezumae (Saussure), que desde 1943 había sido citado para la 
cuenca de México; sin embargo, se han encontrado organismos, de esta especie,en diferentes muestreos en estados vecinos como Querétaro, Michoacán, 
Tlaxcala, Puebla, Estado de México e Hidalgo, su ubicación se refiere a lo largo 
del sistema del Río Lerma hasta alcanzar el lago de Chapala en Jalisco 
(Villalobos-Hiriart et al., 1993; Gallardo-Pineda et al., 2010; Rangel et al., 2011) 
 
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Antecedentes 
 
En relación a las especies de Cambáridos se han realizado varios trabajos: Cantú-
León (1959), realizó una descripción de la embriología de Cambarellus 
patzcuarensis. Moctezuma-Malagón (1996), estudió la distribución natural, 
necesidades de substrato, profundidad del agua, cobertura vegetal y oxigenación 
del acocil Cambarellus lermensis, asimismo determinó el efecto de dos dietas y la 
densidad poblacional sobre su crecimiento y supervivencia encontrando mayor 
crecimiento con la dieta artificial y un peso y talla ligeramente mayor a medianas 
densidades. Kosac et al. (2000), demostraron la importancia de los refugios, al 
reducirse la mortalidad en el acocil blanco Pacifastacus leniusculus, por lo que 
actualmente se recomienda en los cultivos de acociles, la introducción de un 
refugio por organismo. 
 
Para la especie Cambarellus montezumae se han realizado estudios 
poblacionales como el realizado por Álvarez-Noruega (2004), en la pista de Remo 
y Canotaje “Virgilio Uribe”; Xochimilco; México, D.F., en el que determinó que la 
madurez sexual la alcanzan en 58 días y la fecundidad va de 6 a 118 huevos. 
Rangel-Tapia (2004), encontró una población de 668 organismos con una relación 
de sexo de 1 macho por 1.32 hembras, con una talla máxima de 41.5 mm para 
hembras y 36.9 mm para machos y una tasa específica de crecimiento de 0.31 
mm/día. Álvarez y Rangel (2007), encontraron reproducción continua durante el 
periodo octubre-mayo y alta mortalidad en los dos primeros meses de vida. Solo el 
4% alcanzó la talla reproductiva. No encontró relación entre el número de 
organismos y la temperatura, oxígeno y pH, lo que no coincide con lo reportado 
para otras especies. 
 
Rodríguez-Serna et al. (2000), reportaron una densidad óptima de 50 acociles/m2 
para Procambarus llamasi, mientras que Carmona-Osalde et al. (2004b), indicaron 
una densidad óptima de 64 acociles/m2 para la misma especie así como una 
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interrelación de un macho por cada dos hembras, mencionan que es una especie 
con alto potencial en acuacultura. Carmona-Osalde (2004), observó para la misma 
especie, que el desove se incrementó en relación directa con la densidad y el 
índice de maduración mostró diferencias significativas entre las densidades altas y 
bajas. Oliveira et al. (2008), encontraron que es posible mantener juveniles de 
Procambarus clarkii en densidades de 40 acociles/m2 para su manejo en 
producción. Vásquez-González (2009), observó una densidad óptima de 77 org/m2 
en el acocil Cambarellus montezumae. Arredondo-Figueroa et al. (2010), 
concluyen que los acociles en general pueden tolerar altas densidades en 
condiciones de cultivo comparados con otras especies de crustáceos decápodos, 
lo que ofrece ventajas para el cultivo en sistemas semi e intensivos. 
 
Rodríguez y Carmona (2002), determinaron las pérdidas de energía por el 
metabolismo y su efecto en la nutrición del acocil Cambarellus montezumae, 
encontrando que a 17°C se muestra la mayor tasa de consumo y la mejor 
eficiencia de asimilación, así como que el ensilado de Elodea sp no es el alimento 
adecuado para el óptimo crecimiento del organismo. 
 
El fotoperiodo ha sido objeto de estudio de diferentes autores como Ruíz-Yáñez 
(1996), quien realizó estudios en una posible fase fotoinducible en el desarrollo 
gonadal de Procambarus clarkii encontrando que a los organismos que se les 
aplicó el pulso luminoso a las 21:00 h, maduraron en la mitad del tiempo de lo que 
lo hacen de manera natural. Anaya-Manuel (1991), observó el efecto de la luz 
monocromática en la ontogenia del ritmo circadiano de la amplitud 
electrorretinográfica del acocil, encontró que durante la ontogenia del acocil se 
produce un desarrollo asimétrico de fotorreceptores que parecen comportarse 
como circadianos y que desde la eclosión tienen la posibilidad de expresar un 
ritmo circadiano evidente, si las características de la luz que actúan sobre ellos 
son cualitativamente específicas. Carmona-Osalde (2004), no encontró efecto de 
la luz, en la reproducción y desarrollo del acocil Procambarus llamasi, sin 
Evaluación del efecto de la temperatura en el desove, viabilidad, crecimiento y supervivencia del 
acocil Cambarellus (montezumae) patzcuarensis, Villalobos, 1943 bajo condiciones de 
laboratorio. 
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Gallardo-Pineda, Yeriquendi. Página 22 
 
embargo, reportó un mayor porcentaje de desove, índice de maduración e índice 
gonadosomático en tratamientos en completa oscuridad. Alonso (2007), determinó 
la influencia del fotoperiodo en Cambarellus montezumae sobre el proceso 
fisiológico de la muda encontrando mayor número de mudas (40) en el tratamiento 
de 10 horas luz y 14 de oscuridad a diferencia del grupo control (expuesto a un 
fotoperiodo natural) que obtuvo 27 mudas. 
 
La selección térmica ha sido estudiada por diversos autores, para la especie 
Cambarellus montezumae. Maldonado-Rodríguez (1990), evaluó la respuesta al 
estrés térmico en el acocil encontrando una temperatura crítica máxima de 35.1° C 
para el verano y de 30.7° C para el invierno, además de considerar a la especie 
como euriplástica por su resistencia a los cambios bruscos en su ambiente natural. 
Cornejo- Rodríguez (1991), determinó la selección térmica y su correlación con 
algunos índices fisiológicos, encontrando diferencias en los tres estados de 
desarrollo, entre el día y la noche, para verano e invierno así como un 
comportamiento ortotermoquinético. Por su parte, Payette y McGaw (2003), 
estudiaron el comportamiento termorregulador en Procambarus clarkii 
encontrando que en un gradiente térmico el acocil seleccionó una temperatura de 
22° C evitando temperaturas por arriba de 31° C y debajo de 12° C, además 
exhibe comportamientos en respuesta a la temperatura en agua y en aire, 
incrementando el número de emersiones bilaterales y migraciones, así como la 
cantidad de tiempo expuesto en aire (en un periodo de 24 h) a la temperatura de 
34° C, lo que refleja un incremento en el uso del comportamiento termorregulador 
al aproximarse a la temperatura máxima critica para la especie. 
 
Vásquez-González (2009), estudió aspectos de reproducción y crecimiento del 
acocil Cambarellus montezumae y menciona que es una especie que se adapta 
perfectamente a las condiciones de cultivo y es posible mantener una 
reproducción constante a lo largo del año y generar una buena cantidad de huevos 
Evaluación del efecto de la temperatura en el desove, viabilidad, crecimiento y supervivencia del 
acocil Cambarellus (montezumae) patzcuarensis, Villalobos, 1943 bajo condiciones de 
laboratorio. 
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y juveniles que pueden ser utilizados para programas de recuperación de la 
especie, repoblación o bien en cultivos comerciales. 
 
Reynaldo y Gómez (1992), evaluaron el efecto de la temperatura en la 
sobrevivencia, crecimiento y diversos índices del metabolismo energético en crías 
de Cambarellus montezumae, encontrando que a 28° C son las mejores 
condiciones de sobrevivencia y crecimiento asimismo, encontraron que latemperatura influye en la ingesta del alimento, consumo de oxígeno y excreción de 
nitrógeno amoniacal. Lo anterior coincide con lo reportado por Carmona-Osalde 
(2004), en el acocil Procambarus llamasi quien mostró una relación directa entre 
temperatura y crecimiento, sin embargo, una relación inversa con la supervivencia. 
Los índices gonadosomáticos y de maduración mostraron diferencias para baja 
temperatura contra las altas, mientras que el desove no mostró relación con este 
factor. En esta misma especie, Carmona-Osalde et al. (2004a), evaluaron a 
diferentes temperaturas el desarrollo gonadal, desove, crecimiento y 
supervivencia, encontrando que el desarrollo ovárico se incrementó con el 
aumento de la temperatura. Los índices de maduración y gonadosomático fueron 
significativamente diferentes entre los tratamientos, la tasa de desove no mostró 
relación con la temperatura, el crecimiento mejoró conforme aumentó la 
temperatura, sin embargo, los machos crecieron más que las hembras y la tasa de 
supervivencia expresó una relación inversa con la temperatura. 
 
Celada et al. (2001), ensayaron tratamientos térmicos (temperatura constante de 
11° C, temperatura ambiente y la inclusión de un periodo frío (3 semanas a 4° C) 
en la fase reproductiva del acocil Austropotamobius pallipes, obteniendo datos 
biológicos reproductivos desde la puesta hasta el segundo estado juvenil, en 
cuanto a la eficiencia reproductiva el valor más elevado lo encontraron a 
temperatura constante (11° C). Dicha práctica permite la obtención de juveniles en 
estadio dos en diferentes lotes dentro de amplios márgenes de tiempo. 
 
Evaluación del efecto de la temperatura en el desove, viabilidad, crecimiento y supervivencia del 
acocil Cambarellus (montezumae) patzcuarensis, Villalobos, 1943 bajo condiciones de 
laboratorio. 
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Paglianti y Gherardi (2004), estudiaron el efecto de la temperatura y la dieta en el 
crecimiento y la supervivencia de acociles juveniles de no más de un año, así 
como la comparación entre especies nativas e invasoras y reportaron que la 
supervivencia de Procambarus clarkii (especie invasora) y Austropotamobius 
pallipes (especie nativa) decrece a 24° C, sin embargo, P. clarkii fue más 
competitivo en ambientes perturbados y creció el doble de A. pallipes con una 
dieta animal. 
 
 
 
 
Evaluación del efecto de la temperatura en el desove, viabilidad, crecimiento y supervivencia del 
acocil Cambarellus (montezumae) patzcuarensis, Villalobos, 1943 bajo condiciones de 
laboratorio. 
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Alimentación 
 
Los acociles se desarrollan en hábitat donde las fuentes de alimento son variadas 
y uno de sus grandes éxitos radica precisamente en su capacidad para adaptarse 
a estas condiciones (Carmona-Osalde, 2004). 
 
El acocil es un organismo omnívoro, de cierta manera es carroñero aunque no 
busca deliberadamente alimento muerto para comer (Palacios-Guillen, 2003; 
Crandall y Buhay, 2008). Son de hábitos nocturnos (Crandall y Buhay, 2008), 
generalmente son oportunistas, politróficos consumen desde pequeños 
invertebrados como crustáceos, moluscos, gusanos e insectos, hasta plantas 
verdes, perífiton, detritus y subproductos agrícolas. Asimismo, algunas especies 
capturan pulgas de agua o bien ostrácodos, siendo sus alimentos preferidos los 
gasterópodos, efemerópteros y anfípodos (Avault et al., 1981; D´Abramo y 
Robinson, 1989; Rodríguez-Serna, 1999; Hinojosa-Garro, 2001), ocasionando un 
impacto sobre la estructura y dinámica de los ecosistemas acuáticos, que se ve 
reflejado en las relaciones que establece con diversas especies en los diferentes 
niveles tróficos. Es gracias a su flexibilidad alimenticia que puede mantener altas 
densidades poblacionales (Hinojosa-Garro, 2001; Alonso, 2007). 
 
Normalmente se alimentan en el fondo, pues su incapacidad para nadar 
rápidamente les impide capturar organismos ágiles a edades adultas. Además, 
como otros crustáceos presentan un comportamiento de canibalismo, el cual está 
estrechamente relacionado con la época del año, la edad y el aporte de proteína 
animal en la dieta (Marshall y Orr, 1960; Guan y Wiles, 1998). 
 
Los acociles juveniles son primordialmente cazadores y preferentemente 
consumen proteína animal. En edad adulta no depredan, pero consumen 
pequeñas cantidades de animales, aunque gran parte de su alimento consiste en 
detritus vegetal enriquecido con microorganismos degradadores; sin embargo, no 
Evaluación del efecto de la temperatura en el desove, viabilidad, crecimiento y supervivencia del 
acocil Cambarellus (montezumae) patzcuarensis, Villalobos, 1943 bajo condiciones de 
laboratorio. 
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podrían desarrollarse con una dieta predominantemente vegetal (Lowery, 1988; 
Huner, 1991; Rodríguez Serna, 1999). Su importancia radica en el aporte de 
carotenoides, los cuales mejoran su supervivencia (Brown, 1990) y reproducción 
(Czeczuga, 1971). 
 
A diferencias de otros organismos, estos invertebrados no cuentan con órganos de 
almacenamiento o tejido de reserva, por lo que la única fuente de aporte de 
nutrientes durante el proceso de reproducción es la dieta (D´Abramo, 1997). Las 
hembras no sólo deben cubrir sus demandas corporales, sino también las de la 
maduración gonádica y las reservas del huevo. Los machos por su parte deben 
producir suficiente esperma de buena calidad que asegure la fecundación y el 
éxito reproductivo (Bray et al., 1989; Alfaro, 1996). La disponibilidad y calidad del 
alimento, antes y durante la reproducción, afecta tanto la fecundidad por desove 
como el número de desoves (Ali y Wootton, 1999), además de la composición y 
calidad de los huevos (Harel et al., 1995). De hecho, las estrategias reproductivas 
están estrechamente relacionadas con las variaciones ambientales y la 
abundancia de alimento (Himmelman, 1980). 
 
En condiciones controladas aceptan cualquier tipo de alimento, y presentan una 
alta digestibilidad hacia una amplia variedad de materiales, reportándose de un 
88% a un 96% para dietas balanceadas (Jones y De Silva, 1997). Su eficiencia 
digestiva depende de la edad (Wiernicki, 1984) y de la composición de la dieta; se 
sabe que harinas de semillas y subproductos agrícolas tienden a ser más 
digeribles (Reigh et al., 1990). Al parecer los forrajes con alto contenido de fibra o 
subproductos de origen animal con grandes cantidades de quitina o cenizas son 
menos digeribles para estos animales. Además presentan un alta eficiencia de 
asimilación, la cual puede alcanzar el 85% (Villareal, 1991). 
 
Los acociles están provistos de apéndices y órganos especializados para su 
alimentación. Básicamente la ingestión y digestión de estos animales es similar a 
Evaluación del efecto de la temperatura en el desove, viabilidad, crecimiento y supervivencia del 
acocil Cambarellus (montezumae) patzcuarensis, Villalobos, 1943 bajo condiciones de 
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la de otros decápodos (Carmona-Osalde, 2004). Los acociles pertenecen a un 
grupo de animales con bajas demandas nutrimentales, ya que en su dieta 
predominan alimentos de muy baja calidad (Hessen y Skurdal, 1986), pero 
cuentan con adaptaciones gastrointestinales que les permiten cubrir la mayor 
parte de estas demandas (Syvokiené y Mickéniené, 1993). 
 
Estos crustáceos cuentan con enzimas que les permiten digerir una amplia 
variedad de alimentos. En general, el tracto digestivo de astácidos como 
Procambarus llamasi presentan proteasas (tripsina, quimotripsina, 
carboxipeptidasa, aminopeptidasa y dipeptidasa) pero no pepsinas por su alto pH 
intestinal (7-9) (Jones y De Silva, 1997). Presentan también carbohidrasas 
(amilasas, maltasas y sacarasas) y enzimas lipolíticas (lipasas para organismos 
marinos y esterasas paracrustáceos dulceacuícolas). La tasa de consumo de 
alimento de los acociles se establece entre el 2% y el 16% del peso corporal/día 
(D´Abramo y Robinson, 1989) y varía con la temperatura (Seals et al., 1997) y 
edad del animal (Guan y Wiles 1998). 
 
Como cualquier ser vivo los crustáceos necesitan proteína, en forma de 
aminoácidos esenciales para vivir, crecer y reproducirse. Los requerimientos 
óptimos de proteína y lípidos dependen de las características particulares de la 
especie (condición fisiológica, edad, hábitos alimenticios) y de factores dietarios 
(calidad de la proteína, digestibilidad y contenido de energía). En general, los 
requerimientos de proteína tienden a ser más altos en organismos acuáticos que 
en animales terrestres. Los requerimientos se estiman como un porcentaje de 
proteína total y varían notablemente entre los crustáceos (Carmona-Osalde, 
2004). 
 
De manera general, los lípidos son los nutrimentos más importantes para la fase 
reproductiva de todos los organismos acuáticos. Estos incluyen a los ácidos 
grasos, fosfoglicéridos, esteroides y terpenos (White et al., 1978). Son 
Evaluación del efecto de la temperatura en el desove, viabilidad, crecimiento y supervivencia del 
acocil Cambarellus (montezumae) patzcuarensis, Villalobos, 1943 bajo condiciones de 
laboratorio. 
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considerados como nutrientes esenciales por la incapacidad de los crustáceos 
para sintetizarlos (Carmona-Osalde, 2004). 
 
Los lípidos son importantes fuentes de energía, constituyentes celulares de 
membrana y precursores hormonales (Gurr, 1984; Pike y Brown, 1984). Son 
también el vehículo para la absorción de vitaminas liposolubles, ayudan en el 
transporte, digestibilidad y absorción de ácidos grasos y esteroles (Teshima y 
Kanazawa, 1983b; Baum et al., 1990; Coutteau et al., 1996;Teshima, 1997; 
Glencross et al., 1998) y mejoran el crecimiento, supervivencia y resistencia al 
estrés (Conklin et al., 1980; Kanazawa et al., 1983; Kanazawa et al., 1985; Chen y 
Jenn, 1991;Coutteau et al., 1996; Cámara et al., 1997). 
 
Uno de los primeros pasos para estimar los requerimientos nutrimentales se basa 
en el conocimiento de la composición corporal (Ackefors et al., 1992; Araujo y 
Lawrense, 1993; Tidwell et al., 1998). Esta composición refleja la dieta y la 
acumulación de nutrientes en diferentes órganos y tejidos (Kifer y Miller, 1969). 
Entre los órganos y tejidos que comúnmente se analizan están la glándula 
digestiva, la hemolinfa, el músculo y la gónada (Teshima y Kanazawa, 1983b). 
 
Algunos lípidos corporales presentan un ciclo anual estrechamente ligado a la 
temperatura (Zandee, 1966). Esta relación entre temperatura y composición 
corporal no solo es el resultado del efecto directo sobre el metabolismo, sino de su 
influencia en la sucesión de especies que sirven como alimento a los crustáceos 
(Bottino et al., 1980; James et al., 1989). 
 
A partir de los estudios hechos en varias especies se ha establecido que el órgano 
que refleja a corto plazo y con mayor contundencia las variaciones de lípidos en la 
dieta es la glándula digestiva. A diferencias de otros tejidos, como el muscular, 
que altera su composición sólo bajo condiciones de ayuno prolongado (Teshima y 
Kanazawa, 1983b) o la hemolinfa cuyas variaciones dependen del consumo y 
Evaluación del efecto de la temperatura en el desove, viabilidad, crecimiento y supervivencia del 
acocil Cambarellus (montezumae) patzcuarensis, Villalobos, 1943 bajo condiciones de 
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metabolismo de lípidos en la dieta. La glándula digestiva refleja los efectos por 
desnutrición al alterar su composición, estructura e integridad celular, por lo que se 
le considera de gran utilidad en el monitoreo del estado nutrimental de los 
organismos (Vogt et al., 1985). 
 
En crustáceos, la glándula digestiva presenta diferencias interespecíficas en 
cuanto a su contenido de enzimas y la digestibilidad del alimento. Las variaciones 
en su contenido de lípidos indican que es el principal órgano de síntesis, 
almacenamiento y movilización de estos nutrientes, y por lo tanto el órgano más 
importante involucrado en su metabolismo. A diferencia del músculo y la epidermis 
conformados en su mayor parte por colesterol y fosfolípidos (fosfatidilcolina y 
fosfatidiletanolamina), la glándula digestiva está compuesta principalmente por 
triacilglicéridos, lo que la relaciona directamente con el metabolismo energético, 
fundamental para los procesos de muda y reproducción (Carmona-Osalde, 2004). 
 
Las reservas de lípidos derivadas de la glándula digestiva son necesarias para la 
maduración, específicamente para promover la gonadogénesis y la 
gametogénesis. Una vez que el tejido gonádico y la formación de gametos han 
sido alcanzados, la energía es encaminada hacia la vitelogénesis (Carmona-
Osalde, 2004). 
 
Los principales nutrientes encontrados en los huevos son de origen inorgánico y 
orgánico, incluyendo lípidos (fosfolípidos, triacilglicéridos y colesterol), 
carotenoides, carbohidratos, aminoácido, azúcares libres, nucleótidos y ácidos 
nucleídos (Harrison, 1990). 
 
Los ovarios también juegan un papel importante en la acumulación de lípidos 
durante el proceso de maduración gonádica en crustáceos (Teshima y Kanazawa, 
1983a; Ramos et al., 1996). El contenido de lípidos durante la ovogénesis 
presenta un aumento en la primera fase de desarrollo y un decremento en la fase 
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acocil Cambarellus (montezumae) patzcuarensis, Villalobos, 1943 bajo condiciones de 
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terminal. Las reservas de lípidos del ovario están compuestas principalmente, por 
triacilglicéridos, esteroles y fosfoglicéridos (Galois, 1980). La composición de los 
huevos tanto de peces como de crustáceos presenta altas concentraciones de 
fosfatidilcolina (57-62%), fosfatidiletanolamina (12%), colesterol (9%) y ácidos 
grasos poliinsaturados de cadena larga (Teshima y Kanazawa, 1983a; Falk-
Petersen et al., 1986; Lytle et al. 1990; Xu et al. 1994; Ronnestad et al., 1995). 
 
Es importante señalar que la estimación de los requerimientos nutrimentales es 
crucial para el crecimiento y reproducción de los crustáceos ya que tanto las 
deficiencias como los excesos presentan efectos negativos en el organismo, sobre 
todo de lípidos (Davis y Robinson, 1986; Ackefors et al., 1992). 
 
Evaluación del efecto de la temperatura en el desove, viabilidad, crecimiento y supervivencia del 
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Reproducción 
 
Dentro de las estrategias reproductivas que los acociles han desarrollado para 
asegurar la permanencia del grupo en condiciones adversas de temperatura y 
desecación, se encuentra el dimorfismo cíclico que presenta el macho (cambio de 
la forma I a la forma II) y el desarrollo larvario abreviado de la hembra. Estas 
estrategias pueden considerarse como el punto clave en el éxito que ha tenido 
este grupo en la colonización de los ambientes dulceacuícolas (Hobbs, 1991). 
 
El ciclo vital de los cambáridos se caracteriza por dicho dimorfismo cíclico en 
machos, que está asociado al ciclo reproductivo, el cual es estacional, estos 
presentan dos formas alternantes (Álvarez-Noruega, 2004), el cambio de una a 
otra ocurre en los machos maduros durante las mudas semi-anuales. La forma 
sexualmente activa se presenta después de la última muda juvenil (Moctezuma-
Malagón, 1996). Esta forma más agresiva se distingue por crecimiento, 
endurecimiento y coloración de los primeros pleópodos (Figura 5), así como la 
presencia de los ganchos localizados en el esquió del tercer y cuartopar de 
pereiópodos (Figura 3) (Moctezuma-Malagón, 1996; Álvarez-Noruega, 2004). Los 
primeros quelípedos son grandes y los conductos espermáticos están llenos de 
espermátidas (Moctezuma-Malagón, 1996). Esta primera forma es más abundante 
durante la primavera (Hobbs, 1991), pero ambas están presentes durante todo el 
año (Rosas, 1976). 
 
 
 
Evaluación del efecto de la temperatura en el desove, viabilidad, crecimiento y supervivencia del 
acocil Cambarellus (montezumae) patzcuarensis, Villalobos, 1943 bajo condiciones de 
laboratorio. 
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Figura 5. Vista ventral de la localización de los pleópodos transformados en el macho de 
un astácido (Tomado de www.invertebia.fr). 
 
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acocil Cambarellus (montezumae) patzcuarensis, Villalobos, 1943 bajo condiciones de 
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La segunda forma es sexualmente inactiva, se caracteriza porque el primer par de 
pleópodos termina en tres partes, el proceso cefálico está ausente, las estructuras 
terminales son espiníformes, truncadas, espatuladas o acanaladas. En el macho 
están presentes ganchos en los isquiópoditos (isquio) del segundo y tercer par de 
pereiópodos. Los maxilípedos del tercer par tienen una fila de dientes en el 
margen interno del isquiópodito. La sección montezumae se caracteriza porque el 
proceso mesial del primer pleópodo, en la primera forma del macho es acanalado 
(Moctezuma-Malagón, 1996). 
 
En las especies, como Procambarus clarkii y Procambarus llamasi la madurez 
sexual la alcanza a los 55 mm y a los 40 mm de longitud total respectivamente 
(Ruíz-Yañez, 1996; Rodríguez-Serna et al., 2000). P. clarkii presenta 
apareamientos durante otoño y finales de invierno y aparecen hembras ovígeras 
entre marzo y junio (Hobbs, 1991). P. llamasi, presenta tres picos de desoves, una 
durante la época de lluvias (junio) y dos durante la época de nortes (final e inicio 
del año) (Rodríguez-Serna et al., 2000). Según Rosas (1976), C. patzcuarensis 
presenta hembras ovígeras durante todo el año, a excepción de agosto y 
septiembre provocado por el periodo de lluvias, lo cual promueve que los 
organismos se oculten, así como con un máximo en junio y julio. Sin embargo, 
Rodríguez-Serna (2011), reporta que se han encontrado hembras ovígeras todo el 
año. 
 
Después del amplexo copulatorio (Figura 6), la fertilización no es inmediata, ya 
que la hembra puede almacenar el esperma por más de seis meses. El desove se 
lleva a cabo dentro de los túneles que construyen o encuentran en su hábitat. Los 
huevos son expulsados a través de un par de oviductos que se abren en la base 
del tercer par de pereiópodos para ser fertilizados (Rodríguez-Serna, 1999). 
Durante este proceso las glándulas de la superficie ventral de los segmentos 
abdominales producen una sustancia pegajosa donde se adhieren los huevos ya 
fertilizados (Rosas, 1976; Rodríguez-Serna, 1999), mediante un corto “tallo”, 
Evaluación del efecto de la temperatura en el desove, viabilidad, crecimiento y supervivencia del 
acocil Cambarellus (montezumae) patzcuarensis, Villalobos, 1943 bajo condiciones de 
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permaneciendo adheridos por 45 días, estos son esféricos, miden entre 1,100 y 
9,000 micras y cambian su color del verde olivo al anaranjado. Estos óvulos son 
de tipo centrolecito y están recubiertos por tres membranas (Cantú-León, 1959; 
Hobbs, 1991). 
 
 
Una vez adheridos, la hembra se encarga de incubarlos y con un movimiento 
constante de los pleópodos crea una corriente de agua que ayuda a airear y a 
eliminar los huevos muertos hasta que eclosionan dos o tres semanas después, si 
la temperatura se mantiene entre 20° y 25° C. A medida que la temperatura 
disminuye el desarrollo embrionario se retarda hasta detenerse a 10° C, en 
especies de zona templada (Rodríguez-Serna, 1999). En general, hembras de 
mayor tamaño llevan más huevos, pero esto varía también según la época del 
año. En los cambáridos, en general, se presentan pérdidas de huevos por diversas 
causas: falta de fertilización o de fijación, abrasión con el sustrato, depredación, 
corriente demasiado fuerte, escasez de alimento y exceso de hembras (Hobbs, 
1991). 
Figura 6. Amplexo de acociles para inicio de la reproducción (Tomado de Holdich & Lowery, 1989). 
Evaluación del efecto de la temperatura en el desove, viabilidad, crecimiento y supervivencia del 
acocil Cambarellus (montezumae) patzcuarensis, Villalobos, 1943 bajo condiciones de 
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La fecundidad depende del tamaño de la hembra y de la especie que se trate; 
organismos que miden de 7.5 a 8.5 cm de longitud total pueden producir 100 o 
más huevos. Una hembra de 12.5 cm produce entre 600 y 700 huevos por puesta 
en promedio (Gutiérrez-Yurrita, 1997). La mayoría de los acociles se reproducen 
una vez al año, excepto tres especies Procambarus clarkii, Procambarus llamasi y 
Cherax destructor, los cuales pueden llegar a reproducirse dos veces por año 
(Huner y Barr, 1984; Rodríguez-Serna, 1999). El tiempo de eclosión de los huevos 
de Cambarellus patzcuarensis es de 25 días (Rosas, 1976), para Procambarus 
clarkii varia de 14 a 21 días y para Procambarus blandingi es de 17a 29 días. Una 
vez que eclosionan, las crías de Procambarus continúan adheridas a la hembra 
durante dos semanas más, hasta que concluyen dos mudas, excepto en algunas 
especies de astácidos en los cuales se liberan después de la primer muda (Avault 
y Huner, 1985). C. patzcuarensis presenta múltiples desoves, huevos después de 
30 días de aparearse, embriones a los 55 días, la primera cría a los 75 días y la 
primera muda los 87 días, observando diez mudas sucesivas hasta los 208 días 
(Rosas, 1976). En general, el ciclo de vida de los acociles se inicia con una larva 
zoea (aún dentro del huevo) (Álvarez et al., 1996). 
 
 
Evaluación del efecto de la temperatura en el desove, viabilidad, crecimiento y supervivencia del 
acocil Cambarellus (montezumae) patzcuarensis, Villalobos, 1943 bajo condiciones de 
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Temperatura 
 
La temperatura es un factor limitante para mantener la estabilidad bioquímica de 
los organismos, la cual es necesaria para un óptimo desarrollo en cuanto al 
desove, viabilidad, crecimiento y supervivencia. La determinación de la 
temperatura óptima para el mejor desarrollo del acocil, permitirá estipular las 
condiciones adecuadas para asegurar un mejor rendimiento de cultivo del 
organismo, ya que, la influencia de la temperatura depende del rango de 
tolerancia, distribución geográfica y procesos de aclimatación de una especie 
(Carmona-Osalde, 2004). Los organismos acuáticos han desarrollado una serie de 
mecanismos fisiológicos y/o de comportamiento que les permite adecuarse a esta 
amplia gama de temperaturas y evitar aquellas que le son adversas (Boxhall y 
Lincoln, 2002); por medio de mecanismos compensatorios que capacitan al 
organismo a modificar su comportamiento (Stephens, 1985). 
 
En relación a su comportamiento podemos observar, que los crustáceos son 
capaces de construir estructuras que les proveen refugio, el cual les permite 
protegerse no solo de depredadores u otros acociles sino incluso de condiciones 
de temperatura adversa, ya que la temperatura del refugio es menor a la 
temperatura de superficie (Payette y McGaw, 2003). 
 
Un incremento en la temperatura causa una reducción en la capacidad de 
transporte de oxígeno en la hemolinfa y la vinculación con el oxígeno de la 
hemocianina (Taylor, 1981), lo cual finalmente afecta la entrega de oxígeno en los 
órganos. 
 
Celada et al. (2001), señalan que la temperatura tiene mayorinfluencia en la 
reproducción, principalmente en la duración de la embriogénesis y el índice de 
eficiencia total. Así, altas temperaturas ayudan a acortar el periodo de incubación, 
aunque puede ser negativo con respecto a la fecundidad. Lam (1983), menciona 
Evaluación del efecto de la temperatura en el desove, viabilidad, crecimiento y supervivencia del 
acocil Cambarellus (montezumae) patzcuarensis, Villalobos, 1943 bajo condiciones de 
laboratorio. 
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que en regiones templadas la reproducción de los organismos depende del 
fotoperiodo y la temperatura. 
 
Otras funciones fisiológicas que dependen de la temperatura son el ritmo 
cardíaco, la tasa de alimentación, digestión y asimilación, procesos enzimáticos, 
hormonales (Hewitt y Duncan, 2001), y balance ácido-base (Whiteley et al., 
1995b). 
 
Por ende, temperaturas extremadamente altas elevan los índices de mortalidad, 
además de que estas temperaturas alteran la permeabilidad normal de la 
branquia, resultando en una pérdida de sodio extracelular y de la función nerviosa 
(Willmer et al., 2000). 
 
Los acociles tienen distintas vías neurales que muestran resistencia variable a 
cambios de temperatura en el corto plazo (Kivivuori, 1980); como lo evidencia las 
neuronas sensibles a la temperatura presentes en ganglios abdominales de 
acociles (Kerkut y Taylor, 1958). 
 
Por otro lado, los factores externos controlan la excitabilidad de las neuronas que 
desencadenan los movimientos de escape del telson (Krasne y Wine, 1975). La 
tasa de actividad de estas neuronas es directamente proporcional a la 
temperatura del agua circundante (de 10° a 30° C) y es inhibida cuando se 
registra un incremento de temperatura (Cornejo-Rodríguez, 1991). Sin embargo, 
se ha observado que la actividad del organismo decrece cuando la temperatura 
está cercana a los 14° C (Hinojosa-Garro, 2001). 
 
Por lo anterior, Reynolds y Casterlin (1978), mencionan que las incursiones de los 
organismos, más allá de su zona de resistencia, pueden ocasionar incapacidad 
para escapar a temperaturas letales altas, originando una rápida mortalidad. 
Evaluación del efecto de la temperatura en el desove, viabilidad, crecimiento y supervivencia del 
acocil Cambarellus (montezumae) patzcuarensis, Villalobos, 1943 bajo condiciones de 
laboratorio. 
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Una temperatura elevada que represente una condición de estrés, altera el 
desempeño de los procesos vitales de mantenimiento de la homeostasis, que 
puede manifestarse como una depresión en la tasa del metabolismo aerobio y de 
la tasa de excreción de los productos nitrogenados, que se aprecia en los valores 
bajos de consumo de oxígeno. Esto hace pensar que los animales pueden 
compensar al menos parcialmente sus demandas energéticas por medio del 
metabolismo anaeróbico (Cornejo-Rodríguez, 1991). 
 
Se ha observado que las alteraciones en la tasa metabólica indican cambios en la 
actividad de enzimas e isoenzimas involucradas en la regulación del metabolismo, 
lo que indica que el metabolismo puede ser reorganizado debido a los efectos 
diferentes de la temperatura sobre la actividad enzimática de diferentes vías 
metabólicas (Cornejo-Rodríguez, 1991). 
 
Por otro lado, Rodríguez y Carmona (2002), observaron que el metabolismo 
también es modificado por la talla y la cantidad de alimento, pero el factor limitante 
en Cambarellus montezumae fue la temperatura. 
 
Los crustáceos decápodos exhiben comportamientos de termorregulación, lo que 
les permite alejarse de su temperatura máxima crítica. Evitan temperaturas letales 
por migración dentro de la columna de agua, protegiéndose en sus refugios 
(Payette y McGaw, 2003) o con emersiones en aire en el caso de anfibios 
decápodos como los escarabajos Carcinus maeñas y Hemigrapsus nudus o los 
acociles Cherax destructor y Austropotamobius pallipes que permanecen fuera 
del agua por arriba de 3 horas. Sin embargo, la exposición al aire es 
fisiológicamente costoso (Taylor y Wheatly, 1981; Morris y Callaghan, 1998). 
 
 
 
Evaluación del efecto de la temperatura en el desove, viabilidad, crecimiento y supervivencia del 
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Según Cornejo-Rodríguez (1991), los acociles prefieren distintas temperaturas 
durante el día y la noche, para el caso de C. montezumae se sabe que tienen un 
comportamiento de ortotermoquinesis, en el que el rango de temperatura va de 
los 19°C a los 31° C, con una temperatura letal de 34.5° C. 
 
 
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JUSTIFICACIÓN 
 
Los ecosistemas dulceacuícolas son quizás de los más frágiles, 
fundamentalmente porque el agua está comprometida con el avance de los 
asentamientos humanos y en consecuencia se modifican los regímenes 
hidrológicos, la calidad y la disponibilidad de esta. Más aún, la inmensa mayoría 
de las especies de crustáceos dulceacuícolas son especies endémicas 
distribuidas en pequeñas áreas de concentración, por lo que cada cuerpo de agua, 
por más reducido, es importante. Aunado a esto, el hecho de que los acociles 
presentan ciclos vitales complicados como el crecimiento a través de mudas, 
reproducción marcada por la temporalidad así como un bajo número de huevos 
por hembra, dificulta su desarrollo bajo condiciones controladas de cultivo, lo que 
en consecuencia atrasa la consolidación de una tecnología adecuada y adaptada 
a las distintas especies; es por ello que se hace necesario determinar la influencia 
de los parámetros ambientales, principalmente la temperatura, en los aspectos 
reproductivos, de sobrevivencia y de crecimiento, con lo cual se logre asegura la 
domesticación de la especie a manejar y producir. 
 
 
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HIPOTÉSIS 
 
Si las condiciones naturales del Lago de Pátzcuaro, donde habita el acocil 
Cambarellus patzcuarensis, se encuentra a una temperatura promedio de 22° C; 
entonces, esta temperatura debe ser considerada como la óptima para un cultivo 
exitoso y un estímulo ambiental, como el incremento de 4° C, podrá estimular los 
procesos de crecimiento y reproducción, mientras que la disminución de la 
temperatura mostrara un efecto aletargante con respecto a dichos procesos. 
 
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acocil Cambarellus (montezumae) patzcuarensis, Villalobos, 1943 bajo condiciones de 
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OBJETIVO 
 
Evaluar el efecto de la temperatura en el desove, viabilidad, crecimiento, y 
supervivencia del acocil Cambarellus patzcuarensis bajo condiciones de 
laboratorio. 
 
OBJETIVOS PARTICULARES 
 
• Determinar las tasas de desove en los tratamientos a 18°C, 22°C y 26° C. 
• Determinar las tasas de crecimiento de acuerdo a Goolish y Adelman 
(1984). 
• Registrar la tasa de supervivencia. 
 
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acocil Cambarellus (montezumae) patzcuarensis, Villalobos, 1943 bajo condiciones de 
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MATERIALES Y MÉTODOS 
 
Se utilizaron 90 juveniles (F2) de Cambarellus patzcuarensis obtenidos de 
desoves producidos en las instalaciones de la Planta Experimental de Producción 
Acuícola(PExPA) de la Universidad Autónoma Metropolitana Iztapalapa. Evitando 
así el rechazo al alimento y conociendo la edad del organismo. 
 
Los organismos se colocaron en 9 tinas de plástico de 51 x 35 x 12 cm, 3 tinas por 
tratamiento, con aireación constante y refugios individuales de PVC (Figura 7), 
según lo sugerido por Kosac et al. (2000). Con una población de 10 organismos 
por tina, 30 organismos por tratamiento y una relación de sexos de 6 hembras y 4 
machos por tina, basados en lo sugerido para otros Cambaridos (Rodríguez-
Serna et al., 2000; Carmona-Osalde et al., 2004b; Rangel-Tapia, 2004). Se 
probaron tres temperaturas tomando en cuenta la temperatura promedio del Lago 
de Pátzcuaro (22° C); una temperatura superior (26° ±1 °C) y otra inferior (18° ±1° 
C) sin que estas se acerquen a temperaturas letales reportadas para otros 
cambáridos. Para ajustar la temperatura se utilizaron calentadores automáticos 
para acuario de 100 watts. 
 
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Figura 7. Sistema utilizado para Cambarellus 
patzcuarensis, integrado con aireación 
constante y refugios de PVC(a, detalle). 
 
 
 
 a 
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Mediante un biométrico se registró el peso y talla inicial de los organismos antes 
de ser colocados en el sistema, el cual consistió en: 
1.- Con ayuda de una lupa se sexó a los organismos. Se observó en los machos la 
transformación del primer par de pleópodos (Figura 5). 
2.- Se midió la longitud total, la cual se establece desde la punta del acumen 
(parte media anterior donde termina el rostro) hasta la punta del telson, con ayuda 
de un vernier con precisión de 0.01 mm (Figura 8). 
3.- Se pesaron en una balanza analítica (Figura 9a), este proceso (paso 1 a 3) se 
repitió cada 30 días por cinco meses (enero-mayo). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 8. Forma de medir la longitud total en un acocil. 
 
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4.- Se registró la temperatura en grados centígrados y la concentración de 
oxígeno disuelto en miligramos por litro, diariamente mediante un Oxímetro YSI 
modelo 55 Yellow Spring Instruments (Figura 9b). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 9. (a) Balanza analítica Ohaus de 
precisión y (b) Oxímetro YSI modelo 55. 
 a 
b 
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Los organismos se alimentaron a razón del 10% de su peso corporal dos veces al 
día con una dieta formulada y elaborada en la PExPA, idónea para la maduración 
de los organismos reproductores (Carmona-Osalde et al., 2011, enviado), la cual 
se elaboró en base a una composición de 30% proteína y 12% lípidos, estos 
últimos fueron una mezcla de aceite de pescado y palma (Tabla 1). 
 
Tabla 1. Ingredientes y composición proximal de la dieta experimental (g/100g 
secos/dieta). 
Ingredientes g/100g secos/dieta 
Harina de pescado 50 
Aceite de pescado1 4 
Aceite de palma2 4 
Fécula de maíz crudo 18 
Dextrina 0 
Premezcla mineral3 3 
Premezcla vitaminica4 3 
Carboxymetil celulosa 18 
P:E (mg kJ-1) 3.5 
Energía total (kJ g-1)5 15.07 
Nutriente contenido (% peso húmedo) 
Materia seca 95.11 
Humedad 4.89 
Proteína cruda (nitrógeno x 6.25) 31.93 
Lípidos 10.96 
Ceniza 13.92 
Fibra cruda 0.20 
ELN* 41.09 
*ELN=100-(%humedad + %proteína + %lípidos + %ceniza + %fibra) 
1Aceite de pescado fue comprado en Farmacias Paris 
2Aceite de palma fue comprado en SAARKA, Nutrición y Tecnología, S. A. de C.V. 
3g/kg: MgSO4·7H2O, 10.434; KCl, 2.0; NaCl, 2.4; FeSO4·7H2O, 1.0; ZnSO4·7H2O, 0.22; CuSO4·5H2O, 0.0314; MnSO4·H2O, 
0.0769; CoSO4·7H2O, 0.0236; CaIO3, 0.0185; CrCl3·6H2O, 0.0051 (SAARKA, Nutrición y Tecnología, S. A. de C.V.) 
4g/kg: tiamina, 2.5; riboflavina, 2.5; ácido pantotenico, 5.0; niacina, 10.0; piridoxina, 2.0; biotina, 0.3; ácido fólico, 0.75; 
cianocobalamina, 0.005; mioinositol, 100; ácido ascórbico, 50.0; colina, 200; α-tocoferolacetato, 20.1, acido para-
aminobenzoico, 2.5; menadiona, 2.0; vitamina D3, 0.0125; vitamina A, 0.03 (SAARKA, Nutrición y Tecnología, S. A. de C.V.) 
5Calculado usando la relación: carbohidratos, 4.1; proteína, 5.5 y lípidos, 9.1 kcal/g 
 
 
 
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El alimento remanente y las heces se removieron del fondo una vez por semana, 
con ayuda de un sifón, se realizó limpieza general de las tinas y los refugios cada 
dos semanas, con cambio del 100% del agua. Antes de volver los organismos al 
sistema este se aclimato (se llevó a la temperatura ,18°C, 22°C o 26°C, según el 
caso) para evitar un estrés térmico. 
 
Durante este tiempo se llevó el registro de la mortalidad, el desove y el número de 
huevos por hembra. Las hembras ovadas fueron sacadas y colocadas en tinas de 
plástico, separadas por tratamiento, con el fin de observar el número de crías. El 
crecimiento se estimó en función del peso y la longitud total. Se estimaron los 
siguientes parámetros según Goolish y Adelman (1984): 
 
• Supervivencia (%) = 100{(Número inicial – Número final) / Número total}. 
• Supervivencia de hembras o machos (%) = 100 {(Número inicial de 
hembras o machos– Número final de hembras o machos) / Número total de 
hembras o machos)}. 
• Peso Ganado (g) = (Peso final – Peso inicial) 
• Peso ganado (%) = 100 {(Peso final – Peso inicial) / Peso inicial} 
• Longitud ganada (mm) = (Longitud final- Longitud inicial) 
• Longitud ganada (%) = 100 {(Longitud final – Longitud inicial) / Longitud 
inicial} 
• Tasa específica de crecimiento (%/día)=100 {(loge Peso Final - loge Peso 
Inicial) / tiempo} 
• Alimento consumido (g) = 10% del peso corporal/día 
• Tasa de conversión alimenticia = (Alimento Consumido / Peso Ganado) 
• Desoves (%) = (Número de desoves x 100) / No. total de hembras por 
tratamiento. 
• Número de huevos por hembra = Número total de huevos por hembra. 
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• Viabilidad (%) = (Número de Crías por hembra x 100) / Número de huevos 
por hembra 
Los resultados de la supervivencia, crecimiento, desoves y viabilidad se 
compararon utilizando un análisis de varianza de una sola vía (ANOVA) con un 
nivel de significancia del 95%. Las diferencias entre las medias se establecieron 
mediante una prueba de Rangos Múltiples de Tuckey (Zar, 1996). La evaluación 
estadística se hizo usando un paquete computacional denominado Statgraphics V. 
4.1. 
 
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RESULTADOS 
 
El sistema utilizado presentó una temperatura promediodurante todo el 
experimento de 18° ±1°, 22° ±1° y 26° ±1° C (Figura 10), con una concentración 
de oxígeno de 4.48 mg/l, 3.91 mg/l y 3.63 mg/l (Figura 11). La concentración de 
oxígeno se encuentra dentro del rango recomendado por Bardach et al. (1986) y 
Rodríguez y Carmona (2002). 
 
Figura 10. Seguimiento de la temperatura en los tratamientos a 18°C, 22°C y 26°C del experimento con 
Cambarellus patzcuarensis. 
 
16
18
20
22
24
26
28
Enero Febrero Marzo Abril Mayo
Te
m
pe
ra
tu
ra
 (°
C
) 
 
Tiempo (meses) 
18°C
22°C
26°C
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Figura 11. Seguimiento del oxígeno disuelto promedio en los tratamientos a 18°, 22° y 26° C del experimento 
con Cambarellus patzcuarensis 
3.5
4
4.5
5
5.5
6
6.5
Enero Febrero Marzo Abril Mayo
O
xí
ge
no
 (m
g/
L)
 
Tiempo (meses) 
18°C
22°C
26°C
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laboratorio. 
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Supervivencia 
La supervivencia poblacional no presentó diferencia significativa entre 
tratamientos. Para ambos sexos el mayor porcentaje de supervivencia se registró 
a 18°C. Sin embargo, en los machos fue del 100% y en hembras del 72.2%, lo que 
hace notar una mayor tolerancia en los machos. Por otro lado la supervivencia de 
las hembras, presentó diferencias estadísticamente significativas entre el 
tratamiento a 18° C respecto a los tratamientos a 22° y 26°C, pero no entre estas 
(Tabla 2). Así 18°C presentó la mayor sobrevivencia de las hembras, mostrando 
que esta estuvo influenciada por la temperatura. 
 
Crecimiento 
Hembras y machos registraron una tasa específica de crecimiento alta, sin 
diferencia estadística significativa entre tratamientos. En hembras la más baja fue 
de 1.18 %/día a 22° C y la más alta fue a 26° C con 1.29 %/día. En machos la más 
baja fue de 0.94 %/día a 22° C y 1.09 %/día, la más alta a 26°C. La tasa de 
conversión alimenticia no presentó diferencia entre tratamientos, para las 
hembras; esta fluctuó de 1.3 a 1.43 a 18°C y 22° C, respectivamente. Para los 
machos esta fue más alta de 1.45 y 1.62 a 26° C y 22° C, respectivamente (Tabla 
2). 
 
El crecimiento en peso no muestra diferencias significativas entre tratamientos. La 
mayor ganancia de peso la presentó el tratamiento a 26°C con 385% y 274% para 
hembras y machos respectivamente. Sin embargo, a 22°C se observó el mayor 
crecimiento en gramos. Además, se observó que las hembras crecieron más que 
los machos en todos los tratamientos (Figuras 12 y 13). 
 
El crecimiento en talla no presentó diferencia significativa entre tratamientos, en 
ambos sexos la mayor longitud se observó a 22° C y la menor talla se observó a 
18° C. Las hembras presentaron también un mayor incremento en talla que los 
machos (Figuras 14 y 15). 
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Tabla 2. ANOVA de los tratamientos a 18°, 22° y 26° C para Cambarellus patzcuarensis 
Parámetros1 18°C 22°C 26°C ±ES2 
Población 
Número inicial 10 10 10 
Número final 8.33a 6.33a 6.33a 0.4714 
Supervivencia (%) 83.33a 63.33a 63.33a 4.714 
Hembras 
Número inicial 6 6 6 
Número final 4.33b 3.0a 3.0a 0.1924 
Supervivencia (%) 72.22b 50.0a 50.0a 3.2062 
Peso inicial (g) 0.09a 0.11a 0.09a 0.0113 
Peso final (g) 0.39a 0.43a 0.39a 0.0294 
Peso ganado (g) 0.31a 0.33a 0.31a 0.0267 
Peso ganado (%) 351.08a 317.25a 385.07a 65.3143 
Tasa Especifica de Crecimiento (%/día) 1.23a 1.18a 1.29a 0.1158 
Alimento Consumido (g) 0.40a 0.47a 0.44a 0.0332 
Tasa Conversión Alimenticia 1.34a 1.44a 1.40a 0.1368 
Longitud inicial (mm) 17.0567a 17.5a 16.44a 0.5851 
Longitud final (mm) 26.9a 27.666a 26.33a 0.6989 
Longitud ganada (mm) 9.8433a 10.1667a 9.89a 0.7052 
Longitud ganada (%) 57.69a 58.32a 60.76a 5.449 
Desoves (%) 89a 66.67a 66.67a 1.6101 
Numero de huevos por hembra 21.69ª 16.00b 13.92c 0.111 
Viabilidad (%) 0.3a 3.13b 8.98c 0.0 
Machos 
Número inicial 4 4 4 
Número final 4.0a 3.33a 3.33a 0.4033 
Supervivencia (%) 100a 83.33a 83.33a 10.7583 
Peso inicial (g) 0.12a 0.13a 0.1a 0.0215 
Peso final (g) 0.37a 0.39a 0.36a 0.0313 
Peso Ganado (g) 0.26a 0.26a 0.26a 0.0226 
Peso Ganado (%) 224.3a 213.9a 274.2a 41.144 
Tasa Especifica de Crecimiento (%/día) 0.9a 0.9a 1.01a 0.1051 
Alimento Consumido 0.39a 0.43a 0.38a 0.035 
Tasa de Conversión Alimenticia 1.59a 1.62a 1.45a 0.1234 
Longitud inicial (mm) 18.75a 19.0a 17.66a 0.7876 
Longitud final (mm) 25.6a 25.8a 25.5a 0.6649 
Longitud ganada (mm) 6.83a 6.75a 7.75a 0.7280 
Longitud ganada (%) 36.64a 36.16a 44.01a 5.01 
1Valores con el mismo superíndice (a, b y c) no presentan diferencias estadísticas; 2±Error Estándar en conjunto. 
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Figura 12. Seguimiento del peso promedio, de hembras C. patzcuarensis a 18°C, 22°C y 26°C a lo largo del 
periodo de estudio (enero a mayo). 
0.08
0.13
0.18
0.23
0.28
0.33
0.38
0.43
0.48
Enero Febrero Marzo Abril Mayo
C
re
ci
m
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nt
o 
(g
) 
18° C
22° C
26° C
Evaluación del efecto de la temperatura en el desove, viabilidad, crecimiento y supervivencia del 
acocil Cambarellus (montezumae) patzcuarensis, Villalobos, 1943 bajo condiciones de 
laboratorio. 
2011 
 
Gallardo-Pineda, Yeriquendi. Página 55 
 
Figura 13. Seguimiento del peso promedio, de machos C. patzcuarensis a 18°C, 22°C y 26°C a lo largo del 
periodo de estudio (enero-mayo). 
0.08
0.13
0.18
0.23
0.28
0.33
0.38
0.43
0.48
Enero Febrero Marzo Abril Mayo
C
re
ci
m
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nt
o 
(g
) 
18°C
22°C
26°C
Evaluación del efecto de la temperatura en el desove, viabilidad, crecimiento y supervivencia del 
acocil Cambarellus (montezumae) patzcuarensis, Villalobos, 1943 bajo condiciones de 
laboratorio. 
2011 
 
Gallardo-Pineda, Yeriquendi. Página 56 
 
 
 
 
 
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Enero Febrero Marzo Abril Mayo
C
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18° C
22° C
26° C
Figura 14. Seguimiento de la talla promedio, de hembras Cambarellus patzcuarensis a 18°C, 22°C y 26°C a lo largo del 
periodo de estudio (enero a mayo). 
Evaluación del efecto de la temperatura en el desove, viabilidad, crecimiento y supervivencia del 
acocil Cambarellus (montezumae) patzcuarensis, Villalobos, 1943 bajo condiciones de 
laboratorio. 
2011 
 
Gallardo-Pineda, Yeriquendi. Página 57 
 
Figura 15. Seguimiento de la talla promedio, en machos Cambarellus patzcuarensis a 18°C, 22°C y 26°C a lo 
largo del periodo de estudio (enero a mayo). 
 
 
 
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29
Enero Febrero Marzo Abril Mayo
C
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(m
m
) 
18°C
22°c
26°C
Evaluación del efecto de la temperatura en el desove, viabilidad, crecimiento y supervivencia del 
acocil Cambarellus (montezumae) patzcuarensis, Villalobos, 1943 bajo condiciones de 
laboratorio. 
2011 
 
Gallardo-Pineda, Yeriquendi. Página 58 
 
Desoves 
 
Los desoves no mostraron diferencia estadísticas significativas entre tratamientos, 
no obstante se presentó un mayor porcentaje de desove a 18° C con 89%. A 22°C 
y 26° C desovaron el mimo porcentaje de hembras 66.67%. 
Es importante mencionar que a 18°C y 22°C las hembras desovaron más de una 
vez. En cuanto al número de huevos iniciales,