Helechos-jurasicos-de-Santo-Domingo-Tianguistengo-Puebla-Mexico

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28/7/2022

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Biología

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA
DE MÉXICO

FACULTAD DE CIENCIAS

Helechos jurásicos de Santo Domingo Tianguistengo,
Puebla, México

T E S I S

QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE:
Biólogo
P R E S E N T A :

JERÓNIMO MORALES TOLEDO

DIRECTOR DE TESIS:
DR. SERGIO RAFAEL SILVESTRE CEVALLOS
FERRIZ

Ciudad Universitaria, CD. MX. 2016

UNAM – Dirección General de Bibliotecas
Tesis Digitales
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DERECHOS RESERVADOS ©
PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL

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mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro,
reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el
respectivo titular de los Derechos de Autor.

iii

HOJA DE DATOS DEL JURADO
1. Datos del alumno
Morales
Toledo
Jerónimo
Universidad Nacional Autónoma de México
Facultad de Ciencias
Biología
309240291

2. Datos del Asesor
Dr.
Sergio Rafael Silvestre
Cevallos
Ferriz

3. Datos Sinodal 1
Dra.
Aurora
Zlotnik
Espinosa

4. Datos de Sinodal 2
Dr.
José Daniel
Tejero
Díez

5. Datos del Sinodal 3
M. en C.
Felipe Ernesto
Velázquez
Montes

6. Datos del Sinodal 4
M. en C.
Aniceto Casimiro
Mendoza
Ruiz

7. Datos de la tesis
Helechos jurásicos de Santo Domingo Tianguistengo, Puebla, México
61p.
2016

El presente trabajo se realizó bajo la dirección del Dr. Sergio Rafael Silvestre
Cevallos Ferriz en el Laboratorio de Paleobotánica de Departamento del Instituto
de Geología gracias al apoyo económico otorgado con el proyecto CONACYT
221129, PAPIIT IN 210416 y la Facultad de Ciencias en el Taller de “Sistemas
Vegetales en el tiempo: reconstruyendo el pasado a través del presente y
entendiendo el presente al conocer el pasado”.

Dedicatorias

Al mismísimo G.O.D. por tus cientos de nombres y millones de formas, por ser
tantas cosas, pero sobre todo por ser amor. Gracias por mi respiro de vida. Espero
poder comprender más cosas algún día.

A mi padre Gustavo y a mi madre Guadalupe, por amarme, estar conmigo y
apoyarme en mi vida. La ceiba del jardín va creciendo con los años y éste año por
fin floreció. Su hijo ha estado estudiando todos estos años y este año por fin se
tituló. Ambos vamos creciendo, queriendo llegar al cielo.

A Laura por ser una gran hermana, la única y mejor. La de la sonrisa más bonita.

Agradecimientos

Agradezco a la Universidad Nacional Autónoma de México por mi formación como
ser humano y a la Facultad de Ciencias por haberme dado la oportunidad de
convertirme en un científico.

Al H. Consejo Técnico de la Facultad de Ciencias por haberme cambiado la visión
del mundo, en donde conocí la otra cara de la UNAM y sobre todo por haberme
enseñado a tener un pensamiento crítico.

Al Doctor Sergio R.S. Cevallos Ferris por haberme dado la oportunidad de trabajar
en el Laboratorio de Paleobotánica y haberme ayudado a lo largo de este trabajo.
Gracias Doc.

Al M. en C. Aniceto C. Mendoza Ruiz, por haberme apoyado tanto en la
descripción del material; haberme enseñado sobre la nomenclatura de los
helechos y aclarado mis dudas.

A la Dra. María Susana Sosa Nájera, por haberme enseñado la técnica de
extracción de esporas y haberme apoyado con la descripción e identificación de
esporas. Gracias Susana, con eso el trabajo quedó muy chulo.

A la Dra. Aurora Zlotnik Espinosa, al Dr. Daniel Tejero Diez, a los Maestros en
Ciencias Felipe Ernesto Velázquez Montes y Aniceto C. Mendoza Ruiz, por ser
parte de mi comité y compartir su sabiduría conmigo y mi trabajo.

A mí profesora, la Biol. Alama Huerta Vergara, por ser una de las que me adentró
en la paleobotánica y por enseñarme sobre fotografía microscópica.

Al Sr. Antonio Altamira Gallardo por haberme enseñado las bases de la fotografía
científica.

A Uriel, Andrés y Antonio, del Laboratorio de Aracnología de la Facultad de
Ciencias, por enseñarme a usar Photoshop e Illustrator, con lo que pude hacer las
láminas de esta tesis.

A Enoch, Marco y Angélica por ayudarme a colectar todo el material en la salida a
campo y a Cesar, por brindarme artículos valiosísimos y ser el colector original del
material.

A la terróloga Mónica Ramírez Calderón por acompañarnos a campo y explicarnos
la localidad con una visión geológica.

Y a la vida por ser tan bella.

vii

Contenido
RESUMEN ......................................................................................................................................... 1
1. Introducción ................................................................................................................................... 2
1.1 Generalidades de Helechos ................................................................................................. 2
1.2 Eventos geológicos durante el Jurásico ............................................................................. 4
1.3 Registro fósil de helechos del Jurásico en el mundo ....................................................... 5
1.4 Registro fósil de helechos del Jurásico en México ........................................................... 8
2. Justificación ................................................................................................................................... 9
3. Objetivo ........................................................................................................................................ 10
3.1 Objetivo general ................................................................................................................... 10
3.2 Objetivos particulares .......................................................................................................... 10
4. Hipótesis ...................................................................................................................................... 10
5. Método ......................................................................................................................................... 11
5.1 Área de Estudio .................................................................................................................... 11
5.2 Material Fósil ........................................................................................................................ 14
5.3 Observación de Caracteres................................................................................................ 14
5.4 Asignación de morfotipos .................................................................................................. 15
5.5 Descripción de material fósil .............................................................................................. 15
6. Resultados .................................................................................................................................. 16
7. Discusión ..................................................................................................................................... 41
8. Conclusiones ..............................................................................................................................46
9. Referencias ................................................................................................................................. 47
10. Anexos ....................................................................................................................................... 58

RESUMEN

La Paleobotánica se encarga del estudio de la vida vegetal del pasado, para
poder comprender la última y así entender la diversidad vegetal actual. En
éste trabajo se provee evidencia, en forma de impresiones de frondas de
helechos fósiles, que aporta al entendimiento de la diversidad de los
helechos leptosporangiados durante el Mesozoico en México. Los grupos
propuestos con base en sus características morfológicas, se asociaron a las
familias Cyatheaceae, Woodsiaceae y Dryopteridaceae, además de describir
dos organismos no asignados a un grupo taxonómico (Incertae sedis). La
presencia de estas familias durante el Mesozoico de México, contribuye a la
hipótesis de que en la segunda gran radiación de helechos, durante el
Mesozoico, se establecieron la mayoría de los grupos actuales (Rothwell,
1987; Rothwell & Stockey, 2008).

1. Introducción
1.1 Generalidades de Helechos

Dentro de las plantas terrestres existe un grupo conocido como helechos. Bajo
nuevas propuestas de clasificación se encuentra dentro del Reino Chlorobionta, la
División Charophyta, que comprende a las algas cariofitas y a las embriofitas; y la
clase Embryophyceae, o embriofitas (Lewis & McCourt, 2004). Otros autores
manejan la clase Equisetopsida, sustituyendo a Embryophyceae, ya que este
último no cumple los requerimientos taxonómicos del Código Internacional de
Nomenclatura Botánica (Chase & Reveal, 2009).
Dentro de las plantas terrestres se encuentran las traqueofitas o plantas
vasculares, caracterizadas por presentar paredes secundarias lignificadas en la
esclerénquima y en el xilema; esclerénquima; elementos conductores del xilema y
elementos cribosos en el floema (Simpson, 2010). Estudios filogenéticos han
sugerido una dicotomía basal dentro de las plantas vasculares, separando a las
licofitas de las eufilofitas (Raubeson & Jansen, 1992; Kendrick & Crane, 1997;
Pryer et al., 2004a). Las eufilofitas se distinguen por la presencia de raíces
monopodiales con protoxilema exarco; una inversión de 30 kilo bases dentro de
una región de DNA del cloroplasto y hojas eúfilas. (Simpson, 2010). Las eufilofitas
actuales se dividen en dos grandes grupos: las plantas con semillas o
espermatofitas y las monilofitas o helechos s.l. (equisetos, psilotum, y helechos
eusporangiados y leptosporangiados) (Smith et al., 2006). Las monilofitas se
caracterizan por el origen de las raíces laterales en la endodermis, la presencia de
pseudoesporas, tapetum plasmodial, células espermátidas portando de 30-100
flagelos (Renzaglia et al., 2000; Schneider et al., 2002; Smith et al., 2006).
Históricamente a estos cuatro grupos, junto con las licofitas, se les ha
agrupado principalmente por poseer esporas y se han denominado por diferentes
nombres como “Pteridohytas” o como helechos y grupos afines. Diferentes
estudios han propuesto la reclasificación de éste grupo, por ejemplo Smith et al.,
(2006), reconocieron cuatro Clases principales dentro de los helechos s.l.
(Psilotopsida, Equisetopsida, Marattiopsida y Polypodiopsida). En otros trabajos se
han retomado propuestas como la de Chase & Reveal (2009) donde han sugerido
la presencia de cinco subclases taxonómicas (Licopodiidae; Equisetidae;
Ophioglossidae; Marattiidae; y Polypodiidae) (Christenhusz et al., 2011). Otros
autores sugieren diferentes arreglos a estos grupos e incluso señalan el uso
inapropiado del término monilofita (Christenhusz & Chase, 2014).

Aunque los grados taxonómicos varían de una clasificación a otra, a nivel de
Órdenes, los grupos se mantienen constantes. Los helechos leptosporangiados
caen dentro de la subclase Polypodiidae (Christenhusz et al., 2001; Christenhusz
& Chase; 2014) o dentro de la clase Polypodiopsida (Smith et al., 2006) y la
característica diagnóstica es el leptosporangio.
Los esporofitos están compuestos de un rizoma, que puede llegar a formar un
tronco en algunos helechos. Los rizomas presentan distintos tipos de estelas, así
como diferentes tipos de escamas, utilizados para la identificación y clasificación
de los helechos (Christenhusz & Chase; 2014). Del rizoma crecen hojas, también
llamadas frondas. En etapas tempranas las frondas presentan un desarrollo
circinado, o sea están enrolladas y se desenrollan en la madurez. Las frondas
están compuestas por un pecíolo y por una lámina. El pecíolo es utilizado como un
carácter diagnóstico por el número de haces vasculares que presenta
(Christenhusz & Chase; 2014). A las primeras divisiones de la lámina se les
denominan pinnas y según las divisiones pueden ser simples, pinnadas,
bipinnadas, etc.; a las últimas divisiones se les conoce como pínnulas o
segmentos y las láminas pueden ser iguales (monomórficas); diferenciadas en una
parte fértil y otra vegetativa (hemidimórficas) o con hojas diferenciadas, una
vegetativa y otra fértil (dimórficas) (Simpson, 2010).
El tipo de venación de la lámina es un carácter importante para los helechos y
generalmente puede ser pinnada o palmada, sin embargo el rasgo más importante
es el patrón de los últimos segmentos. Los principales patrones en los últimos
segmentos son la venación libre y la venación anastomosada. La venación libre
puede ser simple o bifurcada (Simpson, 2010).
Las hojas fértiles portan leptosporangios típicamente organizados en grupos
llamados soros, que usualmente están ubicados en la parte abaxial de la lámina.
Sin embargo, existen grupos donde los leptosporangios cubren toda la lámina, a lo
que se le denomina soros acrosticoides. Los soros están unidos a la lámina por un
pedúnculo y a veces están cubiertos por un indusio o un falso indusio, la forma y
organización del indusio es un carácter importante para la clasificación de los
helechos leptosporangiados. Los leptosporangios son el lugar donde las esporas
son formadas y es la autopomorfía del grupo. El leptosporangio es único por su
origen a partir de una sola célula y porque la pared del esporangio está compuesta
por una sola capa de células. El leptosporangio está compuesto por un pedicelo y
un cuerpo esporangial, en donde se encuentra el anillo. Las esporas pueden variar
en su tamaño, forma, escultura de la capa exterior, si presentan clorofila o no, en
la cantidad de esporas por esporangio y por el tipo de espora, que puede ser
monotele o trilete (Simpson, 2010; Christenhusz & Chase; 2014).

Finalmente el indumento de los helechos puede ser glabro o con derivados
epidérmicos (pelos, escamas o farinas). Estos son comunes en los tallos, pecíolos,
raquis y frondas. Estas características son usadas para la diagnosis de las
especies (Simpson, 2010; Christenhusz & Chase; 2014).
Por otro lado el registro paleobotánico de los helechos es incompleto y
solamente una pequeña fracción de su diversidad ha sido muestreada (Rothwell &
Stockey, 2008) sin embargo, su registro abarca al menos desde el Devónico
(Taylor et al., 2008). Han sobrevivido a cuatro de las cinco extinciones masivas,
con ello han evolucionado y se han adaptado hasta llegar a ser uno de los grupos
de plantas vasculares más diversos en nuestros días (Bierhorst, 1971).
Actualmente tienen una distribución global, aunque en el pasado algunos helechos
de mayor tamaño radicaban principalmente en zonas tropicales (Tidwell & Ash,
1994).
Los helechos han tenido grandes radiaciones a lo largo de su historia evolutiva,
la segunda más grande ocurrió durante el Mesozoico, tiempo en el cual el contexto
geológico jugó un papel importante, por loque a continuación revisaremos éste
contexto en dicha era, principalmente a lo que se refiere el registro fósil de los
helechos durante el Jurásico en el mundo y en México.
1.2 Eventos geológicos durante el Jurásico

La era Mesozoica fue de gran relevancia para la vida, marcada desde su inicio a
fin por dos extinciones, tuvo una duración de 186 millones de años. Comprende
tres periodos: Triásico, Jurásico y Cretácico. El periodo Jurásico tuvo una duración
de 55 millones de años (200 – 145 m.a.), (Stanley, 2009).
Al principio del Mesozoico todas las tierras emergidas estuvieron unidas en un
súper continente llamado Pangea (Stanley, 2009).Con el paso del tiempo hubo
una reorganización de las placas tectónicas que derivó en la fragmentación de
dicho súper continente, culminando en la apertura del Océano Atlántico y el Golfo
de México durante un periodo que abarca desde el Triásico Tardío y el Jurásico
Temprano (Dickinson & Lawton, 2001; Pindell et al., 1988; Pindell & Kennan, 2009;
Ross & Scotese, 1988).
En el momento en que Pangea empezó a fragmentarse como resultado del
movimiento de las placas tectónicas, se dio origen en la región al Mar de Tetis. A
medida que pasaba el tiempo el Mar de Tetis se extendía cada vez más dentro del
continente y eventualmente el cratón empezó a separarse por medio de un Rift. El
Mar de Tetis empezó a tener una prolongación profunda y angosta que separó a la

parte sur de Europa de África y durante el Jurásico el Rift separó América del
Norte de América del Sur (Stanley, 2009).
Dentro de este deslizamiento México ocupaba una posición particular, ya que
se encontraba en el límite de la placa naciente entre América del Norte y
Sudamérica. Esto queda registrado en las sucesiones del Triásico y Jurásico
expuestas en el país y han sido interpretadas como depósitos originados por el
Rift continental asociados a la fragmentación de Pangea y por ende a la apertura
del Golfo de México (Campos-Madrigal et al., 2013; Goldhammer, 1999; Padilla y
Sanchez, 2007; Silva-Romo et al., 2014). A este evento se le asocian el depósito
de evaporitas, localizados en la actualidad a ambos lados del Océano Atlántico y
en el lecho del Golfo de México (Stanley, 2009).
Estas sucesiones del Jurásico han sido objeto del estudio paleobotánico
debido a su gran abundancia en plantas fósiles (Erben, 1956; Pérez-Ibargüengoitia,
et al., 1982; Silva-Pineda, 1990; Wieland, 1914).
1.3 Registro fósil de helechos del Jurásico en el mundo

Durante el Pérmico los helechos estuvieron al borde de la extinción y tuvieron una
recuperación paulatina hasta llegar a ser una parte importante de la flora del
Mesozoico. En el Jurásico y el Cretácico Temprano tuvieron una distribución y una
diversidad notables; muchos helechos presentes en esa era geológica están más
relacionados con organismos del Paleozoico (Marattiaceae, Guaireaceae,
Osmundaceae y Gleicheniaceae), sin embargo muchos de los taxa actuales se
originaron durante el Mesozoico (Tidwell & Ash, 1994). A continuación se
abordarán las familias registradas durante el Jurásico, excepto en México.

OSMUNDACEAE

Representado actualmente por Leptopteris C. Presl, Osmunda L., y Todea Wild.
Ex Bernh. Uno de los grupos mejor documentados son los representantes de la
familia Osmundaceae. Trece especies de Osmundacaulis Miller se han descrito de
los estratos del Jurásico Temprano al Cretácico, tanto del hemisferio norte como
del sur (Tidwell & Ash, 1994). Otro género que apareció durante el Jurásico
Temprano es Raphaelia Debey & Ettingshausen, el cual está representado por
pinnas vegetativas y fértiles encontradas en la Depresión de Vilyui, en los basaltos
de Bureya de Siberia (Vassileyskaya & Pavlov, 1967) que posteriormente se
compararon con el género Osmunda (Krassilov, 1978) y se encontró que la
morfología del rizoma y la anatomía del pecíolo eran muy parecidas a la de los
taxa actuales.

DIPTERIDACEAE

Actualmente la familia cuenta con dos géneros, Dipteris Reinw. y Cheiropleuria
Nakai (Smith et al., 2006). Las láminas tienen una división dicotómica
característica, alternadamente con una dirección anadrómica desde su división
original (Tidwell & Ash, 1994). Los géneros documentados para el Jurásico son:
Goeppertella Oishi & Yamasita emend. en Japón (Oishi & Yamasita, 1936);
Hausmannia Dunker en India (Corsin & Waterlot, 1978) y Polyphacelus X. Yao,
T.N. Taylor & E.L. Taylor en la Antártica (Yao et al., 1992).
Sus representantes tuvieron una mayor diversidad durante el Triásico Tardío-
Jurásico Temprano y declinaron hacía el Jurásico Tardío, aunque géneros como
Hausmannia continuaron hasta el Cretácico (Oishi & Yamasita, 1936).

MATONIACEAE

La familia actualmente está representada por dos géneros, Matonia Roscoe ex Sm.
de Malasia, Borneo y Nueva Guinea y Phanerosorus Copel. del este de Nueva
Guinea (Yoroi & Kato, 1987). Las hojas flabeladas, divididas dicotómicamente, son
típicas del grupo y se presenta en Matonia y en la mayoría de los géneros fósiles
(Corsin & Waterlot, 1978). La familia está muy bien representada en el registro
fósil, especialmente durante el Mesozoico, donde se han propuesto hasta 15
géneros diferentes (Tidwell & Ash, 1994); de los cuales los mejor documentados
son Delosorus Skog, Knowltonella Berry, Matonidium Schenk, Matoniella Himer &
Hoerhammer, los cuales tienen un gran parecido a Matonia (Givulescu, et al.,
1986).
Phlebopteris Brongniart es un género importante por ser el de registro más
antiguo, así como de mayor abundancia y se le puede encontrar desde el Triásico
Tardío hasta el Cretácico Tardío (Rushforth, 1970). El género tuvo una gran
abundancia y una distribución geográfica amplia durante el Jurásico; estuvo
presente en muchas localidades alrededor del mundo: Groenlandia (Harris, 1931);
Alemania (Hirmer & Hoerhammer, 1936); Yorkshire, Inglaterra (Harris, 1961);
Madagascar (Appert, 1973); India (Sahni, 1936; Surange, 1966); Rusia
(Vakhrameev, 1991); China y Japón (Kimura, 1987). Otro género presente en el
jurásico y con una distribución más reducida es Piazopteris Lorch. Se ha
registrado este género en el Jurásico de Madagascar (Appert, 1973); Egipto (Ash,
1972); Israel (Lorch, 1967); Yemen (Carpentier & Lamare, 1932); y Brasil (White,
1913).

SCHIZAEACEAE

La familia agrupa a dos géneros actuales, Actinostachys Wall. y Schizaea Sm.
(Wikström, et al., 2002). Sus representantes fósiles tienen un registro al menos
desde el Jurásico (Cllinson. 1996), como en el caso del género Norimbergia
Gothan, relacionado a Schizaeaceae y que fue documentado en el Triásico
Superior de Francia (Schenk, 1867) y del Jurásico inferior cerca de Nürnberg
(Gothan, 1914; Seward, 1933). Otros miembros de la familia son Klukia Raciborski
y Stachypteris Pomel. A Klukia es común encontrarla en floras del Triásico Tardío,
Jurásico y Cretácico Temprano, siendo en la más importante la flora del Jurásico
de Yorkshire (Harris, 1961). Ruffordia Seward y Mohriopsis Appert son miembros
de la familia presentes en el Jurásico Superior de la República de Madagascar
(Appert, 1973).

CYATHEACEAE

La familia se compone principalmente de helechos arborescentes tropicales y
subtropicales, incluye cinco géneros actuales Alsohpila R. Br., Cyathea Sm.,
Gymnosphaera Blume, Hymenophyllopsis K.I. Goebel y Sphaeropteris Bernh.
(Smith et al., 2006). En el registro fósil están presentes desde el Jurásico y se
encuentran representados principalmente por petrificaciones de peciolos y tallos,
las láminas son difíciles de encontrar (Arnold, 1964) y generalmente no son muy
abundantes en este periodo (Tidwell & Ash, 1964). Uno de los fósiles más
antiguos pertenece al género Alsophilites Bolchovitina de Polonia (Andrews &
Boureau, 1970). Otro miembro con una aparición temprana es Oguracaulis Tidwell
Nishida & Webster de mediados del Mesozoico en Tasmania(Tidwell et al., 1989).
DICKSONIACEAE

Los géneros de esta familia generalmente son helechos arborescentes, tropicales,
con una distribución amplia y actualmente agrupa tres géneros Calochlaena M.D.
Turner & R.A. White, Dicksonia L’Hér y Lophosoria C. Presl. Sus representantes
fósiles como Coniopteris cuentan con un amplio registro desde el Jurásico hasta el
Cretácico en el Hemisferio Norte principalmente y con algunos registros en el
Hemisferio Sur (Tidwell & Ash, 1994). Thyrsopteris Kunze (Nishida, 1984)
Kylikipteris Harris y Eboracia Thomas son otros géneros de la familia presente en
la flora del Jurásico Medio de Yorkshire, Inglaterra y en estudios más recientes se
han descrito los géneros Dicksonia, en la localidad antes mencionada (Harris,
1961); Culcitites Appert en Madagascar (Appert, 1973); Haydenia Seward en
Afganistán (Seward, 1912) y en Madagascar (Appert, 1973) e India (Sharma,
1975); Thyrsopterorachis H. Nishida & M. Nishida en Japón (Nishida, 1984);
Cibotium Kaulf. de Tasmania, Australia (Gould, 1972; Tidwell et al., 1987).

El registro de la familia demuestra que tuvo un origen al menos en el Triásico
Temprano (Ouyang & Li, 1980) y perduró hasta mediados del Mesozoico, por ser
abundantes en horizontes del Jurásico y Cretácico Inferior (Tidwell & Ash, 1994).
HELECHOS POLYPODIALES

Muy pocos fósiles convincentes son conocidos para este grupo durante el
Mesozoico (Lovis, 1977) y esto se debe principalmente a la falta de caracteres
diagnósticos para Polypodiaceae. Las principales características de la familia son
el pequeño leptosporangio con 64 esporas y un anillo vertical (Tidwell & Ash,
1994); pueden existir otras características pero no están presentes en toda la
familia (Lovis, 1977); además es difícil que estos caracteres se preserven en las
compresiones carbonosas.
Se han descrito dos especies del género Dryopteris Adans. (Dryopteris indica
Alderw. y D. cladophleboides Knowlton) y una del género Dennstaedtia Bernh. (D.
rajmahalensis Sharma) del Jurásico Medio de India (Lovis, 1977; Sharma, 1971,
1975), el género Adiantites Göppert descrito de estrados en Victoria, Australia
(Seward, 1904). Con esto queda evidencia del poco registro de este grupo durante
el Jurásico.
1.4 Registro fósil de helechos del Jurásico en México

Las sucesiones sedimentarias del Jurásico han sido objeto del estudio
paleobotánico por su gran abundancia en plantas vasculares fósiles (Erben, 1956;
Pérez-Ibargüengoitia et al., 1982; Silva-Pineda, 1970; Wieland, 1914), sin embargo
el registro para los helechos es más bien escaso. A continuación se enlistan las
familias presentes en el Jurásico mexicano.

MATONIACEAE

Se han registrado dos especies de géneros diferentes: Piazopteris branneri (White)
Lorch (Adame, 2007; Garibay, 1994; Silva-Pineda, 1990ª) y Phlebopteris sp.
(Wieland, 1914) en el estado de Oaxaca.

CYATHEACEAE

Solamente se reporta la presencia de Coniopteris sp. (Arrambari, 1987) y de
Coniopteris angulata Heer (Wieland, 1914) en Oaxaca.

POLYPODIACEAE

Sphenopteris goeppertii Geinitz (Wieland, 1914) reportado en Oaxaca.

2. Justificación

El trabajo consiste en el estudio taxonómico y evolutivo de helechos fósiles
encontrados en Santo Domingo Tianguistengo, Puebla. Se enfoca la observación
de sus características morfológicas, tanto vegetativas como reproductivas,
presentes en las muestras encontradas. A través de ellas se relacionan con algún
grupo dentro de la taxonomía de los helechos. Ha sido básico e importante para
este trabajo la revisión bibliográfica sobre la clasificación actual de los helechos, el
registro fósil en el mundo y particularmente en México, con lo que se llegó a
comprender mejor el significado de su presencia en el Jurásico de Puebla-Oaxaca.
Al tratarse de compresiones/impresiones fósiles, la observación de las partes
vegetativas y reproductoras de los helechos examinados fue principalmente
morfológica. Además se buscó demostrar correlaciones orgánicas entre las
muestras para determinar la pertenencia de las estructuras vegetativas y
reproductivas al mismo taxón. Con este estudio morfológico se obtuvieron las
características necesarias para la asignación de los morfotipos de helechos a
algún género, en el mejor de los casos, o alguna familia y la designación de una o
varias especies, según los resultados del estudio.
La taxonomía considerada como una rama de la Sistemática, aunque no refleje
de manera natural en muchos casos las relaciones filogenéticas existentes entre
los diferentes grupos de organismos, se encarga de la clasificación, identificación
y la nomenclatura de los seres vivos. La Taxonomía es crucial para poder
comprender la biodiversidad tanto actual como del pasado. Es importante como
ciencia básica porque a partir de ella se pueden realizar trabajos ecológicos,
evolutivos, biogeográficos, etc. Por lo tanto el estudio taxonómico de los
organismos fósiles nos puede ayudar a comprender la evolución del grupo,
mediante la observación e interpretación de los caracteres morfológicos.
La Taxonomía permite reconocer diferentes autapomorfías entre los grupos,
para proponer grupos monofiléticos y en este contexto los fósiles juegan un papel
cada vez más importante.

3. Objetivo

3.1 Objetivo general

Contribuir al conocimiento taxonómico de la paleodiversidad durante el Jurásico en
México. A través del estudio morfológico comparativo de diferentes morfotipos de
frondas vegetativas y reproductivas extraídas de la localidad de Santo Domingo
Tianguistengo, Puebla.
3.2 Objetivos particulares

1. Describir la morfología de los helechos fósiles.
2. Comparar la morfología de los helechos de estudio con otros helechos
fósiles y actuales.
3. Determinar taxonómicamente su relación con uno o varios grupos en los
que las morfologías comparadas coinciden.
4. Proponer la presencia de especies que formaron parte de la
paleocomunidad estudiada.
5. Discutir, con base en la bibliografía, el posible ambiente en el que crecieron
estas plantas.

4. Hipótesis

En la localidad Santo Domingo Tianguistengo existen registros de hojas de plantas
semejantes a frondas. Por la presencia de estructuras semejantes a soros se cree
que pertenecen a un grupo de plantas dentro de la clase Polypodiopsida (Smith et
al., 2006). Utilizando caracteres morfológicos se podrá determinar si efectivamente
se trata del registro de un organismo de esta clase o de algún otro grupo de
plantas vasculares jurásicas, y así poder designar los morfotipos a algún nivel
taxonómico con un sustento morfológico y taxonómico fuerte.

5. Método

5.1 Área de Estudio
La localidad de Santo Domingo Tianguistengo está en el Municipio de Totoltepec
de Guerrero, Puebla, con coordenadas 18°18’0.28” N, 97°40’12.5”W. La ciudad
más cercana es la de Tehuacán y se puede llegar por la carretera 455 (Figura 1.1).

La localidad estudiada es parte de la Cuenca Otlaltepec, localizada entre los
estados de Puebla y Oaxaca, entre los poblados de Santo Domingo Tianguistengo
y San Vicente Coyotepec. La Cuenca Otlaltepec está compuesta por una sucesión
de origen continental, transicional y marino que sobreyace de manera inconforme
a las rocas del complejo Acatlán y del Tronco de Toltepec (Ramírez-Calderón,
2015).

La parte continental de la sucesión sedimentaria ha sido subdividida en cuatro
formaciones y desde la más antigua a la más joven son las siguientes: Formación
Tianguistengo, Formación Otlaltepec, Formación Piedra Hueca y Formación
Magdalena, la última no presente en el mapa (Morán-Zenteno et al., 1993; Ortega-
Guerrero, 1989; Verde-Ramírez, 2015) (Figura 1.2).

En particular la Formación Piedra Hueca está compuesta por una sucesión de
conglomerado polimíctico, acrosa gruesa a fina y lutita que se depositaron en un
sistema fluvial de canalesentrelazados (Morán-Zenteno et al., 1993; Ortega-
Guerrero, 1989; Verde-Ramírez, 2015). Se ha reportado que en las rocas de ésta
Formación existe la presencia de fragmentos vegetales fosilizados (Morán-
Zenteno et al., 1993).

Se levantaron dos columnas estratigráficas de la Formación Piedra Hueca a lo
largo de las barrancas Piedra Hueca y La Magdalena (Ramírez-Calderón, 2015).
La sección de donde se sacaron las muestras fósiles corresponde a la columna
SDT (Santo Domingo Tianguistengo), que mide 475 m y está en la Barranca La
Magdalena, Puebla (Figura 1.3). Por la proximidad de la columna STD al poblado
de Santo Domingo Tianguistengo, la localidad y los helechos se asocian a ese
poblado.

Figura 1.2. Ubicación de la columna SDT, de donde se tomaron las muestras fósiles, así como los contactos entre las
formaciones Otlaltepec y Piedra Hueca (Ramírez-Calderón, 2015; simplificado de Verde-Ramírez, 2015).

Figura 1.1. Ubicación de la Localidad Santo Domingo Tianguistengo (*), cerca de los poblados de Santo Domingo
Tianguistengo y Santa Cruz Nuevo. La ciudad más cercana es la de Tehuacán (°).

Figura 1.3 Columna estratigráfica SDT en donde se muestra el estrato donde so tomaron los fósiles (Modificado de
Ramírez-Calderón, 2015).

5.2 Material Fósil

El trabajo de campo consistió en la recolección de material en dos salidas, una en
el año 2010 y otra en febrero de 2016. Se trabajó en la localidad de Santo
Domingo Tianguistengo, perteneciente a la Formación Piedra Hueca. El material
fósil después de su extracción se envolvió con periódico para su almacenamiento
en cajas y llevarlo así al Instituto de Geología, UNAM para su posterior análisis.

Los fósiles se sometieron a diferentes procesos que permitieron un mejor
análisis de los mismos. Los fósiles con una capa de sedimento se limpiaron
mecánicamente con el percutor. Los fragmentados se unieron utilizando una
mezcla de pegamento industrial y bicarbonato de sodio. Algunas muestras se
sumergieron en una mezcla acuosa de peróxido (30%) al 10% para debilitar los
estratos y así poder encontrar ejemplares con una mejor conservación. Fósiles
con excedentes de roca se redujeron utilizando una sierra giratoria.

La clasificación y ordenamiento del material fue primero con un número de
catálogo. Se utilizó la sigla “H” para designar aquellos que fueran semejantes a un
helecho. Posteriormente se inició la numeración de los morfotipos llegando a un
número total de 200 muestras. Cada ejemplar con un número de catálogo único y
consecutivo.

5.3 Observación de Caracteres

El análisis de gabinete consiste en la observación directa de caracteres
morfológicos de las muestras. Se utilizaron los microscopios Olympus Stemu DV4
y Zeiss Stemi 200-C. Los caracteres observados fueron el tipo de fronda,
divisiones de la lámina, venación de los últimos segmentos, márgenes, etc. En el
caso de las estructuras reproductoras se utilizó la posición de éstas en la lámina.
A su vez se ilustraron algunos de los morfotipos con el mayor número de
ejemplares usando la cámara lúcida del microscopio Olympus SHZ y también
mediante la ilustración científica, para tener una mejor comprensión de los
morfotipos. Se tomaron fotos de los ejemplares en el Laboratorio de Fotografía del
Instituto de Geología de la UNAM, con una cámara Canon Eos Rebel y en el
Laboratorio de Microscopía Paleobotánica se obtuvieron imágenes de los
acercamientos a estructuras utilizando microscopios Axio Zoom.V16 y
Discovery.V8. Esto con el propósito de preservar la información de forma digital,
ya que a veces por los procesos de análisis el material fósil puede tener algunas
modificaciones.
De los ejemplares fértiles se realizó la extracción de esporas. Primero se
rasparon los soros del material fósil, con agujas de disección, poniendo cada

muestra en microtubos con su respectivo etiquetado. Luego se siguieron los
protocolos de extracción de polen de sedimentos (Brwon et al., 1989, 1992). El
material obtenido fue montado en portaobjetos con jalea glicerinada.
Finalmente se elaboraron láminas fotográficas con la ayuda de los programas
Adobe Photoshop y Adobe Illustrator.
5.4 Asignación de morfotipos

Se realizó una revisión bibliográfica de distintos manuales de campo y literatura
especializada (Díaz de León & Eslava-Silva, 2014; Kramer & Green, 1990;
Lellinger, 1985; Mickel & Smith, 2004; Velázquez-Montes & Fonseca, 2003) con la
finalidad de familiarizarse con los caracteres utilizados para la identificación y
clasificación de los helechos actuales. Por las características morfológicas
comunes entre los ejemplares examinados y el grado de similitud que presentaron
los fósiles, como los patrones de venación y la morfología de la lámina, se
pudieron agrupar en cinco morfotipos.

5.5 Descripción de material fósil

Se describieron cada uno de los morfotipos con base en el o los fósiles tipo, que
son aquellos que cuenten con el mayor número de características necesarias para
su identificación. Se midieron con reglas las dimensiones de los segmentos
preservados de la lámina y de cada uno de sus componentes. Se midieron los
grados del ángulo de inserción de las pinnas en la lámina utilizando
transportadores. Se identificó el grado de división de la lámina; el tipo de margen,
los tipos de ápices y tipos márgenes de las pinnas o pínnulas; el tipo de venación,
tipo de unión de las pínnulas.

En el caso de presentar estructuras reproductoras, se identificó el arreglo de
los soros y el tipo de indusio. Todo esto contribuyó a la asignación de los
morfotipos a algún grado taxonómico del grupo. En algunos casos se requirió la
asesoría de diferentes especialistas del grupo.

6. Resultados

En el trabajo se siguió la sistemática propuesta por Smith et.al., (2006) por ser
conveniente en la descripción a nivel de familias. Los nombres científicos
propuestos en este trabajo son provisionales, hasta ser publicados en una
publicación formal de acuerdo a los artículos 12 y 32-45 del Código Internacional
de Nomenclatura Botánica.

REPORTE TAXONÓMICO

CLASE: POLYPODIOPSIDA
ORDEN: CYATHEALES
Familia: Cyatheaceae
Género: Cyathea

Morfotipo 1. Morales-Toledo, 2015
Figura 2 A-D, Figura 2.1 A-H

Holotipo: H.0087, Santo Domingo Tianguistengo, Puebla, México.
Otro Material: H.0005-H.0052, Santo Domingo Tianguistengo, Puebla, México.
Localidad Tipo: La barranca Magdalena, Columna SDT, Santo Domingo
Tianguistengo.
Edad: Jurásico Medio.
Derivato nominis: Cyathea alsophilisporites Morales-Toledo sp. nov.

Diagnosis: Helecho leptosporangiado. Lámina bipinnada-pinnatífida. Raquis
sulcado adaxialmente, glabro. Pinnas alternas a lo largo del raquis, asimétricas.
Pínnulas con el primer lóbulo acroscópico más grande y libre, ápice agudo;
segmentos medios más largos que los apicales. Venación libre, venas de los
últimos segmentos pinnadas. Segmentos fértiles con soros en la parte basal de
cada pínnula. Esporas triletes, triangulares, tetraédrica.
Descripción: Helecho leptosporangiado, con pinnas fértiles y vegetativas. Las
frondas estériles bipinnado-pinnatífidas (Figura 2A). Segmento preservado de la
Lámina de 6 cm de largo por 9 cm de ancho aproximadamente. Raquis sulcado,
glabro-liso, 0.4 cm de ancho, reduciéndose hacia el ápice. Pinnas pinnado-
pinnatífidas, alternas, separadas por un segmento del raquis de 1.5-2 cm de
longitud, con un ángulo de inserción de 50°-65°, miden 4.5 cm de largo por 2-3 cm
de ancho. Pínnulas pinnatífidas, 1-1.5 cm de largo, 0.3 cm de ancho, de forma
geométrica, con el primer un lóbulo acroscópico basal caracterizado por su mayor
tamaño, anchura y forma oblonga, los últimos segmentos trapeziformes, con
ápices agudos, (Figura 2B). Venación primaria evidente en cada pínnula;
venación de los últimos segmentos abierta y pinnada, catadrómica(Figura 2C).

Soros redondos, alternados, costales, típicamente un soro por lóbulo (Figura 2D-
G). Esporas triangulares en vista polar, tetraédricas, bordes cóncavos, diámetro
ecuatorial 21 µm (24 µm) 27 µm; exina reticulada 1 µm de grosor; trilete llegando
al borde, rodeado por un kyrtoma de 4 µm (5.4 µm) 8 µm (Figura 2.1A-H).

Figura 2. A. Fragmento de lámina H.0087 (escala 1 cm). B. Pinna H.0005 (escala 1 cm). C. Acercamiento de la pinna (H.0052) con
venación secundaria (escala 1 cm). D y E. Parte y contraparte de pínnulas fértiles (escala 1 cm).

Figura 2.1 Esporas de Cyathea alsohilisporites. A-B. Morfología de la exina, vista ecuatorial. C-D. Esporas con diferente
grado de degradación. E-F. Margo engrosado, vista ecuatorial. G. Trilete, vista polar. H. Espora abierta. (Aproximación
× 1000).

Comparación con taxa actuales

NOTA: El morfotipo 1 tiene el mayor número de ejemplares y presenta estructuras
fértiles. Los ejemplares que tienen estructuras reproductoras se asocian con el
morfotipo 1 por tener segmentos trapeziformes con ápices agudos y venación
pinnada (Lámina 2D, E).
El material asignado al morfotipo 1 se caracteriza por tener láminas monomórficas,
determinadas, no dicotómicas; láminas pinnado-pinnatífidas; venas libres,
bifurcadas y soros en posición abaxial, redondos y exindusiados. Todas estas
características las comparte con algunos miembros de la familia Cyatheaceae
(Smith et al., 2006). Así algunas características descritas en el fósil como láminas
pinnado-pinnatífidas, venas libres, indusio ausente están presentes en Alsophila,
mientras que otras como láminas 2-3+-pinnado; venas libres, simples o
dicotómicas y soros exindusiados acercan el fósil con Cyathea (Mickel & Smith,
2004).
Las características comunes del morfotipo 1 con especies del género Alsophila
incluyen láminas 2-pinnado-pinnatífidas y pínnulas ascendentes para Alsophila.
firma (Baker) D.S. Conant (Lámina 2.2B y D), en contraste láminas 3pinnado-
pinnatífidas, segmentos glabros, venas bifurcadas una a dos veces, en los lóbulos
basales bifurcados hasta dos veces o pinnados sugieren cercanía taxonómica con
Alsophila salvinni Hook. (Lámina 2.2A y C).
Alternativamente el hecho de que el material fósil en discusión tenga láminas
estériles glabras adaxialmente y éstas sean bipinnado-pinnatífidas, delgadas;
posean pinnas con pedicelos; raquis glabros y soros medios sugieren semejanza
con Cyathea costaricensis (Mett. ex Kuhn) Domin (Figura 2.3 A). Además que sus
frondas sean bipinnadas-pinnatífidas; tengan pinnas con pedicelos; segmentos

falcados, glabros adaxialmente y venas bifurcadas le hacen parecer cercano a
Cyathea. divergens var. tuerckheimii (Maxon) R.M. Tryon (Figura 2.3 D-
E).Finalmente las láminas bipinnados-pinnatífidas; las pinnas con pedicelos y
soros medios carentes de indusio recuerdan la morfología de Cyathea microdonta
(Desv.) Domin (Figura 2.3, B-C).
Las esporas obtenidas del material de Santo Domingo Tianguistengo
presentan las características generales de Cyatheaceae, como lo son esporas
trilete, tetraédricas (Kramer & Green, 1990) y varias con ornamentaciones
(Simpson, 2010; Smith et al., 2006).
Se han realizado diferentes estudios sobre la morfología de las esporas de
Cyatheaceae (Gastony, 1974, 1979; Gastony & Tryon, 1976; Márquez et al., 2009).
Las esporas obtenidas del material de Santo Domingo Tianguistengo son de
apertura trilete, triangulares en vista polar (Figura 2.1, G), de bordes cóncavos
(Figura 2.1 B, F), esquinas redondas (Figura 2.1 A) características descritas para
esporas de Alsophila (Márquez et al., 2009). Al compararlo con el género
Trichipteris el material cuenta con esporas tetraédricas, de apertura trilete,
superficie irregular, con depósitos granulosos (Tryon, 1970).
Comparaciones con taxa fósiles
Hasta la fecha no se han reportado láminas semejantes o relacionadas con
Cyatheaceae, sin embargo se conocen tallos (Nishida, 1981ª, 1981b, 1989;
Tidwell et al., 1989) y soros permineralizados (Smith & Stockey, 2003) que no
pueden ser comparados con el material de Santo Domingo Tianguistengo.
Filogenéticamente relacionada con Cyatheaceae se encuentra Dicksoniaceae
(Korall et al., 2007; Smith et al., 2006) que tiene un amplio registro fósil. Han sido
reportados diferentes fósiles en varias floras jurásicas de todo el mundo (Barale &
Ouaja, 2002; Barbacka, 2011; Birkenmajer & Ociepa, 2008; Cleal & Rees, 2003;
Knowlton, 1910; Kostina & Herman, 2013; Mehlqvist et al., 2009; Sacnu et al.,
2014; Vaez-Javadi; 2011; Wang, 2002) pertenecientes principalmente a tres
géneros fósiles, Coniopteris, Eboracia y Haydenia.
Coniopteris se caracteriza por tener raquis glabro o con tricomas, nunca con
escamas; láminas dos o más pinnadas; pínnulas acuñadas o finamente disectadas;
láminas fértiles con soros; soros pedicelados , marginales; indusio en forma de
copa (Harris, 1961), es el género con un mayor número de especies descritas,
entre las que destacan: Coniopteris murrayana (Brongniart), Coniopteris
hymenophylloides (Brongniart), Coniopteris lobata (Oldham & Morris) Halle,
Coniopteris simplex (Lindley & Hutton) Harris, Coniopteris burejensis (Zalessky) .
El material de Santo Domingo Tianguistengo tiene el raquis glabro y láminas

bipinnadas pero la forma de las pínnulas, la posición de los soros y la presencia de
indusio en Coniopteris, nos indica que el material no está relacionado con dicho
género.
Estas diferencias son más evidentes al comparar el material con Coniopteris
hymenophylloides que presenta láminas estériles con pínnulas filmiformes de
ápices obtusos, unidas entre sí por un ala estrecha extendida a lo largo del raquis
hasta la próxima pínnula; láminas fértiles reducidas; soros en pares al final de los
lóbulos; con receptáculo, con indusio en forma de copa (Harris, 1961); Coniopteris
murrayana presenta láminas 4-5 pinnadas; primera pinna con aflebias; pinnas
cuaternarias con márgenes lobados; lóbulos finales sin expansiones alflebiformes;
láminas fértiles con lóbulos reducidos; soros terminales; indusio en forma de copa,
grueso (Harris, 1961). Coniopteris lobata con pinnas lobuladas (Birkenmajer, &
Ociepa, 2008; Cleal & Rees, 2003).
Las características del fósil son distintas a miembros de Dicksoniaceae. Sin
embargo, Cyatheaceae y Dicksoniaceae comparten esporas globosas con una
apertura trilete que las reúne dentro de Cyatheales (Smith et al., 2006). Esto
demuestra que si bien el material de Santo Domingo Tianguistengo no está dentro
de Dicksoniaceae, sí se encuentra dentro de una familia hermana Cyatheaceae.
El morfogénero Concavisporites ha sido descrito para esporas laevigadas,
término general para liso, pulido (Jackson, 1928), triletes, triangulares (rectas,
cóncavas y convexas), con kyrtomas proximales y sin engrosamientos
ecuatoriales (Pflug, 1953; Zhang & Grant-Mackie, 2001), estas características
están presentes en las esporas obtenidas del material fósil.
Al comparar las esporas con Concavisporites crassexinius Nilson (Nilsson,
1958) podemos ver que ambos son esporas triangulares con bordes cóncavos,
con kyrtomas rodeando completamente el trilete, el trilete llegando casi al borde.
En lo único que contrastan son el tamaño, 40 µm para C. crassexinius y 24 para C.
alsophilisporites., y diferente grosor de la exina. Al compararlo con
Concavisporites toralis (Leshhink) Nilsson (Leschik, 1955) podemos ver que
convergen en ser esporas triangulares, con bordes cóncavos, exina de 1 µm de
grueso, trilete rodeado de kyrtomas, el trilete llegando casi al borde. La única
diferencia es el tamaño de 43 µm para C. toralis y 24 µm para Cyathea
alsophilisporites. Finalmente las características similares con Concavisporites
juriensis Balme (Balme, 1957) son esporas triangulares, exina de 1 µm de grosor,
presencia de kyrtomasy trilete extendiéndose casi al borde. Las diferencias son
los bordes rectos y que los kyrtomas son arqueados en las zonas ecuatoriales y
no rodean la marca trilete para C. juriensis.

Las características compartidas del material fósil y miembros de Cyatheaceae
apoyan la propuesta de que el material examinado debe incluirse en esta familia.
Las características de la lámina, así como las de las esporas sugieren una relación
cercana con Cyathea.
Un rasgo importante de la familia Cyatheaceae es la presencia de escamas y
tricomas en las plantas, mismos que no han sido observados en el material fósil.
Una hipótesis sobre la ausencia de estas estructuras se sustenta en lo
fragmentario del material, además de que posiblemente los fósiles representen
segmentos apicales de la fronda en donde estas estructuras no se desarrollan.
Alternativamente puede sugerirse que durante el proceso tafonómico las
estructuras se fueron perdiendo.

Figura 2.2. A y C. Alsophila salvinni (Sousa & Riba P000400C, MEXU). A. lámina (escala 10 cm). B y D. Alsophila firma
(Acebey 1299739, MEXU). B. Pinna (escala 10 cm). C. A. salvinni. Pínnulas y venación (escala 0.5 cm). D. A. firma.
Pínnulas y venación (escala 1 cm).

Figura 2.3. A. Cyathea costaricensis (Huerta-Casarrubias 1390132, MEXU). A. Lámina (escala 5 cm). B-C. Cyathea
microdonta (Riba 761233, MEXU). B. Lámina (escala 10 cm). C. Segmentos (escala 0.5 cm). D-E. Cyathea divergens var.
tuerckheimii (Riba 178177, MEXU). D. Segmentos (escala 0.5 cm). E. Pinna (escala 10 cm).

CLASE: POLYPODIOPSIDA
ORDEN: POLYPODIALES
Familia: Woodsiaceae
Género: Mesoathyrium, gen. nov.

Morfotipo 2. Morales-Toledo, 2015
Figura 3 A, B y C.

Holotipo. H.0170, Santo Domingo Tianguistengo, Puebla.
Otro Material: H.0091, H.0171,-72, Santo Domingo Tianguistengo, Puebla, México.
Localidad Tipo: La barranca Magdalena, Columna SDT, Santo Domingo
Tianguistengo.
Edad: Jurásico Medio
Derivato nóminis: Mesoathyrium knothis, sp. nov.
Diagnosis: Lámina bipinnado-pinnatífida; pinnas alternas a lo largo del raquis,
asimétricas, catadrómicas. Raquis glabro. Pinnas pinnado-pinnatífidas con
pínnulas alternadas. Pínnulas decurrentes, con un lóbulo basal agrandado,
margen serrado. Venas libres bifurcadas.
Descripción: Helecho con láminas estériles bipinnado-pinnatífidas. El segmento
preservado de la lámina mide 4 cm de largo por 8 cm de ancho. Raquis glabro-
liso, 0.3 cm de ancho por 3.7 cm de largo. Pinnas pinnado-pinnatífidas, alternas,
separadas por un nudo de 1 cm de largo, con un ángulo de inserción de 50°-75° al
raquis primario, ligeramente falcadas conforme se alejan del raquis, no se llegan a
tocar unas con otras, estrechándose desde la base hacia el ápice, miden de 2-3.5
cm de largo por 1.3 cm de ancho según el grado de conservación (Figura 3A, C).
Pínnulas o últimos segmentos pinnatífidos, alternos, decurrentes, con un lóbulo
basal acroscópico un poco más grande que los demás, margen cerrado, ápice
agudo, miden 08.-1 cm de largo por 0.3 cm de ancho. Venación primaria
persistente a lo largo de la pínnula hasta llegar al ápice, venación secundaria libre
bifurcada tres veces en el lóbulo basal, en los demás lóbulos 1-bifurcada, llegando
hasta el margen de los segmentos estériles (Figura 3 B).

Figura 3. A. Fragmento de la lámina de morfotipo 2 (H.0170) (Escala 1 cm) B. Acercamiento de las pínnulas con venación libre (Escala
0.2 cm). C. Fragmento de lámina pinnado-pinnatífida (H.0091) (Escala 1 cm).

Comparación con taxa actuales.

Los fósiles del morfotipo 2 se caracteriza por tener láminas monomórficas y venas
libres bifurcadas; características propias de la familia Woodsiaceae (Smith et al.,
2006). También poseen láminas delgadas, pinnado-pinnatífidas y venas libres
pinnadas en los últimos segmentos, características encontradas en Diplazium
(Mickel & Smith, 2004). Otro conjunto de características, como el hecho de tener
frondas pequeñas, pinnado-pinnatífidas; pinnas no articuladas al raquis;
segmentos del margen dentados y venas libres bifurcadas, terminando antes del
margen sugieren semejanza con Woodsia (Mickel & Smith, 2004). Finalmente
láminas bipinnado-pinnatífidas, delgadas, glabras con venas libres, terminando
dentro del margen son comunes en Athyrium (Mickel & Smith, 2004). Estos tres
géneros se encuentran dentro de Woodsiaceae de acuerdo a la clasificación
propuesta por Smtih et.al., (2006).
Las semejanzas morfológicas del morfotipo 2 con Athyrium arcuantum Liemb.
son especialmente llamativas e incluyen láminas bipinnado-pinnatífidas; pinnas
basales más largas que las acroscópicas, superficie glabra y pinnas con márgenes
serrados (Figura 3.1D). Las láminas pinnado-pinnatífidas con pinnas de margen
serrado (Figura 3.1B) adicionalmente pueden compararse con las de Athyrium
skinneri (Baker) C. Chr. Aunque en la literatura no se ha descrito el tipo de
venación para esta especie, en material herborizado del MEXU la venación
secundaria es más bifurcada en el lóbulo basal y una vez bifurcada en los demás
lóbulos (Figura 3.1C), como se describe en el material fósil.
Las características foliares son semejantes entre Athyrium palmense (Christ)
Lellinger (Figura 3.1A) y A. skinneri, y su tipo de venación sugiere fuertemente que
el nuevo material debe incluirse en este grupo y ante la falta de información sobre
características del rizoma, tipo de estípulas y escamas, que son diferentes en
estas especies actuales, es conveniente reconocer un nuevo taxón hasta que se
conozcan más aspectos de la morfología de la planta fósil. Es importante añadir
que en el morfotipo 2 hay dos órdenes de pinnas preservadas (bipinnado-
pinnatífida) y no es posible determinar si existen un mayor número de divisiones
de la lámina. Ante la imposibilidad de determinar si el material representa una
completa o si se trata de un segmento de la lámina, la precaución de conocer
mejor la planta fósil se vuelve relevante.
Comparación con taxa fósiles.
No se ha reportado un fósil para la familia Woodsiaceae, sin embargo se han
descrito fósiles de Dennstaedtiaceae, Pteridaceae, Onocleaceae, Blechnaceae y

Polypodiaceae, familias dentro del orden Polypodiales (Taylor et al., 2009). De
este registro solamente Poyipodiaceae y Onocleaceae tienen láminas preservadas.
En el Cretácico de Dakota se describió a Astralopteris, un helecho
polipodiaceo semejante al género actual Drynaria encontrado en el sudeste
asiático. Astralopteris coloradica (Brown) Reveal, Tidwell & Rushforth, se
caracteriza por tener pínnulas pinnadas, alternadas, coriaceas; venas secundarias
finas con vénulas anastomosadas y soros redondos arreglados en hileras a ambos
lados de la vena media (Tidwell et al., 1967). Estas características de A. coloradica
contrastan con las descritas en el morfotipo 2, como lo son el grado de división en
la lámina (bipinnada-pinnatífida), y el tipo de venación (venas libres bifurcadas)
principalmente.
Para Onocleaceae se conocen diversos especímenes del género Onoclea del
Paleoceno de Canadá, con una fosilización de impresión compresión, son
helechos idénticos a organismos actuales de Onoclea sensibilis L., incluso el
material fósil presenta frondas dimórficas y las vegetativas presentan venación
anastomosada (Rothwell & Stockey, 1991). También se ha descrito a Onoclea
hesperia Hickey en el Eoceno de las Rocallosas, la cual se caracteriza por tener
láminas estériles con márgenes enteros y venas anastomosadas (Brown, 1962). El
morfotipo dos se contrasta con ejemplares fósiles de éste género en
características como la división de la fronda y el tipo de venación.
El registro de helechos Polypodiales es más escaso, con representantes muy
específicos. El presente trabajo describe por vez primera un helecho de
Woodsiaceae, siendoeste otro ejemplo de la baja frecuencia del Orden en la
historia biológica.

Figura 3.1. A. Athyrium palmense. A. (76686, MEXU), pínnulas (escala 1 cm). B-C. Athyrium skinneri (Mendoza-Ruiz
1361882, MEXU). B. Lámina (escala 10 cm). C. Segmento (Escala 1 cm). D. Athyrium arcuatum (Palacios-Ríos 713329,
MEXU). D. Pinnas.

CLASE: POLYPODIOPSIDA
ORDEN: POLYPODIALES
Familia: Dryopteridaceae
Género: Aspidistes

Notas: Muestras con una delgada capa de sedimento por lo cual hace difícil
observar con detalle algunos caracteres.
Morfotipo 3. Morales-Toledo, 2015
Figura 4A, B y C.

Holotipo: H.0073, Santo Domingo Tianguistengo, Puebla.
Otro Material: H.0062-64, Santo Domingo Tianguistengo, Puebla, México.
Localidad Tipo: La barranca Magdalena, Columna SDT, Santo Domingo
Tianguistengo, Oaxaca.
Edad: Jurásico Medio
Derivato nominis: Aspidistes angelicana Morales-Toledo sp. nov.

Diagnosis: Lámina bipinnada, catadrómica. Raquis glabro. Pinnas alternas,
asimétricas a lo largo de la lámina, pinnas con pínnulas alternadas, el ancho de las
pinnas es constante en tamaño hacia el ápice, pínnula basal acroscópica de
menor tamaño. Pínnulas con margen crenado en la base, el primer lóbulo
acroscópico un poco redondeado. Venación libre pinnada.
Descripción: Helecho leptosporangiado. Lámina bipinnada, catadrómica. El
fragmento preservado de la lámina mide 5.2 cm de largo por 5.5 cm de ancho.
Raquis glabro-liso, 4.7 cm de largo por 0.2 cm de ancho. Pinnas pinnadas,
alternas, separadas ± 1.5 cm, con un ángulo de inserción de 34°-57°,
generalmente no se llegan a tocar unas con otras y conservan su anchura a lo
largo de cada pinna, miden hasta 4 cm de largo por 1.2 de ancho, pínnulas
basales acroscópicas más pequeñas que las demás (Figura 4A). Pínnulas con
márgenes dentados o crenados, alternados, trapeziforme, ápice cuspidado, miden
0.7-0.8 cm de largo por 0.2 cm de ancho; pínnulas fértiles crenado-redondeadas, 8
soros por pínnula (Figura 3B). Venación libre pinnada (Figura 4C). Soros medios,
redondos, al final de cada vena, 0.5 mm de ancho (Figura 4D, E).

Figura 4. Fragmento de la lámina con capa de sedimento (Escala 1 cm). B. Acercamiento de la base de la pinna (Escala
0.5 cm). C. Acercamiento de la pínnula con venación libre (Escala 0.1 cm). D. Fragmento de pinna fértil (Escala 0.1 cm).
E. Pínnula con detalle de soros (Escala 0.05 cm).

Comparación con taxa actuales.
El morfotipo 3 se caracteriza por sus láminas monomórficas con venas libres
pinnadas, caracteres descritos para Dryopteridaceae (Smith et al., 2006). Otras
características del material nuevo son láminas bipinnadas y venas libres simples o
bifurcadas que han sido descritas para Ctenitis, mientras que la presencia de
láminas delgadas, 2 pinnada (de 1-pinnado a 3 pinnado-pinnatífido en Dryopteris)
y venas libres recuerdan las características morfológicas de Dryopteris (Mickel &
Smith, 2004).
Existen especies con las frondas, o secciones de frondas, dentro de estos
géneros que son particularmente semejantes a las del nuevo material fósil. Por
ejemplo que las láminas sean bipinnadas y tengan pinnas serradas; segmentos
frecuentemente dentados, ápices agudo; venas simples o bifurcadas recuerdan la
morfología de la fronda de Ctenitis bullata A.R. Sm. (Figura 4.1 A-B), segmentos
crenulados, ápices agudos, venas simples o bifurcadas recuerdan a C. excelsa
(Figura 5.1C-D) y segmentos crenulados, ápices agudos; venas simples
convergen con Ctenitis grisebachii (Baker) Ching (Figura 4.1C-D).
Especies de Dryopteris tienen también características comunes con el morfotipo
3, éstas incluyen láminas herbáceas delgadas, bipinnado (2-3 pinnado-pinnatífido
en D. futura) para Dryopteris. futura A.R. Sm. (Figura 4.1 F-G) o láminas
herbáceas, 2 pinnado (2-pinnado-pinnatífdo) con pinnas alternadas; pínnulas
dentadas para Dryopteris maxonii Underw. & C. Chr. (Figura 4.1 E & H).
Comparación con taxa fósiles
El material de Santo Domingo Tianguistengo tiene características similares al
género Aspidistes y se caracteriza por tener hojas repetidamente pinnadas,
catadrómicas; últimas pínnulas con una vena media ramificada; soros abaxiales y
al final de la vena (Harris, 1961).
Especies de éste género han sido descritas alrededor del mundo (Barale &
Ouaja, 2002; Harris, 1961; Watson, 1969) y sus características recuerdan al
morfotipo 3. Por ejemplo el material presenta una lámina catadrómica; raquis
glabro, delgado; pinnas separadas por un 1.5 cm; pínnulas de 0.7-0.8 cm de largo
por 0.2 de ancho; segmentos crenados; venación libre pinnada; pínnulas fértiles
de margen redondo, con 8 soros; soros medios, en venas terminales y pinnas
fértiles y estériles son similares, lo cual sugieren que el fósil está relacionado con
Aspidistes thomasi Harris (Harris, 1961). La fronda tripinnada; pínnulas de 4-5 mm
de largo por 1.5-2 mm de ancho; venación bifurcada; pínnulas fértiles con 1 soro
por lóbulo de Aspidistes delicatula Barale & Ouaja, son similares al material.
Finalmente Aspidistes sewardi Watson es solamente una pinna fértil de márgenes

revolutos, por lo cual no se puede hacer una comparación de caracteres foliares
(Watson, 1969), aunque tiene soros redondos, tres por lóbulo en lugar de uno.
Las características vegetativas y fértiles compartidas por el material de Santo
Domingo Tianguistengo con especies de Aspidistes sugieren que éste debe
incluirse dentro del género. Harris (1961) reporta a Aspidistes con incertidumbre
dentro de la familia Aspidiaceae, sin embargo estudios recientes exponen a esta
familia dentro de Dryopteridaceae (Smith et al., 2006), por lo cual en este trabajo
se relaciona a Aspidistes como un género fósil de Dryopteridaceae.
Nuevamente la comparación morfológica sugiere que el material fósil
representa una nueva especie de Dryopteridaceae, con un mosaico de caracteres
que hoy ayudan a distinguir especies actuales en dos géneros de la familia. El
material puede ser asociado al género Aspidistes por presentar semejanzas en
caracteres foliares y reproductivos.

Figura 4.1. A-B. Ctenitis bullata (A.R. Smith 220818, MEXU). A. Pinnas (escala 5 cm). B. Segmentos (Escala 1 cm). C-D.
Ctenitis grisebachii (A.R. Smith 182974, MEXU). C. Lamina (escala 5 cm). D. Segmentos (escala 0.5 cm). E, H. Dryopteris
maxonii (R. Riba & L. Pacheco 1048573, MEXU). E. lámina. F, G. Dryopteris futura (A.R. Smith 648269, MEXU). F.
Lámina (escala 5 cm). G. Segmentos (escala 1 cm). H. Dryopteris maxonii, Pinna (escala 3 cm).

CLASE: POLYPODIOPSIDA
ORDEN: POLYPODIALES
Familia: Dryopteridaceae
Género: Aspidistes

Notas: Muestras con pinnas vegetativas, con una capa de sedimento que impide
observar con detalle algunos caracteres.
Morfotipo 4. Morales-Toledo, 2015
Figura 5A-C.

Holotipo: H.0077, Santo Domingo Tianguistengo, Puebla.
Otro Material: No.
Localidad Tipo: La barranca Magdalena, Columna SDT, Santo Domingo
Tianguistengo, Puebla.
Edad: Jurásico medio.
Derivato nominis: Aspidistes enochii Morales-Toledo sp. nov.

Diagnosis: Lámina bipinnada, catadrómica, pinnas alternas y asimétricas a lo
largo de la lámina. Raquis glabro. Pinnas pinnadas con pínnulas alternadas,
pínnula basal con lóbulo acroscópico. Pínnulas de las pinnas basales con
márgenes lobulados, pínnulas medias hacia el ápice con margen casi entero.
Descripción: Helecho de lámina denticulada. El segmento preservado de la lámina
mide 5 cm de largo por 2.5 de ancho. Raquis glabro-liso, mide 4.8 cm de largo por
0.1 cm de ancho. Pinnas pinnadas, alternas, separadas por un nudo de 0.7- 0.9
cm, con un ángulo de inserción de 50°-54°, sin traslaparse, miden de 1.3-2.4 cm
de largo por 0.6 cm de ancho (Figura 5A). Pínnulas crenadas o lobuladas,
alternadas, decurrentes basiscópicamentealargándose hasta la siguiente pínnula,
no decurrentes en las pinnas más apicales, margen cerrado, ápices agudos,
miden 0.3-0.6 cm de largo por 0.15 cm de ancho (Figura 5B). Venación primaria
libre, desvaneciéndose sin llegar al ápice, venación secundaria acroscópica libre
bifurcada, basiscópica simple (Figura 5C). No se observan estructuras
reproductoras (soros).

Figura 5. A. Segmento de la lámina (Escala 1cm). B. Acercamiento de las pinnas. (Escala 0.5 cm) C. Acercamiento de las
pínnulas con venación libre (Escala 0.1 cm).
Comparación con taxa actuales.
El morfotipo 4 se caracteriza por tener láminas monomórficas y venas libres
pinnadas bien diferenciadas y sugerentes de Dryopteridaceae (Smith et al., 2006).
Las láminas herbáceas pequeñas, bipinnadas con venas libres bifurcadas del fósil
de Santo Domingo Tianguistengo son semejantes a las descritas para Ctenitis
(pinnado-pinnatífidas a cuadripinnadas en Ctenitis). Sin embargo otro género de la
familia tiene frondas monomórficas con láminas herbáceas, bipinnadas,
catadrómicas y venas libres por lo que la cercanía morfológica con Lastreopsis no
debe descartarse (Mickel & Smith, 2004).

Aún más el nuevo fósil puede compararse más cercanamente con algunas
especies de Ctenitis. Así el reconocimiento de segmentos enteros a crenulados,
ápices agudos; venas libres bifurcadas para Ctenitis excelsa (Desv.) Proctor
(Figura 5.1, C-D). Láminas bipinnadas; pinnas serradas; segmentos dentados,
ápices agudos; venas libres bifurcadas le acercan morfológicamente C. bullata
(Figura 4.1, A-B) y segmentos crenulados con ápices agudos y venas simples
también relacionan el fósil con C. grisebachii (Figura 4.1, C-D). Finalmente hay
que resaltar que láminas 2 pinnadas (3-5 en L. effusa), penúltimos segmentos
dentados agudamente sugieren que este fósil es cercano a Lastreopsis effusa
(Sw.) Tindale (Figura 5.1, A-B).
Como en los casos anteriores, las características que hoy pueden definir a uno
o varios géneros están presentes en una planta fósil. La conjunción de estas
características en una planta da como resultado el reconocimiento de un nuevo
taxón dentro de la familia y su posición taxonómica más precisa debe esperar
hasta que tenga mayor información de los caracteres del fósil.
Comparación con taxa fósiles.
El morfotipo 4 presenta lámina repetidamente pinnada (bipinnada), catadrómica y
venas bifurcadas ramificadas (pinnadas) presentes en la diagnosis del género
Aspidistes (Harris, 1961). Al igual que el morfotipo 3 se le puede comparar con
miembros del género fósil como A. thomasii al presentar un raquis glabro, delgado;
pínnulas catadrómicas, alternadas, crenadas; venas primaria recta y secundarias
catadrómicas (pinnada) (Harris, 1961). El material de Santo Domingo
Tianguistengo es comparable con A. delicatula por presentar una lámina bipinnada
(probablemente tripinnada), pínnulas alternas, tener una longitud similar (entre 4-5
mm en A. delicatula), al igual que su ancho (1.5-2 mm); vena media recta y
secundarias simples (Barale & Ouaja, 2002). No se puede hacer una comparación
favorable para A. sewardi por tratarse de solamente de una pínnula fértil (Watson,
1969) y no se pueden comparar tanto caracteres foliares como fértiles.
Nuevamente las características compartidas por el material de Santo Domingo
Tianguistengo con especies actuales de Dryopteris y Ctenitis, así como con el
género fósil Aspidistes, sugieren que el material debe asignarse dentro de la
familia y del género fósil.

Figura 5.1. A-B. Lastreopsis effusa (A.R. Smith 486219, MEXU). A. Lamina (escala 5 cm). B. Segmentos (escala 1 cm).
C-D. Ctenitis excelsa (J.T. Mickel 455568, MEXU). C. Pinna (escala 5 cm). D. Segmentos (escala 1 cm).

INCERTAE SEDIS

CLASE: POLYPODIOPSIDA
ORDEN: POLYPODIALES
Familia: Desconocida
Género: Incertae sedis

Notas: Dos láminas diferentes del mismo morfo sobrepuestas.
Morfotipo 5. Morales-Toledo, 2015
Figura 6A-B.

Holotipo: H.0131, Santo Domingo Tianguistengo, Puebla.
Otro Material:
Localidad Tipo: La barranca Magdalena, Columna SDT, Santo Domingo
Tianguistengo, Puebla.
Edad: Jurásico medio.
Derivato nominis:

Diagnosis: Lámina pinnada-pinnatífida. Raquis glabro. Pinnas pinnatisectas.
Pínnulas basales más cortas; pínnulas medias más largas que las demás; margen
crenado o lobulado, hacia el ápice entero; pinnas subopuestas a lo largo del raquis.
Venas libres bifurcadas.
Descripción: Helecho con láminas estériles pinnado-pinnatífidas. El segmento
preservado mide 4.3 cm de largo por 3.8 cm de ancho. Raquis glabro-liso, 0.1 cm
de ancho por 4 cm de largo. Pinnas pinnatisectas, alternas/opuestas, separadas
por un nudo de 0.5-0.7 cm de largo, con un ángulo de inserción de 70°-75° al
raquis primario, curvándose conforme se alejan del raquis, la parte media de la
pinna es la más ancha, estrechándose hacia el ápice, miden de 1.1-1.3 cm de
ancho por 2 cm de largo. Pínnulas basales más cortas que las medias; pínnulas
medias más largas con margen crenado-lobulado hacia el ápice, pínnulas basales
con ápice obtuso, tornándose agudo hacia el ápice, miden 0.2-0.4 cm de largo por
0.1 cm de ancho (Figura 6A). Venación primaria persistente a lo largo de las
pínnulas hasta llegar al ápice, la venación secundaria libre bifurcada (Figura 6B).
No se observan estructuras reproductoras (soros).

Figura 6. A. Fragmento de la lámina (Escala 1 cm). B. Acercamiento de la pínnula donde se aprecia la venación
bifurcada (Escala 0.1 cm).

CLASE: POLYPODIOPSIDA
ORDEN: Desconocido
Familia: Desconocida
Género: Spiropteris

Especie tipo: Spiropteris miltoni (Brongniart) Schimper; edad y localidad
desconocida (Schimper, 1869)
Figura 7A, B.

Material: H.0113 y H.0170, Santo Domingo Tianguistengo, Puebla.
Localidad Tipo: La barranca Magdalena, Columna SDT, Santo Domingo
Tianguistengo, Puebla.
Edad: Jurásico medio.

Descripción: Fragmento de una hoja joven (prefoliación circinada). Peciolo 3 cm,
circinio de un diámetro de mayo y menor de 1 y 0.2 cm respectivamente (Figura 7,
A-B).

Observaciones: Spiropteris es un morfogénero que se creó para incluir a todos los
fósiles con vernación ciricinada que no pueden relacionarse con algún género
foliar debido a la ausencia de características de la lámina, es por esta razón que
Spiropteris tienen muy poco valor filogenético y estratigráfico. Se pueden
encontrar en diferentes colecciones del mundo (Möller, 1902,1903).

Figura 7.Prefoliación circinada (Escala 1 cm).

7. Discusión

Los helechos leptosporangiados, constituyen el registro fósil más diverso e
informativo, siendo el clado fuera de las angiospermas con más especies fósiles
descritas (Rothwell, 1996). Ellos se pueden encontrar con diferentes tipos de
preservación que aportan distintos datos sobre la evolución del grupo. En su
mayoría son impresiones carbonosas de frondas vegetativas, de las cuales es
menos sencillo establecer con certeza relación con alguna familia aunque también
existen frondas fértiles, así como material premineralizado que brindan
información anatómica (Rothwell & Stockey, 2008). Del Jurásico de Santo
Domingo Tianguistengo se ha documentado la presencia de impresiones fósiles
de Cyatheaceae (Morfotipo 1), Woodsiaceae (Morfotipo 2) y Dryopteridaceae
(Morfotipo 3 y 4), además de un par de incertae sedis.
Las descripciones de las familias de helechos aportan un listado de
características presentes en toda la planta, descripciones desde el rizoma, las
láminas, tipo de venación, hasta estructuras reproductoras y sus estructuras
asociadas. Todo este conjunto de elementos hace posible la determinación de
plantas actuales, es decir que se requiere de la mayor parte de la planta para una
mejor determinación taxonómica.Pero ¿qué es lo que pasa en el registro fósil? Si el yacimiento es un lugar
espléndido, se llegan a encontrar especímenes magníficos a los cuales se les
puede describir casi en su totalidad, pero generalmente se encuentra el material
fragmentado, lo cual solamente brinda una visión parcial en la variación de la
fronda (Cleal & Rees, 2003). Al no tener caracteres reproductivos gran parte de
esta información no es obtenida y hace aún más difícil la asignación del fósil. Sin
embargo, existen estudios en los que no se cuentan con estructuras reproductivas
y aun así la determinación es adecuada. Este tipo de helechos fósiles cuentan con
características diagnósticas como láminas dicotómicas en el caso de
Gleicheniaceae o frondas dimórficas en el caso de Schizaeaceae, que en conjunto
con las demás características darán un mejor sustento a la determinación
taxonómica.
En el presente trabajo se dio un énfasis importante al tipo de venación, ya que
fue muy relevante para la comparación con organismos actuales. En las
descripciones de helechos actuales no hay descripciones tan detalladas, ejemplo
de eso son los tres géneros comparados para el morfotipo 2 (Athyrium, Diplazium,
y Woodsia) y el análisis de especies de Athyrium. Esta comparación da sustento a
la determinación taxonómica ya que el tipo de venación en especies actuales y en
el fósil es similar. En otros grupos, como el de las angiospermas, se da más
importancia en caracteres foliares con los cuales se pueden hacer las

comparaciones de los fósiles con taxa actuales teniendo un mayor grado de
certidumbre (Calvillo-Candell, 2000; 2005; Estrada-Salinas, 2014; Hernández-
Damián, 2010), por lo que se sugiere realizar trabajos en donde se analicen
caracteres foliares de helechos, para que así se puedan aplicar al registro fósil.
Finalmente cabe resaltar que el morfotipo dos, relacionado con Woodsiaceae, es
el primer registro que se tiene para la familia.
La combinación de caracteres presentes en el morfotipo 1 de Santo Domingo
es similar a algunos géneros actuales de Alsophila y Cyathea de la familia
Cyatheaceae, que son los que cuentan con un mayor número de especies
actuales descritas. El material vegetativo cuenta con un gran número de
características foliares descritas para Cyathea, mientras que las frondas fértiles,
con los soros medios, hacen aún más estrecha ésta relación. Sin embargo, las
esporas del material tienen más características en común con esporas de
Alsophila que con esporas de Trichipteris, aunque también presentan una cercanía
morfológica con el segundo. Actualmente Trichipteris es incluido dentro de
Cyathea (Smith et al., 2006), por lo que la cercanía con Cyathea es reafirmada.
El registro fósil de Cyatheaceae incluye hasta la fecha únicamente rizomas,
sin embargo, los soros con esporas in situ de Santo Domingo Tianguistengo dejan
clara la relación de morfotipo 1 con el orden Cyatheales, uno de los mejores
documentados del Mesozoico.
Las esporas encontradas en el material se encuentran asociadas al
morfogénero Concavisporites. Son triletes, triangulares, con algún grado de
plegamiento en el margen, y con kyrtomas proximales (Zhang & Grant-Mackie,
2001). Se utilizó el término de kyrtoma por ser el reportado en la literatura. Sin
embargo se sugiere que el término de margo es mejor, porque denota el adjetivo
de margen y este engrosamiento rodea el trilete (Iversen & Troels-Smith, 1950),
descrito en las esporas de C. alsophilisporites y krytoma es una banda interradial
afuera de la apertura trilete (Potonié & Kremp. 1955) y no necesariamente rodea
todo el trilete (Anexo 1). Las esporas del morfogénero Concavisporites no se
encuentran asociadas a alguna planta fósil, por lo que se propone que dicho
morfogénero, por sus características descritas y también presentes en las esporas
de Santo Domingo Tianguistengo se debe asociar a Cyathea. De esta manera se
puede documentar la presencia de la familia desde al menos el Triásico (Bonis et
al., 2009; Ilyina & Egorov, 2008; Zhang & Grant-Mackie, 2001).
Pese a sus convergencias con representantes actuales, el material del morfotipo 3
fue asignado al género Aspidistes, que comparte características de fronda con las
descritas para Aspidistes thomasii y Aspidistes delicatula.

Aunque actualmente Aspidistes se encuentra dentro de Aspidiaceae,
considerada como una sinonimia de Dryopteridaceae (Smith et al., 2006), el fósil
de Harris (1961) asignado a éste género presenta esporas triletes y las especies
actuales de Dryopteridaceae presentan únicamente esporas monoletes, por lo cual
se duda de la relación de éste género fósil con Dryopteridaceae. Efectivamente
presentan características foliares similares tanto en frondas vegetativas como
reproductivas, pero las esporas de ese trabajo revelan otra afinidad. Lo que
sugiere realizar estudios más detallados con el género para poder reconocer la
afinidad a Dryopteridaceae o algún otro grupo.
Este estudio provee evidencia fósil para el mejor entendimiento de la
biodiversidad de Cyatheaceae, Dryopteridaceae y Woodsiaceae durante el
Mesozoico de México.
Estudios paleobotánicos ofrecen una visión de los patrones evolutivos de los
helechos leptosporangiados que indican tres radiaciones evolutivas (Rothwell,
1987). El primero en reconocer estas radiaciones fue Lovis (1977), quien concluyó
que la riqueza en las especies de helechos incrementó junto con la diversificación
de las angiospermas en lugar de disminuir (Rothwell, 1996). Previamente a esta
última, se reconocen la del Mississípico-Pennsilvánico y la del Pérmico-Jurásico
(Rothwell & Stockey, 2008).
La segunda radiación es la que involucra a este estudio, porque están
documentados en el registro fósil grupos basales de helechos leptosporangiados
(Rothwell & Stockey, 2008; Smith et al., 2006). En la segunda radiación los
órdenes mejor representados, según la clasificación de Smith et al., (2006), son
Osmundales, Hymenophyllales, Gleicheniales, Schizaeales, los helechos
arborescentes o Cyatheales y Polypodiales. Como se puede observar ya hay
registro de todos los órdenes actuales de helechos, a excepción de Salviniales.
Con mayor detalle, las familias presentes en el jurásico fueron: Osmundaceae,
Hymenophyllaceae, Dipteridaceae, Matoniaceae, Schizaeaceae, Cyatheaceae,
Dicksoniaceae y helechos afines a Polypodiales (Rothwell & Stockey, 2008)
reflejados en diferentes floras del mundo (Barale & Ouaja, 2002; Barbacka, 2011;
Birkenmajer & Ociepa, 2008; Cleal & Rees, 2003; Knowlton, 1910; Kostina &
Herman, 2013; Mehlqvist et al., 2009; Sacnu et al., 2014; Vaez-Javadi; 2011;
Wang, 2002).
Los helechos arborescentes fueron especialmente abundantes durante el
Jurásico. Esto incluye segmentos de frondas fértiles y vegetativas Collinson, 2001;
Skog, 2001); tallos permineralizados con bases de estípulas y soros (Stockey &
Rothwell, 2004). El género Cyathea ha sido rastreado hasta el Cretácico inferior,

con base en segmentos de fronda permineralizados en donde se estudiaron soros
indusiados con esporangios y esporas trilete (Smith & Stockey, 2003).
Este estudio contribuye al entendimiento de las relaciones filogenéticas que
existen en el grupo durante el Jurásico, ya que propone al morfogénero
Concavisporites, un género de esporas fósiles, como afín a Cyatheaceae. Esto
brinda aún más evidencias a la propuesta de la segunda radiación ya que se ha
documentado el género en diferentes transiciones Triásico-Jurásico del mundo
(Bonis et al., 2009; Ilyina & Egorov, 2008; Zhang & Grant-Mackie, 2001), por lo
que estos estudios palinológicos demuestran la presencia de la familia desde al
menos desde el Triásico.
Los Polypodiales de la segunda radiación son representados por
Dennstaedtiaceae s.l. en el Cretácico superior y en depósitos del Terciario (Serbet
& Rothwell, 2006) y se tratan