Contribucion-al-conocimiento-de-la-flora-fosil-de-la-Formacion-Matzitzi

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UNIVERSIDAD	NACIONAL	AUTÓNOMA	DE	MÉXICO	
	
	 FACULTAD	DE	ESTUDIOS	SUPERIORES	IZTACALA	
	
	
CONTRIBUCIÓN	AL	CONOCIMIENTO	DE	LA	
FLORA	FÓSIL	DE	LA	FORMACIÓN	
MATZITZI	
	
	
	
	
	
	
	
T															E															S																I															S	
	
	
	 QUE		PARA		OBTENER		EL		TÍTULO		DE:	 	
	 BIÓLOGO	
	
	
	 P							R							E							S							E							N							T							A	:	 	
	 	NELSON	ALEJANDRO	VALDES	VERGARA	
	
	
	
	
	
	 		
DIRECTORA	DE	TESIS:		
M.	EN	C.	MARÍA	DEL	ROSARIO	FERNÁNDEZ	
BARAJAS	
	
	
	
2017	
	
usuario
Texto escrito a máquina
Los Reyes Iztacala, Tlalnepantla, Edo. de México
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el 
respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
 
 
 
 
Para mi familia, quienes me apoyaron 
incondicionalmente durante la travesía que emprendí 
al entrar a la Universidad y venirme a vivir a la gran 
Ciudad. 
 
 
Ma, Reinaldo, Papa Tín, Mamá Elvia, Polli Pau, Señor 
Alberto. Faltan palabras para agradecerles todo lo que 
recibí por parte de ustedes. A pesar de no ser el mejor 
hijo, hermano y nieto, ustedes han sido mi mejor 
respaldo. Este es un logro que conseguimos todos 
juntos, esperando que sea el primero de muchos más 
 
 
 
 
 
 
Con todo el cariño del mundo 
 
 
 
 
Nelson. 
 
 
 
 
Agradecimientos 
 
A la Universidad Nacional Autónoma de México por permitirme ser 
parte de ella, nuestra máxima casa de estudios, y poner su nombre en 
alto a donde quiera que yo vaya. 
 
A la M. en C. Rosario Fernández Barajas por la confianza que depositó 
en mi, por todas sus enseñanzas, consejos, comprensión, invaluable 
amistad y apoyo incondicional en todas las paleolocuras que se nos 
ocurrieron a lo largo de mi estancia en el Laboratorio; me faltan palabras 
para expresar mis agradecimientos por la oportunidad que me dio para 
entrar en el mundo de los fósiles. Gracias por todo Maestra Chayiiiiito. 
 
Al M. en C. Oscar González León, por su invaluable amistad, sus 
enseñanzas, su ayuda durante una buena parte de la colecta de mi 
material de tesis, por llevarme a Chihuahua, una de las mejores travesías 
y aventuras en campo que he tenido y de la cual aprendí muchísimo; 
por sus valiosos aportes a este trabajo y por el tiempo brindado para 
resolver mis dudas. Mil gracias mi estimadísimo Oscar. 
 
A la Dra. Patricia Velasco de León, por sus valiosas aportaciones a este 
trabajo y sus acertados comentarios; además de abrirme las puertas de 
su grupo y espacio de trabajo, y esperando poder seguir colaborando 
juntos en el futuro. Mil gracias Dra. Patricia. 
 
A la Biól. Leticia Martínez López, por sus consejos, enseñanzas, amistad 
y ayuda durante mi estancia en el Laboratorio; además de sus valiosos 
aportes a este trabajo. Mil gracias Profesora Lety. 
 
A la M. en C. Alín Torres Díaz, por abrirme el maravilloso mundo de las 
plantas cuando ud. me impartió la materia de Diversidad Vegetal II; 
además de sus valiosos comentarios y aportes a este trabajo. Muchas 
gracias por todo Maestra Alín. 
 
A Biól. Miguel Ángel Flores Barragán, al M. en C. Diego Enrique Lozano 
Carmona y a la Dra. Patricia Velasco de León, por su invaluable ayuda 
al conseguir bibliografía, así como en la determinación de los ejemplares 
fósiles. Muchas gracias por todo. Compa Miguel, ojalá sigamos 
trabajando juntos un buen rato
A mis compañeros del Laboratorio de Paleontología: Marisol, Héctor, 
Erick, Toño, Sandra, Paulina y Lucero, gracias por brindarme su amistad 
y aguantarme todo este tiempo, tanto en el laboratorio como con en el 
campo; aprendí y me divertí de igual manera, me quedo con grandes 
vivencias y un gran aprecio por ustedes. Marisol, Toño, Erick y Héctor, 
de manera especial a ustedes por echarme la mano en mi trabajo de 
campo “En la Matzitzi”. 
 
Al Médico Pasante en Servicio Social Juan Carlos Reyes Vázquez, por su 
amistad, consejos y todo el tiempo que pasamos juntos siendo vecinos 
durante nuestra travesía por la FESI; y por recibirme junto con tu familia 
en tu casa de Tehuacán, y terminar uno de mis muestreos, mil gracias 
Comalito. 
 
A la Dra. Sandra Gómez Acevedo, por su amistad durante mi estancia 
en el laboratorio, sus enseñanzas cuando fue mi profesora, por revisar 
mi manuscrito final y por permitirme junto con el Biól. Héctor 
Hernández Morales y su grupo de 6º Semestre de Paleontología, realizar 
uno de los muestreos más importantes de mi trabajo. 
 
A la Profesora Rosalía Rico por sus valiosos comentarios y aportaciones 
a este trabajo cuando no se llamaba tesis, sino LICyT; además de sus 
invitaciones de salidas al campo, en las cuales pudimos trabajar y 
encontrar cosas maravillosas, mil gracias Profesora. 
 
Al Profesor Ramón Moreno, por su amistad y por invitarme a sus salidas 
al campo en las cuales encontramos nuevas y maravillosas cosas, mil 
gracias Profe. 
 
Al Profesor Rubén Rodríguez de la Rosa, por su invaluable amistad, 
consejos, enseñanzas, vivencias y regaños; además de abrirme al mundo 
fascinante de las huellas fósiles y demás cosas que no son “ensalada 
fósil”. Mil gracias mi Rubén. 
 
A todas las personas del Hotel Miguel Ángel en San Martín Atexcal 
Puebla, quienes siempre nos reciben de la mejor manera y con las 
mejores atenciones durante nuestras estancias en campo. 
 
Índice Página 
 
 
Resumen 1
 
I. Introducción 2 
 
II. Justificación 6 
 
III. Objetivos 6 
 
 3.1 General 6 
 3.2 Particulares 6 
 
IV. Descripción del Área de Estudio 7 
 
V. Metodología 10 
 
 5.1 Trabajo de Campo 
 5.2 Trabajo de Gabinete 10 
 
VI. Resultados 
 
 6.1 Localidad km 95 Autopista Cuacnopalan- Oaxaca 11 
 6.1.1 Columna estratigráfica 11 
 6.1.2 Abundancia de la Flora Fósil 13 
 6.1.3 Descripción de la Flora Fósil 14 
 
 6.2 Localidad Terracería San Francisco Xochiltepec 
 - San Luis Atolotitlán 27 
 6.2.1 Columna estratigráfica 27 
 6.2.2 Abundancia de la Flora Fósil 28 
 6.2.3 Descripción de la Flora Fósil 29 
VII. Análisis General 41 
 
VIII. Conclusiones 48 
 
IX. Bibliografía 49 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
	
	 1	
RESUMEN 
 
 
En México existen relativamente pocos estudios acerca de la flora del Paleozoico en 
comparación a los realizados con las floras del Mesozoico. El presente trabajo de tesis 
representa una contribución sobre la tafoflora de la Formación Matzitzi, ubicada al sur 
sur-oeste de la República Mexicana, en los límites entre los Estados de Puebla y 
Oaxaca. El objetivo de este trabajo está enfocado en conocer las plantas fósiles 
presentes en dos localidades de la Formación Matzitzi, a través de su determinación 
taxonómica posible, riqueza y abundancia, así como su distribución global durante el 
Pérmico. De la primera localidad, ubicada en el km 95 de la Autopista Cuacnopalan-
Oaxaca, en el Estado de Oaxaca, provienen 33 ejemplares, correspondientes a nueve 
géneros, Calamites, Comia, Cyperites, Pecopteris, Pseudoctenis, Taeniopteris, 
Trigonocarpus, Sigillaria, Sphenopteris y Syringondendron; mismos que se ubican en 
cinco órdenes y dos de afinidad taxonómica incierta (incertae sedis), siendo las 
Marattiales el orden más abundante, seguido de las Lepidodendrales, Calamitales, 
Pteridospermales, Peltaspermales y Cycadales. De la segunda localidad, ubicada sobre 
el camino de terracería que unea los poblados de San Francisco Xochiltepec y San 
Luis Atolotitlán en el Estado de Puebla, provienen 34 ejemplares, correspondientes a 
ocho géneros, Bjuvia, Cyperites, Fascipteris, Macrotaeniopteris, Pecopteris, 
Pseudoctenis, Sigillaria y Syringodendron; mismos que se ubican en cuatro órdenes y 
un incertae sedis, siendo el orden más abundante el de las Marattiales, seguido de las 
Lepidodendrales, Cycadales y Ginkgoales. En el presente trabajo se registran por 
primera vez para el Pérmico de México a los géneros Trigonocarpus y Syringodendron; 
y por segunda ocasión a los géneros Bjuvia, Pseudoctenis, Macrotaeniopteris y Comia. 
La flora fósil encontrada en la Formación Matzitzi contiene taxones cosmopolitas, sin 
embargo muestra una mayor afinidad con la Provincia Florística de Cathaysia. 
	
	
	
	
	
	
	
	
	
	
	
	
	
	 2	
I. INTRODUCCIÓN 
 
Un fósil es cualquier evidencia directa o indirecta de vida en el pasado que tenga una 
antigüedad de por lo menos diez mil años. La Paleontología es la ciencia que se 
encarga del estudio de los fósiles y tiene dentro de sus objetivos reconstruir el origen 
y diversificación de la vida a través del tiempo. Esta ciencia se divide a su vez en seis 
ramas de acuerdo a su ámbito de estudio, la Paleontología de Vertebrados, 
Paleontología de Invertebrados, Palinología, Paleobotánica, Paleobiología y 
Paleoecología (Sour y Rivera, 2014). 
 
La Paleobotánica es una ciencia de tipo histórico que se dedica al estudio de las 
plantas fósiles, a través de su clasificación y ubicación cronológica desde su aparición 
hasta su extinción, por lo que se relaciona de manera íntima con la Botánica 
(sistemática, morfología y anatomía) y la Geología (bioestratigrafía, cronoestratigrafía, 
sedimentología y petrografía), así como con las “paleociencias del medio” tales como 
la Paleoclimatología y Paleoecología. En Geología se orientan al estudio de la 
distribución de las plantas en el pasado, así como la determinación de la edad de las 
rocas que contienen los fósiles y el estudio del origen de algunas rocas formadas por 
vegetación antigua (Rueda, 1975); mientras que en Botánica están orientadas a 
resolver las incógnitas evolutivas, mientras que en Geología se orientan al estudio de 
la distribución de las plantas en el pasado, así como la determinación de la edad de 
las rocas que contienen los fósiles y el estudio del origen de algunas rocas formadas 
por vegetación antigua, por lo que la reconstrucción de las plantas antiguas, el estudio 
de la evolución de grupos de plantas, así como los estudios paleoecológicos a partir 
de ellas, se encuentran entre los objetivos principales de esta ciencia multidiscilpinaria 
(Taylor et al., 2009). 
 
La era Paleozoica se caracterizó por la aparición de diversas y formas nuevas de vida, 
tanto marinas como terrestres. Inicia en el Cámbrico, hace 540 millones de años y 
termina hace 250 millones de años durante el Pérmico, con el evento de extinción 
más grande de la historia del Planeta, la crisis Permo-Triásica (Rafferty, 2011). 
 
Entre el final del Periodo Carbonífero e inicios del Pérmico, se registraron periodos de 
glaciación, los cuales terminaron en intervalos de climas más cálidos, mismos que 
causaron un cambio en los paisajes húmedos típicos del Carbonífero (dominados por 
plantas que se reproducen a través de esporas), por paisajes más cálidos con una mayor 
dominancia de las primeras plantas con semilla y una pequeña reminiscencia de 
plantas de zonas húmedas (DiMichele et al., 2001) (Figuras 1 y 2). A finales del 
	
	 3	
Pérmico prevalecieron condiciones cálidas y secas, ocasionando una crisis en la vida 
marina y terrestre (Rafferty, 2011). 
 
Durante este intervalo de tiempo, existieron comunidades vegetales distintivas de cada 
región del Planeta, mismas que se dividen en cuatro Provincias florísticas o 
fitogeográficas: Euroamerica, Angara, Gondwana y Cathaysia, con sus respectivos 
biomas, climas y condiciones edáficas, así como regiones con floras “mixtas”, en las 
cuales se han encontrado elementos provenientes de distintas Provincias (Srivastava y 
Agnihotri, 2010) (Figura 3 y 4) 
 
 
 
 
Figura 3. Vista general del supercontinente Pangea y las cuatro provincias florísticas o fitogeográficas 
del Pérmico. Tomado de Looy et al., 2015. 
Figura 1. Paisaje Típico del Carbonífero e inicios del 
Pérmico. Imagen tomada de Predesk. 
 
Figura 2. Paisaje típico de la 
mitad y final del Pérmico.	
Imagen	tomada	de	Pinterest	
	
	 4	
 
 
 
 
Figura 4. Distribución de las provincias florísticas del Pérmico, modificado de (Srivastava y Agnihotri, 
2010). 
 
 
La Provincia Euroamérica (Oeste-tropical) se caracteriza principalmente por la 
presencia de Pteridospermas y Voltziales; Angara (Norte-templado) por Peltaspermales 
y Cordaitales; Gondwana (Sur- templado) por las Glossopteridales (Anderson et al., 
2007); Cathaysia (Este-tropical) por las Gigantopteridales, Phasmatocycadales y 
Callistophytales (Quin-Sun, 2006). 
 
En México los restos de plantas fósiles correspondientes al Periodo Pérmico, se 
restringen principalmente a localidades en el centro y sur del País, tales como la 
Formación Guacamaya (Wolfcampiano-Leonardiano) en los Estados de Hidalgo, 
Veracruz y Tamaulipas (Carrillo-Bravo, 1965); Formación Tuzancoa (Wolfcampiano-
Leonardiano) en el Estado de Hidalgo (Hernández-Castillo et al., 2014) , Formación 
Olinalá (Wordiano- Capitaniano) en el Estado de Guerrero (Silva-Pineda et al., 2003; 
Buitrón et al., 2005); La Formación Paso Hondo (Leonardiano) en el Estado de Chiapas 
(Hernández-García, 1973), así como las Formaciones Patlanoaya (Mississippiano-
Leonardiano) (Villaseñor et al., 1987; Silva, 2003) y la Formación Matzitzi 
Provincia 
de Angara 
Angara 
(Subprovincia 
del Este) 
Provincia 
mixta de 
Gondwana- 
Cathaysia 
Subprovincia 
de Norte- 
Cathaysia 
Subprovincia 
de Cathaysia- 
Norteamerica 
Subprovincia 
de Angara 
Provincia de 
Cathaysia 
Gondwana 
(Provincia 
Glossopteris) 
Subprovincia 
de Sur- 
Cathaysia 
Provincia 
Euroamericana 
	
	 5	
(Leonardiano) (Silva-Pineda, 1970; Magallón-Puebla, 1991; Velasco y Lucero, 1996; 
Weber, 1997; Galván-Mendoza, 2000; Hernández-Láscares, 2000). 
	
La Formación Matzitzi fue estudiada por primera vez por José G. Aguilera en 1896, 
quien realizó un bosquejo geológico de la zona, así como el reporte de la flora fósil, 
asignándole una edad correspondiente al Triásico tardío. Burckhardt en 1930 realizó 
una revisión de la paleoflora y propone una edad del Jurásico Medio. Calderón (1956) 
la nombró informalmente como Formación Matzitzi, determinó un espesor de 600 
metros y propuso una edad correspondiente al Jurásico medio. Erben (1956) propuso 
un espesor de 300 metros y una edad correspondiente al Jurásico Medio. Carrillo y 
Martínez (1981) reportaron la evidencia de facies continentales, debido a la presencia 
de Calamites in situ. Weber et al., (1987, 1989 citados por Weber, 1997) asignan una 
edad comprendida entre el Carbonífero Superior y Pérmico Inferior. Weber (1997) 
propone une edad correspondiente al Leonardiano (Pérmico Inferior) en base a la flora 
fósil. Hernández-Láscares (2000) menciona que la Formación tiene un espesor 
aproximado de 1700 metros, y que gran parte de ella pertenece al Carbonífero 
Superior, y solamente la parte superior podría corresponder al Pérmico Inferior. Silva-
Romo y Mendoza-Rosales (2000) consideran a la unidad clástica “Piedra Hueca” 
situada al Sur del Estado de Puebla como correlativa con la Formación Matzitzi, en 
base a ejemplares de flora fósil. Elías et al., (2005) mencionan que el probable rango 
de edad del depósito de la Formación es de 285 Ma a 270 Ma, correspondiente al 
Pérmico Inferior (Kunguriano- Leonardiano). Centeno-García et al., (2009) realizaron 
un estudio de la sedimentología de la Formación, y mencionan la existencia de 6 tipos 
de facies sedimentarias, así como la existencia de un cuerpo intrusivo de origen 
volcánico denominado Tobao Felsita Atolotitlán. Elías et al., (2011) sugieren en base 
a un estudio de zircones provenientes de la Felsita Atolotitlán, que la edad de la 
formación está comprendida en el rango del Pérmico Superior al Triásico Medio. 
 
En cuanto a los estudios enfocados en la flora fósil, Silva-Pineda (1970) realizó el 
primer estudio taxonómico de la tafoflora y determinó una edad Pensilvánica 
(Carbonífero Superior), posteriormente (Magallón-Puebla, 1991) en base a la presencia 
de Fascipteris, un helecho conocido del Pérmico de China, asigna esta formación al 
Pérmico. Velasco y Lucero (1996) reportan una localidad nueva para la formación, 
situada en el límite entre los Estados de Oaxaca y Puebla, donde el registro fósil 
encontrado (Pecopteris, Sphenophyllum y Sigillaria) permiten asignarla al Paleozoico. 
Weber (1997) confiere una edad Leonardiana de acuerdo con la presencia de 
Lonesomia mexicana y algunos elementos tales como Taeniopteris y Sigillaria 
ichthyolepis. Galván-Mendoza (2000) reporta la existencia de especies fósiles de los 
géneros Annularia, Holcospermum, Sphenophyllum y Sigillaria elegans y asigna una 
	
	 6	
edad entre el Carbonífero Superior y Pérmico Inferior, así como la similitud de la flora 
fósil con aquellas de las Provincias florísticas Euroamericana y Cathaysia. DiPasquo y 
Hernández (2013) reportan la existencia de palinomorfos de los géneros Calamospora, 
Cristatisporites y Lophotriletes, en una localidad de la Formación ubicada entre los 
kilómetros 84 y 99 de la Autopista Cuacnopalan- Oaxaca. Posteriormente Flores et al., 
(2014) y Velasco et al., (2015 a; b) reportan hojas megáfilas con similitud al orden de 
las Ginkgoales; Flores-Barragán et al., (2015 a) reportan la existencia del género Bjuvia; 
Flores-Barrragán et al., (2015 b) reportan la existencia de Sigillaria laevigata, Sigillaria 
polleriana, Sigillaria elegans (anteriormente propuesta para la Formación) en una 
localidad cercana al poblado de Coatepec, Puebla. Flores y Velasco (2016) la 
existencia de Schizoneura gondwanensis; Ortiz et al., (2016) la existencia de 
Dichotomopteris. Valdes et al., (2016 a; b) la existencia de Comia, Gigantonoclea y 
Macrotaeniopteris. 
 
 
 
II. JUSTIFICACIÓN 
 
 
A pesar de que la flora fósil de la Formación Matzitzi ha sido estudiada desde inicios 
del siglo pasado, el descubrimiento de nuevos ejemplares, así como los incesantes 
cambios en las clasificaciones paleobotánicas, hace necesario un estudio continuo de 
la tafoflora de esta formación; para de contribuir a los estudios paleobotánicos del 
Paleozoico en México. 
 
 
III. OBJETIVOS 
 
3.1 General 
• Contribuir al conocimiento de la flora fósil de la Formación Matzitzi a partir del 
estudio de ejemplares provenientes de dos distintas localidades de la misma. 
 
3.2 Particulares 
• Determinar el nivel taxonómico de los ejemplares colectados. 
• Conocer la abundancia de la flora fósil de las dos localidades estudiadas. 
• Incrementar el conocimiento taxonómico de la flora fósil de la Formación 
Matzitzi. 
• Conocer la distribución global durante el Pérmico de los ejemplares estudiados. 
	
	 7	
IV. DESCRIPCIÓN DEL ÁREA DE ESTUDIO 
 
La Formación Matzitzi aflora entre las poblaciones de Los Reyes Metzontla, San 
Francisco Xochiltepec, San Luis Atolotitlán y Santiago Coatepec, al sur del Estado de 
Puebla y entre los kilómetros 84 y 99 de la Autopista Cuacnopalan- Oaxaca MEX 135D 
en el Estado de Oaxaca. (Figura 5). Es una secuencia compuesta principalmente por 
areniscas, lutitas, lodolitas y conglomerados ricas en flora fósil; en un probable 
ambiente de depósito fluvial con presencia de canales amplios, planicies de 
inundación y pantanos de variable tamaño (Centeno-García et al., 2009). El 
paleoambiente propuesto corresponde a un lugar pantanoso con un clima cálido 
(Silva, 1970; Galván, 2000) y con humedad estacional (Velasco y Lucero, 1996). Es 
también una unidad litoestratigráfica muy importante, ya que permite reconstruir la 
historia geológica del sur de la República Mexicana, además de su contenido fosilífero 
de plantas del Paleozoico tardío (Centeno-García et al., 2009). 
	
	
Figura 5. Ubicación del Área de Estudio. Tomado y Modificado de Centeno et al., 2009. 
 
 
El material estudiado en el presente trabajo se recolectó en dos distintitos afloramientos 
de la Formación Matzitzi, cuyas localidades se describen a continuación: 
 
 
 
 
	
	 	
�Km 95 
Autopista 
Cuacnopalan 
-Oaxaca	
	
	 8	
• Localidad km 95 Autopista Cuacnopalan- Oaxaca: 
 
Se encuentra ubicada en el Kilómetro 95 de la Autopista Cuacnopalan- Oaxaca (MEX 
135D), en el municipio de Tepelmeme Villa de Morelos en el Estado de Oaxaca. Sus 
coordenadas son 18° 06´57”N y 97°20'24”W, a 1609 msnm. Predominan las 
areniscas de grano medio a grueso, intercaladas con lutitas; con un espesor de 15 
metros aproximadamentente, y donde las plantas fósiles fueron encontradas en estratos 
de lutitas carbonosas y areniscas de grano fino. (Figuras 6 y 7). 
	
	
Figura 6. Sitio a la orilla de la autopista donde se realizó la colecta y levantamiento de la columna 
estratigráfica 
	
	
	
	
Figura 7. Parte posterior del sitio donde se realizó la colecta y levantamiento de la columna 
estratigráfica 
	
	 9	
• Localidad Terracería San Francisco Xochiltepec- San Luis Atolotitlán: 
 
Se encuentra ubicada en el camino de terracería que une a las poblaciones de San 
Francisco Xochiltepec y San Luis Atolotitlán, en el municipio de Caltepec, Puebla. Sus 
coordenadas son 18° 13´10”N y 97°24'52”W y se encuentra ubicado a 2008 msnm. 
Predominan las areniscas de grano fino a medio, con alternancia de lutitas y limolitas; 
con un espesor de 7 metros aproximadamente, y donde las plantas fósiles fueron 
encontradas en estratos de lutitas carbonosas y areniscas de grano fino. 
 
 
 
Figura 8. Sitio a la orilla del camino de terracería donde se realizó la colecta y levantamiento de la 
columna estratigráfica. 
 
 
 
Figura 9. Horizonte de lutitas en el cual se recolectó la mayor parte de los ejemplares fósiles. 
	
	 10	
V. METODOLOGÍA 
 
 
5.1 Campo 
Se realizaron cuatro salidas al campo comprendidas entre Abril y Diciembre de 2015 
a las localidades anteriormente descritas. En cada localidad se realizó un muestreo 
sistemático, en el cual las muestras se recolectaron tomando en cuenta su posición 
estratigráfica; para posteriormente ser envueltos en sacos de manta y protegerlos 
durante su traslado al Laboratorio de Ciencias de la Tierra y Paleontología de la 
Facultad de Estudios Superiores Iztacala (FES Iztacala), donde fueron limpiados y 
acondicionados con la ayuda de métodos mecánicos, para finalmente colocar a cada 
muestra una clave de catálogo consecutiva (IZT-MTZ). 
 
Los datos estratigráficos fueron tomados con la ayuda de un bastón de Jacob, así como 
una brújula tipo Brunton. 
 
 
5.2 Gabinete 
Los ejemplares se determinaron taxonómicamente con la ayuda de bibliografía 
especializada, como los trabajos de Brongniart (1828), Lesquereux (1879), Noé (1925), 
Seward (1917), Silva (1970), y basándose en la clasificación propuesta por Anderson 
et al., (2007) para gimnospermas, así como Smith et al., (2006) y Christenhusz et al., 
(2011) para helechos y lycofitas. Se tomaron en cuenta caracteres cuantitativos y 
cualitativos de cada grupo, tales como el largo y ancho de fronda y pinnas, tipo de 
venas, si se trata de una fronda estéril o fértil en el caso de las Marattiales (helechos); 
ancho y largo de la fronda y las pinnas, así como tipo y número de venas en el caso 
de las Pteridospermas; forma de las pinnas, tipo y ángulo de inserción de las mismas, 
así como el tipo y densidad de las venas en el caso de las Cycadales; largo, ancho y 
número de costillas en el caso de los Calamitales; largo y ancho de la corteza y de los 
cojinetes foliares en el caso de las Lepidodendrales; tipo de margen y ápice, largo y 
ancho de la lámina, tipo y número de venación en el caso de hojas megáfilas; así como 
el tipo de ápice y baseen el caso de las semillas. (Figura 10). Dichas medidas se 
obtuvieron con la ayuda de un vernier digital y transportador. 
 
Los ejemplares fósiles fueron fotografiados con una cámara Nikon D3100® y 
posteriormente procesadas con el programa Adobe Photoshop CS5®. Las dos 
columnas estratigráficas fueron elaboradas en el programa SedLog®. 
	
	
	 11	
	
	
Figura 10-A. Morfología general de las Equisetópsidas. 10-B. Morfología general de las Marattiales. 
10-C. Morfología de los cojinetes foliares de los Lepidodendrales (A- Lepidodendron, B- 
Lepidophloios, C- Sigillaria). 10-D. Morfología general de las hojas megáfilas. 10-E. Venación típica de 
las Pteridospermas. Imágenes tomadas y modificadas de: BIODIDAC y 
http://www.ucmp.berkeley.edu/IB181/VPL/Lyco/Lyco3.html 
	
	
	
	
VI. RESULTADOS 
 
 
6.1 Localidad km 95 Autopista Cuacnopalan- Oaxaca 
 
 6.1.1 Columna estratigráfica 
 
La columna estratigráfica realizada en esta localidad tiene un espesor aproximado de 
15 metros. Consta de una alternancia de areniscas de grano fino a medio y lutitas. La 
flora fósil se encontró hacia la base de la sección (en los estratos 2, 3, 4, 5,7, 11 y 15) 
y hacia el techo de la misma (estratos 26, 27 y 29) (Figura 11). 
	
	
	 12	
	
Figura 11. Columna estratigráfica realizada en el km 95 de la Autopista Cuacnopalan- Oaxaca (MEX 
135D). 
 
	
	 13	
	 6.1.2 Abundancia de la Flora Fósil 
 
En esta localidad se colectaron un total de 33 ejemplares, ubicados en cinco órdenes 
y dos incertae sedis (Posición taxonómica incierta). El orden más abundante es el de 
las Marattiales con un total de 12 ejemplares (37 %), seguido de las Lepidodendrales 
con 10 (31.25%), Calamitales con cuatro (12.5%); Pteridospermales, Peltaspermales 
y Cycadales con un ejemplar (3.12%) y finalmente cuatro Incertae sedis (12%). 
 
 
 
 
Figura 11. Porcentaje de los Órdenes encontrados en el km 95 de la Autopista Cuacnopalan-Oaxaca. 
Nótese la abundancia en el Orden de las Marattiales. 
 
 
 
Los 33 ejemplares corresponden a 10 géneros, de los cuales dos pertenecen a las 
Marattiales (Pecopteris y Sphenopteris), tres a las Lepidodendrales (Cyperites, Sigillaria 
y Syringodendron), uno a los Calamitales (Calamites), Cycadales (Pseudoctenis) y 
Peltaspermales (Comia), y finalmente dos con afinidad taxonómica incierta 
(Taeniopteris y Trigonocarpus); siendo Pecopteris el más abundante con ocho 
ejemplares (25%), seguido de Cyperites con cinco (16%), Sphenopteris y Calamites 
con cuatro (13%) cada uno, Sigillaria y Taeniopteris con tres (9%) cada uno, 
Syringodendron con dos (6%) y finalmente Trigonocarpus, Pseudoctenis y Comia con 
un ejemplar (3%) cada uno (Figura 12). 
 
De los 10 géneros anteriormente mencionados, solamente se pudieron determinar un 
total de cinco especies (Tabla 1). 
Peltaspermales
3%
Marattiales 37%
Lepidodendrales
30%
Equisetales
12%
Pteridospermales
3%
Cycadales
3%
Incertae sedis
12%
	
	 14	
	
Figura 12. Porcentaje de los Géneros encontrados en el km 95 de la Autopista Cuacnopalan-Oaxaca. 
Nótese la abundancia en los géneros Pecopteris (Marattiales) y Cyperites (Lepidodendrales) 
 
 
 
 
 
 
Orden Género Especie Autor Número de ejemplares 
Marattiales Pecopteris P. unita Brongniart, 1828 3 
Lepidodendrales Sigillaria S. ichthyolepis (Presl) Corda, 1838 3 
Calamitales Calamites C. approximatus Brongniart, 1828 2 
 C. cistiiformis Stur, 1877 1 
Incertae sedis Taeniopteris T. multinervis Weiss, 1869 3 
 
Tabla 1. Total de especies identificadas en el km 95 de la Autopista Cuacnopalan-Oaxaca 
 
	
	
	
	
	
	
	
	
	
	
6.1.3 Descripción Flora Fósil del km 95 Autopista Cuacnopalan- Oaxaca 
 
 
	
	 15	
Clase: Equisetopsida 
Orden: Calamitales 
Género: Calamites (Brongniart, 1828) 
Calamites sp. 
 
 
 
Descripción: Consta de un ejemplar incompleto, que corresponden a una impresión 
de tallo. Sus dimensiones son 9.7 cm de largo y 2.5 cm de ancho. No se aprecian los 
entrenudos, sin embargo presenta costillas más o menos anchas (1.4 milímetros), que 
se continúan de manera longitudinal en el ejemplar. 
 
Material: IZT-MTZ-9, 
 
Ubicación estratigráfica: Estrato 3 (Figura 11). 
 
 
 
 
 
 
	
	 16	
Calamites cistiiformis (Stur, 1877) 
 
 
 
Descripción: Consta de un ejemplar incompleto, que corresponde a una impresión de 
tallo. Sus dimensiones son 17 cm de largo y 2.4 cm de ancho. Presenta numerosos 
nudos y entrenudos de corta longitud, haciéndose ligeramente más pequeños hacia el 
ápice del ejemplar (hacia la base miden 3.6 cm, mientras que hacia el ápice miden 
2.8 cm aproximadamente). Cada entrenudo posee 8 costillas por centímetro, mientras 
que cada costilla mide 1.3 mm de ancho aproximadamente; mismas que se continúan 
de manera longitudinal con aquellas de los entrenudos vecinos. 
 
Material: IZT-MTZ-10, IZT-MTZ-11 
 
Ubicación estratigráfica: Estrato 5 (Figura 11). 
 
 
 
	
	 17	
Calamites approximatus (Brongniart, 1828) 
 
 
 
Descripción: Consta de dos ejemplares incompletos y de tamaño variable que 
corresponden a impresiones de tallos. Sus dimensiones son 15 cm de largo y de 1.5 a 
0.9 cm de ancho. Presenta numerosos nudos y entrenudos de corta longitud, 
haciéndose más pequeños hacia el ápice de los ejemplares (hacia la base 2.3 cm, 
mientras que hacia el ápice miden 0.8 cm aproximadamente). Cada entrenudo posee 
9 costillas por centímetro, mientras que cada costilla mide 1 mm de ancho; mismas 
que se continúan de manera longitudinal con aquellas de los entrenudos vecinos. 
 
Material: IZT-MTZ-5, IZT-MTZ-6 
 
Ubicación estratigráfica: Estrato 5 (Figura 11). 
 
 
 
	
	 18	
Clase: Marattiopsida 
Orden: Marattiales 
Género: Pecopteris Brongniart (Sternberg, 1825) 
Pecopteris sp. 
 
 
 
 
Descripción: Ejemplares incompletos, con pinas más o menos largas (8- 10 cm); el 
raquis es grueso (1.6 mm) adelgazándose ligeramente hacia el ápice y presenta finas 
estrías longitudinales. Las pínnulas son pequeñas (10 a 13 mm), opuestas a sub 
opuestas, unidas al raquis por todo el ancho de su base en un ángulo de 30° 
aproximadamente. La vena media es fina, con un nervio medio decurrente, mientras 
que las nervaduras laterales son simples y ligeramente arqueadas hacia la parte 
superior. El ápice de las pínulas es redondeado. Algunas pínnulas son fértiles, donde 
los sinangios están dispuestos uno junto al otro, formando dos hileras continuas en los 
márgenes de la pínula. Los sinangios están compuestos por 3 esporangios 
aproximadamente, dispuestos radialmente alrededor de una cavidad central. 
 
Material: IZT-MTZ-42, IZT-MTZ-43, IZT-MTZ-44, IZT-MTZ-45, IZT-MTZ-46, IZT-MTZ 
-47, IZT-MTZ -48, IZT-MTZ -49 
 
Ubicación estratigráfica: Estratos 3, 5, 7 y 27 (Figura 11). 
 
 
	
	 19	
Género: Sphenopteris (Brongniart) Sternberg, 1825 
Sphenopteris sp. 
 
 
 
Descripción: Ejemplares incompletos, con pinnas más o menos largas (8-10 cm); el 
raquis es delgado (0.8 mm) y estriado longitudinalmente. Las pinnas se insertan al 
raquis en un ángulo de 40°. Las pínnulas son opuestas y su tamaño disminuye 
ligeramente hacia el ápice; miden de 1.3 a 3.4 mm de largo y de 1 a 1.5 mm de ancho; 
su margen es entero y ápice redondeado a puntiagudo; la nervadura no se observa 
claramente, consta de un nervio medio que se extiende hasta el ápice de la pínnula, 
de la cual surgen nervios finos laterales que se bifurcan hacia el margen. No se observa 
la presencia de pínnulas fértiles. 
 
Material: IZT-MTZ-58, IZT-MTZ-59, IZT-MTZ-60, IZT-MTZ-61 
 
Ubicación estratigráfica: Estrato 4 (Figura 11). 
 
 
	
	 20	
Género: Sigillaria (Brongniart, 1822) 
Sigillaria ichthyolepis (Presl) Corda, 1838 
 
 
 
Descripción: Consta de dos ejemplares incompletos y de tamaño variable que 
corresponden a impresiones de corteza. Sus dimensiones van de 4 a 23 cm de largo y 
de 3 a 5 cm de ancho. Los cojinetes foliares tienden a ser de hexagonales a ovalados 
y se unen con otros formando una red. Los cojinetes miden de 5 a 7 mm de longitud 
y de 4 a 6 mm de ancho. En algunos ejemplareses posible observar cicatrices de forma 
circular a oval (flechas blancas en la imagen superior), las cuales probablemente 
corresponden a cicatrices de las cuales se sujetaban las estructuras reproductoras o 
estróbilos. 
 
Material: IZT-MTZ-50, IZT-MTZ-95 
 
Ubicación estratigráfica: Estrato 5 (Figura 11). 
 
	
	 21	
Género: Syringodendron (Sternberg, 1820) 
Syringodendron sp. 
 
 
 
Descripción: Ejemplar incompleto de corteza provisto con costillas longitudinales 
estriadas. Dimensiones de 15.3 cm de largo y 4.7 cm de ancho. Las costillas 
longitudinales miden 0.4 cm de ancho. Las cicatrículas (parichnos) se encuentran en 
pares y son de forma ovalada, miden de 0.7 cm a 1cm de largo y de 0.2 cm a 0.3 cm 
de ancho. El parichnos cada se encuentra separado entre sí por 0.9 cm 
aproximadamente. 
 
Material: IZT-MTZ-51 
 
Ubicación estratigráfica: Estrato 7 (Figura 11). 
 
 
 
 
	
	 22	
Syringodendron Sternberg 1820 
Syringodendron sp. 
 
 
 
Descripción: Ejemplar incompleto de corteza provisto de estrías longitudinales. 
Dimensiones de 10.6 cm de largo y 5.5 cm de ancho. Las cicatrículas (parichnos) se 
encuentran en pares y tienen forma ovalada, las cuales miden de 2 mm a 3 mm de 
largo y de 0.52 mm a 0.75 mm de ancho; cada par de cicatrículas se encuentra 
separado entre sí por 8 mm aproximadamente. No se observa la presencia de costillas 
longitudinales. 
 
Material: IZT-MTZ-52 
 
Ubicación estratigráfica: Estrato 7 (Figura 11). 
 
 
	
	 23	
Clase: Cycadopsida 
Orden: Cycadales 
Familia: Cycadaceae 
Género: Pseudoctenis Seward (1911) 
Pseudoctenis sp. 
 
 
 
Descripción: Ejemplar incompleto en el cual se aprecia únicamente la mitad de la 
hoja. Dimensiones de 8 cm de largo y 3 cm de ancho en la parte media de la. El raquis 
presenta estrías longitudinales y mide 0.2 cm de ancho. Las pinnas están incompletas, 
son decurrentes y están dispuestas en un ángulo de 25°; su longitud es de 2 cm a 2.7 
cm y un ancho de 0.4 cm a 1.1 cm, tienen una distancia entre ellas de 0.1 cm a 0.4 
cm. La nervadura de las pinnas es muy fina y difícil de apreciar, y consta de 
aproximadamente de 20 venas por pinna. 
 
Material: IZT-MTZ-62 
 
Ubicación estratigráfica: Estrato 27 (Figura 11). 
	
	 24	
Clase: Spertmatopsida 
Orden: Peltaspermales 
Género: Comia (Zalessky, 1934) 
Comia sp. 
 
 
 
Descripción: Consta de un ejemplar incompleto, de 6 cm de largo y 3.5 cm de ancho. 
Las pínnulas miden 3 cm de largo y 1 cm de ancho aproximadamente. La vena media 
mide 2 mm, y a pesar de que no se distingue la nervadura de tercer orden, es posible 
apreciar la característica venación fascicular del cuarto orden; misma que se 
dicotomiza varias veces hacia el margen y ápice de las pinnas. La densidad de venas 
en las pínnulas es de aproximadamente 22 por cm. Debido a la preservación del 
ejemplar, no se observa completamente el margen ni el ápice de las pínnulas. 
 
Material: IZT-MTZ-96 
 
Ubicación estratigráfica: Estrato 15 (Figura 11). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
	
	 25	
Incertae sedis 
Género: Taeniopteris (Brongniart, 1832) 
Taeniopteris multinervis (Weiss, 1869) 
 
 
 
Descripción: Consta de 3 ejemplares incompletos. Los ejemplares son hojas de lámina 
entera, cuyas dimensiones son de 6 a 9 cm de largo y de 2 a 4 cm de ancho. La vena 
media mide 3.3 mm de ancho y presenta finas estriaciones longitudinales. Las venas 
secundarias son finas, paralelas y están dispuestas a 25° con respecto a la vena 
principal; y una densidad de 25 a 29 venas por centímetro. 
 
Material: IZT-MTZ-97 
 
Ubicación estratigráfica: Estrato 27 (Figura 11). 
 
 
 
 
	
	 26	
Trigonocarpus Brongniart (1828) 
Trigonocarpus sp. 
 
 
 
Descripción: Semilla de tamaño medio, de forma ovoide con un extremo agudo y tres 
costillas longitudinales visibles. El ejemplar mide 4 cm de largo y 2 cm de ancho. 
Presenta además un ligero grado de deformación en el plano sagital. 
 
Material: IZT-MTZ-98 
 
Ubicación estratigráfica: Estrato 11 (Figura 11). 
 
	
	
	
	
	
	
	
	 27	
6.2 Localidad Terracería San Francisco Xochiltepec- San Luis Atolotitlán 
 
 
 6.2.1 Columna estratigráfica 
 
La columna estratigráfica realizada en el camino de terracería tiene un espesor 
aproximado de 7 metros, y consta de una alternancia de areniscas de grano fino a 
medio y lutitas. La flora fósil se encontró en los estratos 1, 2, 4, 8, 9 y 13; 
principalmente en aquellos horizontes compuestos por lutitas y areniscas de grano fino 
(Figura 12) 
	
	
Figura 12. Columna estratigráfica realizada sobre el Camino de terracería San Francisco Xochiltepec- 
San Luis Atolotitlán Puebla. 
	
	 28	
6.2.2 Abundancia de la Flora Fósil. 
 
En esta localidad se colectaron un total de 34 ejemplares, ubicados en cuatro órdenes 
y un incertae sedis (posición incierta). El orden más abundante es el de las Marattiales 
con un total de 12 ejemplares (35%), seguido de las Lepidodendrales con 11 (32%), 
Cycadales con cuatro (12%) y finalmente Ginkgoales con dos (6%) (Figura 13). 
	
	
	
	
	
 
Figura 13. Porcentaje de los Órdenes encontrados en el Camino de Terracería San Francisco 
Xochiltepec- San Luis Atolotitlán. Nótese la abundancia en el Orden de las Marattiales 
	
	
	
	
En cuanto a los géneros, se determinaron un total de ocho, de los cuales tres 
pertenecen a las Lepidodendrales (Cyperites, Sigillaria y Syringodendron), dos 
pertenecen a las Cycadales (Bjuvia y Pseudoctenis), dos a las Marattiales (Pecopteris y 
Fascipteris) y uno con afinidad incierta (Macrotaeniopteris); siendo Cyperites y 
Fascipteris los más abundantes con siete ejemplares (22%) respectivamente, seguidos 
de Pecopteris con cinco (16%), Bjuvia con tres (9%), Sigillaria y Syringodendron con 
dos ejemplares (6%) respectivamente y finalmente Pseudoctenis y Macrotaeniopteris 
con un ejemplar (3%) respectivamente (Figura 14). 
 
De los nueve géneros anteriormente mencionados, solamente se pudo determinar una 
especie, Sigillaria ichthyolepis (Presl) Corda, 1838. 
Cycadales
12%
Marattiales
35%
Ginkgoales
6%
Lepidodendrales
32%
Incertae sedis
15%
	
	 29	
	
Figura 14. Porcentaje de los Géneros encontrados en el Camino de terracería San Francisco 
Xochiltepec- San Luis Atolotitlán. Nótese la abundancia en los géneros Fascipteris (Marattiales) y 
Cyperites (Lepidodendrales). 
 
 
 
	
6.2.3 Descripción Flora Fósil Localidad Terracería San Francisco Xochiltepec- San 
Luis Atolotitlán. 
 
 
 
 
Clase: Marattiopsida 
Orden: Marattiales 
Género: Pecopteris Brongniart (Sternberberg, 1825) 
Pecopteris sp. 
 
	
	 30	
 
 
Descripción: Ejemplares incompletos, con pinnas más o menos largas (6-9 cm); el 
raquis es grueso (1.1 cm) adelgazándose ligeramente hacia el ápice y presenta finas 
estrías longitudinales. Las pínnulas son de tamaño medio (9 mm a 1.1 cm), opuestas a 
sub opuestas, unidas al raquis por todo el ancho de su base en un ángulo de 30° 
aproximadamente. La vena media es fina, con un nervio medio decurrente, mientras 
que las nervaduras laterales son simples y arqueadas hacia la parte superior. El ápice 
de las pínnulas es redondeado. Algunas pínnulas son fértiles, donde los sinangios están 
dispuestos uno junto al otro, formando dos hileras continuas en los márgenes de la 
pínnula. Los sinangios están compuestos por 4 esporangios aproximadamente, 
dispuestos radialmente alrededor de una cavidad central. 
 
Material: IZT-MTZ-100, IZT-MTZ-101, IZT-MTZ-102, IZT-MTZ-103, IZT-MTZ-104, 
IZT-MTZ-105 
 
Ubicación estratigráfica: Estrato 2 (Figura 12). 
 
 
 
 
 
	
	 31	
Género: Fascipteris (Gu et Zhi, 1974) 
Fascipteris sp. 
 
 
 
Descripción: Ejemplares incompletos, con pinas más o menos largas (6-9 cm); el raquis 
mide 3 mm de ancho. Las pínnulas se insertan en un ángulo de 30°; lobadas, 
asemejando un borde crenado. La nervadura presente en las pínnulas forma fascículos 
que surgen en la base y terminan en el ápice de las mismas. No se observa la presencia 
de pínnulas fértiles. 
 
Material: IZT-MTZ-106, IZT-MTZ-107, IZT-MTZ-08, IZT-MTZ -109, IZT-MTZ-110,IZT-MTZ-111, IZT-MTZ-112 
 
Ubicación estratigráfica: Estrato 2 (Figura 12). 
 
 
 
	
	 32	
Clase: Lycopsida 
Orden: Lepidodendrales 
Familia: Sigillariaceae 
Género: Cyperites (Lindley y Hutton, 1832) 
Cyperites sp. 
 
 
 
 
Descripción: Ejemplares incompletos de diversos tamaños, que va de 3 a 6 cm de largo 
y de 0.3 a 0.7 cm de ancho. Hojas largas y delgadas, con margen entero, nervio central 
prominente. Algunos ejemplares presentan nervaduras más delgadas y paralelas a la 
central. 
 
 
Material: IZT-MTZ-113, IZT-MTZ-114, IZT-MTZ-115, IZT-MTZ-116, IZT-MTZ-117, 
IZT-MTZ-118, IZT-MTZ-119 
 
Ubicación estratigráfica: Estrato 2 (Figura 12). 
 
 
 
 
 
 
	
	 33	
Género: Sigillaria (Brongniart, 1822) 
Sigillaria ichthyolepis (Presl) Corda, 1838 
 
 
 
Descripción: Consta de dos ejemplares incompletos y de tamaño variable que 
corresponden a impresiones de corteza. Sus dimensiones van de 3.5 a 8 cm de largo 
y de 3.5 a 4.5 cm de ancho. Los cojinetes foliares tienden a ser de hexagonales a 
ovalados y se unen con otros formando una red. Los cojinetes miden de 3.3 a 4 mm 
de longitud y de 4.2 a 7 mm de ancho. 
 
 
Material: IZT-MTZ-120, IZT-MTZ-121 
 
 
Ubicación estratigráfica: Estrato 2 (Figura 12). 
 
	
	 34	
Género: Syringodendron (Sternberg, 1820) 
Syringodendron sp. 
 
 
 
Descripción: ejemplar incompleto de corteza, provista de estrías longitudinales. El 
ejemplar mide 15.4 cm de largo y 11 cm de ancho. El parichnos se encuentra en pares 
y tiene forma ovalada, miden de 10 mm a 12 mm de largo y de 1.4 mm a 2.3 mm de 
ancho; y se encuentra separado entre sí por 9.88 mm aproximadamente. No se observa 
la presencia de costillas longitudinales. 
 
 
Material: IZT-MTZ-122, IZT-MTZ-123 
 
Ubicación estratigráfica: Estrato 13 (Figura 12). 
 
	
	 35	
Clase: Cycadopsida 
Orden: Cycadales 
Familia: Cycadaceae 
Género: Bjuvia (Florin, 1933) 
Bjuvia sp. 
 
 
 
Descripción: Consta de tres ejemplares incompletos. El primero y de mayor tamaño 
mide 6.5 cm de largo y 5.3 cm de ancho; la vena principal mide 4 mm y la venación 
secundaria es perpendicular a ella; posee una densidad de 18 a 21 venas por 
centímetro y sin dicotomías. El segundo y tercer fragmento miden 4 cm de largo y 2 
cm de ancho, y 1.5 cm de largo y 4 cm de ancho respectivamente; y que 
probablemente corresponden a una parte del margen de hojas de mayor tamaño, ya 
que no se aprecia la venación principal, únicamente la venación secundaria sin 
dicotomías, cuya densidad es de aproximadamente 20 a 36 venas por cm. 
 
Material: IZT-MTZ-124, IZT-MTZ-125, IZT-MTZ-126 
 
Ubicación estratigráfica: Estrato 8 (Figura 12). 
 
 
 
	
	 36	
Género: Pseudoctenis Seward (1911) 
Pseudoctenis sp. 
 
 
 
Descripción: incompleta. El ejemplar mide 5.1 cm de largo y 3.2 cm en la parte media 
del ejemplar. El raquis es estriado y mide 0.2 cm de ancho. Las pinnas están 
incompletas; son opuestas, decurrentes y están dispuestas en un ángulo de 20°, 
separadas entre sí por una distancia de 0.3 cm aproximadamente. La pinna mejor 
conservada tiene 22 venas. 
 
Material: IZT-MTZ-127 
 
Ubicación estratigráfica: Estrato 4 (Figura 12). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
	
	 37	
cf. Pseudoctenis sp. 
 
 
 
 
Descripción: incompleta, se aprecia únicamente la mitad de la. El ejemplar mide 6 cm 
de largo y 2.6 cm en la parte media del ejemplar. El raquis mide 0.3 cm de ancho. Las 
pinnas están incompletas y son decurrentes; su longitud es de 2.3 cm y un ancho de 
0.8 cm, tienen una distancia entre ellas de 0.5 cm. La pinna mejor conservada tiene 
29 venas. 
 
Material: IZT-MTZ-128 
 
Ubicación estratigráfica: Estrato 4 (Figura 12). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
	
	 38	
División: Conipherophyta 
Clase Gingkoopsida 
Orden: Ginkgoales 
 
 
 
 
 
Descripción: Hojas incompletas de una posible forma flabelada, conservando 
únicamente la parte basal. Los ejemplares miden 19 mm de largo, mientras que el 
ancho máximo es de 12 mm aproximadamente. El número de venas es de 16 a 22 por 
cm. Presentan dos incisiones pequeñas cercanas a la base. No se observa la presencia 
del peciolo. 
 
Material: IZT-MTZ-135 
 
Ubicación estratigráfica: Estrato 4 (Figura 12). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
	
	 39	
Incertae sedis 
Macrotaeniopteris Schimper (1869) 
Macrotaeniopteris sp. 
 
 
 
 
 
Descripción: Ejemplar incompleto, cuyas medidas son 8 cm de largo y 9 cm de ancho 
aproximadamente. La vena media mide 8 mm y presenta estriaciones longitudinales. 
Las nervaduras secundarias se bifurcan cerca de la vena media, son finas y paralelas; 
con una densidad de 13 venas por centímetro aproximadamente. 
 
Material: IZT-MTZ-129 
 
Ubicación estratigráfica: Estrato 9 (Figura 12). 
 
 
 
	
	 40	
Semillas incertae sedis 
 
 
 
 
Descripción: Fragmento de roca cuyas medidas son 10 cm de largo y 9.5 cm de ancho. 
Contiene 6 semillas pequeñas de forma ovoide a sub-ovoide, tornándose delgadas 
hacia el ápice. Su tamaño oscila entre 0.8 y 1.8 cm de largo y 0.6 a 0.8 cm de ancho. 
No es posible apreciar si cuentan con alguna ornamentación. 
 
Material: IZT-MTZ-130, IZT-MTZ-131, IZT-MTZ-132, IZT-MTZ-134 
 
Ubicación estratigráfica: Estrato 4 (Figura 12). 
	
	
	
	
	
	
	
	
	
	
	
	 41	
VII. ÁNALISIS GENERAL 
 
Calamites se caracteriza por impresiones, compresiones y moldes de tallos en diversos 
tamaños, presentando característicos nudos y entrenudos; mientras que su follaje 
consta casi siempre de hojas en forma lanceolada, por ejemplo Annularia, 
Lobatannularia, Asterophyllites. Su rango va del Carbonífero Inferior (Mississippiano) 
al Pérmico, y se reconstruye como una planta con porte arborescente; tallos que 
alcanzaban los 60 cm de ancho y una altura de hasta 20 metros, ligeramente más 
pequeños que otras plantas de finales del Paleozoico, Licopsidas y Cordaitales (Taylor 
et al., 2009). Para el Pérmico de México, Silva-Pineda (1970) reporta C. approximatus, 
C. cistiiformis, C. huerfanoensis, C. varians; mientras que Silva (1987) reporta 
Equisetum, otro tipo de Esfenópsida, de la Formación Tuzancoa en el Estado de 
Hidalgo. En los ejemplares asignados a Calamites de este trabajo, no fue posible 
observar las cicatrices de inserción de las ramas; además no se encontró evidencia de 
hojas relacionadas con este género, reportadas con anterioridad, por ejemplo. Galván 
(2000); Hernández-Láscares (2000); Flores-Barragán y Velasco-de León (2016). 
 
Pecopteris se extiende a lo largo del Carbonífero y en el Pérmico, conociéndose pocas 
especies del Pensilvánico Inferior. Este género se caracteriza por tener pínnulas 
pequeñas que surgen libremente una de la otra; se encuentran unidas en todo lo ancho 
de su base, y presentan un margen paralelo o casi paralelo. Posee una sola vena que 
entra desde la base y se extiende hacia la punta de la pinna. Sus venas laterales son 
rectas o ligeramente arqueadas, simples o en forma de horquilla cuando están cerca 
del margen. Cuando se encuentran ejemplares con follaje fértil y es posible determinar 
el tipo de sinangio, éstos reciben el nombre de Astheroteca (Taylor et al., 2009). Para 
el Pérmico de México se conoce de la Formación Tuzancoa en el Estado de Hidalgo 
(Carrillo-Bravo, 1965; Silva, 1987) y en la Formación Matzitzi en el Estado de Puebla. 
En esta última, se han reportado las especies Pecopteris anderssonii, Pecopteris cf. 
ameroni, P. cyathea, Pecopteris cf. densifolia, P. lamuriana, Pecopteris cf. melendezi, 
P. miltoni, P. cf. orientalis, P. pérmica, P. polymporha (Magallón, 1991). Los 
ejemplares estudiados en este trabajo se encuentran incompletos, por lo cual no 
pudieron ser identificados a nivel de especie. 
 
Sphenopteris se conoce de finales del Paleozoico (Devónico Superior- Pérmico). Es 
común en el Carbonífero, donde ha sido asociado a helechos y helechos con semilla 
(Pteridospermas). Pocos representantes de este género han sido registrados para el 
Mesozoico. Se caracteriza por tener pínnulas constreñidas en la base; éstas pueden 
tener un contorno oval, lobulado o dentado; su nervio centrales recto o flexuoso y sus 
venas secundarias se bifurcan y extienden hacia el margen (Taylor et al., 2009). En 
	
	 42	
sentido estricto, el género Sphenopteris se utiliza para designar a ejemplares de los 
cuales no se cuenta con estructuras reproductivas (Van Amerom, 1975; en Taylor et 
al., 2009). Para el Pérmico de México se conoce de la Formación Guacamaya 
(Wolfcampiano-Leonardiano) en el Estado de Hidalgo (Silva-Pineda et al., 2003) y en 
la Formación Matzitzi (Silva-Pineda, 1970). 
 
Fascipteris es un género que se caracteriza por tener pínnulas pequeñas, con una base 
constreñida o ancha. Sus venas laterales forman fascículos sin presentar venación 
interfascicular, siendo ésta última su principal característica, misma que marca 
diferencia respecto a otros géneros que muestran venación fascicular, tales como 
Comia y Validopteris (Mamay et al., 2009). Es considerado como un elemento 
endémico de la provincia de Cathaysia (Sun, 2006), y su registro en esta Provincia se 
restringe únicamente para el Pérmico Superior (Yang 2012; Dejung et al., 2014). Para 
el Pérmico de México únicamente Magallón (1991) reporta la presencia de Fascipteris 
cf. hallei y Fascipteris sp. en la Formación Matzitzi; sugiriendo una fuerte relación con 
la flora de esta Formación y la presente en la provincia de Cathaysia, en un contexto 
geográfico, climático y temporal. Los ejemplares estudiados en el presente trabajo se 
encuentran incompletos, por lo cual no pudieron ser identificados a nivel de especie; 
además de no encontrar ninguna pínnula fértil. 
 
Sigillaria es uno de los licopodios arborescentes característicos de las paleofloras 
carboníferas y pérmicas (Dahlgren, 1933; Seward, 1963; Silva et al., 2003; Taylor et 
al., 2009) y considerada como una de las plantas más significativas en la formación 
del carbón mineral (Wang et al., 2009). Pfefferkorn y Wang (2009) reportan a Sigillaria 
ichthyolepis para el Carbonífero y Pérmico de Mongolia, y se refieren a ella como 
parte del grupo Sigillaria brardii–ichthyolepis, debido a las semejanzas morfológicas 
entre ambas especies. Wang et al., (2009) la reportan también para el Pérmico Inferior 
(Cisuraliense) en China. Sigillaria brardii ha sido reportada para el Carbonífero Superior 
de Inglaterra (Kidston, 1866); África, Brasil (Seward, 1963), Austria (Fritz y Boersma, 
1984) y China (Wang et al., 2009); así como en el Pérmico de Francia, Alemania, 
Pennsylvania (Seward , 1963), China (Wang et al., 2009) y Estados Unidos (DiMichele 
et al., 2006). Berthelin et al., (2003) consideran a Sigillaria brardii como un elemento 
cosmopolita en paleofloras pérmicas del mundo. Para el Pérmico de México este 
género se conoce en la Formación Patlanoaya (Wolfcampiano-Leonardiano), Izúcar 
de Matamoros, Puebla, (Silva et al., 2003); así como en la Formación Matzitzi, donde 
se ha reportado además de Sigillaria brardii, a S. ichthyolepis (Weber, 1997); también 
se mencionan Sigillaria cf. deutschiana, S. elongata (Silva-Pineda, 1970); S. elegans 
(Galván, 2000; Flores-Barragán y Velasco-de León, 2015); S. laevigata y S. polleriana 
	
	 43	
(Flores-Barragán y Velasco-de León, 2015). Weber (1997) menciona que Sigillaria 
ichthyolepis ha sido utilizada como fósil índice del Pensilvánico y que el hallazgo de 
ejemplares del tipo Sigillaria brardii-ichthyolepis en el Leonardiano (Pérmico Inferior) 
del norte de Texas, podría correlacionar la edad de dichos estratos con los de la 
Formación Matzitzi. En algunos de los ejemplares estudiados en el presente trabajo 
que corresponden a Sigillaria ichthyolepis, se aprecian por primera vez estructuras de 
forma circular, ubicadas entre las cicatrices foliares, las cuales se atribuyen a probables 
zonas de inserción de estróbilos, sin embargo hasta el momento no se conocen 
reportes acerca de la presencia directa de ellos en esta Formación (obs pers.) 
 
Syringodendron se refiere a aquellos ejemplares del género Sigillaria, en los cuales la 
corteza exterior ha sido removida antes o después de la fosilización (Noé, 1925; 
Seward, 1963), además no presentan cojinetes foliares, únicamente cicatrículas de 
forma ovalada/elíptica (parichnos) (Brongniart, 1828; Dawson, 1871; Jennings, 1990), 
y que pueden presentar costillas y/o estrías longitudinales. En la Formación Matzitzi se 
han reportado ejemplares de Sigillaria en estado de descortización, sin embargo, ésta 
es la primera vez en que este tipo de ejemplares son asignados taxonómicamente 
 
El género Comia cuenta con una distribución cuasi-cosmopolita, regiones 
Paleobiogegráficas de Angara (Norte y Centro de Asia), Cathaysia (Sureste de China) 
(Deng et al., 2009), Euroamérica (Oeste de Europa y Norteamérica), así como en las 
floras templadas del hemisferio sur de Gondwana, denominadas mixtas (Mamay et al., 
2009). Mamay et al., (2009) reportan su presencia para el Pérmico Inferior 
(Artinskiano- Cisuraliano) del norte y centro de Texas y además sugiere su posible 
afinidad con el grupo de los Peltaspermales. Ha sido reportada también para el 
Pérmico Inferior (Asseliano- Sakmariano) de Indonesia y para el Pérmico tardío de 
China y Rusia (Booi et al., 2009; Mamay et al., 2009; Deng et al., 2009). Valdes et al., 
(2016a;b) reportan la existencia de Comia cradockii en la Formación Matzitzi, 
registrada anteriormente para el Pérmico Inferior de EUA. Supaia White 1929, un 
género similar a Comia (Booi et al., 2009) ha sido reportado para la Formación 
Patlanoaya (Pérmico Inferior, Wolfcampiano-Leonardiano) en Izúcar de Matamoros, 
Puebla, (Silva et al., 2003). El ejemplar descrito en el presente trabajo cuenta con la 
venación fascicular característica del género, sin embargo debido a la preservación 
del ejemplar, no se observa completamente el margen ni el ápice de las pínulas, por 
lo que no fue posible asignarlo de manera específica. 
 
El género Bjuvia se caracteriza por tener hojas de lámina entera de gran tamaño, de 
hasta un metro de largo y más de 30 cm de ancho; una marcada vena media y venas 
	
	 44	
secundarias que parten de ésta de manera casi perpendicular, y que rara vez presentan 
una dicotomía cercana al punto de partida con respecto a la vena. Conocida del 
Triásico Medio de Europa (Wachtler y Van Konijnenburgh-Van Cittert, 2000; 
Kustatscher et al., 2010) y Pérmico Superior de Italia (Wachtler 2012). Wachtler en 
(2012) menciona que los ejemplares conocidos para el Pérmico usualmente son de 
menores proporciones (20 a 30 cm de largo) y mayor cantidad de venas (30-40 venas 
por cm) que las existentes en el Triásico. Para el Pérmico de México ha sido reportada 
únicamente para la Formación Matzitzi en la localidad de Santiago Coatepec, Puebla 
(Flores-Barragán et al., 2015). Los ejemplares estudiados en este trabajo presentan 
venas secundarias que no se dicotomizan al partir de la vena media, por lo cual fueron 
asignados a este género; además la vena media es muy delgada lo que permitiría 
suponer que se trata de regiones apicales. 
 
El género Pseudoctenis se caracteriza por frondas cuyos foliolos se encuentran sujetos 
lateralmente, casi siempre perpendicular al raquis; tienen además la base ensanchada 
a nivel de su inserción, además de que la venación se curva sobre el raquis. Seward 
(1911, citado por Pott et al., 2010) menciona que Ctenis y Pseudoctenis se distinguen 
en la presencia de venación anastomosada en el primero; mientras que Pseudoctenis 
se diferencia de Pterophyllum por presentar una venación más marcada (Seward, 
1911, citado por Artabe 1985); lo anterior en ausencia de caracteres cuticulares. 
Conocida para el Pérmico Inferior y Superior de la India (Goswami et al., 2006); 
Pérmico Superior de Inglaterra (Stoneley 1958 citado por DiMichele et al., 2000; 
Schweitzer, 1986), Italia (Kustatscher et al., 2014), Australia (McLoughlin y Nedlands, 
1992), China (Pott et al., 2010) y probablemente en Estados Unidos (DiMichele et al., 
2000). Para el Pérmico de México se conoce únicamente de la Formación Matzitzi 
(Flores-Barragánet al., 2014); siendo mejor conocida para el Jurásico (sensu Silva-
Pineda y González-Gallardo, 1988; Lozano Carmona, 2013; Flores-Barragán, 2014; 
Velasco de León et al., 2013). Los ejemplares estudiados en este trabajo, y que 
muestran la forma característica de la base de los foliolos, constarían el segundo 
reporte de este género en la Formación Matzitzi. 
 
Los Gingkoales se conocen desde el Paleozoico, a partir de pocos registros de hojas 
del Permo-Carbonífero de Gondwana y Pérmico de Angara, Euroamérica y Cathaysia; 
que podrían corresponder a los géneros Ginkgoites, Ginkgophyllum, Ginkgophytopsis, 
Psygmophyllum, Rhipidopsis y Saportaea; mientras que Karkenia y Trichopitys lo 
serían para las estructuras reproductivas conocidas para finales del Paleozoico. A 
finales del Triásico las Ginkgoales tuvieron su apogeo, que se mantuvo durante toda 
la Era Mesozoica (Yan-Zhou, 2009). En México son mejor conocidas para el Jurásico 
	
	 45	
(sensu Velasco-de León et al., 2014; Lozano-Carmona, 2017). Para el Pérmico de 
México, Weber (1997) reporta hojas similares a Rhipidopsis o Ginkgoites en la 
Formación Matzitzi; de la misma manera Flores-Barragán (2013) reportan hojas con 
afinidad a Ginkgoites. Los ejemplares estudiados en este trabajo están incompletos, 
por lo que no pudieron ser identificados más allá de Orden; sin embargo debido a su 
tamaño, podrían corresponder a estados juveniles de hojas de mayor tamaño Lozano-
Carmona (com pers.) 
 
El fósil-taxón Taeniopteris se conoce desde el Carbonífero Superior hasta el Cretácico 
(Taylor et al., 2009), siendo abundante durante el Mesozoico. En él se agrupan hojas 
simples o lineares; con una vena media prominente de la cual surgen venas 
secundarias dispuestas en ángulo recto o casi recto (70° a 90°), que pueden ser 
simples, dicotomizadas y ocasionalmente anastomosadas (Gnaedinger y Herbst, 
1998). También pueden presentarse frondas cuyas pinas muestran una forma y patrón 
de venación similares a las antes descritas. Taeniopteris es considerado como un 
excelente ejemplo de morfogénero (Remy y Remy, 1975, citado por Taylor et al., 
2009). De posición incierta, los ejemplares que se reportan en el Paleozoico Superior 
pudieron pertenecer a pteridospermas (helechos con semilla); mientras que los del 
Mesozoico pueden pertenecer a diversos grupos tales como Cycadales, Bennettitales 
o Pentoxylales. Es un elemento común en algunas floras del Permo-Triásico del 
mundo. Para el Pérmico de México, Taeniopteris ha sido reportado en la Formación 
Tuzancoa (Wolfcampiano-Leonardiano), en el Estado de Hidalgo (Silva, 1987, citado 
por Silva-Pineda et al., 2003). Buitrón et al., (2005) reportan la existencia de 
Taeniopteris cf. fallax en la Formación Olinalá (Wordiano-Capitaniano) en el Estado 
de Guerrero; mientras que en la Formación Matzitzi se ha reportado Taeniopteris 
(Weber et al., 1989), T. multinervis (Galván, 2000), T. lentriculiformis y T. cf. jejunata 
(Flores-Barragán et al., 2014). 
 
El fósil-taxón Macrotaeniopteris consta de hojas simples con una vena media 
prominente, de la cual surgen las venas secundarias, dispuestas en un ángulo recto o 
casi recto, que se dicotomizan y ocasionalmente anastomosan; diferenciándose 
únicamente de Taeniopteris por tener un mayor tamaño. De posición incierta, los 
ejemplares que se reportan para el Paleozoico Superior pertenecieron probablemente 
a Pteridospermas; mientras que las del Mesozoico pudieron corresponder a grupos 
tales como Cycadales, Cycadeoidales o Pentoxylales. Conocida con mayor amplitud 
en el Mesozoico, se ha reportado únicamente en el Pérmico Superior de la India 
(Goswami et al., 2006; Srivastava y Agnihotri, 2010); Para el Pérmico de México ha 
	
	 46	
sido reportado únicamente en la Formación Matzitzi (Valdes et al., 2016b); además 
del Triásico Superior de Sonora (Silva, 1961; Weber, 2008). 
 
El fósil taxón Trigonocarpus es utilizado para semillas de forma ovoide y simetría 
radial, comprimida en su punto de inserción, ápice con una pequeña cavidad; y tres 
o seis costillas longitudinales prominentes en la base y con tendencia a desaparecer 
hacia la parte apical (Lesquereux, 1879; Seward, 1917 B). De posición incierta, es una 
de las semillas Paleozoicas más comunes, en su mayoría del Carbonífero (Jennings, 
1990). Arnold (1949) menciona que puede tratarse de las semillas de follaje del tipo 
Alethopteris; mientras que Zodrow (2004) reporta un ejemplar Carbonífero de 
Trigonocarpus en conexión orgánica con una fronda de Neuropteris flexuosa, sin 
embargo son ocasiones excepcionales en las cuales se encuentra a este tipo de semillas 
en asociación con algún tipo de follaje. Se conoce para el Pérmico Inferior de China 
(Wang, 2010) y Alemania (información obtenida de fossilworks.org), así como del 
Pérmico Superior de Canadá (LePage et al., 2003). En México se conoce únicamente 
Trigonocarpus oaxacensis del Jurásico Medio (sensu Wieland, 1914; Lozano-Carmona, 
2013), quienes sugieren la realización de un corte longitudinal para reforzar la 
descripción de dicha especie. En el ejemplar estudiado no se apreciaron mayores 
características que las antes mencionadas, por lo que no pudo ser identificado más 
allá de género; sin embargo es una evidencia indirecta de la presencia de 
Pteridospermas en la Formación Matzitzi, reportadas anteriormente (ver Silva-Pineda, 
1970). 
 
La Formación Matzitzi comparte elementos en común con la mayoría de las provincias 
Florísticas del Pérmico (Tabla 2), mostrando una mayor afinidad con las Provincias 
Euroamericana y de Cathaysia, por lo que podría ser considerada como una zona de 
transición entre estas Provincias, como había sido sugerido anteriormente (Weber y 
Magallón, 1991; Weber, 1997). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
	
	 47	
 
Tabla 2. Distribución geográfica durante el Pérmico de los géneros estudiados en el presente trabajo. 
Modificada de Chaloner y Lancey (1973) y Srivastava y Agnihotri (2010). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Euroamérica Cathaysia Angara Gondwana 
Bjuvia X 
Calamites X 
Comia X X X 
Cyperites X 
Fascipteris X 
Macrotaeniopteris X 
Pecopteris X X X X 
Pseudoctenis ? X 
Sigillaria X X X X 
Sphenopteris X X X 
Syringodendron X X 
Taeniopteris X X X 
Trigonocarpus X X X 
	
	 48	
VIII. CONCLUSIONES 
 
 
• En la localidad del km 95 de la Autopista Cuacnopalan- Oaxaca, se 
recolectaron 33 ejemplares, correspondientes a 10 géneros, Calamites, Comia, 
Cyperites, Pecopteris, Pseudoctenis, Sigillaria, Sphenopteris, Syringodendron, 
Taeniopteris y Trigonocarpus; mismos que se ubican en cinco órdenes y dos 
incertae sedis, siendo Marattiales el orden más abundante, seguido de 
Lepidodendrales y Calamitales. 
 
• En la localidad de la Terracería San Francisco Xochiltepec- San Luis Atolotitlán, 
se recolectaron un total de 34 ejemplares, correspondientes a ocho géneros, 
Bjuvia, Cyperites, Fascipteris, Macrotaeniopteris, Pecopteris, Pseudoctenis, 
Sigillaria y Syringodendron; mismos que se ubican en cuatro órdenes y un 
incertae sedis, siendo Marattiales el orden más abundante, seguido de 
Lepidodendrales y Cycadales 
 
• Se registra por primera vez la presencia de Trigonocarpus (Brongniart, 1828) y 
Syringodendron (Sternberg, 1820), incrementando el registro paleogeográfico 
de estos géneros durante este Periodo. 
 
• Se registra por segunda ocasión a las Cycadales Bjuvia y Pseudoctenis; la 
peltaspermal Comia, y Macrotaeniopteris de una posición taxonómica incierta. 
 
• La presencia de taxones de distintas Provincias Florísticas del Pérmico, podrían 
indicar que la Formación Matzitzi fue un lugar transicional entre algunas de 
ellas, sin embargo es necesario realizar una mayor cantidad de estudios 
taxonómicos y estratigráficos a lo largo y ancho de la Formación para poder 
confirmarlo. 
	
	
	
	
	
	
	
	
	
	
	
	
	 49	
IX. BIBLIOGRAFÍA		
	
 
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