Determinacion-de-los-factores-de-la-composicion-qumica-del-grano-de-maz-asociados-a-la-produccion-in-vitro-de-metano-en-rumiantes

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
MAESTRÍA EN CIENCIAS DE LA PRODUCCIÓN Y DE LA SALUD ANIMAL 
FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES CUATITLÁN-UNAM 
NUTRICIÓN ANIMAL 
 
 
 
 
 
DETERMINACIÓN DE LOS FACTORES DE LA COMPOSICIÓN QUÍMICA DEL 
GRANO DE MAÍZ ASOCIADOS A LA PRODUCCIÓN IN VITRO DE METANO EN 
RUMIANTES 
 
 
TESIS: 
QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE: 
MAESTRO EN CIENCIAS DE LA SALUD Y DE LA PRODUCCIÓN ANIMAL 
 
 
 
 
PRESENTA: 
JOSÉ JUAN ANTONIO MÉNDEZ ROMERO 
 
 
TUTOR PRINCIPAL: 
SERGIO GÓMEZ ROSALES, FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES 
CUATITLÁN-UNAM 
 
 
MIEMBROS DEL COMITÉ TUTOR: 
RICARDO BASURTO GUTIÉRREZ, FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES 
CUATITLÁN-UNAM 
HÉCTOR ANDRADE MONTEMAYOR, FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA 
Y ZOOTECNIA-UAQ 
 
 
CUATITLÁN IZCALLI., JUNIO 2016 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
ii 
 
DEDICATORIA 
A mi esposa Isela Maldonado Lugo, por su amor, cariño y comprensión. El apoyo 
que me has brindado ha sido sumamente importante, estuviste a mi lado en 
situaciones difíciles, sacrificaste muchas cosas por estar siempre ayudándome. 
Fue difícil culminar esta meta, sin embargo, siempre me alentaste y me decías que 
lo lograría, Juntos lo hemos logrado. 
A mi hija Ethel Sofía, que es lo más preciado de mi vida y por ser el motivo 
principal para superarme cada día más. Por ti cualquier sacrificio en la vida vale la 
pena. Te quiero mucho. 
A mi querida madre Guillermina Romero Lugo por todos los sacrificios que has 
hecho por mí y por mis hermanos para que tuviéramos un mejor nivel de vida. 
Gracias por tu ejemplo. 
 A la memoria de mi querido padre Juan Méndez Salazar, quien anhelaba que un 
servidor llegara a ser un profesionista. Donde quiera que estés dios te bendiga. 
A mi hermano Filimón su amistad y consejos, y sobretodo por su apoyo brindado 
durante el desarrollo de mi vida personal y profesional. A ti te debo todo en la vida 
gracias. 
A mis hermanas, Elvia, Elba, Consuelo, Lourdes, Fátima, Flora, Paloma y Claudia, 
por el cariño y motivación. 
A mis sobrinas Aranza y Andrea. A las cuales quiero mucho y les deseo éxito en la 
vida. 
A mis suegros Daniel Maldonado Gonzales y Virginia Lugo Flores, gracias por su amistad 
y confianza. 
A mis compañeros de posgrado y a mis amigos. 
 
iii 
 
AGRADECIMIENTOS 
Especialmente a dios por permitirme culminar con esta esta de mi vida. Gracias 
por bendecirme cada día de mi vida. 
Al consejo nacional de ciencia y tecnología (CONACYT) por su apoyo 
económico otorgado para la elaboración y culminación del presente estudio. 
 Al centro nacional de investigación disciplinaria en fisiología y mejoramiento 
animal del instituto nacional de investigación forestal agrícola y pecuaria (CENID-
Fisiología INIFAP) por las facilidades otorgadas el desarrollo de este trabajo. 
Al Dr. Sergio Gómez Rosales por apoyo, paciencia y por su dedicación como 
director de esta tesis. Gracias por permitirme formar parte de su equipo de 
trabajo. 
A mi comité tutorial, Dr. Ricardo Basurto Gutiérrez y Dr. Héctor Andrade 
Montemayor por guiarme en el desarrollo del este trabajo. 
Nuevamente agradezco al Dr. Ricardo Basurto Gutiérrez por la facilitación de 
los animales donadores de inoculo ruminal y por su apoyo en el desarrollo de las 
técnicas de trabajo en el laboratorio. 
A la Dra. María de Lourdes Ángeles por su apoyo en desarrollo de este trabajo. 
A mis compañero del programa de posgrado: Maira, Gabriela, Nancy, Edna, 
Yahir, Anhí, Víctor, Gonzalo y José Hiram. 
A la Q.A. Erika Ramírez por la facilitación de los equipos de laboratorio para la 
determinación de los análisis realizados en las muestras evaluadas en el presente 
trabajo. 
Al personal técnico de laboratorio de nutrición animal del CENID-FISIOLOGÍA del 
INIFAP. 
 
iv 
 
RESUMEN 
El objetivo de este estudio fue determinar los factores de la composición química 
nutricional del grano de maíz asociados a la producción de metano (CH4) 
dependiendo de su origen, color y procesamiento. Se colectaron 70 muestras de 
granos de maíz en el estado de Querétaro. Las variables evaluadas fueron: 
materia seca (MS,%), cenizas (CE,%), proteína cruda total (PCT,%), proteína 
cruda insoluble (PCI,%), proteína cruda soluble (PCS,%), energía bruta (EB, 
Mcal/Kg), extracto etéreo (EE,%), fibra detergente neutro (FDN,%), fibra 
detergente ácido (FDA,%), y las determinaciones in vitro fueron: digestibilidad 
verdadera de la MS (DIVMS,%), producción de gas (ml/g) y producción de CH4, 
(ml/g). Los datos fueron sometidos a análisis de varianza, regresión lineal múltiple 
y se usaron para estimar el valor nutritivo de los granos de maíz mediante 
espectroscopia de reflectancia en el infrarrojo cercano (NIRS por sus siglas en 
inglés). Los resultados obtenidos muestran que la producción de CH4 de los 
maíces Criollos y Comerciales fue similar (11.64 y 13.19 ml/g). En los maíces 
comerciales la producción de CH4 fue mayor para el Amarillo en grano (15.72 
ml/g) y menor para el Blanco Rolado (10.90 ml/g). Por el color de los maíces 
Criollos, los Pintos presentaron mayor producción de CH4 (14.70 ml/g) y los de 
menor concentración de CH4 fueron los Negros (7.68 ml/g). Mediante análisis de 
regresión de la base datos completa se explica la producción de CH4 con la 
siguiente ecuación: CH4 = - 14.74 + 0.27 (Gas, ml/g) + 2.30 (PCT, %) + 1.86 (PCS, 
%) - 1.01 (FDA, %) con una R2 = 50.14%. La calibración mediante NIRS 
solamente fue precisa y confiable para PCT (R2cal=0.97 y SECV=0.68). Se 
concluye que la producción de CH4 de los maíces analizados en el presente 
estudio se asoció a los porcentajes de PCT, PCS, FDA, DVMS y a la producción 
de Gas (ml/g), por lo tanto, es posible identificar maíces con un bajo potencial de 
producción de CH4 para rumiantes. 
 
PALABRAS CLAVE: Maíz, composición química, variables in vitro y CH4. 
 
v 
 
ABSTRACT 
 
The goal of the study was to determine the nutritional chemical factors associated 
to the CH4 production according to the origen, color and processing of the corn 
kernel. Seventy corn grain samples were collected in Querétaro State. The 
analyzed variables were: dry matter (DM, %), ashes (AS, %), total crude protein 
(TCP, %), insoluble crude protein (ICP, %), soluble crude protein (SCP, %), gross 
energy, (GE, Mcal/kg), ether extract (EE, %), neutral detergent fiber (NDF, %), acid 
detergent fiber (ADF, %), and the in vitro determinations were the true digestibility 
of dry matter (ITDDM, %), gas production (ml/g) and the CH4 production (ml/g). 
The data were subjected to variance analysis, multiple linear regression, and to 
estimate the nutritional value of corn kernel´s calibration equation were developed 
using NIRS. The results showed that the CH4 production of criole corns was similar 
to that of commercial corns (11.64 vs 13.19, ml/g). Within the commercial corns the 
higher CH4 production was registered in whole yellow corn (15.72 ml/g) and the 
lower in the rolled white corn (10.90 ml/g). Based in the color of criole corns, the 
painted had the higher CH4 production (14.7 ml/g), and those of lower CH4 
production were the black corns (7.68 ml/g) followed by the purple corns (7.76 
ml/g). The CH4 production using the regression analysisof the whole data base 
was explained with the next equation: CH4 = - 14.74 + 0.27 (gas, ml/g) + 2.30 
(TCP, %) + 1.86 (SCP, %) - 1.01 (ADF, %) with an R2 = 50.14%. The calibration 
using NIRS was accurate and reliable for TCP (R2cal=0.97 and SECV=0.68). It is 
concluded that the CH4 production of the analyzed corns in the present research 
were associated to the percentages of TCP, SCP, ADF, ITDDM and the gas 
production, and therefore, it is feasible to identify corns with a low potential of CH4 
production for ruminants. 
 
KEY WORDS: corn, chemical composition and CH4 production. 
vi 
 
CONTENIDO Página 
I. INTRODUCCIÓN 1 
II. EL GRANO DE MAÍZ 4 
 La composición química del maíz 5 
Composición química de las estructuras morfológicas del 
grano de maíz 5 
 Contenido de almidón 7 
 Contenido de proteína 8 
 Fibra detergente neutra y fibra detergente ácida 8 
 Aceite 9 
 Cenizas 10 
 Razas de maíz en México 10 
 El maíz criollo en México 12 
 Características y tipos de grano de maíz 14 
Factores que inciden sobre la composición del grano de maíz 17 
III. ALIMENTACIÓN DE RUMIANTES 18 
Producción de metano (CH4) en rumiantes 18 
Ambiente ruminal y metanogénesis 19 
 Uso de alimentos concentrados 21 
Proceso de degradación del grano de maíz en el rumen 22 
Factores que influyen en la degradación ruminal del almidón 23 
Procesamiento del grano 27 
IV. MÉTODOS PARA ESTIMAR LA DIGESTIBILIDAD RUMINAL 
DEL GRANO DE MAÍZ 31 
 Producción de gas in vitro 33 
 Ventajas de los métodos de producción in vitro 34 
 Desventajas del método in vitro 35 
 Uso del NIR para la generación de modelos de predicción de 
la composición química del grano de maíz 35 
vii 
 
V.JUSTIFICACIÓN 39 
VI. HIPÓTESIS 40 
VII. OBJETIVOS 41 
VIII. MATERIALES Y MÉTODOS 42 
 Localización 42 
 Colecta de muestras 42 
Análisis de laboratorio 43 
Desarrollo de calibraciones mediante espectroscopia NIRS 
para estimar la composición química de los granos de maíz. 49 
Análisis estadístico. 50 
IX. RESULTADOS Y DISCUSIÓN. 51 
X. CONCLUSIONES 83 
XI. BIBLIOGRAFÍA 84 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
viii 
 
 LISTA DE CUADROS Página 
Cuadro 1 
Composición química de las principales estructuras 
morfológicas del grano de maíz 
 
5 
Cuadro 2 
Contenido de algunos componentes químicos del grano de 
maíz reportados por el Consejo Nacional de Investigación de 
los Estados Unidos Americanos para diferentes especies 
domésticas 
 
 
9 
Cuadro 3 Composición química de variedades criollas de maíz (%) 14 
Cuadro 4 Composición química general de los distintos tipos de maíz 16 
Cuadro 5 Clasificación y número de maíces muestreados 42 
Cuadro 6 
Estadística descriptiva de la composición química y variables 
in vitro del maíz 
 
53 
Cuadro 7 
Cuadro 8 
Matriz de correlaciones de Pearson de la composición química 
y variables in vitro de los maíces 
Composición química y variables in vitro de acuerdo al origen 
del maíz 
61 
64 
Cuadro 9. 
Composición química y variables in vitro en maíces 
comerciales 
68 
Cuadro 10 Composición química y variables in vitro en maíces criollos 72 
Cuadro 11 
Calibración y validación de ecuaciones para estimar la 
composición química de los granos de maíz 
 
81 
 
 
 
 
 
 
ix 
 
 LISTA DE GRÁFICAS Página 
Gráfica 1. 
Estimación de PCT (%) del grano de maíz mediante 
espectroscopia NIRS (calibración) 
 
82 
 
Gráfica 2. 
Estimación de EB (Mcal/kg) del grano de maíz mediante 
espectroscopia NIRS (calibración) 
 
82 
1 
 
I. INTRODUCCIÓN 
 
El maíz (Zea mays) es una cepa doméstica del teosinte (Zea mays ssp. 
Parviglumis). Se creé que el maíz se originó en México durante la época 
prehispánica y es considerado junto con el trigo y el arroz como una fuente 
importante de nutrientes para el hombre y los animales (Benítez y Pfeiffer, 2006). 
Desde los primeros tiempos del cultivo del maíz en América por los indígenas, se 
dio cuidado especial a la selección de las mazorcas destinadas a sembrar en la 
siguiente temporada. La continua selección originó muchas variedades y razas 
nuevas (Reyes, 1999; Ramírez, 2006). Posteriormente, a inicios del siglo XX, a 
través de métodos de hibridación y selección de los mejores materiales se 
identificaron plantas con caracteres aceptables. Con la repetición de este proceso, 
y guardando solo las mejores plantas como semillas para cada raza, se obtuvieron 
líneas puras. A través del proceso de polinización cruzada entre razas puras, se 
obtuvieron plantas híbridas con mayor rendimiento de grano y forraje, mejor 
resistencia a enfermedades y robustez de las cañas, comparadas con las 
variedades originales. De esta manera, se siguen perfeccionando las razas de 
maíz actuales para obtener clases de híbridos dirigidos a diferentes tipos de 
mercado, entre ellos, el de consumo animal (Hernández et al., 1987; CIMMYT, 
2000). 
 
Los cereales, como el grano de maíz y sorgo, son la fuente principal de energía en 
la alimentación del ganado en confinamiento, ya que contienen entre el 60-70% de 
almidón, como carbohidrato de reserva. A nivel mundial, el maíz ocupa el segundo 
lugar en producción después del trigo, mientras que en México representa uno de 
los granos más importantes ya que ocupa el primer lugar de la producción agrícola 
del país. Aproximadamente el 70% de la producción se destina al consumo 
humano, otra parte se utiliza en la industria. Existen varias razas y variedades de 
maíz, así como híbridos y materiales mejorados comerciales que varían en 
textura, apariencia y color. Los colores que más predominan son el blanco y el 
2 
 
amarillo; sin embargo, existen variedades de color azul, rojo y jaspeado que 
también son producidos para su consumo (Shukla y Cheryan, 2001; Benítez y 
Pfeiffer., 2006; Ortiz, 2006). La composición nutricional de los granos de maíz 
varía de acuerdo a la raza, variedad, color y tipo de maíz; a su vez dicha 
composición es afectada directamente por la incidencia de factores agroecológicos 
(temperatura ambiente, humedad y tipo de suelo, disponibilidad de nitrógeno, 
minerales, carbono y oxígeno) necesarios para el cultivo de cada tipo de maíz. 
Esta variabilidad presente en los granos de maíz hace que se dificulte el balanceo 
de las dietas para alimentar el ganado si no se cuenta con un método para 
determinar o predecir la composición nutricional de los granos de maíz. 
 
En el ganado, la digestión ruminal de los componentes alimenticios llevada a cabo 
por la microbiota (bacterias, protozoarios y hongos) en condiciones anaeróbicas, 
da como resultado la producción de ácidos grasos volátiles (AGV`s), acético, 
propiónico y butírico. Los AGV`s, constituyen el 80 % de la energía que 
desaparece del rumen y aportan entre el 50 y 70 % de la energía digestible (ED) 
del rumiante. Otros productos de desecho del metabolismo de las bacterias 
ruminales, además de los AGV`s, son el CO2 y metano (CH4), que son eliminados 
a través del eructo. El CH4 es un gas de efecto invernadero (GEI), y a nivel global 
el ganado (bovino, ovino, caprino) es la fuente más importante de CH4 de origen 
antropogénico. Una vez emitido el CH4, puede permanecer en la atmósfera entre 9 
y 15 años, y se estima que tiene 23 veces más potencial para el calentamiento 
que el CO2 en un período de 100 años (Steinfeld et al., 2006; Gerber et al., 2013). 
 
Durante la fermentación ruminal de los alimentos se llevan a cabo reacciones de 
óxido-reducción, liberando hidrógeno en el rumen. Tan pronto como se produce, el 
hidrógeno es utilizado por arqueas metanógenas, para reducir el CO2 en CH4 (la 
mayor parte del CH4 en el rumen es predominantemente producido a través de 
esta vía metabólica). La metanogénesis es esencial para un funcionamiento 
óptimo del rumen, ya que evita la acumulación de hidrógeno. La producción de 
3acetato y butirato resulta en una liberación neta de hidrógeno y favorece la 
producción de CH4, mientras que la formación de propionato es una vía 
competitiva para el uso de hidrógeno en el rumen. La fermentación ruminal del 
almidón del grano de maíz, conduce a una mayor formación de propionato a 
expensas del acetato, y en esta forma es absorbido y usado como fuente de 
energía en los procesos metabólicos (Church y Pond, 1978; Shimada, 2003). La 
reducción de la proporción Acetato:propionato reduce la síntesis de CH4, de ahí 
que el uso de dietas o concentrados ricos en granos representan una alternativa 
para mitigar las emisiones de GEI del ganado (Lovett et al., 2003; Beauchemin y 
McGinn, 2005). 
 
Sin embargo, se ha reportado que la degradación ruminal del almidón en 
condiciones in vitro está influenciada por factores como el genotipo de maíz, 
contenido y características del almidón y las condiciones climáticas durante el 
crecimiento de las plantas (Ali et al., 2014). En condiciones prácticas de 
formulación de alimentos, se desconoce el genotipo, la composición química 
nutrimental y las condiciones climáticas durante la producción, cosecha y manejo 
poscosecha del grano de maíz, por lo que se hace necesario desarrollar 
herramientas de predicción para identificar y seleccionar maíces que tengan un 
menor potencial de producción de CH4 entérico. Dentro de las metodologías 
disponibles en el laboratorio para llegar a valorar estas características deseables 
en el maíz se cuenta con el análisis químico proximal y mediciones in vitro como 
las pruebas de digestibilidad, producción de gas y CH4. Dentro de las 
herramientas estadísticas se puede recurrir al análisis de regresión, y al uso de 
técnicas de predicción como NIRS (Cozzolino, 2002; Ellis et al., 2007). A través 
del uso combinado de todas estas alternativas, se pretende, en este trabajo, 
desarrollar un procedimiento de predicción de la composición química y de la 
producción de CH4 usando maíces de diferente origen, color y procesamiento 
previo a la toma de muestras. Con estos resultados se busca sentar las bases 
para identificar maíces comerciales y criollos con características deseables, que 
4 
 
contribuyan a reducir las emisiones de CH4 en el ganado, pero sin que se reduzca 
la productividad animal, y de esta manera, impulsar el desarrollo de sistemas 
sustentables de producción de productos alimenticios de origen animal. 
 
 
II. EL GRANO DE MAÍZ 
Durante la época prehispánica, el maíz fue esencial para la nutrición de las 
civilizaciones Maya y Azteca, tuvo un papel importante dentro las festividades y 
creencias religiosas, e incluso ambos pueblos afirmaban que la carne y la sangre 
estaban formadas por maíz; tras el paso del tiempo se difundió hasta Canadá y 
sur de Argentina hasta extenderse por todo el mundo (Benítez y Pfeiffer, 2006). A 
nivel mundial se considera al grano de maíz junto con el trigo y el arroz como una 
fuente importante de nutrientes para la alimentación del humano y de los 
animales. En la industria constituye la materia prima para la obtención de almidón, 
aceite, proteínas, bebidas alcohólicas, edulcorantes alimenticios y combustible 
(Anónimo, 2012). 
 
Existen más de 60 razas de maíz descritas en México y un gran número de 
variedades perfectamente adaptadas a cada área climatológica y geográfica de 
su territorio (Wellhausen et al., 1951; Sánchez et al., 2000; Salinas et al., 2013). 
Este cereal es consumido en esas zonas en múltiples formas como en tortillas, 
pinoles, atoles, tamales, tostadas, elotes e incluso es destinado para alimentar al 
ganado (Figueroa et al., 2013). El cultivo de este cereal depende principalmente 
del potencial genético de la semilla, el agua, suelo, minerales, dióxido de carbono 
y oxígeno (Galarza, 2011), y gracias a la biodiversidad climática que existe en 
México, se pueden llevar a cabo dos ciclos productivos para el maíz: Primavera-
verano y otoño-invierno. En el ciclo primavera-verano se lleva a cabo en las 
regiones del Altiplano Central, Pacífico Sur y Bajío. Los principales productores 
son los estados de México, Guerrero, Michoacán y Jalisco. En las regiones 
Noreste y Norte se establece en el ciclo otoño-invierno. Los contribuyentes 
5 
 
mayoritarios de esta zona son: Sinaloa, Durango, Zacatecas, Sonora, San Luis 
Potosí, Tamaulipas y Coahuila (Galarza, 2011). Mientras que para todo el territorio 
mexicano, el volumen de producción se centra (con un 64.5%) en las entidades 
de Sinaloa, Jalisco, Michoacán, Estado de México, Chiapas, Guerrero y Veracruz 
(Financiera Rural, 2014). 
 
La composición química del maíz 
El maíz es una fuente importante de energía dentro de la alimentación del ganado. 
El conocimiento de la composición química de este cereal es una herramienta útil 
que permite identificar y evaluar la disponibilidad de cada uno de los componentes 
nutricionales para el balanceo de las raciones de la cual dependerá el nivel de 
producción animal. Existe una gran variabilidad en la composición química del 
grano que se atribuye a diferentes factores como la estructura física del grano, la 
genética, los factores ambientales y las prácticas agronómicas. 
 
Composición química de las estructuras morfológicas del grano de maíz 
El grano del maíz está constituido por tres partes morfológicas, el pericarpio 
(5.3%), endospermo (82.9%) y germen (11.1%) que presentan diferente 
concentración de los principales componentes químicos (Watson y Ramstad, 
1987; Shukla y Cheryan, 2001; Cuadro 1). El pericarpio es la estructura 
morfológica primaria o externa, está conformado por una capa de cutícula cerosa 
que envuelve la epidermis para retrasar absorción de humedad hacia las 
estructuras internas del grano (Van Kempen et al., 2003). En el pericarpio se 
localiza una elevada concentración de fibra cruda próxima al 87%, la cual está 
constituida por hemicelulosa, celulosa y lignina. El contenido de FDN es de 33%. 
 
El endospermo representa aproximadamente del 75-80% del peso del grano, 
envuelve al germen y sirve como nutriente primario para la germinación de la 
nueva planta hasta que pueda absorber los nutrientes por si misma; el almidón, 
que es un polisacárido compuesto por cadenas lineales y ramificadas de glucosa, 
6 
 
es su principal componente junto con algunas proteínas como albúminas, 
globulinas, prolaminas y glutelinas, también contiene pequeñas cantidades de 
grasa y ceniza. El almidón representa el 87% del endospermo; tiene una cantidad 
significativa de proteínas (8%) y un bajo contenido de grasa cruda (0.8%); 
contiene <4% de FDN (Van Kempen et al., 2003). 
 
El germen es la estructura interna, contiene la codificación genética para la 
formación de la nueva planta, está protegido por las prolaminas las cuales son 
proteínas hidrofóbicas (repentes al agua) de esta manera evita que el almidón 
puro se almacene en el endospermo debido a que es altamente hidrófilico (atrae 
agua) el cual puede hidratar el endospermo prematuramente impidiendo que la 
germinación se desarrolle adecuadamente (Hoffman y Shaver, 2009). En el 
germen se encuentra la mayor concentración de extracto etéreo el cual oscila 
alrededor del 33% además de un alto contenido de proteína (18%) y cenizas 
(10%). Contiene 17% de FDN (Van Kempen et al., 2003). 
 
Cuadro1. Composición química de las principales estructuras morfológicas del 
grano de maíz. 
 
Componente químico Pericarpio, % Endospermo, % Germen, % 
Proteínas 3.7 8.0 18.4 
Extracto etéreo 1.0 0.8 33.2 
Fibra cruda 86.7 2.7 8.8 
Cenizas 0.8 0.3 10.5 
Almidón 7.3 87.6 8.3 
Azúcar 0.34 0.62 10.8 
 Watson y Ramstad, 1987; Shukla y Cheryan, 2001. 
 
 
 
 
7 
 
Contenido de almidón 
El grano de maíz es una fuente importante de energía en la alimentación animal 
debido a su contenido de almidón que representa entre el 60-70% del grano 
(Watson y Ramstad, 1987; Shukla y Cheryan,2001). Se considera que es fácil de 
digerir, pero existe evidencia que hay almidones resistentes lo cual limita la 
disponibilidad de energía hacia el organismo (Slominski, 2001; Weurding et al., 
2001; Cowieson, 2005). La digestibilidad y el valor alimenticio del grano para el 
ganado dependen de la estructura, composición e interacción del almidón con las 
proteínas (Rooney y Pflugfelder, 1986). 
 
El almidón tiene dos componentes principales: amilosa y amilopectina. La amilosa 
es un polímero de glucosa formado por enlaces lineales α1-4 sin ramificar, su 
cadena adopta una forma helicoidal y en cada vuelta por hélice tiene seis 
monómeros. La amilopectina también es un polímero formado por glucosa, pero 
en este caso la cadena que la conforma es altamente ramificada por las uniones 
α1-4 (semejantes a la amilosa) y α1-6. Por cada 20-25 residuos de glucosa 
presenta enlaces α1-6 dando origen a estructuras ramificadas semejantes a la 
forma de un árbol. El maíz normalmente contiene de 20-30% de amilosa y de 70-
80% de amilopectina (Fankhauser et al., 1989; Ali et al., 2014).Los almidones 
están altamente organizados, las moléculas se mantienen unidas mediante 
enlaces de hidrógeno para formar gránulos de amilosa y amilopectina cuya forma 
es esférica poligonal, a excepción de los gránulos que tienen un alto contenido de 
amilosa que son de forma muy irregular (Bulèon et al., 1998; Svihus et al., 2005). 
Los gránulos de almidón están constituidos por pseudocristales con una área 
relativamente organizada (cristalina) y una no organizada (amorfa). La región 
cristalina está formada principalmente por amilopectina cuyas ramas están unidas 
al hidrógeno para formar semicristales que se desramifican durante la 
gelatinización; mientras que la región amorfa o gel es rica en amilosa y puntos de 
ramificación de amilopectina (Rooney y Pflugfelder, 1986; Bulèon et al., 1998; 
Svihus et al., 2005). 
8 
 
Contenido de proteína 
Se considera la proteína como el segundo elemento de importancia del grano de 
maíz. En variedades comunes de maíz la proteína normalmente representa entre 
el 8-12% del peso del grano. En el Cuadro 2 se presenta la composición química 
de maíces mejorados usados en la alimentación de diferentes animales 
domésticos. El contenido de proteína promedio, valores mínimos y máximos 
fueron de 9.52, 8.3 y 10.9%, respectivamente. Por su parte, Mariscal et al. (1998) 
reportan contenidos de proteína entre 8-9% en maíces de diferentes orígenes. La 
proteína se encuentra principalmente dentro del endospermo predominando las 
albúminas, globulinas, prolaminas (zeinas) y glutelinas (Shukla y Cheryan, 2001). 
Las albúminas son solubles en agua y se encuentran principalmente en el germen. 
En esta fracción también se encuentran las globulinas. Las prolaminas conocidas 
como proteínas de reserva se encuentran mayoritariamente en el endospermo y 
representan entre el 50 y 60% del total de las proteínas de esta fracción; son 
solubles en alcohol y sirven como fuente nitrógeno para el germinado. Mientras 
que las glutelinas son solubles en soluciones alcalinas en presencia de 
mercaptoetanol; esta fracción representa 1% de la proteína total del grano y se 
distribuyen entre el endospermo y el germen. 
 
Fibra detergente neutro y fibra detergente ácido. 
La fibra está presente en todas las variedades de maíz. Se encuentra 
mayoritariamente en el pericarpio, aunque también en las paredes celulares del 
endospermo y, en menor medida, en las del germen; está compuesta 
principalmente por celulosa y presenta poca lignina. En varios tipos de maíz se 
reportó contenidos de promedio, mínimo y máximo de FDN de 2.79, 2.17 y 3.23% 
y de FDA de 10.79, 8.21 y 14.17%, respectivamente (Bressani et al., 1989). En el 
Cuadro 2 se presenta el contenido de FDA y FDN del grano de maíz reportados 
por el Consejo Nacional de Investigación de los Estados Unidos Americanos para 
diferentes especies domésticas, se observa que el contenido promedio de FDA 
presentó un rango de 2.8 a 3.4%, respectivamente. Mientras que el contenido 
9 
 
promedio de FDN tuvo un rango de 9.5 a 10.8%, respectivamente. En el estudio 
Bressani et al. (1989) también se reportó que el contenido promedio de lignina en 
el grano de maíz fue de 0.13%. La genética, clima y la altura afectan el contenido 
de fibra (Dickerson, 2008; Castañeda, 2011). 
 
Cuadro 2. Contenido de algunos componentes químicos1 del grano de maíz 
reportados por el Consejo Nacional de Investigación de los Estados Unidos de 
Norteamérica para diferentes especies domésticas. 
Fuente PC EE FDA FDN 
Ovinos, 1985 8.90 
 
Caprinos, 1981 9.96 
 
3.00 
 
Bovinos de carne, 2000; Grano quebrado 9.80 4.60 3.30 10.80 
Bovinos de leche, 2001 
Grano molido 9.40 4.20 3.40 9.50 
Grano quebrado 9.40 4.20 3.40 9.50 
Grano rolado 9.40 4.20 3.40 9.50 
Porcinos, 2002 8.30 3.90 2.80 9.60 
Aves, 1994 8.50 3.80 
 
Promedio 9.21 4.15 3.22 9.78 
Mínimo 8.30 3.80 2.80 9.50 
Máximo 9.96 4.60 3.40 10.80 
1 PC = Proteína cruda; EE = Extracto etéreo; FDA = Fibra detergente ácido; FDN 
= Fibra detergente neutro. 
 
Aceite 
El aceite representa una fuente concentrada de energía en alimentación animal ya 
que aporta en promedio 9 kcal de EB/g, siendo su componente principal los ácidos 
grasos. El aceite se encuentra principalmente en el germen en una concentración 
que va del 3 a 18%. En el Cuadro 2 se presentan valores promedio y mínimos y 
máximos de 4.1 y 3.6 y 4.5%, respectivamente. Los maíces con alto contenido de 
10 
 
aceite (entre 6 a 10%) aportan una elevada cantidad de energía en las dietas para 
animales, y su empleo en la alimentación de bovinos y porcinos evita el agregado 
de aceite en la ración (Benitez y Pfeiffer, 2006). El aceite de maíz es relativamente 
estable, pues contiene únicamente pequeñas cantidades de ácido linólenico 
(0.7%) y niveles elevados de antioxidantes, tiene niveles bajos de ácidos grasos 
saturados palmíticos y esteáricos, con valores de 11 y 2%, respectivamente. Sin 
embargo, los niveles de ácidos poli-insaturados son elevados, principalmente al 
ácido linoleico con un valor del 24% (Benitez y Pfeiffer, 2006). 
 
Cenizas 
El grano de maíz contiene aproximadamente el 1.3% de cenizas en promedio en 
donde se encuentran diferentes minerales esenciales; sin embargo ese porcentaje 
puede variar debido a factores ambientales como el tipo de suelo, riego y 
fertilización. El germen proporciona el 78% de todos los minerales del grano. El 
mineral que más abunda es el P en forma de fitato de potasio y magnesio los 
cuales se encuentran en su totalidad dentro del embrión (FAO, 1993; Benitez y 
Pfeiffer, 2006). 
 
Razas de maíz en México 
En México existe un gran número de variedades dispersas en todo su territorio, de 
las cuales únicamente se han agrupado aproximadamente 60 razas y 6 subrazas; 
la mayoría de las variedades que se colectan en México son mezclas con dos o 
más razas (Reyes, 1990). Se cree que los indígenas mesoamericanos fueron los 
primeros que domesticaron e iniciaron la selección del maíz, contribuyendo 
significativamente en la formación de variedades y razas que han conservado los 
agricultores mexicanos por generaciones (Ramírez, 2006). Se le denomina raza a 
un grupo de individuos de una misma especie con genotipos similares que 
manifiestan ciertos rasgos diferenciales, heredables y que a su vez permiten 
separarlas de otro grupo. La formación de diferentes razas se origina por distintas 
modalidades de aislamiento que restringen la reproducción de un cierto número de 
11 
 
individuos. Se denomina variedad a un grupo de individuos de una especie y una 
raza con rasgos diferenciales más estrechos que aquellos manifestados por las 
razas. Las variedades agronómicas son producto de la selección humana que 
tiende a formar grupos de plantas similares con tendencias a su explotación 
económica. (Ramírez, 2006). De acuerdocon Wellhausen (1951) las razas del 
maíz mexicano se clasifican en los siguientes grupos: 
 
 Antigua o Indígena: Palomero toluqueño, arrocillo amarillo, chapalote y 
nal-tel. Son relativamente precoces, se asemejan en algunos caracteres al 
maíz prehistórico de Sudamérica. 
 Exóticas o precolombinas: Cacahuacintle, harinoso de ocho, glotón y 
dulce. Se cree que fueron introducidas a México de Centro o Sur América. 
Todas excepto el maíz dulce han sido progenitoras de las variedades 
híbridas. 
 Mestizas prehistóricas: Cónico, reventador, tabloncillo, tehua, tepecintle, 
comiteco, jala, zapalote chico, zapalote grande, pepitilla, olotillo, tuxpeño y 
vandeño. No existe evidencia histórica de su origen, se cree que varias de 
estas pueden haberse originado durante la colonización. 
 Modernas incipientes: Chalqueño, Celaya, cónico norteño y bolita. 
 Serranas occidentales: Tablilla de ocho, bofo, gordo, azul y apachito. 
 Razas pobremente definidas: Conejo, mushito, zamorano amarilla, maíz 
blando, sonora, onaveño y dulcillo del noreste. 
 
De acuerdo a la gran diversidad de razas y variedades de maíz que prevalecen en 
México, se puede afirmar que en el territorio mexicano se cuenta con un acervo 
genético y una gran cantidad de materiales criollos que son destinados para el 
cultivo y la alimentación humana. 
 
 
 
12 
 
El maíz criollo en México 
El cultivo del maíz criollo, es una práctica laboral que se desarrolla de manera 
tradicional, donde la producción se combina junto con otros productos como el 
frijol, calabaza, garbanzo, entre otros para la alimentación del humano y el ganado 
(INE, 2008). El maíz criollo está representado por diferentes razas y variedades de 
maíz debido al entrecruzamiento aleatorio de diferentes razas a través del proceso 
de polinización. El maíz criollo normalmente se cultiva para autoconsumo y ha sido 
mayormente utilizado como alimento para la población rural. A pesar de la 
diversificación de programas y la promoción de variedades mejoradas 
genéticamente para la obtención de una mayor producción, existen productores 
mexicanos que durante varias generaciones han sembrado variedades locales 
(criollas) de maíz perfectamente establecido y adaptado a las condiciones 
climatológicas (Lourtte y Smale, 1996; Herrera et al., 2002), las cuales constituyen 
bienes patrimoniales, culturales y sociales (Navarro et al., 2012). 
 
La selección de la semilla representa un proceso esencial para el cultivo del maíz 
criollo. Al finalizar la cosecha el agricultor escoge deliberadamente, las mazorcas 
más grandes y sanas del almacén o granero, con la finalidad de asegurar una 
germinación uniforme para el siguiente ciclo productivo; esta selección a través del 
tiempo ha proporcionado la mutación y recombinación, entre variedades para la 
formación de nuevos tipos o razas de maíz (Hernández, 1972; Dobzhanky, 1982; 
Herrera et al., 2002). La siembra de maíz criollo no genera altos costos debido a 
que la semilla proviene de la cosecha anterior, las variedades nativas no requieren 
de grandes cantidades de agua, pese a que los rendimientos no son altos, la 
cosecha garantiza durante cierto tiempo la alimentación de las familias en el 
campo y el excedente es usado para la alimentación de los animales. 
 
Debido a las razas que existen en México, el grano de maíz varía en color, 
apariencia, estructura y composición. Los colores que más predominan a nivel 
global son el amarillo y blanco. Sin embargo, en algunas zonas también se puede 
13 
 
encontrar coloraciones azules, negras, rojas, y jaspeadas, atribuidas a la 
presencia del caroteno y xantofilas, que se almacenan en el grano durante su ciclo 
de producción (FAO, 1993; Benítez y Pfeiffer, 2006; Ortiz, 2006). A partir de estas 
plantas se ha obtenido la fuente de germoplasma para la creación de las 
variedades mejoradas de alto potencial de producción agrícola en el país y otras 
regiones del mundo (Hernández et al., 1987; CIMMYT, 2000). En varios estudios 
se ha reportado la composición química de maíces criollos producidos en México 
(Véles, 2004; Ortíz, 2006; Salinas et al., 2008; Agama-Acevedo et al., 2011; 
Salinas et al., 2013). 
 
 En el estudio de Ortíz (2006) se analizaron 43 muestras de maíces criollos de 
variedades blancas, amarillas, azules, rojas y pintas colectadas en 7 municipios 
del estado de Hidalgo. La composición química de los maíces se muestra en el 
Cuadro 3, encontrándose un promedio de 9.10% de humedad, 1.48% de cenizas, 
98.54% de materia orgánica, 10.30% de proteína cruda, 5.53% de extracto etéreo 
y 16.01% de fibra dietaria. Por el color, los niveles más bajos en humedad, cenizas 
y extracto etéreo fueron encontrados en los granos de maíz blanco, a pesar de lo 
anterior la fibra dietaria (18.37%) fue mayor en estos granos. Por otra parte, en 
los maíces amarillos se encontró los valores más altos de materia orgánica 
(98.54%). De la misma forma, los maíces rojos manifestaron la mayor 
concentración de humedad (9.53%), cenizas (1.53%) proteína cruda (11.25%) y 
extracto etéreo (6.18%). 
 
 
 
 
 
 
 
 
14 
 
Cuadro 3. Composición química de variedades criollas de maíz (%). 
Variedad Humedad Cenizas 
Materia 
orgánica 
Proteína 
cruda 
Extracto 
etéreo 
Fibra 
dietaría 
Amarillos 8.91 1.46 98.54 10.25 6.04 15.72 
Blancos 8.27 1.40 98.6 10.06 4.71 18.37 
Azules 9.02 1.52 98.48 9.75 5.35 13.95 
Pintos 9.60 1.47 98.53 10.19 5.38 
Rojos 9.69 1.53 98.47 11.25 6.18 
Promedio 9.1 1.48 98.52 10.30 5.53 16.01 
Mínimo 8.27 1.4 98.47 9.75 4.71 13.95 
Máximo 9.69 1.53 98.54 11.25 6.18 18.37 
Fuente: Ortiz, 2006. 
 
Características y tipos de grano de maíz 
En 1899 Sturttevant propuso 5 grupos principales de maíz (duro, dentado, 
harinoso, ceroso y reventón) basado en la composición del endospermo. La 
composición química difiere de acuerdo a cada tipo de grano (Cuadro 4). 
 
Maíz duro o Flint (Corneo, vítreo, cristalino): Los granos de este tipo son 
redondos, duros y suaves al tacto debido a que el endospermo está constituido de 
almidón duro corneo y una pequeña cantidad de almidón blando. En los suelos 
húmedos y fríos germina mejor que otros tipos de maíz, su madurez fisiológica 
generalmente es temprana y se seca más rápidamente una vez que se culmina su 
desarrollo. Por su dureza son menos propensos a recibir daños por insectos y 
mohos en el campo y en el almacenamiento. Sin embargo, su rendimiento es 
menor que el maíz dentado. La mayor parte de la producción de este grano se 
utiliza para la elaboración de cereales y fécula de maíz (maicena) y el resto es 
consumida como elote o como alimento para los animales. Los colores más 
15 
 
representativos de este tipo de maíz son colorado, anaranjado-amarillento, blanco, 
crema, rojo, azul y negro (FAO, 1993). 
 
Maíces dentados: Es cultivado más comúnmente para grano y ensilaje. Su 
endospermo contiene más almidón blando que el del maíz duro y su almidón duro 
se encuentra delimitado en los lados del grano. Al secarse, el almidón de su parte 
superior se contrae produciendo una pequeña depresión dando la apariencia de 
un diente y de aquí su nombre. Una particularidad de este maíz es que tiene una 
mayor profundidad de intersección con el olote para impedir que se desgrane con 
facilidad. El rendimiento de la producción es mayor que el maíz duro pero tiende a 
ser más susceptible sufrir daños por hongos e insectos en el campo y durante el 
almacenamiento. Los colores más predominantes de maíz dentado son el blanco 
que se destina principalmente para el consumo humano y el amarillo que se utiliza 
para la alimentación del ganado; en la industria se usan para la obtención de 
alcohol, almidones y fructosa (FAO, 1993). 
 
Maíces harinosos o amiláceos: Su endospermo es casi por completo harinoso y 
muy blando, se puede rayar fácilmente con la uña cuando el grano aún no está 
maduro. Presentanuna gran variabilidad de colores. El grano harinoso se usa 
como alimento para los humanos especialmente para la producción de harina de 
maíz, la preparación de platillos y bebidas especiales (Serna et al., 1978; 
Hernández, 1985; CONABIO, 2010). Debido a su alto contenido de almidón en el 
endospermo son susceptibles a la producción y a los daños provocados por 
gusanos. Por otra parte, su germinación no es muy buena y su rendimiento de la 
producción es menor que la de los maíces duros y dentados (FAO, 1993). 
 
Maíces cerosos o dulces: Este maíz tiene un endospermo ceroso y opaco. El 
almidón de los maíces duros y dentados está constituido por el 70% de 
amilopectina y 30% de amilosa; en cambio el tipo ceroso está compuesto 
exclusivamente por amilopectina. Se cultiva para la obtención del almidón y la 
16 
 
grasa. Sin embargo, en los últimos años se ha estudiado la estructura química de 
la amilopectina a detalle para fines industriales ya que la composición es distinta a 
la de los maíces duros y dentados (Dintzis et al., 1995). 
 
Maíz reventador o palomero: Corresponde a los maíces cuyo endospermo es 
vítreo y muy duro. El grano es muy pequeño de forma redonda u oblonga, su 
pericarpio es grueso, el contenido de humedad es bajo (14%); al calentarse 
alrededor de los 170°C se revienta y su endospermo se expande adoptando una 
forma muy particular a la que se le conoce como roseta o palomita de maíz, la 
cual se usa como bocadillo (Alexander, 1988). 
 
Desde el punto de vista económico y nutricional, los maíces duro, dentado y 
harinoso son los más importantes para la producción del grano o forraje para la 
alimentación del ganado (FAO, 1993). En el Cuadro 4 se presenta la composición 
química de diferentes tipos de maíz. El maíz amiláceo contiene la mayor 
concentración de cenizas (2.9%), pero menor contenido de proteína (9.1%), fibra 
cruda (1.8%) y extracto etéreo (2.2%). El maíz ceroso presentó la menor 
concentración de cenizas (1.5%) pero mayor concentración de fibra cruda (2.9%); 
mientras que la proteína (13.7) y el extracto etéreo (5.7%) fueron mayores en el 
maíz palomero. 
 
Cuadro 4. Composición química general de los distintos tipos de maíz (%). 
Tipo de maíz Cenizas Proteína Fibra cruda Extracto etéreo 
Dentado 1.7 10.3 2.2 5.0 
Harinoso 1.7 10.7 2.2 5.4 
Amiláceo 2.9 9.1 1.8 2.2 
Ceroso 1.5 12.9 2.9 3.9 
Palomero 1.7 13.7 2.5 5.7 
Promedio 1.9 11.3 2.3 4.4 
Máximo 2.9 13.7 2.9 5.7 
Mínimo 1.5 9.1 1.8 3.9 
Fuente: Wild-Altamirano, 1972. 
17 
 
Factores que inciden sobre la composición del grano de maíz 
La estructura y composición química del maíz puede ser afectada durante el 
cultivo en el campo debido a daños físicos y mecánicos. Los daños externos 
pueden ser cortes y abrasiones en el pericarpio del grano, mientras que los daños 
internos son fisuras presentes en el endospermo del grano. Durante el 
almacenamiento en condiciones de alta humedad frecuentemente se llegan a 
encontrar hongos del géneros Penicillium y Aspergillus, estos hongos pueden 
calentar e incluso ocasionar daños biológicos en el grano de maíz. Las 
variaciones climáticas y las condiciones de cultivo también pueden influir en la 
composición del maíz; estos factores son importantes para la producción ya que 
de ellos depende el desarrollo y aporte de nutrientes (principalmente nitrógeno) 
para el desarrollo de la planta (FEDNA, 2010). 
 
De acuerdo a la información revisada, la composición nutricional de los granos de 
maíz varía de acuerdo a la raza, variedad, color y tipo de maíz (Véles, 2004; Ortíz, 
2006; Salinas et al., 2008; Agama-Acevedo et al., 2011; Salinas et al., 2013); a su 
vez dicha composición es afectada directamente por la incidencia de factores 
agroecológicos (temperatura ambiente, humedad y tipo de suelo, disponibilidad de 
nitrógeno, minerales, carbono y oxígeno) necesarios para el cultivo de cada uno de 
los tipos de maíz mencionados. Por ejemplo, se ha reportado reducción del 
contenido de energía en maíces cosechados con alto contenido de humedad 
(Leeson et al., 1977); también se ha encontrado que el maíz cosechado con alto 
contenido de humedad presenta menor contenido de proteína debido a la presencia 
de heladas; debido al uso de diferentes temperaturas durante el secado del maíz 
también se observó menor disponibilidad de lisina en pollos (Leeson et al., 1993). 
En otro estudio se reportó que conforme se incrementa la temperatura de secado 
del maíz, se reduce la concentración de proteína soluble y se incrementa la de 
proteína insoluble (Janas et al., 2010) lo que probablemente explique la menor 
disponibilidad de lisina en el estudio de Leeson et al. (1993). En otros estudios se 
ha encontrado que altas o bajas temperaturas durante el período de llenado del 
18 
 
grano de maíz reducen, a través de diferentes mecanismos, la acumulación de 
almidón en el endospermo (Muchow, 1990; Wilson et al., 1995; Alí et al., 2014). 
 
Esta variabilidad presente en los granos de maíz hace que se dificulte el balanceo 
de las dietas para alimentar el ganado si no se cuenta con un método para 
determinar o predecir la composición nutricional de los granos de maíz. De otra 
manera, la variabilidad en la composición química del maíz se reflejará en 
variabilidad en el rendimiento productivo de los animales. 
 
 III. ALIMENTACIÓN DE RUMIANTES. 
 
Producción de metano (CH4) en rumiantes 
Los rumiantes poseen un sistema digestivo capaz de aprovechar y convertir los 
carbohidratos de reserva (como el almidón de los cereales) y estructurales del 
alimento (principalmente de los forrajes), en nutrientes para la obtención de 
energía y llevar a cabo el metabolismo propio, y de esta manera producir carne o 
leche. Durante el proceso de la fermentación entérica de los carbohidratos, se 
genera CH4. El CH4 es un potente gas de efecto invernadero (GEI) que destruye la 
capa de ozono en la estratósfera y puede perdurar en el ambiente entre 9 y 15 
años; su capacidad para capturar el calor atmosférico es 23 veces mayor que la 
del CO2 en un periodo de 100 años (Steinfeld et al., 2006; Gerber et al., 2013). 
 
Dentro de las emisiones antropogénicas globales, el sector agropecuario genera 
CO2, CH4 y N2O a la atmósfera y, de acuerdo a diferentes fuentes, los animales 
domésticos, principalmente los rumiantes, son responsables del 15% de la 
producción global de CH4 (Moss et al., 2000; Steinfeld et al., 2006; Gerber et al., 
2013). El CH4 producido y emitido por los rumiantes hacia el ambiente se genera a 
partir de la fermentación ruminal del alimento que en términos de energía 
representa la pérdida del 6 a 12% del total de la EB consumida (Gerber et al., 
2013). En los rumiantes, el 80% del total de CH4 es producido en el rumen y es 
19 
 
eliminado hacia el ambiente a través del eructo, y el 20% restante se origina de la 
descomposición anaeróbica de las heces. Se ha estimado que las emisiones de 
CH4 a nivel mundial por parte de los rumiantes pueden contribuir hasta el 90% de 
las emisiones generadas por las actividades agrícolas (Johnson y Johnson, 1995; 
Bonilla et al., 2012). 
 
En México durante el periodo de 1990-2006, la emisión promedio de CH4 por parte 
del sector agrícola fue del 85% respecto a la emisión total de gases, siendo el 
resto 15% aportado por las emisiones de óxido nitroso; del CH4 emitido, el 83% 
fue atribuido al proceso de fermentación ruminal y el 17% restante provenía de los 
suelos agrícolas. Del CH4 que procedía de la fermentación ruminal el 89% de su 
origen correspondió al ganado de engorda estabulado y doble propósito, mientras 
que el 10% procedía del ganado productor de leche y el 1% fue emitido por el 
resto de los animales de granja (INE-SEMARNAT, 2006) 
 
Ambiente ruminal y metanogénesis 
Dentro del rumen, las bacterias, protozoarios y hongos son los encargados de la 
degradación ruminal del alimento, pero a su vez dependendel animal para 
disponer de las condiciones físico-químicas para su crecimiento y reproducción, 
manteniendo una relación simbiótica con este. El alimento constantemente llega al 
interior del rumen, para ser mezclado mediante las contracciones de las paredes 
ruminales; este mecanismo permite que los microorganismos se pongan en 
contacto con las fracciones del alimento ingerido o redeglutido que anteriormente 
fue regurgitado, reinsalivado y remasticado. Al interactuar con el alimento, los 
microorganismos se adhieren de manera específica a cada tipo de sustrato e 
inician su actividad enzimática para hidrolizar los polisacáridos. Según el sustrato 
que fermentan, las bacterias ruminales pueden ser: celulíticas, hemicelulolíticas, 
amilolíticas, proteolíticas y lipolíticas (Church y Pond, 1978; Shimada, 2003). 
 
20 
 
Cuando el alimento llega al rumen, los microorganismos ruminales se adhieren 
específicamente a las partículas del sustrato, para que las enzimas realicen su 
actividad sobre la estructura para degradarlo y posteriormente son utilizados para 
su crecimiento. Los productos finales o de desecho que se generan de las 
actividades de la microbiota ruminal son los ácidos grasos volátiles (AGV´s) que 
son absorbidos a través de la pared ruminal. Los AGV`s constituyen el 80% de la 
energía que desaparece en el rumen y aportan entre el 50 y 70% de la energía 
digestible (ED) del rumiante. También son considerados productos de desecho de 
los microorganimos ruminales el calor, CO2 y CH4. Estos dos últimos son 
eliminados hacia el ambiente a través del eructo (Shimada, 2003). Además, 
durante la fermentación se libera hidrógeno en el rumen, el cual es 
inmediatamente utilizado por las arqueas metanógenas (Steinfeld et al., 2006), un 
grupo distinto de las eubacterias (bacterias verdaderas) para reducir el CO2 a CH4 
mediante la siguiente vía: 
4H2 + CO2 
 
CH4 + 2H2O 
 
Esta vía requiere de menor tiempo (4-12 h) para el desarrollo de las poblaciones 
metanógenas. 
 
La producción de CH4 en el rumen es de alrededor de 50 a 400 L/d en ovinos 
(Blas et al., 2008) y de 276 a 637 L/d en bovinos (Johnson y Johnson, 1995; 
Johnson et al., 2002; Boadi et al., 2004) y representa un mecanismo homeostático 
que regula la concentración de hidrógeno por las bacterias metanógenas. La 
reducción del CO2 con hidrógeno es la vía primaria o principal para la producción 
de CH4. Aunque algunas bacterias metanógenas (Methanosarcina barkerii), 
utilizan metanol, metilamina y acetato para producir CH4, con el objeto de 
mantener baja concentración de hidrógeno (Yokohama y Johnson., 1993). Esto es 
importante para mantener el potencial redox, lo que permite que se mantengan 
varias reacciones enzimáticas y asegure un ambiente anaerobio (Yokohama y 
Johnson, 1988; Shimada, 2003). La producción de acetato y butirato genera la 
21 
 
liberación de hidrógeno durante el proceso de la fermentación entérica del 
sustrato, y como consecuencia se favorece la producción de CH4. En cambio, la 
formación de propionato es una vía competitiva para el uso de hidrógeno liberado 
en el rumen. Por esta razón la producción de ácido propiónico a partir de la 
fermentación entérica del sustrato resulta una vía ideal o favorable para la 
disminución de la producción de CH4 en el rumen. 
 
Uso de alimentos concentrados 
Se ha observado que el aumento del concentrado en la dieta conduce a una 
reducción en las emisiones de CH4, como proporción del consumo de energía o 
expresada por unidad de producto animal, como leche y carne (Lovett et al., 2003; 
Beauchemin y McGinn, 2005). La sustitución de carbohidratos estructurales de los 
forrajes (celulosa y hemicelulosa) en la dieta por carbohidratos no estructurales 
(almidones y azúcares) que contienen los concentrados ricos en energía, se 
asocia con aumentos en el consumo de alimento y con el aumento de las tasas de 
fermentación ruminal, lo que resulta en modificaciones de las condiciones físico-
químicas del rumen y de las poblaciones microbianas. Una modificación 
importante es la disminución en la proporción acetato: propionato, que se produce 
por el desarrollo de microbios que fermentan el almidón, lo que generalmente se 
traduce en disminución del pH. Esto da como resultado una menor producción de 
CH4 porque disminuye la proporción relativa de las fuentes ruminales de 
hidrógeno, mientras que las receptoras de hidrógeno aumentan (Martin et al., 
2007). 
 
Existen pocas comparaciones directas del efecto que tiene el tipo de concentrado 
sobre la metanogénesis. Los concentrados ricos en almidón (formulados con 
grano de trigo, cebada o maíz) tienen un efecto negativo más importante en la 
producción de CH4 que concentrados fibrosos (pulpa de remolacha). La sustitución 
de pulpa de remolacha por grano de cebada en una dieta alta en concentrado 
(70%) suministrada a vacas lecheras, redujo las emisiones de CH4 en un 34% 
22 
 
(Beever et al., 1989). Sin embargo, Lovett et al., (1999) informaron que este no fue 
el caso cuando los forrajes frescos fueron los principales ingredientes de la dieta 
basal. Beauchemin y McGinn (2005) midieron las emisiones de CH4 en ganado 
bovino de engorda alimentado con dietas que contenían grano de maíz (almidón 
lentamente degradable) o grano de cebada (almidón rápidamente degradable), 
encontrando que en el período de finalización las emisiones de CH4 fueron 
menores con el grano de maíz. Los autores sugieren que esto fue mediado a 
través de la disminución del pH ruminal observado con la dieta de maíz, en vez de 
un cambio en el sitio de la digestión del rumen al intestino. 
 
En ovinos se ha demostrado que al cambiar de una dieta baja en grano de avena 
(35%) a una dieta alta en grano de avena (70%) se reduce la proporción molar 
acetato: propionato (3.26 vs 2.38 mmol/L) y la producción de CH4 (4.11 vs 3.47 
mmol/mL); mientras que el pH (6.15 vs 6.0) se redujo ligeramente (Christophersen 
et al., 2008). La reducción en la metalogénesis in vitro en ovinos que consumen 
dietas altas en granos son consistentes con otras observaciones previas (Van 
Kessel and Russell, 1996; Baker, 1997; Russell, 1998), así como la reducción en 
la proporción acetato:propionato (Lana et al., 1998; Hristov et al., 2001). 
 
Proceso de degradación del grano de maíz en el rumen 
El grado de degradación ruminal del almidón constituye uno de los factores más 
importantes que influyen en el comportamiento productivo de los rumiantes 
alimentados con dietas altas en concentrados y granos. En el rumen la 
degradación del almidón es atribuida a las bacterias amilolíticas, y como resultado 
de este proceso se genera propionato como producto principal de la fermentación. 
Las principales bacterias amilolíticas son: Selenomonas ruminantium, 
Streptococcus bovis, Succinivibrio dextrinosolvens, Prevotella ruminicola. Existen 
múltiples isoformas de enzimas que degradan el almidón como son, α y β amilasa, 
enzimas desramificadoras de almidón y glucosidasas (Trethewey y Smith, 2004; 
Bernal y Barajas, 2006). 
23 
 
Las enzimas, α y β amilasa bacterianas, tienen la capacidad de romper los 
enlaces α1-4 pero no pueden romper los enlaces α1-6 de la amilopectina (Bernal y 
Barajas, 2006). La α-amilasa hidroliza aleatoriamente a los enlaces glucósidos α 
1-4 de las moléculas de almidón para producir oligosacáridos (maltosa y dextrinas) 
lineales y ramificadas. La β amilasa es incapaz de actuar sobre cadenas de menos 
de cuatro glucosas; actúa por el extremo no reductor quitando dos moléculas de 
maltosa hasta llegar a un punto cercano a la ramificación dando como resultado 
una dextrina limitante que no puede ser degradada hasta ser expuesta a la acción 
de las enzimas dextrinasas, pulunasas y enzimas desramificadoras (Church y 
Pond, 1978; Hungate, 1996). 
 
Además del grupo de bacterias amilolíticas, existen otras especies bacterianas 
que pueden tenerla capacidad de iniciar la degradación del almidón, pero no la 
finalizan (Orskov y Ryle, 1998; Rotger, 2004). En estos casos, es frecuente que se 
manifiesten las asociaciones entre las especies amilolíticas con las no amilolíticas 
para culminar con la degradación parcial del almidón (Huntgate, 1996; Rotger, 
2004). Por su parte, los protozoarios también desempeñan una función importante 
en la degradación del almidón, envuelven a los gránulos, los fermentan 
intracelularmente y almacenan el exceso de energía como amilopectina; 
posteriormente cuando pasan al intestino son digeridos y la glucosa es liberada y 
se usa como fuente de energía en el metabolismo animal; de esta manera 
intervienen en el proceso de la fermentación amilolítica y el descenso del pH 
ruminal (Church y Pond, 1978; Hungate, 1996). 
 
Factores que influyen en la degradación ruminal del almidón 
Existen varios factores que influyen en la degradación del almidón, entre los que 
destacan, por parte del animal, la especie, edad, estado fisiológico, nivel de 
consumo de alimento y de FDN; y por parte del grano, el tipo y variedad de maíz, 
lo que determina la proporción del endospermo duro:blando, la relación 
amilosa:amilopectina, la proporción proteína insoluble:proteína total, la relación 
24 
 
entre la matriz proteica con el almidón, tamaño y forma del gránulo de almidón, 
entre otros; y el tipo y grado de procesamiento (Corona et al., 2006; Zinn et al., 
2011; Alí et al., 2014). Abajo se describen algunos de estos factores. 
 
El valor alimenticio de los granos de maíz destinados para el consumo de los 
rumiantes depende del contenido y estructura del almidón y de las características 
de fermentación ruminal (Theurer, 1986; Alí et al., 2014). Los granos de maíz en 
su mayoría están constituidos por una capa dura, el pericarpio, que rodea el 
endospermo que envuelve el centro granular donde se encuentra el almidón. El 
gránulo de almidón está rodeado a su vez por una capa densa denominada matriz 
proteica que afecta la digestibilidad del almidón y restringe el ataque enzimático 
(Brennan et al., 1996; Svihus et al., 2005) debido a la presencia de una cantidad 
variable de prolaminas (zeínas) que conforman una barrera física a la entrada de 
las bacterias ruminales. En el almidón se pueden encontrar dos tipos de 
estructuras (lineal y ramificada). La estructura lineal de los almidones está dada 
por la amilosa que contiene enlaces de glucosa α1-4, mientras que la estructura 
ramificada está formada por la amilopectina que presenta enlaces α1-6 y enlaces 
α1-4 (Bulèon et al., 1998; Svihus et al., 2005). Debido a la ramificación, la 
amilopectina tiene mayores posibilidades de recibir ataques enzimáticos, por esta 
razón, es más degradable que la amilosa, y por consiguiente, los granos que 
contienen almidones con niveles altos de amilopectina tienen un mayor porcentaje 
de degradabilidad (Orskov, 1986; Rooney y Pflugfelder, 1986). Dentro del gránulo 
de almidón se forman regiones cristalinas que son resistentes a la entrada de 
agua y al ataque enzimático microbiano, y regiones amorfas más permeables al 
agua y susceptibles a la acción enzimática. Durante el proceso de gelatinización, 
los gránulos de almidón absorben agua en mayor cantidad, y se inicia la lixiviación 
del almidón de los gránulos hinchados, formándose una mezcla de líquidos con 
sólidos con una consistencia viscosa o gel. Aunque la formación de esta 
consistencia conlleva a pérdida de la estructura cristalina del almidón, la 
25 
 
gelatinización propicia el aumento de la susceptibilidad de las estructuras a la 
hidrólisis enzimática (Bulèon et al., 1998; Svihus et al., 2005). 
 
Normalmente el maíz posee de 20-30% de amilosa y 70-80% de amilopectina, 
pero estas proporciones tienden a variar entre los genotipos de maíz y 
consecuentemente se refleja en la tasa de degradación del almidón en el rumen. 
También se han identificado que los genotipos de maíz pueden diferir en el tipo de 
endospermo siendo los más comunes el harinoso y el corneo (Kotarski et al., 
1992; Michalet- Doreau y Champion, 1995; Alí et al., 2014). La relación del 
almidón harinoso y corneo varía por las condiciones que se presentan durante el 
cultivo. Las condiciones del cultivo afectan el llenado del almidón, y se considera 
como otra de las causas importantes que altera la composición del grano de maíz. 
Los bajos contenidos de almidón pueden ser el resultado de la variación de la 
temperatura que se presenta durante el cultivo (Anker-Nilssen et al., 2006; Alí et 
al., 2014). Las altas temperaturas durante el periodo de llenado del grano impiden 
la acumulación del almidón (Muchow, 1990; Alí et al., 2014), dando como 
resultado una menor concentración de almidón, gránulos más pequeños y 
posteriormente un cambio en la composición por la falta de aporte de nutrientes 
hacia el grano (Tester et al., 1991,1995; Alí et al., 2014). De igual forma, con las 
bajas temperaturas se produce menor acumulación de almidón por un lento y 
limitado proceso de llenado del grano, a pesar de que el periodo de llenado es 
más largo (Muchow, 1990 y Wilson et al., 1995; Alí et al., 2014). 
 
La distribución, tamaño y forma de los gránulos del almidón influyen en las 
propiedades físicas, químicas y nutricionales de los diferentes granos de maíz 
(Svihus et al., 2005) y se ha documentado que tienen un origen genético, pero las 
temperaturas también intervienen durante el llenado del grano. Las altas 
temperaturas reducen el tamaño de los gránulos de almidón, incrementan el 
contenido de amilosa y provocan que la temperatura de gelatinización sea mayor 
(Tester et al., 1991, 1995). A nivel ruminal estas características pueden dificultar el 
26 
 
acceso de las bacterias hacia el sustrato y en consecuencia el efecto de la 
degradación del almidón se ve reflejada en la tasa de digestibilidad y en la 
producción de gases como el CH4, y en las perdidas de energía hacia el ambiente 
(Ali et al., 2014). 
 
Los genotipos de maíz presentan diferente precocidad y tasa de maduración 
(Tollenaar, 1989; Rebourg et al., 2003; Alí et al., 2014) y cada uno de ellos 
responde de forma diferente ante los cambios de temperatura, por esta razón su 
valor nutritivo tiende a diferir, y consecuentemente, la degradación ruminal del 
almidón es diferente para cada tipo de maíz. De la misma manera influye la raza, 
la variedad, el color y el tipo de grano en la digestibilidad del almidón y 
consecuentemente en la producción de CH4 (Ali et al., 2014). 
 
La dureza del grano también puede provocar diferencias en la degradabilidad del 
almidón ya que la dureza es determinada por la unión entre el almidón y las 
proteínas del endospermo. La dureza es la resistencia que posee el grano a la 
acción mecánica o al quebrado durante la cosecha y la poscosecha. La mayoría 
de los maíces de endospermo duro son híbridos comerciales que se cosechan de 
manera mecanizada, con humedad de grano elevada (20-25 %) para reducir el 
porcentaje de grano quebrado; sin embargo, bajo estas condiciones de humedad, 
parte del pedicelo de muchos granos se queda en el olote, aunque también es 
posible que el mejoramiento genético haya reducido el porcentaje relativo de esta 
estructura del grano, al ser granos más pequeños, que requieren un pedicelo 
menor para insertarse en el raquis u olote (Salinas y Aguilar 2010). En la fracción 
córnea del endospermo, el almidón y la proteína se encuentran muy fuertemente 
ligados, mientras que en la fracción harinosa sólo están débilmente ligados 
(Arbués, 2011). En la porción córnea son más abundantes las zeínas, por su 
capacidad de unirse mediante enlaces disulfuro, las cuales se caracterizan por su 
baja solubilidad. 
 
27 
 
En el estudio de Corona et al. (2006) se evaluaron cuatro maíces amarillos 
dentados con diferente dureza del endospermo y el método de rolado, 
observándose queen el maíz rolado en seco, el incremento en la dureza tendió a 
disminuir la digestibilidad postruminal de la MO y del almidón comparado con el 
maíz rolado al vapor; en adición, la digestión postruminal del nitrógeno tendió a 
disminuir conforme se incrementó la dureza del grano, independientemente del 
procesamiento. En otros estudios, también se ha reportado que el aumento en la 
dureza del grano provoca disminución de la degradación ruminal del almidón 
(Philippeau y Michalet-Doureau, 1997; Philippeau et al., 1999); así mismo se 
sospecha que la dureza del grano de maíz puede estar asociada a la reducción de 
la digestibilidad del almidón en el tracto digestivo total (Johnson et al., 2002), a la 
variación en la digestibilidad del almidón por efecto del procesamiento del maíz 
ensilado o entre diferentes híbridos de maíz (Bal et al., 2000; Dhiman et al., 2000; 
Johnson et al., 2002). 
 
Procesamiento del grano 
El grano de maíz entero es menos digestible en el rumen y en el intestino (Corona 
et al., 2005). Una parte mínima del grano es triturado al momento de la ingesta; la 
manera de exponer una mayor proporción del almidón al ataque microbiano es a 
través del proceso de rumia del grano. Cada bocado recibe de 20 a 30 golpes 
masticatorios en un lapso de 15 a 20 segundos (Camps y Gonzales, 2003); el 
grano triturado y una porción de granos enteros (algunos granos no llegan a 
triturarse por los molares) y pasan al rumen en donde son hidratados y 
colonizados por los microorganismos ruminales para ser fermentados y digeridos 
por las bacterias amilolíticas y protozoarios ruminales (Camps y Gonzales, 2003). 
Sin embargo, los resultados de un estudio realizado en la Universidad Estatal de 
Iowa reflejaron que la proporción de semillas digeridas fue de un 86% para maíz 
secado artificialmente, 89% para maíz humedecido y 98% para el maíz rolado al 
vapor en ganado de leche (Theurer ,1986). 
 
28 
 
Se han desarrollado diferentes procesamientos (molido, quebrado, rolado en seco, 
rolado al vapor) con el propósito de incrementar tasa de digestión del almidón en 
el rumen, mejorar el valor energético de los granos y disminuir el pasaje 
posruminal del almidón (Owens et al., 1997; Corona et al., 2005; Zinn et al., 2011); 
a su vez, estas prácticas, también han facilitado el mezclado de los ingredientes 
para constituir una dieta. El molido del grano rompe el pericarpio y expone el 
endospermo. Los granos molidos o partidos son degradados y digeridos en mayor 
proporción que los granos enteros. Al reducirse el tamaño de partícula o cuando 
se rompe la capa externa que cubre la estructura interna del grano, aumenta el 
área de superficie de exposición del almidón a las enzimas de los 
microorganismos ruminales (Galyean et al., 1981; Svihus et al., 2005). 
 
Diversos estudios han evidenciado los beneficios del grano rolado al vapor. Varias 
pruebas han mostrado que el rolado al vapor mejora el aprovechamiento 
energético del maíz (Galyean et al., 1979; Turgeon et al., 1983). Durante el 
proceso de rolado, la aplicación de vapor sobre los granos transforma su 
estructura química y la matriz proteica asociada al gránulo de almidón es destruida 
y desnaturalizada, esto es que las estructuras complejas del almidón sufren 
gelatinización, para permitir un mejor acceso de los microorganismos y enzimas. 
El rompimiento de la matriz de proteína como resultado del proceso de rolado al 
vapor, elimina la limitante existente en la digestión del almidón convirtiendo 
almidones insolubles en azúcares (Corona et al., 2005). 
 
En el estudio de Corona et al. (2005) se evaluó el uso de grano de maíz entero, 
molido, rolado en seco y rolado al vapor en novillos, encontrándose que al final de 
112 días de prueba la ganancia de peso, eficiencia alimenticia y el rendimiento de 
la canal fueron menores en los animales alimentados con grano entero, intermedio 
con grano molido y rolado en seco, y mayor con el grano rolado al vapor. La EN de 
mantenimiento y de ganancia fue mayor en el grano rolado al vapor (11.5 y 14.7%, 
respectivamente) comparado con los otros granos. El almidón fecal fue mayor en 
29 
 
el grano entero, intermedio en el grano molido y rolado en seco, y menor en el 
rolado al vapor. El rolado o molido del maíz mejoró la digestibilidad total de la MO 
(13%), almidón (15%) y nitrógeno (15%), y la ED (13%) respecto al maíz entero; el 
rolado al vapor mejoró la digestión de la MO (13%), almidón (14%) y nitrógeno 
(7%) y la ED (11%) comparado con los procesos en seco. 
 
En otro estudio de Corona et al. (2006) se confirmó la ventaja del maíz rolado al 
vapor respecto al maíz rolado en seco observándose un 19% de mayor eficiencia 
energética en el primero, asociado al incremento a un incremento de la 
digestibilidad de la MO y, probablemente, menor producción de CH4. Otros 
estudios han mostrado del 9 al 12% en ganancia energética y del 10 al 14% de 
mayor eficiencia alimenticia en ganado alimentado con granos procesados a 
través de un sistema de rolado (Theurer ,1986). En estudios realizados en ganado 
productor de leche se ha demostrado que el procesamiento de los granos mejora 
la disponibilidad y utilización del almidón, en donde se ha logrado un incremento 
del contenido de energía neta para lactancia cercano al 20%. 
 
A pesar del beneficio obtenido, se ha advertido que existen límites biológicos para 
incrementar la degradabilidad del almidón en el rumen, ya que en caso de 
sobrepasar dichos límites, el animal puede ser susceptible a presentar problemas 
metabólicos como acidosis ruminal (Britton y Stock 1986; Huntigton, 1997; Rojo et 
al., 2007). En el estudio de Corona et al. (2005) el pH ruminal fue mayor (7.6%) en 
el maíz entero, comparado con el maíz rolado en seco y molido, y fue menor con 
el rolado al vapor; además el rolado al vapor disminuyó la proporción molar de 
acetato y butirato y la relación acetato:propionato y aumentó el propionato. Estos 
resultados fueron también confirmado en un estudio subsecuente (Corona et al., 
2006), en donde además se encontró disminución de la producción de CH4 al 
comparar el maíz rolado al vapor con el rolado en seco. Estos resultados 
concuerdan con las observaciones anteriores. 
30 
 
Independientemente del procesamiento o el tamaño de la partícula, es necesario 
que el grano de maíz al igual que otros ingredientes alimenticios permanezca en el 
rumen por un periodo de tiempo para que las bacterias ruminales lleven a cabo su 
actividad enzimática sobre las fracciones del grano consumido; dicho periodo de 
tiempo dependerá de la proporción de la fibra en la dieta (Camps y Gonzales, 
2003). Pese a que el lapso de degradación ruminal de los almidones es rápido, 
algunas de las porciones logran escapar al ataque enzimático de las bacterias 
amilolíticas, y pasan hacia el intestino delgado para ser digeridas en el tracto 
intestinal. El almidón que es hidrolizado y fermentado en el rumen, aporta menor 
cantidad de energía (en forma de AGV´s) para el animal, que aquel que es 
convertido a glucosa para ser absorbido como tal en el intestino. El almidón que 
pasa al intestino es aquel que por medio a la estructura proteica (zeína) y por su 
contenido de amilosa y amilopectina resistió al ataque enzimático en el medio 
ruminal (Mc Neil, 1975). 
 
En apariencia, el uso de granos procesados no es tan importante en cabras y 
borregos como en ganado debido a que la mayor parte del grano es triturado 
durante la masticación (Ørskov, 1976). Sin embargo, estudios recientes 
demuestran que el uso de granos procesados puede mejorar la digestibilidad y 
comportamiento productivo de borregos. En el estudio de Askar et al. (2008) se 
encontró que el uso de una dieta completa peletizada que incluyó grano de 
cebada mejoró la digestibilidad ruminal de MS en borregos, aunque se redujo la 
eficiencia de síntesis de proteína microbiana, por lo quela proteína microbiana 
total fue similar comparado al uso de cebada entera. Así mismo, en el estudio de 
Bing-Fu et al. (2013) se encontró que el uso de un concentrado rolado al vapor 
mejoró la ganancia de peso y eficiencia alimenticia, así como la digestibilidad en el 
tracto digestivo total de MS, PC y EB en borregos. 
 
 
31 
 
IV. MÉTODOS PARA ESTIMAR LA DIGESTIBILIDAD RUMINAL DEL 
GRANO DE MAÍZ 
 
El potencial productivo de un animal de está limitado por la disponibilidad del 
alimento en el rumen. El conocimiento del valor nutritivo y de la cinética del 
proceso de digestión del maíz y de cada uno de los ingredientes, son de gran 
interés para la formulación de raciones, ya que de ello depende el aporte de 
nutrientes hacia el animal. Las pruebas de digestibilidad son herramientas 
utilizadas para saber el valor nutricional de un alimento; a través de ellas se puede 
estimar de una forma más precisa la cantidad de nutrientes que pueden ser 
digeridos y absorbidos en el aparato digestivo (López et al., 1998). La tasa de 
digestión del maíz y de los alimentos en el rumen puede ser determinada 
mediante métodos in situ e in vitro; de esta forma también se han podido identificar 
fracciones no digeribles de proteína, materia seca, materia orgánica y fibra (Smith 
et al., 1971; Weakley et al., 1983; Nocek y Grant, 1987). 
 
Las determinaciones in vivo se realizan directamente con los animales y 
solamente se pueden evaluar a los alimentos en raciones completas, por lo tanto 
resultan ser costosas y difíciles en el manejo de los animales. No obstante, en la 
digestibilidad in situ se utilizan bolsas de nylon con una porción de muestra en el 
rumen para simular parte del proceso digestivo en el rumen, por medio de esta 
metodología se pueden estimar en diferentes intervalos de tiempo la degradación 
ruminal de las fracciones de materia orgánica y proteína cruda (Orskov et al., 
1980); a diferencia del método in vivo, esta prueba requiere menor cantidad de 
animales. Sin embargo, aunque se consideren a las determinaciones in vivo e in 
situ como las más exactas, estas resultan ser muy laboriosas y costosas que 
necesitan el empleo de altas cantidades de alimento, uso de mano de obra y 
disposición de instalaciones para el cuidado de los animales. Por esta razón, en 
los últimos años se han desarrollado alternativa para la estimación de la 
digestibilidad mediante técnicas in vitro (Bochi-Brum et al., 1999; Giraldo et al., 
32 
 
2007). Siendo de uso más frecuente, la descrita por Tilley y Terry (1963), la cual 
se considera como el referente para calcular la digestibilidad de los alimentos en 
rumiantes (Giraldo et al., 2007). 
 
Pese a su exactitud y a las modificaciones que se le realizaron a través del tiempo, 
este método sigue requiriendo mucho tiempo y trabajo, además del inconveniente 
de que cada alimento tenía que ser incubado por separado, limitando el número 
de muestras analizadas por corrida (Giraldo et al., 2007). La búsqueda para hacer 
más eficiente, rápido y económico dicho proceso, llevó al desarrollo del método in 
vitro de Goering y Van Soest (1979) y con el uso del equipo Daisy II de Ankom 
technology (Ankom Technology Corp., Madison, IA), el cual permite la incubación 
simultánea de hasta 100 bolsas con muestras, distribuidas en cuatro frascos de 
vidrio con capacidad de 4 L, con una temperatura uniforme y agitación constante 
durante el periodo de tiempo incubación (De Figueiredo et al., 2000). Al final de la 
incubación, las muestras se pesan y el material que desaparece se considera 
como la fracción digerible por los microorganismos ruminales (Mabjeesh et al., 
2005; Giraldo et al., 2007). 
 
El método in vitro generalmente se usa cuando se cuenta con una pequeña 
cantidad de muestra para analizar (Muro, 2007). Para el desarrollo de este 
método, se hace una simulación controlada del proceso de degradación ruminal 
del alimento mediante el acondicionamiento de todos los elementos necesarios 
para que se lleve a cabo la fermentación ruminal, los cuales son: la presencia de 
microorganismos ruminales , temperatura de 38° C, pH de 6.8, anaerobiosis, 
motilidad y sustrato, para que de esta manera se puedan exponer las muestras de 
forma directa a la actividad de los microorganismos ruminales durante el periodo 
de incubación. Donde la cantidad de material orgánico degradado o disuelto se 
considera como el material digerido por los microorganismos del rumen (Medina et 
al., 1996; Herrera, 2013). 
 
33 
 
Producción de gas in vitro. 
Durante el proceso fermentativo del alimento en el rumen, no se puede estimar la 
cinética de la digestión a través de los métodos in vitro anteriormente descritos; 
sin embargo, se puede determinar por medio de la técnica de producción de gas in 
vitro (Posada y Noguera, 2005). El gas es producido principalmente cuando el 
sustrato es fermentado hasta acetato y butirato. La fermentación del sustrato hasta 
propionato produce gas a partir de la neutralización del ácido, por lo que la 
fermentación propiónica está asociada con una menor producción de gas 
(Getachew et al., 1998). 
 
Las primeras pruebas in vitro de degradación para la producción de gas se 
realizaron antes de 1860 en la estación experimental Weende de la Universidad 
de Goettingen Alemania (Rymer, 2000; Herrera, 2013). Las técnicas in vitro 
utilizadas para producir gas a partir de la fermentación ruminal del alimento 
permiten: determinar los efectos de la actividad microbiana ruminal, describir la 
cinética de la degradación del alimento, analizar el efecto de la adición de aditivos 
en la dieta, e identificar la composición de gases generados durante el proceso de 
fermentación (Getachew et al., 2005; Posada y Noguera, 2005; Herrera, 2013). 
 
Los métodos disponibles para la producción de gas son: el de Menke (Menke et 
al., 1979), el sistema de desplazamiento de líquidos (Beuvink et al., 1992), el 
método manométrico (Waghorn y Stafford, 1993), el sistema de transductor de 
presión manual (Theodorou et al., 1994), computarizado (Pell y Shofield, 1993), y 
la combinación del transductor de presión con el sistema de liberación de gas 
(Davis et al., 1995; Cone et al., 1996). Para la evaluación de la calidad del 
alimento existen dos criterios para medir el volumen de gas: 1) Medición directa 
del gas colectado a presión atmosférica, y 2) Medición del gas acumulado el cual 
es medido en un contenedor con volumen fijo, posteriormente el volumen es 
calculado por cambios de presión (Herrera, 2013). 
 
34 
 
Los costos de las pruebas de laboratorio para la producción de gas resultan ser 
bajos en comparación con los con los costos de mantenimiento de los animales, 
la cantidad requerida para este método va de 0.1 a 1 g. Para la ejecución de estas 
pruebas se requiere de pocos animales e incluso algunos investigadores optan 
por sustituir el líquido ruminal por inóculo como las heces del animal para la 
incubación in vitro con la finalidad de evitar el uso de animales canulados y 
disminuir los costos de mantenimiento de los mismos (Aiple, 1993; Mauricio, 
1999). Sin embargo, es necesario conocer los tiempos de colección de inóculo y la 
dieta del animal donador (Herrera, 2013). 
 
Ventajas de los métodos de producción in vitro. 
 Requiere menor cantidad de muestra para estimar la digestibilidad de (0.1 a 
1.0 g). Debido a la proporción de microorganismos en relación al sustrato 
(Posada y Noguera, 2005). 
 Permite el análisis de un gran número de muestras en un periodo de tiempo 
relativamente corto (Kalamak et al., 2005). 
 Mediante estos métodos se puede mantener estable el pH (en un rango 
entre 6.5 a 6.8) y en condiciones normales los microorganismos tienen a 
ser sensibles a cambios en el pH. 
 La temperatura se mantiene a 39°C, debido a que influye sobre la actividad 
microbiana, por lo tanto el volumen de gas y las presiones