Diversidad-alfa-y-beta-de-cantharidae-coleoptera-en-el-bosque-tropical-caducifolio-en-la-vertiente-del-pacfico-mexicano

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
INSTITUTO DE BIOLOGÍA 
 
 
 
 
DIVERSIDAD ALFA Y BETA DE CANTHARIDAE (COLEOPTERA) EN EL 
BOSQUE TROPICAL CADUCIFOLIO EN LA VERTIENTE DEL PACÍFICO 
MEXICANO 
 
 
 
TESIS 
QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE MAESTRA EN CIENCIAS 
BIOLÓGICAS EN 
 
 
 
 
PRESENTA: 
CISTEIL XINUM PÉREZ HERNÁNDEZ 
 
 
 
 
TUTOR PRINCIPAL DE TESIS: DR. SANTIAGO ZARAGOZA CABALLERO 
INSTITUTO DE BIOLOGÍA, UNAM 
COMITÉ TUTOR: DRA. ROSA IRMA TREJO VÁZQUEZ 
INSTITUTO DE GEOGRAFÍA, UNAM 
DR. ATILANO CONTRERAS RAMOS 
INSTITUTO DE BIOLOGÍA, UNAM 
TUTOR INVITADO: DR. HÉCTOR TAKESHI ARITA WATANABE 
CENTRO DE INVESTIGACIONES EN ECOSISTEMAS, UNAM 
 
MÉXICO, D. F. NOVIEMBRE, 2012 
 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
 
 
UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
INSTITUTO DE BIOLOGÍA 
 
 
 
 
DIVERSIDAD ALFA Y BETA DE CANTHARIDAE (COLEOPTERA) EN EL 
BOSQUE TROPICAL CADUCIFOLIO EN LA VERTIENTE DEL PACÍFICO 
MEXICANO 
 
 
 
TESIS 
QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE MAESTRA EN CIENCIAS 
BIOLÓGICAS EN 
 
 
 
 
PRESENTA: 
CISTEIL XINUM PÉREZ HERNÁNDEZ 
 
 
 
 
TUTOR PRINCIPAL DE TESIS: DR. SANTIAGO ZARAGOZA CABALLERO 
INSTITUTO DE BIOLOGÍA, UNAM 
COMITÉ TUTOR: DRA. ROSA IRMA TREJO VÁZQUEZ 
INSTITUTO DE GEOGRAFÍA, UNAM 
DR. ATILANO CONTRERAS RAMOS 
INSTITUTO DE BIOLOGÍA, UNAM 
TUTOR INVITADO: DR. HÉCTOR TAKESHI ARITA WATANABE 
CENTRO DE INVESTIGACIONES EN ECOSISTEMAS, UNAM 
 
MÉXICO, D. F. NOVIEMBRE, 2012 
 
UN MB 
POSG DOY 
Dr. Isidro Ávila Martínez 
Director General de Administ ración Escolar, UNAM 
P r e se nt e 
COORDINACiÓN 
Me permito informar a usted que en la reunión ordinaria del Comité Académico del Posgrado en Ciencias 
Biológicas, celebrada el día 24 de Septiembre de 2012, se aprobó el siguiente jurado para el examen de 
grado de MAESTRA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS de la alumna PÉREZ HERNÁNDEZ CISTEIL XINUM con 
número de cuenta 404029735 con la tesis titulada " DIVERSIDAD ALFA Y BETA DE CANTHARIDAE 
(Coleoptera) EN EL BOSQUE TROPICAL CADUCIFOllO EN LA VERTIENTE DEL PAc íFICO 
MEXICANO", realizada bajo la dirección del OR. SANTIAGO ZARAGOZA CABALLERO: 
Presidente: 
Vocal : 
Secretario: 
Suplente: 
Suplente: 
DR. A TlLANQ CQNTRERAS RAMOS 
M. EN C. ENRIQUE GONZÁlEZ SORIANO 
DR. JOSt: GUADALUPE PALACIOS VARGAS 
ORA. ROSA IRMA TREJO VAZQUEZ 
DR. DAVID NAHUM ESPINOSA ORGANISTA 
Sin otro particular, me es grato enviarle un cordial saludo. 
ATENTAMENTE 
" POR MI RAZA HABLARA EL ESPIRITU" 
Cd. Universitaria, D.F., a 13 de Noviembre de 2012. 
DRA. MARiA DEL CORO ARIZMENDI ARRIAGA 
COORDINADORA DEL PROGRAMA 
c.c.p. Expediente del (la) interesado (a) . 
Edif. de Posgrado P. 8. (Costado Sur de la Torre JI de Humanidades) Ciudad Universitaria c.P. 04510 México, D.F. 
Te!. 5623-0173 Fax: 5623-0172 hnp://pcbio!.posgrado.unam.mx 
AGRADECIMIENTOS 
 
Especialmente al Posgrado en Ciencias Biológicas, UNAM por impulsar el 
desarrollo de la Ciencia en México, y por estimular a aquellos alumnos que 
deseamos adentrarnos en el corazón de la investigación científica. 
 
Agradezco también al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT), 
por el apoyo económico que me brindó, y por promover el desarrollo científico en 
nuestro país. 
 
A las instituciones que aportaron los medios económicos para los muestreos de 
este proyecto de Investigación: 
 
a) CONACYT: Proyecto SEMARNAT-2002-CO1-0258. 2002. Diversidad de 
ocho grupos de Insecta (Odonata, Lycidae, Phengodidae, Lampyridae, 
Cantharidae, Cerambycidae [Coleoptera], Syrphidae [Diptera] y Vespidae 
[Hymenoptera]) en tres regiones con Bosque Tropical Caducifolio en 
México. Responsable: Dr. Santiago Zaragoza Caballero. 
b) PAPIIT IN-228707. 2008. Análisis distribucional de la riqueza y composición 
de grupos de Insecta del Bosque Tropical Caducifolio en el occidente de 
México. Responsable: Dr. Felipe Noguera Martínez. 
c) CONABIO: Proyecto AS016, Noguera Martínez, F. A. 2010. Diversidad de 
ocho grupos de Insecta (Odonata, Lycidae, Phengodidae, Lampyridae, 
Cantharidae, Cerambycidae, Syrphidae y Vespidae) en tres regiones con 
Bosque Tropical Caducifolio en México. Universidad Nacional Autónoma de 
México. Instituto de Biología. Bases de datos SNIB-CONABIO proyecto No. 
AS016. México, D.F. 
A los miembros de mi Comité Tutor: Dra. Rosa Irma Trejo Vázquez, Dr. Atilano 
Contreras Ramos, Dr. Héctor Takeshi Arita Watanabe y especialmente a mi 
Tutor, Dr. Santiago Zaragoza Caballero, por enriquecer y apoyar 
considerablemente este proyecto. 
AGRADECIMIENTOS PERSONALES 
 
A la Colección Nacional de Insectos, por abrir las puertas a los que anhelamos 
vivir en un mundo entomológico. Especialmente a la M. en C. Cristina Mayorga. 
A los miembros de la Oficina de Posgrado en el Instituto de Biología, Rocío 
González Acosta y Dr. Martín García Varela, y de la Coordinación del Posgrado en 
Ciencias Biológicas, por apoyar tanto a los alumnos. 
Al Dr. Santiago Zaragoza Caballero por compartir su conocimiento y experiencia 
con tanto entusiasmo. ¡Muchas gracias! 
A Dr. Felipe A. Noguera Martínez, M. en C. Enrique González Soriano y M. en C. 
Enrique Ramírez García, que junto al Dr. Zaragoza Caballero, han construido el 
megaproyecto Insectos del Bosque Seco, origen de este trabajo. 
A los amigos de la CNIN, gracias por aguantar mis estresados momentos y por 
hacer muy gratos el resto. 
A mis hermanos, hermanas, cuñados, cuñadas, sobrinos y principalmente a Paola 
Quitzé, porque siempre serán motivo de inspiración para todos mis proyectos. 
A mi mamá, Gabriela Hernández García, por ser lo que eres, una grandiosa 
persona y una excelente guía en el camino. 
A David Venegas Suárez Peredo, porque todo esto habría sido muy difícil sin tu 
compañía y apoyo, tanto intelectual como sentimental. ¡Te amo! 
 
 
A mi querida Madre, 
¡Te amo infinitamente! 
 
A todas las mujeres de mi vida, 
¡Siempre serán mis musas! 
 
Contenido 
 
AGRADECIMIENTOS ........................................................................................... 5 
AGRADECIMIENTOS PERSONALES .................................................................. 6 
LISTA DE FIGURAS Y CUADROS ..................................................................... 10 
RESUMEN .......................................................................................................... 13 
ABSTRACT ......................................................................................................... 14 
INTRODUCCIÓN ................................................................................................ 15 
1 OBJETIVOS ................................................................................................. 17 
2 El Bosque Tropical Caducifolio (BTC) .......................................................... 18 
3 Generalidades de Cantharidae ..................................................................... 19 
4 Biodiversidad ................................................................................................ 22 
4.1 Conceptos y medidas ............................................................................ 24 
4.2 Diversidad alfa ....................................................................................... 27 
4.3 Diversidadbeta ...................................................................................... 29 
MÉTODOS .......................................................................................................... 32 
5 Área de estudio ............................................................................................ 32 
5.1.1 San Javier, Sonora .......................................................................... 33 
5.1.2 San Buenaventura, Jalisco .............................................................. 34 
5.1.3 Ixtlahuacán, Colima ......................................................................... 35 
5.1.4 Sierra de Huautla, Morelos .............................................................. 36 
5.1.5 Santiago Dominguillo, Oaxaca ........................................................ 38 
5.1.6 Acahuizotla, Guerrero ..................................................................... 39 
5.1.7 Huatulco, Oaxaca ............................................................................ 40 
5.2 Recolecta de material entomológico ...................................................... 42 
5.3 Tratamiento de los datos ....................................................................... 44 
5.3.1 Base de datos de Cantharidae ........................................................ 44 
5.3.2 Análisis de la diversidad .................................................................. 44 
5.3.3 Parámetros ambientales y diversidad de Cantharidae .................... 48 
9 
 
RESULTADOS Y DISCUSIÓN ........................................................................... 51 
6.1 Diversidad alfa ....................................................................................... 54 
6.2 Diversidad beta ...................................................................................... 60 
6.2.1 Diversidad beta como recambio de especies – diversidad beta 
verdadera ..................................................................................................... 60 
6.2.2 Cluster por similitud ......................................................................... 63 
6.2.3 Diversidad beta como modelo del recambio de especies entre 
comunidades a lo largo de un factor o gradiente ambiental. ........................ 65 
6.3 Relación de la diversidad con los parámetros ambientales ................... 67 
6.3.1 Fenología ........................................................................................ 67 
6.3.2 Correlación de los parámetros ambientales con la diversidad ........ 75 
CONCLUSIONES ............................................................................................... 77 
LITERATURA CITADA ....................................................................................... 80 
ANEXO I ............................................................................................................. 90 
ANEXO II ............................................................................................................ 91 
ANEXO III ........................................................................................................... 97 
 
10 
 
LISTA DE FIGURAS Y CUADROS 
 
Figura 1. Distribución del bosque tropical caducifolio (BTC) en México, 16. 
Figura 2. Chauliognathus profundus, 20. 
Figura 3. Especies de cantáridos descritos para México de 1775 a 2001, 21. 
Figura 4. Definición y cuantificación del componente beta de la diversidad, 
propuesto por Tuomisto (2010), 30. 
Cuadro 1. Localidades con BTC en la Vertiente del Pacífico Mexicano que fueron 
muestreadas e incluidas en el presente estudio, 32. 
Figura 5. Sitios de recolecta de insectos en el BTC de San Javier, Sonora, 34. 
Figura 6. Sitios de recolecta de insectos en el BTC de San Buenaventura, 
Jalisco, 35. 
Figura 7. Sitios de recolecta de insectos en el BTC de Ixtlahuacán, Colima, 36. 
Figura 8. Sitios de recolecta de insectos en el BTC de Sierra de Huautla, 
Morelos, 38. 
Figura 9. Sitios de recolecta de insectos en el BTC de Dominguillo, Oaxaca, 39. 
Figura 10. Sitios de recolecta de Insecta en el BTC de Acahuizotla, Guerrero, 40. 
Figura 11. Sitios de recolecta de insectos en el BTC de Huatulco, Oaxaca, 42. 
Cuadro 2. Dinámica de muestreo de cada técnica de recolecta de Insecta, que 
se empleó en siete localidades con BTC, 43. 
Cuadro 3. Parámetros ambientales que fueron considerados como relacionados 
con la diversidad de Cantharidae del Bosque Tropical Caducifolio, 49. 
Cuadro 4. Parámetros ambientales que fueron considerados como relacionados 
con la diversidad de Cantharidae del Bosque Tropical Caducifolio, 49. 
Figura 12. Variación de la precipitación entre las localidades de estudio, 50. 
Figura 13. Variación de la temperatura entre las localidades de estudio, 50. 
Cuadro 5. Especies de Cantharidae (Coleoptera) asociadas a bosque tropical 
caducifolio en siete localidades la Vertiente del Pacífico Mexicano, 51. 
Figura 14. Porcentaje de especies presentes en una o más localidades, 53. 
11 
 
Cuadro 6. Riqueza y abundancia de los géneros y especies de Cantharidae 
(Coleoptera) en siete localidades con BTC en la Vertiente del Pacífico 
Mexicano, 54. 
Figura 15. Curvas de rarefacción para estimar el número de especies de 
Cantharidae asociadas al BTC en cada una de las siete localidades de 
estudio, 55. 
Cuadro 7. Resultados de la estimación de riqueza de especies de cantáridos de 
acuerdo con el modelo de Clench, 55. 
Figura 16. Curvas de acumulación de especies de Cantharidae de acuerdo con 
el modelo de Clench para cada localidad, 56. 
Cuadro 8. Resultados del análisis de la diversidad alfa verdadera de Cantharidae 
de siete localidades con BTC en la Vertiente del Pacífico Mexicano, 57. 
Figura 17. Comparación de la riqueza, abundancia y la diversidad verdadera de 
orden 1 de Cantharidae, obtenidos para cada localidad de estudio, 58. 
Figura 18. Distribución de la abundancia de las especies de Cantharidae 
halladas en Huautla, Morelos y Dominguillo, Oaxaca, 59. 
Cuadro 9. Comparación de la estimación de la riqueza de especies ajustado al 
modelo de Clench y el obtenido con el estimador no paramétrico ACE 
(diversidad alfa verdadera de orden 0), 60. 
Cuadro 10. Diversidad beta verdadera de la fauna de Cantharidae asociada a 
BTC, entre las siete localidades de estudio, 61. 
Cuadro 11. Diversidad beta verdadera para la fauna de Cantharidae asociada a 
BTC, dentro de cada una de las siete localidades de estudio, 61. 
Cuadro 12. Matriz de disimilitud entre siete localidades con BTC de la Vertiente 
de Pacífico Mexicano, obtenida con el índice de Morisita, 62. 
Cuadro 13. Matriz de recambio de especies entre las siete localidades con BTC 
de la Vertiente del Pacífico Mexicano resultante del Índice de Jaccard, 63. 
Figura 19. Cluster de Bray-Curtis que asocia las siete localidades de estudio, 64. 
Figura 20. Análisis de regresión lineal hechos entre pares de matrices de 
distancias, 66. 
Cuadro 14. Cantáridos recolectados en las siete localidades con BTC, 67. 
Figura 21. Distribución de la riqueza y abundancia totales de las especies de 
Cantharidae (Coleoptera) recolectadas en las siete, 68. 
12 
 
Figura 22. Distribución de la abundancia y la riqueza de las especies de 
Cantharidae asociadas al BTC, en cada una de las siete localidades de 
estudio, 69-71. 
Figura 23. Distribución mensual de las especies de cantáridos halladas en cada 
una de las siete localidades de recolecta, 72. 
Figura 24. Distribución temporal de las especies de Belotus en el BTC, 73. 
Figura 25. Distribución temporal de las especies de Caccodes en el BTC, 73. 
Figura 26. Distribución temporal de las especies de Chauliognathus en el BTC, 
73. 
Figura 27. Distribución temporal de las especies de Discodon en el BTC, 74. 
Figura 28. Distribución temporal de las especies de Ichthyurus en el BTC, 74. 
Figura 29. Distribución temporal de las especies de Polemius en el BTC, 74. 
Figura 30. Distribución temporalde las especies de Silis en el BTC, 75. 
Figura 31. Distribución temporal de las especies de Tytthonyx en el BTC, 75. 
Figura 32. Análisis de correspondencia canónica, muestra la relación entre la 
variación en la composición de especies de cantáridos entre localidades, 
y los factores ambientales, 77. 
 
 
13 
 
RESUMEN 
 
Se presenta un análisis de la diversidad alfa y beta de los escarabajos 
Cantharidae (Coleoptera) asociados al Bosque Tropical Caducifolio (BTC), y la 
relación de su diversidad con distintos factores ambientales (precipitación, 
temperatura, altitud y latitud). Los ejemplares fueron recolectados en siete 
localidades de la Vertiente del Pacífico Mexicano, en donde el BTC es el tipo de 
vegetación característico. En total se colectaron 4063 ejemplares que se 
clasificaron en nueve géneros y 70 especies. 
El análisis de la diversidad se hizo bajo el concepto de diversidad 
verdadera (sensu Jost, 2006). Los resultados de la diversidad alfa están dados 
en números de especies efectivas, como unidad de medida. Los resultados de la 
diversidad beta verdadera, respecto de la partición multiplicativa de los 
componentes de la diversidad (alfa x beta = gama), están dados en números de 
comunidades efectivas. 
La localidad con mayor diversidad fue San Buenaventura, Jalisco con 23 
especies y poco más de nueve especies efectivas, respecto a la diversidad alfa 
verdadera de orden 1. Se encontró un bajo recambio de especies entre los sitios 
de cada localidad, pero muy alto entre las siete localidades de estudio. 
No pudo concluirse que existe un gradiente ambiental que explique el 
recambio de especies entre las localidades, por medio de una correlación de 
Pearson para analizar la diversidad beta en un gradiente ambiental, ni por medio 
de regresiones lineales. 
Además de lo anterior, se realizó un análisis de correspondencia canónica 
para examinar la relación de los parámetros ambientales seleccionados con el 
recambio en la diversidad de cantáridos. Se encontró que el conjunto de tres 
factores explica el recambio alto de especies entre localidades. 
 
14 
 
ABSTRACT 
 
An analysis of alpha and beta diversities of the Cantharidae (Coleoptera) from 
the Mexican Tropical Dry Forest (TDF), and their relationships with different 
environmental parameters (precipitation, temperature, altitude, latitude) is 
presented. The specimens were collected in seven localities from Pacific Coast 
of Mexico, where TDF is the typical vegetation type. A total of 4063 individuals 
were collected and 70 species and 9 genera were identified. 
The diversity analysis was done under the true diversity concept (sensu 
Jost, 2006). The results of alpha diversity are given in effective numbers of 
species, the unit measure for true diversity. The results of beta diversity, derived 
from multiplicative partition of diversity components (alpha x beta = gamma), are 
given in effective numbers of communities. 
The highest diversity values were found in San Buenaventura, Jalisco, 
with 23 species and more than nine effective species, in terms of true alpha 
diversity of order 1. It was found a low turnover, beta diversity, between the sites 
of each locality, but it was very high between the seven localities of this study. 
It could not be concluded that an environmental gradient can explain the 
high turnover between localities. It was analyzed using Pearson’s Correlation for 
the beta diversity across an environmental gradient, and linear regressions. 
Besides the above, it was performed a canonical correspondence 
analysis, for testing the relationships of environmental parameters and the 
Cantharidae turnover. It was found that the whole of three parameters explain the 
high species turnover between the localities. 
 
15 
 
INTRODUCCIÓN 
Los bosques tropicales caducifolios (BTC) (Rzedowski, 1978) o selvas bajas 
caducifolias (Miranda y Hernández X., 1963) representan la mayor cobertura 
vegetal tropical en México; se extienden desde los 29° de latitud norte hasta la 
frontera con Guatemala, al sur del país (Fig. 1). Éstos se concentran 
principalmente en la Vertiente del Pacífico, sobre todo en las cuencas Lerma-
Santiago y Balsas, con algunos manchones discontinuos en la vertiente del 
Golfo de México y en la península de Yucatán (Trejo, 2010). 
Murphy y Lugo (1995) afirman que la distribución y fisonomía de los 
bosques secos están determinadas, fundamentalmente, por las condiciones 
climáticas en las que se establecen. El BTC mexicano se desarrolla en una 
amplia variedad de factores ambientales, como cantidad de lluvia anual, 
temperatura, características edáficas, cambios en la composición florística y 
heterogeneidad ambiental. Esta última está dada por variaciones en el relieve 
como la pendiente, exposición y microclima (Trejo, 2010). 
Estas particularidades bióticas y abióticas del BTC influyen en la 
fluctuación espacio-temporal de varios grupos de animales, como los insectos. 
Precisamente ese es el tema del grupo de investigación conformado por 
Santiago Zaragoza Caballero, Felipe Arturo Noguera Martínez, Enrique 
González Soriano y Enrique Ramírez García, quienes han trabajado con los 
insectos del BTC del Pacífico Mexicano por más de quince años, y cuyos 
resultados están en el portal de internet LINBOS y en varias publicaciones 
(LINBOS, 2011). 
Los resultados de dicha investigación originaron las preguntas centrales 
de este trabajo: ¿Qué tan diferente es la entomofauna de una localidad respecto 
a las demás? ¿Existe un patrón en la distribución temporal y espacial de la 
abundancia y riqueza de cantáridos entre distintas localidades? Si es así, ¿qué 
determina la existencia de dicho patrón y el recambio de especies? 
Para responder tales cuestionamientos, en el presente trabajo se analiza 
la diversidad alfa de Cantharidae (Coleoptera) en cada una de siete localidades 
de la Vertiente del Pacífico Mexicano con BTC (Fig. 1). También se explora la 
16 
 
variación de la diversidad alfa entre sitios y localidades (diversidad beta), y 
finalmente se utiliza esta información para analizar la relación de la diversidad 
con diferentes parámetros ambientales. 
 
 
Figura 1. Distribución del bosque tropical caducifolio (BTC) en México 
(Modificado de CONABIO, 1999). Los puntos rojos indican las localidades del 
megaproyecto realizado desde 1996 y hasta 2010, en el que se ha estudiado la 
entomofauna asociada a este tipo de vegetación. 
 
 
17 
 
1 OBJETIVOS 
 
General 
Analizar la diversidad alfa y beta de la familia Cantharidae (Coleoptera) en siete 
localidades con Bosque Tropical Caducifolio de la vertiente del Pacífico 
Mexicano, y la relación de ambos componentes de diversidad con los factores 
ambientales que caracterizan al BTC. 
 
Particulares 
I. Definir la diversidad alfa de cada una de las siete localidades 
elegidas. 
II. Evaluar la diversidad beta de Cantharidae entre las siete 
localidades con BTC de la vertiente del Pacífico Mexicano, y dentro 
de cada una. 
III. Analizar la relación de la diversidad de Cantharidae con diferentes 
factores ambientales en las localidades de estudio. 
 
18 
 
2 El Bosque Tropical Caducifolio (BTC) 
El bosque tropical caducifolio (BTC) se define como aquel que pierde entre el 50 
y 100% del follaje en la época de estiaje o seca; se distribuye en sitios con lluvia 
anual por debajo de los 1,600 mm, concentrada en cinco o seis meses de lluvias 
en general menores a 100 mm; y ordinariamente se desarrollan en altitudes 
inferiores a los 1200 msnm. El dosel en este tipo de vegetación tiene una 
cobertura mayor al 30%, donde predominan especies de hoja ancha y baja 
estatura, que ocupan más de 75% del dosel (Bezaury, 2010; Trejo, 2010). 
Este tipo de vegetación se asienta en laderas de cerros con pendientes 
de fuertes a moderadas y suelos someros donde predominan los afloramientos 
de roca, lo que permite la existencia de microhábitats muy diversos yuna 
marcada heterogeneidad ambiental que otros tipos de vegetación no presentan 
(Trejo, 2005). 
La distribución del BTC suele coincidir con el clima cálido subhúmedo 
(Aw0), según la clasificación de Köeppen modificada por García (1988), en zonas 
con temperatura media anual mayor a los 22°C, y en altitudes que van desde el 
nivel del mar hasta casi los 2000 msnm, como en el caso de las que se localizan 
en la zona del bajío (Trejo, 2010). En el BTC la estación lluviosa generalmente 
es de mayo a octubre; la época seca dura de cinco a siete meses (Trejo, 2005). 
Regiones como Baja California, centro de Tehuacán o la cuenca del río 
Balsas, tienen condiciones ambientales más secas que las costas de Guerrero y 
Michoacán, donde la lluvia alcanza los 1200 mm. Esto se refleja en parámetros 
estructurales del BTC, como la diferencia en la estatura de los árboles o la 
abundancia de cactáceas (Rzedowski, 1978; Trejo, 1999). 
Aunque los BTC se consideran menos complejos estructuralmente y con 
menor diversidad que los bosques húmedos (Gentry, 1995), algunos sitios 
registran una riqueza de especies de plantas equivalente con aquéllos, como las 
costas de Jalisco o Oaxaca, partes de la cuenca del Balsas y algunas áreas en 
el valle de Tehuacán - Cuicatlán (Trejo, 2010). 
Los BTC mexicanos albergan una gran diversidad florística, más de 40% 
del total de la vegetación de México. Más del 60% (24% del total) de sus 
19 
 
componentes florísticos tienen una distribución restringida al territorio mexicano, 
y de éstos, al menos 70% (16.8% del total) son endémicos de la localidad en la 
que se encuentran. Esto representa un alto grado de endemismo a nivel local y 
regional para un gran número de taxones (Rzedowski, 1991; Trejo, 2005). 
En 2005, Trejo presentó un análisis florístico de 20 localidades con BTC 
del territorio mexicano. Todos los sitios destacaron por su gran diversidad alfa y 
mostraron un recambio de especies muy alto, es decir, que la similitud florística 
entre las áreas de estudio fue muy baja. Este factor resulta particularmente 
importante, puesto que probablemente influye en la distribución de la 
coleopterofauna asociada a la vegetación. 
Hasta ahora, no existen estudios en que se mencione la relación de los 
insectos con la vegetación del BTC, por lo que conocer los patrones de 
distribución espacio-temporal de la diversidad de taxones como Cantharidae, es 
el primer paso para hallar indicios del grado de relación de estos coleópteros, las 
plantas con las que interactúan y los factores abióticos propios del BTC. 
Puesto que entre los ecosistemas tropicales, los BTC son los más 
amenazados (Janzen, 1988), dichos estudios serán las herramientas para emitir 
propuestas y recomendaciones, en materia de ordenación de sitios de 
conservación y preservación de la biodiversidad (Halffter y Moreno, 2005). Hasta 
ahora se sabe que los principales peligros del BTC son las actividades 
antropogénicas, que provocan una disminución considerable y la acelerada 
fragmentación de sus áreas de distribución, con la consecuente pérdida de la 
biodiversidad que alberga (Miles et al., 2006). 
3 Generalidades de Cantharidae 
Los cantáridos son el grupo más diverso de coleópteros terrestres de cuerpo 
blando. Son escarabajos de coloración brillante, algunos con tonalidades 
aposemáticas, que suelen hallarse en el follaje y flores, alimentándose de otros 
insectos, de néctar o de polen. Morfológicamente se caracterizan por presentar 
la cabeza expuesta, apenas oculta en su parte posterior por el borde anterior del 
pronoto, y con las partes bucales prognatas; las antenas tienen once artejos, son 
generalmente filiformes; el labro es membranoso y muchas veces está debajo 
20 
 
del clípeo; las coxas mesotorácicas son contiguas o casi de esa manera; los tres 
pares de patas tienen cinco tarsómeros; el abdomen posee de siete a ocho 
ventritos, y los tergitos abdominales 1 a 8 tienen poros glandulares laterales 
pareados (Fig. 2). 
 
Figura 2. Chauliognathus profundus. 
 
El catálogo mundial más reciente de Cantharidae (Delkeskamp, 1977, 
1978) reconoce 137 géneros y 5,083 especies. Este compendio incluye 
solamente las especies descritas entre 1775 y la década de los 1970’s, de modo 
que excluye los trabajos de Walter Wittmer (1980, 1986, 1991) y Michel 
Brancucci (1979, 2005). 
En México, la familia Cantharidae está representada por 19 géneros y 223 
especies (Fig. 3), de las cuales 163 (73%) son endémicas del país y 77 (34.5%) 
están representadas en las colecciones por un único ejemplar (Zaragoza-
Caballero y Pérez-Hernández, en prensa). La fauna mexicana de cantáridos 
comparte cinco géneros y cinco especies con EU, y seis géneros y 37 especies 
con América Central (Zaragoza- Caballero, 2004). 
21 
 
 
Figura 3. Especies de cantáridos descritos para México desde el año 1775 hasta 
el año 2001 (Zaragoza-Caballero y Mendoza, 1996; Zaragoza Caballero y Pérez 
Hernández, en prensa). Resaltan en la gráfica algunos picos que corresponden a 
las especies descritas en los trabajos de Gorham entre 1884 y 1885, en 1915 
por Champion, y a principios de los 80’s por Wittmer. 
 
Los cantáridos habitan en pastizales, sabanas, prados de montaña y 
bosques, en los que son más abundantes. Muchas especies se han 
especializado en ocupar claros de bosque, hábitat de borde, o estados 
sucesionales. En regiones secas, se puede encontrar a los adultos durante el 
día, asociados con la vegetación cercana a cuerpos de agua, ríos o arroyos. 
Los Cantharidae adultos también son importantes polinizadores nativos. 
Comúnmente se les encuentra sobre el follaje o en las flores, ya sea como 
fitófagos, polinófagos o nectarívoros (e. g. Chauliognathus; Ramsdale, 2002), o 
bien, como depredadores de otros insectos. Algunos más se alimentan de 
granos almacenados (Zaragoza-Caballero, 2004). 
Existe poca información acerca de la relación planta-cantárido, pero se 
cree que no hay especificidad, y que la asociación de los adultos con especies 
particulares de plantas o de tipos de hábitats más bien está determinada por los 
requerimientos de la larva (Ramsdale, 2002). 
42 
56 
18 
0
10
20
30
40
50
60
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s
 
Año de descripción 
Cantharidae de México 
22 
 
Los cantáridos pasan la mayor parte de su ciclo de vida en estado larval, 
durante el que son ávidos depredadores. Se les encuentra entre la hojarasca o 
debajo de rocas. Se alimentan por succión del fluido de huevos, larvas y adultos 
de otros insectos, así como de gasterópodos y lombrices. Las larvas de algunas 
especies del género Chauliognathus tienen coloración aposemática y forrajean 
abiertamente. Otras como las del género Silis, probablemente son fitófagas 
facultativas (Ramsdale, 2002). 
El conocimiento de la ecología de Cantharidae es muy pobre, debido 
principalmente a que los artículos publicados sobre este tema están basados en 
especies que no están realmente bien definidas (Ramsdale, 2002). Por ello es 
necesario hacer hincapié en la determinación de las especies, y posteriormente 
continuar con el estudio de sus hábitos y biología. 
En las últimas dos décadas, Santiago Zaragoza Caballero ha realizado 
una parte importante del estudio de los cantáridos en México. Dentro de los 
estudios que este investigador ha hecho, ha registrado nueve géneros y 47 
especies de cantáridos para el BTC de la Vertiente del Pacífico Mexicano 
(Zaragoza-Caballero et al., 2003; Zaragoza-Caballero, 2004; Zaragoza-Caballero 
y Ramírez-García, 2009; UNIBIO, 2011), que son la base del presente trabajo. 
Sin embargo, el grupo aún permanece pobremente conocido, e incluso 
una cantidad considerable de morfoespeciesse reconocen como nuevas 
especies pero todavía no están descritas, por lo que es necesario retomar el 
estudio sistematizado de esta familia en sus distintos aspectos (Zaragoza-
Caballero, 2004). 
Una de las incógnitas que no ha sido respondida es cómo los cantáridos 
se distribuyen espacio-temporalmente en diversos ambientes. Esta distribución 
está relacionada con la disponibilidad de ciertos hábitats y recursos. 
4 Biodiversidad 
El término biodiversidad fue acuñado a finales de los 1980’s, para hacer 
referencia a la totalidad de la diversidad o variedad biológica. Los primeros en 
utilizar este concepto con el sentido actual fueron Lovejoy (1980), quién no 
proporcionó una definición formal, pero que se refería esencialmente al número 
23 
 
de especies presentes en un sitio, y Norse y McManus (1980), quienes 
emplearon los conceptos de diversidad genética y diversidad ecológica. Más 
tarde, estos autores igualaron el concepto de diversidad ecológica con el de 
riqueza de especies, para referirse al número de especies en una comunidad de 
organismos (Harper y Hawksworth, 1995). 
Actualmente, el concepto más aceptado es el propuesto por el Convenio 
de la Diversidad Biológica, que define biodiversidad o diversidad biológica como 
“la variabilidad de organismos vivos de cualquier fuente, incluidos, entre otras 
cosas, los ecosistemas terrestres y marinos y otros ecosistemas acuáticos y los 
complejos ecológicos de los que forman parte; comprende la diversidad dentro 
de cada especie, entre las especies y de los ecosistemas” (sensu CDB, 1992). 
Sin embargo, si buscamos su significado, encontraremos que tiene tres 
posibles connotaciones: 1) el número absoluto de especies en un ensamble, 
comunidad o muestra, riqueza de especies; 2) una medida del número de las 
especies y su abundancia relativa en una comunidad, ensamble o muestra, en 
donde, baja diversidad se refiere a pocas especies o con abundancias 
desiguales, mientras que alta diversidad a muchas especies, o especies con 
iguales abundancias; y 3) la condición de poseer diferencias con respecto a un 
determinado carácter o rasgo (Lincoln et. al., 1998). 
Los problemas semánticos, conceptuales y técnicos, se deben 
principalmente a que se trata como sinónimos de la diversidad al fenómeno 
biológico (diversidad sensu stricto) y al valor obtenido mediante el cálculo de 
algún índice de complejidad (e. g. Pielou, 1980; Moreno et al., 2011). También 
se han confundido las herramientas de medición aplicables al concepto de 
diversidad, con las teorías que las soportan (Hill, 1973). 
Por ejemplo, los índices de diversidad más utilizados, como el de entropía 
de Shannon (índice de Shannon-Wiener) o el índice de Gini-Simpson, no son en 
sí mismos diversidades sino indicadores de una determinada propiedad de la 
diversidad (Jost, 2006). 
Una de las razones por las que se han descrito tantos índices es debido a 
la complejidad de lo que se pretende medir, y a la necesidad de hallar un patrón 
24 
 
de medida de validez universal, capaz de ofrecer estimaciones comparables de 
la diversidad biológica (Lobo, 2001). 
La biodiversidad es una consecuencia de las interacciones ecológicas 
entre especies y de las relaciones entre éstas y su medio ambiente, por lo que si 
observamos los patrones de dichas relaciones encontraremos los procesos que 
los establecen (Lobo, 2001). 
El estudio de los patrones de distribución de la biodiversidad nos permitirá 
entender cómo se estructuran los ensambles de especies, las determinantes de 
los procesos que subyacen, y éstos en conjunto son importantes en la 
planificación de la conservación y el manejo del patrimonio natural de México 
(Koleff y Soberón, 2008). 
Por ello, si contamos con una definición clara del concepto de diversidad 
de especies, y tenemos razones apremiantes y justificadas para evaluarlo, 
entonces necesitamos medidas adecuadas, que nos permitan generar y poner a 
prueba teorías sobre la coexistencia de las especies, los procesos dinámicos de 
los ecosistemas, los determinantes históricos y el impacto de las actividades 
humanas (Moreno et al., 2011). 
4.1 Conceptos y medidas 
La biodiversidad no se distribuye de manera homogénea, sus patrones 
espaciales y los procesos asociados a los mismos tienen diferentes escalas y 
enfoques, así que para su estudio debemos primero identificar sus distintos 
componentes (Koleff y Soberón, 2008). 
Whittaker (1972) propuso la separación de la diversidad biológica en los 
componentes alfa, beta y gamma, para comprender los cambios de la 
biodiversidad con relación a la estructura del paisaje. De éstos, el componente 
más estudiado es la diversidad alfa (), definida como el número de especies 
que habitan una región específica que, se asume, tiene cierta homogeneidad 
(Gaston, 1996; Koleff y Soberón, 2008). 
Otro componente, la diversidad beta (), se define como el factor por el 
que la riqueza de especies de una región excede a la riqueza de especies 
25 
 
promedio de las localidades de dicha región, o bien, como la variación o 
recambio en las identidades de las especies entre sitios (Whittaker, 1960). 
La riqueza de especies de un conjunto de estas localidades, sitios o 
comunidades (pool de especies a escala regional) que integran un paisaje, es el 
último de los componentes, y se conoce como diversidad gamma () (Halffter y 
Moreno, 2005). 
También puede decirse que la diversidad  es la riqueza a una resolución 
más fina que la diversidad , mientras que la diversidad  es la relación entre el 
número de especies en una región y el promedio de las diversidades  de las 
localidades que contiene dicha región. El componente  es el indicador que 
refleja la heterogeneidad ecológica entre las diferentes subunidades de una 
región (Koleff y Soberón, 2008). 
Para comprender mejor cada uno de estos componentes y estudiarlos, se 
han propuesto un sinnúmero de medidas, entre las cuales los índices han sido 
muy utilizados. Sin embargo, se han explotado sin un adecuado entendimiento 
de sus significados, como aquellos que miden la entropía (Shannon Wiener, 
Gini-Simpson) y no necesariamente la diversidad (sensu stricto) de una 
comunidad (Jost, 2006). 
En 1973, Hill propuso una expresión matemática para calcular lo que 
entonces llamó números equivalentes de especies. Se trataba de la suma básica 
∑ 
 
, esta expresión indica que la diversidad de una comunidad o ensamble 
se obtiene con la suma de las frecuencias relativas (pi) de cada una de las 
especies, elevada al exponente q, que determina la sensibilidad a la abundancia 
de las especies. 
Unas décadas más tarde, Jost (2006) hizo evidente que casi todos los 
índices de diversidad son funciones de la misma expresión matemática de Hill. 
Además, determinó que todos los índices de diversidad basados en la misma 
suma básica, que usan un mismo valor del exponente q, arrojan como resultado 
los mismos números equivalentes (Hill, 1973; Jost, 2006, 2007). 
El mismo Jost acuñó el término "diversidad verdadera” (true diversity) 
para referirse a las medidas basadas en esta expresión, puesto que conservan 
26 
 
las propiedades intuitivamente esperadas del concepto de diversidad biológica, y 
también para diferenciarlas del cúmulo de índices que pretenden medir la 
diversidad, y que no cumplen con estas propiedades. 
Además, propuso los números efectivos de especies, o número de 
especies efectivas, ya mencionados por Hill, como unidades de medida de la 
diversidad verdadera. Estos números han tenido un impacto acelerado y su 
cálculo ya ha sido incorporado en las versiones más recientes de algunos de los 
programas de cómputo más utilizados para el estudio de la biodiversidad (e. g. 
Estimates 8.2.0; Partition 3.0 y recientemente SPADE) (Moreno et al., 2011). 
El número de especies efectivas puede interpretarse como el número de 
especies con abundancias iguales, necesarias paraalcanzar un determinado 
valor de un índice de diversidad (Jost, 2006). 
El uso de estos números como unidad de medida, permite comparar 
directamente la magnitud de la diferencia en la diversidad de dos o más 
comunidades desde el punto de vista biológico (Jost, 2007). En cambio, las 
comparaciones entre valores del índice de Shannon (entropía) solamente nos 
dicen si una comunidad difiere significativamente de otra y no cuán diferentes 
son (Moreno et al., 2011). 
La entropía es el grado de incertidumbre en la identidad de la especie a la 
que pertenece un individuo seleccionado al azar de una comunidad; una 
comunidad donde todas las especies tienen la misma abundancia tendrá alta 
entropía, lo que se ha traducido como una alta diversidad (Moreno et al., 2011). 
En la expresión matemática ∑ 
 
, que da origen a estos números 
efectivos de especies, el valor del exponente que subyace a un índice de 
diversidad: el número q, es llamado el “orden” de las medidas de diversidad, y 
determina la sensibilidad de una medida de diversidad a las especies comunes o 
raras (Jost, 2006). 
Este orden q puede tener diferentes valores. Cuando alcanza un valor 
mayor a 1, las medidas son desproporcionadamente sensibles a las especies 
más comunes; mientras que con valores menores a la unidad la sensibilidad 
responde a las especies raras. El punto crítico en que todas las especies tienen 
27 
 
un peso o importancia dada por su frecuencia, sin favorecer a las especies 
comunes o a las raras, es cuando q alcanza la unidad (1) y está dado por el 
exponencial de la entropía de Shannon (Jost, 2006). 
De esta manera, cuando solamente se cuenta con valores de presencia – 
ausencia de las especies, la expresión matemática tendría un valor de q igual 0, 
y determinaría la riqueza de especies. Si la abundancia de las especies es muy 
similar, entonces se tiene que q=1, el exponente de la entropía de Shannon. 
Finalmente si las abundancias son muy diferentes, es decir, que hay especies 
dominantes, puede usarse el inverso del índice de Simpson, equivalente a tener 
que q=2. 
La diferencia entre el número de especies real y el número de especies 
efectivas incrementa tanto como el valor de q y/o con el incremento en la 
desigualdad entre los valores de las frecuencias relativas de las especies en 
cuestión (Tuomisto, 2010). 
Para cumplir con los objetivos planteados en este estudio, se adoptó la 
propuesta de Jost (2006) con la finalidad de comparar la magnitud de la 
diferencia en la diversidad entre las distintas localidades, y se usaron los 
números efectivos de especies como unidades de comparación. 
4.2 Diversidad alfa 
En 1960, Whittaker definió este componente de la diversidad como la riqueza en 
especies de una muestra territorial. Sin embargo, actualmente hay muchas 
definiciones para la diversidad alfa, que dependen del espacio, estructura y 
tiempo del muestreo de las especies (Halffter y Moreno, 2005). 
En este sentido, puede decirse que la diversidad alfa corresponde al 
número de especies que existen en un periodo de tiempo corto durante el cual el 
número de especies no cambia. En periodos de tiempo más largos, la tasa de 
cambio del número de especies en un determinado sitio varía enormemente, 
debido a la emigración, la extinción local de algunas especies y a la llegada de 
otras que no estaban presentes previamente (Arellano y Halffter, 2003). 
Ahora bien, este componente puede ser medido como riqueza de 
especies y también como equidad. Entendida esta última como las diferencias 
28 
 
en la abundancia de las especies que llevan a una representación desigual de 
éstas en una comunidad, y que las define como comunes o raras (Moreno et al., 
2006). Para ello pueden usarse los diferentes índices y medidas que existen y de 
los que se ha hablado hasta el momento. 
Otra forma de cuantificar la diversidad, es mediante una estimación del 
número de especies totales posible en una comunidad, en lugar de medir  con 
el número de especies obtenido en un conjunto de muestras. Esto resulta más 
adecuado que el uso de índices de la diversidad, pues el esfuerzo de muestreo 
para evaluar la diversidad de una comunidad suele ser insuficiente para registrar 
todas las especies por restricciones logísticas (Moreno et al., 2006). 
Para tales estimaciones, se han generado modelos matemáticos que 
permiten estimar la diversidad total de la comunidad como Chao, Jacknife y 
ACE, que ofrecen un acercamiento a lo que podría encontrarse realmente en la 
comunidad de estudio (Moreno et al., 2001). 
La estimación puede hacerse a partir de los datos de muestreo, mediante 
la extrapolación de las curvas de acumulación de especies o con la aplicación de 
métodos no paramétricos. Esta última opción involucra la estimación de las 
especies no vistas, es decir, aquellas que probablemente están presentes en 
una muestra homogénea y más grande del ensamble, pero que no se hallaron 
con el muestreo actual (Chao et al., 2005). 
La curva de acumulación de especies es una gráfica del número de 
especies observadas como función de alguna medida del esfuerzo de muestreo 
requerido para observarlas. Puede construirse a partir de cualquier matriz 
empírica de especies/muestra, y sus celdas pueden contener abundancias de 
las especies o datos de presencia/ausencia (Colwell et al., 2005). 
 Como la curva de acumulación resultante no es una curva suave debido a 
la heterogeneidad espacial o temporal y a efectos estocásticos simples, puede 
usarse la rarefacción, que estima el número de especies esperadas para 
cualquier número menor de individuos, bajo el supuesto de mezcla aleatoria de 
individuos (Jiménez-Valverde y Hortal, 2003). Este tipo de estimación permite la 
29 
 
comparación de diferentes ensambles a niveles comparables de esfuerzos de 
muestreo (Colwell et al., 2005). 
En este trabajo se usaron tanto estimadores como la diversidad 
verdadera, como medidas para analizar la diversidad de cantáridos en siete 
localidades con BTC. 
4.3 Diversidad beta 
El concepto de diversidad beta tiene muchas aplicaciones y muchas 
interpretaciones conceptuales, y casi para cada una de ellas existe un índice 
nuevo para medirla. Debido a esta variedad ha sido difícil que los investigadores 
lleguen a un acuerdo sobre cuál es la interpretación cuantitativa correcta del 
componente beta de la diversidad (Tuomisto, 2010). El uso de diferentes 
medidas o enfoques en un solo conjunto de datos, puede desde luego derivar en 
resultados e interpretaciones muy distintas, incluso erróneas. 
 La pluralidad del concepto fue anotada recientemente por Jurasinski et al. 
(2009), quienes identificaron tres interpretaciones de la diversidad beta: 
inventario, diferenciación y proporción. La primera se refiere a la diversidad 
dentro de la muestra, la segunda a la similitud de la composición de especies 
entre muestras, y la última a la comparación de la diversidad de inventario a 
través de escalas temporales o espaciales. 
La diversidad beta está inversamente relacionada con los principales 
conceptos de similitud. De manera que si un conjunto de comunidades son 
comparadas entre sí por su composición de especies, entonces las frecuencias 
de las especies (el tamaño de la comunidad) no son importantes. Si las 
comunidades son muy similares, tendrán una baja diversidad beta, y viceversa 
(Jost, 2007). 
En un amplio sentido, la diversidad beta también ha sido usada para 
expresar el reemplazo espacial en la identidad de las especies de dos o más 
áreas. Tal que, para un nivel dado de riqueza de especies regional, el 
incremento de  significa una diferencia más marcada entre las localidades 
individuales, que representarán una menor proporción de las especies que 
habitan en la región (Koleff, 2005). 
30 
 
En 2010, Tuomisto propuso definir el componente beta de la diversidad 
por la elección de 1) una medida de diversidad, 2) una definiciónpara el 
componente alfa, y 3) una relación (división) entre los componentes alfa y 
gamma (Fig. 4). Cuando se elige la opción A, se obtienen las diversidades alfa, 
beta y gamma verdaderas propuestas por Jost (2006) (líneas gruesas negras). 
En la misma figura, se representa la propuesta original de Whittaker (1960, 
1972), para medir la diversidad beta; la línea punteada fue rechazada por el 
mismo Whittaker (1972). Las opciones de las líneas grises corresponden a otras 
definiciones de este componente de la diversidad. 
 
 
Figura 4. Definición y cuantificación del componente beta de la diversidad, 
propuesto por Tuomisto (2010). A) Diversidad verdadera qD; B) Entropía 
Shannon H’= log(1D); C) Índice de Gini-Simpson 1 - 2 = 1 – 1/2D; D) Alfa de 
Fisher; E) valor absoluto de otros índices de diversidad. 
 
De acuerdo a Anderson et al. (2010) la propuesta de Tuomisto contradice 
el hecho de que el concepto original de diversidad beta de Whittaker es mucho 
más general. Por ello, estos últimos autores propusieron que la diversidad beta 
podría reflejar dos diferentes fenómenos, el anidamiento y el recambio espacial. 
El anidamiento de los ensambles de especies ocurre cuando las biotas de 
los sitios con números de especies más pequeños son subconjuntos de las 
biotas de sitios más ricos. Mientras que el recambio espacial y/o temporal 
31 
 
implica el reemplazo de algunas especies por otras, como consecuencia del 
efecto ambiental reflejo de limitaciones espaciales o históricas. 
Aunque existe esta gran controversia en torno al concepto y medida de la 
diversidad beta, en esencia la pregunta sigue siendo la misma: ¿qué hace más o 
menos similar a un ensamble de especies de otro, en diferentes lugares y 
tiempos? (Anderson et al., 2010). 
La pregunta original de este trabajo implica el reconocimiento del 
recambio de la diversidad entre siete comunidades, lo que puede lograrse bajo el 
concepto de diversidad beta verdadera. Sin embargo, también se acepta que el 
componente beta de la diversidad está relacionado y determinado por los 
factores espaciales, temporales y ambientales. Así, la evaluación de la 
diversidad beta bajo el concepto de Jost no explicaría esa relación, por lo que en 
este trabajo también se usó la propuesta de Anderson et al. (2010), para el 
análisis de la diversidad beta y su relación con las variables ambientales. 
 
32 
 
MÉTODOS 
5 Área de estudio 
Entre los años 1995 y 2009 se hicieron muestreos entomológicos en nueve 
localidades de la vertiente del Pacífico Mexicano (Cuadro 1), en las que el 
bosque tropical caducifolio es el tipo de vegetación característica. El objetivo de 
ese proyecto fue obtener listas de especies de grupos particulares de Insecta y 
analizar su fenología y distribución espacial. 
Los periodos de recolecta fueron anuales, aunque sólo en algunas 
localidades fue sistemática y duró doce meses, mientras que en otras las 
recolectas duraron entre seis y ocho meses (Cuadro 1). Todas incluyeron la 
época de secas y la de lluvias. En los siguientes párrafos se describen las 
principales características de siete de las localidades de estudio que fueron 
consideradas para este trabajo. 
 
Cuadro 1. Localidades con BTC en la Vertiente del Pacífico Mexicano que fueron 
muestreadas e incluidas en el presente estudio. Se ordenaron según su latitud, 
de norte a sur. 
 
Localidad 
Periodo de 
recolecta 
Coordenadas Rango de altitud 
San Javier, Sonora 11/2003 – 10/2004 
28°34’53” N 
-109°44’51.5” O 
433 – 795 msnm 
San Buenaventura, 
Jalisco 
11/1996 – 10/1997 
19°47’37” N 
-104°03’19” O 
720 – 900 msnm 
Ixtlahuacán, Colima 04/2006 – 02/2007 
18°59’10.2” N 
-103°42’13.5” O 
101 – 415 msnm 
Sierra de Huautla, 
Morelos 
11/1995 – 10/1996 
18°27’26” N 
-99°07’33” O 
940 – 1060 msnm 
Santiago Dominguillo, 
Oaxaca 
11/1997 – 10/1998 
17°39’23” N 
-96°54’39.6” O 
750 – 940 msnm 
Acahuizotla, Guerrero 06/2008 – 03/2009 
17°22’44” N 
-99°27’16” O 
769 - 994 msnm 
Huatulco, Oaxaca 05/2005 – 11/2005 
15°46’10.4” N 
-96°11’40.6” O 
019 - 187 msnm 
 
 
33 
 
5.1.1 San Javier, Sonora 
La Sierra de San Javier, Sonora se encuentra en el municipio del mismo nombre 
al centro del estado, y forma parte de la porción suroeste de la Sierra del Aliso 
(Stewart y Roldán-Quintana, 1991). Se considera una región terrestre prioritaria 
de México (Arriaga et al., 2000). El BTC es la comunidad vegetal dominante en 
esta región, y además representa el límite norte de este tipo de vegetación en 
América (Búrquez et al., 1992, 1999). 
Las recolectas se realizaron en los meses de abril, junio, julio, agosto, 
octubre y noviembre de 2006 y febrero del 2007, principalmente en el municipio 
de San Javier. Los sitios muestreados se localizan entre las coordenadas 
28°34’40.1” y 28°32’18.2” de latitud norte y entre -109°44’51.5” y -109°39’54.3” 
de longitud oeste, a una altitud entre 433 y 795 msnm (Fig. 5). Éstas duraron 
cinco días cada mes, iniciándose dos días antes del día del cuarto menguante 
lunar (Zaragoza-Caballero y Ramírez-García, 2009). 
En esta sierra se hallan básicamente dos tipos de clima, uno semiseco 
cálido BS’hw(x’)(e’) y el otro semicálido húmedo (A)Ca(w0)(x’)(e), en el que se 
halla la localidad de estudio. Presenta verano cálido, lluvias predominantemente 
en verano y escasas en invierno, muy extremoso. La temperatura media máxima 
mensual es de 25.6 °C en los meses de junio y julio y la media mínima mensual 
de 11.3 °C en diciembre y enero. 
La época de lluvias se presenta en julio y agosto, con una precipitación 
media anual de 630.1 mm, además en los meses de febrero y marzo hay 
heladas frecuentes (INAFED, 2005). 
En esta zona, las barrancas y cañones están ocupados por grandes 
árboles, muchas epífitas y pteridofítas, gracias a la estructura fisiográfica 
accidentada de la región. Los escurrimientos son intermitentes, a excepción del 
tramo del arroyo San Javier que recorre parte del Rancho Cerro Verde y el 
Rancho El Cajón en el cañón de Lo de Campa, que en época de secas se 
alimenta de filtraciones. 
34 
 
 
Figura 5. Sitios de recolecta de insectos en el BTC de San Javier, Sonora. 
5.1.2 San Buenaventura, Jalisco 
El área de estudio se localiza dentro del poblado de San Buenaventura, 
municipio El Limón, entre los 19°47’20” y 19°47’50” de latitud norte y -104°05’15” 
y -104°05’40” de longitud oeste (Fig. 6). Limita al norte con el municipio Ejutla, al 
sur con Tuxcacuesco, al oriente con El Grullo y al poniente con el de Tonaya 
(Zaragoza-Caballero et al., 2000). 
El clima es de tipo Aw0(w)(i')g, cálido subhúmedo con lluvias en verano, 
con invierno y primavera secos (García, 1988). La temperatura media anual es 
de 24.8 °C y la precipitación media anual promedio de 887.3 mm, con régimen 
de lluvias en los meses de junio, julio y agosto. La precipitación anual registrada 
por la estación climatológica más cercana (Presa B. Badillo; CNA, 2000) para el 
periodo de estudio fue de 747 mm, mientras que la temperatura media para el 
mismo periodo fue de 23.8°C, con una temperatura máxima y mínima promedio 
de 31.9°C y 15.8°C, respectivamente. La temperatura más alta durante el 
periodo de estudio se registró en mayo y la más baja en enero. 
La hidrografía está representada por los ríos y arroyos que conforman la 
cuenca hidrológica del río Ameca perteneciente a la región Pacífico Centro. El 
35 
 
principal afluente es el río Tuxcacuesco que cruza su territorio por el poniente; 
además de arroyos permanentes como El Salado y El Hondo, y temporales 
como los arroyos Las Piletas, El Grande, Agua de San José y El Carrizal. 
Las áreas planas a lo largo de los cañones y arroyos han sido abiertas a 
la agricultura y los lomeríos han sido usados como áreas de forrajeo para vacas 
y chivos, lo que ha provocado que en esos sitios, el sotobosque haya 
prácticamente desaparecido. 
El trabajo de campo se realizó entre noviembre de 1996y octubre de 
1997. Las recolectas se realizaron mensualmente y duraron cinco días cada mes 
(Zaragoza-Caballero et al., 2000). 
 
Figura 6. Sitios de recolecta de insectos en el BTC de San Buenaventura, 
Jalisco. 
5.1.3 Ixtlahuacán, Colima 
Esta localidad se encuentra en el municipio del mismo nombre. Los sitios de 
muestreo están entre los 18°59’10.2” y 19°05’48” de latitud norte y -103°42’13.5” 
y -103°47’0.4” de longitud oeste. El clima de la localidad es de tipo Aw0(w)ig, y el 
municipio se considera cálido subhúmedo con lluvias en verano en 96.5%, y 
semiseco muy cálido y cálido el resto. La temperatura promedio es de 26 ° C y la 
36 
 
precipitación promedio anual de 901.8 mm (INEGI, 1996) (Román-Miranda, 
2001). 
La fisiografía es de planos y planos ondulados, con pendientes de 2 a 
10%, por lo que este terreno pertenece a las clases de “a nivel o casi nivel”, 
“ligera” y “moderada”. Su principal afluente es el río El Salado y algunos arroyos 
como El Tecuanal, y el nacimiento de agua de La Toma. 
El trabajo de campo se realizó en nueve sitios (Fig. 7) entre abril de 2006 
y febrero de 2007. Las recolectas se realizaron los meses de abril, junio, julio, 
agosto, octubre y noviembre de 2006 y febrero del 2007. Éstas duraron cinco 
días cada mes, iniciándose dos días antes del cuarto menguante lunar (Barba-
Medina, 2009). 
 
Figura 7. Sitios de recolecta de insectos en el BTC de Ixtlahuacán, Colima. 
5.1.4 Sierra de Huautla, Morelos 
Los sitios de recolecta se encuentran dentro de la Reserva de la Biosfera Sierra 
de Huautla, en el municipio de Tlaquiltenango, Morelos, entre las coordenadas 
18°27’26” y 18°28’04” de latitud norte y -99°07’33” y -98°59’33” de longitud oeste 
(Fig. 8). Presenta un clima de tipo Aw”0(w)(i')g, con precipitación media anual de 
850 mm y temperatura media anual de 25.1°C. 
37 
 
La Sierra de Huautla es un área prioritaria para la conservación de aves, 
AICA C-49 (Argote et al., 1999) y una región terrestre prioritaria (número 120, 
Arriaga et al., 2000). Posiblemente es la región cubierta por BTC con buen 
estado de conservación más grande de toda la Cuenca del Río Balsas, 
particularmente de la Cuenca Alta del Balsas. 
La Sierra de Huautla alberga un número muy importante de especies 
endémicas a México y otras endémicas de los bosques secos mexicanos. En la 
región se encuentran 34 especies de anfibios y reptiles, 16 de aves y 12 de 
mamíferos que son exclusivas de México. Diez especies de aves incluso son 
endémicas a la Cuenca del Balsas. Además, una especie de bacteria, doce de 
escarabajos y una planta son endémicas a la Sierra de Huautla (Zaragoza-
Caballero et al., 2003). Es muy posible que al intensificar los trabajos botánicos y 
faunísticos en esta zona, es factible hallar más especies endémicas (Zaragoza-
Caballero et al., 2010). 
Aquí se han registrado un total de 937 especies de plantas vasculares, 
incluidas en 449 géneros y 130 familias. De las últimas, las más abundantes en 
cuanto a número de especies son Fabaceae, Poaceae, Asteraceae y 
Burseraceae. La familia Burseraceae encuentra su mayor diversidad en los 
bosques secos de la Cuenca del Balsas (Dorado et al., 2005). 
Se han registrado también ocho especies de peces, 17 de anfibios, 57 de 
reptiles, más de 200 de aves, 72 de mamíferos (Dorado et al., 2010), y entre los 
insectos se reportan 1,866 especies (González-Soriano et al., 2008; Pérez 
Hernández, 2009). 
El trabajo de campo se realizó entre noviembre de 1995 y octubre de 
1996. Las recolectas fueron mensuales y se realizaron durante cinco días de 
cada mes, como en el resto de las localidades se inició el día del cuarto 
menguante lunar (Zaragoza-Caballero et al., 2003). 
38 
 
 
Figura 8. Sitios de recolecta de insectos en el BTC de la Estación CEAMISH, 
Sierra de Huautla, Morelos. 
5.1.5 Santiago Dominguillo, Oaxaca 
Esta localidad forma parte de la región de la Cañada, Distrito de Cuicatlán, en el 
municipio de San Juan Bautista Cuicatlán, Oaxaca, y los muestreos fueron 
realizados entre los 17°37’35” y 17°38’52” de latitud norte y los -96°55’07” y -
96°54’50” de longitud oeste (Fig. 9). 
Esta localidad es depositaria de una excepcional riqueza biológica, 
además que ésta área es muy importante desde el punto de vista antropológico 
por su rica historia cultural. La Reserva de la Biosfera Tehuacán-Cuicatlán se 
decretó como Área Natural Protegida el 18 de septiembre de 1998, con una 
superficie de 490, 186.54 ha (CONANP, 2010). Santiago Dominguillo se 
encuentra dentro de los límites de la provincia florística denominada Tehuacán-
Cuicatlán (Rzedowski, 1978) y es parte de la región de La Cañada, Distrito de 
Cuicatlán, en el municipio San Juan Bautista Cuicatlán (INAFED, 2002). 
La zona presenta una temperatura media anual 24.2° y una precipitación 
media anual de 495 mm. El clima de la localidad pertenece al tipo semiárido 
Bs0(h')w”(w)(i')g. Las temperaturas son cálidas y semicálidas, con un régimen de 
39 
 
verano con canícula y con poca a extremosa oscilación de temperatura, 
principalmente por el efecto de sombra de lluvia que produce las Sierras de 
Juárez y la de Zongolica. El Río Grande es la principal corriente de la zona, que 
recoge las aguas del Río Las Vueltas y que finalmente se unen al Río Santo 
Domingo, afluente del Papaloapan (Zaragoza-Caballero et al., 2000). 
El trabajo de campo se realizó entre noviembre de 1997 y octubre de 
1998. Las recolectas se realizaron a lo largo de todo el año, excepto diciembre, y 
duraron cinco días cada mes, empezando el día del cuarto menguante lunar 
(Zaragoza-Caballero et al., 2009). 
 
Figura 9. Sitios de recolecta de insectos en el BTC de Dominguillo, San Juan 
Bautista Cuicatlán, Oaxaca. 
5.1.6 Acahuizotla, Guerrero 
Se encuentra entre la ciudad de Chilpancingo y Tierra Colorada, al oriente de la 
carretera 95 México-Acapulco. Localidades cercanas a esta área son Mazatlán, 
Lagunillas, El Salado, El Ocotito, Agua de Obispo, Zacaxtlahuacán, 
Coaxtlahuacán y San Roque han formado parte de estudios florísticos (Flores, 
1990). En este estudio los sitios de muestreo se hallan entre los 17°21’518.4” y 
17°23’00” latitud norte y los -99°27’44.5” y -99°27’00” longitud oeste (Fig. 10). 
40 
 
El clima predominante es semicálido-subhúmedo de tipo A(C)w2(w)ig con 
un promedio anual de temperatura de 23.9°C y un promedio anual de 
precipitación de 1261 mm. En esta zona, el BTC es el tipo de vegetación 
predominante y se ubica entre los 700 y 1800 msnm. Hasta ahora no existe 
información precisa sobre las especies de fauna presentes en el área 
(Velázquez, 2010). 
Esta región se caracteriza por una topografía muy accidentada que 
comprende desde los 700 a los 2600 msnm. Se presentan dos formaciones 
geológicas: Agua de Obispo y Morelos, compuestas principalmente por rocas 
sedimentarias, calizas e ígneas intrusivas pertenecientes al Cretácico. 
Las recolectas mensuales se realizaron entre junio del año 2008 y marzo 
del 2009. Cada una tuvo una duración de cinco días en que se usó la recolecta 
directa y trampas de atracción luminosa. 
 
Figura 10. Sitios de recolecta de insectos en el BTC de Acahuizotla, Guerrero. 
5.1.7 Huatulco, Oaxaca 
Los sitios muestreados se hallan dentro del Parque Nacional Huatulco, 
entre las coordenadas 15°44’58” y 15°48’58” de latitud norte y los -96°17’52” y -
96°10’33” de longitud oeste (Fig. 11). El BTC de esta zona representa la 
41 
 
comunidad vegetal con mayor distribución y número de especies comparada con 
otras el resto de las comunidades vegetales del área (Lira y Ceballos, 2010). 
El Parque Nacional Huatulco (PNH), establecido en 1998, pertenece al 
municipio Santa María Huatulco. Forma parte del sistema natural que integra 
junto con la región Copalita-Zimatán, una de las biorregiones más importantes 
del país, por sus elementos naturales que le confieren alta importancia para la 
conservación en el ámbitonacional e internacional de ecosistemas de los BTC y 
arrecifes coralinos. 
Por su posición latitudinal y la influencia de las aguas cálidas del océano 
Pacífico, Huatulco presenta un clima cálido subhúmedo de tipo A 
 (w)i, con un 
porcentaje de lluvias en verano mayor al 90% y con una temperatura media 
anual de 26.8 °C. El régimen pluvial es torrencial y de corta duración en el 
verano; la precipitación media anual es de 871 mm. 
El BTC de esta región presenta un buen estado de conservación y una 
biodiversidad elevada de flora y fauna (Semarnat, 2003). Se tienen registradas 
430 especies de flora, 15 de anfibios, 291 de aves, 72 de reptiles, 61 de 
mamíferos incluyendo los marinos (Semarnat, 2003). Entre los insectos se han 
reconocido 52 especies de odonatos (Venegas Suárez-Peredo, 2011) y 17 de 
encírtidos (Rodríguez Vélez et al., 2009). Del total, 146 se encuentran bajo un 
estatus de protección de acuerdo a la NOM-059-Semarnat-2001. El 60.1% de las 
aves se consideran residentes de la zona, el 34.4% migratorias en el invierno, 
4.3% migratorias de paso y el 1.2% migratorias intratropicales y altitudinales. 
El trabajo de campo se realizó entre febrero y noviembre de 2005. Las 
recolectas se realizaron los meses de febrero, mayo-junio, julio, agosto-
septiembre, octubre y noviembre. Éstas duraron cinco días cada mes, 
iniciándose dos días antes del cuarto menguante lunar. 
42 
 
 
Figura 11. Sitios de recolecta de insectos en el BTC del Parque Nacional 
Huatulco (PNH), Huatulco, Oaxaca. 
5.2 Recolecta de material entomológico 
Fueron empleadas la atracción luminosa, la recolecta directa y trampas de 
intercepción tipo Malaise como técnicas de recolecta, que permitieran capturar 
una entomofauna representativa de cada una de las siete localidades de la 
vertiente del Pacífico Mexicano. 
Las trampas de luz consistieron en una combinación de dos fuentes 
luminosas: una lámpara de vapor de mercurio y una trampa de luz tipo 
Minnesota (ver Southwood, 1966), colocadas sobre un contenedor de 20 cm de 
diámetro lleno con alcohol al 70%. Ambas fuentes luminosas fueron colocadas 
contra una pantalla blanca vertical de 1.80 m x 1.50 m (LINBOS, 2011). 
Durante el muestreo, las trampas fueron colocadas en al menos tres sitios 
y permanecían en el mismo lugar por cuatro horas diarias (20:00 a 24:00 horas 
en el horario de verano y 19:00 a 23:00 horas el resto del año), durante los cinco 
días de muestreo de cada mes. 
El diseño de las trampas Malaise se basó en el modelo Townes (Townes, 
1972). Se colocaron seis trampas de este tipo en diferentes sitios. Al igual que 
43 
 
las trampas de atracción luminosa, cada trampa operó durante cinco días cada 
mes, en que el material recolectado se mantenía en un frasco recolector con 
alcohol al 70%. Estas trampas se colocaron en todas las localidades con 
excepción de Acahuizotla, Guerrero. 
El método de recolecta directa se realizó durante cinco días al mes. Se 
utilizó red aérea y paraguas entomológico entre las 09:00 y las 15:00 horas. Para 
la recolecta de Cantharidae la recolecta se enfocó en flores, follaje y vegetación 
leñosa en general. 
Es necesario enfatizar que las recolectas fueron hechas en distintos 
periodos, y el número de muestreos varió entre seis meses a un año. Las 
características y comparaciones de cada tipo de recolecta se resumen en el 
Cuadro 2 y en el Anexo III. 
Los ejemplares de Cantharidae obtenidos, se encuentran depositados en 
la Colección Nacional de Insectos (CNIN) del Instituto de Biología de la UNAM, y 
la información de cada uno está concentrada en una base de datos que será 
anexada a la Unidad de Informática para la Biodiversidad del mismo Instituto 
(UNIBIO, 2011). 
 
Cuadro 2. Dinámica de muestreo de cada técnica de recolecta de Insecta, que 
se empleó en siete localidades con BTC. Las trampas Malaise se emplearon en 
todas las localidades, con excepción de Acahuizotla, Guerrero. *Número de 
personas. 
 
Tipo Luz Malaise Directa 
Trampas 3 6 2* 
Días 5 5 5 
Horas/día 4 24 6 
Horas totales 720 8640 60 
 
 
44 
 
5.3 Tratamiento de los datos 
5.3.1 Base de datos de Cantharidae 
La base de datos construida incluye los datos de las especies de las siete 
localidades muestreadas. En la medida de lo posible se creó siguiendo los 
estándares empleados por la Unidad de Informática para la Biodiversidad, del 
Instituto de Biología, UNAM, a fin de que pueda anexarse a ésta una vez que la 
limpieza de la base de datos se realice. La información que contiene hace 
referencia a la clasificación de las especies halladas en este estudio y a la 
ubicación geográfica de las localidades de procedencia de los ejemplares. 
A partir de esta base de datos, se crearon varias matrices por localidad y 
regional para analizar la diversidad de los cantáridos del BTC. Tales matrices 
fueron de presencia-ausencia y de abundancia de las especies, para el análisis 
de la diversidad alfa y beta, y la fenología. Además se realizaron otras matrices 
en las que se incluyeron los valores de los parámetros ambientales de cada 
localidad, para el estudio de la relación del recambio de especies con la 
variación de los factores abióticos entre localidades. 
Los datos también fueron separados de acuerdo a la estación de secas o 
de lluvias, para analizar la fenología de este grupo de escarabajos. 
5.3.2 Análisis de la diversidad 
El primer paso para el estudio de la diversidad de Cantharidae en el BTC, fue 
calcular el número de especies esperadas mediante la rarificación de los datos y 
con curvas de acumulación de especies, ambos para evaluar el esfuerzo de 
muestreo. Las curvas de rarefacción estandarizan la abundancia de las especies 
observadas para calcular el número de especies esperadas y de esta manera 
hacer comparaciones de la riqueza específica entre localidades con distinto 
esfuerzo de muestreo. Para ello asume que las especies se distribuyen al azar y 
que las recolectas son muestras aleatorias de sus individuos (Hulbert, 1971). Se 
utilizó el software Biodiversity Pro (McAleece et al., 1997) para elaborar las 
curvas de rarefacción, y los datos fueron estandarizados según la media de sus 
abundancias proporcionales. 
45 
 
Las curvas de acumulación de especies se hicieron de acuerdo con la 
función de Clench, que ha demostrado tener un buen ajuste en distintos grupos 
de Insecta (Papilionoidea y Hesperoidea: Soberón y Llorente, 1993; Sphingidae: 
León-Cortés et al., 1998). Esta función modela la relación entre el esfuerzo de 
muestreo y el número de especies encontrado. Además está recomendado para 
estudios de sitios con área extensa y para protocolos en los que, cuánto más 
tiempo se pasa en el campo, mayor es la probabilidad de hallar una especie 
nueva (Soberón y Llorente, 1993). La unidad de muestreo contemplada en este 
estudio fueron los meses de recolecta, desglosados en matrices de presencia-
ausencia de las especies. Este análisis se hizo a través del software Effort 
Predictor V 1.0, que es un complemento del software EstimateS (Colwell, 2009). 
Después de analizar el esfuerzo de muestreo, se hizo el análisis de la 
diversidad alfa dentro de cada localidad bajo el concepto de diversidad 
verdadera. Se consideró la riqueza de especies, el exponencial del índice de 
Shannon y el inverso del índice de Simpson, como aquellos que representan la 
diversidad verdadera de orden 0, 1 y 2 respectivamente, en términos de 
números efectivos de especies. Se analizó la diversidad alfa verdadera 
observada y la estimada. 
De acuerdo con la propuesta de Moreno et al. (2011), la diversidad 
verdadera estimada de orden 0 (riqueza de especies, con datos de presencia-
ausencia) se obtuvo mediante el estimador no paramétrico ACE (Chao y Lee, 
1992). Para estimar la diversidad de orden 1 (exponencial del índice de 
Shannon, cuando la abundancia de las especies es muy similar) se utilizó el 
estimador del índice de Shannon,Bias-corrected Shannon Diversity estimator 
(Chao y Shen, 2003), que se recomienda en el caso de que no se tenga un 
conocimiento completo de la comunidad. Finalmente para estimar la diversidad 
de orden 2 (inverso del índice de Simpson, cuando hay especies dominantes), 
se consideró el estimador Minimum variance unbiased estimator (MVUE; Chao y 
Shen, 2010). Las estimaciones se calcularon mediante el software SPADE 
(Chao y Shen, 2010), que ofrece distintos estimadores de la diversidad, en 
términos de la diversidad verdadera y en los distintos órdenes de q (0, 1 y 2). 
46 
 
Una vez realizados los análisis de diversidad alfa, se analizó la diversidad 
beta en términos del recambio de especies entre localidades, y también en 
términos de dicho recambio a lo largo de un gradiente ambiental. 
El primer acercamiento para analizar el recambio de especies fue la 
obtención de la diversidad beta verdadera, según la propuesta A de Tuomisto 
(2010) (Fig. 3), y denominada por Jost partición multiplicativa de la diversidad. 
Por tratarse de siete comunidades con diferente riqueza de especies, cada una 
de éstas con diferentes abundancias entre sí, se utilizó la fórmula de partición 
multiplicativa ponderada de la diversidad beta verdadera: 
 (∑ 
 
 
 
)
 
 
 
 
 [
 
 (∑ 
 
 ) 
 (∑ 
 
 ) 
 
 
 
]
 
 
Dónde: ⁄ 
Los resultados así obtenidos están dados en números de comunidades 
efectivas. Esta unidad de medida se interpreta como el número de comunidades 
virtuales que conformarían en conjunto las siete comunidades de Cantharidae 
asociadas al BTC; cada una de esas comunidades virtuales tendrían un mismo 
número de especies no compartidas entre sí, y todas las especies tendrían la 
misma abundancia relativa. 
Este resultado es una forma muy general de observar el recambio entre 
dichas comunidades. Para observar el recambio entre pares de comunidades se 
realizó una matriz de disimilitud estimada con el índice de Morisita, y una matriz 
de similitud de Jaccard. Para ambos índices se usaron matrices de abundancia 
de las especies. 
El índice de Morisita es la medida de diversidad genética D propuesta por 
Jost (2008) y fue obtenido con el software SPADE (Chao y Shen, 2010). Este 
índice sirve para comparar N comunidades basadas en las especies compartidas 
por al menos q comunidades. Su rango de disimilitud es de 0 a 1, donde 0 
47 
 
significa que la comunidad comparte exactamente las mismas especies, y 1 
cuando no comparten ninguna especie. Este índice es muy sensible a las 
especies dominantes, de manera que enfatiza las relaciones entre las especies 
más abundantes en los ensambles (Chao y Shen, 2010). 
El índice de similitud de Jaccard se calculó con el software PAST 
(Hammer et al., 2001). En la matriz resultante los valores tienen un rango de 0 a 
1, y contrario al índice de Morisita explicado anteriormente, un valor de 0 hace 
referencia a disimilitud total, cuando dos comunidades no comparten ninguna 
especie, y 1 cuando todas sus especies son las mismas. 
Para visualizar mejor la similitud o disimilitud entre las siete localidades, 
se realizaron análisis de clusters con el software PAST (Hammer et al., 2001). 
Los clusters se hicieron de acuerdo con las medidas de Bray-Curtis, Morisita y 
Jaccard, para los que se utilizó una matriz de presencia-ausencia de las 
especies. 
El concepto de diversidad beta verdadera se adoptó en este estudio por 
considerar que la información obtenida así es muy útil. Sin embargo, solamente 
arroja información sobre el recambio de especies entre sitios. Para cumplir con 
los objetivos de este estudio, también se analizó el recambio de especies de 
Cantharidae con respecto a diferentes parámetros ambientales asociados al 
BTC en las localidades de estudio, de acuerdo con el concepto de diversidad 
beta propuesto por Whittaker (1960) (la variación o el recambio de especies a lo 
largo de uno o varios gradientes ambientales). 
Pese a que de alguna manera pudieran interpretarse como contrarios, 
ambos conceptos son muy interesantes e informativos, por lo que es necesario 
incluir a ambos. Una forma de resolver esto, es analizar los datos con 
herramientas estadísticas que miden la tasa de recambio a lo largo de un 
gradiente. 
Para definir si existe un gradiente ambiental que determina el recambio de 
especies entre las comunidades, se hizo un análisis que incluyó la latitud, 
precipitación, temperatura, estacionalidad y el índice P/T (precipitación – 
temperatura), por considerarse como los factores ambientales más influyentes 
48 
 
en la distribución de los insectos en el BTC. Esta relación se calculó mediante un 
modelo de regresión lineal con el software Infostat (Di Rienzo et al., 2011), y con 
una correlación simple usando el software Past (Hammer et al., 2001). 
5.3.3 Parámetros ambientales y diversidad de Cantharidae 
Para analizar la relación de las variables abióticas con la diversidad de 
Cantharidae, se usaron los datos correspondientes a los parámetros climáticos 
más relacionados con la biología de los Cantharidae y los procesos del BTC, con 
el fin de hallar algún proceso que pudiera explicar las diferencias en la 
biodiversidad. 
Los promedios de las variables abióticas para cada localidad se 
obtuvieron del Atlas Climático Digital de México (UNIATMOS, 2011), e incluyen 
precipitación, temperatura, estacionalidad y latitud (Cuadros 3 y 4). Los datos 
mensuales de precipitación y temperatura se obtuvieron del Sistema 
Meteorológico Nacional (2011), corresponden a los periodos de recolecta de 
cada localidad en los estados en que se halla cada una. 
Una vez obtenida la diversidad alfa de Cantharidae en las siete 
localidades con BTC, se hizo un análisis de la fenología, es decir, de la 
distribución temporal de la riqueza y abundancia de los cantáridos en relación a 
la variación en la temperatura y precipitación a lo largo del año de muestreo en 
cada localidad (Figuras 12 y 13). 
Finalmente, se realizó un análisis de correspondencia canónica (CCA) 
con el software CANOCO (2009), que sirvió para analizar cuál de los parámetros 
ambientales explica mejor el recambio de especies entre las localidades, y para 
determinar en qué medida pueden explicar la variación en la composición de los 
ensambles de cantáridos, los factores ambientales antes mencionados. 
49 
 
Cuadro 3. Parámetros ambientales que fueron considerados como relacionados con la diversidad de Cantharidae del 
Bosque Tropical Caducifolio. 
 
Localidad 
Precipitación (mm) Temperatura (°C) 
Media anual Máxima Mínima Media anual Máxima Mínima 
San Javier, Sonora 655 182 3 22.2 31.6 12.9 
San Buenaventura, Jalisco 834 187 3 24.2 35.5 12.2 
Ixtlahuacán, Colima 945 217 4 25.4 35.4 15.2 
Sierra de Huautla, Morelos 850 195 2 25.1 37.9 12.5 
Santiago Dominguillo, Oaxaca 495 100 3 24.2 34.8 13.0 
Acahuizotla, Guerrero 1261 285 2 23.9 33.3 14.1 
Huatulco, Oaxaca 871 200 2 26.8 34.4 18.1 
 
Cuadro 4. Parámetros ambientales que fueron considerados como relacionados con la diversidad de Cantharidae del 
Bosque Tropical Caducifolio. 
 
Localidad Estacionalidad_CV Índice P/T % lluvia invernal Oscilación térmica Tipo de Clima 
San Javier, Sonora 103 29.6 12.1 13.6 (A)Ca(w0)(x’)(e) 
San Buenaventura, Jalisco 98 34.5 4.1 6 Aw0(w)(i')g 
Ixtlahuacán, Colima 105 37.2 3 4.8 Aw0(w)ig 
Sierra de Huautla, Morelos 110 33.8 1.4 6.4 Aw”0(w)(i')g 
Santiago Dominguillo, Oaxaca 94 20.5 2.8 6.9 Bs0(h')w”(w)(i')g 
Acahuizotla, Guerrero 109 52.8 1.3 4.1 A(C)w2(w)ig 
Huatulco, Oaxaca 105 32.5 1.3 2 Aw0”(w)i 
50 
 
 
Figura 12. Precipitación mensual en las localidades de estudio. 
 
Figura 13. Temperatura mensual en las localidades de estudio. 
 
0
50
100
150
200
250
300
350
400 Precipitación 
Sjav Sbue Ixtl Huau Domi Acah Huat
10
15
20
25
30
35
Temperatura 
Sjav Sbue Ixtl Huau Domi Acah Huat
51 
 
RESULTADOS