Efecto-del-contenido-de-taninos-de-tres-arboreas-forrajeras-sobre-la-produccion-de-gas-in-vitro-y-su-relacion-con-la-preferencia-por-parte-de-ovinos

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
MAESTRIA EN CIENCIAS DE LA PRODUCCIÓN Y DE LA SALUD ANIMAL 
 
 
 
EFECTO DEL CONTENIDO DE TANINOS DE TRES ARBÓREAS 
FORRAJERAS SOBRE LA PRODUCCIÓNDE GAS IN VITRO Y SU RELACIÓN 
CON LA PREFERENCIA POR PARTE DE OVINOS 
 
 
 
 
T E S I S 
QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE 
MAESTRO EN CIENCIAS 
 
 
 
 
PRESENTA 
Jonathan Noé Avilés Nieto 
 
 
 
 
TUTORES 
Luis Corona Gochi 
Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia UNAM 
Carlos A. Sandoval Castro 
Universidad Autónoma de Yucatán UADY 
Luis Alberto Miranda Romero 
Universidad Autónoma Chapingo UACh 
 
México, D. F. Septiembre 2015 
Proyecto financiado por UNAM DGAPA PAPIIT IN215310 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
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respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
I 
DEDICATORIAS 
 
 
II 
AGRADECIMIENTOS 
 
III 
RESUMEN 
El objetivo del presente estudio fue evaluar el contenido de taninos y la 
composición nutrimental de tres arbóreas forrajeras [Pithecellobium dulce (Pd), 
Cratylia argenta (Cra) y Guazuma ulmifolia (Gu), de 12 semanas de rebrote], y el 
efecto de estos sobre la cinética de fermentación evaluada por producción de gas 
in vitro y la preferencia por parte de ovinos. El material vegetativo (hojas, incluidos 
foliolos y pedicelo), se colectó en tres lugares (Gu en Xochitepec, Mor; Pd en 
Cocula, Gro; y Cra en Hueytamalco, Pue.). Se realizó un corte de uniformización y 
otro a las 12 semanas, las muestras se analizaron para PC, EE, FND, DFA, 
fracciones de proteína (A, B1, B2, B3, C), fenoles totales (FT) taninos totales (TT) 
y taninos condensados (TC). El material fue secado en sombra, y recolectado para 
ofrecerse a 16 ovinos (26 ±6 kg), los cuales fueron asignados a un diseño 
completamente al azar a una prueba de preferencia, determinándose el consumo 
individual de MS (5 días) . Se realizaron dos pruebas de producción de gas in 
vitro, para evaluar las características de fermentación de los sustratos y el efecto 
de la concentración de CPF de las especies. Se estimó la digestibilidad in vitro de 
la MO (DIVMO), la cinética de producción de gas y el índice de contaminación 
atmosférica por forrajes (ICAF = (Vmax/MSD). Se observó menor (P<0.05) 
consumo de las hojas de Gu (21.18%), respecto a Pd 42.88%) y Cra (35.94%). El 
mayor contenido de PC fue para Cra (18.72 %), seguida de Pd (17.70 %), y Gu 
(12.25 %); Pd presentó menor contenido de FND (35.41 %) y FAD (25.64 %) 
comparado con las otras especies forrajeras (53.33 %, 49.80 % y 34.10 %, 37.73 
%, en Cra y Gu, respectivamente). Se observó mayor cantidad de FT, TT y TC en 
las hojas de Gu, estando en nivel intermedio las hojas de Pd y la concentración 
más baja de CPF en hojas de Cra. Así, Pd presentó mayor concentración de TC 
en el extracto de CPF, en comparación a las otras arbóreas. El incremento en FT 
redujo (r=1, P<0.01) la concentración de la fracción A. Los ovinos en promedio 
consumieron mayor cantidad las hojas de Pd y Cra, sobre las hojas de Gu, lo que 
se debe al mayor contenido de compuesto fenólicos en esta última. Las hojas de 
Gu presentaron menor VfCR10-24 (42.3%, P<0.01) y DIVMS (20.14%, P=0.09), 
respecto a las hojas de Pd y Cra. La adición del secuestrante de taninos (PEG 
4000) incrementó la VfCR10-24 un 34% (P<0.01) sobre las hojas de Gu, pero no se 
observó el efecto en las hojas de Cra y Pd. Los extractos de CPF y las hojas de 
Cra y Pd no tuvieron efecto (P > 0.05) inhibitorio sobre los patrones de 
fermentación in vitro y consumo por parte de ovinos. En el análisis de correlación 
se destacan que al incrementarse la concentración de FT en las hojas de las 
arbustivas se disminuye la concentración de la fracción A (r= -1, P<0.01); al 
incrementarse la fracción C de la proteína disminuye el VfCS (r= 0.99, P<0.02) y al 
incrementarse el VfCR10-24 aumenta la DIVMS (r= 0.99, P<0.04). Las 
concentraciones de taninos (FT, TT, TC) dependen de la especie del árbol siendo 
Gu la más alta. En la prueba de producción de gas no hay efecto por la adición de 
CPF; no obstante, a mayor concentración de FT, menor concentración de la 
fracción A . El consumo preferencial por los ovinos de Pd y Ca fue mayor que para 
Gu. 
IV 
ABSTRACT 
The aim of this study was to evaluate the content of tannins and chemical 
composition of three forage trees [Pithecellobium sweet (Pd), Argenta Cratylia 
(Cra) and Pithecellobiun (Gu), 12 weeks of regrowth], and the effect of these on 
the kinetics of fermentation evaluated by in vitro gas production and the preference 
of sheep. The plant materials (leaves, including leaflets and pedicel) were collected 
at three sites (Gu in Xochitepec, Mor; Pd in Cocula, Guerrero, and Cra in 
Hueytamalco, Pue.). A cut of standardization was performed and another at 12 
weeks, the samples were analyzed for CP, EE, NDF, FDA, protein fractions (A, B1, 
B2, B3, C), polyphenolic compounds (PPC): total phenols (TP) total tannin (TT) 
and condensed tannins (CT). The material was dried in shade, and gathered 
preference test for determining the DMI (5 days) with 16 sheep (26 ± 6 kg), which 
were assigned to a completely randomized design. Two tests of gas production in 
vitro were performed to evaluate the fermentation characteristics of the substrates 
and the effect of the PPC concentration of the species. The in vitro digestibility of 
OM (IVOMD), the kinetics of gas production and the rate of air pollution fodder 
(ICAF = (Vmax / MSD) was estimated. Lower (P <0.05) consumption leaves Gu 
was observed (21.18%), compared to 42.88% Pd) and Cra (35.94%). The higher 
CP content was to Cra (18.72%), followed by Pd (17.70%) and Gu (12.25%); Pd 
content showed lower NDF (35.41%) and FDA (25.64%) compared to the other 
forage species (53.33%, 49.80% and 34.10%, 37.73%, Cra and Gu, respectively). 
Greater amount of TP, TT and CT was observed in Gu leaves, intermediate level 
for Pd leaves and the lowest concentration for Cra leaves.. Thus, Pd showed 
higher CT concentration in the extract of PPC, compared to other trees. The 
increase in TP decreased (r = 1, P <0.01) the concentration of the fraction A. 
Sheep consumed more Cra and Pd leaves than Gu leaves, which is due to the 
higher content of PPC. Gu leaves showed the lower (42.3%, P <0.01) VfCR10-24 
and IVDMD (20.14%, P = 0.09) compared to Pd and Cra leaves. The addition of 
the sequestering of tannins (PEG 4000) increased VfCR10 -24 34% (P <0.01) on 
the leaves of Gu, but no effect was observed on leaves of Cra and Pd. Extracts of 
PPC and leaves Cra and Pd had no inhibitory effect (P> 0.05) on in vitro 
fermentation patterns and consumption by sheep. In the correlation analysis it 
highlights that increasing the concentration of TP in the shrub leaves, the 
concentration of the fraction A (r = -1, P <0.01) decreases; with increasing protein 
C fraction decreases VfCS (r = 0.99, P <0.02) and increases with increasing VfCR, 
IVDMD (r = 0.99, P <0.04). The concentrations of tannins (TP, TT, CT) dependent 
on the tree species being Gu highest. In the gas production test no effect by the 
addition of PPC; however, the higher the concentration of FT, lower concentration 
of fraction A. Consumption Pd and Ca were higher than in Gu. 
 
V 
CONTENIDO 
 Página 
Resumen III 
1. INTRODUCCIÓN 1 
2. REVISIÓN DE LITERATURA 5 
 2.1. Alternativas de Producción 5 
 2.2. Agroforestería y Silvopastoreo6 
 2.2.1. Pithecellobium dulce 9 
 2.2.2. Cratylia argentea 11 
 2.2.3. Guazuma ulmifolia 12 
 2.3. Valor Nutritivo de las Arbóreas y Arbustivas Forrajeras 14 
 2.3.1. Compuestos secundarios 16 
 2.4. Taninos 19 
 2.4.1. Definición 19 
 2.4.2 Clasificación y estructura 20 
 2.5. Propiedades Fisicas y Químicas de los Taninos 22 
 2.5.1. Acción reductora, antioxidante y quelante 23 
 2.5.2. Interacciones con proteínas 24 
 2.6. Distribución de los Taninos en la Naturaleza 26 
 2.6.1 Variaciones estacionales de la concentración de taninos 27 
 2.7. Efectos de los Taninos en la Nutrición de Rumiantes 28 
 2.7.1. Efecto sobre el consumo voluntario 28 
 2.7.2. Efecto sobre la fermentación ruminal 31 
 2.8. Consumo Voluntario 34 
 2.8.1 Métodos para medir la ingesta de alimentos 36 
VI 
 2.9. Metabolismo Ruminal 38 
 2.9.1. Microorganismos ruminales 38 
 2.9.2. Técnicas para evaluar la actividad microbiana en rumiantes 40 
 2.9.3. Producción de gas in vitro para evaluar actividad microbiana 41 
3. JUSTIFICACIÓN 49 
4. OBJETIVOS 50 
5. HIPÓTESIS 51 
6. MATERIAL Y MÉTODOS 52 
 6.1. Recolección del Material Vegetativo 52 
 6.2. Evaluación de Campo 53 
 6.2.1. Prueba de preferencia 53 
 6.3. Análisis de Laboratorio 55 
 6.3.1. Evaluación bromatológica 55 
 6.3.2. Contenido de taninos 56 
 6.3.3. Experimento producción de gas in vitro 60 
7. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 63 
 7.1. Prueba de preferencia 63 
 7.2. Análisis Bromatológico 66 
 7.3. Contenido de Taninos 69 
 7.4. Prueba de Producción de Gas in vitro 71 
 7.5 Análisis de Correlación 78 
8. CONCLUSIONES 84 
9. LITERATURA CITADA 85 
 
VII 
LISTA DE CUADROS 
 Página 
Cuadro 
1 Digestibilidad por especie reportada por diversos autores. 15 
2 Composición nutrimental de Cratylia argentea a distintas 
edades de rebrote. 
15 
3 Digestibilidad in vitro (%) de la materia seca en la biomasa total 
de E. poeppigiana, G. sepium, T. diversifolia y M. alba, en cinco 
frecuencias de poda. 
16 
4 Algunos compuestos secundarios y sus principales efectos en 
los animales domésticos. 
18 
5 Clasificación funcional de las bacterias ruminales. 39 
6 Composición química del medio de cultivo utilizado en la 
prueba in vitro de producción de gas. 
58 
7 Cuadro 7. Porcentaje de inclusión para la prueba de 
fermentación de los compuestos polifenólicos (CPF). 
60 
8 Consumo registrado durante la prueba de preferencia en 
ovinos. 
62 
9 Consumo por parte de ovinos expresado como porcentaje del 
total consumido solo de arbóreas (hojas). 
63 
10 Composición nutrimental de los ingredientes y los residuales. 67 
11 Contenido de compuestos fenólicos en las arbóreas y 
extractos. 
70 
12 Parámetros y volumen fraccional de producción de gas (mL/ g-1 
MS), digestibilidad in vitro de la materia seca e ICAF de los 
extractos de CPF con diferentes niveles de la mezcla de 
ensilado/concentrado. 
72 
 
13 Parámetros y volumen fraccional de producción de gas (mL 
gas/gMS), digestibilidad in vitro de la materia seca e ICAF por 
efecto de las plantas en estudio. 
73 
VIII 
14 Parámetros y volumen fraccional de producción de gas (mL / g-1 
MS), digestibilidad in vitro de la materia seca e ICAF por efecto 
del nivel de CPF/mezcla. 
74 
15 Parámetros y volumen fraccional de producción de gas (mL / g
-1 
MS), digestibilidad in vitro de la materia seca e ICAF de las 
plantas en estudio sin polietilenglicol (-PEG) y con la adición 
(+PEG). 
76 
16 Parámetros y volumen fraccional de producción de gas (mL / g-1 
MS), digestibilidad in vitro de la materia seca e ICAF por 
efecto de las plantas y por efecto del PEG. 
76 
17 Correlación de Pearson del consumo, las características de 
composición química y producción de gas de las hojas de G. 
ulmifolia, P. dulce y C. argentea. 
82 
 
IX 
LISTA DE FIGURAS 
 Página 
Figura 
1 Follaje, flor y vaina de Pithecellobium dulce (Little Wadsworth; 
1964). 
9 
2 Follaje y flor, Cratylia argentea (The Field Museum). 11 
3 Follaje, flor y fruto Guazuma ulmifolia (Little, Wadsworth; 1964). 12 
4 Consumo expresado en g MS de los animales durante la prueba 
de preferencia. 
65 
5 Dinámica de fermentación para volumen fraccional (a y b) y para 
volumen acumulado (c y d) de los extractos de los compuestos 
polifenólicos por efecto de la planta (sustrato: b y d) y la 
concentración (a y c). 
75 
 1 
1. INTRODUCCIÓN 
La nutrición es uno de los aspectos clave para conservar la salud y productividad 
de los animales, para lograrlo, se buscan diferentes alternativas para alimentar a 
los animales y obtener una adecuada producción en cantidad y calidad, sin 
deteriorar la base de recursos naturales y que sea económicamente factible. Una 
alternativa, es promover la integración de especies arbóreas, ya sea en corte o en 
pastoreo, que permitan aprovechar los diferentes estratos de la vegetación y 
aporten los nutrimentos que el agostadero no logra satisfacer (Torres, 2008). 
En los trópicos, gran parte de las gramíneas son de baja calidad, los 
complementos son caros y frecuentemente requeridos para obtener una buena 
finalización de los animales (Moscoso et al., 1995) y muchas de las especies 
nativas, que podrían ser más accesibles económicamente, son de baja calidad. No 
obstante, existen diversas especies arbóreas y arbustivas forrajeras, que pueden 
ser una alternativa de complementación en la alimentación de rumiantes 
principalmente como fuente de proteína. En la región del trópico seco y húmedo 
mexicano, la ovinocultura se desarrolla con características propias del lugar, 
encontrando desde ovinos de lana en los trópicos altos (regiones frías), hasta 
sitios en donde las elevadas temperaturas y humedad relativa obligan a la 
introducción de ovinos de pelo para la producción de carne. En esta zona, es 
común observar especies de arbustivas y arbóreas nativas que conservan su 
follaje durante toda o gran parte de la época seca, pudiéndose utilizar de manera 
estratégica en la alimentación de los animales durante este periodo (Álvarez et al., 
2003). 
Existen reportes que indican la presencia en estas plantas de compuestos 
secundarios (alcaloides, saponinas, terpenos, taninos etc.) que generalmente son 
empleados como mecanismos de defensa y son producidos por su metabolismo 
(Fitter y Hay, 1987; Howe y Westley, 1988); Los compuestos pueden inhibir la 
acción de enzimas y la actividad de los microorganismos en el rumen, también 
 2 
puede limitar la degradación de nutrientes (Mehansho et al., 1987; Waghorn, 
1996) y reducir la producción de ácidos grasos de cadena corta (Ácidos Grasos 
Volátiles, AGV) como productos finales de la degradación (McLeod, 1974; 
Mangan, 1988; Hagerman et al, 1992; Mueller-Harvey y McAllan, 1992). Estos 
compuestos secundarios presentes en las especies arbóreas, pueden ejercer 
efectos detrimentales sobre la digestibilidad, el consumo y por tanto sobre el 
comportamiento animal, cuando son ofrecidas como único alimento; o se 
presentan en un alto porcentaje en la dieta. Por ello, la determinación de la 
presencia y actividad biológica de estos compuestos ha sido motivo de estudio 
durante los últimos años, así como las alternativas para mejorar su uso en los 
sistemas de alimentación de los rumiantes (Pinto et al., 2009). Aregheore (1999), 
reporta cuatro grupos en los cuales se dividen los diferentes factores 
antinutricionales: 
a) factores que afectan la utilización de la proteína y deprimen la digestión 
(p. ej. taninos, saponinas). 
b) quelatantes (p. ej. oxalatos, fitatos, glucosinolatos,). 
c) antivitaminas (p. ej. antivitamina A, antivitamina E, antivitamina D, dicumarol) 
d) otros tóxicos (p. ej. aminoácidos tóxicos [mimosina, canavanina], nitratos). 
Aunque la presencia de compuestos secundarios no es la única limitante en estos 
forrajes tropicales, también es necesario avanzar en los métodos de evaluación 
del valor nutritivode dichos recursos. Nuevos modelos se han desarrollado como 
el Cornell Net Carbohydrate and Protein System (CNCPS), que es actualmente 
utilizado por el National Research Council (NRC). Estos modelos requieren entre 
otros análisis, fraccionar la proteína. Pero la falta de información en composición 
química de arbóreas forrajeras tropicales hace difícil utilizar estas herramientas. 
Aproximadamente un tercio de la proteína de los forrajes tropicales está en la 
pared celular (Krishnamoorthy et al., 1982). Su concentración y distribución es 
afectada por la especie, edad al corte, manejo y ambiente. Datos sobre estos 
 3 
efectos en leguminosas tropicales son escasos y, en la mayor parte de las 
especies, no existen aún. 
La estimación in vivo del valor nutritivo de los alimentos para los rumiantes está 
limitada por la necesidad de disponer de un número representativo de animales 
homogéneos y de alimento suficiente para mantenerlos. Esto deberá garantizarse 
durante el tiempo necesario para la adaptación de los animales a la dieta y 
posteriormente realizar la valoración per se. En general, esto hace que la 
evaluación in vivo sea un proceso costoso, laborioso y no aplicable a valoraciones 
a gran escala. Para superar estos inconvenientes se han empleado diversas 
técnicas de estudio de la digestibilidad in vitro que simulan los procesos digestivos 
que ocurren a lo largo del tracto gastrointestinal (Tilley y Terry, 1963). Aunque 
únicamente proporcionan una valoración gravimétrica y no una cinética de 
degradación con respecto al tiempo de incubación, otra alternativa es incubando el 
alimento in situ en el rumen (Van Keuren y Heineman, 1962), que tiene el error de 
suponer la estimación gravimétrica común entre horas y no considera en la 
mayoría de las investigaciones, la contaminación microbiana presente en el 
residuo de incubación. 
Las técnicas in vitro son menos costosas, requieren menos tiempo para su 
realización y favorecen un mejor control de las condiciones experimentales. Sin 
embargo, para que un método de laboratorio sea eficiente, debe ser fácilmente 
reproducible y estar altamente relacionado con los indicadores in vivo (Getachew 
et al, 1998; Fondevila y Barrios, 2001). 
Una alternativa a estos métodos fue propuesta por Menke y Steingass en 1988, en 
el cual determinan la evolución del volumen del gas producido in vitro como índice 
de la fermentación de un alimento, la cual se basa, según Beuvink y Spoelstra 
(1992), en la relación proporcional entre su digestión microbiana y la producción 
de AGV y consecuente producción de gas procedente de los productos finales de 
la fermentación (CO2, CH4 o gas directo) o de la liberación de CO2 por la relación 
 4 
entre el tampón del medio y el ácido (gas directo), este método al igual que el 
método de incubación de Tilley y Terry (1963), depende de animales canulados 
como donadores, aunque el uso de heces o líquido ruminal de animales 
sacrificados en rastros, puede ser una alternativa válida (Mauricio et al., 1998). 
Además, la pequeña cantidad de muestra requerida permite estudiar fracciones y 
estructuras vegetales aisladas. Aiple et al (1996), al comparar la predicción del 
valor energético de varios alimentos mediante la técnica de producción de gas, el 
ataque enzimático o a partir de su composición química, observaron que el 
método de producción de gas, registra valores más próximos a los observados in 
vivo (Fondevila y Barrios, 2001). Sin dejar de tomar en cuenta que, el principal 
error que se comete cuando se usa la técnica de producción de gas in vitro es dar 
por hecho que la producción de gas es directamente proporcional a la digestión 
del sustrato y entonces de su valor nutritivo (Beever y Mould, 2000). Esto no es 
adecuado porque la producción de gas depende de la composición del sustrato, 
las poblaciones microbianas y la utilización de hexosas para crecimiento 
bacteriano. 
En el trópico seco de México es común observar especies nativas (arbustos o 
árboles) con potencial forrajero que permanecen con follaje y frutos durante la 
sequía, estos pueden utilizarse para la alimentación de rumiantes durante este 
periodo (Álvarez et al., 2003), no obstante, existen muy pocos estudios acerca de 
su composición química nutrimental principalmente las fracciones de proteína y 
cómo afectan los taninos su degradabilidad. Algunas de las especies de arbóreas 
forrajeras con mayor potencial que se pueden encontrar en dicha zona son 
Guazuma ulmifolia, (familia Malvacea) Pithecellobium dulce y Cratylia argentea, 
(familia Leguminosas) [Russo y Botero, 2005] las cuales fueron el objetivo de 
estudio de la presente investigación, en el que se evaluó, el efecto de los taninos 
contenidos en dichas arbóreas sobre la fermentación ruminal mediante la técnica 
de producción de gas in vitro, y la forma en que la composición nutrimental tiene 
relación sobre la preferencia por parte de ovinos de pelo. 
 5 
2. REVISIÓN DE LITERATURA 
2.1. Alternativas de Producción 
Hoy en día, los bienes y servicios que se obtienen de la ganadería son esenciales 
para las sociedades rurales y urbanas; por lo tanto, el reto es garantizar que se 
sigan produciendo en cantidad y calidad, sin deteriorar más la base de recursos 
naturales formada por suelo, agua, aire y la diversidad biológica. El trópico seco, 
aún con áreas de gran potencial para la producción de forraje y por lo tanto para la 
producción animal, tiene limitada productividad debido a la estacionalidad en la 
producción de forrajes y el uso de sistemas de producción extensivos, donde a la 
par de otras actividades como la agricultura, en la ganadería destaca la cría y 
utilización de ganado ovino para la producción de carne en pastoreo estacional. 
Un inconveniente seria que durante los meses de sequía, los cuales son críticos 
por la escasa práctica de almacenamiento de forraje (ya sea ensilado o henificado) 
o simplemente por su baja calidad nutricional, se presentan en los animales 
deficiencias nutritivas graves en esta época; debidas a la baja calidad de los 
pastos nativos los cuales tienen contenidos de proteína cruda menores al 7 % y un 
contenido de minerales que no cubre los requerimientos de los animales, estas 
deficiencias podrían ser compensadas con la integración de especies arbustivas o 
arbóreas en corte o en pastoreo, aprovechando diferentes estratos vegetales; esto 
ha sido una práctica antigua y común en muchas partes del mundo y está siendo 
revalorada como estrategia para revertir el impacto ecológico de los sistemas de 
producción actuales (Torres, 2008). 
Al implementar un sistema de producción ovina, es conveniente estudiar las 
diferentes alternativas que los productores tienen para reducir los costos por 
concepto de alimentación; se busca sobre todo utilizar recursos que están 
disponibles en la región y sean económicos, sin dejar de lado factores que se 
deben tomar en cuenta en todo sistema de producción como son: base genética, 
reproducción y sanidad, que directamente influyen en la calidad del alimento 
 6 
(Sánchez, 2001). Muchas veces las praderas introducidas para la producción son 
verdaderamente “artificiales”; ya que en ellas se tiene que hacer una erogación 
constantemente para evitar que se cubran de las llamadas malezas. De manera 
natural, existen mecanismos para restablecer una vegetación secundaria, como 
es el crecimiento espontáneo de árboles y arbustos. Esa situación puede 
aprovecharse si se permite el crecimiento de árboles y arbustos de características 
forrajeras y valor nutritivo elevado, los cuales en algunas regiones del país son 
continuamente deforestados por el uso de herbicidas o en el mejor de los casos 
por el machete o el control mecánico (Rosales et al., 1998). 
Los sistemas de producción de ovinos, en la mayoría de los países tropicales 
dependen en gran medida de los recursos forrajeros estacionales,que son 
relativamente pobres en calidad. Por lo tanto, la utilización de suplementos, ya sea 
como fuente de energía o proteínas, han sido propuestos como estrategias en la 
nutrición de rumiantes (Rosales et al., 1998). 
La industria ovina mexicana sólo puede mantener su rentabilidad a largo plazo si 
se adoptan sistemas de producción amigables con el ambiente (Torres, 2008). 
Entre las diferentes alternativas disponibles para reducir el deterioro ambiental 
producido por el auge expansionista de la ganadería tradicional extensiva en el 
trópico mexicano, está la implementación de prácticas de tipo agroforestal, que 
impulsan la integración de árboles y arbustos con la producción animal (como 
bancos de proteína) y que podrían dar la pauta para el desarrollo de sistemas de 
producción sustentables que no atenten contra el frágil equilibrio ecológico del 
trópico mexicano y que, inclusive, pudieran mejorar el comportamiento animal sin 
tener que depender de insumos externos (Ku et al., 1998). 
2.2. Agroforestería y Silvopastoreo 
Por agroforestería se entiende tradicionalmente, a aquellos sistemas donde se 
fomenta la combinación de especies arbóreas con especies arbustivas o 
herbáceas, generalmente cultivadas, y puede incluir la utilización de arbóreas 
 7 
nativas que, además de fijar cantidades importantes de nitrógeno al año, aportan 
elevadas cantidades de proteína y calcio. Para esto, se necesita un manejo 
racional adecuado de los potreros, principalmente ajustando la carga animal 
(Rosales et al., 1998). 
Este término es muy amplio, pues incluye desde la simple presencia de algunos 
árboles en combinación con cultivos de vegetales o cereales hasta sistemas 
complejos con múltiples especies en varios estratos (Sánchez, 1998). Los árboles 
pueden ser de vegetación nativa o introducida con fines maderables, para 
productos industriales, como frutales, o árboles multipropósito en apoyo específico 
para la producción animal (Arias, 1998). Otra de las ventajas es el secuestro de 
carbono ya que el cambio en el uso de la tierra genera una liberación elevada de 
carbono; las liberaciones anuales de C a la atmósfera aumentaron durante el 
período 1850-1985; la mitad del total de la liberación se produjo después de 1960. 
En 1985 la liberación neta fue de 0.67 × 1015 g C año-1 (rango 0.39 a 0.82 × 1015 g 
C), esta emisión se relacionó sobre todo con el incremento del área de pastos 
(Houghtona et al., 1991). En los diferentes sistemas silvopastoriles, la producción 
y extracción de madera para construcción, leña, carbón, postes etc., puede reducir 
la presión sobre los recursos naturales de los bosques y los combustibles fósiles, 
de manera que hay un impacto indirecto positivo sobre la conservación del 
carbono en otros ecosistemas. Además, los sistemas silvopastoriles con árboles 
dispersos no permiten la quema de los pastos, otra fuente de emisión de CO2, que 
todavía se usa en la regeneración de los pastos (Ibraham et al., 1998). Un sistema 
silvopastoril es una opción agropecuaria que involucra la presencia del árbol 
interactuando con los componentes tradicionales, que son el pasto y la presencia 
de animales directamente pastando entre o bajo árboles. Este conjunto es 
sometido a un sistema de manejo integrado, tendiente a incrementar la 
productividad y el beneficio neto del sistema a largo plazo (Rosales et al., 1998). 
Para que un árbol o arbusto pueda clasificarse como forrajero, debe reunir 
ventajas, tanto en términos nutricionales como de producción y de versatilidad 
 8 
agronómica, sobre otros forrajes utilizados tradicionalmente. En ese sentido los 
requisitos para tal clasificación son: que su consumo por los animales sea 
adecuado como para esperar cambios en sus variables de respuesta, que el 
contenido de nutrimentos sea atractivo para la producción animal, que sea 
tolerante a la poda y que su rebrote sea lo suficientemente vigoroso como para 
obtener niveles significativos de producción de biomasa comestible por unidad de 
área (Benavides, 1998). Con tales características las arbustivas y arbóreas 
forrajeras pueden ser utilizadas como bancos de proteína sometidos a podas 
estratégicas. 
Las especies arbóreas nativas en poblaciones densas pueden ser competidoras 
severas de los forrajes introducidos; no obstante, con el manejo y densidad 
apropiados se pueden mantener ambas en óptimas condiciones para la 
alimentación de los animales. La selección de árboles para uso inmediato en 
sistemas forrajeros, debe basarse en las experiencias pasadas en la región en 
cuestión y en ambientes similares en el trópico y en el subtrópico. Las especies 
arbóreas más importantes en los sistemas forrajeros son las de crecimiento rápido 
y usos múltiples, además de fijar nitrógeno. En México existe una gran variedad de 
especies de árboles y arbustivas que tienen potencial para ser incorporadas en los 
sistemas de producción de rumiantes en el trópico, las cuales podrían introducir 
elementos de sostenibilidad en los sistemas ganaderos actuales, al hacerlos 
menos dependientes de insumos externos los cuales tienen que adquirirse a un 
costo elevado para la producción. (Ku et al., 1998; Romero, 2000). 
La zona tropical alberga la mayor diversidad genética en el mundo, diversidad que 
se expresa en el gran número de plantas vasculares por unidad de área. Sin 
embargo, a pesar de esta riqueza, los modelos de alimentación animal se han 
basado principalmente en el uso de pocas especies vegetales. Esto cobra mayor 
relevancia en el caso de los árboles y arbustos forrajeros. Una revisión de los 
sistemas alimenticios utilizados en climas cálidos sugiere que la sostenibilidad del 
sistema depende en parte, de hacer uso de los diferentes recursos biológicos 
 9 
Figura 1. Follaje, flor y vaina de Pithecellobium 
dulce (Little Wadsworth; 1964). 
locales. Este concepto hace un llamado a un uso más amplio de la diversidad de 
especies arbóreas como proveedoras de forraje para el animal. A pesar de que la 
cantidad de árboles y arbustos con uso potencial como forraje abarca más de 300 
especies, el énfasis se ha dado a unas cuantas especies. El peligro de esta sobre-
dependencia en tan pocas especies ha sido ilustrado por la plaga mundial de 
Heteropsylla cubana, en la Leucaena leucocephala y por la desaparición de 
valiosas especies locales para forraje, como por ejemplo, Terminalia avicennioides 
en pasto Níger, debido a su reemplazo por Gliricidia sepium. Dada la diversidad de 
árboles y arbustos forrajeros, existe la necesidad urgente de estudiar y 
recomendar especies prometedoras para entornos agro-ecológicos específicos y 
sistemas de producción pecuaria, tanto en función de productividad de biomasa 
como de su valor nutritivo. Una estrategia para incrementar el uso de la diversidad 
de árboles y arbustos forrajeros es la utilización de mezclas de forrajes (Rosales, 
1998). 
2.2.1. Pithecellobium dulce 
Perteneciente a la familia Leguminosae, 
subfamilia Mimosoideae, originaria de 
México y Centro América. Conocida como 
guamúchil, chamachile, guayacán blanco o 
guachimol. Su distribución es amplia en las 
zonas tropicales del país. En el Golfo: 
Tamaulipas, San Luis Potosí, Hidalgo, 
Querétaro, norte de Veracruz, y parte más 
seca de la Península de Yucatán; en el 
Pacífico: desde Baja California y Sonora, 
hasta Chiapas, incluyendo Cuenca del 
Balsas, donde la altitud varía de 0 a 1,800 
msnm (Martínez et al., 1991; Clavero, 
2001) 
 10 
Es una planta espinosa de 6 a 15m de altura, con un tronco grueso de color 
grisáceo, las hojas están compuestas por cuatro hojuelas lisas que tienen una 
espina y una glándula en la base. En cuanto al valor nutritivo, su porcentaje de 
materia seca (MS) es del 45 %, proteína bruta (PB) el 20 %, Fibra detergente 
neutra (FND) y fibra detergente ácida (FAD) un 40 y 20 % respectivamente, y 3 % 
de fenoles totales (García y Medina; 2006)estos valores varían dependiendo de 
diversos factores como edad de la arbórea, temperatura, altitud, suelo, etc. 
Es una leguminosa arbórea de amplia distribución en las zonas áridas a 
subhúmedas de los países tropicales (Flores, 1980; Clavero, 2001). Las flores son 
cabezuelas dispuestas en racimos axilares o terminales de color amarillento o 
verdoso. La vaina es de aproximadamente 15 cm encorvada y pubescente, en 
cuyo interior hay de 3 a 12 semillas brillantes, obscuras, comprimidas y rodeadas 
de un amarillo carnoso blanco o rojizo que es consumido por el hombre en el 
campo, durante la temporada de cosecha, en parte, por sus supuestas 
propiedades afrodisiacas. Tolera una gran variedad de tipos de suelo, incluyendo 
arcillas, suelos rocosos de piedra caliza, arenas pobres en nutrientes y suelos con 
un nivel alto de agua subterránea salobre (Parrotta, 1991). 
Se cultiva extensamente en América Latina y en partes de Asia y África con el 
objeto de reclamar tierras empobrecidas y degradadas, esto debido a la simbiosis 
con un grupo de bacterias (al que se conoce colectivamente como rizobios) en las 
raíces, en esta simbiosis en los nódulos, la planta huésped obtiene nutrientes 
nitrogenados de la bacteria (Rhyzobium) y ofrece a ésta una fuente de carbono y 
un ambiente favorable para fijar nitrógeno. Esta simbiosis contribuye con una parte 
considerable del nitrógeno combinado en la tierra y permite a las plantas crecer sin 
fertilizantes nitrogenados enriqueciendo los suelos (Parrotta, 1991; Martínez y 
Martínez, 1998). 
En México y la India, es común el encontrar los frutos del P. duce (dulces, ácidas y 
carnosos) a la venta en los mercados de los pueblos, las cuales se consumen 
 11 
crudas o asadas o se usan en bebidas parecidas a la limonada. Además se 
conoce también como una buena fuente de alimento para las abejas de miel 
(Crane et al., 1984; May y Rodríguez, 2012). 
Dichos frutos, maduran aproximadamente de 3 a 4 meses después de la floración, 
por lo usual entre marzo y agosto, son vainas lineares, curvas o enroscadas de 
hasta 20 cm de largo y entre 10 y 15 mm de ancho. Las vainas dehiscentes son de 
aspecto rollizo, con constricciones entre las semillas y con vellos cortos, con arillas 
blancas y carnosas cubriendo las semillas (Mc Vaugh 1983). 
2.2.3. Cratylia argentea 
El género Cratylia pertenece a la familia 
Leguminoseae, subfamilia Papilionoideae, 
es comúnmente conocida como cratilia y 
esta es una arbustiva nativa de la 
Amazonia, de la parte central de Brasil y de 
áreas de Perú, Bolivia y nordeste de 
Argentina. Se han colectado individuos 
hasta los 930 msnm, pero la mayor 
ocurrencia se reporta entre los 300 a 800 
msnm, en formaciones vegetales de 
diversos tipos (Queiroz y Coradin,1995). 
Crece en forma de arbusto de 1.5 a 3.0 m 
de altura o en forma de lianas volubles. Las hojas son trifoliadas y estipuladas, los 
folíolos son membranosos o coriáceos con los dos laterales ligeramente 
asimétricos; la inflorescencia es un pseudoracimo nodoso con 6 a 9 flores por 
cada nodo; las flores varían en tamaños de 1.5 a 3.0 cm con pétalos de color lila y 
el fruto es una legumbre dehiscente que contiene de 4 a 8 semillas en forma 
lenticular, circular o elíptica (Argel y Lascano, 1998) 
Figura 2. Follaje y flor, Cratylia argentea (The 
Field Museum). 
 12 
La alta retención foliar, particularmente de hojas jóvenes, y la capacidad de 
rebrote durante la época seca es una de las características más sobresalientes de 
C. argentea. Esta cualidad está asociada al desarrollo de raíces vigorosas de 
hasta 2 m de longitud que hace la planta tolerante a la sequía aún en condiciones 
extremas de suelos pobres y ácidos (Pizarro et al., 1995) 
Se caracteriza por su amplia adaptación a zonas bajas tropicales con sequías 
hasta de 6 meses y suelos ácidos de baja fertilidad del tipo ultisol y oxisol. Bajo 
estas condiciones produce buenos rendimientos de forraje bajo corte y tiene la 
capacidad de rebrotar durante el período seco debido a un desarrollo radicular 
vigoroso. Por otra parte, produce abundante semilla y su establecimiento es 
relativamente rápido cuando las condiciones son adecuadas (Argel y Lascano, 
1998). La utilización de C. argentea se recomienda no sólo por las características 
anteriormente mencionadas, este forraje tiene una aceptable calidad nutricional, 
en las hojas se reportan valores de 20 a 25 % de PC, una digestibilidad intermedia 
que ronda alrededor del 50 % y un bajo contenido de taninos condensados 
(Aroeira y Xavier; Perdomo, 1991) 
2.2.3. Guazuma ulmifolia 
Esta arbórea pertenece a la familia 
Sterculiaceae (CATIE, 2006). Los nombres 
comunes son variados e incluyen guácimo, 
guazamo, coagulote, majagua de toro, yaco 
y granadillo. Esta es originaria de América 
tropical y se distribuye desde México hasta 
América del sur (noreste de Argentina, 
Ecuador, Perú, Paraguay, Bolivia, Brasil) y 
en también en el Caribe. En México se 
encuentra en la vertiente del Golfo desde 
Tamaulipas hasta la península de Yucatán y 
Figura 3. Follaje, flor y fruto Guazuma ulmifolia 
(Little, Wadsworth; 1964). 
 
 13 
en la vertiente del Pacífico desde Sonora hasta Chiapas. Incluyendo Puebla, 
Morelos, Hidalgo y San Luis Potosí. Y forma parte de diversos tipos de vegetación, 
desde matorral espinoso hasta selva baja caducifolia (Villatoro et al., 2006), a 
dicha arbórea, es más común en encontrarla en áreas que reciben de 700 a 1500 
mm de precipitación anual promedio, pero también puede crecer en zonas con una 
precipitación anual de hasta 2500 mm. Casi toda el área de distribución natural 
tiene una estación seca anual, usualmente de entre 2 y 7 meses de duración. Los 
árboles de guácima pierden las hojas durante sequías severas, pero permanecen 
verdes si la humedad del suelo es adecuada (Francis, 1991). 
G. ulmifolia está adaptada a una gran variedad de suelos y se le puede encontrar 
en suelos con texturas desde arenas hasta arcillas. La especie probablemente 
crece en todos los órdenes de suelo que ocurren en su área de distribución 
natural. Los suelos de los órdenes Inceptisoles, Alfisoles, Ultisoles, Oxisoles y 
Vertisoles son hábitats de particular importancia. Los sitios bien drenados son los 
mejores, pero G. ulmifolia también crece en suelos con drenaje un tanto pobre. 
Los suelos muy pedregosos e incluso el relleno de construcción recién 
depositados a la orilla de caminos se ven a menudo colonizados. Es más común 
encontrar la especie en suelos con un pH arriba de 5.5 y no tolera suelos salinos. 
Mide de 10 a 25 m de altura, el diámetro de su tronco llega a medir 80 cm, es de 
ramas largas y extendidas, follaje caducifolio y florece durante casi todo el año. La 
corteza que mide entre 5 y 10 mm es ligeramente fisurada en su parte externa, 
mientras que en su parte interna es fibrosa, dulce, ligeramente astringente y de 
color amarillento, pardo rojizo o rosa. Su copa es abierta con hojas alternas 
simples de 13 cm de largo y 1.5 a 6.5 cm de largo, con punta en forma de lanza y 
el margen aserrado. El color del haz de la hoja es verde oscuro y es de textura 
rasposa mientras que el envés es verde grisáceo o amarillento y de textura 
sedosa. La flor se encuentra en forma de racimos y mide entre dos y cinco 
centímetros, son bisexuales, de color blanco y amarillo y con olor dulce. El fruto es 
ovoide de entre tres y cuatro centímetros, con numerosas protuberancias en la 
 14 
superficie, color verde oscuro o café; su olor y sabor es dulce. El interior del fruto 
contiene múltiples semillas de 2 mm de largo, redondeadas y color pardo (Villatoro 
et al., 2006). 
Esta planta se ha utilizado con fines medicinales durante mucho tiempo por 
numerosos grupos indígenas para aliviar diversas enfermedades principalmente 
gastrointestinales y respiratorias. Su uso está relacionado principalmente con 
propiedades de sus frutos, flores, hojas,tallo y raíces, aunque también se utiliza 
como combustible, barreras rompe vientos, cercas vivas, sombra y refugio del 
ganado, además de ser utilizado como forraje para alimentar ganado ya que a 
pesar de no ser de la familia Leguminoseae, se caracteriza por tener 
considerables niveles proteicos (14 a 24 %) además de ser altamente aceptada 
por los animales, y su buen rendimiento que va desde 1.1 hasta 5.3 ton/ha/año a 
los cinco años (Palma et al., 1995; Giraldo, 1998; Villatoro et al., 2006). González 
et al. (2006) reportan un 6.58 % de fenoles en base seca (BS). 
2.3 Valor Nutritivo de las Arbóreas y Arbustivas Forrajeras. 
Muchas de las especies arbóreas y arbustivas estudiadas y utilizadas como 
recurso forrajero en los trópicos poseen un follaje generalmente rico en proteína y 
minerales, estos se utilizan como suplemento durante la época de verano en 
animales alimentados con base en pastos de una calidad deficiente y/o residuos 
de cosecha (Palma, 1993; Chongo y Galindo, 1995; Febles et al., 1996). 
Sin embargo el valor nutritivo de estas arbóreas y arbustiva con potencial forrajero 
varían de acuerdo al componente de la biomasa, la edad y tamaño del árbol, por lo 
que es necesaria una caracterización por zona de uso específica. Por otra parte, 
es necesario conocer el contenido de algunos factores antinutricionales 
(compuestos secundarios) que pueden repercutir negativamente en la nutrición de 
los rumiantes, ya que estos pueden variar por diversos factores (Chamorro, 2002; 
Juárez, 2002; Sosa et al., 2004). 
 15 
En Centro y Sudamérica diversos autores al estudiar la digestibilidad in vitro de la 
materia seca (DIVMS) utilizando la técnica de dos fases de Tilley y Terry, en 
algunas de las leguminosas del presente estudio, indican una digestibilidad 
superior al 50 % según los resultados que se muestran en el Cuadro 1. 
Cuadro 1. Digestibilidad por especie reportada por diversos autores. 
Especie Técnica 
Digestibilidad 
Autores 
% 
Gliricidia sepium DIVMS 
45.83 Cardozo (2013) 
55.0 Soto et al. (2009) 
Leucaena leucocephala DIVMS 51.1 
Flores (1998) 
Cratylia argentea DIVMS 
51.9 
52.7 Franco et al. (1998) 
DIVMS: digestibilidad in vitro de la materia
 
Franco et al. (1998) realizaron un estudio en el que analizaron la DIVMS de 
Cratylia en diferentes edades de la planta a la cosecha (Cuadro 2). Por otra parte 
un estudio comparativo realizado por Soto et al. (2009) registra la disminución de 
la DIVMS en Gliricidia sepium al aumentar la edad de rebrote como se muestra en 
el Cuadro 3. 
Cuadro 2. Composición nutrimental de Cratylia argentea a distintas edades de 
rebrote. 
Edad DIVMS PB FND FAD HEM CEL LIG 
meses % % % % % % % 
2 53.4 22.8 55.6 33.8 21.8 25.4 8.7 
3 52.8 21.1 56.3 34.2 22.1 24.4 9.8 
4 51.9 20.8 57.2 36.1 21.1 25.2 10.9 
DIVMS: digestibilidad in vitro de la materia seca; PB: proteína bruta; FND: fibra detergente neutro; FAD: fibra 
detergente ácido; HEM: hemicelulosa; CEL: celulosa; LIG: lignina 
 
 16 
Cuadro 3. Digestibilidad in vitro (%) de la materia seca en la biomasa total de E. 
poeppigiana, G. sepium, T. diversifolia y M. alba, en cinco frecuencias de poda. 
Especie 
Frecuencia de poda (semanas) 
promedio 
10 14 18 22 26 
Erythrina poeppigiana 58.5 46.7 48.9 45.0 47.3 49.3
c 
Gliricidia sepium 65.3 55.7 50.1 50.5 53.2 55.0b 
Tithonia diversifolia 57.0 48.9 46.2 36.3 45.8 46.8
c 
Morus alba 74.3 66.1 55.6 62.9 62.9 64.4a 
Promedio 63.8a 54.3b 50.2b 48.7b 52.3b 
1/
Letras diferentes de los promedios en la misma fila o columna indican diferencia estadística (P<0.05) 
2.3.1 Compuestos secundarios 
El concepto de compuestos secundarios fue acuñado en 1891 por Kossel 
(Bourgaud et al., 2001), que lo definió como un grupo de metabolitos en 
contraposición a los metabolitos primarios de las plantas. Inicialmente, estos 
compuestos se describieron como un grupo de sustancias sin función que se 
originaban como productos finales del metabolismo de las plantas, que se 
almacenaban o eliminaban por diferentes mecanismos (Mothes, 1955). 
Actualmente se sabe que estos tienen un papel importante entre las interacciones 
de la planta con su medio (insectos, otras plantas, herbívoros y sus 
microorganismos) ya que, al ser sésiles, no pueden huir como los animales, por lo 
que han desarrollado sus propios mecanismos de defensa tanto mecánicos como 
químicos, siendo estos últimos los más extendidos (Pianka, 1982; Wink, 1988; 
Forbes, et al., 1995; Bañuelos et al., 2004); de hecho, se conocen más de 100,000 
compuestos (Goossens et al., 2003; Gachon et al., 2005); pero si un herbívoro 
determinado es capaz, a su vez, de desarrollar un medio fisiológico para hacer 
frente a tal sustancia, entonces el animal puede obtener un suministro alimentario 
no disputado (Pianka, 1982). 
 17 
El desarrollo de técnicas analíticas tales como la cromatografía y los avances en el 
ámbito de la biología molecular han permitido profundizar en el estudio de estos 
metabolitos (Bourgaud et al., 2001; Grundhöfer et al., 2001). En la actualidad, bajo 
el término de compuesto secundario se define un conjunto de moléculas 
químicamente muy diversas e involucradas en la adaptación de las plantas a su 
medio pero que no forman parte de las rutas bioquímicas primarias del crecimiento 
y desarrollo de las células vegetales (Reed et al., 2000; Horwath, 2007; 
Papanastasis et al., 2008). A diferencia de los productos del metabolismo primario, 
los compuestos secundarios, salvo excepciones (p. ej., los oxalatos), no aparecen 
en el citoplasma de todas las células de la planta (Ramos et al., 1998; Frutos et 
al., 2001). 
Habitualmente, los compuestos secundarios suelen agruparse según las 
sustancias químicas que los constituyen; así, se pueden reconocer compuestos 
fenólicos (p. ej., taninos, fitoestrógenos, cumarinas), toxinas nitrogenadas (p. ej., 
alcaloides, aminoácidos tóxicos, inhibidores de las proteasas), terpenoides (p. ej., 
lactonas sesquiterpénicas, glicósidos cardiotónicos, saponinas), hidrocarburos 
poliacetilénicos (oenantetoxina y cicutotoxina), oxalatos, etc. (Ramos et al., 1998). 
En el Cuadro 4 se enlistan algunos de los principales efectos en los animales 
domésticos. 
 
 18 
Cuadro 4. Algunos compuestos secundarios y sus principales efectos en los 
animales domésticos. 
Compuesto Efectos principales 
Taninos 
Diarrea hemorrágica, oliguria, anorexia, debilidad, 
hipomotilidad o estasis ruminal como síntomas principales 
(Spier et al., 1987; Garg et al., 1992; Frutos et al., 2005). 
Fitoestrógenos 
Muertes embrionarias y prolapsos vaginales estros irregulares, 
ninfomanía, anestros y quistes ováricos (Adams, 1995). 
Cumarinas 
Fotodermatitis, anticoagulante (dicumarol) (McDonald, 1981; 
Barenbaum, 1991, Liener, 1980; Mabry y Ulubelen, 1980; Rios 
et al., 1994). 
Alcaloides 
Disminución de la ingestión, baja de producción, alteraciones 
respiratorias y hasta la muerte. (Bush y Burton, 1994; 
Mukisirat et al., 1995). 
Glicósidos 
cianogenéticos. 
Inhibición de la respiración celular (Seigler, 1991; Majak, 
1992) 
Glucosinolatos 
Gastroenteritis aguda, salivación e irritación de la boca 
(Harborne, 1993). 
Aminoácidos no 
proteinicos 
Su efecto es variado, desde anemia hemolítica hasta pérdida 
reversible de pelo, Su efecto tóxico se produce al ser 
incorporados por error en la formación de proteínas 
enzimáticas o neurotransmisores (Liener, 1980; D'Mello, 1989; 
Rosenthal, 1991; Duncan y Milne, 1993). 
Lectinas e 
inhibidores de 
las proteasas 
Inhibición en el crecimiento y reducción en la ingestión (Grant, 
1989; Liener, 1991). 
Lactonas 
sesquiterpénicas 
Alergias epidérmicas, citotóxicas principalmente (Harborne, 
1993). 
Glicósidos 
cardíacos. 
Incremento de la contracción cardíaca (Malcolm, 1991). 
Saponinas 
Inhibición de contracciones ruminales, fotosensibilización 
secundaria (Cheeke, 1995; Klita et al., 1996) 
Hidrocarburos 
poliacetilénicos 
Vómitosy convulsiones persistentes, pudiendo concluir en 
paro respiratorio, hasta muerte súbita (Harborne, 1993). 
Ácido oxálico Hipocalcemia aguda (Von Burg, 1994). 
Micotoxinas 
Somnolencia, marcha titubeante, temblor muscular; exceso de 
salivación; depresión, inapetencia y pérdida de peso, que llega 
a causar la muerte por fallo hepático (Barry y Blaney, 1987; 
Bush y Burton, 1994; Croom et al., 1995). 
 19 
Los efectos producidos por los compuestos secundarios en los animales pueden 
ser también utilizados como un parámetro de clasificación (McArthur et al., 1991), 
de modo que Reed (1998), en función de dichos efectos, los clasificó en: 
Compuestos tóxicos que se encuentran en las plantas en bajas concentraciones y 
tienen una repercusión fisiopatológica cuando se absorben, tales como 
alteraciones neurológicas, fallas reproductivas o efectos tóxicos que pueden 
incluso conducir a la muerte (alcaloides, aminoácidos tóxicos, etc.). Compuestos 
no tóxicos a bajas concentraciones que se caracterizan por reducir la digestibilidad 
y la palatabilidad de las plantas. El principal lugar donde actúan es el tracto 
digestivo o a través de órganos sensoriales asociados al comportamiento 
alimentario (taninos) la importancia de estos últimos radica en que estos 
compuestos fenólicos son considerados los metabolitos secundarios más 
comunes de las plantas (Hernes y Hedges, 2004). 
Los árboles y arbustos ricos en taninos (objeto de estudio en la presente 
investigación) son de importancia en la producción animal, ya que pueden 
proporcionar los suplementos de proteínas importantes, pero por desgracia las 
cantidades de taninos que contienen pueden variar ampliamente y en gran medida 
son impredecibles, y sus efectos sobre los animales van desde beneficiosa a la 
toxicidad y la muerte. Los efectos tóxicos o antinutricionales tienden a ocurrir en 
momentos de tensión cuando una gran proporción de la dieta es rica en taninos. 
Sin embargo, esos árboles y arbustivas con un mayor conocimiento de las 
propiedades de taninos y un manejo adecuado, podrían convertirse en una fuente 
inestimable de proteína para la suplementación de los herbívoros en momentos 
fisiológicos específicos (Makkar, 2000). 
2.4. Taninos 
2.4.1. Definición 
El término tanino se emplea para definir un grupo muy heterogéneo de 
compuestos secundarios presentes en las plantas, de diverso peso molecular y 
 20 
complejidad variable (Makkar, 2003). Debido a la heterogeneidad de las 
sustancias que integran este grupo de metabolitos, resulta complejo definirlos 
químicamente con precisión. No obstante, la unicidad radica en su capacidad para 
ligarse a las proteínas en solución acuosa (McLeod, 1974; Swain, 1977; Kumar y 
Vaithiyanathan, 1992; Mueller-Harvey, 2006). Bate-Smith y Swain (1989) los 
describieron como compuestos fenólicos hidrosolubles con un peso molecular 
entre 300 y 3.000 Da, que muestran reacciones típicas de los fenoles y precipitan 
alcaloides, gelatinas y otras proteínas. Sin embargo, esta definición no incluye 
todos los taninos, ya que, por ejemplo, se han aislado moléculas con masa 
molecular superior a 20.000 Da, que deberían ser clasificadas como taninos 
debido a su estructura molecular (Khanbabaee y Van Ree, 2001). 
Griffiths (1991) se refirió a este tipo de compuestos secundarios como sustancias 
fenólicas macromoleculares; no obstante, esta definición ignora los taninos 
monoméricos y con masas moleculares inferiores a 1.000 Da. Considerando el 
conocimiento actual que se posee sobre la estructura molecular de estos 
compuestos fenólicos, la definición propuesta por Khanbabaee y Van Ree (2001) 
probablemente sea una de las más completas de todas las realizadas hasta el 
momento. Estos autores se refieren a los taninos como metabolitos secundarios 
polifenólicos de las plantas superiores, constituidos por ésteres de galoil y sus 
derivados que se unen a núcleos de polialcoholes, catequinas y triterpenoides 
(galotaninos, elagitaninos y taninos complejos), o constituidos por 
proantocianidinas oligoméricas o poliméricas que pueden poseer diferentes 
enlaces interflavonoles y patrones de sustitución (taninos condensados). 
2.4.2. Clasificación y estructura de los taninos 
Desde que en 1920, Freudenberg (citado por Haslam y Cai, 1994), basándose en 
su estructura molecular, clasificó a los taninos en dos grupos, taninos 
condensados (TC) y taninos hidrolizables (TH), este ha sido el esquema más 
 21 
aceptado por la comunidad científica (McLeod, 1974; Swain, 1977; Kumar y 
Vaithiyanathan, 1992). 
Taninos hidrolizables (TH) 
a) Galotaninos: se trata de los taninos más simples y están constituidos por 
unidades de ácido gálico (ácido 3, 4, 5-trihidroxibenzoico) esterificadas con un 
polialcohol (Mueller-Harvey, 2001; Haslam, 2007). Dicho polialcohol en la mayoría 
de los casos encontrados en la naturaleza es un derivado de la D-glucosa 
(Mueller-Harvey, 2001; Hagerman, 2002). Los galotaninos poseen cadenas 
esterificadas formadas por varias unidades de ácido gálico unidas entre sí 
mediante uniones meta- o para- dipsídicas (Niemetz y Gross, 2005). 
El galotanino básico es la pentagaloil glucosa (β-1, 2, 3, 4, 6-pentagaloil-
glucopiranosa), que presenta cinco unidades de ácido gálico unidas de forma 
idéntica a los grupos hidroxilo alifáticos del azúcar (Hofmann et al., 2006; Haslam, 
2007). Este compuesto tiene diversos isómeros cuyas propiedades químicas y 
bioquímicas, tales como la susceptibilidad a la hidrólisis, capacidad para precipitar 
proteínas, etc., son dependientes de su estructura (Hagerman, 2002). 
b) Elagitaninos: se originan a partir de los galotaninos mediante la unión oxidativa 
de al menos dos unidades galoil. Los elagitaninos más sencillos son ésteres del 
ácido hexahidroxidifénico con un polialcohol. Dicho ácido lactoniza 
espontáneamente a ácido elágico en solución acuosa. La unión entre las unidades 
galoil se produce normalmente entre los carbonos C-4/C-6 o C-2/C-3 (Haddock et 
al., 1982; Mueller-Harvey, 2001; Hagerman, 2002; Haslam, 2007). Este tipo de 
taninos hidrolizables puede experimentar uniones oxidativas intermoleculares con 
otros taninos hidrolizables dando lugar a dímeros (Feldman, 2005). 
 
 
 22 
Taninos condensados (TC) 
Los taninos condensados o proantocianidinas (Schofield et al., 2001; Hagerman, 
2002; Haslam, 2007) son oligómeros o polímeros no ramificados de flavonoides 
(flavan-3-ol: epicatequina y catequina). La adición de un tercer grupo fenólico al 
anillo B da lugar a las epigalocatequinas y las galocatequinas (Prieur et al., 1994; 
Santos et al., 2002). La unión más característica entre los monómeros flavonoides 
es la producida entre el carbono C-4 del anillo C y el C-8, o en menor medida, el 
C-6, del anillo A (Hagerman, 2002; Vivas et al., 2006). 
En ocasiones, los flavan-3,4-diol o leucoantocianidinas son clasificados también 
como taninos condensados. Aunque es importante tener en cuenta que, aunque 
son flavonoides monoméricos con propiedades químicas similares a las 
proantocianidinas, no interactúan con las proteínas ni forman complejos 
susceptibles de precipitar (Hagerman, 2002). 
De antemano, si se tiene en cuenta la enorme diversidad existente entre los TH, 
los TC (Mueller-Harvey, 2001; Osborne y McNeill, 2001; McAllister et al., 2005) y 
aquellos taninos formados por componentes propios de ambos tipos denominados 
taninos complejos (Okuda et al., 1993; Khanbabaee y Van Ree, 2001; Mueller- 
Harvey, 2001), la clasificación en TC y TH puede parecer un poco simplista; no 
obstante, debido a las diferencias entre estos grupos en relación a sus posibles 
efectos en los animales que los consumen, tal clasificación puede resultar 
funcional en el campo de la Producción Animal. 
2.5. Propiedades Físicas y Químicas de los Taninos 
Las propiedades físicas y químicas de los taninos son diferentes entre plantas de 
diferente especie y, por lo tanto, tienenpropiedades biológicas muy diversas 
(Kumar, 1992; Frutos et al., 2004). Entre las propiedades químicas más notables 
están su capacidad como agente quelante y secuestrador de radicales libres 
(McDonald et al., 1996; Mila et al., 1996), su capacidad reductora (Chyau et al., 
 23 
2002), y su actividad antioxidante (Malencic et al., 2008) derivada de las 
anteriores. 
La alta afinidad de los taninos hacia las proteínas radica en el gran número de 
formadores de los grupos fenólicos. Estos proveen muchos puntos de unión con 
los grupos carbonilo de los péptidos (Frutos et al., 2004). 
La formación de tales complejos (tanino-proteína) es específica, esto reside en las 
características químicas de cada uno. Las proteínas que muestran la mayor 
afinidad por los taninos son relativamente grandes e hidrófobas, tienen una 
estructura abierta, flexible y son ricas en prolina. En general, los complejos 
formados entre taninos y proteínas o taninos con otros compuestos son inestables, 
los lazos que unen a ellos continuamente se rompen y se vuelven a formar. Kumar 
y Singh (1984) sugieren que los complejos podrían ocurrir a través de cuatro tipos 
de enlaces (de hidrógeno, interacciones hidrófobas, enlaces iónicos y unión 
covalente), debido a esto, la propiedad más singular de los taninos es su afinidad 
por las proteínas (Dawra et al., 1988; Kawamoto et al., 1997; Xu y Diosady, 2000; 
Hofmann et al., 2006) aunque también puede presentarse con otros polímeros 
como los polisacáridos, con los que tiende a formar complejos estables. 
2.5.1. Acción reductora y quelante 
Los taninos son potentes agentes reductores ya que tienden a absorber oxígeno, 
especialmente en soluciones alcalinas (McLeod, 1974). Es en esta propiedad que 
se fundamentan ciertos métodos analíticos, los cuales incluyen el uso de reactivos 
como el Folin-Denis, el Folin-Ciocalteu o el Azul de Prusia para cuantificar fenoles 
totales (Folin y Denis, 1912; Price y Butler, 1977; Julkunen-Tiitto, 1985). Todos 
ellos se basan en la oxidación de un analito fenólico y la reducción del reactivo 
para formar un cromóforo. Concretamente, en el método Folin-Ciocalteu la adición 
de carbonato sódico favorece el medio alcalino necesario para que pueda llevarse 
a cabo la reacción oxidativa (Makkar et al., 1993). 
 24 
La capacidad quelante de los taninos con ciertos metales tiene un particular 
interés en la nutrición de los rumiantes ya que pueden contribuir a limitar el 
crecimiento de los microorganismos ruminales dependientes de metales como lo 
sería el hierro para su crecimiento (Mila et al., 1996), al reducir la actividad de las 
metaloenzimas o al impedir la fosforilación oxidativa inhibiendo la producción del 
grupo hemo necesario para los citocromos (Mila et al., 1996; Smith et al., 2005). 
2.5.2. Interacción con las proteínas 
Los taninos presentan una elevada afinidad por las proteínas con las que pueden 
llegar a formar complejos estables. Ésta es, sin duda, la característica más 
conocida de estos compuestos fenólicos. La formación de complejos entre las 
proteínas y los taninos puede producirse mediante cuatro tipos de uniones 
químicas (Kumar y Singh, 1984; Nyman, 1985; Xu y Diosady, 2000): 
 Unión por puentes de hidrógeno, ya que debido a la gran cantidad de 
grupos hidroxilo que presentan los taninos, existen numerosos puntos de 
ataque que otorgan oportunidades estéricas favorables para la unión con 
los grupos carbonilo de los péptidos de las cadenas proteicas. 
 Unión por interacciones hidrofóbicas entre el anillo aromático del 
compuesto fenólico y las regiones hidrofóbicas de la proteína. 
 Unión por interacciones iónicas entre el grupo aniónico del tanino y el grupo 
catiónico de la molécula proteica. 
 Unión mediante enlaces covalentes, formados por la oxidación de los 
polifenoles a quinonas y su posterior condensación con un grupo 
nucleofílico de la proteína (NH2, -SH, -OH). 
Con respecto a las interacciones entre los taninos y las proteínas, es preciso 
señalar que las uniones por puentes de hidrógeno o interacciones hidrofóbicas son 
más frecuentes que las covalentes e iónicas (Spencer et al., 1988; Kawamoto et 
al., 1997; Poncet-Legrand et al., 2006). Al respecto, Spencer et al. (1988), 
 25 
observaron que los puentes de hidrógeno son las uniones más comunes entre los 
galotaninos y las proteínas. Igualmente, Butler et al. (1984) señalaron que las 
asociaciones entre los taninos condensados presentes en el sorgo (Sorghum 
bicolor) y las proteínas, tenían lugar mediante puentes de hidrógeno y 
asociaciones hidrofóbicas no polares, no encontrándose evidencias de que se 
produjesen enlaces covalentes entre ambas moléculas. 
Las interacciones de tipo no covalente producidas entre los taninos y las proteínas 
son reversibles. Pero, los enlaces covalentes son uniones de tipo irreversible 
(Kumar y Singh, 1984; Kawamoto et al., 1997) y que pueden modificar 
marcadamente las propiedades funcionales de la proteína, tal y como observaron 
Prigent et al. (2007) al analizar las interacciones producidas entre el ácido 
clorogénico y la albúmina sérica bovina. 
Las interacciones producidas entre los taninos y las proteínas dependen de ambos 
compuestos (Vaithiyanathan y Kumar, 1993; Siebert et al., 1996; Mueller-Harvey, 
1999; Hofmann et al., 2006) y de las condiciones de la solución donde se lleve a 
cabo la formación del complejo (Hagerman y Butler, 1978). 
Así, es posible observar que, en función del tipo de proteína, la afinidad por los 
taninos así como el grado de precipitación de los complejos formados difieren 
significativamente (Butler et al., 1984; Vaithiyanathan y Kumar, 1993; Deaville et 
al., 2007). 
Es esencial señalar que, tras la unión de los taninos y las proteínas, no siempre 
precipita el complejo formado (Mueller-Harvey, 1999), ya que ambos fenómenos 
(formación y precipitación del complejo) están relacionados pero no tienen por qué 
ocurrir conjuntamente (Charlton et al., 2002). Diversos autores (Butler et al., 1984; 
Hagerman et al., 1998; Mueller-Harvey, 2006) han constatado que el mayor grado 
de precipitación de los complejos tanino-proteína ocurre cuando la molécula 
proteica se encuentra cercana a su punto isoeléctrico, es decir, cuando su carga 
neta es cero. 
 26 
La concentración de la proteína en la solución donde tiene lugar la unión con los 
taninos resulta también determinante para la formación de los complejos entre 
ambas moléculas. Si la concentración es baja, el polifenol se une a uno o más 
sitios de la superficie proteica dando lugar a una monocapa que es menos 
hidrofílica que la propia proteína. En cambio, si la concentración de proteína es 
elevada, se producen uniones cruzadas entre las moléculas proteicas debido a la 
naturaleza multidentada de los polifenoles (Haslam, 1988; Spencer et al., 1988), 
requiriéndose por lo tanto mayor cantidad de taninos para precipitar proteínas en 
soluciones diluidas que concentradas (Haslam, 1988). 
2.6. Distribución de los Taninos en la Naturaleza 
En la actualidad, existen innumerables trabajos recogidos en la literatura científica 
que evidencian la amplia distribución que los taninos poseen en el reino vegetal 
(Bhat et al., 1998; Yanagida et al., 2002; Frutos et al., 2004a; Mutabaruka et al., 
2007). De hecho, estos compuestos fenólicos son considerados los metabolitos 
secundarios más comunes de las plantas (Hernes y Hedges, 2004). 
Los taninos condensados y los taninos hidrolizables no se distribuyen de forma 
similar en el reino vegetal (Swain, 1979). Mientras que los primeros se localizan 
ampliamente en las plantas superiores, los taninos hidrolizables tienen una 
distribución más limitada (Bruyne et al., 1999; Schoonhoven et al., 2006). 
Los taninos condensados se encuentran casi de forma universal en helechos y en 
gimnospermas (Harborne, 1998) y, en menor medida, en angiospermas, 
especialmente en especies leñosas (Swain,1977; Aerts et al., 1999a; 
Papachristou et al., 2005). Sin embargo, la presencia de taninos hidrolizables se 
limita a plantas dicotiledóneas (Harborne, 1998; Silanikove et al., 2001a; Hernes y 
Hedges, 2004; Schoonhoven et al., 2006). Mole (1993), en una extensa revisión 
sobre la distribución de los taninos, describe la presencia de estos compuestos 
fenólicos en numerosas familias dicotiledóneas y monocotiledóneas, 
diferenciándolos también entre taninos hidrolizables y condensados. Además de 
 27 
las variaciones observadas en el tipo de tanino (es decir TH o TC), su cantidad 
puede variar considerablemente entre especies vegetales (Makkar y Becker, 
1998a; Ammar et al., 2004; Jordão et al., 2007), entre individuos de una misma 
especie (Rossiter et al., 1988; Ossipov et al., 1997; Laitinen et al., 2002) y entre 
los distintos órganos y tejidos de las plantas (Masson et al., 1994; Álvarez del Pino 
et al., 2005; Haring et al., 2007). 
En relación a su localización en la estructura de la planta, algunos autores 
propusieron que los taninos se encuentran almacenados en estructuras 
vacuolares (Chafe y Durzan, 1973; Zobel, 1986; Debeaujon et al., 2001). Cabe 
destacar que otros contradicen tal supuesto tras haber observado estos 
compuestos secundarios almacenados principalmente en las células del mesófilo, 
así como en el espacio existente entre las mismas (Charest et al., 1986; 
Grundhöfer et al., 2001). 
2.6.1. Variaciones estacionales de la concentración de taninos 
La concentración de los taninos y la relación TC/TH no se mantiene constante y, 
de hecho, puede variar notablemente a lo largo de las diferentes etapas del 
desarrollo fenológico de la especie vegetal (Ayaz et al., 1997; Rana et al., 2006). 
Entre los factores que pueden influir en el contenido de taninos de las plantas, 
Vanhaelen et al. (1991) sugirieron algunos extrínsecos, como los climáticos y 
geofísicos (temperatura, luz, precipitaciones, altitud, viento, etc.) así como bióticos 
(infecciones fúngicas, bacterianas, virales, pisoteo, pastoreo, ramoneo, etc.). 
La concentración de taninos condensados, al parecer, se incrementa a medida 
que madura la planta (Cooper-Driver et al., 1977; Mauffette y Oechel, 1989; 
Makkar y Singh, 1991a; Tikkanen y Julkunen-Tiitto, 2003; Yarnes et al., 2008). Sin 
embargo, los taninos hidrolizables muestran un patrón inverso, siendo más 
numerosos en las etapas más jóvenes (Peng et al., 1991; Riipi et al., 2002; 
Salminen et al., 2004). 
 28 
2.7. Efectos de los Taninos en la Nutrición de los Rumiantes 
La actividad biológica de los taninos está condicionada por diversos factores, lo 
que impide realizar una generalización de sus posibles efectos (Waghorn y 
McNabb, 2003). Estos factores incluirían el tipo de tanino y la concentración del 
mismo (Barahona et al., 1997; Bhatta et al., 2005; Tabacco et al., 2006; Bueno et 
al., 2008), la especie rumiante que los consume (Frutos et al., 2004b) o la 
composición de la dieta (Lamar, 1974; Deshpande y Salunkhe, 1982; Martínez et 
al., 2005). Por lo tanto, el efecto nutricional de los taninos puede variar de forma 
considerable, pudiendo tener repercusiones desde beneficiosas (Barry y Duncan, 
1984; Bhatta et al., 2000) hasta perjudiciales para los rumiantes (Bhatta et al., 
2007), según se indica a continuación. 
2.7.1. Efectos sobre el consumo voluntario 
Los taninos pueden afectar negativamente el consumo del alimento por los 
animales, la digestibilidad y la eficiencia de la producción animal; estos efectos 
dependen, como ya se había mencionado, de la concentración y el tipo de tanino 
ingerido así como la tolerancia de los animales, el tipo de aparato digestivo, la 
edad, el patrón de consumo y los mecanismos de desintoxicación (Leinmuller et 
al., 1991) La idea general entre la mayoría de los investigadores es que el 
consumo de taninos reduce el consumo voluntario de alimento. 
No obstante, actualmente se cuenta con mayor información la cual revela que 
algunas especies, o etapas fenológicas de estas, el consumo no disminuye, por lo 
que algunos de estos son capaces de contribuir con el consumo pero se requiere 
información más precisa acerca de los taninos, sus dosis y sus efectos sobre los 
animales que los consumen, etc. Parece que el consumo de especies de plantas 
con alto contenido de TC (en general superior a 50 gMS / kg-1) reduce 
significativamente el consumo voluntario de alimento, mientras que el consumo 
medio o bajo (menos de 50 gMS / kg-1) no parece afectarlo (Frutos, 2004). 
 29 
Hay tres mecanismos principales que se han propuesto para explicar los efectos 
negativos de la concentración de taninos sobre el consumo voluntario de alimento, 
según se expone a continuación: 
a) Reducción en la palatabilidad: puede ser causada por una reacción entre los 
taninos y las mucoproteínas salivares, o mediante una reacción directa con los 
receptores del gusto, provocando una sensación astringente. Muchas 
especies de herbívoros basan su dieta en plantas con altos niveles de taninos 
y proteínas ricas en prolina se encuentran en la saliva. Estas tienen una alta 
capacidad para enlazar con taninos. Los complejos de taninos y proteínas 
ricas en prolina formados a diferencia de otros complejos proteína-tanino, son 
estables a través de toda la gama de pH del tracto digestivo. Esto podría 
cancelar su efecto negativo sobre la palatabilidad, por lo que no afectan el 
consumo de alimento, y mejorar la digestión de los alimentos ricos en taninos 
(Kumar y Singh, 1984; Liner, 1985; Niezen, 1995; Frutos, 2004). 
Parece muy probable que, durante su evolución, los herbívoros han 
desarrollado diferentes mecanismos de adaptación para el consumo de 
plantas ricas en taninos. Buscando constantemente entre animales que 
secretan proteínas ricas en prolina, las ovejas, por ejemplo, sólo las producen 
cuando las plantas que consumen son ricas en taninos. En el ganado vacuno 
no se ha observado aumento en la producción de tales proteínas como 
respuesta a la ingestión de taninos, aunque otras proteínas con alta afinidad 
por estos compuestos polifenólicos se han encontrado en la saliva (Frutos, 
2004; Leinmuller et al., 1991; Niezen, 1995). 
b) Ralentización de la digestión: Narjisse et al., (1995) introdujeron directamente 
taninos al rumen para determinar si los factores independientes de la 
palatabilidad fueron responsables de la reducción en el consumo voluntario de 
alimento. La desaceleración de la digestión de la materia seca en el rumen 
afecta el vaciado del tracto digestivo, lo que genera las señales de que el 
 30 
animal satisfizo su demanda de alimento, informando a los centros nerviosos 
que intervienen en el control de la ingesta. Waghorn et al. (1994) menciona 
que algunos autores le dan más peso a este punto que una reducción de la 
palatabilidad sobre el efecto de los taninos sobre consumo voluntario. 
c) Desarrollo de aversiones condicionadas: este mecanismo se basa en la 
identificación de las consecuencias negativas post-prandriales tras la ingestión 
de taninos, y el posterior desarrollo de aversiones condicionadas (Waghorn, 
1996). Los microorganismos del rumen juegan un papel fundamental en la 
nutrición de los rumiantes. Por lo tanto, parece probable que la respuesta post-
prandial de la ingestión de alimentos ricos en taninos está mediada por 
factores relacionados con la fermentación microbiana. 
Sin embargo, según Provenza (2006), los individuos pueden alcanzar mejor sus 
necesidades nutricionales y regular su ingesta de toxinas cuando se les ofrece una 
variedad de alimentos, que difieren en nutrientes y toxinas, que cuando se les 
ofrece un solo alimento “nutricionalmente balanceado”. Estudios recientes han 
demostrado que ésta hipótesis es cierta en caprinos con experiencia de consumo 
de fenoles totales (FT) realizad en Yucatán. En una prueba de “cafetería” los 
caprinos prefirieron consumir diferentescantidades de FT provenientes de Acacia 
pennatula, Lisyloma latisiliquum, Piscidia piscipula y Leucaena leucocephala, en 
lugar de consumir solamente una planta con escasa cantidad de taninos y de alta 
digestibilidad como el Brosimum alicastrum, a la cual tenían acceso a libertad. Es 
posible que esta conducta se deba a que los animales utilizados tenían 
experiencia de ramoneo. Por lo tanto conocían las plantas y, posiblemente sabían 
comer mezclas de plantas que mitigan la toxicidad de los taninos (Alonso et al., 
2007). 
Así, la evaluación del consumo voluntario puede dar una idea más acertada a lo 
que los animales comerían en vida silvestre, aunque se necesita comprender lo 
que está pasando en el interior del rumen de estos animales, específicamente en 
 31 
el rumen, para tener una perspectiva más amplia del impacto de los taninos en la 
alimentación de los rumiantes. 
2.7.2. Efectos sobre la fermentación ruminal 
De forma similar a lo observado con la ingestión, el efecto de los taninos sobre el 
proceso de fermentación ruminal, puede variar considerablemente en función de 
múltiples factores como, por ejemplo, el tipo de tanino (Frutos et al., 2004b), su 
estructura y peso molecular (Barahona et al., 2003) o la cantidad consumida 
(Hervás et al., 2003a) y la especie rumiante que los consuma (Narjisse et al., 
1995; Frutos et al., 2004b). 
Con respecto al tipo de tanino, debido a que los TH pueden ser hidrolizados por la 
microbiota ruminal y, en ocasiones, utilizados como fuente de energía (Bhat et al., 
1998; Odenyo et al., 2001), diversos autores han afirmado que estos provocan un 
efecto negativo menos acentuado que los TC (Bento et al., 2005; Getachew et al., 
2008). No obstante, dicha afirmación es contradictoria de acuerdo con otros 
resultados registrados por Martínez et al (2005). Por ejemplo, Frutos et al. (2004b), 
tras comparar la acción del ácido tánico (como modelo de TH) y los TC de un 
extracto comercial de quebracho sobre la fermentación ruminal in vitro, en cuatro 
especies rumiantes (ovino, caprino, cérvidos y bovino), observaron que el efecto 
del ácido tánico, como TH, fue más evidente que los TC. 
Las características químicas de los taninos pueden ser también un factor que 
determine su efecto, ya que se ha evidenciado que especies botánicas con un 
contenido similar de taninos muestran un efecto nutricional diferente (Osborne et 
al., 2001; Barahona et al., 2003; Stürm et al., 2007). En este sentido, Aerts et al. 
(1999b) observaron que, a pesar de mostrar contenidos similares, los TC 
presentes en Lotus pedunculatus fueron más efectivos que los de L. corniculatus 
reduciendo la degradación de la proteína rubisco (ribulosa-1,5-bisfosfato 
carboxilasa oxigenasa), extraída del trébol blanco (Trifolium repens). Los autores 
señalaron que el efecto observado es diferente entre los distintos tréboles, y 
 32 
podría deberse a que ambos taninos poseen distintos pesos moleculares y 
estructuras así como diferente riqueza de prodelfinidina (Foo et al., 1996; Foo et 
al., 1997), subunidad que favorece la interacción con las proteínas (Jones et al., 
1976; Andersson et al., 2006). Posteriormente, Barahona et al. (2003) obtuvieron 
resultados comparables tras evaluar la fermentación in vitro de diversas 
leguminosas con contenidos semejantes de taninos y lo atribuyeron a las 
diferencias en su tamaño molecular o en su composición monomérica. 
En relación con la cantidad consumida, los resultados observados en la literatura 
científica son diferentes, e incluso, opuestos, lo que puede deberse a múltiples 
motivos. En primer lugar, las diferentes técnicas utilizadas en los ensayos de 
nutrición animal (pruebas in situ, in vitro) pueden no proporcionar los mismos 
resultados (Blummel et al., 1997) y, en este sentido, algunos estudios han 
señalado que la técnica in vitro de producción de gas podría resultar más 
apropiada que otras para evaluar alimentos que poseen taninos (Makkar, 2005). 
En segundo lugar, tal y como se señaló anteriormente, la relación entre el 
contenido de taninos cuantificado químicamente y su efecto biológico pueden no 
mostrar una buena correlación. En este sentido, diversos autores han indicado la 
conveniencia de utilizar polietilenglicol (PEG, un bloqueador de taninos) para 
evaluar su actividad biológica (Silanikove et al., 1996; Getachew et al., 2001; 
Makkar, 2003). Así lo indicaron también Álvarez del Pino et al. (2005) tras analizar 
diversas especies arbustivas con distintos contenidos de taninos mediante el 
método biológico mencionado (técnica in vitro de producción de gas en presencia 
y ausencia de PEG) y dos métodos químicos (Folin-Ciocalteu y butanol-HCl). Por 
todo ello, es importante que la interpretación de los efectos de los taninos sobre el 
proceso de fermentación ruminal que se utilizan en la discusión del presente 
estudio, se realice con cierta prudencia. 
Con relación a la acción sobre la proteína, tal y como han constatado numerosos 
autores (Robbins et al., 1987b; Makkar et al., 1995a; Silanikove et al., 2001b; Hess 
et al., 2006a; Tabacco et al., 2006; Bhatta et al., 2007), probablemente, el efecto 
 33 
más acusado de los taninos en la fermentación ruminal es la reducción de la 
degradación proteica, a través de diferentes mecanismos como la formación de 
complejos (Hagerman y Butler, 1981; McMahon et al., 1999) y la inhibición de 
enzimas microbianas como la ureasa (Griffiths y Jones, 1977; Makkar et al., 
1988a; Hussain y Cheeke, 1995) o las proteasas (Jones et al., 1994; McMahon et 
al., 1999), o la disminución del crecimiento microbiano (Henis et al., 1964; Jones et 
al., 1994; Min et al., 2002). 
McMahon et al. (1999), en una prueba in vitro llevada a cabo con inóculo ruminal 
de novillos, observaron que los TC (Taninos condensados) presentes en 
Onobrychis viciifolia (utilizando 12% de TC purificados de la propia planta como 
estándar) redujeron la degradación de la proteína sin afectar a la degradación del 
resto de los nutrientes. Frutos et al. (2000) y Hervás et al. (2000) utilizando pasta 
de soya como alimento base y taninos de un extracto comercial de quebracho o 
ácido tánico, como modelos de TC y TH, respectivamente, observaron que ambos 
tipos provocaron una reducción significativa de la degradación ruminal de la 
proteína en ovinos y que el efecto, significativo incluso con la menor cantidad 
adicionada (1 %), fue dependiente de la dosis. Estos resultados han sido 
confirmados posteriormente por otros investigadores (Getachew et al., 2008). 
Sobre la síntesis de proteína microbiana los taninos también pueden tener una 
marcada repercusión. Así, esta puede verse incrementada a través de diferentes 
mecanismos como un cambio en la distribución de los nutrientes disponibles o el 
retardo del proceso fermentativo (Makkar et al., 1995a; Salem et al., 2007). En 
relación al primer mecanismo, diversos autores han observado que los taninos 
pueden destinar una mayor proporción de los nutrientes disponibles a la síntesis 
de proteína microbiana, en detrimento de la empleada para la producción de 
ácidos grasos de cadena corta (Getachew et al., 2000; Baba et al., 2002), aunque 
existen estudios que han puesto de manifiesto el efecto opuesto (Getachew et al., 
2008) o una ausencia de efecto (Alexander et al., 2008). En este sentido, Blummel 
et al. (1997) argumentaron que el factor de partición (calculado, en su caso, como 
 34 
miligramos de materia orgánica realmente digestible in vitro, respecto a mililitros 
de gas producido) podría ser un buen indicador de la eficiencia de síntesis de 
proteína microbiana y, por lo tanto, mayores valores de dicho factor evidenciarían 
una mayor eficiencia de esta y viceversa. Con respecto al segundo mecanismo, 
Salem et al. (2007) observaron que la adición de PEG provocaba un incremento 
de la concentración de nitrógeno amoniacal debido a una mayor degradación de la