Efecto-de-un-modulador-alostatico-en-el-bienestar-de-bovinos-y-la-calidad-de-su-carne

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTONOMA DE MEXICO 
 
 
MAESTRIA EN MEDICINA VETERINARIA 
 
 
EFECTO DE UN MODULADOR ALOSTATICO EN EL 
BIENESTAR DE BOVINOS Y LA CALIDAD DE SU CARNE 
 
TESIS 
 
PARA OBTENER EL GRADO DE: 
MAESTRA EN MEDICINA VETERINARIA 
 
PRESENTA 
 
KARLA REYES MAYORGA 
 
TUTOR: DR. RUBEN DANILO MENDEZ MEDINA 
COMITE TUTORAL: DRA. MARIA DE LA SALUD RUBIO LOZANO 
DRA. CRISTINA PEREZ LINARES 
 
 
MEXICO, D. F. 2012 
 
 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, 
reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el 
respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
 
DEDICATORIA 
 
A Carlo Gael 
Por sorprenderme con tu llegada y convertirte en la razón más importante de mi 
vida, gracias por existir. 
 
A Adrián 
Por tu apoyo incondicional en esta etapa tan importante de mi carrera, gracias 
por ser mi cómplice y por todo tu amor. 
 
A ustedes les dedico el esfuerzo realizado por concluir un sueño más de mi vida. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
II 
AGRADECIMIENTOS 
 
A mi tutor Dr. Danilo Méndez Medina, por ser un ejemplo de calidad científica, 
por compartir sus conocimientos y por su valiosa contribución para el desarrollo 
de esta investigación. 
 
A mi asesora de tesis Dra. María Salud Rubio Lozano, por haberme permitido 
formar parte de este proyecto, por su motivación y por la confianza que me 
brindó para la realización de esta investigación. 
 
A mi asesora de tesis, Dra. Cristina Pérez Linares por su disposición para la 
revisión de esta tesis. 
 
A la Dra. María Elena Rubio por su invaluable apoyo y por todas las facilidades 
brindadas para el desarrollo de esta tesis. 
 
Al Dr. Francisco Galindo Maldonado por su valioso tiempo invertido en el 
desarrollo de este trabajo. 
 
A la empresa ATISA por el financiamiento para esta investigación. 
 
Al Departamento de Patología, en especial al Dr. Gerardo Quiroz, por las 
facilidades para la realización de los estudios hematológicos. 
 
Al departamento de Endocrinología y Reproducción, en especial a la Dra. Susana 
Rojas, por su colaboración para procesar las muestras para la determinación de 
cortisol. 
 
Gracias Adrián por tu participación de principio a fin en esta investigación y por 
estar conmigo en la lucha que emprendimos juntos. 
III 
Agradezco a la Universidad Nacional Autónoma de México y a la Facultad de 
Medicina Veterinaria y Zootecnia por contribuir a mi formación profesional y por 
todas las satisfacciones obtenidas durante mi vida académica. 
 
A gradezco a los propietarios de las unidades de producción, por su disposición y 
enorme contribución a la realización de esta investigación. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
IV 
CONTENIDO 
 Página 
Resumen VII 
Abstract VIII 
Lista de Cuadros I X 
1. Introducción 1 
2. Antecedentes 4 
2.1 Definición de bienestar animal y estrés 4 
2.2 Fisiología y endocrinología del estrés 5 
2.3 Efecto del estrés sobre el bienestar animal 9 
2.4 Efecto de las contusiones en el bienestar 16 
2.5 Efecto del estrés sobre el comportamiento 17 
2.6 Efecto del estrés en la calidad de la carne 23 
2.7 Indicadores sanguíneos de estrés 26 
2.8. Tratamientos utilizados en los animales para controlar 
el estrés 32 
2.9 Componentes del modulador alostático 44 
 
 
 
 
 
 
 
EXPERIMENTO 1 
 
EFECTO DE UN MODULADOR ALOSTÁTICO EN EL BIENESTAR DE BOVINOS A SU 
LLEGADA AL CORRAL DE ENGORDA. 
1. Hipótesis 46 
2. Objetivo General 47 
3. Objetivos Específicos 47 
4. Material y métodos 48 
5. Resultados y Discusión 53 
 Conclusiones 64 
 
EXPERIMENTO 2 
EFECTO DE LA ADICIÓN DE UN MODULADOR ALOSTATICO EN GANADO BOVINO 
DURANTE LA ETAPA DE FINALIZACIÓN SOBRE EL BIENESTAR ANIMAL Y LA 
CALIDAD DE SU CARNE 
1. Hipótesis 65 
2. Objetivo General 65 
3. Objetivos específicos 65 
4. Material y métodos 67 
5. Resultados y Discusión 72 
 Conclusiones 83 
 Cuadros 84 
 Figuras 94 
 Literatura Citada 97 
V 
 
LISTA DE CUADROS 
 
 
Página 
Cuadro 1. Efecto del modulador alostático sobre el comportamiento de 
bovinos. 
84 
Cuadro 2. Efecto del modulador alostático en bovinos durante la 
recepción a la finalización sobre diferentes componentes 
hematológicos. 
85 
Cuadro 3. Efecto del modulador alostático en bovinos sobre 
componentes bioquímicos. 
86 
Cuadro 4. Estresores evaluados en el rastro antes y durante la matanza. 87 
Cuadro 5. Localización y grado en que se presentaron los hematomas. 88 
Cuadro 6. Efecto del modulador alostático en bovinos en la etapa de 
finalización sobre diferentes componentes hematológicos. 
 89 
Cuadro 7. Efecto del modulador alostático en bovinos en la etapa de 
finalización sobre diferentes componentes bioquímicos. 
 90 
Cuadro 8. Efecto del modulador alostático sobre el color y pH de lacarne evaluados 24 horas post-mortem en el músculo longissimus dorsi. 
91 
Cuadro 9. Efecto del modulador alostático en la variación del color de la 
carne evaluado durante 28 días postmortem. 
92 
Cuadro 10. Efecto del modulador alostático sobre la fuerza de corte y la 
merma al cocinado evaluados 28 días post-mortem. 
93 
 
 
 
 
RESUMEN 
 
Con el propósito de evaluar el efecto de un modulador alostático sobre 
indicadores sanguíneos de estrés y sobre la calidad de la carne se realizaron dos 
experimentos. El primero se realizó en 21 becerros, a los cuales se les suministraron 
diferentes dosis en el agua de bebida durante 7 días (grupo 1: testigo; grupo 2: 30 
g/animal; grupo 3: 60g/animal). El día de llegada de los animales, se realizó un muestreo 
de sangre para evaluar conteo de leucocitos, glucosa, lactato, creatin quinasa, aspartato 
amino transferasa y cortisol. Al separarlos, se les monitoreó durante 7 días, se extrajo 
sangre cada tercer día y se midió el comportamiento, evaluando las conductas 
individuales (alimentación, locomoción, descanso), y las conductas sociales (interacciones 
agonistas y afiliativas). Ninguno de los componentes sanguíneos evaluados mostraron 
diferencia significativa (P>0.05). En cuanto al comportamiento se observó aumento 
significativo en la proporción del tiempo destinado a caminar y pararse (P=0.01) y 
disminución en la frecuencia de las interacciones agonistas (P=0.01). El segundo 
experimento se realizó en 160 machos (grupo 1: tratados, grupo 2: testigos), durante la 
etapa de finalización en corral. El grupo 1 recibió el tratamiento en el alimento a una dosis 
de 10gr/animal/día, durante 30 días antes de la matanza. A las 24 h postmortem se midió 
el color y pH de la carne; durante 28 días el color y a 28 días postmortem la fuerza de corte 
y la merma al cocinado. En el color evaluado a las 24 h postmortem, la carne de animales 
tratados presentó el índice a y b más alto (P=0.00). En el color evaluado durante 28 días, 
los índices L, a y b fueron más altos (P=0.00). Al evaluar la merma al cocinado, los 
resultados mostraron que la carne de animales tratados perdió 2% menos de su peso. Con 
respecto a la fuerza de corte, se determinó que la carne tuvo una tendencia a ser más 
suave (P=0.06). En conclusión, los resultados obtenidos muestran que el modulador 
alostático no tuvo un efecto determinante sobre los indicadores sanguíneos de estrés 
evaluados, pero sí influyó sobre el comportamiento, el color de la carne y la merma al 
cocinado . 
Palabras clave: modulador alostático, bovinos, indicadores sanguíneos, 
comportamiento, carne. 
 
VII 
Abstract 
 
In order to asses the effect of allostatic modulator on blood indicators of stress and 
meat quality, two experiments were conducted. The first was performed in 21 
calves, to wich were given different doses in drinking water for 7 days (group 1: 
control; group 2: 30g/animal, group 3: 60 g/animal). On arrival of the animals, we 
performed blood sampling for analysis of white blood cels count, glucose, lactate, 
creatine quinase, aspartate amino transferase, and cortisol. When separated, they 
were monitored for 7 days, blood was collected every third day and the behaviour 
was measured by assessing individual behavior (feeding and locomotion), and social 
behavior (agonist and afiliative interactions). None of the tested blood components 
showed significant difference (P> 0.05). On the behavior observed significant 
increase in the proportion of time spent on individual behavior (walking and 
standing), (P=0.01) and a decrease in the frecuency of agonistic interactions 
(P=0.01). The second experiment was performed in 160 males, divided into two 
groups (group 1: treated, group 2: control), during the final stage. group 1 received 
tratment at a dose of food 10 g/animal/day for 30 days before slaughter. At 24 h 
postmortem was measured by color and pH, during 28 days was measured by the 
color of meat and 28 days postmortem cutting force and cooking loss. In color 
evaluated at 24 h postmortem the meat from treated animals presented a and b 
value higher (P=0.00). In color evaluated for 28 days, the índices L, a and b were 
significantly higher (P=0.00). In assesing the cooking lost, the results showed that 
the meat of the treatment group that received less tan 2% lost weight. With respect 
to the cutting force was determined that the meat had a tendency to be softer 
(P=0.06). In conclusión, the results show that the modulator allostatic was not a 
determining effect on stress blood markers evaluated, but it was emphatic about 
behavior, color, cooking loss and tenderness of meat. 
 
Keywords: allostatic modulator, blood indicators, behavior, meat 
 
 
VIII 
1 
 
1. Introducción 
Actualmente en México, los principales problemas relacionados 
con el bienestar animal están asociados al transporte, al manejo y a las 
instalaciones de producción y plantas de matanza (Mota et al., 2010). El 
estrés al que son expuestos los animales durante el manejo en las 
unidades de producción, los largos tiempos de transporte, aunados a un 
manejo inadecuado en el proceso de matanza son algunos de los factores 
que pueden afectar en forma directa el bienestar animal, e 
indirectamente la calidad de la carne (Gallo, 1994). 
Existen algunos estudios en nuestro país que dejan ver claramente 
los problemas de bienestar animal en los animales de abasto, sobre todo 
en el periodo previo a la matanza (Miranda et al., 2011; Sotelo et al., 2008; 
Pérez et al., 2006). De acuerdo al Sistema de información 
agroalimentaria y pesquera (SIAP 2011) en México sólo el 52% de los 
animales destinados al consumo son sacrificados en plantas TIF (tipo 
inspección federal), y el 48% en rastros municipales y mataderos 
clandestinos. Miranda et al., (2011) señalan que aunque las plantas TIF 
cuentan con infraestructura que contribuye al bienestar animal, su diseño 
está más enfocado a la optimización de las actividades de operación sin 
tomar en consideración las necesidades etológicas de los animales. En 
un estudio realizado en diferentes rastros de nuestro país, al evaluar las 
instalaciones y manejo a la matanza, se detectaron diversos errores en el 
diseño de la manga de conducción y cajón de aturdimiento, propiciando 
un alto porcentaje de animales golpeados y ocasionando sufrimiento 
durante el arreo y la insensibilización, lo que conllevó a un considerable 
grado de estrés durante la matanza (Ovando et al., 2011). Estas 
condiciones son un reflejo de la situación que predomina en algunas 
plantas de matanza en México, donde el bienestar animal no es una 
prioridad. 
No garantizar los criterios de bienestar durante todo el proceso 
previo a la matanza tiene un impacto detrimental sobre la calidad de la 
2 
 
carne (Pérez et al., 2006). Al respecto, Sotelo et al. (2008) describen que 
prácticas inadecuadas de manejo, como el tiempo de espera en los 
corrales previo a la matanza, el uso de arreadores (látigo) y altas 
temperaturas durante el transporte aumentan la incidencia de carne 
obscura. 
En materia de legislación, dentro de la normatividad que regula 
este proceso en nuestro país, destacan los artículos 20 al 23 de la Ley 
Federal de Sanidad Animal, donde se definen los criterios y condiciones 
para garantizar el bienestar animal, la NOM-033-ZOO-1995 relacionada 
con el sacrificio de los animales domésticos y la NOM 051-ZOO-1995 sobre 
el trato humanitario en la movilización de los animales, sin embargo, no 
se le da la importancia necesaria a su aplicación. 
Como parte de las medidas que se han propuesto para asegurar el 
bienestar animal se han considerado diversos procedimientos para la 
reducción del estrés en los animales de abasto. Una de éstas, es la 
capacitación del personal encargado del manejo de los animales (OIE, 
2008). Las estrategias de manejo o buenasprácticas de bienestar 
orientadas a ocasionar el menor daño posible en el animal, son 
alternativas para minimizar el estrés que ocurre durante el periodo previo 
a la matanza (González et al., 2010). Finalmente, se ha dado énfasis al 
adecuado diseño de las instalaciones para facilitar el manejo de los 
animales, ya que el detrimento en el bienestar animal se debe en gran 
parte a los errores de diseño, debido a que no son considerados los 
aspectos fisiológicos y de comportamiento de la especie (Grandin, 1997). 
Con la finalidad de minimizar el estrés durante las etapas críticas 
anteriormente mencionadas y mejorar el rendimiento y la calidad de la 
carne, se ha desarrollado un producto que actúa como modulador 
alostático, el cual está formulado con base en ácido ascórbico, ácido 
acetoxibenzoíco, cloruro de sodio y cloruro de potasio. El objetivo de esta 
investigación fue evaluar el efecto anti-estresante de este modulador 
alostático en el ganado bovino, con la finalidad de contrarrestar las 
4 
 
2. Antecedentes 
2.1 Definición de bienestar animal y estrés 
La tecnología sobre la que se apoya actualmente la ganadería 
intensiva, ha provocado modificaciones en las características fisiológicas 
de los animales de abasto (Whitaker et al., 2001; Comité Científico 
Veterinario, 1997; Rushen, 1994), lo cual se traduce en un menor reajuste 
de los sistemas fisiológicos de adaptación, repercutiendo directamente en 
la salud y el bienestar animal (Rushen, 2003). Según Broom (1986) el 
bienestar de un individuo es su estado en relación a sus intentos por 
afrontar su ambiente. Huges (1976) define el bienestar animal como un 
estado de salud mental y física, donde el animal está en completa armonía 
con el ambiente que lo rodea. Para Sejian et al. (2009) bienestar animal es 
la habilidad de un animal a adaptarse fisiológica, psicológica y 
emocionalmente a su ambiente fisicoquímico y social. 
 
El animal puede tener dificultades o fallar en su intento de 
enfrentar las condiciones de su entorno. Ambas situaciones representan 
un indicador de “pobre bienestar” en el animal. Broom (1988) considera 
que bienestar refiere un rango en el estado del animal de “muy bueno a 
muy pobre”. Los indicadores de pobre bienestar incluyen mayor actividad 
adrenal, enfermedades, inmunosupresión, anormalidades en el 
comportamiento y daño corporal (Broom, 1991). 
 
De acuerdo con Mench (2000) un indicador potencial del bienestar 
animal es la presencia o ausencia de estrés. Selye (1973) definió al estrés 
como una respuesta biológica inespecífica y estereotipada, que emite el 
organismo ante un factor estresante, mediante cambios en los sistemas 
nervioso, endócrino e inmunológico. Para Broom y Johnson (1993) es el 
efecto ambiental adverso que sobrepasa los sistemas de control del 
organismo y que puede afectar su habilidad inclusiva. 
5 
 
 
El funcionamiento correcto de un organismo vivo se mantiene 
gracias a un equilibrio dinámico y complejo conocido como homeostasis, 
constantemente desafiado por elementos exógenos denominados 
agentes estresores, generando una serie de opciones adaptativas con la 
finalidad de restablecer la homeostasis (Möst y Palme, 2002). Si en 
determinado momento, el animal no consigue adaptarse a una situación 
de estrés, la consecuencia eventual será un perjuicio en el bienestar del 
animal (Fraser y Broom, 1990). 
 
En cuanto al concepto de “alostasis”, McEwen (2004), adoptó el 
término para considerar la manera eficiente del organismo para responder 
a las circunstancias medioambientales y a diversos estímulos e incluye la 
evaluación de las necesidades del organismo y reajuste continuo en 
respuesta a las amenazas, con el objetivo de mantener un estado 
fisiológico óptimo. Representa la integración de recursos neurológicos, 
psicológicos, endócrinos e inmunológicos en la necesidad de adaptarse 
exitosamente a entornos cambiantes (Sivak, 2003). La importancia de un 
modulador alostático radica en su función, que es regular la respuesta 
fisiológica del organismo al enfrentar a un agente estresor, con la finalidad 
de mantener la estabilidad de los sistemas alostáticos del organismo 
(Mucio, 2007). 
2.2 Fisiología y endocrinología del estrés 
Ante un factor o factores que producen un estado de angustia 
psicológica o daño físico se desencadena una respuesta neuroendócrina o 
estrés que es el síndrome general de adaptación (Seyle, 1973). La activación 
y regulación de dicha respuesta incluye el sistema nervioso simpático y el 
hipotalámico-hipofisiario-adrenal (HHA). El Síndrome General de Adaptación 
(SGA) es el proceso mediante el cual el organismo emite respuestas 
neuroendócrinas que incluyen cambios en la actividad de las estructuras 
somáticas y viscerales para tratar de controlar el estrés (Caballero, 1995). Se 
6 
 
divide en tres fases, en la primera (alarma), actúa principalmente el eje 
simpátIco-adrenal dando una respuesta rápida en casos de estrés agudo. La 
segunda fase (resistencia), se desencadena en respuesta al estrés crónico, 
para lo cual se involucra la acción del eje adrenocortical. En las primeras dos 
fases el organismo logra adaptarse al estrés, lo cual no ocurre en la tercera 
fase (agotamiento), en donde la respuesta a un estímulo crónico agota la 
capacidad del organismo para restablecer la homeostasis, desencadenando 
mecanismos fisiopatológicos; el agotamiento de la energía de adaptación 
conduce a la muerte (Seyle, 1973). 
 
El sistema de respuesta al estrés ocurre en el sistema nervioso central, 
representado por el hipotálamo, e incluyen la hipófisis y la glándula adrenal, 
con su sistema eferente adrenomedular (secreción de catecolaminas) y 
adrenocortical (secreción de corticosteroides) (DeVries et al., 2003). La 
hormona liberadora de corticotropina (CRH), sintetizada en el hipotálamo 
por las neuronas del núcleo paraventricular, estimula la secreción de la 
hormona adenocorticotrópica (ACTH) desde la hipófisis, en respuesta a un 
agente estresor, funcionando como activador del eje HHA (Guyton y Hall, 
2000). 
 
En situaciones de estrés agudo, se inicia una respuesta a través del 
sistema nervioso autónomo que requiere una respuesta rápida. Los cambios 
fisiológicos que se presentan están mediados por la liberación de adrenalina 
y noradrenalina por el componente simpático-adrenomedular (Axerold, 
1984). Sus manifestaciones incluyen el incremento del ritmo cardiaco, 
aumento de la presión arterial y de la tasa de respiración, elevación de la 
temperatura del cuerpo, vasoconstricción periférica y vasodilatación central 
(redistribución del volumen sanguíneo visceral hacia músculo esquelético y el 
cerebro), así como el incremento de las concentraciones sanguíneas de 
glucosa (Ferguson, 2008). El aumento de la glucosa en sangre (alta 
concentración de ATP), indica un alto nivel de energía e induce la 
glucogénesis. A medida que las reservas de glucógeno se agotan, inicia la 
7 
 
regulación hormonal a través del glucagón y adrenalina, hormonas que 
favorecen la glucogenólisis y glucólisis. En el hígado, la función del 
glucógeno es proveer glucosa libre para exportar a los tejidos, en tanto que, 
en el músculo, su función es proveer una fuente de glucosa 6- fosfato como 
respuesta a la necesidad de ATP para la contracción muscular, obteniendo la 
energía o glucosa necesaria mediante la glucólisis (Murray et al., 2007). 
En casos de estrés crónico, cuando el estímulo es persistente y se 
agotan las reservas de glucógeno, sobrevienen las respuestas lentas, 
asociadas con la liberación de corticosteroides por activación del eje HHA 
(Axerold, 1984). A través de sus acciones metabólicas sobre el metabolismo 
de los carbohidratos, lípidos y proteínas mantienen los mecanismos que 
permiten al organismo la resistencia frente a situaciones de estrés; mediante 
los cuales, estos corticosteroidesvan a obtener la glucosa de las proteínas y 
lípidos (gluconeogénesis), incrementando la síntesis hepática de glucógeno 
y glucosa a través de la activación de las enzimas que participan en la 
glucogenogénesis y gluconeogénesis respectivamente, produciendo además 
una acción permisiva de hormonas como el glucagón y la adrenalina 
(Velázquez et al., 2008). Las acciones excesivas de los productos del eje HHA 
y del SNS pueden conducir a alteraciones patofisiológicas en muchos sitios 
del organismo (Axerold, 1984; Guyton y Hall, 2000). Entre sus efectos se han 
identificado diversas alteraciones, como la inhibición del sistema inmunitario 
(Velázquez et al., 2008), la inhibición del crecimiento (Moore et al., 1994), 
disminución de la capacidad de defensa del organismo y por lo tanto mayor 
susceptibilidad a padecer infecciones (Avitsur et al., 2001), y finalmente, 
disminución de la sensibilidad de las gónadas a la hormona luteinizante (LH), 
lo que suprime la secreción de hormonas reproductivas, las cuales están bajo 
control neuroendócrino (Von Borrell, 1995). 
En cuanto al sistema inmune, el estrés puede afectar tanto la 
respuesta inmune (RI) humoral como la celular (Ring et al., 2007). Las 
condiciones estresoras pueden suprimir profundamente la RI de los 
linfocitos sanguíneos, incluyendo la respuesta a mitógenos de las células T, la 
8 
 
actividad de las células asesinas naturales (NK) (Fillion et al., 1994), y la 
producción de interleucina 2 (IL -2) e Interferón (Velázquez et al., 2008). 
Mientras que la mayoría de las condiciones estresoras suprimen la respuesta 
inmune, condiciones de moderada intensidad (estrés agudo) pueden 
incrementar dicha respuesta (Wiess et al., 1998). El efecto global de los 
corticosteroides sobre las reacciones inmunológicas consiste en inhibir las 
manifestaciones de hipersensibilidad retardada. Entre sus efectos 
inmunosupresores, está la disminución en la disponibilidad de linfocitos T y 
monocitos, impidiendo la movilización de leucocitos hacia la zona de 
contacto con el antígeno y la interferencia de las interacciones celulares 
entre linfocito-monocito, impidiéndose la activación de los macrófagos 
(Malgor, 2005). 
La acción de los corticosteroides sobre neutrófilos y monocitos es inhibir 
su movilización a los tejidos afectados debido a que activan al factor 
inhibidor de la migración de macrófagos (MIF), producido por los linfocitos 
activados (Dvorkin, 2010) e inhiben la producción del factor activador de 
plasminógeno (PAF), el cual convierte el plasminógeno en fibrinolisina con lo 
que facilitan la entrada de los leucocitos al área afectada (Malgor, 2005). 
Otro de los efectos de los corticosteroides es inhibir la formación de 
prostaglandinas (PGs), leucotrienos (LTs) y la liberación de histamina, por 
medio de la inducción de la síntesis de una proteína inhibidora de la enzima 
fosfolipasa A2 (Cunningham, 2009). El leucotrieno B4 (LTB4) es un potente 
quimiotáctico para neutrófilos y los LTC4 y LTD4 son los componentes de la 
sustancia de reacción lenta en la anafilaxia (SRSA), a su vez las PGs y 
tromboxanos son importantes mediadores del dolor y la inflamación. Al 
inhibirse la acción de la fosfolipasa A2 por la acción de los corticosteroides, 
todas éstas sustancias proinflamatorias no se producen o lo hacen 
escasamente (Malgor, 2005). 
 
 
 
9 
 
2.3 Efecto del estrés sobre el bienestar animal 
La importancia de las buenas prácticas de bienestar animal radica en el 
hecho de que un animal sano, no estresado y en buenas condiciones de 
bienestar, tendrá una producción óptima y de calidad (FAO, 2008), lo que 
representa un impacto económico en beneficio del productor. Sin embargo, 
el manejo al que el ganado bovino es sometido durante el proceso 
productivo, el embarque, el transporte hacia establecimientos de finalización 
y/o a la planta de matanza, el desembarque, la estancia en los corrales de 
descanso, su movilización al cajón de aturdimiento y desangrado, convierte 
en un reto aplicar las buenas prácticas de bienestar. 
2.3.1 Efecto del estrés sobre el bienestar animal durante el 
embarque 
Durante el embarque los animales están expuestos a sufrir estrés, por 
el agrupamiento, manejo rudo por parte de los operarios, ambientes 
desconocidos, lesiones, sensaciones auditivas como gritos y silbidos, entre 
otros (Grandin, 1997, 2000). En respuesta a estos estímulos, el animal 
experimenta tensión, miedo y estrés psicológico (Grandin, 1997) La 
magnitud de la respuesta a dichos estímulos será diferente, dependiendo de 
factores como la raza. A este respecto, Zavy et al., (1992) reportaron que al 
ser confinado a una manga de manejo, el ganado Cebú tuvo 
concentraciones más altas de los niveles de cortisol en comparación con 
animales de razas europeas. 
Por otra parte, durante el embarque, es común que no se tengan las 
condiciones adecuadas para que el animal suba a los vehículos de transporte. 
Rampas mal diseñadas o el uso de materiales provisionales y en mal estado 
para su construcción, provocan que los animales se rehúsen a subir, se 
regresen, o se paren, lo que se traduce en maltrato de los animales, 
ocasionándoles mayor estrés. Las rampas deben tener una pendiente no 
mayor a 20º con paredes sólidas y pisos antiderrapantes para facilitar la 
subida de los animales, ya que un problema grave que afecta seriamente el 
10 
 
bienestar animal, es el piso resbaladizo, provocando caídas en el ganado. 
Huertas, (2010) señala que durante esta etapa, el animal recibe maltrato y 
golpes por parte de los operarios, quienes por falta de capacitación en el 
manejo hacen uso de la violencia, utilizando el arreador eléctrico, palos o 
algún otro elemento causando daño al animal. 
2.3.2 Efecto del estrés sobre el bienestar animal durante el 
transporte 
El transporte es una de las etapas críticas que desencadenan tensión y 
estrés en los animales, deteriorando considerablemente la salud y el 
bienestar animal (Knowles, 1999); ya que frecuentemente hay animales 
caídos, golpeados y pisoteados, pierden peso, además del aumento en la 
concentración de corticosteroides y sus consecuencias (Beckham Sporer et 
al., 2007; Von Borrell, 2001). Señalando los puntos críticos durante el 
transporte puede mencionarse la duración del viaje (Knowles, 1999), tipo de 
camino, hora del día, las características del vehículo (piso, separaciones 
internas, protección contra frío, calor, viento, lluvia colectores de heces y 
orina) (Gallo, 2001), la densidad de carga (Randall, 1993), las altas 
temperaturas durante el transporte (Kreikemeier et al., 1998) y el ayuno 
(mas de 24 horas) durante el viaje (Warriss, 1990). Según el Consejo de la 
Unión Europea (2004), se considera transporte largo aquél que excede las 8 
h de viaje, incluyendo el embarque y desembarque. Tarrant y Grandin (1993) 
indican que de acuerdo a los principios de bienestar animal, un transporte de 
hasta 24 h continuas en buenas condiciones (disponibilidad de agua y 
descansos) sería aceptable. En cuanto a los periodos de descanso durante el 
transporte, la NOM 051-ZOO-1995 estipula que en viajes con una duración 
mayor a las 18 h, debe haber un periodo de descanso intermedio de 3 h sin 
descargar a los animales, y en viajes mayores a 24 h, proveer agua y alimento 
además de los descansos. 
 
Respecto a la densidad de carga, habrá efectos negativos si el espacio 
por animal es menor al recomendado o por el contrario, si se maneja una baja 
11 
 
densidad (Knowles, 1999). Estas condiciones dificultan que los animales 
mantengan un adecuado balance durante el movimiento pues se les 
predispone a sufrir caídas y tener dificultad para incorporarse con riesgo de ser 
pisoteados (Valdés, 2002). La Comisión Europea (2002) recomienda una 
disponibilidad mínima de 1.38 m2 por 500 Kg de peso vivo en bovinos. En 
cuanto a los vehículos de transporte,si éstos tienen características 
inadecuadas como bordes filosos, sin piso antideslizante, sin separaciones en 
su interior, o tiene puertas que no se abren totalmente durante la descarga, 
tendrá un efecto negativo en la calidad de la carne por la presentación de 
contusiones (Grandin y Gallo, 2007). 
 
Finalmente, largos periodos de ayuno durante el viaje, conducen a 
deshidratación y pérdida de peso (Arthington, 2003). Gallo et al. (2001) 
encontraron una pérdida de peso del 12 % en un transporte de 24 horas. La 
interacción de cada uno de estos factores causan estrés en el ganado y el 
estrés conduce a un “bienestar pobre” (Broom, 1991). 
2.3.3 Efecto del estrés sobre el bienestar animal durante el 
desembarque 
La descarga de los animales representa otro punto crítico en el 
bienestar, donde ocurren situaciones como son las lesiones por resbalones o 
caídas de los animales y la duración del viaje aunado al tiempo de espera para 
la descarga lo que conduce a los animales a un estado de agotamiento 
(Huertas, 2010). Algunos de los inconvenientes que se presentan en el 
momento en que los animales descienden del vehículo son la falta de un 
muelle de desembarco, que debe de ser por lo menos de 2.5 m de largo a la 
altura del piso de camión, el uso de rampas con superficie resbalosa o con 
pendientes mayores a 20°, la falta de paredes sólidas y de pisos 
antiderrapantes; condiciones que dificultan el avance de animales y que son 
causa de resbalones y caídas. 
12 
 
Para la evaluación del bienestar animal durante el embarque, viaje y 
desembarque, Grandin (1998) plantea el uso de indicadores de 
comportamiento los cuales pueden ser cuantificados determinando el 
porcentaje de animales en los que se usa el arreador eléctrico (máximo 
aceptable 1 %); el porcentaje de animales que resbalan (máximo aceptable 3%), 
el porcentaje de animales que caen durante el arreo (máximo aceptable 1 %) y 
el porcentaje de animales que vocalizan (muge, máximo aceptable 3 %). Estos 
indicadores reflejan dificultades del animal para adaptarse a las condiciones de 
su entorno. 
2.3.4 Efecto del estrés sobre el bienestar animal en el 
rastro 
2.3.4.1 Corrales de descanso 
Un aspecto muy importante es el tiempo de espera en los corrales de 
descanso previo a la matanza. Se recomienda que en el caso de bovinos sea 
menor a 3 horas cuando el viaje es corto y no mayor a 6 horas cuando es 
largo, ya que generalmente el animal se repone escasamente del viaje y su 
estado sigue deteriorándose con la consiguiente pérdida de peso y un bajo 
rendimiento en canal; además del incremento en la presentación de peleas 
(Gallo y Gatica, 1995; Tadich et al., 2005). Los corrales deben de disponer de 
bebederos con agua limpia y fresca (a una temperatura de 18°) que permita 
el acceso a todos ellos. El espacio por animal debe permitir que todos los 
animales puedan estar echados sin amontonarse y que tengan la cuarta 
parte libre de la superficie, además de contar con por lo menos el 30 % de 
sombra. 
Los procedimientos de manejo que anteceden a la matanza 
incluyendo la contención y el aturdimiento, exponen a los animales a 
situaciones que producen dolor y estrés tanto psicológico como fisiológico 
(Grandin, 1997). Chambers et al. (2001) citado por Orozco et al. (2010) 
señalan que los animales experimentan miedo y sufrimiento asociados al 
dolor. 
13 
 
Sobre el diseño de la manga que lleva al cajón de aturdimiento es 
importante señalar que para que un bovino avance con más facilidad a través 
de la misma, ésta tiene que incluir curvas en todo su trayecto, pisos 
antiderrapantes, paredes sólidas y suficiente luz (Grandin, 2000). 
2.3.4.2 Aturdimiento 
El aturdimiento es un estado de inconsciencia durante el cual existe un 
daño permanente del cerebro y el individuo es incapaz de responder a un 
estímulo, incluyendo el dolor (Comisión Europea de seguridad alimentaria, 
2003). La FAO (2001) estipula que al inducir la muerte de un animal, debe 
utilizarse una técnica que reduzca al mínimo el estrés y la ansiedad 
experimentados por el animal antes de la inconsciencia. De acuerdo a lo 
anterior, un aturdimiento correcto es aquél que garantiza una inducción 
inmediata de la inconsciencia sin ocasionar dolor y que se prolonga hasta que 
ocurre la muerte del animal (Quiroga y García, 1994). 
 
Para conseguir un aturdimiento eficaz, es importante que los animales 
destinados a la matanza sean inmovilizados apropiadamente, lo cual se logra 
utilizando un cajón de aturdimiento (Grandin, 1994a). Su función, es limitar el 
movimiento del animal para mejorar la precisión del disparo. Una correcta 
inmovilización dependerá de una contención óptima, impidiendo el 
movimiento hacia atrás o hacia adelante y el movimiento de la cabeza, lo cual 
facilita el disparo y evita la lucha del animal (Grandin y Regenstein, 1994). El 
diseño del cajón debe permitir la entrada voluntaria del animal lo cual se facilita 
si éste tiene una correcta iluminación; además debe permitir la liberación del 
cuerpo después del aturdimiento (Grandin, 1988). En cuanto a la puerta de 
entrada al cajón, ésta debe contar con una protección que evite lesiones y 
golpes en caso de caer durante la entrada del animal. Otras características en 
el diseño que contribuyen al bienestar, es que éste sea lo suficientemente 
angosto para evitar que el animal dé la vuelta, que permita el paso de un 
individuo a la vez y para evitar caídas, el piso debe ser antiderrapante (Grandin, 
1994). 
14 
 
 
 El método de aturdimiento utilizado más comúnmente en bovinos es el 
mecánico: de percusión o neumático. Dentro de este método, se utiliza la 
pistola de perno cautivo, en la cual el proyectil tiene penetración del cráneo. 
La pistola contiene un perno el cual es impulsado por la detonación de un 
cartucho o por aire comprimido, perforando el cráneo, lo que provoca 
conmoción cerebral, que es una alteración de la función neural que se 
caracteriza por parálisis de la actividad refleja inducida por el repentino 
impacto en el cráneo (Comisión Europea de Seguridad Alimentaria, 2003). El 
intervalo entre aturdimiento y desangrado en el ganado bovino debe ser de 10 
a 15 seg para evitar la posibilidad de un retorno a la sensibilidad (Grandin, 2010; 
Gregory, 2010). Un retraso en el tiempo de desangrado se traducirá en un 
aumento de la presión sanguínea, causando ruptura de vasos sanguíneos y 
hemorragias musculares lo cual acelera la descomposición de la carne (Adams 
y Sheridan, 2008). 
Respecto al efecto de este método de aturdimiento en el cerebro, la 
Comisión Europea de Seguridad Alimentaria (2003) sugiere que el impacto 
repentino del proyectil genera presión negativa entre la corteza y el cráneo, 
causando trauma en los hemisferios cerebrales y en el tronco cerebral, 
induciendo pérdida de la conciencia por la despolarización y descarga 
sincronizada de las neuronas corticales. 
 
Un aturdimiento efectivo depende de la fuerza del proyectil y de que el 
golpe se efectúe en la parte correcta del cráneo. En bovinos, el punto de 
entrada del proyectil debería ser en la intersección de 2 líneas imaginarias, cada 
una dibujada desde el ángulo externo del ojo a la base del cuerno opuesto, 
dirigida hacia la garganta o laringe del animal. La pistola debe sostenerse en 
ángulo recto en relación al cráneo (H.S.A, 1998). Para evitar el estrés del 
animal durante el aturdimiento es fundamental el entrenamiento y 
capacitación de los operarios para evitar fallas en el acierto del disparo. 
Ewbank et al. (1992) indican que el animal debe aturdirse dentro de 5 segundos 
15 
 
después de la sujeción del animal. Grandin (1988a) señala que el porcentaje 
mínimo aceptable de animales que caen al primer disparo debe ser del 99%. 
 
Inmediatamente después del aturdimiento, se presentan dos fases de 
la inconsciencia, la tónica que se caracterizapor el estiramiento de los 
miembros anteriores y el encogimiento de los miembros posteriores, 
arqueamiento del dorso y no hay reflejo corneal (respuesta visual evocada), 
dura entre 15 y 20 segundos y es la fase en la cual se debe colgar y degollar a 
los animales; y la fase clónica, en la cual los animales tienen movimientos de 
pataleo (respuesta somatotrófica evocada). Las señales de un aturdimiento 
correcto son: desplome o colapso inmediato, apnea, inicio inmediato de 
convulsión tónica, pérdida de reflejo corneal, dilatación pupilar gradual y 
ausencia de respuesta a un estímulo doloroso (Velarde et al., 2000). Los 
signos físicos de un aturdimiento incorrecto son el intento de levantar la 
cabeza, movimientos del ojo, reflejo corneal y respiración rítmica (ciclo 
completo de inspiración y expiración) (Gregory, 1998). 
 
2.3.4.3 Degüello y desangrado 
 
Después del aturdimiento se procede al desangrado, para que éste sea 
realizado correctamente, las arterias carótidas y las venas yugulares (de 
ambos lados) deben ser seccionadas, buscando reducir el aumento de la 
presión arterial y consecuentemente evitar la presencia de hemorragias por la 
ruptura de vasos sanguíneos (Burson et al., 1983). Durante el corte de las 
venas yugulares, la sangre se escapa profusamente y disminuye el retorno de 
sangre al corazón, generando disminución del rendimiento cardiaco y 
acelerando la reducción de sangre en el cerebro, hasta que sobreviene la 
muerte por shock hipovolémico. 
Varios autores han indicado que el sistema de aturdimiento y 
desangrado son factores que afectan la calidad de la carne cuando no se 
realizan eficientemente, por la presencia de hemorragias petequiales en 
16 
 
músculos, que conlleva a disminuir el valor comercial de los cortes (Linares et 
al., 2007; Gregory, 2005; Grandin, 2006). 
2.4 Efecto de los golpes o contusiones en el bienestar 
Se ha descrito que más del 50% de las contusiones sufridas por los 
animales se presentan después de haber ingresado a la planta de matanza 
(Ferguson y Warner, 2008). Estos golpes provocan hematomas que es otra 
condición que tiene un impacto negativo sobre el bienestar animal y la calidad 
de la carne. 
Un hematoma es una contusión traumática con ruptura de vasos 
sanguíneos y acumulación de sangre en el tejido afectado (Hoffman et al., 
1998) que se desarrolla después de la aplicación de la fuerza, generalmente 
por un objeto. Tan pronto como el tejido está dañado, se produce una región 
de hipersensibilidad localizada alrededor del área de la lesión y dolor como 
promotor de la reparación. Las contusiones son causadas ante mortem y 
pueden no ser visibles en el animal vivo debido al grosor de la piel de la 
especie bovina. 
La presencia de contusiones en el ganado vacuno no es sólo un 
indicador del bienestar animal, también causa importantes pérdidas 
económicas (Grandin, 2000). Al respecto, Mckenna (2002) en un estudio 
realizado en EEUU indica que el porcentaje de hematomas encontrado en 
bovinos durante el año 2002 fue de 47%, ascendiendo a pérdidas de 4 dólares 
por animal. Una canal con hematomas puede presentar graves riesgos 
sanitarios como la descomposición de la carne, ya que la carne con sangre es 
un medio ideal para el crecimiento bacteriano por lo que no es apta para 
consumo. 
Los hematomas son consecuencia de manejo inadecuado de los 
animales en las unidades de producción, durante la carga, transporte y 
descarga en el matadero e incluso durante la matanza (Strappini et al., 1995). 
Por otra parte, para Strappini et al., (2010) hay una relación positiva entre pH 
17 
 
postmortem y la presencia de hematomas, señalando que las contusiones y 
golpes en el animal favorecen el estrés y el agotamiento de glucógeno de los 
músculos antes de la matanza, resultando en un pH elevado en la carne. 
McNally y Warriss, (1996) realizaron un estudio donde encontraron que el 48% 
de canales con hematomas presentaron valores de pH superior a 5,8. Ambos 
estudios sugieren una fuerte relación entre las condiciones de estrés, 
contusiones y los valores finales de pH de la carne. 
2.5 Efecto del estrés sobre el comportamiento 
Considerando que el bienestar animal se caracteriza por la ausencia 
de sufrimiento y enfermedad, si se presenta alguna alteración o irregularidad 
en el comportamiento, no podemos esperar un estado satisfactorio de 
bienestar (Von Borell, 1995). La presencia de cambios en el comportamiento 
sono un signo de estrés (Ayo et al., 2002). 
El comportamiento es uno de los principales mecanismos de 
adaptación el cual está enfocado a reducir el estrés en el animal. Se ha 
demostrado que en situaciones de estrés se ven alterados tanto los patrones 
de conducta individual (Chandra y Das, 2001), como las interacciones sociales 
(Boissoy et al., 2001). Por ejemplo, en el ganado bovino, condiciones como 
son la mezcla o reagrupamiento continuo de animales, la exposición a un 
nuevo entorno y el hacinamiento, incrementan las conductas de agresión. 
(Bouissoy et al., 2001; Anderseen et al., 1999). Las agresiones entre animales 
generan conflictos lo cual generalmente induce a la presentación de estrés 
social. (Hasegawa et al., 1997; Mench et al., 1990). 
Según McEwen (2000) el estrés social es la forma en que el entorno 
afecta la integridad fisiológica, psicológica y/o las respuestas conductuales de 
los animales subordinados. Esta condición tiene un efecto detrimental sobre el 
sistema neuroendócrino, produciendo el aumento en los niveles de 
corticosteroides circulantes (Avitsur et al., 2001). Caballero (1995) señala que 
entre los factores que inducen estrés social está la agresión y la falta de 
predicción del tipo de interacción debida a la perturbación de los vínculos 
18 
 
sociales, originada por el establecimiento de jerarquías o hacinamiento. De 
igual manera Moore et al. (1994) señala que la mezcla de animales 
desconocidos y el hacinamiento son potentes factores de estrés social. 
2.5.1 Estrés originado por el manejo y la dominancia social 
En el ganado bovino, una especie gregaria, el grupo social influye en las 
respuestas individuales a la tensión y al miedo que pueden provocar las 
condiciones de manejo creando diferentes circunstancias que limitan los 
patrones de comportamiento propios de cada animal (Gringard et al., 2000). En 
la ganadería intensiva, la separación precoz de la cría de sus madre y de los 
demás adultos, la segregación de los sexos, la ordenación de lotes con animales 
de características morfológicas similares y la restricción del espacio disponible, 
impide que se puedan mantener las distancias sociales provocando conductas 
agresivas (Mendl y Held., 2001). La competencia entre individuos por la 
disponibilidad de recursos, incluyendo espacio para comer y beber, lugares de 
descanso, la libertad de moverse en espacios reducidos, crea un ambiente de 
agresión y estrés social (Mendl et al., 1992; De Vries et al., 2004). No solo la 
cantidad de un determinado recurso, sino también su disponibilidad en el medio 
ambiente afecta la frecuencia y la intensidad de las interacciones agresivas 
(Andersen et al., 1999). Por otra parte, el reagrupamiento continuo de animales 
conduce a inestabilidad social, la exposición a situaciones nuevas e inestables 
genera un estado de tensión y miedo que junto con las dificultades para escapar 
puede resultar en intensas peleas, siendo más afectados los individuos 
subordinados, ya que tienen menos oportunidades de acceso a los recursos y 
suelen ser perseguidos lo que les deja poco tiempo para descansar (Boe et al., 
2006). El estrés social es un factor determinante en la presentación de lesiones 
corporales, los individuos en grupos luchan con frecuencia para establecer 
nuevas jerarquías de dominancia (Warriss, 1998; Mendl et al., 1992). 
 
La capacidad de los animales para formar una organizaciónsocial 
representa el mecanismo regulador de facilitación social y una actitud defensiva 
en la utilización del territorio (Moberg y Mench, 2000). Todo factor o 
19 
 
circunstancia que impida la integración de los actos individuales, o que retrase la 
jerarquización social, es una fuente potencial de disturbios que genera "estrés 
social", dando lugar a efectos nocivos sobre la producción y sobre el estado 
sanitario de los animales (De Groot et al., 2001; Estevez et al., 2002). El 
hacinamiento, por ejemplo, es un factor desencadenante de alteraciones sobre el 
peso corporal, comportamiento, fertilidad y sensibilidad a las enfermedades, 
además de que origina un alto número de reacciones agresivas (Turner, 2001). 
Una vez que se establece un grupo, existen mecanismos que contribuyen 
a mantener la cohesión del mismo, sin embargo, al interaccionar con otros 
miembros del grupo, cada animal se comporta en función a su propio beneficio, 
lo cual resulta en el establecimiento de jerarquías de dominancia (Lindberg, 
2001). Al respecto, Estevez et al. (2002) y Andersen et al. (2006) sugieren la 
existencia de una amplia gama de estrategias de comportamiento cuando se 
establecen grupos grandes; donde hay un grupo pequeño de animales con alta 
capacidad competitiva, el cual se caracteriza por un estilo de comportamiento 
agresivo y de alta ofensividad, mientras que una proporción mayor de los 
individuos muestran una baja defensividad, con una táctica no agresiva (la 
tolerancia social). 
 
El término dominancia se refiere a la relación que se establece entre un 
par de animales, donde uno de ellos ha aprendido a dominar al otro 
(subordinado), lo cual resulta en confrontaciones (Lindberg, 2001). La 
dominancia, es una relación que se mantiene porque el animal aprende a 
reconocer a otros miembros del grupo en encuentros sociales previos y reconoce 
el estatus del dominante en futuros encuentros, estableciendo un rango u orden 
de dominancia, el cual representa la posición relativa de un individuo con 
respecto a otros animales en el grupo (Stricklin y Mench, 1987). 
En condiciones naturales, los bovinos mantienen una jerarquía social. 
Schein y Fohrman (1955) observaron que condiciones como edad, peso y altura a 
la cruz se correlacionaban significativamente con el rango. Hay evidencia de que 
las jerarquías en becerros se forman poco después del destete (Stricklin et al., 
20 
 
1980). Entre los machos adultos y los machos jóvenes también se establecen 
rangos jerárquicos. Generalmente, la jerarquía tiende a ser lineal, y los grupos se 
dividen en una serie de pequeñas jerarquías. Sin embargo, se ha visto que al 
aumentar el tamaño de la población de un grupo, también se incrementa la 
complejidad de las relaciones de dominancia inter-individuo, así como las 
variaciones en la intensidad de las interacciones (Linberg, 2001). Los individuos 
no siempre adoptan una jerarquía lineal, con la relación de dominante-
subdominante-subordinado, existen otras categorías como la dominancia 
triangular u otras relaciones más complejas. 
La relevancia de la estructura social en el ganado bovino radica en permitir 
el desarrollo de una estabilidad social dinámica, la cual garantice la salud y el 
bienestar animal. Además de las mayores posibilidades de supervivencia, la vida 
en grupo proporciona beneficios como el apoyo y cooperación entre sus 
miembros, como en el caso del aprendizaje social entre compañeros, el cual 
estimula las habilidades motoras, componente básico para el desarrollo positivo 
de la conducta y habilidades de afrontamiento (Holm et al., 2002). El someter a 
los animales a una interrupción del orden social exponiéndolos a un ambiente 
adverso, reduce su capacidad individual de reconocimiento y su capacidad de 
predecir cómo interactuar con los demás individuos, esto tiene como 
consecuencia la presentación de anomalías en el comportamiento y cambios 
fisiológicos (Estevez et al., 2007; Dantzer y Mormede, 1983). 
2.5.2 Respuestas conductuales al estrés social 
Es difícil describir las respuestas de comportamiento del ganado bovino 
cuando se enfrenta a un reto social. La manera en que los animales enfrentan 
los diversos estímulos no es siempre la misma, de tal forma que si se evalúa en 
una escala de actividad, el grado de respuesta de un animal ante un agente 
estresante, puede haber una respuesta pasiva (indiferencia) o de mayor 
actividad (lucha/huída) (Veisser y12 Boissy, 2007, Dantzer y Mormede, 1983). 
Estos modos de respuesta opuestos se manifiestan según el contexto de 
estrés al que el animal haya estado sometido y dependen de factores como la 
21 
 
edad del animal, la genética, el temperamento y la experiencia previa (Veisser 
y Boissy, 2007). Masón sugiere que la falta de especificidad en la respuesta al 
estrés se debe a la excitación emocional provocada en cada situación a la que 
el animal es sometido y a la base neurobiológica de esta excitación, que se 
encuentra probablemente en el sistema límbico del cerebro, principalmente en 
la amígdala. Dantzer y Mormede (1983) afirman que la respuesta al estrés 
ocurre por interacción entre los componentes fisiológicos y de 
comportamiento, indicando que las respuestas fisiológicas son parte del 
componente de respuesta inespecífica al estrés, mientras que las respuestas 
conductuales son específicas para el estrés y dirigidas al control de estímulos 
amenazantes. Henry y Stephens (1977) citado por Veisser y Boissy (2007) 
sugieren que cuando hay una situación de amenaza se activa el sistema 
nervioso simpático y el eje HHA observando liberación de adrenalina y cortisol 
durante el afrontamiento pasivo, mientras que la adrenalina es liberada 
predominantemente durante el afrontamiento activo. 
Se ha demostrado que durante el estrés social las interacciones agonistas se 
incrementan y las afiliativas decrecen, por ejemplo, se ha visto que la mezcla 
de toros al inicio de la engorda conduce a un mayor número de interacciones 
agonistas por falta de cohesión en el grupo (Mounier et al., 2006). Cuando los 
animales son transportados o integrados a un nuevo grupo, también se ha 
observado un aumento en la frecuencia de presentación de las interacciones 
agonistas (Fraser y Rushen, 1987; Veisser y Boissy, 2001). En pastoreo se ha 
visto que la disponibilidad de mayor espacio reduce las interacciones agonistas 
y aumenta la presentación de interacciones afiliativas (Krhon, 1994). 
2.5.3 Interacciones sociales en el ganado bovino 
Las interacciones sociales pueden clasificarse en agonistas (conductas de 
agresión y de respuesta a dicha agresión) y en no agonistas o afiliativas (conducta 
de reconocimiento social y cuidado corporal) (Bouissou et al., 2001). Las 
conductas agonísticas pueden estar conformadas por diferentes tipos de agresión 
aunque el topeteo y la amenaza son la base principal de este tipo de conductas. 
22 
 
Las interacciones agonistas incluyen pelea (animal cabeza contra cabeza, 
empujándose uno a otro), empujar (contacto violento de la cabeza con el cuerpo 
de otro animal), amenaza (el mismo movimiento de cabeza pero sin contacto) y la 
huída (el animal gira la cabeza y se aleja cuando se acerca otro animal). Las 
interacciones afiliativas incluyen olfateo (oler alguna área del cuerpo de otro 
animal, sin incluir el área anogenital), lamer (lamer alguna área del cuerpo de otro 
animal, sin incluir el área anogenital), juego de cabeza contra cabeza (igual que en 
un combate pero sin empujar), cabeza contra el cuerpo (roce de la cabeza de un 
animal en el cuerpo de otro, sin empujar). 
En el ganado bovino, pueden describirse diferentes tipos de amenazas 
manifestadas por medio de diferentes patrones de ritualización, por ejemplo, 
existe la amenaza con tendencia a atacar que consiste en una postura donde el 
animal mantiene la cabeza hacia abajo, la espalda arqueada y losmiembros 
traseros hacia adelante, mostrando su perfil lateral (Fraser, 1957). Si la amenaza 
es lenta o no es notada por el otro individuo, el dominante golpea fuertemente 
con la frente el cuerpo del otro animal, lo cual puede causar lesiones a la víctima. 
Sin embargo, cuando las relaciones de dominancia están bien establecidas, la 
amenaza generalmente induce la huida del animal amenazado, quien se aparta del 
animal dominante con un ligero movimiento. El acto de escape o huida se 
acompaña de una postura de sumisión, en la cual el animal baja la cabeza y se aleja 
del oponente. En caso contrario, cuando la amenaza recibe como respuesta otra 
amenaza, se inicia una lucha, que consiste en que el animal combate o pelea 
cabeza con cabeza, para luego golpear el flanco del otro individuo (Schein y 
Fohrman, 1955). La duración de las peleas es variable, pero el 80% dura menos de 
un minuto (Boissou, 2001). 
En cuanto a las conductas afiliativas, el acicalamiento, tiene una función 
social y de comunicación entre los animales. Consiste en lamer la cabeza, el 
cuello y los hombros de otros animales (Boissou, 2001). La acción de lamer es a 
menudo precedida por una solicitud, que incluye la adopción de una postura que 
consiste en bajar la cabeza y el cuello, dando ligeros roces al cuello o pecho del 
otro animal (Salo et al., 1993). Todos los animales son acicalados, pero no todos 
23 
 
realizan esta conducta, sólo los animales subordinados acicalan a los 
dominantes (Fraser and Broom, 1997). Las relaciones afiliativas tienen el 
objetivo de mantener la cohesión en el grupo, se manifiestan por proximidad o 
afinidad entre animales, tolerancia ante situaciones de competencia y reducción 
de las agresiones. Las interacciones afiliativas se realizan en menor tiempo 
durante el día y se presentan con cierta periodicidad. Las conductas sociales 
dependen de la dominancia social que se establece entre los animales, sin 
embargo, se desconoce si el estatus social influye en las conductas individuales 
del animal. 
2.6 Efecto del estrés en la calidad de la carne. 
Durante el proceso productivo los animales están expuestos a una serie 
de condiciones que les provocan estrés, lo cual además de comprometer el 
bienestar animal, también tiene repercusiones sobre la calidad de la carne 
(Ferguson et al., 2008). El estrés que experimentan los animales en el periodo 
previo a la matanza tiene un efecto directo sobre las características 
organolépticas que contribuyen a la calidad de la carne (Webster, 2000). La 
magnitud del efecto negativo está en función del tipo, duración e intensidad del 
agente estresor y de la susceptibilidad del animal (Ferguson et al., 2001). Las 
condiciones adversas a las que los animales pueden estar expuestos incluyen la 
manipulación durante el transporte, la privación de agua y alimento, cambios en 
la estructura social (separación y mezcla de animales), la novedad al llegar a un 
nuevo ambiente, cambios en las condiciones climáticas y manejo deficiente 
durante el aturdimiento y matanza (Grandin, 1996; Apple et al. ,2005). 
 
La calidad de la carne está determinada en gran medida por el color 
(Prince y Schweigert, 1994). Cuando un animal sano es sometido a una 
actividad física excesiva o a condiciones de estrés antes de la matanza, el color 
de la carne se ve afectado. Como consecuencia del excesivo gasto energético, 
las reservas de glucógeno muscular están agotadas provocando poco descenso 
del pH (Warris, 1990). Esta deficiencia en la acidificación de la carne que ocurre 
generalmente en bovinos provoca la aparición de carne oscura, que son carnes 
24 
 
de color rojo oscuro, con apariencia seca y con un pH mayor o igual a 6.4 a las 24 
h postmortem (Warris, 2003). Es un problema de calidad que afecta la 
comercialización de la carne y que produce graves pérdidas económicas, debido 
a que el consumidor asocia el color oscuro a “carne vieja “(Pérez et al., 2008) y a 
condiciones de almacenamiento inadecuado (Kreikemer et al., 1998; Prince y 
Schweigert, 1994). En el año 2005, The National Beef Quality Audit reportó que 
la incidencia de carne obscura en los Estados Unidos fue de 1.5%, con un costo 
para la industria de la carne de 164 millones de dólares anuales (Smith et al., 
2008; Miller 2007). En un estudio reciente realizado en México en rastros TIF 
(tipo Inspección Federal) del estado de Baja California, Pérez et al. (2011), 
encontraron una incidencia de 34.88%, reportando que su presentación implica 
una disminución de alrededor del 10% del precio por kilogramo de la canal. 
 
Son varios los atributos de calidad de la carne que se ven afectados por 
esta condición, como el pH final, la suavidad y potencial de envejecimiento, el 
color y la capacidad de retención de agua (Gregory, 2003). La carne presenta 
una elevada capacidad de retención de agua, produciendo poco o nada de 
exudado al corte (Apple et al., 2005; Zhang et al., 2005), variación en la suavidad 
(Viljoen et al., 2002) y favorece el crecimiento de microorganismos afectando su 
vida de anaquel (Wulf et al., 2002). De las modificaciones de color y pH de la 
carne dependen procesos tecnológicos como el envasado al vacío de la carne y 
la estabilidad de los productos cárnicos en general (Sanz, 1996). 
 
Fisiológicamente, al morir el animal, el aporte de oxígeno a los músculos 
cesa debido a que se detiene el flujo sanguíneo, desde ese momento el ATP debe 
producirse a partir de la glucólisis anaeróbica, el lactato se acumula y ello 
conduce a uno de los cambios más característicos en la conversión del músculo 
en carne: el pH cae en forma paulatina desde alrededor de 7 hasta alrededor de 
5,5 (Warris, 2003; Romans et al., 1994); en bovinos este proceso tarda entre 24 y 
48 horas (Warris, 1996a). Si hay un agotamiento de glucógeno previo a la 
matanza, como ocurre bajo condiciones de estrés, el músculo se encuentra 
inhabilitado para acumular la adecuada concentración de ácido láctico, el grado 
25 
 
de caída del pH es limitado y la carne presenta un pH final alto (Wulf et al., 2006; 
Immonen y Polaunne, 2000). El pH alto que se origina en los músculos minimiza 
el cambio de color, es decir, el músculo refleja una menor cantidad de luz debido 
a cambios estructurales mínimos. Dicha apariencia se debe a que las proteínas 
permanecen en gran parte sin desnaturalizarse y el pigmento de mioglobina 
permanece en su forma desoxigenada, que tiene un color más púrpura que rojo 
brillante, como es la forma oxigenada que se observa en la carne normal 
(Kreikemeier et al., 1998; Mounier et al., 2006). 
Respecto a los factores en relación al estrés asociados a su presentación, 
Pérez et al. (2006, 2011) señalan el tiempo de espera del ganado antes de la 
matanza, el tiempo promedio entre la entrada de cada animal para el 
aturdimiento y en el periodo postmortem, la temperatura y las horas de 
almacenamiento de la canal. King et al. (2006) sostienen que el ganado con 
temperamento más nervioso tiene un mecanismo de respuesta al estrés más 
activo, por lo que la incidencia de carne obscura se incrementa en estos animales. 
En otras investigaciones también se enfatiza que factores como las condiciones 
climáticas (Kreikemer et al., 1988), duración del transporte (Arthington, 2003), 
ruptura de la estructura social (Apple et al., 1995) la novedad del ambiente al que 
se expone al animal antes de la matanza (Mounier et al., 2006) y el ayuno 
(Ferguson y Warner, 2008) interactúan causando tensión psicológica y estrés en 
los animales, favoreciendo los procesos que intervienen en la presentación de 
carne obscura. 
 
2.6.1. Caracteristicas indicadoras de calidad de la carne: color y pH. 
 
Desde un punto de vista físico, el color de la carne es el resultado de la 
distribución espectral de la luz que la ilumina y de la intensidad de la luz reflejada 
por su superficie (DelCampo, 2008). El color de la carne se evalúa a través del 
sistema CIELAB, que considera a los índices “L” (luminosidad), “a” (índice de rojos) 
y “b” (índice de amarillos). Entre los componentes que participan en el desarrollo 
del color, se encuentran la concentración de mioglobina, el estado oxidativo del 
26 
 
hierro dentro de la mioglobina y el pH muscular, este último es el más importante, 
pues cuando hay un alto pH muscular, se produce un incremento en la capacidad de 
retención de agua, las miofibrillas se hinchan y la superficie de la carne refleja menor 
cantidad de luz, la cual penetra a una profundidad mayor dando un color más 
oscuro a la carne (Prince y Schweigert, 1994). Por otra parte, cuando el pH 
desciende a valores cercanos al punto isoeléctrico de las proteínas (5.2), se pierde 
capacidad de retención de agua, causando una reducción en el tamaño de las 
miofibrillas, hay desnaturalización de las proteínas, efectos que al combinarse 
impiden que la luz penetre fácilmente y es reflejada, dando lugar a un color más 
claro (Lawrie, 1988). 
Con respecto a la luminosidad de la carne, ésta depende de diversos factores 
tales como el pH, la capacidad de retención de agua, la integridad de la estructura 
muscular, y en menor medida del grado de oxidación de los pigmentos (Pérez-
Álvarez et al., 1988). Palombo y Wijngards (1990) reportaron que el contenido en 
grasa es otro factor a tener en cuenta sobre este valor, pues las materias primas con 
mayor contenido en grasa son las que presentan mayores índices de “L”. Pérez-
Álvarez et al. (1998) sostienen que el valor de “a” (rojo-verde) está relacionado con 
el contenido de mioglobina. El índice “b” (amarillo-azul) ha sido relacionado con los 
distintos estados de la mioglobina (Palombo y Wijngards, 1990). Por lo tanto, el 
color de la carne depende del contenido y estado de la mioglobina (óxido-
reducción) así como de la proporción de grasa intramuscular (Pérez-Alvarez 1998; 
Del Campo, 2008). Según Page et al. (2001) el pH de la carne presenta una 
correlación negativa con el color (índice de rojo y amarillo), los valores altos de pH 
final implican carnes con menores valores de “a” y “b”, mientras que bajos valores 
de pH final, estarían relacionados a un color de la carne más rojo (mayor “a”) y más 
amarillo (mayor” b”). 
 
 
 
 
27 
 
2.7 Indicadores sanguíneos de estrés 
Para cuantificar el estrés de los animales se pueden utilizar diferentes 
métodos. Entre los métodos que existen para cuantificar el estrés en los animales 
está el análisis de las variables fisiológicas (temperatura, frecuencia cardiaca), la 
evaluación de los componentes sanguíneos y la medición del comportamiento 
(Shaw y Tume, 1992; Moberg 1996). Según Amtmann et al. (2006) cambios 
fisiológicos asociados a estrés serelacionan con cambios en las concentraciones 
sanguíneasde cortisol, glucosa y volumen globular aglomerado (VGA). Moberg 
(1996) indica que es posible valorar en qué medida un animal está utilizando su 
mecanismo de adaptación y en consecuencia su grado de estrés por medio de la 
evaluación de los metabolitos asociados a la función de la glándula suprarrenal 
(cortisol), al metabolismo energético (glucosa y lactato) y al daño muscular (cratin 
quinasa). Warriss (1990) señala que en la carne de los animales también se pueden 
observary medir las consecuencias del estrés. Es importante determinar la relación 
que existe entre los diferentes indicadores de estrés y las variables indicadoras de 
calidad de la carne, así como cuantificar el efecto del manejo realizado antemortem 
y el manejo en el proceso de matanza (Amtmann, 2006). 
2.7.1 Indicadores sanguíneos 
2.7.1.1 Hematocrito 
Representa el porcentaje del volumen de la sangre que está dado por los 
eritrocitos. Su valor depende fundamentalmente del número de eritrocitos y su 
tamaño. El rango de referencia en la especie bovina varía entre30%–40% (Feldman et 
al., 2000). Una de las causas del aumento del hematocrito es la contracción 
esplénica; esta se produce en casos de estrés agudo por la secreción de 
catecolaminas en respuesta a la activación de la médula adrenal por vía nerviosa 
(Mitchell et al., 1988). Kent y Ewbank (1983) indican que el hematocrito aumenta 
durante el período de carga e inicio del transporte de los animales, dado 
fundamentalmente por un aumento del número de los eritrocitos circulantes y en 
menor grado por la sálida de agua de la sangre. 
 
28 
 
2.7.1.2 Leucocitos (células de la línea blanca) 
Leucocitos es el nombre genérico que se da a las diferentes células 
blancas poli y mononucleadas de la sangre; estas incluyen a los neutrófilos, 
eosinófilos, basófilos, monocitos y linfocitos. Para la especie bovina los 
porcentajes de distribución para cada una de las diferentes células de la línea 
blanca fluctúan entre: basófilos (0- 2%), eosinófilos (0- 20%), neutrófilos (15% - 
45%), linfocitos (45% -75%) y monocitos (2%-7%). El valor de referencia de 
leucocitos totales para el bovino es de 5.0-10.0 X 109 leucocitos/L (Feldman, 
2000). La presencia de leucocitos es muy importante para las respuestas 
inmunitarias y alérgicas del cuerpo. La puesta en marcha del mecanismo 
inmunitario y el desarrollo de cada una de las reacciones que implica se modifican 
por un estado de estrés (Dantzer y Morméde, 1984). 
 
Los corticosteroides afectan casi todas las etapas de las respuestas 
inmunológicas e inflamatorias, estas incluyen acciones sobre el procesamiento 
del antígeno por los macrófagos, las funciones específicas de las células B y T, la 
producción y eliminación de anticuerpos, la movilización y funcionamiento de las 
células (polimorfonucleares y mononucleares) así como la liberación de 
sustancias efectoras como quininas, activador del plasminógeno, etc., 
(Velázquez, et al., 2006). A largo plazo, los corticoesteroides ejercen efectos 
inmunodepresores, disminuyen el número de linfocitos circulantes y reducen el 
volumen del timo y los órganos linfoides, deprimen los mecanismos de 
inmunidad humoral e inhiben las reacciones de hipersensibilidad (Dantzer y 
Morméde, 1984). 
 
La cuenta de leucocitos totales y diferenciales puede verse alterada por 
situaciones de tensión, tales como transporte y manejo (Kent y Ewbank, 1983). 
La liberación de adrenalina (estrés agudo) induce leucocitosis (aumento de 
leucocitos), en los rumiantes ésta se caracteriza por una neutrofilia (aumento de 
neutrófilos) asociada a una linfocitosis (aumento de linfocitos) y monocitosis 
(aumento de monocitos), con una eosinopenia (diminución de eosinófilos). En 
29 
 
cambio, la leucocitosis inducida por corticosteroides (estrés crónico), incluye una 
neutrofilia madura, linfopenia (disminución de linfocitos), eosinopenia, y 
monocitosis (Feldman, 2000). En animales domésticos, la neutrofilia y linfopenia 
aparece después de 4-8 horas de exposición al estrés (Alvarado, 1999). En 
diversos estudios realizados donde los animales han sido sometidos al estrés del 
transporte se ha reportado una leucocitosis que ocurre por el aumento de 
neutrófilos circulantes (Tarrant y Grandin, 1999; Kannan et al., 2000). 
 
Los neutrófilos en sangre periférica están distribuidos en dos grupos 
conocidos como el grupo o pool de neutrófilos marginales (MNP) y el grupo o 
pool de neutrófilos circulantes (CNP). La liberación de adrenalina en respuesta a 
condiciones de estrés agudo, causa una neutrofilia por la movilización de 
neutrófilos del MNP hacia el torrente circulatorio. El resultado hematológico es 
una neutrofilia corta (10-20 minutos) la cual puede acompañarse de linfocitosis 
(Feldman et al., 2000). Por otra parte, la elevación de cortisol en respuesta a 
condiciones de estrés crónico induce en bovinos una leucocitosis caracterizada 
por una neutrofilia, que en este caso oscila entre dos y tres veces mayor a los 
valores normales sobre el conteode neutrófilos y ocurre por el aumento en la 
liberación de neutrófilos maduros desde la médula ósea hacia el torrente 
sanguíneo y secundariamente por un aumento de la migración de los neutrófilos 
marginales ubicados en las paredes de vasos sanguíneos y tejidos cercanos, hacia 
la circulación (Feldman et al., 2000). 
2.7.2 Indicadores sanguíneos (suero) 
2.7.2.1 Glucosa 
Es importante considerar la evaluación de la glucosa como un analito que 
indirectamente puede asociarse a situaciones de estrés o pérdida de bienestar, ya 
que los niveles séricos de glucosa se incrementan como consecuencia de estrés 
(Amtmann et al., 2006). La glucosa es la principal forma de energía en los procesos 
celulares de los mamíferos. Participa en la síntesis de aminoácidos y de ácidos 
grasos, y también forma parte estructural de glicolípidos y glicoproteínas (Kaneko 
30 
 
et al., 1997). La glucosa puede almacenarse en el cuerpo como glucógeno, el cual se 
encuentra en el hígado y músculo esquelético (Dvorkin et al., 2010). Los valores de 
referencia para la glucosa en bovinos no sometidos a estrés, se observan entre los 
2.50 y 4.16 mmol/L (Kaneko et al., 1997). 
Las acciones de las catecolaminas (adrenalina y noradrenalina) implican la 
regulación de las respuestas que permiten a los animales ajustarse a situaciones que 
conllevan a estrés agudo, durante el cual se libera adrenalina, aumentando la 
glucemia y promoviendo la glucogénesis (Cunningham, 2009). La obtención de 
energía para el músculo en la fase de alarma ocurre por la liberación de adrenalina 
que estimula la glucólisis, dado que el músculo no dispone de glucosa 6-Fosfatasa, 
se produce lactato en lugar de glucosa; el hígado toma el lactato y lo convierte en 
glucosa. Es decir, los efectos de la adrenalina sobre el metabolismo de la glucosa, 
son similares a los del glucagón ya que promueven un aumento de la glucosa 
sanguínea desde el glucógeno almacenado en el músculo e hígado respectivamente 
(Guyton y Hall, 2000). 
Otros efectos sobre el metabolismo de carbohidratos es la inhibición de la 
secreción de insulina, la estimulación de la secreción de glucagón y promueven la 
lipólisis, lo que resulta en el incremento de los ácidos grasos en sangre 
(Cunningham, 2009). 
En la fase de adaptación del estrés (crónico), cuando se agotan las reservas 
de glucosa, inicia la liberación de corticosteroides, cuyo efecto es estimular la 
gluconeogénesis hepática, que implica la conversión de aminoácidos y lípidos en 
carbohidratos, aumentando el glucógeno hepático y los niveles de glucosa en 
sangre (Kaneko et al., 1997). El aumento de la secreción de los corticosteroides 
amplifica la movilización de la energía inducida por la adrenalina (Ferguson, 2008). 
Cole et al. (1988) y Apple et al. (2005) señalan que el transporte y ayuno de animales 
produce un aumento de los niveles de glucosa debido a un aumento de las 
catecolaminas y corticosteroides liberados producto del estrés a que son sometidos 
los animales. 
 
31 
 
2.7.2.2 Lactato. 
El lactato es un producto del metabolismo de los carbohidratos y se produce 
principalmente en las células musculares y glóbulos rojos. La glucosa es 
transformada a través de la glucólisis en piruvato, el cual puede ser usado para la 
generación de ATP o lactato (Cunningham, 2009). La conversión de glucosa a 
lactato ocurre cuando el músculo se encuentra con deficiencia de oxígeno, 
generalmente durante episodios cortos de ejercicio violento o cuando existe un 
exceso de piruvato (Alvarado, 1999). 
El estrés padecido por el animal durante el periodo que abarca la sálida de la 
unidad de producción hasta el rastro origina una caída de las reservas de glucógeno 
hepático y muscular, lo que impulsa la producción de lactato, aumentando su 
movilización en la sangre (Kadim et al., 2006). Se ha demostrado que el aumento de 
lactato en sangre responde al manejo que induce estrés en el bovino (Partida et al., 
2007; Warriss, 1995), lo cual es indicador de la actividad glucogenolítica del músculo 
y gluconeogénica hepática (Apple et al., 2005). Los niveles elevados de lactato a la 
matanza son el resultado de la degradación de glucógeno muscular causado por 
actividad física excesiva antemortem (Mota et al., 2010). Los valores de referencia 
de lactato en el bovino, oscilan de 0,6–2,2 mmol/L (Kaneko et al., 1997). 
2.7.2.3 Creatin quinasa (CK) 
Esta enzima se encuentra en las células del músculo estriado y miocardio, y 
en menor proporción a nivel cerebral (Feldman et al., 2000). En el músculo, esta 
enzima funciona haciendo que el ATP sea mejor aprovechado en la contracción, por 
la fosforilación de ADP (Kaneko et al., 1997). El valor sanguíneo promedio en 
bovinos es < 120 U/L (Kaneko et al., 1997). El aumento de CK en el torrente 
sanguíneo está asociado a estrés físico causado por los procesos de carga y 
descarga, ayuno y ejercicio durante el transporte o la espera en el matadero 
(Tarrant y Grandin, 1993; Tadich et al, 2000; Van de Water et al., 2003) lo que es un 
indicador de excesiva actividad muscular (Warriss, 2000). Estos incrementos de CK 
se podrían explicar por la demanda física que determina el mantenimiento de la 
postura en un vehículo en movimiento, pero también se asocia con largos viajes que 
32 
 
aumentan la fatiga del animal. Lefebvre et al. (1996) sostienen que el incremento 
de CK en sangre implica el movimiento constante tanto de músculos voluntarios así 
como de aquellos controlados por el sistema nervioso autónomo (corazón, 
pulmones). 
2.7.2.4 Cortisol 
El cortisol es la hormona que secreta la corteza adrenal como respuesta a la 
liberación de hormona adenocorticotrófica (ACTH) por la hipófisis, siendo un buen 
indicador de estrés. Una de las variables fisiológicas más utilizadas para estudiar la 
respuesta al estrés es la concentración de cortisol en suero, evaluando de esta 
manera la actividad adrenocortical. La determinación de cortisol es un buen 
indicador de estrés asociado con manejos como arreo, transporte y matanza de los 
animales (Shaw y Tume 1992; Cockram et al., 1996). El valor sanguíneo promedio 
para la especie bovina es de 0.2 μg/dl (Kenny and Tarrant, 1987). Un estado de 
estrés provocado por factores como ejercicio, manipulación, emociones, entre 
otros, puede activar el eje HHA y con esto, aumentar los niveles de corticosteroides 
(Kaneko et al., 1997). La respuesta al estrés está mediada por el Sistema Nervioso 
Central, en una forma similar a los factores que influencian el ritmo circadiano en la 
secreción de corticosteroides. Su respuesta al estrés es inmediata y en ésta se 
observa que las concentraciones de cortisol aumentan con rapidez en unos 
minutos, sobrepasando varias veces el valor normal (Cunningham, 2009). La 
respuesta a la liberación de cortisol es proporcional a la gravedad del estrés, así el 
estrés moderado da lugar a una menor producción de cortisol (Kaneko et al., 1997). 
El cortisol es tiempo dependiente llegando a los valores pico a los 10-20 minutos 
luego de iniciado el estrés (Lay et al., 1992). Es así que los procedimientos de 
muestreo deben realizarse rápidamente (Grandin, 1997), además de que se necesita 
un muestreo frecuente debido a las fluctuaciones de dichos valores durante el día 
que se presenta en los bovinos (variación circadiana) (Mulleder et al., 2003). 
 
 
33 
 
2.8 Tratamientos utilizados en los animales para controlar el estrés 
Con la finalidad de evitar pérdidas económicas por la muerte de animales con 
mayor susceptibilidad al estrés durante el proceso previo a la matanza y por el 
castigo en el precio a la carne de mala calidad se han desarrollado diversos fármacos 
para controlar y/o prevenir el estrés en los animales de abasto y disminuir las 
reacciones a los estresores ambientales. Dentro del grupo de fármacos para control 
del estrés se incluyen sedantes clasificados como