Estructura-de-la-comunidad-de-anfpodos-Crustacea-Peracarida-planctonicos-del-sur-del-Golfo-de-Mexico

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
POSGRADO EN CIENCIAS DEL MAR Y LIMNOLOGÍA 
 
 
ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD DE ANFÍPODOS (CRUSTACEA: 
PERACARIDA) PLANCTÓNICOS DEL SUR DEL GOLFO DE 
MÉXICO 
 
 
 
TESIS 
 QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE: 
MAESTRO EN CIENCIAS 
(BIOLOGÍA MARINA) 
 
 
PRESENTA: 
L.B.M. MARCO ANTONIO VIOLANTE HUERTA 
 
 
 
TUTOR PRINCIPAL: 
DRA. LAURA ELENA SANVICENTE AÑORVE 
INSTITUTO DE CIENCIAS DEL MAR Y LIMNOLOGÍA, UNAM 
COMITÉ TUTOR: 
DR. JOSÉ LUIS VILLALOBOS HIRIART 
INSTITUTO DE BIOLOGÍA, UNAM 
DR. MIGUEL ÁNGEL ALATORRE MENDIETA 
INSTITUTO DE CIENCIAS DEL MAR Y LIMNOLOGÍA, UNAM 
DR. LUIS SOTO GONZÁLEZ 
INSTITUTO DE CIENCIAS DEL MAR Y LIMNOLOGÍA, UNAM 
DR. PABLO HERNÁNDEZ ALCÁNTARA 
INSTITUTO DE CIENCIAS DEL MAR Y LIMNOLOGÍA, UNAM 
 
 
CIUDAD UNIVERSITARIA, CIUDAD DE MÉXICO, SEPTIEMBRE, 2019 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD DE ANFÍPODOS (CRUSTACEA: 
PERACARIDA) PLANCTÓNICOS DEL SUR DEL GOLFO DE 
MÉXICO 
 
 
 
 
TESIS 
QUE PARA OPTAR POR EL GRADO ACADÉMICO DE: 
MAESTRO EN CIENCIAS 
(BIOLOGÍA MARINA) 
 
 
 
PRESENTA: 
L.B.M. MARCO ANTONIO VIOLANTE HUERTA 
 
 
 
 
TUTOR PRINCIPAL: 
DRA. LAURA ELENA SANVICENTE AÑORVE 
INSTITUTO DE CIENCIAS DEL MAR Y LIMNOLOGÍA, UNAM 
COMITÉ TUTOR: 
DR. JOSÉ LUIS VILLALOBOS HIRIART 
INSTITUTO DE BIOLOGÍA, UNAM 
DR. MIGUEL ÁNGEL ALATORRE MENDIETA 
INSTITUTO DE CIENCIAS DEL MAR Y LIMNOLOGÍA, UNAM 
DR. LUIS SOTO GONZÁLEZ 
INSTITUTO DE CIENCIAS DEL MAR Y LIMNOLOGÍA, UNAM 
DR. PABLO HERNÁNDEZ ALCÁNTARA 
INSTITUTO DE CIENCIAS DEL MAR Y LIMNOLOGÍA, UNAM 
 
 
CIUDAD UNIVERSITARIA, CIUDAD DE MÉXICO, SEPTIEMBRE, 2019 
AGRADECIMIENTOS 
 
Al Posgrado en Ciencias del Mar y Limnología de la Universidad Nacional Autónoma de 
México, por permitir mi desarrollo académico. 
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología, por el apoyo otorgado por medio de la beca 
de posgrado (CONACYT-PNPC, 862851). 
A la Dra. Laura Sanvicente Añorve, con quien he realizado la presente a través de un arduo 
trabajo colaborativo del cual he aprendido mucho en términos académicos y personales. 
A los integrantes del Jurado de Examen de Grado: Dr. José Luis Villalobos Hiriart, Dr. 
Miguel Ángel Alatorre Mendieta, Dr. Luis Soto González y Dr. Pablo Hernández Alcántara, 
quienes aportaron gran parte de las mejoras para que la presente se realizara exitosamente. 
Al Dr. Cesar Flores Coto, por su apoyo durante las etapas iniciales de la presente, además de 
su confianza para analizar las muestras a su cargo, haciendo posible la realización de mi tesis. 
A la M. en C. Elia Lemus Santana, quien me brindó su apoyo y atento seguimiento durante la 
elaboración de esta tesis. 
Al M. en C. Faustino Zavala García, por el apoyo técnico y logístico proporcionado a la 
campaña oceanográfica ZOOMEP-I. 
Al M. en C. Mario Martínez Mayén por el apoyo proporcionado al Laboratorio de Ecología 
de Sistemas Pelágicos al cual pertenezco. 
A la Técnico Susana Guzmán Gómez, responsable del microscopio multifocal del Instituto 
de Biología de la UNAM, utilizado para la observación de algunos ejemplares de anfípodos 
para su identificación. 
A la M. en C. Laura Elena Gómez Lizárraga que me apoyó con la observación de algunos 
ejemplares de anfípodos para su identificación mediante el uso del microscopio electrónico 
de barrido (MEB) a su cargo en el Instituto de Ciencias del Mar y Limnología de la UNAM. 
A la M. en C. Aurora Marrón Becerra por su apoyo en taxonomía durante la identificación de 
anfípodos. 
A los docentes del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología que me impartieron clases 
durante mis estudios de maestría, quienes no solo contribuyeron en el 
reforzamiento/adquisición del conocimiento de las ciencias del mar y limnología, si no que 
también fueron, en parte, inspiración y modelo a seguir para mi como investigador. Así como 
al personal docente que estuvo acargo de las prácticas y asesoramiento durante la campaña 
oceanográfica MIO-HA/2018 a bordo del B/O “El Puma”. 
Al Dr. Álvaro Morales Ramírez, por su apoyo como asesor durante la estancia que realicé en 
el Centro de Investigación en Ciencias del Mar y Limnologia de la Universidad de Costa 
Rica, como parte de mi desarrollo académico durante mis estudios de maestría. 
A todos aquellos con los que compartí sonrisas/momentos/platicas/consejos durante mis 
estudios de maestría y que hicieron esta experiencia mucho más divertida. Especialmente a 
Miguel, Lizeth, Arantza, Fernando, Omar, Eduardo, Ramiro, Minerva, José Carlos, Laura, 
Zama, Marcela, Samara, Mitzi, Erika, Juan Carlos, Barbara, Marina, mis compañeros de 
crucero (MIO-HA/2018) y mis compañeros de generación. 
A Juan Lara Rodríguez, por regalarme las palabras de las que tomé fuerza. 
A mi familia, por estar siempre. Los amo. 
 
 
 
 
 
 
 
DEDICATORIA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ELIA HUERTA FLORES, MIGUEL VIOLANTE HUERTA Y EL RESTO DE MI FAMILIA 
 
 JUAN LARA RODRÍGUEZ 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
EL TIEMPO -COMO LOS HILOS- SE ACOMODA Y TOMA FORMA, SE ENREDA Y SE RETUERCE, A 
VECES SE DESENREDA, SE ROMPE Y -EN OCASIONES- SE VUELVE A CONECTAR. 
ÍNDICE 
 
Introducción …………………………………………………………………...…..……….1 
Objetivos ……………………………………………………………………….…………..3 
Área de estudio …...…………………………………………………………......…………4 
Patrón de corrientes ...…………………………………………………...……..……4 
Masas de agua ...………………………………………………………...……..……5 
Características hidrológicas …...…………………………………………….………5 
Materiales y Métodos ……………………………………………………………...………7 
Trabajo de muestreo ...………………………………………………...……….……7 
Trabajo de laboratorio y gabinete …...…………………………………….……...…7 
Resultados ……...…………………………………………………………………………12 
Hidrología …...……………….………………………………………………….…12 
Biomasa Zooplanctónica…………………………………………………...………21 
Composición específica ……....……………………………………………………22 
Distribución y abundancia de las especies …………………………………...……23 
Determinación de agrupamientos faunísticos ……...……..………………………..23 
Análisis de diversidad y riqueza de especies …...………………...………………..26 
Análisis de amplitud y sobreposición de nicho ….....…………………….………..26 
Discusión …………………………………...…………………………………..…………31 
Composición específica …...………………………………………..……….……..31 
Nuevos registros ……………………………..………...………….…….…………32 
Comentarios taxonómicos …………………….………….………………...……...36 
Agrupamientos faunísticos …...……………..………….……………………….....40 
Conclusiones ……………………………………………………………………...………43 
Literatura Citada ……………………………………………………………...………....45 
Apéndices….………………………………………………………………………………52 
 
 
 
 
 
 
LISTA DE FIGURAS 
 
Figura 1. Ubicación geográfica de las localidades de muestreo del crucero ZOOMEP-1 
efectuado en invierno del 2013 …..……………………………………..…………………..6 
Figura 2. Registros de temperatura del nivel 1 y nivel 2 en el sur del Golfo de México 
durante invierno de 2013 …...………………………………………………………...……13 
Figura 3. Registros de temperatura del nivel 3 y nivel 4 en el sur del Golfo de México 
durante invierno de 2013 …...………………………………………………………...……14 
Figura 4. Registros de temperatura del nivel 5 en el sur del Golfo de México durante 
invierno de 2013 ……..………………………………….…………………………………15 
Figura 5. Perfiles verticales de temperaturapor transecto del sur del Golfo de México 
durante invierno de 2013 ……………....………………………………………..…………16 
Figura 6. Registros de salinidad del nivel 1 y nivel 2 en el sur del Golfo de México durante 
invierno de 2013 ….....………………………..……………………………………………17 
Figura 7. Registros de salinidad del nivel 3 y nivel 4 en el sur del Golfo de México durante 
invierno de 2013 ….....………………………..……………………………………………18 
Figura 8. Registros de salinidad del nivel 5 en el sur del Golfo de México durante invierno 
de 2013 …….………………………..……………………………………………………..19 
Figura 9. Perfiles verticales de salinidad por transecto del sur del Golfo de México durante 
invierno de 2013 ……..……..………………..……………………...…………………..…20 
Figura 10. Valores de biomasa de zooplancton (ml/1,000 m3) en aguas oceánicas del sur 
del Golfo de México durante invierno de 2013……..……..………………………………21 
Figura 11. Grupos de estaciones de muestreo definidas mediante el índice de Bray-
Curtis/SIMPROF, basado en una matriz de géneros de anfípodos por estaciones de 
muestreo, en el sur del Golfo de México, invierno de 2013. Los números enteros 
representan la localidad de muestreo, mientras que los decimales indican el nivel de 
muestreo …………………………………………………………………………………...27 
Figura 12. Grupos de estaciones de muestreo definidas mediante un análisis de 
escalamiento multidimensional no métrico (MDS) basado en una matriz de géneros de 
anfípodos por estaciones de muestreo, en el sur del Golfo de México, invierno de 2013 ...28 
Figura 13. Localización geográfica de los grupos de estaciones de muestreo, definidas 
mediante el índice de Bray-Curtis/SIMPROF y MDS, de los géneros de anfípodos 
planctónicos del sur del Golfo de México, invierno 2013 …..…………………….………29 
Figura 14. Análisis de diversidad de los grupos Epipelágico y Mesopelágico por medio de 
diagramas de rango-frecuencia e índice de diversidad de Shannon (H´) ….………….......30 
Figura 15. Distribución global de especies de anfípodos hiperídeos con nuevos registros en 
el Golfo de México …………………………………………………………………...……35 
Figura 16. Distribución global de especies de anfípodos no hiperídeos con nuevos registros 
en el Golfo de México …...…………………………………………………………...……36 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
LISTA DE TABLAS 
 
Tabla 1. Valores de temperatura y salinidad registrados en cada nivel de muestreo en el sur 
del Golfo de México en invierno de 2013 ……………………………………..……….….12 
Tabla 2. Listado de géneros con el mayor valor indicativo y valor p ……….……………25 
Tabla 3. Resumen de los nuevos registros de anfípodos planctónicos del Golfo de México, 
con nota sobre su distribución vertical y distribución geográfica general………..……..…34 
Tabla 4. Comparación morfológica entre la especie identificada como Phrosina sp. y 
especies similares del género …...………………………………………………....……....38 
LISTA DE APÉNDICES 
 
Apéndice I. Lista sistemática de los anfípodos planctónicos registrados en las 104 
estaciones de muestreo (0-1,000 m de profundidad), que se realizaron durante el crucero 
ZOOMEP-1 en invierno de 2013 en el sur del Golfo de México. Clasificación tomada de 
Hughes y Lowry (2015), Zeidler (1990, 1999, 2003a,b, 2004a,b, 2009, 2015, 2016) y 
Horton et al. (2019) ………………………………………………………………..………53 
Apéndice II. Densidad (ind/1,000 m3) de anfípodos planctónicos del sur del Golfo de 
México, durante invierno de 2013 por nivel de muestreo. n = número de individuos ...…..59 
Apéndice III. Lista de anfípodos (Crustacea: Peracarida) planctónicos registrados en el sur 
del Golfo de México, con notas sobre su distribución vertical general registrada 
anteriormente y los hallazgos del presente ……………...…………………………………62 
Apéndice IV. Comparación de los valores de frecuencia y densidad de los grupos 
identificados en el sur del Golfo de México. F= frecuencia de aparición ……………...…65 
Apéndice V. Densidad promedio, frecuencia, amplitud de nicho y sobreposición de nicho 
de las 87 especies de anfípodos planctónicos presentes en el sur del Golfo de México 
durante invierno de 2013 ……………………………………………………………….…68 
Apéndice VI. Cartografía digital de la distribución de los anfípodos planctónicos, 
recolectados durante la campaña oceanográfica ZOOMEP-1 en invierno de 2013: ……....71 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
RESUMEN 
 
Entre los crustáceos del zooplancton, los anfípodos representan un grupo poco estudiado a 
nivel mundial, a pesar de su función en el ecosistema pelágico, por ser especies altamente 
depredadoras y por su estrecha interacción con organismos del plancton gelatinoso. En 
México, su estudio es muy escaso, y el análisis de la estructura comunitaria ha sido 
realizado mayormente en aguas entre 0 y 200 m de profundidad del Golfo de México, 
Pacífico Oriental Mexicano y Caribe Mexicano. En el presente trabajo se analizó la 
estructura horizontal y vertical de la comunidad de anfípodos planctónicos en las zonas epi- 
y mesopelágica del sur del Golfo de México para entender su funcionamiento y variación 
espacial en la columna de agua. Por medio de redes estratificadas de apertura-cierre, las 
muestras de zooplancton fueron recolectadas en cinco niveles de muestreo entre 0 y 1,000 
m de profundidad en 24 localidades de muestreo. Se separaron 2,205 individuos, 
pertenecientes a 87 especies, entre las cuales siete fueron las dominantes Primno evansi, 
Hyperietta stephenseni, Hyperietta vosseleri, Lestrigonus bengalensis, Primno latreillei, 
Hyperioides longipes y Eupronoe intermedia. Se registró la distribución horizontal y 
vertical de todas las especies, se identificaron 15 nuevos registros para la región y 43 
especies ampliaron su intervalo de distribución vertical. Además, por medio del análisis de 
las características hidrológicas, la diversidad y agrupamientos faunísticos se pudieron 
reconocer dos grupos, demominados “Epipelágico” y “Mesopelágico”. Ambos grupos 
tuvieron valores de riqueza (≥70 spp) y diversidad (~ 4.7 bits/ind) similares, pero diferentes 
valores de densidad. Las diferencias de densidad en los grupos identificados se relacionaron 
con la temperatura, disponibilidad de alimento (biomasa zooplanctónica), la distribución de 
sus hospederos y la preferencia por habitar aguas superficiales y/o profundas. 
 
Palabras clave: aguas profundas, anfípodos planctónicos, distribución vertical, 
Epipelágico,Hyperiidea, Mesopelágico, muestreo estratificado. 
 
Citación: Violante-Huerta, M., 2019. Estructura de la comunidad de anfípodos (Crustacea: 
Peracarida) planctónicos del sur del Golfo de México. Tesis de Maestría. Posgrado en 
Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México. Ciudad de 
México. 138 p. 
ABSTRACT 
 
Among the crustaceans of the zooplankton, amphipods represent a group poorly studied 
worldwide, despite their role in the pelagic ecosystem, for being highly predatory species 
and for their close interaction with gelatinous plankton organisms. In Mexico, its study is 
very scarce, and the analysis of their community structure has been carried out mostly in 
the waters between 0 and 200 m depth of the Gulf of Mexico, the Mexican Eastern Pacific 
and the Mexican Caribbean. In this work, the horizontal and vertical structure of the 
planktonic amphipod community in the epi- and mesopelagic areas of the southern Gulf of 
Mexico were analyzed to understand its function and spatial variation in the water column. 
Through stratified opening-closing nets, zooplankton samples were collected at five 
sampling levels between 0 and 1,000 m depth in 24 sampling locations; 2,205 individuals 
were separated, belonging to 87 species, among which seven species were the dominant 
Primno evansi, Hyperietta stephenseni, Hyperietta vosseleri, Lestrigonus bengalensis, 
Primno latreillei, Hyperioides longipes and Eupronoe intermedia. The horizontal and 
vertical distribution of all species were recorded, 15 new records were identified for the 
region and 43 species extended their vertical distributionrange. In addition, through the 
hydrological characteristics, diversity and faunal groupings, two groups could be 
recognized, named “Epipelagic” and “Mesopelagic”. Both groups had similar values of 
species richness (≥70 spp) and diversity (~ 4.7 bits / ind), but diferent density values. 
Density differences in the groups identified were related to temperature, food availability 
(zooplankton biomass), the distribution of their hosts and the preference to inhabit surface 
and/or deep waters. 
 
Keywords: deep waters, Epipelagic, Hyperiidea, Mesopelagic, planktonic amphipods, 
stratified sampling, vertical distribution. 
 
 
Citation: Violante-Huerta, M., 2019. Estructura de la comunidad de anfípodos (Crustacea: 
Peracarida) planctónicos del sur del Golfo de México. Master´s Thesis. Posgrado en 
Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México. Mexico City. 
138 p. 
 
 
1 
INTRODUCCIÓN 
 
Entre los grupos dominantes en el zooplancton están los artrópodos pertenecientes al 
Subfilum Crustacea, del cual se deriva el superorden Peracarida, reconocido como el 
segundo grupo –entre los crustáceos– más diverso y exitoso en medios acuáticos, terrestres, 
subterráneos, salobres y, principalmente, en el medio marino, en donde se distribuyen desde 
los ambientes polares hasta los trópicos, así como en sistemas pelágicos y bentónicos, 
desde zonas muy someras hasta abisales y con fácil desplazamiento en la columna de agua. 
(Winfield-Aguilar et al., 2013). Este amplio ámbito de distribución les brinda la 
oportunidad de establecer interacciones con otros organismos, además de regular la carga 
de materia orgánica en descomposición (detritos) en el medio marino (Winfield-Aguilar et 
al., 2013). 
Los peracáridos se clasifican en 11 órdenes taxonómicos (Ahyong et al., 2011; 
Wittmann et al., 2014), todos ellos con un desarrollo directo debido a la capacidad 
adaptativa que les permite gestar sus huevos en un marsupio, liberando así, organismos 
juveniles (no larvas) que presentan una morfología similar a la que tienen en su estado 
adulto (LeCroy et al., 2009). 
Entre los peracáridos, las formas de vida son principalmente bentónicas en sistemas 
de playas, zonas de manglar, arrecifes de coral, rocas, suelos limosos, arenas, algas 
flotantes, aguas profundas y ventilas hidrotermales. Además, existen grupos especializados 
en la vida planctónica, generalmente holoplanctónicos por su desarrollo directo y 
permanencia en la columna de agua (ej. Amphipoda: Hyperiidea), que forman parte 
importante en el flujo de energía de la red trófica ya que son consumidores secundarios, 
además de las relaciones interespecíficas que se presenta en el medio marino, 
principalmente como parásitos y comensales de organismos del plancton gelatinoso como 
medusas, ctenóforos, sifonóforos y salpas en ambientes pelágicos (LeCroy et al., 2009). 
Existen pocos estudios que refieren al superorden Peracarida en el Golfo de México, 
y dentro de ellos, el orden Amphipoda ha sido de los más analizados en el zooplancton 
(Cházaro-Olvera et al., 2002; Gasca, 2004; Gasca et al., 2009). Los crustáceos peracáridos 
del orden Amphipoda se subdividen en seis subórdenes, entre los cuales Amphilochidae, 
 
 
2 
Senticaudata (grupos parcialmente ubicados en el suborden Gammaridea, actualmente 
inexistente) e Hyperiidea son los más abundantes (Lowry y Myers, 2017). 
En el zooplancton de las aguas del Golfo de México, se han registrado cinco 
especies de anfípodos del suborden Amphilochidae, cinco del Senticaudata y 100 del 
Hyperiidea (LeCroy et al., 2009). A pesar de los esfuerzos realizados, el análisis de la 
estructura comunitaria del orden Amphipoda ha sido realizado mayormente en las aguas 
someras del norte del Golfo de México (LeCroy et al., 2009), mientras que, en la zona sur, 
los anfípodos planctónicos son conocidos únicamente con respecto a la composición y 
distribución horizontal (Gasca, 2004; Gasca et al., 2009) en aguas epipelagicas oceánicas y 
neríticas. 
Para el suborden Hyperiidea, la distribución vertical alrededor del planeta de las 
familias de los infraórdenes Physocephalata (habitantes comunes de aguas superficiales) y 
Physosomata (habitantes comunes de aguas profundas), varía entre la zonas epi-, meso-, 
bati- o abisopelágica, con importante predominancia de algunos géneros en zonas 
específicas (ej. Hyperia, Parathemisto, Primno, de 800 a 1000 m), como lo describe 
Vinogradov et al. (1996). Sin embargo, Shulenberger (1978) afirma que, en estudios de 
gran escala, la estructura de la comunidad de anfipodos hiperídeos no muestra diferencias 
significativas en comparación con aquellos cuya escala es menor, en donde la distribución 
tiene variaciones diurnas específicas para cada grupo. A fin de ahondar en el conocimiento 
de este grupo en la región y con una alta probabilidad de describir nuevos registros de la 
distribución de especies, el presente trabajo, plantea examinar la estructura horizontal y 
vertical de la comunidad de anfípodos planctónicos en las regiones epi- y mesopelágica del 
sur del Golfo de México, para entender mejor su funcionamiento y variación espacial en la 
columna de agua. 
 
 
 
 
 
 
 
http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=155692
 
 
3 
OBJETIVOS 
 
Objetivo general 
Examinar la estructura horizontal y vertical de la comunidad de crustáceos del orden 
Amphipoda en aguas oceánicas del sur del Golfo de México, durante la temporada de 
invierno (25 de enero al 3 de febrero) del 2013. 
 
Objetivos específicos 
• Determinar la composición, abundancia y distribución de los crustáceos del orden 
Amphipoda, en cinco niveles de la columna de agua en la porción oceánica del sur 
del Golfo de México. 
• Verificar la existencia de patrones espaciales en la distribución de especies. 
• Identificar los principales agrupamientos faunisticos en la región de estudio y 
compararlos en términos de su composición, diversidad y abundancia. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
4 
ÁREA DE ESTUDIO 
 
El área en la que se realizó el estudio se localiza en el sur del Golfo de México, la cual se 
ubica en la porción sureste de la República Mexicana, abarcando espacio marítimo de los 
estados de Veracruz y Tabasco entre los paralelos 19° y 21° N y los meridianos 93° y 96° 
W (Fig. 1). Esta región tiene un clima de tipo Amw (cálido subhúmedo) con lluvias en 
verano (García, 2004) y vientos fríos en invierno (Sturges y Kenyon, 2008) 
 
Patrón de corrientes 
El Golfo de México es un mar semi-cerrado, con una profundidad máxima de 
aproximadamente 4,000 m en la zona central, que presenta su mayor aporte hidrológico 
tropical por aguas provenientes del Mar Caribe, que fluye a través del Canal de Yucatán 
(Martínez-López y Parés-Sierra, 1998). Debido al estrecho del Canal de Yucatan, se forma 
una fuerte corriente que arrastra consigo masas de agua superficial Subtropical (cálidas y 
salinas) del Caribe que, al entrar en contacto con las aguas del Golfo de México, crean una 
importante corriente interna llamada “Corriente del Lazo” (Lewis y Kirwan, 1985). La 
presencia de la “Corriente del Lazo” se ve reflejada en una zona de mezcla en la zona 
central del Golfo, por efecto del desprendimiento de giros anticiclónicos (aguas cálidas) 
que dominan el flujo y que tiene mayor fuerza durante invierno y verano en la zona central 
del Golfo y, que a su vez, genera una influencia en las aguas costeras cercanas, formando 
remolinos o giros ciclónicos (fría) en la zona norte (Texas-Luisiana) y sur (Bahía de 
Campeche) del Golfo de México (Cochrane y Kelly 1986; Monreal-Gómez y Salas de 
León, 1990; Monreal-Gómez et al., 2004). 
En el sur del Golfo de México, la circulación en aguas neríticas y oceánicas está 
desacoplada. En aguas oceánicas, la circulación es predominantemente ciclónica a lo largo 
del año, en tanto que, en aguas neríticas,la circulación presenta variaciones estacionales 
derivadas de los vientos predominantes. En el lado occidental, sobre la estrecha plataforma 
continental, la circulación es hacia el sureste de septiembre a marzo, y hacia el noroeste de 
mayo a agosto, con períodos de transición en marzo-abril y agosto-septiembre. En la parte 
oriental, sobre la ancha plataforma de Yucatán, el transporte de agua fluye hacia el suroeste 
todo el año, lo que implica que de septiembre a marzo, dos corrientes opuestas converjan en 
 
 
5 
la parte más meridional del Golfo y ocurra un desplazamiento de aguas hacia la zona 
oceánica (Zavala-Hidalgo et al., 2003; Sanvicente-Añorve et al., 2014). 
 
Masas de agua 
El Golfo de México está conformado por diferentes masas de agua provenientes del océano 
Atlántico y Antártico, que varían en sus proporciones y las profundidades en las que se 
encuentran, según la zona en la que se analicen (cercano a la corriente de Lazo, fuera o 
dentro de giros), sin embargo, la proporcion es generalmente la misma: Agua subtropical 
del Atlántico Sur (1.24%), Agua Común del Golfo (4.83%), Agua de 18 °C (3.72%), Agua 
Central del Atlántico (14.58%), Agua Antártica Intermedia (73.71%) y Agua del Caribe 
(0.38%) (Vázquez-de la Cerda, 2004). 
Las aguas que van de 0 a 500 m de profundidad se conforman por el Agua Común 
del Golfo, Agua Subtropical del Atlántico Sur, Agua de 18° C y Agua Central del Atlántico 
Tropical. Las condiciones en esta capa superior son más calidas (≥18 °C) y con valores de 
salinidad que van de 36.4 - 36.8 UPS (Vázquez-de la Cerda, 2004; Toledo-Ocampo, 2005). 
Entre las masas de agua presentes en el Golfo de México, el Agua Antártica 
Intermedia es la que presenta la mayor proporción, se encuentra entre los 600 y los 1,100 m 
de profundidad y se caracteriza por tener una salinidad relativamente baja (34.88 UPS), 
altos valores de oxígeno disuelto (5-7 ml/l) y baja temperatura (2-3 °C), que varían según la 
mezcla y difusión de las aguas adyacentes (Vázquez-de la Cerda, 2004). 
 
Características hidrológicas 
En la temporada de invierno (diciembre a febrero), la presencia de vientos fríos (nortes) 
provoca las temperaturas superficiales más bajas (~10 °C) del ciclo anual (Sturges y 
Kenyon, 2008), lo cual tiene un efecto importante en la capa superficial de la columna de 
agua, que comprende los primeros 100 a 150 m de profundidad (predominantemente Agua 
Común del Golfo), debido a que provoca su enfriamiento y mezcla de la misma (Hulburt y 
Thompson, 1980; Monreal-Gómez et al., 2004), desde la región central del Golfo hasta la 
región nerítica del sur-sureste del Golfo de México (Monreal-Gómez y Salas de León, 
1990). 
 
 
6 
El perfil vertical de la temperatura de la zona sur del Golfo de México, varía según 
la estacionalidad. En aguas neríticas (18° - 20° N, 91° - 94° W), la profundidad de la 
termoclina es de ~20 m en primavera y verano, mientras que en otoño es de ~40 m (28 °C 
al inicio de la termoclina) y en invierno llega a una profundidad aproximada de 70 m (24 
°C) disminuyendo gradualmente hasta los 100 m en donde alcanza una temperatura de 18 
°C. La salinidad presenta un gradiente océano-costa de 36.4 a 34 ups (Espinosa-Fuentes y 
Flores-Coto, 2004). En aguas oceánicas del sur del Golfo de México, la profundidad de la 
termoclina es de 15 a 60 m (con 17-23 °C en superficie) en primavera, mientras que en 
verano es de 15 a 30 m (20-23 °C), en otoño de 15 a 75 m (19-24 °C) y, en invierno, se 
presenta un aumento en la profundidad, de la termoclina de 45 a 90 m (15-19 °C), con 
respecto al resto de las temporadas (Robinson, 1973). 
 
Figura 1. Ubicación de las localidades de muestreo del crucero ZOOMEP-1 efectuado en 
invierno del 2013. 
 
 
 
 
7 
MATERIALES Y MÉTODOS 
 
Trabajo de muestreo 
La recolecta del material biológico se realizó a bordo del B/O “Justo Sierra”, durante el 
crucero oceanográfico ZOOMEP-1, efectuado del 25 de enero al 3 de febrero de 2013. El 
área de estudio se ubicó entre los paralelos 19° y 21° N y los meridianos 93° y 96° W en 
donde se establecieron 24 localidades de muestreo (19° - 21° N, 93° - 96° W), ubicadas en 
la zona oceánica sur del Golfo de México, con un total de 104 estaciones de muestreo (Fig. 
1). En cada localidad de muestreo, se efectuaron lances con la red de zooplancton en cinco 
niveles de la columna de agua epi- y mesopelágica (0 – 1,000 m), dependiendo de la 
profundidad al fondo. 
La recolecta se realizó con un sistema de redes estratificadas de apertura-cierre, de 
75 cm de diámetro en su boca y 500 µm de apertura de luz de malla; a cada red se le colocó 
un flujómetro para estimar el volumen de agua filtrada. Los arrastres se realizaron en dos 
lances, uno de tres redes y el segundo con las dos redes restantes por estación de muestreo, 
se realizó de manera circular doble oblicua, a una velocidad aproximada de 2 a 3 nudos. 
Debido a la variación batimétrica de las zonas de muestreo en el sur del Golfo de México, 
los arrastres se realizaron en cinco niveles diferentes en la columna de agua: 0-200 (Nivel 
1), 200-400 (Nivel 2), 400-600 (Nivel 3), 600-800 (Nivel 4) y 800-1,000 (Nivel 5) m de 
profundidad, además de que se midieron la temperatura y salinidad con una sonda CTD 
(por sus siglas en inglés: conductivity, temperature, depth). Las muestras recolectadas 
fueron inmediatamente fijadas por medio de una solución formalina al 4% y neutralizadas 
con borato de sodio para luego ser colocadas en alcohol al 70% para su conservación en 
recipientes debidamente etiquetados. 
 
Trabajo de laboratorio y gabinete 
Los valores de temperatura y salinidad obtenidos con el CTD se analizaron mediante el 
cálculo de la media integral de sus valores en intervalos de 200 m de profundidad, esto es, 
cada nivel de muestreo. Así, para el primer nivel, la media integral Mx de cada parámetro 
se calculó de acuerdo con la siguiente ecuación (Sanvicente-Añorve et al., 2009): 
 
 
 
8 
𝑀𝑥 =
1
200
∫ 𝑥(𝑧)𝑑𝑧
200
0
 
 
Mx = valor medio integrado de la variable x 
x = temperatura o salinidad 
z = profundidad 
 
Además, las variables registradas en la comuna de agua se trataron mediante el 
método de interpolación lineal con triangulación, para visualizar la variación de la 
temperatura y salinidad en la vertical, por medio de transectos longitudinales, usando el 
programa SURFER (Ver. 15). 
La biomasa se calculó por el método de volumen desplazado, el cual consiste en la 
separación del material biológico para después verterlo en una probeta milimétrica con un 
volumen conocido. La diferencia del volumen inicial y el volumen final resulta en el 
volumen desplazado por el material biológico, que posteriormente, fue estandarizado a 
1,000 m3 y se graficaron los valores en transectos longitudinales. 
Las muestras de zooplancton se observaron al microscopio estereoscópico para 
proceder a la separación y conteo de los ejemplares de crustáceos del orden Amphipoda. 
Entre las claves de identificación para el análisis taxonómico de los anfípodos se utilizaron: 
Bowman y Gruner (1973), Hughes y Lowry (2015), Vinogradov et al. (1996), Vinogradov 
(1999), LeCroy (2000) y Zeidler (1990, 1999, 2000, 2003a, b, 2004a, b, 2009, 2015, 2016). 
Los datos de abundancia obtenidos por los conteos de los anfípodos planctónicos, se 
estandarizaron a 1,000 m3 de agua filtrada y se procedió al análisis de la densidad por 
medio de cartografía, método por el cual se realizaron mapas de distribución por niveles de 
profundidad en donde se establecieron cinco categorías de densidad (ind/1,000 m3): 
 
Ausente (0) 
Mínima (0-9) 
Regular (10-19) 
Elevada (20-39) 
Máxima (>40) 
 
 
 
 
 
 
 
9 
Además, para establecer los agrupamientos faunísticos en las estaciones 
muestreadas, se utilizó el índice de similitud de Bray-Curtis (Sjk) aplicado a una matriz de 
104 estaciones de muestreo por 39 géneros de anfípodosplanctónicos que se transformó a 
√2. Los resultados se graficaron por medio de dendrogramas realizados mediante el método 
de ligamiento promedio con ayuda del programa PRIMER v6. 
 
𝑆𝑗𝑘 = 100 
{
 
 
1 − 
∑ |𝑋𝑖𝑘 − 𝑋𝑗𝑘 |
𝑠
𝑖=1
∑ |𝑋𝑖𝑘 + 𝑋𝑗𝑘 |
𝑠
𝑖=1
 
}
 
 
 
Sjk = índice de similitud de Bray-Curtis 
Xij= número de individuos de la especie i en la estación j 
Xik= número de individuos de la especie i en la estación k 
s = número total de especies 
 
Los valores de este índice varían en un intervalo de 0 a 100, siendo 0 la menor 
similitud al no presentar coincidencias en la composición de especies entre las estaciones 
de muestreo comparadas y 100 representa el máximo grado de similitud, o bien, que 
presentan la misma composición de especies. 
La significancia de los grupos formados por el índice de similitud de Bray-Curtis se 
determinó por medio de la prueba SIMPROF que, por medio de permutaciones (999 veces) 
en la matriz rectangular, identifica los patrones de asociación significativos (Clarke et al., 
2008), graficados con líneas punteadas. También brinda un valor de “Pi”, en donde valores 
cercanos a 0 indican la mayor similitud, mientras que valores alejados de la media 
observada son más diferentes. De manera complementaria, se realizó un análisis no métrico 
de Escalamiento Multidimensional (MDS) para observar la distribución de las estaciones de 
muestreo en ejes de ordenación. 
Para identificar las especies responsables de la separación de los grupos formados 
por los análisis Bray-Curtis/SIMPROF y MDS, se utilizó el Método de Valor Indicativo 
(IndVal) propuesto por Dufrêne y Legendre (1997), que consiste en identificar a las 
especies más características de cada grupo, las especies exclusivas por grupo y aquellas que 
se encuentran en la mayoría de los grupos, según la distribución de sus abundancias, la 
 
 
10 
especificidad y la fidelidad de cada especie. El análisis se realizó por medio del programa R 
aplicado a la matriz de los grupos identificados por los 39 géneros de anfípodos 
observados, en donde el valor de “IndVal” varía de 0, cuando las especies tiene menor 
importancia como indicadoras de agrupamiento, hasta 1, cuando las especies (géneros) 
representan el agrupamiento. El cálculo del Valor Indicativo se realizó por medio de la 
siguiente formula (Dufrêne y Legendre, 1997): 
 
IndVal𝑖𝑗 = especificidad𝑖𝑗 ∗ fidelidad𝑖𝑗 ∗ 100 
IndValij = valor indicativo de la especie i en relación al sitio j 
especificidad ij = proporción de sitios j con especies i 
fidelidad ij = proporción de individuos de la especie i en el sitio j 
 
Se calculó la diversidad en cada grupo definido por medio de dos métodos: 
1.-Diagramas de Rango-Frecuencia (Frontier, 1976): es un método gráfico que consiste en 
ordenar los datos de abundancia de las especies idenfiticadas, en orden descendente de las 
especies identificadas. Así, en el eje X se coloca el rango de cada especie, y en el eje Y, su 
abundancia; ambos en escala logarítmica. Las curvas generadas indican diferentes estados 
de la diversidad: 
Curva cóncava: diversidad alta 
Curva con pendiente pronunciada, seguida de una inflexión: diversidad baja 
Curva lineal: diversidad intermedia 
 
2.- Índice de diversidad de Shannon (H´): es un método analítico basado en la teoría de la 
información, calculado con la siguiente fórmula: 
 
𝐻´ = −∑𝑝𝑖 𝑙𝑜𝑔2 𝑝𝑖
𝑠
𝑖=1
 
H´= índice de diversidad de Shannon 
pi = proporción de individuos de la especie i con respecto al total de individuos en la 
estación de muestro 
s = número total de especies 
 
 
11 
 
Además, se calculó la amplitud de nicho (B) de cada especie, por medio de la 
siguiente fórmula (Colwell y Futuyma, 1971): 
 
𝐵𝑖 = 
1
𝑛 − 1
[
1
∑ 𝑝𝑖𝑗
2
𝑖
− 1] 
Bi = amplitud de nicho de la especie i 
pij = proporción de individuos de la especie i que se asocia al recurso j 
n = número de especies 
Los recursos son representados por las estaciones de muestreo, las cuales tienen 
características hidrológicas y biológicas específicas. El valor de B varía entre 0 a 1. Este 
valor se maximiza (B = 1) cuando la misma proporción de individuos de una determinada 
especie se asocia con cada recurso disponible; pero si la especie usa sólo un recurso, B = 0. 
Se calculó la sobreposición del nicho entre pares de especies identificadas por 
medio de la siguiente formula (Colwell y Futuyma, 1971): 
 
𝐶𝑖ℎ = 1 −
1
2
 ∑|𝑝𝑖𝑗 − 𝑝ℎ𝑗|
𝑖
 
Cih = sobreposición de nicho entre las especies i y h 
pij = proporción de individuos de la especie i que se asocia al recurso j 
phj = proporción de individuos de la especie h que se asocia al recurso j 
El valor de C varía entre 0, cuando las dos especies no comparten ningún recurso, 
hasta 1, cuando la misma proporción de individuos de dos especies se encuentran asociados 
a la matriz de recursos del medio. 
 
 
 
 
 
 
 
 
12 
RESULTADOS 
Hidrología 
Temperatura 
En general, la temperatura tuvo un patrón horizontal muy similar en los cinco niveles de 
muestreo, con los valores más bajos en la región oeste-centro, mientras que aumentaban 
gradualmente en sentido oeste-este de la zona de estudio. En el primer nivel (0-200 m), la 
temperatura varió entre 17.57 y 22.87 °C (Tabla 1), con los valores integrados más bajos en 
las estaciones de muestreo ubicadas al oeste central y los más altos al norte del área de 
estudio (Fig. 2). La misma tendencia se observó en los niveles inferiores, aunque el 
gradiente de variación fue menor en el nivel 5 (Tabla 1; Fig. 3 y 4). 
De acuerdo con los transectos realizados, las estaciones de muestreo localizadas al 
norte de la zona de estudio (Fig. 5, Transecto A) tienen los registros de temperatura más 
altos (24 °C) que alcanzan una profundidad máxima de 100 m (Fig. 5), mientras que en los 
transectos B, C y D muestran un aumento gradual de la temperatura en sentido oeste-este 
(Fig. 5) en aguas superficiales del área de estudio, disminuyendo conforme aumenta la 
profundidad. 
 
Salinidad 
Los valores de salinidad fluctuaron de 36.13 UPS en superficie y disminuyeron 
gradualmente hasta 34.95 UPS en el nivel 5 (Tabla 1). Dentro de cada nivel de muestreo, la 
variación fue mínima y nunca superó la unidad de salinidad (Tabla 1; Figs. 6 a 8). Los 
planos verticales de salinidad evidencian que la máxima variación en este parámetro sucede 
de 0-500 m. Por debajo de 500 m, la salinidad es prácticamente la misma (Fig. 9). 
 
Tabla 1. Valores de temperatura y salinidad registrados en cada nivel de muestreo en el sur 
del Golfo de México en invierno de 2013. 
 Temperatura (°C) Salinidad (UPS) 
 Min Max Promedio Min Max Promedio 
Nivel 1 17.57 22.87 20.33 36.13 36.57 36.36 
Nivel 2 10.45 13.87 11.95 35.30 35.80 35.51 
Nivel 3 7.75 9.26 8.33 34.78 35.15 35.03 
Nivel 4 5.98 7.09 6.42 34.27 34.96 34.89 
Nivel 5 5.04 5.64 5.30 34.93 34.95 34.94 
 
 
13 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 2. Registros de temperatura del nivel 1 y nivel 2 en el sur del Golfo de México 
durante invierno de 2013. 
 
 
14 
 
 
 
Figura 3. Registros de temperatura del nivel 3 y nivel 4 en el sur del Golfo de México 
durante invierno de 2013. 
 
 
 
15 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 4. Registros de temperatura del nivel 5 en el sur del Golfo de México durante 
invierno de 2013. 
 
 
16 
 
Figura 5. Perfiles verticales de temperatura por transecto del sur del Golfo de México 
durante invierno de 2013. 
A 
B 
D 
C 
 
 
17 
 
 
 
 
Figura 6. Registros de salinidad del nivel 1 y nivel 2 en el sur del Golfo de México durante 
invierno de 2013. 
 
 
18 
 
 
Figura 7. Registros de salinidad del nivel 3 y nivel 4 en el sur del Golfo de México durante 
invierno de 2013. 
 
 
19 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 8. Registros de salinidaddel nivel 5 en el sur del Golfo de México durante invierno 
de 2013. 
 
 
20 
 
Figura 9. Perfiles verticales de salinidad por transecto del sur del Golfo de México durante 
invierno de 2013. 
A 
B 
D 
C 
 
 
21 
Biomasa zooplanctónica 
La biomasa del zooplancton calculada por medio del método de volumen desplazado 
presentó los mayores valores (>15 ml/1,000 m3) entre los 0 y los 200 m de profundidad 
principalmente (Fig. 10). Los niveles inferiores tuvieron una reducción gradual en la 
biomasa calculada conforme aumentaba la profundidad (200 - 1,000 m de profundidad). 
Figura 10. Valores de biomasa de zooplancton (ml/1,000 m3) en aguas oceánicas del sur 
del Golfo de México durante invierno de 2013. 
A 
B 
C 
D 
E 
 
 
22 
Composición específica 
Se separaron un total de 2,205 individuos de anfípodos planctónicos del crucero ZOOMEP-
1 (invierno de 2013), pertenecientes a 3 subórdenes, 5 infraórdenes, 8 superfamilias, 16 
familias, 39 géneros y 87 especies (Apéndice I). Un número reducido (81 ejemplares) no 
pudo ser identificado debido a su mal estado de conservación o su reducido tamaño. 
Las especies más abundantes fueron Primno evansi (8.6%), Hyperietta stephenseni 
(8.3%), Hyperietta vosseleri (8.2%), Lestrigonus bengalensis (7.2%), Primno latreillei 
(6.9%), Hyperioides longipes (6.9%) y Eupronoe intermedia (6%) que se presentaron 
principalmente en el primer nivel (0-200 m), aunque estuvieron presentes en todos los 
niveles (Apéndice II). La especie L. bengalensis fue la más abundante en el primer nivel de 
muestreo (Apéndice II). 
Seis de las 87 especies determinadas, solo pudieron identificarse a nivel de género 
debido al estado de conservación de los ejemplares o su reducido tamaño (ej. Lanceola sp.), 
la dificultad que representa la identificación a nivel específico del género (ej. Lycaea sp.) o 
porque son entidades taxonómicas morfológicamente distintas a lo anteriormente descrito 
en la literatura (ej. Phrosina sp.). 
Los ocho ejemplares identificados como Phrosina sp. se diferenciaron de Phrosina 
semilunata por algunos caracteres de interés taxonómico por lo que se describe a 
continuación. 
El material examinado sigue el siguiente estilo: número de ejemplares, sexo, tamaño 
(localidad de muestreo: nivel de muestreo), con el ordenamiento sistemático aceptado 
actualmente por Horton et al. (2019): 
 
Orden AMPHIPODA Latreille, 1816 
Suborden HYPEDIIDEA H. Milne Edwards, 1830 
Superfamilia PHRONIMOIDEA Dana, 1852 
Familia PHROSINIDAE Dana, 1852 
Género Phrosina Risso, 1822 
Phrosina sp. 
 
 
 
23 
Material examinado.- 1 ♂ 2 mm (5: 1); 1 ♀ 2 mm (2: 1); 1 ♀ juvenil 1 mm (25: 1); 
1 ♀ juvenil 1 mm (5: 1); 2 ♀ juveniles <1 mm (8: 4). 
Descripción.- Cuerpo robusto en la sección del cefalón y pereión; pleón (pleosoma 
y urosoma) esbelto; con longitud total menor a 2 mm. Cefalón redondo con un rostro 
pequeño, longitud similar a la longitud conjunta de los somitas 1-5 del pereión. Antena 1, 
debajo del rostro, más del doble de largo que el rostro; en machos, margen proximal 
externo con setas; en hembras, más cortas que el rostro. Antena 2 presente en machos 
ubicada en el margen inferior de la cabeza, tan larga como la antena 1; ausente en hembras. 
Ojos ocupando la mayor parte de la superficie del cefalón, claramente agrupados en dos 
campos en cada lado. Pereión con una longitud de 0.65x de la longitud conjunta del pleón 
(pleosoma y urosoma juntos). Pereiópodos 3-4 subquelados con un proceso carpal largo en 
el margen distal, paralelo al propodio. Pereiópodo 7 sin artejos, reducido al basis. Pleón 
más largo que el pereión. Pleópodos con 4 artejos. Urópodos 1 a 3 lanceolados, con 
aserraciones que van desde la mitad del largo hasta la punta (margen distal), terminando 
con una espina prominente en la punta de cada urópodo. Telson pequeño y redondo (el 
doble de ancho que de largo), con un ancho mucho menor al margen distal de la urosomita 
anterior, la longitud del telson es de 0.12x de la longitud del urópodo 3. 
 
Distribución y abundancia de las especies (Apéndices II, III) 
Se registró la distribución vertical y horizontal de las 87 especies identificadas (Apéndices 
II, III). De ahí, se observó la ampliación en el intervalo de distribución vertical conocida 
anteriormente de 43 taxa de acuerdo con los estudios anteriores (Thurston, 1976a, b; Roe et 
al., 1984; Vinogradov et al., 1996; Vinogradov, 1999; LeCroy et al., 2009; Hughes y 
Lowry, 2015). Además, se reconocieron 15 nuevos registros de anfípodos del suborden 
Hyperiidea (10), Amphilochidae (4) y Senticaudata (1), para el Golfo de México (Apéndice 
III). 
 
Determinación de agrupamientos faunísticos 
El análisis de similitud de Bray-Curtis por medio de las pruebas Cluster/SIMPROF (Fig. 
11) y MDS (Fig. 12) aplicado a las matrices géneros/estación de muestreo, mostró la 
separación de dos grupos de estaciones de muestreo principalmente. El análisis SIMPROF 
 
 
24 
mostró un valor de Pi = 3.127 separado de las medias observadas (Fig. 11), lo cual 
confirman la significancia de los grupos identificados: 
Grupo 1: compuesto por 23 estaciones de muestreo superficiales correspondientes al 
nivel 1 (0-200 m de profundidad) principalmente, por lo que fue denominado 
“Epipelágico” (Fig. 13). 
Grupo 2: compuesto por 57 estaciones de muestreo que van de los 0-1,000 m de 
profundidad en donde predominan de los niveles 2 y 3 (200-600 m de profundidad), 
por lo que se le denominó “Mesopelágico” (Fig. 13). 
El resto de las estaciones no presentaron agrupamiento por los análisis realizados y 
se trataron de estaciones de la zona mesopelágica, posiblemente por que presentaron los 
valores más bajos de densidad de anfípodos (Fig. 13). 
Los grupos identificados presentaron especies exclusivas (Apéndice IV): 
Grupo Epipelágico: Hemityphis tenuimanus, Vibilia gibbosa, Lycaea sp., 
Amphithyrus sculpturatus, Oxycephalus piscator, Streetsia challengeri, Streetsia steentrupi, 
Scina nana, Hyperietta luzoni, Phronima pacifica, Scina cf. parasetigera, Phronima 
sedentaria, Scina hurley, Scina stenopus, Oxycephalus latirostris, Thamneus rostratum y 
Metalanceola chevreuxi. 
Grupo Mesopelágico: Cyphocaris anonyx, Lestrigonus crucipes, Cyphocaris 
challengeri, Mimonectes sp., Eusiropsis riisei, Scina langhansi, Lanceola loveni, Lanceola 
sp., Phronima solitaria, Scina wagleri, Acanthoscina sp., Phronima atlantica, Leptocotis 
tenuirostris y Phronima colleti. 
El Método de Valor Indicativo mostró únicamente a los géneros con los valores 
indicativos más altos y con valores de “p” menores de 0.05 (Tabla 2). Todos ellos fueron 
indicadores del grupo Epipelágico (Tabla 2), debido que fue en el nivel 1 en donde tuvo la 
mayor densidad y frecuencia de organismos. En general, fue en el nivel 1 en donde las 
especies tuvieron la mayor parte de su distribución, indicando que los géneros que 
compusieron el grupo Mesopelágico, no tuvieron un numero estadísticamente significativo 
(p > 0.05) en la distribución de sus abundancias para afectar la separación de los grupos 
identificados. Entre las especies detectadas por el análisis, se observó a los géneros 
dominantes (Hyperietta, Hyperioides, Primno, Eupronoe y Lestrigonus) como los 
responsables de la separación de los grupos identificados. 
 
 
25 
 
Tabla 2. Listado de géneros con el mayor valor indicativo y valor p. 
Taxón Grupo 
Valor 
indicador 
P 
Hyperietta Epipelágico 0.85 0.001 
Hyperioides Epipelágico 0.83 0.001 
Primno Epipelágico 0.83 0.001 
Eupronoe Epipelágico 0.82 0.001 
Lestrigonus Epipelágico 0.81 0.001 
Lycaeopsis Epipelágico 0.69 0.001 
Anchylomera Epipelágico 0.69 0.001 
Brachyscelus Epipelágico 0.61 0.001 
Vibilia Epipelágico 0.54 0.001 
Parathyphis Epipelágico 0.48 0.001 
Scina Epipelágico 0.46 0.007 
Simorhynchotus Epipelágico 0.34 0.001 
Phronimopsis Epipelágico 0.28 0.031 
Parapronoe Epipelágico 0.26 0.011 
Lycaea Epipelágico0.26 0.003 
Phrosina Epipelágico 0.23 0.008 
Phronima Epipelágico 0.22 0.032 
Platyscelus Epipelágico 0.18 0.034 
Hemityphis Epipelágico 0.17 0.006 
Amphithyrus Epipelágico 0.13 0.019 
Streetsia Epipelágico 0.12 0.026 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
26 
Análisis de diversidad y riqueza de especies 
El diagrama de rango-frecuencia mostró una curva cóncava en ambos grupos (Epipelágico 
y Mesopelágico), lo que indica que ambos grupos tienen un valor alto de diversidad. 
Asimismo, el índice de Shannon (H´) mostró valores mayores a 4.5 bits/ind en ambos casos 
(Fig. 14). Además, ambos grupos tuvieron siete especies que se presentaron con mayor 
frecuencia y abundancia por lo que fueron co-dominantes en los grupos identificados: 
Lestrigonus bengalensis, Hyperietta vosseleri, Hyperioides longipes, Primno evansi, 
Hyperietta stephenseni, Eupronoe intermedia y Primno latreillei (Fig. 14). La riqueza de 
especies para ambos grupos fue muy similar ya que el grupo Epipelágico presentó 72 
especies, mientras que el grupo Mesopelágico 70 especies. 
Las similitudes en diversidad y composición indican que la separación entre ambos 
grupos no está determinada por estas variables principalmente, en su lugar, la densidad 
(ind/1,000 m3) es la principal variable que distingue al grupo Epipelágico del Mesopelágico 
en el presente estudio (Fig. 14; Apéndice IV). 
 
Análisis de amplitud y sobreposición de nicho 
El análisis del nicho mostró que las especies más abundantes tuvieron los valores promedio 
de sobreposición de nicho más altos (> 0.100) (Apéndice V), probablemente por su alta 
frecuencia y abundancia respecto al resto de las especies, ya que su distribución horizontal 
fue amplia (Apéndices III y VI) y en la vertical, se presentaron en los cinco niveles de 
muestreo de los 0 a los 1,000 m de profundidad mayormente (Apéndice II). A pesar de lo 
anterior, las especies dominantes tuvieron un valor de amplitud del nicho relativamente 
pequeño (< 0.22; Apéndice V) debido a que su distribución y abundancia fue mayor en el 
nivel 1, con respecto al resto de los niveles (Apéndice II). 
 
 
27 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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28 
 
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13
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29 
 
Figura 13. Localización geográfica de los grupos de estaciones de muestreo, definidas 
mediante el índice de Bray-Curtis/SIMPROF y MDS, de los géneros de anfípodos 
planctónicos del sur del Golfo de México, invierno 2013. 
 
A 
B 
C 
D 
E 
 
 
30 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 14. Análisis de diversidad de los grupos Epipelágico y Mesopelágico por medio de 
diagramas de rango-frecuencia e índice de diversidad de Shannon (H´). 
 
 
31 
DISCUSIÓN 
 
Composición específica 
En el Golfo de México, 110 especies de anfípodos planctónicos habían sido registradas 
anteriormente (LeCroy et al., 2009). Con los resultados obtenidos en el presente estudio, la 
lista de anfípodos planctónicos del Golfo de México aumenta a 125 especies: nueve del 
suborden Amphilochidae, seis del suborden Senticaudata y 110 especies del suborden 
Hyperiidea. 
En estudios previos realizados en el Golfo de México, la riqueza de especies de 
anfípodos hiperídeos fue de 100 especies (Gasca, 2003a, b, 2004; Gasca et al., 2009; 
LeCroy et al., 2009). En el presente trabajo, 81 de las 87 especies observadas, fueron del 
suborden Hyperiidea. En contraste, en el Caribe mexicano, la riqueza de especies registrada 
es de sólo 92 (Gasca y Shih, 2001; Gasca y Suárez-Morales, 2004; Gasca, 2009b). En aguas 
mexicanas del Pacífico tropical, el número de especies supera al Golfo de México y Caribe 
mexicano, con 154 hiperídeos (Gasca, 2009a; Gasca y Franco-Gordo, 2010). 
En este estudio, las especies de hiperídeos más abundantes fueron Lestrigonus 
bengalensis, Hyperietta stephenseni, Hyperietta voseleri, Hyperioides longipes, Primno 
evansi, Primno latreillei y Eupronoe intermedia (Apéndice II, VI). Esto concuerda con los 
estudios de Gasca (2003a, b; 2004) y Gasca et al. (2009) en aguas del sur del Golfo de 
México. Específicamente, los autores señalan a L. bengalensis como la especie dominante, 
con una abundancia que asciende hasta el 65% del total de anfípodos hiperídeos. Esto 
difiere de los resultados del presente estudio, donde la especie registró valores de densidad 
muy similares al de las otras seis especies codominantes (Apéndice II, VI), lo que puede 
atribuirse a los hábitos neríticos de L. bengalensis, previamente observados por otros 
autores (Bowman, 1973; Vinogradov et al., 1996; Gasca, 2004). 
La información previa de anfípodos planctónicos no hiperídeos, como los 
pertenecientes a los subórdenes Amphilochidae y Senticaudata es muy escasa en México y 
la región del Atlántico tropical occidental, con algunos pocos estudios en el Mar Caribe y 
Atlántico sur (Vinogradov, 1999; Lalana et al., 2005; Miloslavich et al., 2010). 
Con relación a la distribución vertical, 43 de las 87 especies aquí identificadas, 
tuvieron una ampliación en su intervalo de distribución vertical (Apéndice III) de lo 
 
 
32 
anteriormente expuesto por otros autores (Thurston, 1976a, b; Roe et al., 1984; Vinogradov 
et al., 1996; Vinogradov, 1999; LeCroy et al., 2009; Hughes y Lowry, 2015). En México, 
el único precedente que aborda aguas mesopelágicas corresponde al Caribe mexicano 
(Gasca, 2009b). En su estudio, Gasca (2009b), observó 32 especies anteriormente 
desconocidas para el Caribe mexicano, entre las cuales, 11 especies son ampliamente 
reconocidas por habitar aguas de la zona mesopelágica principalmente (Vinogradov et al., 
1996). 
El análisis de la zona mesopelágica no había sido realizado anteriormente en el 
Golfo de México por lo que el presente trabajo es el primer acercamiento para conocer la 
distribución vertical de los anfípodos planctónicos hiperídeos y no hiperídeos del Golfo. 
 
Nuevos registros 
De las especies identificadas, 15 corresponden a nuevos registros para las aguas del Golfo 
de México: 10 del suborden Hyperiidea (Hyperioides sibaginis, Oxycephalus latirostris, 
Lanceola loveni, Metalanceola chevreuxi, Mimonectes sp., Scina excisa, S. langhansi, S. 
stebbingi, S. typhlops y S. wagleri), cuatro del suborden Amphilochidae (Cyphocaris 
anonyx, C. challengeri, Eusirella elegans, Eusiropsis riisei) y una del suborden 
Senticaudata (Stenopleura atlantica) (Tabla 3; Figs. 15 y 16). 
De acuerdo con Vinogradov et al. (1996), los hiperídeos pertenecientes al 
Infraorden Physosomata (L. loveni, M. chevreuxi, Mimonectes sp., S. excisa, S. langhansi, 
S. stebbingi, S. typhlops y S. wagleri) son generalmente especies raras de aguas profundas 
que habitan principalmente en la zona mesopelágica, lo cual concuerda conlo observado en 
el presente trabajo (Tabla 3; Apéndice VI). Por su parte, las especies S. excisa, S. 
langhansi, S. stebbingi, y S. wagleri fueron registradas anteriormente en el Caribe 
mexicano por Gasca (2009b), quien examinó muestras de la zona mesopelágica. 
Metalanceola chevreuxi es un registro interesante para la zona de estudio debido a que es 
conocida por habitar aguas abisopelágicas principalmente (Vinogradov et al., 1996). Sin 
embargo, en el Atlántico norte se ha observado a profundidades medias de la zona 
mesopelágica (200 a 600 m) con un incremento en su abundancia en profundidades 
cercanas a los 400 m durante la noche (Roe et al., 1984). En este estudio la especie fue rara 
y estuvo presente entre los 200 a 400 m (Tabla 3; Apéndice VI). 
 
 
33 
Los hiperídeos del infraorden Physocephalata O. latirostris y H. sibaginis son 
especies reconocidas por habitar la zona epipelágica en baja abundancia en aguas del 
Atlántico sur y Pacífico este tropical y sur (Vinogradov, 1991; Vinogradov et al., 1996; 
Vinogradov, 1999; Gasca y Franco-Gordo, 2010). En este estudio se amplió el 
conocimiento de la distribución horizontal y vertical de H. sibaginis, anteriormente 
registrada por encima de los 200 m de profundidad (Vinogradov, 1991; Vinogradov et al., 
1996; Tabla 3; Apéndice VI). 
Las especies de anfípodos planctónicos no hiperídeos (C. anonyx, C. challengeri, E. 
elegans, E. riisei y S. atlantica) registradas en el presente trabajo son bien reconocidas 
como especies que habitan aguas profundas en baja abundancia, presentes en latitudes 
templadas principalmente (Thurston, 1976a; Vinogradov, 1999; Hughes and Lowry, 2015; 
GBIF.org, 2019; OBIS, 2019), tal como se pudo observar en los registros del presente 
(Tabla 3; Fig. 16). La especie S. atlantica presentó una ampliación de su distribución 
vertical (hasta 1,000 m de profundidad) con el presente estudio, anteriormente registrada 
por encima de los 800 m de profundidad (Thurston, 1976a; Tabla 3). 
Dentro de los 15 nuevos registros, las especies C. challengeri, E. elegans, E. riisei, 
S. atlántica, M. cheveruxi y S. typhlops no habían sido observadas en aguas mexicanas 
(Pacífico mexicano + Golfo de México + Caribe mexicano) con anterioridad (Gasca y Shih, 
2001; Gasca, 2003a,b , 2004; Gasca y Suárez-Morales, 2004; Gasca et al., 2009; LeCroy et 
al., 2009; Gasca, 2009a,b; Gasca y Franco-Gordo, 2010; Gasca et al., 2012; Figs. 15 y 16). 
El hallazgo de especies anteriormente desconocidas en la región prueba la necesidad 
de realizar mayor cantidad de estudios de aguas epi- y mesopelágicas de la región, ya que 
podrían encontrarse más especies que se cree que habitan zonas templadas principalmente, 
sin embargo, mayores estudios en la región podrían demostrar que algunas especies 
también prefieren habitar aguas tropicales. Además, el estudio de anfípodos en del 
Atlantico occidental tropical aumenta el conocimiento de la diversidad de anfípodos 
planctónicos en México y la región, ya que esta diversidad podría estar siendo subestimada. 
 
 
34 
 
Tabla 3. Resumen de los nuevos registros de anfípodos planctónicos del Golfo de México, 
con nota sobre su distribución vertical y distribución geográfica general. 
 
Distribución Geográfica General
Registros 
previos
Observada (OBIS, GBIF y Literatura)
Cyphocaris anonyx 0-2,500 200-800
Atlántico norte y sur; Mar Caribe; Pacífico 
norte y sur; Océano Índico; Australia; Antártida
1, 5, 7, 11, 19, 22, 24, 
25
Especie 
común
Cyphocaris challengeri 0-5,987 200-1,000 Atlántico norte y sur; Pacífico norte y sur; 
Océano Índico; Australia
3, 22 Especie rara
Eusirella elegans 0-3,000 400-600 Atlántico norte y sur; Pacífico norte 18 Especie rara
Eusiropsis riisei 0-500 200-400 Atlántico norte y sur; Pacífico sur; Océano 
Índico
10 Especie rara
Stenopleura atlántica 0-800 0-1,000
Atlántico norte y sur; Mar Caribe; Pacífico este 
tropical y sur occidental; Océano Índico; 
Antártida
1, 2, 3, 4, 5, 7, 8, 11, 
12, 13, 14, 16, 19, 21, 
22, 23, 25
Especie 
abundante y 
frecuente
Hyperioides sibaginis 0-200 0-1,000
Atlántico norte; Pacífico norte, tropical este, 
oeste y sur; Mar Rojo; Océano Índico este; 
Australia
1, 5, 13, 14, 18 Especie rara
Oxycephalus latirostris 0-200 0-200
Atlántico tropical y sur; Pacífico norte, tropical 
este; Océano Índico suroeste y sureste; 
Australia
3 Especie rara
Lanceola loveni 500-4,000 600-800
Atlántico norte y sur; Pacífico norte y sur; 
Océano Índico sur; Australia; Antártida 6 Especie rara
Metalanceola chevreuxi 200-6,000 200-400 Atlántico norte; Pacífico sur 25 Especie rara
Mimonectes sp. 0-2,000 600-1,000
Atlántico norte, tropical y sur; Mar Caribe; Mar 
Mediterráneo; Pacífico norte y sur; Océano 
Índico; Australia; Antártida
1, 12 Especie rara
Scina excisa 200-500 200-400 Atlántico norte y sur; Mar Caribe; Pacífico 
norte y tropical-centro; Antártida
19, 21 Especie rara
Scina langhansi 0-1,000 200-400
Atlántico norte y sur; Mar Caribe; Pacífico 
norte 5 Especie rara
Scina stebbingi 40-1,000 0-600 Atlántico norte y sur; Mar Caribe; Pacífico 
norte; Australia
8, 19, 24 Especie rara
Scina typhlops 1,350 0-600 Antártica 3, 7 Especie rara
Scina wagleri 500-3,000 400-600 Atlántico norte; Mar Caribe 5 Especie rara
Taxón
Profundidad (m)
Estación de registro 
(Golfo de México)
Nota
 
 
35 
 
 
 
Figura 15. Distribución global de especies de anfípodos hiperídeos con nuevos registros en 
el Golfo de México. 
Nuevos registros Inferido de la literatura OBIS y GBIF.org 
 
 
36 
 
Figura 16. Distribución global de especies de anfípodos no hiperídeos con nuevos registros 
en el Golfo de México. 
 
 
Comentarios taxonómicos 
Entre las especies identificadas, se pudieron observar variaciones morfológicas en algunos 
géneros, entre los cuales, ocho ejemplares del género Phrosina Risso, 1822 tuvieron las 
mayores diferencias en morfología con lo descrito anteriormente. El género Phrosina fue 
descrito y es reconocido actualmente como un grupo monotípico, con una sola especie que 
lo representa Phrosina semilunata Risso, 1822 (Horton et al., 2019). Los caracteres 
diagnósticos de la especie P. semilunata son fácilmente reconocidos al ser comparados con 
otras especies de géneros similares (Primno Guérin-Méneville, 1836 y Anchylomera H. 
Milne Edwards, 1830) de la familia Phrosinidae Dana, 1852. 
Anteriormente, Stebbing (1888) observó algunos ejemplares del género Phrosina 
que se diferenciaron morfológicamente de P. semilunata, por lo que realizó las 
descripciónes de Phrosina pacifica Stebbing, 1888 y Phrosina australis Stebbing, 1888, 
Nuevos registros 
Inferido de la literatura 
OBIS y GBIF.org 
 
 
37 
especies que, actualmente, son consideradas sinónimas de P. semilunata (Horton et al., 
2019) (Tabla 4). De acuerdo con Stebbing (1888), entre las principales características 
morfológicas que distinguen a P. semilunata, P. pacifica y P. australis están: la forma de 
pereiópodos, el número de artejos en los pleópodos, la forma de los urópodos y la forma y 
longitud del telson (Tabla 4). El tamaño que registró el autor para P. pacifica y P. australis 
fue menor de 5 mm y el material examinado fue de dos y un ejemplar respectivamente. 
En el presente trabajo, la especie identificada como Phrosina sp. tuvo similitudes 
morfológicas con las descripciones anteriormente realizadas por Stebbing (1888) de P. 
pacifica y P. australis (Tabla 4). Phrosina sp. se asemeja más morfológicamente a P. 
australis por la forma de los urópodos lanceolados y el tamaño, sin embargo, en la forma 
del telson redondeado es más similar a lo registrado para P. pacifica (Tabla 4). Lo anterior 
difiere de lo descrito para P. semilunata, en donde el telson es triangular y los urópodos 
completamente redondeados (Risso, 1822; Stebbing, 1888; Bowman y Gruner, 1973; 
Vinogradov et al., 1996; Zeidler, 2000; Zeidler, 2004a). Además,el número de artejos de 
los pleópodos observados en Phrosina sp. no concuerda con lo descrito para ninguna de las 
especies P. pacifica (15 artejos), P. australis (7-8) y P. semilunata (10-11), ya que en el 
presente trabajo, Phrosina sp. presentó 4 artejos en los pleópodos. También se observaron 
diferencias morfológicas en los procesos carpales de los pereiópodos 3 y 4 con respecto a 
P. semilunata. Además, la proporción del tamaño del pereión (0.65x) con respecto al 
pleosoma y urosoma juntos observada en Phrosina sp. es contraria a la reconocida para P. 
semilunata (Tabla 4). 
Los ejemplares de Phrosina sp., observados en las muestras y los observados por 
Stebbing (1888) de P. pacifica y P. australis fueron menores a 5 mm de longitud total. Por 
lo anterior, es posible que las diferencias morfológicas observadas en Phrosina sp., P. 
pacifica y P. australis puedan ser las variaciones que presenta la especie Phrosina 
semilunata durante su desarrollo de vida, lo cual es posible debido al reducido tamaño. Esto 
evidencia la necesidad de realizar estudios taxonómicos para verificar la existencia de una o 
más especies nuevas en el género Phrosina. 
 
 
 
 
 
38 
 
Tabla 4. Comparación morfológica entre la especie identificada como Phrosina sp. y 
especies similares del género. 
 
Phrosina sp. 
Phrosina semilunata 
Risso, 1822 
P. australis 
Stebbing, 1888 
(sinónima) 
P. pacifica 
Stebbing, 1888 
(sinónima) 
Cefalón Redondo Dorsalmente abultado Similar a P. 
semilunata 
Similar a P. 
semilunata 
Rostro Doble punta Doble punta Similar a P. 
semilunata 
Similar a P. 
semilunata 
 
Ojos Ocupando la mayor 
superficie de la cabeza, 
agrupada en dos grupos 
en cada lado 
 
Ocupando la mayor 
superficie de la cabeza, 
agrupada en dos grupos 
en cada lado 
Similar a P. 
semilunata 
Similar a P. 
semilunata 
Antena 1 Ubicada bajo el rostro. 
Macho: más larga que 
el rostro con elementos 
setales en el margen 
proximal externo 
Hembra: más corto que 
el rostro con elementos 
setales en la punta 
 
Ubicada bajo el rostro. 
Macho: más larga que 
el rostro 
Hembra: más corta que 
el rostro 
Similar a P. 
semilunata 
Similar a P. 
semilunata 
Antena 2 Macho: presente en el 
margen inferior de la 
cabeza, tan largo como 
la antena 1 
Hembra: ausente 
 
Macho: presente en el 
margen inferior de la 
cabeza, puede ser más 
larga que la antena 1 
Hembra: ausente 
Similar a P. 
semilunata 
Similar a P. 
semilunata 
Pereión Longitud de 0.65x de la 
longitud conjunta del 
pleosoma y urosoma 
 
Longitud igual que la 
longitud conjunta del 
pleosoma y urosoma 
Similar a P. 
semilunata 
Similar a P. 
semilunata 
(continúa…) 
 
 
39 
Pereiópodos 
3 y 4 
Subquelado con 
proceso carpal largo en 
el margen distal, 
paralelo al propodio 
 
Subquelado con 
proceso carpal largo en 
el margen distal, 
perpendicular al 
propodio 
Similar a P. 
semilunata 
Similar a P. 
semilunata 
Pleópodos Dividido en 4 artejos Dividido en 10-11 
artejos 
Dividido en 7-8 
artejos 
Dividido en 15 
artejos 
Urópodos Lanceolados con 
márgenes aserrados 
desde la mitad a la 
punta de cada urópodo. 
La punta con una espina 
prominente 
 
Ovalados, muy 
redondeados en la 
punta, con márgenes 
lisos o aserrados 
Urópodos 1 y 2 
lanceolados 
Márgenes 
aserrados, 
Urópodo 3 más 
ancho, con la 
punta cuadrada 
con esquinas 
redondeadas. 
 
Telson Pequeño y redondo 
(doble de ancho que 
largo). Ancho más 
reducido que el ancho 
del urosomita inmediato 
anterior 
 
Triangular (más largo 
que ancho), con la 
punta redondeada. Tan 
ancho como el 
urosomita inmediato 
anterior 
Menos 
redondeado que 
P. pacifica 
Ligeramente más 
ancho que largo 
Tamaño < 2 mm 
 
< 30 mm < 5 mm No registrada 
Referencia Presente trabajo Risso (1822); Stebbing 
(1888); Vinogradov et 
al. (1996); Zeidler 
(2000, 2004a) 
 
Stebbing (1888) Stebbing (1888) 
Estatus 
taxonómico 
actual 
Indefinida aceptada como especie 
unica del género 
sinónima de P. 
semilunata 
sinónima de P. 
semilunata 
 
 
 
 
 
 
 
40 
Agrupamientos faunísticos 
En el ambiente pelágico, los estudios sobre agrupamientos de anfípodos son escasos y se 
refieren exclusivamente al plano horizontal (Gasca 2003b, 2004; Burridge et al., 2016; 
Sampaio de Souza et al., 2016). En el plano vertical, este estudio representa la primera 
aproximación. El análisis de los agrupamientos faunísticos por similitud y el método 
utilizado por redes estratificadas permitió definir dos grupos de estaciones de muestreo 
principalmente: el grupo “Epipelágico”, que ocupó básicamente las estaciones de 0 a 200 m 
que se conforma por Agua Común del Golfo principalmente, y el grupo “Mesopélágico”, 
de 200 a 1000 m (Figs. 11 a 13), generalmente conformado por la masa de Agua Antártica 
Intermedia. Estudios previos realizados en aguas neríticas y oceánicas del Golfo de México 
(Gasca 2003b, 2004) indican que los agrupamientos faunísticos corresponden básicamente 
a las provincias nerítica y oceánica y la variable que los diferencia es la composición 
específica. 
 La definición y disposición espacial de los grupos en la presente (Fig. 13) evidenció 
que las variaciones faunísticas en el plano vertical son más fuertes que en el horizontal, al 
menos en la provincia oceánica. Ambos grupos, caracterizados por una alta diversidad y 
riqueza de especies (Fig. 14), fueron similares en composición (Apéndice IV), mas no en 
densidad (Apéndice IV). Thurston (1976b), en su estudio sobre anfípodos plantónicos del 
Atlántico norte oriental, observó que la mayor concentración de adultos y juveniles se 
encuentra por encima de los 200 m. Esto podría estar asociado a la afinidad que tienen los 
anfípodos planctónicos por las zonas de alta productividad (Gasca, 2003a, b, 2004; Gasca et 
al., 2009). 
En los dos grupos aquí definidos se observó la co-dominancia de siete especies: 
L.bengalensis, H. vosseleri, H. longipes, P. evansi, H. stephenseni, E. intermedia, P. 
latreillei (Fig. 14), registradas con anterioridad como los taxa más comunes de la región 
(Gasca, 2003a,b, 2004; Gasca et al., 2009). Estas especies registraron los valores de 
densidad, amplitud y sobreposición del nicho más altos (Apéndice V); sin embargo, su 
densidad fue mayor en el grupo epipelágico (Fig. 14; Apéndice IV). Esto indica que habitan 
las mismas zonas y tienen requerimientos ecológicos (variables ambientales, alimento, 
hospederos) similares. Además, algunas de las especies co-dominantes pertenecen a la 
superfamilia Phronimoidea como P. evansi y P. latrillei, son taxa euribáticos, ya que 
 
 
41 
pueden encontrarse en intervalos verticales que van de los 0 a más de 1,000 m de 
profundidad (Vinogradov et al., 1996). Thurston (1976b) menciona que los hiperídeos de la 
superfamilia Phronimoidea tienen sus máximas densidades siempre por encima de los 200 
m de profundidad. La co-dominancia de estas especies, sumado al mayor número de 
especies identificadas (87) confiere a ambos grupos una alta diversidad (~ 4.7 bits/ind), 
típica de ambientes oceánicos (Gasca 2003b, 2004). 
En el presente trabajo, el grupo epipelágico registró ocho especies exclusivas 
(Hemityphis tenuimanus, Lycaea sp., Amphithyrus sculpturatus, Oxycephalus piscator, 
Streetsia challengeri, Streetsia steentrupi, Oxyscephalus latirostris, Thamneus rostratum), 
(Apéndice IV) pertenecientes a la superfamilia Platysceloidea. De acuerdo con Vinogradov 
et al. (1996), los miembros de esta superfamilia, son generalmente estenotérmicos debido a 
que tienen un rango estrecho de tolerancia a las variaciones de temperatura y prefieren 
habitar zonas en donde las temperaturas superficiales del agua son más cálidas, por lo que 
se distribuyen principalmente en la zona epipelágica tropical, lo que concuerda con el 
presente estudio. 
 En el grupo mesopelágico, la mayor parte de las especiesexclusivas observadas 
(Cyphocaris anonyx, Lestrigonus crucipes, Cyphocaris challengeri, Mimonectes sp., 
Eusiropsis riisei, Scina langhansi, Lanceola loveni, Lanceola sp., Scina wagleri, 
Acanthoscina sp.), (Apéndice IV) son reconocidas como especies euribáticas, que habitan 
la zona mesopelágica principalmente, pero que algunas de ellas pueden habitar inclusive la 
zona abisopelágica (Vinogradov et al., 1996; Vinogradov, 1999; Hughes y Lowry, 2015; 
Apéndice III). Esto indica que las especies representan al grupo por su zona de distribución, 
sin embargo, generalmente se presentan en baja abundancia en el Golfo de México, y por 
ello, pueden ser consideradas raras (Apéndice II y IV). 
Las diferencias registradas en la composición específica pudieron deberse a la 
procedencia de la masa de agua en donde habitan, además de los hábitos de cada especie. 
Así, las especies exclusivas de la zona mesopelágica podrían estar vinculadas al Atlántico 
sur (por su paso por Argentina, Brasil, Ecuador 0° latitud, Mar Caribe) y a la Antártica (por 
presencia de Agua Antártica Intermedia en el Golfo). Debido a las características y 
desplazamiento de las masas de agua hacia el Golfo de México, estas aguas se presentan 
principalmente entre los 600-1,100 m de profundidad (Vázquez-de la Cerda, 2004). 
 
 
42 
Si bien los grupos aquí definidos fueron muy similares en composición, es evidente 
que la mayor densidad de organismos (grupo epipelágico) estuvo asociada con altas 
temperaturas (24 °C) (Fig. 13) y una mayor disponibilidad de alimento, lo cual se ve 
reflejado en los valores más altos de biomasa zooplanctónica registrados en las aguas 
superficiales (nivel 1) de la zona de estudio (Fig. 10). En sus estudios sobre anfípodos en el 
Golfo de México, Gasca (2003a, b; 2004) y Gasca et al. (2009) reconocieron también que 
en las zonas de alta productividad, la temperatura y la presencia de giros ciclónicos 
influyen sobre la abundancia y distribución de dichos organismos. A nivel mundial, la 
temperatura es el factor determinante en la distribución vertical y horizontal de los 
anfípodos plantónicos (Vinogradov et al., 1996). 
Además, la distribución de los anfípodos planctónicos también se encuentra influida 
por factores biológicos. Así, los anfípodos establecen fuertes nexos con el plancton 
gelatinoso, con los cuales puedan tener asociaciones interespecíficas como la depredación, 
el parasitismo e incluso el comensalismo (Laval, 1980; Condon y Norman, 1999; 
Vinogradov, 1999) y su relación en términos de distribución ha sido estudiada en la vertical 
por la influencia de estratificación térmica debido a que es por encima de la termoclina, en 
donde se encuentra la mayor concentración del plancton gelatinoso (Cornet y Gili, 1993). 
Laval (1980) señala a las especies del suborden Hyperiidea, como anfípodos que tienen una 
interacción obligada con algún grupo específico del plancton gelatinoso (ctenóforo, 
medusas, sifonóforos, tunicados) en todo su desarrollo de vida o por lo menos en etapas 
tempranas, por lo que la amplitud de su rango de distribución tanto en la horizontal como 
en la vertical, puede comprenderse mejor por medio del análisis de la distribución y 
abundancia de los organismos gelatinosos que habitan en el plancton. Esta interacción es 
mayormente reconocida en los anfípodos del infraorden Physocephalata (Shih y Chen, 
1995), con excepción del género Scina del infraorden Physosomata (Vinogradov et al., 
1996). Además, debido a que los reportes generalmente indican que la interacción ocurre 
durante las etapas tempranas del desarrollo o para el resguardo de los huevos, la interacción 
obligada se restringe a las hembras de anfípodos hiperídeos (Laval, 1980). Por su parte, los 
machos no siempre interactúan con el plancton gelatinoso (Laval, 1980), por lo que el tipo 
de interacciones es facultativa y por tanto, más rara. En este estudio, no fue posible 
observar dichas interacciones. 
 
 
43 
CONCLUSIONES 
 
Este trabajo representa el primer estudio de los anfípodos planctónicos del Golfo de 
México, realizado en niveles discretos de la columna de agua, que abarca aguas profundas 
(hasta 1,000 m). Se identificaron un total de 87 especies de anfípodos planctónicos, que dan 
cuenta de la alta diversidad del grupo. Además, el uso de redes estratificadas permitió 
definir con detalle los intervalos de profundidad en donde se distribuyen las especies. Así, 
se amplió la distribución vertical anteriormente descrita para 43 especies, algunas de ellas 
pertenecientes a los géneros más abundantes de la zona: Hyperietta, Lestrigonus y 
Eupronoe. También, se obtuvieron 15 nuevos registros de especies (Hyperioides sibaginis, 
Oxycephalus latirostris, Lanceola loveni, Metalanceola chevreuxi, Mimonectes sp., Scina 
excisa, S. langhansi, S. stebbingi, S. typhlops, S. wagleri, Cyphocaris anonyx, C. 
challengeri, Eusirella elegans, Eusiropsis riisei, Stenopleura atlantica) de anfípodos en el 
Golfo de México, algunas de las cuales se habían registrado en zonas templadas 
principalmente. Con estos nuevos hallazgos, el número de especies registradas en el Golfo 
de México asciende a 125. Las observaciones en la ampliación de ámbito, tanto horizontal 
como en la columna de agua, sugieren desarrollar mayor cantidad de estudios sobre el 
grupo que den cuenta de sus relaciones ecológicas y aspectos biogeográficos. 
Las observaciones realizadas en ejemplares del género Phrosina (Amphipoda: 
Hyperiidea) sobre las variaciones morfológicas que se distinguían de las descritas 
anteriormente para la especie Phrosina semilunata -única especie representante del género- 
prueban la necesidad de realizar más estudios que aborden la taxonomía y sistemática de las 
especies presentes en la región. En este sentido, la falta de análisis taxonómico podría 
representar una subestimación en la diversidad de anfípodos planctónicos presente en el 
Golfo de México, por la posible presencia de especies aún desconocidas para la ciencia. 
El uso de análisis multivariado permitió la definición de dos grupos de estaciones de 
muestreo que básicamente correspondieron con las zonas epi y mesopelágica. Ambos 
grupos compartieron un gran número de especies (64) y mostraron valores altos en 
diversidad de Shannon (~4.7 bits/ind); sin embargo, la densidad de las especies fue mayor 
en el grupo epipelágico. Destaca el hecho de que siete especies (Lestrigonus bengalensis, 
Hyperietta vosseleri, Hyperioides longipes, Primno evansi, Hyperietta stephenseni, 
 
 
44 
Eupropone intermedia, Primno latreillei) fueron co-dominantes en ambos grupos, lo que 
confiere los altos valores de diversidad de Shannon. Se piensa que la poca variabilidad 
ambiental sea la causa de estos altos valores de diversidad. La mayor concentración de 
organismos registrada en la capa superior del océano (0 - 200 m) estuvo asociada a 
temperaturas alta (~24 °C) y mayor disponibilidad de alimento, se vio reflejado en los 
máximos valores de biomasa registrados en la zona de estudio. Se sabe que muchos de los 
anfípodos planctónicos están asociados a sitios de alta productividad secundaria, debido a 
sus hábitos básicamente carnívoros de alimentación. 
Finalmente, se sugiere incrementar los estudios sobre anfípodos planctónicos que 
puedan coadyuvar a resolver problemas en la taxonomía del grupo, así como sus relaciones 
ecológicas y aspectos biogeográficos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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LITERATURA CITADA 
 
Ahyong, S.T., J.K. Lowry, M. Alonso, R.N. Bamber, G.A. Boxshall, P. Castro, S. Gerken, 
G.S. Karaman, J.W. Goy, D.S. Jones, K. Meland, D.C. Rogers y J. Svavarsson, 
2011. Subphylum Crustacea Brünnich, 1772. Pp. 165-191. In: Z. Q. Zhang (Ed.), 
Animal biodiversity: an outline of higher-level classification and survey of 
taxonomic richness. Zootaxa 3148, Magnolia Press, Auckland, New Zealand, 237 p. 
Bray, J.R. y J.T. Curtis,