La-funcion-de-los-ganchos-del-gonopodio-en-los-guppies-Poecilia-reticulata

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA 
 DE MÉXICO 
 
 FACULTAD DE CIENCIAS 
 
 
 
La función de los ganchos del gonopodio en los guppies 
(Poecilia reticulata) 
 
 
 
 
 
 
 
 
T E S I S 
 
 QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: 
 BIÓLOGA 
 P R E S E N T A : 
 BIANCA YOKO CENTENO LARA 
 
 
 DIRECTOR DE TESIS: 
(Dr. Constantino Macías García) 
 
(2009) 
 
 
 
 
 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
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ÍNDICE 
 Página 
 
RESUMEN 1 
INTRODUCCIÓN Y ANTECEDENTES 4 
• Selección Sexual 4 
• Elección femenina 7 
 Apareamiento múltiple en las hembras 8 
• Competencia entre machos 9 
 Competencia Espermática 11 
• Conflicto Sexual y Antagonismo 13 
• Familia Poecíliidae 17 
• Guppies (Poecilia reticulata) 19 
• Selección sexual en Poecillia reticulata. 22 
1. Elección femenina en Poecilia reticulata. 24 
2. Competencia ente machos en Poecilia reticulata. 26 
 Competencia espermática en Poecilia reticulata. 27 
• Conflicto Sexual y Antagonismo en Poecilia reticulata 29 
OBJETIVOS 31 
HIPÓTESIS 32 
MÉTODOS 33 
Descripción de la población muestra, su origen y estado en cautiverio. 34 
a) Descripción y análisis de los ganchos en los gonopodios. 35 
 b) Inseminación, gestación y paternidad (pruebas por PCR): 
diferencias entre machos con ganchos y sin ganchos. 37 
Pruebas de paternidad por PCR 39 
c) Inflamación en cloacas. 40 
RESULTADOS 42 
a) Descripción y análisis de los ganchos en los gonopodios. 42 
 b) Inseminación, gestación y paternidad: diferencias entre 
 machos con ganchos y sin ganchos. 46 
Pruebas de paternidad por PCR 47 
 c) Inflamación en cloacas 51 
DISCUSIÓN 55 
CONCLUSIONES 65 
APÉNDICE 1 66 
APÉNDICE 2 70 
BIBLIOGRAFÍA 71 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 A Pelusa y cada uno de los animales que pierde la vida en el 
atropello del quehacer científico. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Agradecimientos especiales a quienes sin su apoyo esto seguiría siendo un sueño no 
hecho realidad: 
Martha E. Lara R., Manuel Centeno B. y Jetro I. Centeno Lara. 
Mamá, a ti te debo la tesis porque la viviste, sentiste, sufriste y disfrutaste conmigo, 
como nadie. GRACIAS! 
Papá, a ti te debo mi ánimo porque en los momentos que lo necesitaba supiste qué decir, 
cuándo decir y cómo decir. GRACIAS! 
Hermano, a ti te debo mi paciencia, eres mi mejor ejemplo de cómo no perder la calma. 
Se que detrás de tu silencio está todo tu cariño y apoyo. Te quiero mucho hermanito. 
GRACIAS! 
Satán (Arq. Jorge M. Cárdenas del Moral), todo mi amor; gracias por las malas y buenas 
pipeteadas, idas y venidas, compañías y aburridas en el laboratorio, por los desvelos y 
sufrir mis malos humores. GRACIAS! 
Agradecimientos a quienes colaboraron en mi tesis: 
Constantino Macías Garcia. 
Alejandra Valero. 
Alejandro Ríos Chelén. 
Nubia Caballero. 
Víctor Sánchez. 
Martha Lara R. 
Carlos Cordero. 
Miguel Serrano P. 
Nuria F. Abreu. 
Edgar Ávila. 
Vania Jiménez. 
Jorge Cárdenas. 
Enrique Ortiz M. 
Jaime Gasca. 
Laura Espinosa. 
Omar Arellano. 
 
Agradecimientos a mis mejores y por siempre amigos, gracias por su apoyo los quiero. 
 
Beatriz Torres I. 
Edgar Vásquez Salcedo. 
Alejandro Batta. 
Marisol Serrano. 
Paulina Trejo B. 
Brenda Crowley V. 
 ...Y a esos de la Fac. 
 
1 
 
RESUMEN 
Los conflictos sexuales ocurren cuando machos y hembras tienen intereses diferentes al 
momento de reproducirse. Mientras las hembras se benefician de elegir parejas de 
“calidad”, ya sea porque proveen cuidado parental o por su buena calidad genética, los 
machos se benefician de obtener gran cantidad de parejas. Los machos de muchas especies 
han logrado desarrollar formas para evadir la renuencia de algunas hembras a consentir 
cópulas y existen varias manifestaciones de ello, como el desviar sus esfuerzos 
reproductivos a la realización casi exclusiva de cópulas forzadas. 
Un ejemplo de este conflicto lo ilustran los poecílidos. En esta familia de peces 
dulceacuícolas tropicales, los machos inseminan internamente a las hembras con una aleta 
modificada llamada gonopodio. En muchos poecílidos como en Poecilia reticulata, estos 
gonopodios tienen pequeños ganchos que, se ha especulado, desgarran el tejido cloacal de 
las hembras quizá reduciendo su receptividad al rechazar otras cópulas dolorosas en un 
corto plazo. Otra consecuencia de los ganchos podría ser limitar la fecundación en las 
hembras, ya que una inflamación en la cloaca podría dificultar la cópula exitosa a otros 
machos. Una ventaja adicional para los machos que logran dañar a las hembras, sería que la 
inflamación reduce el riesgo de que se pierda el esperma del macho con el que 
recientemente ha copulado; al menos en lo que logra movilizarse hacia el interior del tracto 
reproductivo de la hembra. La presencia de ganchos, entonces, daría ventajas en la 
competencia espermática entre machos. En este trabajo evaluamos dichas hipótesis en una 
población muestra de guppies (Poecilia reticulata) criada en cautiverio, con el objetivo de 
estudiar el conflicto entre sexos que se podría estar presentando en esta especie. 
Actualmente no existen muchos estudios acerca de la función de los ganchos del gonopodio 
en la reproducción de los poecílidos. La primera parte del estudio consistió en describir 
2 
 
cualitativa y cuantitativamente los gonopodios, los ganchos y otros caracteres sexualmente 
dimórficos como las manchas anaranjadas en el cuerpo de los machos. Consideramos la 
longitud estándar del individuo y la longitud del gonopodio, así como la proporción entre 
ambos, sin encontrar una relación alométrica entre ellos. También medimos la longitud del 
gancho frontal visible y suángulo, sin encontrar relación alguna entre ambas variables. Por 
otro lado, cuantificamos el número de ganchos que se encuentran a lo largo de la cabeza del 
gonopodio y medimos el área de las manchas de color anaranjado de los machos 
(ornamento seleccionado por las hembras). No encontramos diferencias significativas entre 
los grupos experimentales (machos con ganchos y machos sin ganchos) en ninguna de estas 
variables. 
Una segunda parte del estudio consistió en remover experimentalmente los ganchos 
de la mitad de los machos de la muestra y cuantificar la paternidad de cada individuo al 
competir por la fecundación de hembras vírgenes. El 40% de las hembras produjeron 
camadas tras aparearse con el 80% de los padres potenciales. Utilizando marcadores 
moleculares desarrollados específicamente para esta especie (Becher et al., 2002), 
realizamos pruebas de paternidad mediante la técnica de reacción en cadena de la 
polimerasa (PCR), con lo que logramos asignar el 98.07% de las paternidades de los críos 
engendrados con una confiabilidad del 85%. Una mayoría significativa (64.7%) fue 
engendrada por los machos con ganchos sin importar el orden en el que se presentaron a las 
hembras. 
La tercera y última parte del trabajo consistió en evaluar la posible inflamación en 
las cloacas de las hembras, tras copular con los machos de ambos tratamientos (con 
ganchos y sin ganchos). Aunque no pudimos dar cuenta de daños evidentes provocados por 
los ganchos en las cloacas femeninas; por ejemplo una fuerte inflamación, encontramos 
3 
 
ligeras diferencias en el ancho de las cloacas como resultado de haber copulado con machos 
con ganchos. 
 Los resultados del estudio sugieren que los ganchos no son indispensables para la 
inseminación de las hembras y que probablemente intervienen en la competencia 
espermática con futuros machos, al determinar la ventaja del último macho que es 
característica en esta especie, ya que los machos sin ganchos no procrearon tantos críos 
cuando se aparearon en segundo lugar. En las muestras utilizadas en este trabajo, los 
ganchos no provocaron daños evidentes en las cloacas femeninas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
4 
 
INTRODUCCIÓN Y ANTECEDENTES 
Selección Sexual 
Para explicar las diferencias entre los organismos de distintas especies, Darwin (1859) 
desarrolló la teoría de la evolución por selección natural que explica las adaptaciones de los 
organismos a su medio ambiente, y como resultado la organización funcional de los seres 
vivos (Recuadro 1). 
 
Selección Natural. 
Darwin (1959), en su libro, El Origen de las Especies, explicó que la selección natural es 
la base de todo cambio evolutivo. Se trata de una fuerza que favorece los caracteres que 
promueven la viabilidad de los organismos; es decir, es el proceso por el cual, los 
organismos mejor adaptados desplazan a los menos adaptados mediante la acumulación 
de cambios (genéticos) favorables a lo largo de muchas generaciones. 
Esta fuerza evolutiva está basada en tres principales premisas: 
Un excedente de organismos causa una inevitable competencia por los recursos 
limitados, es decir que habrá más descendencia nacida que la que sobreviva. 
Existe variación fenotípica entre los individuos de una misma población en su 
capacidad para enfrentar tal competencia. Esto es, hay diferencias entre individuos en la 
supervivencia y en la reproducción. 
Esta variación es al menos en parte heredable; la proporción de individuos con 
estos caracteres en la población aumentará en las siguientes generaciones modificando 
eventualmente a toda la población y especie. 
 
Cuadro 1. Selección Natural 
 
Darwin (1871) también se dio cuenta que había diferencias entre machos y hembras 
en ciertos atributos, definió tres tipos de caracteres que difieren entre los machos y las 
hembras: caracteres ecológicos, sexuales primarios y secundarios. Los caracteres 
5 
 
ecológicos se refieren comúnmente a los que se ven involucrados en el forrajeo o hábitos de 
vida; por ejemplo, en serpientes acuáticas (Acrochordus arafurae), machos y hembras 
ocupan diferentes profundidades en los estanques, las hembras forrajean más profundo que 
los machos (Houston y Shine, 1994). Los caracteres sexuales primarios son aquellos que 
están directamente involucrados en el acto de la reproducción, por ejemplo las gónadas y 
los órganos copulatorios, son aquellos que en casi todas las especies hacen la diferencia 
entre machos y hembras (ovarios, testículos). Por último, los caracteres sexuales 
secundarios que participan en la reproducción pero no ejercen un trabajo mecánico o 
directo en ella, por ejemplo, los ornamentos llamativos, de la mayoría de las aves; estos 
caracteres en muchas ocasiones merman la viabilidad de los individuos haciéndolos más 
vulnerables a la depredación. Además, suelen ser costosos de construir, transportar y 
mantener, lo que supone desventajas en la supervivencia. A pesar de esto, Darwin también 
se dio cuenta de que estos caracteres elevan el éxito reproductivo de aquellos que los 
portan. Y concluyó que este fenómeno no se debe al efecto de la fuerza de selección natural 
(Darwin en Anderson, 1994), sino a otra fuerza evolutiva que llamó selección sexual. 
Darwin definió la selección sexual como aquella fuerza evolutiva que favorece los 
caracteres que aumentan el éxito reproductivo de los organismos, siendo resultado de una 
lucha no por sobrevivir, sino por tener la mayor descendencia posible (Darwin en 
Simmons, 2001). Para que esta fuerza actúe, es indispensable que se lleve a cabo la 
reproducción sexual, es decir, que haya fusión de material genético de dos progenitores. La 
selección sexual puede actuar a través de dos procesos distintos que no se excluyen 
mutuamente; la selección intersexual (elección por parte de las hembras) y la selección 
intrasexual (competencia entre machos). Por un lado, la selección intersexual actúa sobre 
ventajas que hagan más atractivos a los individuos (comúnmente en los machos) para el 
6 
 
sexo opuesto. y la selección intrasexual actúa a favor de caracteres que aumentan el éxito 
en la competencia (comúnmente en los machos) por oportunidades de apareamiento con 
miembros del otro sexo (Simmons, 2001). A menudo es difícil separar la selección 
intersexual de la intrasexual. La selección por elección de la hembra puede actuar en el 
mismo sentido que el de la competencia entre machos; al seleccionar uno o varios 
caracteres, las hembras reforzarían esta competencia (Anderson, 1994). Un ejemplo de esto 
lo ilustra la evolución de los órganos sexuales. En 1979, Short planteó por primera vez la 
teoría de que la selección sexual podría afectar la evolución de los genitales, órganos 
accesorios y su fisiología (Short en Birkhead y Möller, 1998). En muchas especies los 
genitales resultan más efectivos para colocar el fluido espermático cerca de la cavidad 
femenina o, en todo caso, cerca del lugar de la fertilización (Eberhard, 1985); ya sea con un 
mayor tamaño, estructuras para afianzarse a la hembra evitando la interrupción prematura 
de la cópula, logrando transferir la mayor cantidad de fluido o estimulando diversos 
procesos fisiológicos de la hembra involucrados en la reproducción (Eberhard, 1985; 
Cordero, 1995; Thornhill y Alcock, 2001; Arnqvist y Rowe, 2005). Por tanto, los machos 
que resulten mecánicamente exitosos en la inseminación y que a su vez sean seleccionados 
por las hembras para que las fecunden, serán doblemente favorecidos (Eberhard, 1985) por 
la selección intersexual y por la selección intrasexual. 
Darwin (1871) siempre tuvo presente que algunos de los rasgos que diferencian a 
los machos de las hembras, como las grandes estructuras (cuernos, colmillos) o el tamaño, 
se deben al resultado de una competencia entre los machos. Sin embargo, aunque Darwin 
no explicó el por qué, asumió que las hembras poseencierto juicio de belleza que las 
induce a copular con los machos más atractivos (elección femenina; Darwin en Birkhead, 
2007), explicando así el origen de aquellos caracteres como colores, plumas o melenas. 
7 
 
Esta idea de Darwin es muy controversial; sin embargo, existen algunos trabajos que 
intentan demostrar esta elección femenina por una supuesta “belleza” masculina que no 
implica ningún beneficio a las hembras (Burley, 1998). 
 
 
Elección femenina 
Para Darwin, la selección intersexual fue lo que lo llevó a desarrollar la idea de la 
evolución de los caracteres sexuales secundarios por elección de las hembras basada en su 
atractivo. En muchas especies las hembras prefieren machos con características ostentosas 
y sin un uso aparente, que con frecuencia pueden resultar perjudiciales para la 
supervivencia, como los colores brillantes, las ornamentaciones elaboradas o los cantos 
llamativos (Gavrilets et al., 2001). 
Mientras que la selección intrasexual resulta evidente y fácil de estudiar, la 
selección intersexual se torna confusa y difícil. Aunque se sabe que la mayoría de las 
hembras seleccionan a sus parejas, no se conoce el mecanismo preciso por el cual eligen 
uno u otro carácter, ni cómo es que evolucionan estas preferencias. Por otro lado, en 
ocasiones se puede enmascarar con los procesos de competencia entre machos, resultando 
difícil de detectar. En especies con fecundación interna, los mecanismos de selección 
postcópula (elección críptica femenina), por lo general se miden a través de elementos 
indirectos (varición en la parernidad o esperma almacenado en el interior de la hembra), 
esto en ocasiones arroja resultados ambiguos y complicados al momento de interpretar 
(Birkhead y Pizzari, 2002). 
Para explicar cómo opera la elección de pareja por parte de las hembras, se han 
propuesto algunas hipótesis: a) eligen arbitrariamente alguna característica, b) eligen 
8 
 
aquellas características que revelan la capacidad del macho para conseguir recursos 
(también llamados beneficios directos) y/o c) eligen aquellas características que les revelen 
la calidad genética del macho (también llamados beneficios indirectos). 
Fisher (1930) postuló que ciertos caracteres podrían seleccionarse por ambas vías; la 
selección natural y selección sexual. Es decir, algún caracter podría conferir una ventaja en 
la supervivencia de los machos y ser también sexualmente seleccionado por las hembras; 
entonces tendríamos que dichos caracteres gustarían a las hembras, además de conferir a los 
machos una ventaja adaptativa (Fisher en Anderson, 1994), por ejemplo, las colas largas en 
las golondrinas (Hirundo rustica); aunque es todavía controversial, parece que este 
alargamiento de la cola es promovido por ambas vías, selección natural y sexual (Buchanan 
y Evans, 2001). 
 
Apareamiento múltiple en las hembras 
En la mayoría de las especies animales estudiadas, las hembras se aparean múltiples veces 
y, en la mayoría de los casos, con más de un macho (Eberhard, 1985; Birkhead y Möller, 
1998; Thornhill y Alcock, 2001; Simmons, 2001). El apareamiento múltiple en hembras 
plantea un problema teórico por dos razones. Por un lado, en una o pocas cópulas, no 
necesariamente con distintos machos, una hembra generalmente obtiene suficientes 
espermatozoides para fertilizar todos sus huevos. Por otro lado, existen varios tipos de 
costos asociados a la cópula, como sustancias nocivas que se transfieren a la hembra en el 
eyaculado (Thornhill y Alcock, 2001; Arnqvist y Rowe, 2005). La mayoría de estos costos 
son acumulables al copular varias veces, y ocasionan una reducción en la fertilidad o en la 
longevidad de la hembra (Eberhard, 1985; Birkhead y Möller, 1998; Arnqvist y Nilsson, 
2000; Thornhill y Alcock, 2001; Simmons, 2001). Por esto se esperaría que las hembras 
9 
 
tendieran a la monogamia. Sin embargo, la ocurrencia de apareamientos múltiples de las 
hembras se ha encontrado cada vez más en las especies, incluso en aquellas que se 
consideraban monógamas. Esto se ha explicado a manera de que los beneficios superan a 
los costos. Existen dos tipos de beneficios, no necesariamente excluyentes. 
a) Los beneficios materiales (directos) son recursos que se transfieren en 
cada cópula o durante la crianza y promueven un incremento de la 
sobrevivencia de descendientes engendrados. Por ejemplo, territorio de 
calidad, cuidado y protección de la hembra, regalos nupciales, sustancias 
seminales nutritivas y/o cuidado parental. Hay algunos beneficios 
materiales que sólo se pueden obtener por medio de apareamientos 
múltiples, por ejemplo un aumento en el cuidado de los críos o sustancias 
nutritivas para la hembra transferidas en la cópula (Eberhard, 1985; 
Birkhead y Möller, 1998; Thornhill y Alcock, 2001; Simmons, 2001). 
b) Los beneficios genéticos (indirectos) se refieren al incremento en la 
variación genética de los descendientes, lo cual representa una ventaja 
indirecta para la madre si su progenie obtiene resistencia a ambientes 
heterogéneos, desarrollo de ornamentos atractivos (“críos guapos”), etc. 
(Eberhard, 1985; Birkhead y Möller, 1998; Arnqvist y Nilsson, 2000; 
Thornhill y Alcock, 2001). 
 
 
Competencia entre machos 
Este tipo de selección resulta de la competencia entre los individuos del mismo sexo, por lo 
general machos, por conseguir recursos o territorios para atraer a las hembras, o bien 
10 
 
luchando directamente por ellas. Se sabe que la competencia entre machos no se limita a 
una lucha con armas (cuernos, garras, colmillos, fuerza física, etc.), también puede llevarse 
a cabo mediante exhibición de señales acústicas o visuales que actúan como advertencia 
dirigida a los intrusos. El macho de mayor fuerza física o mejor arma, muchas veces es el 
que logra transmitir sus genes a la siguiente generación. 
En 1972 Trivers planteó la hipótesis de que el sexo que invierte más en la 
reproducción y/o en la progenie (generalmente las hembras), será el sexo más selectivo al 
momento de aparearse; esto inducirá una fuerte competencia entre los que menos invierten 
(generalmente los machos) por aparearse con el sexo selectivo, ocasionando mucha 
variación en el éxito reproductivo de los que compiten, con algunos muy exitosos y otros 
que no engendren ninguna cría. 
La reproducción es costosa, por lo que la cantidad de individuos disponibles para 
apareare será limitada y las hembras entonces serán el recurso limitante. Esto explicaría que 
en una población siempre se encuentren más machos que hembras listos para reproducirse 
y, a su vez, que dicha diferencia pueda ser expresada en términos de la diferencias en las 
tasas de encuentro entre ambos sexos (Sutherland y De Jong, 1991; Valero et al., 2008). 
En sus estudios, Darwin no abordó temas más allá del inicio de la cópula, ni llegó a 
medir la selección sexual por medio del éxito reproductivo; sin embargo, hoy se sabe que la 
selección sexual es un proceso continuo que tiene lugar en diferentes estadios de la 
reproducción, eventos pre-cupulatorios, en el cortejo antes y durante la cópula, la cópula en 
sí, y en los eventos post-cópulatorios. Por ejemplo, en algunas especies los machos, vía 
esperma transfieren a las hembras sustancias químicas que estimulan la ovogenésis u 
oviposición (Cordero, 1995; Thornhill y Alcock, 2001; Arnqvist y Rowe, 2005). Se sabe 
también que la selección sexual podría operar sobre procesos aparentemente negativos 
11 
 
causados por sustancias que dañan el éxito reproductivo de las hembras como los 
espermicidas, estructuras que rasgan el tracto genital o el infanticidio (Eberhard, 1985; 
Arnqvist, 1989; Birkhead y Möller 1998). 
Darwin (1871) propuso que la competencia entre machos es más intensa en las 
especies polígamas y supuso a las hembras sexualmente monógamas o pasivas; esto quizá 
explique el por qué nunca desarrolló conceptos como la selección sexualpost-cópula 
(competencia espermática; Parker, 1970, selección críptica femenina; Eberhard, 1996). 
 
Competencia espermática 
Aunque algunos autores aseguran que Darwin sabía sobre la paternidad múltiple o procesos 
postcopulatorios (pues había presenciado una camada mixta de gansos), el que en su obra 
se haga hincapié en que las hembras son monógamas, y el final de la selección sexual es en 
la obtención de pareja, quizá se deba a las normas morales del siglo XIX o a la censura de 
su hija, quien tomó dictado de los trabajos de Darwin (Simmons 2001; Birkhead, 2007). 
Sin embargo, un siglo después, Parker (1970) centró su obra en la fecundación de 
las hembras y en los procesos postcopulatorios, dando así nacimiento a lo que 
posteriormente sería uno de los campos más estudiados de la Biología Evolutiva: la teoría 
de la competencia espermática, un tipo particular de selección intrasexual. Parker (1970) la 
definió como aquella competencia que ocurre entre espermatozoides de dos o más machos 
por la fecundación de un grupo de óvulos. La competencia espermática daría ventajas a los 
machos capaces de producir grandes cantidades de eyaculado, o bien, aquellos con un 
aparato intromisor más largo que les permita depositar el eyaculado más cerca del sitio de 
fertilización (especies con fecundación interna). La competencia espermática ha dado como 
consecuencia la selección de diferentes estrategias. Por ejemplo, en algunas especies, los 
12 
 
machos eyaculan diferentes tipos de espermatozoides, algunos para fecundar a la hembra y 
otros para ayudar en la competencia, evitando que los espermatozoides de otros machos 
logren fecundar al huevo (Anderson, 1994). Por tanto, la selección puede favorecer 
caracteres que permitan ganar la mayoría de las fertilizaciones cuando los machos se 
aparean con hembras que han tenido cópulas previas; sin embargo, cuando la probabilidad 
de que las hembras se re-apareen es alta (especies polígamas y altamente promiscuas), la 
selección favorecerá caracteres de los machos que les permiten evitar o incluso reducir la 
competencia de espermatozoides de machos subsecuentes (Simmons, 2001). 
 En algunas especies, la competencia espermática es evidente, pues las hembras se 
aparean con más de un macho durante la temporada reproductiva (hembras poliándricas). 
Hoy se sabe que incluso en aquellas especies en que se creía que las hembras sólo tenían 
una pareja durante la temporada reproductiva (hembras monógamas), éstas realizan cópulas 
extra pareja, lo que ocasiona una disminución del éxito reproductivo del macho menos 
atractivo o hábil (Soler, 2003). 
En especies con fecundación interna, se han postulado al menos un par de 
prerrequisitos para que la selección por competencia espermática se lleve a cabo: 
1) Que haya apareamiento múltiple por parte de las hembras, es decir, que las 
hembras copulen con más de un individuo. 
2) Que haya almacenamiento de espermatozoides en las hembras, en tanto que la 
coexistencia de éstos en un mismo tracto reproductivo, con una mayor capacidad de 
almacenaje y de condiciones óptimas, daría una mayor probabilidad de encontrar una fuerte 
competencia espermática (Soler, 2003). 
 La selección por competencia espermática actúa a diferentes niveles de la 
interacción sexual: interviene en el comportamiento tanto de los machos como de las 
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hembras, en la morfología de los caracteres secundarios y de los órganos sexuales 
(genitales), en la fisiología de las secreciones seminales de los machos, en la reproducción 
femenina, así como en la fisiología o morfología de los gametos (Simmons, 2001). Por 
ejemplo, en algunas especies hay presencia de órganos especializados para el almacenaje de 
espermatozoides llamados espermatecas, y tanto la morfología como su capacidad de 
almacenamiento en tiempo y en número, varían entre especies (Simmons, 2001). 
 
 
Conflicto Sexual y antagonismo 
Los intereses evolutivos de machos y hembras son diferentes al momento de aparearse 
(Parker, 1979). Estos intereses en ocasiones se contraponen y en otras no. La evolución de 
ambos sexos es independiente, aunque en muchas circunstancias está relacionada y 
comparten ciertos intereses, como en la cópula (Gavrilets et al., 2001) y en el cuidado 
parental (Barta et al., 2002). Una razón por la que surge este conflicto se debe a la 
diferencia en la participación y aportación en el proceso reproductivo que, en última 
instancia, está determinada por la diferencia genética, puesto que aún compartiendo el 
mismo genoma, el conflicto entre machos y hembras es generalizado en las especies. 
Algunos genes expresados en ambos sexos favorecen la divergencia evolutiva entre los 
sexos, y algunos genes expresados en las hembras se encuentran en conflicto con otros 
expresados en los machos (Arnqvist y Rowe, 2005) y viceversa. Esto se ha explicado de 
dos formas: el conflicto intralocus, que se refiere a aquellos genes en el mismo sitio de un 
cromosoma que incrementan el éxito reproductivo (adecuación) de ambos sexos pero tienen 
diferentes expresiones de los caracteres para los que codifican; por ejemplo, la cola larga en 
algunas aves es seleccionada sexualmente en los machos, pero en las hembras las colas de 
14 
 
tamaño medio se seleccionan pues optimizan el vuelo. Por un lado, este conflicto puede 
resultar en un dimorfismo sexual y, por el otro, es un importante proceso que limita las 
adaptaciones en ambos sexos (p. ej. caracteres exagerados; Chapman et al., 2003, Arnqvist 
y Rowe, 2005). El conflicto interlocus ocurre cuando diferentes genes operan para 
incrementar el éxito reproductivo en ambos sexos. Dichos genes codifican para caracteres 
involucrados en la interacción entre machos y hembras. Este conflicto puede influenciar 
cualquier caracter determinado por diferentes genes en los dos diferentes sexos; por 
ejemplo, la tasa de cópulas, cuidado parental o la eficiencia en la fertilización (Chapman et 
al., 2003). Ya que la interacción de ambos sexos es ineludible en algunos casos (la tasa de 
cópulas), el óptimo de cada uno es al menos potencialmente diferente y no puede ser 
alcanzado simultáneamente (Parker, 2006). Este conflicto resulta en coevolución 
antagonista entre machos y hembras. En esta coevolución antagonista el éxito reproductivo 
de un sexo, por ejemplo en los machos, incrementa por una adaptación “x”, disminuyendo 
el éxito reproductivo del otro sexo, por ejemplo en las hembras, provocando una respuesta 
contradaptativa en las hembras. De esta forma, ambos sexos co-evolucionan en una especie 
de carrera por “ganar” la manipulación al otro. 
Aunque es común relacionar el conflicto sexual principalmente al apareamiento, a la 
fertilización y al cuidado e inversión parental, el conflicto sexual también puede estar 
relacionado a otros fenómenos como la limitación de recursos, el infanticidio o el 
canibalismo de pareja (Parker, 2006). 
En términos del proceso reproductivo, encontramos que para los diferentes 
momentos: precopulatorio, copulatorio y postcopulatorio, el conflicto se expresa de 
diversas formas (Arnqvist y Rowe, 2005). Como ya se mencionó, en general las hembras 
eligen a los machos con los que se aparearán, seleccionándolos por sus ornamentos o 
15 
 
caracteres elaborados. Una posibilidad es que dichos caracteres indiquen “confiablemente” 
la calidad de los machos; es decir, son caracteres relacionados al bienestar genético y/o de 
salud de los machos (Zahavi, 1975, 1977). Hill (1994) planteó la posibilidad de que algunos 
de estos caracteres elaborados podrían estar evolucionando no por selección, sino por 
conflicto sexual, favoreciendo estrategias en los machos para disminuir los costos de la 
expresión de dichos caracteres que evolucionarían independientemente de la calidad del 
macho, lo que los haría inútiles para las hembras que buscan indicadores de calidad. 
También se ha sugerido que la evoluciónde la selección femenina podría ser resultado del 
conflicto sexual (Arnqvist y Rowe, 1995; Holland y Rice, 1998; Arnqvist y Rowe, 2005) en 
la cual, los machos son seleccionados para atraer a las hembras y las hembras para resistirse 
a los machos. La coerción y acoso por parte de los machos hacia las hembras puede, en 
ocasiones, expresarse en la evolución de conductas o caracteres morfológicos estratégicos 
que permitan a las hembras resistir dicha coerción, resultando al fin en una carrera 
armamentística (Clutton-Brock y Parker, 1995). Esta coerción puede reducir los costos 
directos que conlleva el apareamiento para las hembras. Sin embargo, esta propuesta aún es 
discutida y hasta 2001 con Gavrilets y sus colaboradores no se había estudiado a 
profundidad. Existen varios trabajos acerca de los costos directos que le implica a la 
hembra una cópula: energía, tiempo, riesgos de depredación o daño, enfermedades, 
sustancias tóxicas del eyaculado (Eberhard, 1985; Thornhill y Alcock, 2001; Arnqvist y Rowe, 
2005) y la inhibición del sistema inmunológico, entre otras. No obstante, se ha encontrado 
que un número de cópulas intermedio en las hembras podría balancear los costos directos y 
los beneficios indirectos que conllevan (Arnqvist y Nilsson, 2000; Thornhill y Alcock, 2001), 
logrando así una tasa de apareamiento óptima sin afectar su adecuación. 
16 
 
El conflicto sexual expresado en todas sus formas (tasa de apareamiento, duración 
de las cópulas, efectos del eyaculado en las hembras y esfuerzo parental) se torna 
fundamental para el estudio y entendimiento de la dinámica evolutiva de los diferentes 
sistemas de apareamiento, así como la evolución antagonista y la coevolución (Garvillets et 
al., 2001). 
Los procesos coevolutivos sexuales, en muchas ocasiones son el resultado del 
conflicto de intereses entre machos y hembras y, aunque son pocos, hay trabajos que 
muestran estos procesos coevolutivos como producto de la selección sexual. Por ejemplo, 
Cordero y sus colaboradores (Cordero, 2005; Galicia et al., 2008) trabajaron lepidópteros, 
en los que las hembras de muchas especies tienen estructuras esclerosadas llamadas signa 
(plural de signum) de diferentes formas dentro del corpus bursa (saco donde se reciben, 
almacenan y digieren los espermatóforos de los machos). Se han planteado hipótesis acerca 
de la función de estas signa. Quizá debido a que la receptividad de muchas hembras 
Lepidoptera depende de la cantidad de espermatóforos que lleve dentro del corpus bursa 
(ésta es menor cuando el corpus bursa está más lleno y viceversa), la competencia 
espermática favorecerá el engrosamiento de las paredes de los espermatóforos, y así se 
prolonga el tiempo en el que la receptividad de la hembra es más baja. Cordero (2005) 
sugirió que dichas estructuras podrían ser una respuesta contradaptativa por parte de las 
hembras (especies poliándricas) para romper los sacos de los espermatóforos. Por otro lado, 
se ha sugerido que las hembras se verían beneficiadas por romper estos sacos lo antes 
posible ya que, como se ha demostrado en muchos trabajos (Boggs, 1995; Vahed, 1998; 
Torres-Vila et al., 2004 en Galicia et al., 2008), los espermatóforos de algunas especies de 
lepidópteros contienen sustancias importantes para la reproducción y supervivencia de las 
17 
 
hembras. Este trabajo es un ejemplo de la coevolución entre los machos y las hembras, 
posiblemente derivado de la selección sexual. 
 
 
Familia Poeciliidae 
La familia Poeciliidae comprende peces de agua dulce restringidos a los trópicos de 
América. Es una familia diversa que incluso presenta especies ornamentales de acuario 
como los guppies. La mayoría de las especies son oportunistas y omnívoras, consumen 
algas y detritos bentónicos, larvas de insectos, pequeños invertebrados y hasta alevines de 
la misma y de diferentes especies (Houde, 1997). Todas las especies de poecílidos tienen 
fertilización interna y sólo una especie no es vivípara (Constantz, 1989). En esta familia 
encontramos algunos de los vertebrados más pequeños del mundo. Se caracterizan por 
presentar un marcado dimorfismo sexual en talla, peso y caracteres sexuales secundarios 
como los colores y la morfología. Las hembras miden en promedio poco menos de 10 cm 
de largo y la talla de los machos es aproximadamente dos terceras partes del tamaño de las 
hembras. Una de las características morfológicas más importantes que distinguen a los 
machos poecílidos de otras familias de peces, es el gonopodio; se trata de la modificación 
de la aleta anal como aparato intromisor. Se ha encontrado una gran diversidad en la 
morfología del gonopodio a lo largo de toda la familia; algunas especies presentan 
estructuras esqueléticas quitinosas insertadas en el gonopodio conocidas como ganchos (por 
su gran parecido a éstos), algunas estructuras son muy grandes, mientras que otras apenas 
se logran distinguir (Constantz, 1984). En esta aleta se modificaron el tercero, cuarto y 
quinto radio para formar un canal que permite el paso de los espermatóforos al interior de la 
hembra. Este gonopodio, aunque permanece la mayor parte del tiempo pegado al cuerpo del 
18 
 
macho, tiene la capacidad de columpiarse hacia delante y hacia atrás, y presenta un delgado 
tubo con un extenso nervio muy vascularizado que sirve para dirigir estos lanzamientos 
conocidos como “embites de gonopodio” (Constantz, 1984; Matthewset al., 1997). 
La variación en el tamaño del gonopodio es muy amplia; mientras que en algunas 
especies los gonopodios no alcanzan ni un 20% de la longitud estándar del pez, en otras 
llega a medir hasta un 70% de la longitud estándar del macho (Rosen y Gordon, 1953). Se 
han especulado varias razones evolutivas por las que esta variación interespecífica ha 
emergido. Rosen y Tucker (1961) mostraron que en los machos poecílidos el tamaño del 
gonopodio juega un papel importante en la transferencia de esperma. Al comparar 
diferentes especies, encontraron que aquellas en las cuales hay un alto nivel de coerción 
por parte de los machos hacia las hembras, los gonopodios tienden a ser más largos que en 
aquellas en que la cópula es precedida por un cortejo en que se exhiben ornamentos 
masculinos (Rosen y Tucker, 1961; Plath y Tobler, 2006). En los primeros, la selección 
sexual favorecerá a los machos con gonopodios más largos que logren transferir esperma, 
incluso en las hembras que no cooperen en la cópula (Rosen y Tucker, 1961). 
Las hembras de los poecílidos poseen estructuras de almacenamiento de 
espermatozoides llamadas espermatecas, con capacidad para almacenar esperma de 
diferentes machos hasta por 10 meses. Presentan ciclos de ovulación que duran de 30 a 35 
días aproximadamente (Constantz, 1984) y, en algunas especies de poecílidos, las hembras 
maduran sólo una camada de críos a la vez, mientras que en otras especies, las hembras 
portan camadas de huevos en diferentes estadios de desarrollo (Houde, 1997). Este 
fenómeno, llamado superfetación, implica que mientras un grupo de huevos no fecundados 
comienza a acumular vitelo (yema), un segundo grupo se desarrolla en los folículos 
ováricos (Constantz, 1984). Cuando ésta ha completado su tiempo de gestación en 
19 
 
aproximadamente 20 ó 30 días, son expulsados a la cavidad ovárica descendiendo por el 
oviducto hasta llegar al exterior. Los huevos que acumularon yema son fertilizados y un 
tercer grupo de huevos comienza a crecer reiniciando el ciclo. Las hembras pueden portar 
los huevos fertilizables durante cada ciclo por sólo algunos días, de uno a siete 
aproximadamente (Constantz, 1984). Algunas especies son lecitotróficas, es decir, los críos 
son alimentados antes del nacimiento fundamentalmente por la yema, y otras matrotróficas, 
las hembras pueden hacer contribuciones adicionales después de la fertilización y antes del 
parto (nutrición a través de una viscosidad secretada por el epiteliofolicular o luminar). Las 
camadas varían de entre tres y 20 alevines. Las cópulas pueden presentarse en cualquier 
momento del ciclo; no obstante, se ha visto una mayor actividad reproductiva en la 
primavera (Magurran, 2005; Meffe y Snelson, 1989). 
 
 
Guppies (Poecilia reticulata) 
La distribución natural de los Guppies solía restringirse a los arroyos poco profundos de los 
bosques montañosos de Trinidad, Tobago, Guyana, Surinam y algunas regiones del norte 
de Venezuela. Hoy día se les encuentra en muchos cuerpos de agua dulce del centro y sur 
de América, en Europa, Asia y África. Esta dispersión se debe tanto a la acción del hombre 
(que los usó para combatir los mosquitos que transmiten el paludismo), como a la gran 
capacidad que tienen estos peces para lidiar con un amplio rango de condiciones que los ha 
llevado a establecerse con mucho éxito, sobreviviendo hasta en los ambientes más 
contaminados (Magurran, 2005). 
Los machos crecen hasta llegar a la edad reproductiva y alcanzan tallas de ≈ 3.5 a ≈ 
7.0 cm. Emplean no más del 20% de su tiempo en alimentarse. Las hembras alcanzan tallas 
20 
 
de ≈ 5.0 hasta ≈ 10.5 cm y emplean hasta un 60% de su tiempo en forrajeo (Houde, 1997). 
Los machos presentan patrones de coloración a lo largo del cuerpo, en la cola y las aletas; 
estos patrones son importantes ornamentaciones sexuales compuestos por manchas y líneas 
brillantes de colores como: negro (melaninas), blanco (pigmentos estructurales), rojos-
anaranjados (carotenoides) y verdes y azules (iridescentes). Las hembras son color café 
grisáceo sin brillo, con una mancha café oscuro en la parte posterior del vientre. (Houde, 
1997). Estos colores pueden cambiar dependiendo de la competencia con otros machos y/o 
presencia de hembras. Los patrones tienen una alta variación heredable en cada individuo y 
llegan a ser tan complejos que rara vez se encuentran iguales en una población. Algunos 
trabajos sugieren que cada individuo podría tener un patrón de coloración único (Houde, 
1997). Actualmente se usan para construir mapas genéticos de coloración (útiles en 
estudios sobre las bases genéticas de la conducta; Houde, 1997). 
El gonopodio de los machos guppy no tiene estructuras esqueléticas prominentes en 
comparación con otras especies de la misma familia. Los ganchos se insertan en la punta 
del gonopodio, tanto en la parte más apical, como en la parte distal de esta; presentan un 
capuchón que recubre hasta la punta del gonopodio. Algunos trabajos sugieren que este 
capuchón podría ser un órgano sensorial para ayudar en la inseminación (Houde, 1997). 
La diferenciación sexual en los guppies se hace evidente alrededor de la tercera o 
cuarta semanas de desarrollo, completándose a partir de la quinta (Houde, 1997). En 
Poecilia reticulata las hembras son lecitotróficas y maduran los huevos en ciclos; es decir, 
que no se traslapa el desarrollo de las camadas pues al nacer una camada, inmediatamente 
después, otra camada de huevos es fertilizada (Houde, 1997). 
Los guppies son considerados como una especie promiscua. Los machos invierten la 
mayor parte del día (hasta el 50% de su tiempo; Houde, 1997; Magurran, 2004) buscando y 
21 
 
cortejando a las hembras, y si se encuentran hembras receptivas, los machos podrán 
aparearse varias veces con diferentes hembras en tan sólo un día. En estudios recientes se 
ha encontrado que al igual que los machos, las hembras se aparean varias veces en cada 
ciclo receptivo, siendo de dos a tres machos los padres de cada camada (Houde, 1997; 
Evans y Magurran, 2000; Becher y Magurran, 2004). 
El comportamiento de cortejo en guppies está constituido por un sencillo despliegue 
sigmoidal durante el cual el cuerpo del macho adquiere una forma de “S” (visto desde 
arriba; Liley, 1966). Los machos esperan largo tiempo enfrente o ligeramente a un lado de 
la hembra hasta que deje de moverse o disminuya su actividad, aguardando una 
oportunidad para realizar el despliegue. Un despliegue de macho puede ser corto y sutil; no 
obstante su postura es un quiebre rígido, por lo cual cuando el cortejo tiende a ser más 
largo, el pez comienza a moverse lentamente de arriba a bajo. Las aletas dorsal y caudal 
permanecen cerradas durante los despliegues breves, mientras que en los de larga duración 
se abren (Houde, 1997; Liley, 1966). Estos despliegues resaltan los complejos y llamativos 
patrones de coloración que presentan los machos a lo largo del cuerpo. En el cortejo, los 
machos acorralan a la hembra presionándola y lanzando el gonopodio hacia la cloaca, en 
fuertes y frecuentes intentos de cópula. Se ha encontrado que la frecuencia con la que es 
utilizada esta estrategia tiene una relación inversa con la talla de los machos (Becher y 
Magurran, 2004). Las hembras constantemente están rodeadas y son cortejadas por los 
machos; aunque por lo general se trata de varios, en ocasiones encontramos tan sólo a uno. 
Las hembras receptivas nadan en círculo exponiendo la cloaca para facilitar la 
inseminación. Se cree que las hembras receptivas segregan una feromona que al parecer es 
detectada por los machos. Esto incrementa el cortejo y por ende una mayor competencia 
entre los machos; sin embargo, cuando las hembras no están receptivas y el apareamiento 
22 
 
es furtivo, los machos atacan a las hembras por detrás, lanzando el gonopodio hacia la 
cloaca (Houde, 1997). 
En Poecilia reticulata, las hembras que han sido inseminadas por más de un macho 
pueden intercalar la paternidad de sus crías o tienen camadas de diferentes padres (Houde, 
1997), ya sea porque dan prioridad a un macho seleccionado (Constantz, 1984) o porque el 
esperma de los machos más atractivos es más competitivo (Evans et al., 2003). 
 
 
Selección sexual en Poecillia reticulata 
Desde hace mucho tiempo los guppies han sido un modelo muy utilizado para estudiar la 
evolución, la ecología y el comportamiento (p. ej. Endler, 1980, 1983; Constantz, 1984, 
1989; Houde, 1997; Magurran, 2001). Sin embargo, para el estudio de la selección sexual, a 
diferencia de otras especies modelo, el estudio de la variación en el éxito reproductivo entre 
machos se torna un tanto complicado. Las cópulas en estos peces son extremadamente 
breves e imperceptibles; la fertilización es interna y los críos tras la eclosión nacen 
directamente de la madre, lo que complica la observación de todo el proceso en 
comparación con lo que ocurre en peces ovíparos. Aún así, existen trabajos que buscan 
solución a estos problemas; por ejemplo, el color de los machos ha sido utilizado para 
indagar la variación en el éxito reproductivo entre los machos (Houde, 1997) utilizando los 
patrones de coloración heredados a los críos como marcadores genéticos, así como por su 
efecto en la elección femenina de pareja. 
Endler (1980, 1983) fue el primero en demostrar que las hembras de guppy 
seleccionaban características específicas (cantidad de área cubierta por rojo/anaranjado) de 
los patrones de coloración en los machos. Sus experimentos se basaron en observaciones 
23 
 
directas de conductas de respuesta sexual por parte de las hembras hacia los machos. Endler 
estableció poblaciones en pozas artificiales sin depredadores y con gravas de diferentes 
tamaños (gruesas y finas) y posteriormente, colores diferentes (blanco, negro, rojo y azul) 
por 20 meses aproximadamente. Observó que los machos desarrollaron manchas que 
contrastaban con las diferentes gravas; es decir, por un lado los machos en gravas gruesas 
presentaron manchas pequeñas y los machos que se encontraban en gravas finas 
desarrollaron manchas grandes. De la misma forma, encontró que los machos con mayor 
número de manchas rojas/anaranjadas, en gravas de color blanco, negro y rojo, tuvieron 
menos éxito que sus competidores de manchas azules situados en gravas de color blanco, 
negro y azul. También encontró que los machos con mayor cantidad de manchasazules, 
tuvieron menos éxito en gravas de color azul que en gravas de color rojo, respecto a sus 
competidores de manchas rojo/anaranjadas. Con esto, Endler interpretó que a mayor 
contraste de los patrones de coloración con el fondo del medio, los machos son más 
llamativos para las hembras. De esta forma, descubrió que en gravas multicolor o blanco y 
negro, los machos con mayor cantidad de manchas anaranjadas aventajaron a los machos 
con manchas azules (Endler, 1983; Houde, 1997). 
Con los resultados de Endler (1983) se logró tener una buena idea sobre la 
importancia adaptativa de los patrones de coloración con respecto a la respuesta de las 
hembras y el éxito de cópula de los machos. Sin embargo no logró concluir si la 
competencia entre machos tuvo o no lugar en los experimentos. Hoy se sabe que estos 
patrones de coloración son un caracter favorecido por la selección femenina (Houde, 1997). 
Puesto que los guppies macho son más pequeños que las hembras y no presentan 
estructuras a manera de armas, la competencia entre machos no parece haber jugado un 
papel preponderante en su evolución, aunque ésta contribuyó en la selección sexual, 
24 
 
promoviendo algunos caracteres como estrategias de búsqueda. No obstante, la elección 
femenina parece ser el principal mecanismo por el cual evolucionan los caracteres sexuales 
secundarios como los patrones de coloración (Houde, 1997). 
 
 
Elección femenina en Poecilia reticulata. 
Aunque la elección femenina siempre ha sido un tanto más difícil de estudiar (Houde, 
1997), pues no siempre resulta claro qué beneficios directos o indirectos les conlleva a las 
hembras ser selectivas. Los guppies son un modelo predilecto para el estudio de la 
selección femenina (Houde, 1997). Por un lado, la varianza en los patrones de coloración 
de los machos es alta, lo que indica que podrían estar sujetos a una fuerte selección (Houde, 
1997). Por el otro, se ha encontrado que la respuesta de receptividad de las hembras a los 
machos es relativamente fácil de apreciar, por ello se han publicado muchos trabajos que 
abordan la selección femenina en los guppies. La coloración provocada por carotenoides, es 
un caracter importante en el estudio de la selección femenina ya que es probable que estos 
pigmentos, por ser costosos de adquirir y útiles metabólicamente, produzcan señales 
honestas que reflejan la salud de los machos (Houde, 1997). Endler (1983) y Houde (1987) 
encontraron que las hembras de guppies son atraídas por los machos con grandes (o 
muchas) manchas anaranjadas, lo que plantea que las preferencias de las hembras están 
basadas en la expresión de ornamentos producto de los carotenoides (Houde en Houde 
1997). Aunque se sabe que tanto los caracteres sexuales secundarios (patrones de 
coloración, ornamentos de la aleta caudal, el comportamiento de cortejo) como las 
preferencias de las hembras varían de población en población (Endler y Houde, 1995) e 
incluso que las preferencias de las hembras podrían verse afectadas por experiencias 
25 
 
previas (Houde, 1997), esta característica (la coloración rojo/anaranjada) es un criterio de 
elección de pareja en la mayoría de las poblaciones (Kodric-Brown y Nicoletto, 2001). 
Houde (1987) realizó algunos experimentos en los cuales demostró que los machos sin 
manchas anaranjadas tenían menos éxito de apareamiento que los que las tenían. Sin 
embargo, no encontró diferencias entre machos que tenían manchas muy grandes 
anaranjadas y aquellos que presentaban manchas de tamaño medio. No se conoce el papel 
que juegan los patrones de coloración, es decir, cómo intervienen los demás colores (Houde 
en Houde 1997). Aunque se han hecho experimentos sobre la preferencia de las hembras 
por estos colores (Endler, 1980), se sabe que tanto la iridiscencia como las manchas color 
negro son, después de los carotenoides, caracteres preferidos por las hembras. No obstante, 
estas preferencias no son consistentes entre las poblaciones como lo son a las debidas en los 
carotenoides (Endler, y Houde, 1995; Houde, 1997). Los resultados siempre apuntan a los 
colores carotenoides (Houde, 1997), lo que al parecer tiene una explicación relacionada con 
sesgos sensoriales (Rodd et al., 2002). 
Otro caracter importante en el cortejo son los despliegues de cortejo. Kodric-Brown 
y Nicoletto (2001), en aras de establecer cuál sería la jerarquía de importancia en la 
elección de pareja entre el color y los despliegues, compararon la respuesta de las hembras 
frente a diferentes combinaciones de éstos. Encontraron que las hembras utilizan ambas 
señales para basar su elección. Esto demuestra que la selección de las hembras es más 
compleja de lo que se pensaba. 
En principio, las hembras preferirán por encima del color y los despliegues a los 
machos de su población (Houde, 1997). Por un lado están los factores sociales; por 
ejemplo, hay evidencia de que las guppies hembra copian la selección de una hembra 
presentada como modelo, o siguen la elección de la mayoría de las hembras (Dugatkin y 
26 
 
Godin, 1992). Otro factor es la historia ecológica, como la exposición local a depredadores. 
Aunque hay poca evidencia de ello en guppies, se ha encontrado que las hembras presentan 
diferentes niveles de selectividad dependiendo del riesgo de depredación, pues en presencia 
de depredadores se vuelven menos selectivas que en la ausencia de éstos (Godin y Briggs, 
1996). Por último están aquellos factores físicos como el color del agua que podría afectar 
la percepción de las hembras (Dugatkin y Godin, 1992) y por lo tanto su elección. 
 
 
Competencia entre machos en Poecilia reticulata. 
El papel que juega la competencia entre machos no está muy bien definido en la familia de 
los Poeciliidos (Houde, 1997). Se sabe que la competencia entre machos puede actuar de 
dos formas. Indirectamente (competencia mezclada), en la que los machos intentan 
maximizar el número de encuentros con hembras receptivas pero sin encontrarse 
directamente con otro macho; es decir, que por cada cópula que logre es una ganancia para 
él y una pérdida para los demás machos, pues las hembras sólo se aparean una limitada 
cantidad de veces. Por otro lado, los machos también intentan elevar el número de 
apareamientos enfrentándose a otros machos, aunque no sean enfrentamientos agresivos, sí 
interfieren directamente (competencia por interferencia) en los intentos de cópula de otros 
machos. Los machos tratan de monopolizar a las hembras por medio de interacciones 
sutiles como posicionándose ventajosamente respecto a la hembra en relación a otros 
machos, o estableciendo relaciones de dominancia. En algunas especies se han logrado 
distinguir individuos dominantes y subordinados, en donde los primeros presentan patrones 
de coloración más vistosos. Se especula que los machos podrían utilizar estos colores para 
27 
 
intimidar a otros machos, aunque la frecuencia de despliegues entre machos es muy baja 
(Kodric-Brown, 1993; Houde, 1997). 
En este sentido, la selección sexual podría favorecer algunos caracteres de los 
machos como los patrones o estrategias de búsqueda, la frecuencia de despliegues, patrones 
de coloración o estrategias para lograr una mejor posición alrededor de las hembras. 
 Aunque la competencia entre machos es poco evidente y no está muy estudiada, 
existe una forma de competencia entre machos que no se expresa en la conducta ni se limita 
a las conductas previas de la cópula. Este es el caso de competencia espermática que 
encontramos en los guppies (Houde, 1997). 
 
Competencia espermática en Poecilia reticulata 
La competencia espermática (página 11) contribuye a la evolución de algunos rasgos como 
los órganos copulatorios, estructuras y compuestos que promueven bloquear el eyaculado 
de machos posteriores o eliminar el de machos anteriores. Los prerrequisitos que Parker 
(1970) planteó para que la competencia espermáticatenga lugar, se cumplen en los guppies: 
1) Las hembras son inseminadas por varios machos y tienen camadas de paternidad 
múltiple y 2) también almacenan espermatozoides en las espermatecas. 
 Los estudios de competencia espermática se basan en los patrones de paternidad y 
éstos con frecuencia son expresados en términos de la ventaja del segundo macho y/o en el 
reemplazo de espermatozoides. Constantz (1984) señaló que el reemplazo de 
espermatozoides está controlado exclusivamente por las hembras y no por los machos; es 
decir, las hembras eligen qué material espermático utilizar. Argumentó que los ganchos y 
espinas tan sólo sirven para lastimar a las hembras, reduciendo su posterior receptividad a 
cópulas (Constanz, 1984). En los guppies macho, dos son las estrategias que emplean para 
28 
 
la inseminación de las hembras; la cópula convenida y la cópula forzada (embite del 
gonopodio). Se han realizado algunos estudios sobre la cantidad de esperma que se 
transfiere al seguir dichas estrategias (Pilastro y Bisazza, 1999) y se ha encontrado que, por 
un lado, los machos pueden en ambos casos controlar la cantidad de esperma que 
transfieren (Houde, 1997) y por otro, que la cantidad de esperma en ocasiones no es un 
factor determinante para obtener una ventaja en la fecundación (Constanz, 1984; Evans y 
Magurran, 2000), aunque se sabe que en otras especies, por lo general, la cantidad de 
esperma que un macho libera dentro de una hembra se correlaciona con la probabilidad de 
fecundar el óvulo (Stokley et al., 1997). 
Algunos de los trabajos iniciales sobre competencia espermática se realizaron en 
poecilidos. Winge (1937) encontró que las hembras de guppy parieron críos meses después 
de haberse apareado, lo que indica que almacenan esperma (Condición 2 de Parker, 1970). 
Posteriormente se encontró que el esperma más nuevo es el más exitoso; por lo general 
gana la mayor cantidad de críos en una camada mixta ya que al parecer es más competitivo 
con respecto al almacenado (Winge en Costanz, 1984; Evans y Magurran, 2000, Evans et 
al., 2003). 
En estudios más recientes se ha encontrado que uno de los factores más importantes 
en la competencia espermática es la habilidad de los espermatozoides para llegar al lugar de 
la fecundación (Snook, 2005), ya sea por la rapidez con la que nadan o la capacidad con la 
que se orientan. 
Por último, en los guppies se han estudiado varias características de los machos 
como la frecuencia e intensidad de los despliegues en el cortejo, la morfología, el tamaño y 
la coloración, así como su relación con la cantidad de esperma que transfieren a la hembra 
(Evans y Magurran, 2000; Pilastro et al., 2002; Locatello et al., 2006). De estas 
29 
 
características se encontró que los machos cuyo fenotipo es preferido por las hembras, 
transfieren más espermatozoides que los machos fenotípicamente subóptimos (Pilastro et 
al., 2002). Con respecto a la coloración, Locatello y sus colaboradores (2006) encontraron 
una asociación positiva entre la cantidad de manchas anaranjadas y la cantidad de esperma 
que liberan los machos en la cópula. 
 
 
Conflicto Sexual y Antagonismo en Poecilia reticulata 
Para escapar de la selectividad femenina, los machos han desarrollado estrategias para 
imponer apareamientos a las hembras y evitar su apareamiento con otros machos 
(Magurran y Seghers, 1994). 
Los guppies, al ser una especie muy promiscua y en la que la selección femenina 
juega un papel tan importante, son un buen modelo para estudiar este conflicto. En esta 
especie, los machos no manipulan a las hembras físicamente como lo hacen muchas 
especies de insectos entre otras, tampoco proveen recursos como cuidado parental, 
territorio, alimentos y/o nutrientes (Consantz, 1984). 
Los machos utilizan dos estrategias copulatorias; consentida y forzada. Éstos 
constantemente intentan cópulas forzadas (acoso o embite del gonopodio), lo que lleva a 
las hembras a evitarlos; por ejemplo, en algunas poblaciones de medio silvestre, las 
hembras ocupan sitios de mayor riesgo de depredación (Magurran y Nowak, 1991; Darden 
y Croft, 2008). Por lo tanto, el acoso y coerción a las hembras puede resultar en la 
evolución de comportamientos y morfologías femeninas para neutralizar los costos 
impuestos por los machos (Magurran y McCredie, 1999). Se ha encontrado que las 
hembras, en zonas con alta presencia de depredadores, disminuyen tanto su actividad sexual 
30 
 
como el nivel de selectividad. Esto podría tener consecuencias evolutivas en los machos 
como una disminución de la varianza morfológica (patrones de coloración) y en las 
estrategias o intensidad del cortejo; en consecuencia, se vería mermada la competencia 
entre ellos (Magurran y Seghers, 1994; Kelly et al., 1999). Esta diferencia ecológica entre 
machos y hembras podría ser una explicación de las diferencias en el comportamiento e 
inversión en la cópula, es decir, el tiempo que cada uno emplea para reproducirse. Con esto 
se podría inferir que las hembras llevan la ventaja en la carrera evolutiva cuando se 
encuentran en poblaciones de bajo nivel de depredación y, por el contrario, los machos en 
aquellos donde la depredación es alta. También se ha encontrado que la coloración de los 
machos es más intensa en lugares donde las hembras son más selectivas; esto indicaría que 
los caracteres sexuales secundarios y las preferencias femeninas coevolucionan (Schwartz y 
Hendry, 2007). Kelly y sus colaboradores (2000) encontraron que en las zonas de mayor 
presencia de depredadores, los machos suelen contar con un gonopodio más grande que en 
aquellas en las que la frecuencia de depredadores es baja. 
Por último, aunque no hay aún muchos trabajos sobre conflicto sexual y la respuesta 
coevolutiva respecto a los ganchos del gonopodio en los guppies, se sabe que estos ganchos 
lastiman severamente las cloacas de las hembras (Contantz, 1984; Peters y Mäder, 1964; 
Greven, 2005). Constanz (1984) propuso que estos ganchos podrían lastimar a las hembras, 
obligándolas a rechazar cópulas posteriores y evitando la competencia espermática. Estas 
distintas respuestas en el conflicto sexual podrían llevar a las poblaciones por diferentes 
caminos evolutivos dando lugar a especiación (Magurran, 2001). 
 
 
 
31 
 
OBJETIVOS GENERALES 
 
• Evaluar si la presencia de ganchos influye en la fecundidad de los machos de 
Poecilia reticulata. 
• Evaluar el daño que podrían causar los ganchos del gonopodio de los machos en las 
cloacas femeninas de Poecilia reticulata. 
 
 
OBJETIVOS PARTICULARES 
 
• Describir cuantitativa y cualitativamente los ganchos dístales del gonopodio de una 
población feral de Poecilia reticulata. 
• Conocer los efectos en la fecundidad de la presencia/ausencia de los ganchos en 
Poecilia reticulata. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
32 
 
HIPÓTESIS GENERAL 
 
• Los ganchos en los gonopodios de Poecilia reticulata influyen en la fecundidad de 
los machos y son potencialmente dañinos para hembras de esta especie. 
 
HIPÓTESIS PARTICULARES 
 
• Los ganchos son necesarios para asegurar la fecundación de las hembras. 
• La presencia de ganchos daña las cloacas de las hembras durante la cópula. 
• Si hay daño, la interacción será antagonista si favorece la adecuación de los 
machos y reduce la de las hembras. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
33 
 
MÉTODOS 
A continuación puntualizamos los objetivos particulares del trabajo y una breve 
descripción de los métodos utilizados para responder cada objetivo. Posteriormente 
desarrollamos cada uno de los métodos a detalle. 
 
Resumen de métodos y sus objetivos particulares : 
 
a) Descripción y análisis de los ganchos en los gonopodios. 
Describir cuantitativa y cualitativamente los ganchos dístales del gonopodio de 
una población feral de Poecilia reticulata. 
b) Inseminación, gestación y paternidad (pruebas por PCR): diferenciasentre machos 
con ganchos y sin ganchos. 
Conocer los efectos en la fecundidad de la presencia/ausencia de los ganchos en 
Poecilia reticulata. 
 
Establecimos pares de machos de igual talla y diferente patrón de coloración para distinguirlos 
entre ellos. Realizamos un registro fotográfico por el cual describimos de manera cualitativa y 
cuantitativa los gonopodios, los ganchos y la coloración de los machos de la muestra. Al azar, a 
la mitad de los machos les cortamos totalmente los ganchos, tanto los distales como los apicales. 
Por medio de fotografías registramos semanalmente la condición de éstos para evaluar su 
posible recuperación. Posteriormente, colocamos hembras vírgenes con cada uno de los 
diferentes machos, variando la secuencia en que fueron presentados a las hembras; primero 
macho con ganchos y después macho sin ganchos; a continuación, primero al macho sin 
ganchos y después al macho con ganchos. Por último, determinamos el éxito reproductivo de 
cada uno de los machos. Para asignar la paternidad utilizamos marcadores moleculares 
desarrollados específicamente para esta especie. 
 
c) Inflamación en cloacas. 
Valorar el posible daño que causan los ganchos en las cloacas de las hembras. 
A las hembras usadas en el experimento, les tomamos fotografías de las cloacas antes y después 
de haber copulado con machos intactos y machos sin ganchos; para evaluar el estado de las 
cloacas, medimos el ancho de un extremo a otro y los comparamos entre los diferentes 
tratamientos. 
 
 
34 
 
Descripción de la población muestra, su origen y estado en cautiverio. 
Los organismos utilizados en este trabajo son descendientes de guppies capturados en 
una población feral en Teuchitlán, Jalisco, en septiembre de 2005. Los peces fueron 
transportados en bolsas de plástico con agua de la localidad, zeolita y Stress Coat® 
(acondicionador del medio y protector de la mucosa con Aloe Vera); redujimos su 
actividad metabólica bajando la temperatura con hielos dentro de la hielera en que se 
transportaron. El tiempo que transcurrió desde la captura hasta su liberación en el 
laboratorio fue de aproximadamente 7 hrs. En el laboratorio les agregamos nuevamente 
una dosis de Stress Coat®, sal de acuario y, como preventivo de enfermedades, 
Aquarisol®. Previo a su liberación en peceras del laboratorio, los peces fueron 
gradualmente aclimatados a la temperatura del agua. En cautiverio, las poblaciones se 
mantuvieron en grupos de 20 a 30 individuos en peceras de 40 litros. La iluminación se 
generó a partir de lámparas de halógeno (luz de día) de 20W, con un ciclo luz/oscuridad 
de 12 horas, de 8 – 20 hrs. Se mantuvo una temperatura semiestable en todo el año entre 
25ºC y 24ºC. La alimentación se basó en hojuelas para peces tropicales de acuario Sera 
Vipán® suministrada dos veces al día. 
Para obtener las muestras usadas en los experimentos empleamos 30 individuos. 
Como gran maternidad utilizamos una pecera de 80 litros con medidas de 50 x 53 x 
30cm dividida a la mitad por una pared de vidrio y 7cm de reja, logrando dos espacios 
de aproximadamente 50 x 26.5 x 30cm. En ésta establecimos 12 hembras y 8 machos. 
En otras dos peceras de 40 litros, con medidas de 50 x 26.5 x 30cm colocamos 6 
hembras y 4 machos adultos en cada una. Una vez obtenidos los críos, asignamos 
individualmente a envases cuadrados de 500ml de 7.5 x 7.5x 12.5cm; a 135 de éstos los 
instalamos en dos peceras, una de 50 x 26.5 x 15cm y otra de 100 x 26.5 x 30cm. 
Utilizando resistencias y calentadores, a baño maría, se mantuvo una temperatura entre 
35 
 
30ºC y 32ºC. Implementamos un sistema de aeración para cada envase, utilizando 
manguera de 5 milímetros de diámetro conectada a una compresora y repartiendo el 
oxígeno a cada envase a través de tubos plásticos de menos de un milímetro de 
diámetro. Introdujimos un caracol acuático para limpiar residuos de comida y un poco 
de musgo como refugio. 
Al observar diferenciación sexual en los críos, aproximadamente a las 4 ó 5 
semanas de nacidos, asignamos a los críos dependiendo de su sexo, a peceras de 40 
litros con medidas de 50 x 26.5 x 30cm, definidas para hembras o para machos. Aquí 
completaban su desarrollo hasta llegar a la edad adulta o reproductiva; ésta se cumplió 
en promedio a los 4 meses aproximadamente. Esta edad la asignamos cuando en los 
machos se distinguió una coloración en todo el cuerpo y el desarrollo completo tanto del 
gonopodio como de sus ganchos; en las hembras, hasta que alcanzaron una talla mayor 
o igual a 5cm y una coloración obscura del vientre (Houde, 1997). 
 
a) Descripción y análisis de los ganchos en los gonopodios. 
El análisis y descripción de los ganchos lo llevamos a cabo en los machos utilizados en 
el experimento Inseminación, gestación y paternidad (pruebas por PCR): diferencias 
entre machos con ganchos y sin ganchos. 
Debido a problemas logísticos, la condición de los ganchos la registramos con 
cámaras y microscopios diferentes. En las fotos que tomamos a toda la muestra antes de 
los experimentos y en el primero de ellos, utilizamos un microscopio estereoscópico 
Carl Seizz®, modelo Stemi y una cámara digital adaptada a éste marca Olympus® 
modelo C-5050. En la segunda réplica, tomamos las fotografías antes de los 
tratamientos usando un microscopio óptico Olympus® BX60 y una cámara CoolSnap 
Pro® manejada con el programa ImagePro. En la segunda réplica no tomamos 
36 
 
fotografías consecutivas para ver la supuesta recuperación de los ganchos, pues 
consideramos que serían suficientes las muestras con las que contábamos en la primera 
réplica. Para realizar la descripción del gonopodio y de los ganchos utilizamos sólo las 
fotografías de la segunda réplica ya que son de mejor calidad que las de la primera. 
La manipulación de los machos en ambas ocasiones (primera y segunda réplica) 
la llevamos a cabo de la misma manera. Los aislamos individualmente, en vasos con 
aireadores y marcados con la identidad de cada macho; uno a uno les aplicamos 
anestésico (100 ml de acetona y un gramo de benzocaína; Apéndice 2) hasta quedar 
dormidos. A cada pez lo manipulamos en el menor tiempo posible para tomar el registro 
fotográfico. Posteriormente sometimos a los peces a recuperación en una cámara de 
agua limpia, aireada y con Stress Coat®. Después de asegurarnos que no había daño 
motriz permanente (efectos en la movilidad), los regresábamos a su vaso para seguir con 
el siguiente macho. La manipulación la llevamos a cabo de la misma forma en ambos 
tipos de machos (machos con ganchos y machos sin ganchos). En los machos intactos 
simulamos las operaciones de ganchos y realizamos el registro fotográfico con el mismo 
protocolo de manipulación que en los otros machos: anestesia, recuperación, 
medicamentos y aislamiento. Por último, las fotografías de cuerpo completo las 
realizamos con una cámara digital Olympus® C-5050, inmovilizándolos 
cuidadosamente en una pecera mediante una lámina de plástico. 
La descripción cuantitativa y cualitativa de los ganchos y gonopodios la 
realizamos a partir de las fotografías. Para ello, empleamos los programas Image tool 
3.00 y Adobe Photoshop 7.0. Medimos el cuerpo completo de los machos (longitud 
estándar; Figura 1), la longitud del gonopodio (en esta medida consideramos tan sólo la 
cabeza del gonopodio, definida de la punta al cuarto segmento esquelético posterior al 
primer gancho; Figura 2); el gancho apical (visible) y su ángulo. También cuantificamos 
37 
 
el número de ganchos distales (Figura 4). Por último, medimos el área total de las 
manchas anaranjadas que se presentan por ambos lados del cuerpo (Figura 5) en los 
machos. 
Analizamos la relación entre la longitud estándar y la longitud del gonopodio, 
obteniendo la proporción de este último en función de la longitud estándar, la relación 
entre el tamaño del gancho y su ángulo. Por último, en todas las variables buscamostanto correlaciones para encontrar posible crecimiento alométrico, como la variación 
(coeficiente de variación) en los caracteres dentro de la muestra, esto para determinar si 
alguno resultaría un posible caracter sexual secundario, dicho coeficiente lo calculamos 
por medio de la siguiente fórmula (DE/X)(100). 
Todas las medidas las realizamos en la muestra general y en cada uno de los 
grupos experimentales (intactos y sin ganchos). Las posibles diferencias entre ambos 
grupos la determinamos mediante pruebas de t de Student. 
Para todos los análisis estadísticos utilizamos los programas Instat 2.0 en 
pruebas lineares y Oriana 3.0, Orientation Analysis/Circular Statistics en pruebas 
circulares. 
 
b) Inseminación, gestación y paternidad (pruebas por PCR): diferencias entre 
machos con ganchos y sin ganchos. 
Previo al experimento se realizaron pruebas piloto para verificar la conducta de cortejo 
y la motricidad. También comprobamos que los ganchos no fueran indispensables para 
la inseminación de las hembras (Apéndice 2). 
Establecimos parejas de machos de igual talla y edad pero diferenciándoles por 
el patrón de coloración; a un macho de cada par elegido al azar, les realizamos los 
cortes totales de los ganchos (Fig. 3). Para llevar a cabo las operaciones experimentales, 
38 
 
los anestesiamos con benzocaína (Apéndice 2). Una vez dormidos, en una base de 
disección, bajo un microscopio estereoscópico cortamos los ganchos con una navaja de 
afeitar, provocando el menor daño posible. Removimos la hilera de ganchos que se 
localiza en la parte distal inferior del gonopodio, así como los tres ganchos localizados 
en la punta del gonopodio (Figura 3). Después de la operación, los introdujimos en una 
cámara aireada para despertarlos y posteriormente en una cámara de rehabilitación por 
una semana; en esta cámara les suministramos antibióticos y Stress Coat® para 
garantizar su bienestar y recuperación, donde no se vieran afectados ni el nado ni la 
conducta. Pasado este tiempo, establecimos al azar 20 parejas de machos y hembras 
vírgenes en 10 peceras de 40 litros, con medidas de 50 x 26.5 x 30cm, divididas por la 
mitad provocando dos espacios de aproximadamente de 50 x 13.00 x 30cm. Colocamos 
a una hembra en cada espacio sujetas a cada uno de los diferentes machos (Figura 2 y 
3), variando la secuencia de presentación por 7 días; es decir, a 10 hembras les 
presentamos primero al macho intacto (tratamiento 1, primera fase) y a las otras 10 
hembras les presentamos primero al macho sin ganchos (tratamiento 2, primera fase). Al 
cabo de estos 7 días intercambiamos los machos, presentándoles a las 10 hembras que 
tuvieron primero el macho intacto, al macho sin ganchos (tratamiento 1, fase 2) y a las 
otras 10, el macho con ganchos (tratamiento 2, fase 2). 
Este experimento lo realizamos dos veces (primera y segunda réplica) usando a 
los mismos 20 machos pero a 2 grupos diferentes de 10 hembras, resultando en total 40 
hembras y 20 machos (Diagrama 1). Debido a problemas logísticos, dimos un tiempo 
entre ambos experimentos, aproximadamente de tres meses. En los casos en que 
notamos regeneración de los ganchos, éstos los removimos antes de someter a los peces 
a los nuevos tratamientos. En este tiempo, los machos permanecieron con otras hembras 
39 
 
ajenas al experimento para evitar un aislamiento prolongado y por tanto el desinterés 
por las hembras (Field y Waite 2004; Obs. Pers.). 
 
 
 
 
 
 
 
 
Diagrama 1. Diagrama de los tratamientos del experimento. 
 
 
Pruebas de paternidad por PCR 
Al término de los experimentos, a los adultos que lograron reproducirse y a sus críos los 
sacrificamos con una sobredosis de benzocaína (Apéndice 2), posteriormente los 
conservamos congelados en buffer de lisis para mantener el DNA en la mejor condición 
posible y realizar las pruebas de paternidad. 
En la extracción de DNA utilizamos tejido de la cola y pedúnculo en el caso de 
los adultos, y en los críos fue necesario usar todo el cuerpo. Extrajimos con una 
solución de NaCl a 5M (Miller et al., 1988) y la calidad (cantidad y estado de 
conservación) del DNA la monitoreamos en un gel de agarosa al 1%. La amplificación 
la llevamos a cabo mediante la técnica de reacción en cadena de la polimerasa, PCR 
(Polymerase Chain Reaction); usamos tres loci microsatelitales polimórficos 
desarrollados específicamente para los guppies de Trinidad, Poecilia reticulata, 
nominados 39, 36 y 40 con 4, 2 y 3 alelos respectivamente (Becher et al., 2002; 
40 
 
Apéndice 1, Tabla 5). Las condiciones de la amplificación del PCR para los tres loci 
fueron iguales, exceptuando la temperatura de alineación (pr 39 53 °C, pr 36 52 °C, pr 
40 51 °C). Amplificamos 20 nanogramos de DNA en reacciones de 25μl conteniendo 
0.2mM pd cada dNTP, 1 X PCR buffer (Invitrogen), 2mM MgCl2, 1.5 pmol de primer 
forward marcado con fluorescencia (cada locus con un color diferente, VIC, 6FAM o 
NED de fluoróforo), 1.5 pmol de primer reverse, y 1 U Taq polimerasa (Invitrogen) 
y con los siguientes parámetros en los ciclos: 90°C por 3 min, 30 ciclos de 90 °C por 
30seg, cada uno, la temperatura de alineación primer-especifica 20s, 72 °C por 5 min. 
Los productos de PCR los corrimos en un gel de agarosa al 1.5 % para verificar la 
ampliación y posteriormente poder correrlos en gel de formamida (HiDi) por 4-6 horas 
en un secuanciador ABI Prism 3100-Avant Genetic Analyzer®. En cada surco del gel 
corrimos un marcador de peso molecular fluorescente Liz 600 (o 500) de tamaño 
estándar para calibrar el secuenciador y saber el peso de los productos. El tamaño de los 
alelos lo determinamos usando una referencia estándar en el programa Genemapper. 
Para calcular las frecuencias alélicas de la muestra, la heterocigocidad, evaluar el 
equilibrio de Hardy-Weinberg y para determinar la posible paternidad, utilizamos el 
programa Cervus (Marshall et al., 1998). Comparamos el éxito reproductivo (número y 
proporción de crías por camada) entre ambos grupos según tratamiento y secuencia 
(machos con ganchos y machos sin ganchos; primero y segundo lugar) con una prueba 
de F (modelo lineal general) utilizando el programa Instat 2.0. 
 
c) Inflamación en cloacas. 
A las hembras del experimento les tomamos un registro fotográfico antes y después de 
los tratamientos (Figura 9). Por problemas logísticos, el registro fotográfico fue 
diferente en cada experimento, en la primera réplica usamos un microscopio 
41 
 
estereoscópico Carl Seizz®, modelo Stemi y una cámara digital, adaptada a éste 
Olympus® C-5050. Con un hilo nylon segmentado cada milímetro tomamos la escala. 
En la segunda réplica utilizamos un microscopio óptico Olympus® BX60 y una cámara 
CoolSnap Pro® manejada con el programa ImagePro, usamos como escala la regla del 
microscopio segmentada en milímetros; por este motivo y por la diferencia de aparatos, 
así como de las distancias ópticas y reglas para medir, los datos se encuentran en 
diferentes escalas (un milímetro en la primera réplica no es equivalente a un milímetro 
en la segunda réplica). 
Para medir la posible inflamación causada por los ganchos del gonopodio, 
delimitamos dos puntos cercanos a la cloaca, uno de cada extremo a ésta. Medimos la 
distancia entre ambos puntos en los diferentes momentos del experimento; vírgenes y 
después de cada tratamiento. Posteriormente comparamos con una W+ de Wilcoxon las 
distancias del ancho de las cloacas entre los diferentes tratamientos: vírgenes contra 
machos con ganchos, machos con ganchos contra machos sin ganchos y, vírgenes contra 
machos sin ganchos y machos sin ganchos contra machos con ganchos. 
También medimos el efecto de los ganchos sin importar la secuencia; es decir, 
que al ancho de las cloacas de las hembras que copularon con machos con ganchos les 
restamos el ancho de la cloaca cuando eran vírgenes y después de haber copulado con