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Estudiando Biologia

4/8/2022

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Biología

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO
F A C U L T A D D E C I E N C I A S
DIVISIÓN DE ESTUDIOS DE POSGRADO
LOS POLIQUETOS SPIONIDA (PALPATA: CANALIPALPATA)
DE LA PLATAFORMA CONTINENTAL DEL GOLFO DE CALIFORNIA
Y SUS AFINIDADES GEOGRÁFICAS CON EL PACÍFICO MEXICANO.
T E S I S
QUE PARA OBTENER EL GRADO ACADÉMICO DE
(BIOLOGÍA DE SISTEMAS Y RECURSOS ACUÁTICOS)
P R E S E N T A
BIOL. LAURA GONZÁLEZ ORTÍZ
DIRECTOR DE TESIS: DRA. VIVIANNE SOLÍS WEISS
MÉXICO, D.F. 2011

UNAM – Dirección General de Bibliotecas
Tesis Digitales
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PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL

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mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro,
reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el
respectivo titular de los Derechos de Autor.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo es el resultado de una parte muy importante en mi formación profesional, en
donde se han culminado los esfuerzos, la tenacidad y el empeño de todos que participaron
de una u otra forma por enriquecer mi conocimiento sobre el mundo de los poliquetos.

Le agradezco a la Dra. Vivianne Solís Weiss, directora de esta tesis, por apoyarme
incondicionalmente en todas las etapas de mi vida académica y personal, gracias por la
paciencia y confianza depositada en mi en todo momento.

Al comité tutoral conformado por: Dr. Ángel de León González, Dr. Alberto Sánchez
Martínez, Dr. Alejandro Granados Barba y al Dr. Rolando Bastida Zavala por sus valiosos
y acertados comentarios al trabajo de investigación.

Al Dr. Jesús Ángel de León por su amistad y su apoyo académico en todo momento y el
interés para que concluyera este estudio.

Al Dr. Alejandro Granados Barba por ser amigo en la convivencia diaria en el laboratorio
donde compartimos muchas experiencias que enriquecieron nuestra formación y sobre
todo por el ánimo emprendedor que siempre inyectó para poder culminar este propósito.

A la Dra. Laura Sanvicente por la motivación, confianza y apoyo en el desarrollo de mi
formación académica y por su amistad.

A la Dra. Margarita Hermoso por su amistad y a sus valiosos comentarios que sirvieron
como parte de mi formación académica en el laboratorio.

Al M. en C. Ricardo Rojas y a la M. en C. Nayeli Domínguez gracias por su amistad y el
apoyo técnico en la elaboración del escrito.

A la M. en Ing. Alma Pérez por su amistad y por la orientación prestada para finalización
de este trabajo.

Al Biól. Marco Antonio Jiménez Hernández por su amistad y el gran apoyo brindado en el
manejo del programa Arc view para que pudiera adquirir la información geográfica
necesaria en la investigación de mi trabajo.

Al Biól. Arturo Álvarez Aguilar por el apoyo y la facilitación de información sobre datos
de su área de estudio que pudieron facilitar y enriquecer esta invstigación.

Al Biól. Carlos Illescas por su apoyo académico y acertados comentarios en la tesis.

A todas las generaciones de Poliquetólogos con los he convivido todo este tiempo, espero
que este trabajo contribuya de alguna forma en su arduo viaje en el mundo de los poliquetos.

A la ignominia, afortunadamente de pocos pero cercanos, que no me hundieron sino
fortalecieron e incrementaron la insistencia en el mundo de los poliquetos.

Encontraron en el hueco de su oreja, leve y
escasa arena refinada, igual que en el interior
de una concha. Ello quiere decir que había
caminado muchas veces, solo, a la orilla del
mar, con la angustia del amor y el rugido del
viento.

Odysseus Elytis

Esta tesis se la dedico con todo mi cariño a mi hija Mariana
como parte de los logros que hemos llevado de la mano en
esta vida, ya que gracias a su apoyo, amor y confianza me
motivaron y fortalecieron para realizar mis sueños de
superación.

DEDICATORIA

A MI MADRE: Gloria Ortiz Espíndola, por todo el apoyo brindado a lo largo de mi vida y
por ser siempre un ejemplo de coraje, lucha y tenacidad ante cualquier adversidad en la
vida que influyeron siempre en mi formación acádemica.

A MI PADRE: Francisco González Medrano por el ejemplo de su brillante carrera
ciéntifica forjadora de espiritus que me motivaron siempre a apasionarme por este arduo
camino de la investigación.

A MIS HERMANOS: Velia, Beatriz, Gabriela, Lilian, Francisco, por su apoyo y confianza
que en todo momento han depositado en mi espero no defraudarlos nunca.

A LA MEMORIA DE MI HERMANO: Héctor se que donde quiera que te encuentres
siempre estarás presente en una parte de mi corazón.

A TI MARIANA por los momentos que involuntariamente formaste parte del laboratorio
de poliquetos compartiendo experiencias con los compañeros y amigos, gracias por tu
apoyo y paciencia para que pudiera finalizar esta etapa de mi vida que tanto me apasiona.

RESUMEN

Este trabajo es la secuencia de una serie de estudios de investigación desarrollados
en la plataforma continental del Golfo de California, como parte de un proyecto
multidisciplinario, denominado CORTES. En esta investigación se registran 8250
poliquetos del clado Spionida pertenecientes a las familias Spionidae, Longosomatidae,
Magelonidae, Poecilochaetidae y Chaetopteridae permitiendo así el reconocimiento de 18
géneros y 38 especies en el golfo. La Familia Spionidae representó el 97% de la fauna de
poliquetos del clado Spionida recolectadas en el marco del proyecto de investigación en el
Golfo de California. Aquí, como en la mayoría de las zonas sublitorales de los mares
mexicanos, los espiónidos fuerón los más abundantes. Las especies dominantes fueron:
Paraprionospio pinnata, Prionospio (Prionospio) steenstrupi, Spiophanes bombyx y
Laonice cirrata, Spiophanes ca. Kroeyeri, Heterospio sp, Magelona marianae
registrándose principalmente en la región norte y sur del Golfo de California. El espiónido
P. pinnata registró la mayor abundancia numérica con 6096 organismos que corresponde al
74 % del total de la fauna. En el agrupamiento faunístico se formaron cuatro grupos, donde
la región sur se encuentra mejor representada con el mayor número de especies registradas.
Con respecto al análisis zoogeográfico de esta fauna, se pudo detectar que las especies
corresponden a la zona tropical del Pacífico Este, y algunas especies también se pueden
registrar en la provincia Californiana. Los grupos encontrados coinciden con algunas de las
regionalizaciones biogeográficas propuestas para la zona, por autores como Brusca y
Wallerstein (1979) y Espinosa-Pérez y Hendrickx (2006).

Los Poliquetos Spionida (Palpata: Canalipalpata) de la plataforma continental del golfo de California y
sus afinidades geográficas con el Pacífico mexicano

Laura González Ortíz

ÍNDICE

Resumen
I. Introducción
II. Objetivos
III. Antecedentes
IV. Área de estudio
A) Ubicación geográfica
B) Condiciones oceanográficas
C) Sedimentos

V. Método
A) Recolección de muestras
B) Trabajo de laboratorio
b.1) Análisis taxonómico
b.2) Análisis faunístico
b.3) Especies del grupo Spionidae en el Pacífico mexicano
C) Análisis de datos
c.1) Abundancia (densidad) y riqueza de especies (S)
c.2) Análisis biogeográfico

VI. Resultados
A) Lista sistemática de especies
B) Descripción taxonómica
b.1) Familia Spionidae
b.2) Familia Longosomatidaeb.3) Familia Magelonidae
b.4) Familia Poecilochaetidae
b.5) Familia Chaetopteridae
C) Registro de especies del grupo Spionidae en el Pacífico mexicano
D) Distribución latitudinal en el golfo de California
E) Distribución latitudinal en el Pacífico mexicano

VII. Discusión

VIII. Conclusión

IX. Literatura citada
Los Poliquetos Spionida (Palpata: Canalipalpata) de la plataforma continental del golfo de California y sus
afinidades geográficas con el Pacífico mexicano

Laura González Ortíz
ÍNDICE DE TABLAS Y FIGURAS

TABLAS
Tabla 1. Ubicación geográfica de las estaciones de las campañas oceanográficas Cortés.
Tabla 2. Parámetros ambientales por localidad de muestreo durante la campaña oceanográfica Cortés I.
Tabla 3. Parámetros ambientales por localidad de muestreo durante la campaña oceanográfica Cortés II.
Tabla 4. Parámetros ambientales por localidad de muestreo durante la campaña oceanográfica Cortés III.
Tabla 5 Registro de especies del grupo Spionida en el Pacífico Mexicano y Golfo de California.
Tabla 6. Total de especies en el Golfo de California (en este estudio).
Tabla 7. Tablas de especies con mayor frecuencia de aparición en el Golfo de California de las campañas
Cortes II y III.
Tabla 8. Distribución latitudinal en el Golfo de California.
Tabla 9. Distribución latitudinal en el Pacífico Mexicano.

FIGURAS
Fig. 1. A) Clasificación básica de los taxa propuesta por Rouse y Fauchald (1997)
B) Relaciones morfológicas entre las familias del grupo Spionida.
Fig. 2. Área de estudio. Plataforma continental del golfo de California
Fig. 3. Principales regiones oceanográficas del golfo de California
Fig. 4. Batimetría del golfo de California (metros).
Fig. 5. Esquema de la distribución de las masas de agua del golfo de California.
Fig. 6. Distribución regional de los sedimentos.
Fig. 7. Área de estudio y localidades de muestreo.
Fig. 8. Provincias biogeográficas incluidas en el Pacífico mexicano.
Fig. 9. Prionospio dubia; Spiophanes berkeleyorum; Prionospio lighti; larva de Spionidae.
Fig. 10. Heterospio.
Fig. 11. Magelona.
Fig. 12. Poecilochaetus johnsoni.
Fig. 13. Spiochaetopterus; Chaetopterus variopedatus
Fig. 14. Número de especies por familia del grupo Spionida, en los estados del Pacífico mexicano.
Fig. 15. Número de especies del grupo Spionida en las regiones oceanográficas del golfo de California
(Cortés I).
Fig. 16. Número de especies del grupo Spionida en las regiones oceanográficas del golfo de California
(Cortés II)
Fig. 17. Número de especies del grupo Spionida en las regiones oceanográficas del golfo de California
(Cortés III)
Fig. 18. Densidad del grupo Spionida (org./0.1m2) en las regiones oceanográficas del golfo de California
(Cortés I)
Fig. 19. Densidad del grupo Spionida (org./0.1m2) en las regiones oceanográficas del golfo de California
(Cortés II)
Fig. 20. Densidad del grupo Spionida (org./0.1m2) en las regiones oceanográficas del golfo de California
(Cortés III)
Fig. 21. Intervalos de distribución latitudinal de los Spionida en el golfo de California.
Fig. 22. Intervalos de distribución latitudinal de los Spionida en las provincias biogeográficas del Pacífico
mexicano.

Los Poliquetos Spionida (Palpata: Canalipalpata) de la plataforma continental del golfo de California y sus
afinidades geográficas con el Pacífico mexicano

Laura González Ortíz
INTRODUCCION.

Las costas del Pacífico mexicano ofrecen un litoral de 7 775 km (OrtízPérez & de la
Lanza-Espino 2006), que cuenta con una gran variedad de ambientes costeros, entre los que se
destacan las largas playas arenosas del litoral oriental del golfo de California y de una parte de la
costa occidental de la península de Baja California, las extensiones rocosas de la misma península,
los estuarios y lagunas costeras que caracterizan, junto con los bosques de mangle, la parte central-
sureste del golfo de California y gran parte de la costa sudoeste de México, así como la irregular
línea de costa que va desde Cabo Corrientes hasta Oaxaca (Hendrickx 1993).

El golfo de California presenta características estructurales variables en su plataforma
continental, abanicos sedimentarios, valles y cañones submarinos que corren a lo largo de ambas
márgenes, formando abismos que llegan a superar los 3 km. de profundidad. (Kenett 1982). Estos
ambientes marinos permiten la existencia de una gran diversidad y abundancia de formas de vida.
Las aguas que se encuentran por encima de la plataforma continental se denominan neríticas, y
son más ricas y productivas que el agua encontrada a profundidades similares en mar abierto. Esto
se debe principalmente a la mezcla producida por las turbulencias, acción de las olas y surgencias
eólicas (McConnaughey 1978). Aunado a estos factores, existen numerosos agentes de transporte,
tales como corrientes de marea, aportes fluviales y eólicos (Virgil 1972), que provocan que los
nutrientes se difundan en los estratos de agua.

Debido a que la plataforma continental del golfo se encuentra dentro de la zona eufótica,
ésta mantiene una abundante flora y fauna béntica (McConnaughey 1978). Los ambientes bénticos
se distinguen por incorporar características tanto del fondo como de la columna de agua adyacente
(Postma & Zijlstra 1988). Estos ambientes se encuentran asociados a diferentes sustratos y
abarcan desde las zonas intermareales expuestas, hasta los ambientes hadales, pasando por todo
tipo de ecosistemas, por lo que los organismos bénticos varian en las diferentes zonas (Tait 1981,
Solís-Weiss et al. 2000).

La macrofauna béntica marina, compuesta principalmente por poliquetos, y
secundariamente por moluscos, crustáceos y equinodermos (Brusca & Brusca 1990, Solís-Weiss et
al. 2000) está en la mayoría de los fondos marinos, desde la zona litoral hasta profundidades
abisales. Su importancia, radica entre otras en el papel que juegan en la incorporación,
depositación y remineralización de la materia orgánica y nutrientes (Marinelli 1992). A pesar de
que la mayoría de sus especies son de tamaño pequeño y vida corta, registran una elevada
producción secundaria (Pavía 1993) y sirven de alimento a otras especies ya sean bénticas ó no
(como los peces) por tanto, son eslabones vitales en las redes tróficas marinas.(Solís-Weiss et al.
2000). Además, como su movilidad es restringida, no presentan estrategias de escape ante
descargas de contaminantes por lo que sirven como indicadores de las condiciones ambientales de
su entorno (Borja et. al. 2000).

Los poliquetos son el componente macrofaunístico más importante en diversidad y
abundancia aunque no en biomasa en la mayoría de las comunidades bénticas, tanto en substratos
duros como blandos (Day 1967, Fauchald & Jumars 1979, Amaral & Nonato 1981, Hernández-
Alcántara et al. 1994), y llegan a representar entre el 36% y el 70% del total de organismos, y
entre el 25% y 65% de las especies. Por ello, sus patrones de distribución frecuentemente reflejan
Los Poliquetos Spionida (Palpata: Canalipalpata) de la plataforma continental del golfo de California y sus
afinidades geográficas con el Pacífico mexicano

Laura González Ortíz
los de la totalidad de la fauna béntica (Knox 1977, Blake 1994, Mackie et al. 1997, Glasby &
Read 1998).

La mayoría de los poliquetos son marinos y de vida libre, estando ampliamente
distribuidos y bien representados en todos los ambientes bénticos. Es posible encontrarlos desde la
zona intermareal hasta el mar profundo y en todas las latitudes (Blake 1994). Sin embargo,
también se desarrollan en ambientes salobres y dulceacuícolas (Brusca & Brusca 1990)
incluyendo cuevas en altitud y lejanas del mar (Solís-Weiss y Espinosa, 1991); algunas familias se
encuentran en ambientes pelágicos (Fauchald 1977, Fernández-Álamo 1991). Ocasionalmente son
parásitos de peces, equinodermos, celenterados y de otros poliquetos (Fauchald 1977, Pettibone
1982, Hernández–Alcántara & Solís-Weiss1998a). Algunas formas son comensales y se
encuentran asociadas a esponjas, moluscos o crustáceos, entre otros invertebrados (Pettibone
1982). No obstante, la naturaleza exacta de estas relaciones es todavía poco conocida (Martin &
Britayev 1998).

Estos invertebrados marinos pertenecen al phylum Annelida (Lamarck, 1809). La clase
Polychaeta (Grube, 1850) es la más numerosa del phylum y se conocen a la fecha más de 80
familias, 1 000 géneros y alrededor de 13 000 especies, aunque sólo alrededor de 8 000 de ellas
son consideradas como válidas. (Hutchings & Fauchald 2000). Se calcula que la biodiversidad de
los poliquetos puede llegar a las 25 000 o 30 000 especies (Snelgrove et al. 1997). Son organismos
vermiformes, que se distinguen por tener un cuerpo metamerizado, es decir, presentan una
división del cuerpo en partes o segmentos. El cuerpo es homónomo cuando los segmentos son
muy similares entre sí, o heterónomo, cuando los segmentos se especializan y difieren entre sí
(Brusca & Brusca 1990). Además, están provistos de parápodos y setas o quetas generalmente
numerosas, de donde se deriva el nombre de la clase. Tienen dos regiones presegmentales el
prostomio y el peristomio, una región postsegmental llamada pigidio que porta al ano y no se
considera un segmento verdadero (Glasby et al. 2000). Algunos poseen órganos nucales que son
un par de estructuras quimiosensoras que se encuentran en el margen postero-lateral del
peristomio (Rouse & Fauchald 1995).

Los poliquetos presentan numerosas variaciones morfológicas que en ocasiones reflejan la
diversidad de modos de vida de estos organismos (Woodin 1987, Hutchings & Fauchald 2000).
Algunas especies presentan un número de fijo de segmentos, en otras los segmentos continúan
formándose durante toda su vida (Rouse 2000).

En el prostomio se encuentra el ganglio cerebral, diferentes órganos sensoriales y dos tipos
de apéndices: antenas y palpos (Pettibone 1982, Blake 1994). Las antenas son estructuras
sensoriales, localizadas en la parte dorsal. Los palpos generalmente están asociados con la
alimentación. El peristomio alberga a la boca, la cual se encuentra ventralmente. En ocasiones el
peristomio se encuentra fusionado al prostomio o con los primeros segmentos (Fauchald 1977).

Hay otros órganos sensoriales asociados a la parte anterior de los poliquetos, tales como
ojos los cuales pueden variar de simples ocelos con fotorreceptores hasta ojos más complejos con
células receptoras, rodeadas por células pigmentadas. Otra estructura sensorial es el órgano nucal,
un tipo de quimiorreceptor, del cual se desconoce la fisiología (Blake 1994).

Los Poliquetos Spionida (Palpata: Canalipalpata) de la plataforma continental del golfo de California y sus
afinidades geográficas con el Pacífico mexicano

Laura González Ortíz
El pidigio alberga al ano en posición terminal o dorsal y es precisamente en la región
anterior del pigidio donde se da la formación de nuevos segmentos (Pettibone 1982, Blake 1994,
Fauchald & Rouse 1997, Rouse 2000).

El intercambio gaseoso se lleva a cabo por medio de branquias. En aquellas especies donde
las branquias están ausentes la respiración se realiza por difusión a través de la pared del cuerpo
(Hutchings 2000).

Cada segmento del tronco presenta un par de apéndices laterales: los parapodios, los cuales
están formados típicamente por dos ramas bien desarrolladas; un lóbulo dorsal (notopodio) y uno
ventral (neuropodio). A este tipo de parapodio se le denomina birrámeo; sin embargo, existen
otros tipos de parapodios, como los unirrámeos, cuando únicamente se encuentran desarrollados
los neuropodios y subirrámeos, cuando los notopodios son menos desarrollados que los
neuropodios (Fauchald & Rouse 1977).

Cada parapodio está generalmente sostenido por una o dos acículas y presenta numerosas
setas en fascículos (Ruppert & Barnes 1996). Las setas pueden adoptar formas muy variadas; sin
embargo es posible distinguir dos formas básicas: las simples y las compuestas.

En algunas formas es posible encontrar branquias que surgen de los parapodios o de la
pared del cuerpo. La gran variabilidad en tamaño y estructura de los parapodios reflejan las
diferentes funciones que desempeñan, intercambio gaseoso, locomoción, protección y anclaje
(Hutchings & Fauchald 2000).
Los poliquetos presentan una gran gama de estrategias reproductivas. Generalmente son
dioicos, aunque algunas especies son hermafroditas. Se reproducen tanto de manera sexual como
asexual. La fecundación es generalmente externa, dando lugar a una larva trocófora. La
reproducción asexual presenta modalidades distintas, ya sea por gemación o por división del
cuerpo en segmentos, cada uno de los cuales se desarrolla en un individuo completo. Tienen un
gran poder de regeneración en la parte anterior del cuerpo (Pettibone 1982, Blake 1994). La gran
diversidad de formas de reproducción que presentan los poliquetos ha contribuido a su éxito en el
ambiente marino (Knox 1977).

Estos organismos están presentes en cualquier tipo de sedimento, formando parte de la
infauna. Sin embargo, también pueden habitar encima del fondo, considerándose parte de la
epifauna. La textura del sedimento es uno de los factores que tiene más influencia en la
distribución y abundancia de estos organismos, ya que estos modifican sus propiedades al reciclar
y remover los sedimentos, ingiriendo sustancias alimenticias en descomposición, aereando el
sedimento e intercambiando materia orgánica. Otros factores que afectan la distribución de los
poliquetos bénticos son la temperatura, salinidad, profundidad, perturbación del ambiente y
disturbios físicos entre otros (Hutchings 1998; Snelgrove 1999).

Presentan una gran variedad de métodos de alimentación, incluyendo consumidores de
depósito superficial, suspensívoros, filtradores, carnívoros, excavadores y herbívoros (Fauchald &
Jumars 1979), por lo que están bien representados en todos los niveles de las redes tróficas
(Hutchings 1998). Los suspensívoros y los consumidores de depósito superficial, son grupos
dominantes en sedimentos blandos, por lo que tienen una gran influencia en la distribución del
Los Poliquetos Spionida (Palpata: Canalipalpata) de la plataforma continental del golfo de California y sus
afinidades geográficas con el Pacífico mexicano

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tamaño de grano y también contribuyen al reciclamiento del sedimento (Rhoads 1974, Hutchings
1998).

Los poliquetos constituyen, en general, un componente relevante de las comunidades
marinas bénticas, por su abundancia y riqueza de especies (Hutchings 1998).

El clado Spionida incluye ocho familias y más de 600 especies y se define por la presencia
de un par de palpos peristomiales acanalados, órganos nucales que forman una proyección
posterior, nefridios excretores anteriores y órganos segmentales posteriores (Rouse 2000b). De
estos, en la familia Spionidae se registra el mayor número, alrededor de 38 géneros y 320 especies
(Pettibone 1982). En el golfo de California se han registrado 17 géneros y 51 especies de
espiónidos (Hernández-Alcántara 2002) y en particular ésta ha sido una de las familias que mayor
énfasis ha recibido y por lo tanto es uno de los grupos mejor entendidos taxonómicamente
(Johnson 1984).

La familia Spionidae es una de las más abundantes y comunes en la infauna de las
comunidades bénticas. Los espiónidos se encuentran en una amplia variedad de habitats; incluso,
sus poblaciones frecuentemente forman masas densas que estabilizan los sedimentos y ayudan en
los procesos de colonización de otros organismos (Blake 1996).

Esta familia es un componente dominante en las comunidades bénticas desde las zonas
litorales hasta los océanos más profundos y se pueden encontrar desde el Ártico hasta la Antártida.
Muchas especies están ampliamente distribuidas en el mundo. Esto se debe probablemente a sus
estrategias alimenticias. Los espiónidosse consideran como consumidores selectivos de depósitos
superficiales, consumidores de partículas en suspensión, o con ambas estrategias de alimentación
(Dauer et al. 1981). La habilidad de los espiónidos de alternar entre estas dos formas de
alimentación va a depender de la presencia o ausencia de los flujos de partículas suspendidas en la
columna de agua (Taghon et al. 1980). Esta flexibilidad en su comportamiento alimenticio, se ve
ligada a la plasticidad demostrada en la reproducción y desarrollo de muchas especies, e
indudablemente contribuye a los sucesos evolutivos de los espiónidos y a su distribución en los
ecosistemas costeros (Blake 1996).

Otra posible explicación en cuanto a la amplia distribución de los espiónidos, se presenta al
estudiar su larva pelágica que vive largos períodos y es capaz de dispersarse por corrientes
oceánicas. Sin embargo, para muchas especies, hay evidencia creciente de que su dispersión
geográfica se debe al transporte en el lastre de agua de algunas embarcaciones (Carlton 1985,
Carlton & Geller 1993). Es significativo también, considerar la introducción de mariscos de
importancia comercial como los ostiones (Crassostrea gigas) del Japón, que pudieron servir como
un camino a la introducción de especies exóticas, incluyendo a poliquetos parásitos en ellos o que
viven en horadaciones que perforan su concha (Blake & Woodwick 1975, Carlton 1975). Es
probable que Pseudopolydora kempi y P. paucibranchiata, dos especies de poliquetos comunes en
las bahías y estuarios de la parte central de California, hayan sido introducidas a California en el
sedimento que acompañaba a estos ostiones.

Sin embargo, en el estado actual en el que se encuentra la taxonomía de este grupo y con
estudios genéticos de sus estructuras morfológicas, se demuestra que algunas especies
Los Poliquetos Spionida (Palpata: Canalipalpata) de la plataforma continental del golfo de California y sus
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consideradas de amplia distribución son en realidad un complejo de especies cercanas (Jumars
1974, Williams 1979, Rice & Simon 1980, Maciolek 1985, Nateewathana & Hylleberg 1991, Rice
1991, Manchenko & Radashevsky 1993, entre otros).

Dada la importancia de este grupo de poliquetos en los ambientes bénticos, es necesario
hacer un análisis de la distribución y patrones zoogeográficos sustentados en una buena base
taxonómica que nos ayude a entender la distribución de estos organismos.

ASPECTOS TAXONÓMICOS.
Los taxónomos han considerado diferentes caracteres morfológicos para agrupar a los
poliquetos, dando como resultado una serie de clasificaciones que hasta las fecha no han tenido
una amplia aceptación. Todavía en la actualidad el sistema de clasificación de poliquetos resulta
insatisfactorio, debido principalmente a que las clasificaciones se han basado en tan solo una
pequeña parte de la evidencia morfológica disponible (Fauchald & Rouse 1997).

El nivel de Familia es la unidad taxonómica básica para entender diferencias y variaciones
de la morfología de los poliquetos (Blake 1994). Presentan características fácilmente reconocibles
y diagnosticables, tales como los tipos de apéndices anteriores, la estructura de la proboscis
eversible y el grado de desarrollo de los parapodios (Fauchald 1974, Rouse & Glasby 2000). A
pesar de esto, no ha habido un solo sistema de agrupación de familias dentro de taxa mayores
como superfamilias y órdenes, que permita entender su filogenía y que haya sido universalmente
aceptado.

Algunas de las razones radican en la gran diversidad de estructuras morfológicas que
presentan los poliquetos, la falta de conocimiento de éstas y en que su sistemática se ha basado
principalmente en las características externas. No obstante, el estudio de las estructuras internas ha
ayudado a comprender las relaciones entre algunos taxa estudiados (Fauchald & Rouse 1977).

En los últimos años, ha surgido una serie de trabajos basados en análisis cladísticos que
han cuestionado la posición de algunos protostomados, así como la monofilia de algunos taxa,
modificando así los esquemas de las clasificaciones tradicionales. Con base en la problemática de
la sistemática general, Rouse & Fauchald (1997) realizaron una serie de análisis cladísticos con el
fin de redefinir la posición taxonómica de la clase Polychaeta, las relaciones filogenéticas entre los
miembros del grupo y la monofilía de los taxa, analizando toda la información morfológica
disponible actual de los poliquetos, así como de los taxa comúnmente relacionados con ellos. Su
clasificación no utiliza categorías lineanas.

A diferencia de las anteriores clasificaciones Rouse & Fauchald (1997) evitaron hacer
referencia a los antecesores hipotéticos, así como exponer hipótesis acerca de la evolución de los
anélidos y poliquetos. Dividen a estos últimos en dos clados mayores: los Palpata y los
Scolecida.

Los Palpata agrupan a 68 familias (Rouse 2000b). La autopomorfia de éste grupo es la
presencia de los palpos y comprende a su vez a dos clados mayores: Los Aciculata y los
Canalipalpata (Westheide et al. 1999, Rouse & Glasby 2000). Este último forma un clado
Los Poliquetos Spionida (Palpata: Canalipalpata) de la plataforma continental del golfo de California y sus
afinidades geográficas con el Pacífico mexicano

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fuertemente sustentado debido a la autopomorfia del grupo: la presencia de canales longitudinales
ciliados en los palpos. El grupo Canalipalpata incluye a su vez tres clados, entre los cuales se
encuentra Spionida, que tiene registrados cerca de 600 especies, divididas en 48 géneros. Rouse &
Fauchald (1997) definen la autopomorfia de este grupo por la presencia de un par de palpos con
canales ciliados, órganos nucales y nefridios en segmentos anteriores y posteriores.

Los estudios hechos por Rouse & Fauchald (1995,1997), representan los primeros intentos
por analizar los datos morfológicos disponibles de poliquetos de una manera sintética. Es también
un gran avance en la sistemática de los poliquetos (Rouse & Fauchald 1998, Westheide et al.
1999). Sin embargo, dista aún de ser definitiva, toda vez que su árbol propuesto como
clasificación (Figura 1), es el resumen de varios miles de hipótesis igualmente posibles. En
particular, Fauchald & Rouse (1997) analizaron el desarrollo histórico de la sistemática de los
poliquetos, y establecieron las bases para una nueva clasificación fundamentada en análisis
cladísticos, en la que integraron muchas de las observaciones morfológicas y filogenéticas
previamente realizadas. Finalmente, Rouse (2000) hizo algunas modificaciones menores a esta
propuesta, dando como resultado la clasificación que se utiliza en éste estudio

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A.-

FIGURA 1
A) Clasificación básica de los taxa propuesta por Rouse & Fauchald (1997).
B) Relaciones morfológicas entre las familias del grupo Spionida

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B.)

FIGURA 1. Continuación

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afinidades geográficas con el Pacífico mexicano

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II OBJETIVO

Objetivo general:

Revisar y analizar los registros concernientes al clado Spionida en el Pacífico Mexicano y
para el Golfo de California, para definir afinidades geográficas en esta región.

Objetivos particulares:

Identificar a los organismos recolectados en la plataforma continental degolfo de California
hasta la categoría taxonómica de especie y realizar un listado faunístico.

Recopilar los registros previos, en la literatura especializada, sobre la distribución de las
especies del grupo Spionida en el golfo de California y el Pacífico mexicano.

Analizar la composición y distribución geográfica de las especies de Spionida mediante su
variación latitudinal en el golfo de California y Pacífico mexicano, así como sus relaciones con las
provincias zoogeográficas.

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III ANTECEDENTES.

La contribución a los estudios de la fauna poliquetológica en los litorales mexicanos ha
dado como resultado que se tengan registradas más de 1 100 especies para nuestro país (Salazar
Vallejo et al. 1989).

En la plataforma continental del golfo de California, se indica la presencia de 48 familias,
292 géneros y 758 especies de poliquetos, publicados por 35 autores en 82 trabajos (Hernández-
Alcántara 2002). El hecho de que 48 familias hayan sido identificadas hasta el momento en el
golfo de California, indica que más de la mitad de las familias de poliquetos registradas en los
mares del mundo, están presentes en el golfo. De ellas, una de las que presentan el mayor número
de especies es la familia Spionidae que también es abundante en otras regiones de México
(Hernández-Alcántara et al. 1994).

Sin embargo, hay evidencia creciente que contradice que algunos taxones estén presentes
en este golfo, y por lo tanto el número de especies registradas probablemente es menor: esto, se
debe en gran medida a que las descripciones que se publican se limitan a listados de especies y
raramente se incluyen análisis de variabilidad, o revisión de materiales tipo de especies afines,
influyendo el hecho que el avance en los estudios taxonómicos sobre este grupo de poliquetos ha
originado un incremento en las sinonimias de las especies. Además, debido a la carencia de claves
taxonómicas específicas para el golfo de California, ha sido común la utilización de literatura de
regiones de poca afinidad biogeográfica y oceanográfica con ésta área de estudio, lo cual también
induce a determinaciones taxonómicas erróneas (Salazar-Vallejo 1998, Hernández-Alcántara
2002).

Aunque se ha intensificado el estudio de las especies de poliquetos en esta región, la
mayoría de las investigaciones ha tenido un carácter básicamente taxonómico, concretándose
muchas veces a indicar el nombre de la especie y la localidad de recolección, o bien presentar
descripciones de tipo monográfico, con esquemas de nuevas especies, como las realizadas por
Treadwell (1942), y los estudios basados en las colecciones de la Allan Hancock Foundation.

En la mayoría de los estudios realizados en el golfo de California, se analizan ejemplares
recolectados ocasionalmente o en áreas relativamente restringidas. Sin embargo, también existen
trabajos que incluyen poliquetos de zonas más amplias, aunque mantienen su carácter faunístico;
entre ellos podemos citar; los de Fauchald (1968, 1970), que registra poliquetos del orden
Eunicida en el golfo de California; Kudenov (1980) que estudia a los poliquetos de las zonas
intermareales del golfo; Góngora-Garza (1984) que registra los sílidos de la isla María Madre,
Nayarit; Salazar-Vallejo (1985, 1990) que analiza la fauna de la bahía Concepción, Baja
California Sur y de la isla Rasa, Baja California, respectivamente; Bastida-Zavala (1991, 1993)
que registra los organismos de la bahía de La Paz, Baja California Sur, Hernández-Alcántara
(1992) que analiza los poliquetos de la plataforma continental del golfo de California; Pérez-
Mendoza (2001) que registra a los poliquetos bénticos de aguas profundas en la región de la boca
en el golfo de California.

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En algunos estudios se realizan análisis ecológicos cualitativos de las comunidades
bénticas. Hartman (1955, 1963) publicó los primeros trabajos, haciendo énfasis en el papel de los
poliquetos en el bentos. Otros trabajos enfocados a estos tópicos son los de Parker (1963), Reish
(1968) y Knox (1977).

Son poco numerosos los estudios donde se incluyen aspectos ecológicos de la fauna
poliquetológica en el golfo de California, entre ellos podemos mencionar los de Arias-González
(1984) que describe su diversidad y distribución en la bahía de Mazatlán; Padilla Galicia (1984) y
Padilla-Galicia y Solís-Weiss (1992) que incluyen aspectos de distribución de la plataforma
continental de Sinaloa; Sarti-Martínez y Solís-Weiss (1987) y Lezcano-Bustamante (1989), que
estudian su diversidad y distribución en el norte y sur del golfo; Salazar-Vallejo (1990) analiza
aspectos de ecología en isla Rasa; Hernández-Alcántara y Solís-Weiss (1986,1993,1999),
Hernández-Alcántara et al. (1994), González-Ortíz et al., (1997), que discuten aspectos ecológicos
de estos invertebrados en toda esta región geográfica; Méndez-Ubach (1997) en el complejo
lagunar de Topolobampo, Sinaloa y Enriquez Ocaña (1999) en la bahía de Las Guásimas, Sonora,
que introducen algunos análisis cuantitativos sobre su distribución y abundancia.

A pesar de que las contribuciones científicas sobre el conocimiento de estos invertebrados
han sido numerosas en la plataforma del golfo de California, gran parte de estos trabajos solo se
concretan a la descripción de especies, y son relativamente pocas las revisiones detalladas y
rigurosas de los taxones con problemas taxonómicos, que permitan análisis interespecíficos e
incluso estudios evolutivos y si a todo esto le aunamos que éstos se restringen a zonas particulares,
resulta difícil entender la distribución geográfica en los poliquetos.

Los poliquetos han sido considerados frecuentemente, un grupo cuyas especies no se
ajustan a un patrón biogeográfico convencional, como sucede con otros invertebrados marinos
como crustáceos, moluscos o equinodermos (San Martín 1984).

En algunas investigaciones realizadas en México, los autores se han dado a la tarea de
explicar las relaciones biogeográficas de las especies de poliquetos registradas en sus costas entre
ellas se pueden citar las de Salazar-Vallejo y Solís-Weiss (1992), que hacen un estudio de
pilargidos; De León-González (1994), en la plataforma de la costa oeste de Baja California Sur;
Barbosa-López (2005), noreste del Pacífico Mexicano, González Ortíz (1994) y Solís-Weiss et al.
(2000), en el golfo de Tehuantepec; Salazar-Vallejo (1998), en el Caribe mexicano.

En el golfo de California se han propuesto hipótesis tendientes a explicar ciertas afinidades
en la composición y distribución geográfica de las especies de estos invertebrados, entre los que se
encuentran: Parker (1963), en el golfo de California; Reish (1968), en la bahía de los Angeles,
Baja California; Brusca (1980), en el golfo de California; Hendrickx & Brusca (2007), en el golfo
de California, Salazar-Vallejo (1985), en bahía Concepción, baja California Sur; Bastida-Zavala
(1991,1993), en la bahía de la Paz, Baja California Sur, Hernández-Alcántara (1992,1994, 2008),
en la plataforma continental del golfo de California.

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Los grupos de invertebrados bénticos mejor estudiados desde esta perspectiva son los
crustáceos y moluscos, que como se mencionó anteriormente se basan en sus patrones de
distribución, para determinar provincias zoogeográficas. En el golfo de California se encuentran
los de Garth (1960), Parker (1963,1964),Brusca & Wallerstein (1979), Carvacho (1980),
Carvacho y Ríos (1982), Correa-Sandoval (1988), Correa y Carvacho (1992), Hendrickx (1984,
1990, 1992), Villalobos-Hiriart et al. (1992), Espinosa-Pérez (1999), Espinosa-Pérez & Hendrickx
(2002, 2006).

Por todo lo anterior, el estudio de los poliquetos en el golfo de California, que si bien se ha
ido incrementando en los últimos años, demanda la necesidad de un mayor conocimiento, que
pueda explicar el comportamiento biogeográfico de estos invertebrados.

IV. AREA DE ESTUDIO.

A. UBICACIÓN GEOGRÁFICA.

El golfo de California, también llamado Mar de Cortés es una cuenca considerada como un
mar marginal, el cual se comunica en su porción sur con el océano Pacífico. Está situado en el
noroeste de la República Mexicana entre las coordenadas 23° y 32° de latitud norte y 107° y 115° de
longitud oeste. Representa un volumen total aproximado de 123 000 km³, en una superficie de 150
000 km² (Lindsay 1983). Está limitado al oeste por la península de Baja California y al este por las
costas de los estados de Sonora y Sinaloa. La presencia de las grandes islas como Tiburón y Ángel de
la Guarda lo dividen en dos porciones geográficas bien definidas, una al norte y otra sur. La zona
norte se destaca por ser relativamente somera, en tanto que la sur es más profunda y está dividida en
varias cuencas, separadas entre sí por umbrales transversales (Fig. 2).

El Mar de Cortés es una cuenca sujeta a una evaporación elevada, debido a que se ubica entre
dos regiones áridas: la península de Baja California y el desierto de Sonora; los valores de
evaporación superan a los de precipitación, con un gradiente que tiene sus valores más elevados hacia
el interior del golfo (Bray & Robles 1991). Estas características hacen que se presenten grandes
cambios de temperatura, tanto diurnos como estacionales. Además, los efectos climatológicos del
océano Pacífico sobre el golfo se reducen por la presencia de cadenas montañosas de la península de
Baja California, ocasionando que el clima de este golfo sea más continental que oceánico (Roden
1964).

Los cambios dinámicos en el golfo del California se presentan a través de la boca por el
océano Pacífico, como el efecto de las mareas (Marione & Lavín 1997) debido a la entrada de ondas
internas de diferentes escalas, perturbaciones causadas por huracanes, ondas de origen ecuatorial
atrapadas en la costa y a variaciones anuales de aguas superficiales de origen ecuatorial (Lavín et al.
1977).

La precipitación es mayor hacia la costa oriental y la descarga fluvial se incrementa hacia el
sur de la zona costera. En cambio, hacia la región peninsular las precipitaciones disminuyen
sensiblemente y por lo tanto, los aportes fluviales son menores hacia la cuenca del golfo de
California. Los vientos dominantes del sureste provocan que la precipitación más significativa se
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presente en el período comprendido entre los meses de junio y octubre; pero durante el invierno y la
primavera el clima es seco por el efecto de los vientos dominantes del noroeste (Donegan & Shrader
1982).

Figura 2. Área de estudio en el Golfo de California.
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De acuerdo con sus condiciones hidrográficas, algunos autores han dividido al golfo de
California en dos grandes regiones: la superior, al norte de la cuenca Salsipuedes y del canal de
Ballenas (Álvarez-Borrego & Schwartzlose 1979) y la inferior, al sur de esta área, ya que estas
cuencas limitan la circulación de agua entre las regiones (Sverdrup 1941, Roden 1964, Gaxiola-
Castro et al. 1978, Alvarez-Borrego y Lara-Lara 1991).

Tomando en cuenta estas condiciones, otros autores han considerado dividirlo en tres o cuatro
regiones (Lavín et al. 1997). Aunque en las divisiones propuestas la topografía del fondo es un factor
muy importante, cada región refleja diferencias en los procesos físicos que controlan la circulación y
la estructura termohalina. En este estudio, el Golfo de California se estudiará en tres áreas principales,
de acuerdo con la propuesta de Lavín et al.1997 (Fig. 3).

La regionalización anteriormente señalada también se ha empleado en la distribución de la
fauna y flora en el Golfo de California y ha sido utilizada al analizar algunos aspectos biológicos. En
este sentido, Walker (1960) con base en la distribución de peces reconoció cuatro áreas: la superior, la
central, el área de Los Cabos y el sureste del golfo. Brusca (1980) al estudiar los invertebrados
intermareales presentó en el golfo tres zonas principales: el norte y sur del golfo, y una zona de
transición en las cercanías de las grandes islas (Tiburón y Angel de la Guarda). Round (1967) al
analizar los restos de fitoplancton en sedimentos superficiales e Hidalgo-González & Alvarez-
Borrego (2001) al determinar los perfiles de clorofila en la columna de agua, lo dividen en cuatro
regiones: norte, islas, sur, boca. Hendrickx (1992), al investigar las afinidades zoogeográficas de los
crustáceos decápodos, separó el golfo en tres áreas: la superior o norte, la central, y la inferior o sur
que incluye a la boca. Hernández-Alcántara (1992, 2002), al estudiar la taxonomía, la composición y
la estructura de las comunidades de poliquetos en la plataforma continental, dividió al golfo en tres
regiones: norte, sur y la boca basándose en la clasificación antes mencionada y que es la que se va a
seguir en este trabajo.

Región Norte. Abarca desde la desembocadura del río Colorado hasta la región de las grandes islas
(Tiburón y Angel de la Guarda). Es una cuenca semicircular somera con una profundidad promedio
de 200 m (Fig. 2), registra elevadas tasas de sedimentación por lo que la mayor parte del fondo
marino puede considerarse como parte de la plataforma continental. Se caracteriza por alta turbidez
cerca de la costa, temperaturas extremas, elevada evaporación, baja precipitación, altas salinidades,
gran amplitud de marea, fuertes corrientes mareales rotatorias. Esta área registra fuertes fluctuaciones
en sus propiedades termohalinas y de corrientes.

Región Sur. Es la zona más extensa del golfo y abarca desde las grandes islas hasta una línea
imaginaria entre Cabo San Lucas y El Dorado, Sinaloa. Presenta cuencas profundas, y amplitud de la
marea pequeña. Una característica fisiográfica, con consecuencias dinámicas, es que en el margen
peninsular, la plataforma continental es casi inexistente, mientras que en el lado oriental hay una
plataforma de unos 30km de ancho, en promedio (Fig. 2). Se presentan variaciones estacionales de
temperatura, como en el norte, pero los cambios de salinidad son mínimos. Debido al efecto de los
vientos, las corrientes superficiales se dirigen hacia el sureste en invierno y hacia el noroeste en
verano (Maluf 1983).

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Región Boca. Se encuentra limitada por líneas imaginarias que unen a Cabo San Lucas con El
Dorado, Sinaloa. Presenta cuencas profundas (3 000 m en promedio), y la influencia del Océano
Pacífico es mayor que en el resto del golfo (Fig. 3). Esta región esta en contacto con varias masas de
agua con diversas condiciones físicas y químicas, que provocan la presencia constante de frentes,
remolinos e intrusiones. Las salinidades son bajas en comparación con las regiones norte y sur del
golfo, las precipitaciones son mayores, la estructura termohalina es más compleja, y aunque la
amplitud de mareas es pequeña, la acción de las olases más fuerte (Maluf 1983).

Figura 3. Principales regiones oceanográficas del golfo de California (tomado de Lavín et
al.1997)
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B. CONDICIONES OCEANOGRÁFICAS

MASAS DE AGUA
Las masas de agua que se encuentran dentro del Golfo de California han sido identificadas y
clasificadas a partir del trabajo inicial de Sverdrup (1941). La clasificación actual es la de Torres-
Orozco (1993), en donde explica que la distribución es sencilla por debajo de alrededor de 500m de
profundidad. En las capas superiores, la distribución tiene mayor complejidad por la presencia de
varias masas de agua que ocupan niveles similares, y porque las posiciones de las fronteras entre las
masas de agua varían a lo largo del año. (Lavín et al. 1997). (Fig. 5)

Figura 4. Batimetria del Golfo de California (metros) (INEGI, 1990).

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Figura 5. Esquema de la distribución de las masas de agua del Golfo de California.
La línea quebrada en Cuenca Delfín es la posición de verano de la frontera entre el AGC y el ASsSt.
Diagrama inspirado por Bray (1988) y basado en la clasificación de Torres-Orozco (1993).

Desde el fondo hasta aproximadamente 1 200m de profundidad, se encuentra el Agua
Profunda del Pacífico (APP), no hay evidencia de fluctuaciones en la distribución de esta masa de
agua. Por encima del APP se encuentra el Agua Intermedia del Pacífico (AIP), desde los 1200 m
hasta los 500 m de profundidad, su frontera superior parece retraerse hacia el sur en el verano y
avanzar en el invierno (Lavin et al. 1997)

El Agua Subsuperficial Subtropical (AssSt) se localiza a 500 m. El límite inferior, como se
mencionó, parece tener una variación estacional mientras que el límite superior, está definido por los
límites de ambas características T- S(S<35 y T<18°C), y se encuentra aproximadamente a los 150 m
de profundidad. En otoño-invierno, el AssSt presenta su máxima intrusión en la parte norte del golfo,
y se extiende hasta la isobata de los 150m, mientras que en primavera-verano se retrae hasta la
isobata de los 300 o 350m (250-300km del delta del Colorado) (Romero-Centeno 1995.

El Agua Superficial Ecuatorial (ASE), que como su nombre lo indica, proviene de la región
ecuatorial, y es una de las aguas superficiales del golfo, se encuentra por encima de los 150m. La
característica distintiva de esta masa de agua es su salinidad inferior a 35, así que la isohalina marca
claramente la frontera entre el ASE y el Agua del Golfo de California. La extensión de ASE hacia el
interior del golfo tiene una clara señal estacional (Torres-Orozco 1993), con su máxima intrusión en
verano (cuando el ASE puede llegar hasta la Cuenca de Guaymas) y la máxima retracción en
invierno, cuando se le encuentra solamente cerca de la boca del golfo (Lavín et al. 1997).
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El Agua del Golfo de California (AGC), también es una de las masas de agua superficiales
del golfo y ocupa los 150 m superiores, pero se encuentra principalmente en la parte norte, donde es
la única masa de agua hasta esa profundidad; su ubicación es complementaria de los movimientos
estacionales de las fronteras entre las AssSt y ASE. Es decir en verano el AGC sólo llega hasta la
cuenca de Guaymas, pero en la parte norte ocupa una mayor profundidad, ya que el ASE tiene su
máxima intrusión norte y el límite superior del AssSt se retrae (Lavín et al. 1997)

El AGC, es distinguible por su alta salinidad, se puede considerar como agua ecuatorial que
ha sido transformada en la superficie por evaporación. En principio, esta modificación puede ocurrir a
todo lo largo del golfo durante todo el año (AssSt + evaporación = AGC) (Lavin et al. 1995), aunque
ocurriría principalmente en el norte, debido a la evaporación intensa y al mezclado vertical producto
de las corrientes de marea, el viento y fenómenos de convección. Originalmente se han propuesto
esquemas del tipo ASE + evaporación = AsGC, ocurriendo en la parte sur del golfo, Warsh et al.
(1973) llaman a esta masa “Agua Superficial del Golfo de California” para distinguirla del AGC.
Este esquema también es posible y puede ser que ambos mecanismos ocurran al mismo tiempo
(Lavín et al. 1997).

El AGC es constantemente modificado y sus características T-S varían estacionalmente, y
debido a las modificaciones de su temperatura, durante el invierno, se enfría y puede hundirse hasta
los 200m, aunque este fenómeno solo se presenta en la región norte (Lavín et al. 1995). Este proceso
de convección invernal ocurre esporádicamente cuando los vientos intensos del noroeste acarrean aire
frío y seco (Reyes y Lavín 1997). Este fenómeno de convección invernal es poco significativo
comparado con el volumen total del AGC, aunque interviene en la formación de esta masa de agua; el
AGC es producida básicamente por procesos de evaporación, mezcla por marea, mezcla por viento en
la capa superficial, y probablemente por las surgencias costeras provocadas por el viento (Lavín et al.
1997).

El volumen del Agua de la Corriente de California (ACC) es pequeño dentro del golfo,
aunque su presencia ha sido detectada siempre muy cerca de la boca; no se sabe con que frecuencia y
bajo que condiciones el ACC penetra en el golfo (Lavín et al. 1997). Las zonas de contacto entre las
diferentes masas de agua presentes en el golfo aparecen básicamente en la superficie y en las
vecindades de la boca. Estos frentes oceánicos se presentan sobre todo en los primeros 120m, por la
confluencia de tres principales masas de agua: la de la corriente de California, fría y de baja salinidad;
la del Pacífico Tropical Oriental (Agua Superficial Ecuatorial), caliente y de salinidad intermedia; y
el agua originada en el interior del golfo, cálida y de alta salinidad (Roden y Emilson 1979, Torres-
Orozco 1993). La variación en la posición geográfica de estos sistemas de frentes está determinada
por procesos atmosféricos (Wyrtki 1965), por lo que la entrada al golfo resulta altamente sensible a
cambios regionales oceanográficos y atmosféricos (Álvarez-Borrego 1983).

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CIRCULACIÓN.

La circulación y la estructura hidrográfica de las aguas cercanas a la superficie presentan
importantes variaciones temporales, ya que algunos de los principales impulsores cambian a lo largo
del año: las condiciones generales del Océano Pacífico, el sistema de vientos y el flujo de calor a
través de la superficie varían en las diferentes regiones del golfo. Desde luego, estos cambios
temporales pueden provocar alteraciones regionales en las corrientes, como el movimiento estacional
de la zona de convergencia intertropical origina desplazamientos latitudinales, que pueden influir en
que tan al sur llega la corriente de California o que tan al norte se desplaza la corriente Mexicana
(responsable del transporte del ASE) (Lavín et al. 1997). Otro forzamiento estacional debido al
Océano Pacífico es a través del nivel del mar, con la mayor elevación en verano y la menor en
invierno (Roden & Groves 1959; Ripa y Marinone 1989; Ripa 1990; Ripa 1997).

El sistema de vientos prevaleciente en el golfo acarrea aire con diferentes características en
invierno o verano. En invierno, el aire proviene de la masa continental norteamericana,por lo que se
presenta más seco y frío, mientras que en verano el aire llega de la zona marítima tropical, siendo
húmedo y tibio. Por tanto, uno de los factores más importantes que originan la circulación del agua
superficial es el patrón de vientos, que tiene una dirección sureste durante el invierno y noroeste en el
verano; a este ciclo de vientos sobre el Golfo de California se le denomina Monzón Mexicano
(Douglas et al. 1993).

La influencia de la variación estacional del viento sobre la generación de corrientes, también
se observa en la presencia de surgencias, que se muestran con claridad en el período de invierno en
los márgenes orientales del golfo. Aún no se ha investigado con detalle la no aparición de surgencias
en verano, aunque al parecer se debe a que en esta época los vientos son más débiles, a que la
plataforma continental es muy estrecha en la península, y a que el agua superficial ecuatorial presenta
su mayor intrusión dentro del golfo en verano (Lavín et al. 1997).

La acción del Océano Pacífico sobre el golfo puede verse como una onda que se propaga por
el margen continental hacia el norte, retornando por el lado peninsular. Esto puede considerarse como
dos ondas que viajan en sentido opuesto y que prácticamente no interactúan entre sí. De esta manera,
la circulación neta es anticiclónica en invierno con un flujo de entrada en el margen occidental, y
ciclónica en verano con el flujo de entrada del lado continental. Las velocidades de los flujos de agua
son reducidas en las costas, pero a partir de la isobata de los 70 m, debido a la topografía, crecen
rápidamente, decayendo nuevamente hacia el centro del golfo. (Lavín et al. 1997).

Producto de la circulación y del comportamiento de sus variables ambientales, el golfo
presenta un aspecto sobresaliente, su elevada productividad primaria, con tasas dos a tres veces
superiores a las de los océanos Atlántico o Pacífico en latitudes similares, y comparables incluso con
las del Golfo de Bengala, que tiene uno de los índices más altos del mundo. Esto, desde luego, es en
buena parte, resultado de los florecimientos de plancton provocados por las surgencias de aguas ricas
en nutrientes (Roden y Emilsson 1979, Álvarez-Borrego y Lara-Lara 1991).

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SALINIDAD.

Las salinidades superficiales del Golfo de California, son alrededor de 1-2 unidades más
altas que las de las aguas oceánicas adyacentes; mientras que la salinidad decrece con la
profundidad en el golfo, en el Océano Pacífico tiende a incrementarse. Cerca de las costas
peninsulares, las salinidades son más elevadas que en el margen continental, indicando que el flujo
de agua de alta salinidad proveniente del norte del golfo tiene lugar en el margen occidental. La
variación en la salinidad promedio anual es pequeña y no excede de 0.2 (aunque en el norte la
variación puede ser 34.8 a 35.8); las salinidades superiores a 36, ocurren en sitios aislados. Las
salinidades inferiores, aparte de los estuarios, se presentan en la región sureste, donde descienden
a menos de 34 al final de la estación lluviosa de julio a octubre (Roden 1972).

El agua de alta densidad ubicada en la porción norte del Golfo de California se transporta
hacia el sur a lo largo de la costa Oriental, en donde recibe aportes de agua de alta salinidad de las
lagunas locales (Roden y Emilsson 1980), además la circulación ocurre en el sentido contrario a las
manecillas del reloj y en consecuencia, la salinidad aumenta hacia el noroeste, mientras que
disminuye en la parte Oriental del golfo, donde además la influencia de los ríos contribuyen a ello,
principalmente en la zona cercana a Sonora, según Álvarez-Borrego et al. (1975).

SEDIMENTOS.

El río Colorado en un principio fue la principal fuente de sedimentos, aportando hasta el 50%
del substrato depositado (Byrne y Emery 1960). Sin embargo, el flujo de este río ha cesado debido a
la construcción de presas. Por lo tanto, los procesos de redepositación están influenciados por la
compleja dinámica oceanográfica, provocando que los sedimentos limo-areno-arcillosos se depositen
en la plataforma continental de Sonora (Fig.6).

En el norte del golfo del golfo, la resuspensión sedimentaria también produce turbidez
permanentemente que varía geográfica y estacionalmente (García De Ballesteros y Michel Larroque
1974). El análisis del material resuspendido de la parte noroeste, revela que el contenido de
compuestos orgánicos es elevado, por lo que esta región es rica en zooplancton, bacterias y juveniles
de peces. (Maluf 1983).

En las regiones sur y boca, la intensidad de las mareas disminuye notablemente por lo que su
influencia en el transporte de partículas sedimentarias es poco significativa: la distribución de
sedimentos se debe a otros factores como las corrientes inducidas por viento o por diferencias de
densidad, y sobre todo, por las variaciones en el aporte de partículas continentales. En estas regiones,
las plataformas continentales de ambos márgenes tienen alrededor de 100m de profundidad, pero el
lado oeste del golfo es rocoso, angosto y con un perfil accidentado, mientras que la plataforma del
margen oriental es ancha, con una pendiente suave que se extiende hasta unos 50km (Van Andel
1964).

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Figura 6. Distribución regional de los sedimentos (Tomada de Van Andel 1964)

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En el margen occidental, los sedimentos volcánicos forman una franja angosta, bordeando a la
formación Comondú en la parte central de la península, y los sedimentos terrígenos provenientes de
la península son de fuentes volcánicas, transportados desde las altas montañas peninsulares hasta el
eje central del golfo. Estos sedimentos sufren poco transporte latitudinal, acumulándose en el talúd
continental (Maluf 1983). (Fig. 6).

En el margen oriental, las numerosas provincias terrígenas están conectadas entre sí, desde
Bahía Kino en la costa de Hermosillo hasta Nayarit en el sur. En esta zona se sugiere que las cuencas
son rellenadas principalmente por sedimentos provenientes del continente (Páez-Osuna 1988). (Fig.6)

Los sedimentos en el sur del golfo son básicamente finos, y los arcillo-limosos están
distribuidos bajo el margen de la plataforma continental. En las regiones donde el aporte sedimentario
es mayor, las arenas son importantes y pueden extenderse a mayores profundidades; en ocasiones, los
limos y las arcillas pueden estar muy cerca de la costa, como en el delta del río el Fuerte (Van Andel
1964). Desde luego, el margen continental aporta mucho más sedimento que el peninsular, y las
partículas sedimentarias provenientes de la Sierra Madre Occidental, son derivadas de fuentes
volcánicas, batolíticas y metamórficas, formando una amplia planicie costera. (Maluf 1983). (Fig. 6)

La tasa de sedimentación en el Golfo de California es muy variable, dependiendo de la
topografía y de la ubicación geográfica, con valores mayores en la plataforma y en las cuencas
profundas. Además, las aguas superficiales están habitadas por diatomeas, foraminíferos y
radiolarios, que son los que aportan una fracción biogénica a los sedimentos. En particular, al sur del
golfo, debido a la elevada productividad primaria y a la capa mínima de oxígeno, existe una banda de
sedimentos diatomáceos laminados de origen pelágico, poco pertubado por las limitaciones de la capa
mínima de oxígeno en la presencia de organismos bénticos(Páez-Osuna 1988).

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V. METODOS.

A. RECOLECCION DE MUESTRAS.

Esta investigación forma parte del proyecto interdisciplinario denominado CORTES
(Inventario faunístico del Golfo de California, en relación con la importancia ecológica de los
conjuntos macrofaunísticos de la plataforma continental y la comunidades planctónicas), del
ICMyL, UNAM (Hendrickx 1982, 1985). En particular, este trabajo incluye el material
poliquetológico de las tres campañas oceanográficas a bordo del B/O El Puma.

CAMPAÑA OCEANÓGRAFICA FECHA LOCALIDADES
CORTES I 2- 15 mayo 1982 34
CORTES II 10-23 marzo de 1985 41
CORTES III 28 julio al 9 agosto 1985 38

Las localidades están agrupadas en 14 transectos en la plataforma continental del golfo de
California, cada uno de los cuales comprendió tres estaciones con profundidades promedio entre
30, 60 y 100m. Durante las tres campañas la numeración de las estaciones de muestreo y su
posición geográfica se mantuvo constante. (Figura 7). De acuerdo con la división geográfica
propuesta (Lavín et al. 1997), cuatro transectos quedaron incluidos en la región norte (transectos
12 al 14) (tabla 1).

Las estaciones de muestreo fueron representadas por una clave simbólica de cinco o seis
dígitos (Lavin et al. 1997), cuatro transectos quedaron incluidos en la región norte (transectos del
5 al 8), siete en el sur (transectos 1 al 4 y 9 al 11) y tres en la boca (transectos 12 al 14) (Tabla 1)
que facilitan su ubicación geográfica: el primer carácter indica su localización en la región norte
(N), sur (S) o boca del golfo (B); el segundo, su ubicación en la porción continental (C),
peninsular (P), o en las vecindades de una isla (I); el tercero su localización en la zona de la
plataforma interna (1), media (2) o externa (3); y los dos o tres últimos dígitos corresponden a la
numeración original de la localidad (Hernández- Alcántara 1992).

Las muestras se recolectaron utilizando una draga de tipo Smith-McIntyre (0.1 m2).
Se obtuvieron en promedio 26.5 lt por estación, y el sedimento obtenido fue cernido a través de
los tamices de 0.5 y 1.0mm de luz de malla, para retener a los organismos macrofaunísticos (Gray
1981). El material biológico fue fijado con formol al 10% y más tarde conservado en alcohol a 70
%.

Se registraron también los siguientes parámetros ambientales: la profundidad (P) de las
estaciones de muestreo con una ecosonda de frecuencia/ potencia máxima de 3.5 KHz/ 10Kw,
7KHz/10Kw, 40 KHz/10Kw; el porcentaje de materia orgánica (MO) en los sedimentos a través
del método Wakley y Black (1934) modificado por Jackson (1958); el porcentaje de arena y lodo
por medio de tamizado húmedo (Hernández-Alcántara 1985); y en las aguas cercanas al fondo, la
temperatura (T) con termómetros reversibles (0.1º C de resolución), la salinidad (S) con un
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salinómetro Beckman Mos. R57-C, y la concentración de oxígeno disuelto (OD) por medio del
método Winkler (Strickland y Parsons 1977) (Tabla 2, 3, 4).

B. TRABAJO DE LABORATORIO

B.1 Análisis Taxonómico

Durante este trabajo el análisis taxonómico se dividió en dos etapas, la primera parte
consistió en revisar taxonómicamente y actualizar las listas faunísticas de los poliquetos de la
zona sublitoral del golfo de California recolectados durante las campañas CORTES I (Sarti
Martínez 1984 y Lezcano Bustamante 1989) y CORTES II (Hernández-Alcántara 1992).

Debido al estado actual de la taxonomía de estos invertebrados, es frecuente la descripción
de nuevas especies y/ o el cambio del status taxonómico de las especies ya descritas. Por ello, fue
necesario hacer un nuevo análisis del material identificado, utilizando las revisiones o
descripciones taxonómicas recientes que incrementen la calidad de la identificación taxonómica,
considerando que aún faltan para casi todas las familias de poliquetos, revisiones detalladas y
rigurosas (Fauchald 1989).

La segunda etapa consistió en la separación e identificación de los organismos pertenecientes al
grupo Spionida colectados durante la campaña oceanográfica del CORTES III. Los organismos se
identificaron siguiendo la metodología estándar, y utilizandose básicamente la clave de Blake
(1994).

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Figura 7. Área de estudio y localidades de muestreo (☼ transectos).
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Tomando como base la revisión taxonómica realizada por Hernández-Alcántara (1992)
para el golfo de California, y con la ayuda de otras claves específicas como las de Blake (1996),
se identificaron los organismos hasta el nivel taxonómico de especie. Con el objetivo de que la
identificación taxonómica en este estudio fuera lo más confiable posible, las determinaciones
también se apoyaron en los ejemplares pertenecientes a Colección Nacional de Poliquetos del
Laboratorio de Ecología y Biodiversidad de Invertebrados Marinos del ICM y L, UNAM.
Simultáneamente se realizó la cuantificación de la abundancia de cada especie.

B.2 Análisis Faunístico

Una vez concluido el proceso de determinación, la lista faunística de las especies
identificadas se presentó en orden filogenético, de acuerdo con el arreglo sistemático de Rouse
(2000), que es una modificación del propuesto por Rouse & Fauchald (1977), en el que
jerarquizan, a través de métodos cladísticos, las afinidades entre las familias. Los organismos
identificados se catalogaron e incluyeron en la Colección Nacional de Poliquetos del Laboratorio
de Ecología y Biodiversidad de Invertebrados Marinos del Instituto de Ciencias del Mar y
Limnología U.N.A.M. (CNIML-UNAM, DFE.IN. 061.0598).

Los resultados taxonómicos fueron complementados con información sobre la distribución
de las especies identificadas y organizadas de la siguiente manera:

NOMBRE CIENTIFICO: Nombre de la especie y el autor.
SINONIMIAS: Citas con las diagnosis de esa especie, nombres anteriormente utilizados si
procede.
MATERIAL EXAMINADO: Número total de organismos de la especie registrados en este
estudio. Estación donde se registra y entre paréntesis el número de organismos por estación.
HÁBITAT: Tipo de sedimento o sustrato donde se ha registrado. Parámetros ambientales donde
se ha recolectado previamente: profundidad (P); Temperatura en ºC; Salinidad en UPS (S);
Materia orgánica en el sedimento, representado como el % de carbón orgánico (MO) y Oxígeno
Disuelto en ml/ l (OD).
DISTRIBUCIÓN: Distribución mundial y en México.

B.3 Especies del GrupoSpionida en el Pacifico Mexicano.

Se realizó una recopilación bibliográfica de las especies registradas del grupo Spionida,
por estado.

En el Pacífico Mexicano, en donde para cada familia se presenta la siguiente información:
especie; autores que la registrarón; año; localidad de referencia; nombre del estado y
observaciones en donde se hace referencia al nombre de la especie con la que la registra el autor
en su estudio. Se realizaron mapas con los estados de la República mexicana en el Pacífico
Mexicano en donde se señalan el total de especies por familia del grupo Spionida registrados
hasta el momento.

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C. ANÁLISIS DE DATOS

Una vez obtenida la lista faunística, se analizó la abundancia numérica y la distribución
geográfica de los poliquetos de la zona de estudio en términos de su densidad absoluta y relativa,
riqueza de especies y se determinaron las especies dominantes.

C.1. Abundancia y Riqueza de Especies.

En primer término, se cuantificó la abundancia absoluta, es decir el número total de
individuos de cada especie por estación, con el propósito de realizar un estudio cuantitativo de los
anélidos poliquetos de la zona de estudio. Se homogeneizaron los datos en donde la abundancia
absoluta se expresó en términos de densidad (número de individuos por unidad de área) (Krebs,
1985). La densidad se calculó dividiendo la abundancia absoluta de cada especie en cada estación,
entre el área de muestreo. Considerando la capacidad de la draga Smith-McIntyre como unidad de
muestreo, se obtuvo el número de organismos por 0.1m2.

A partir de los resultados anteriores se realizaron mapas con gráficas de distribución de
densidad y riqueza de especies en cada una de las tres regiones geográficas propuestas por Lavin
et al. (1997) para el golfo de California, en la campaña oceanográfica analizada.

C.2. Análisis Biogeográfico.

Una vez obtenida la lista faunística de este estudio, se localizaron las latitudes máximas y
mínimas por especies en el golfo de California. En el Pacífico mexicano se localizaron también
las máximas y mínimas de acuerdo con los registros previos de las especies, con el propósito de
establecer los diferentes ámbitos de distribución geográfica en cada área.

a) Con ayuda del programa ArcView 3.2 se hicieron los mapas con las latitudes máximas y
mínimas alcanzadas por cada especie en el golfo de California y en el Pacífico mexicano
respectivamente con el propósito de analizar la distribución latitudinal y la riqueza de
especies.
b) Con los nombres de las especies, se hicieron tablas adicionales con la ubicación
geográfica máxima y miníma en el estudio; localidad de referencia; autor y año en el golfo
de California y en el Pacífico mexicano.
c) De acuerdo con las provincias biogeográficas se analiza la distribución geográfica de la
fauna del grupo Spionida en el golfo de California y Pacífico mexicano.

De acuerdo con el conocimiento que se tiene actualmente acerca de los organismos bénticos
del Pacífico mexicano, es posible reconocer cuatro provincias biogeográficas (Brusca &
Wallerstein 1979a; Brusca 1980; Hendrickx 1992, Briggs 1995) (Figura 8).

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I. Provincia de California. Desde Punta Concepción (34º30´N) a Bahía Magdalena
24º30´N)
II. Provincia de Cortés. Desde Bahía Magdalena (24º37´N) hasta Punta Mita (20º08´N)
incluyendo todo el Golfo de California, hasta Topolobampo, Sinaloa.
III. Provincia Mexicana. Desde Punta Mita hasta Bahía Tangolunda (16º00´N).

Figura 8. Provincias biogeográficas incluidas en el Pacífico Mexicano.
(Modificado de Hustings 2000.)

Por último se analizaron las afinidades faunísticas mediante un análisis cluster utilizando el índice de
Bray-Curtis (Bray & Curtis 1957; Southwood & Henderson 2000).

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IV. RESULTADOS.

Se revisaron, taxonómicamente, 8 250 organismos pertenecientes al grupo Spionida de las
familias Spionidae, Longosomatidae, Magelonidae, Poecilochaetidae y Chaetopteridae
permitiendo el reconocimiento de 38 especies de poliquetos registradas en la plataforma
continental del Golfo de California.

LISTA SISTEMATICA DE ESPECIES
(El orden empleado se basó en Rouse 2000).

Annelida Lamarck 1802

Polychaeta Grube 1850

Palpata

Canalipalpata

Spionida

Spionidae Grube 1850

1) Aonidella sp. 1
2) Aonides cf. oxycephala (Sars 1862)
3) Apoprionospio dayi Foster 1969
4) Apoprionospio pygmaea (Hartman 1961)
5) Dipolydora socialis (Schmarda 1861)
6) Dispio uncinata (Hartman 1951)
7) Laonice cirrata Sars 1851
8) Laonice pugettensis Banse & Hobson 1968
9) Malacoceros indicus (Fauvel 1928)
10) Microspio pigmentata (Reish 1959)
11) Paraprionospio pinnata (Ehlers 1901)
12) Polydora cornuta Bosc 1802
13) Prionospio (Minuspio) lighti Maciolek 1985
14) Prionospio (Minuspio) multibranchiata Berkeley 1927
15) Prionospio (Prionospio) dubia Day 1961
16) Prionospio (Prionospio) ehlersi Fauvel 1928
17) Prionospio (Prionospio) heterobranchia Moore 1907
18) Prionospio (Prionospio) jubata Blake 1996
19) Prionospio (Prionospio) steenstrupi Malmgren 1865
20) Scolelepis (Parascolelepis) texana Foster 1971
21) Scolelepis (Parascolelepis) tridentata (Southern 1914)
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22) Scolelepis (Scolelepis) squamata (Müller 1806)
23) Spiophanes berkeleyorum Pettibone 1962
24) Spiophanes bombyx (Claparede 1870)
25) Spiophanes duplex (Chamberlin 1919)
26) Spiophanes kroeyeri Grube 1860
27) Spiophanes lowai Solís-Weiss 1983
28) Spiophanes wigleyi Pettibone 1962

Longosomatidae Hartman 1944

29) Heterospio sp. 1

Magelonidae Cunnngham & Ramage 1888

30) Magelona californica Hartman 1944
31) Magelona marianae Hernández-Alcántara & Solís-Weiss 2000
32) Magelona pacifica Monro 1933
33) Magelona pitelkai Hartman 1944
34) Magelona spinifera Hernández-Alcántara & Solís-Weiss 2000
35) Magelona tehuanensis Hernández-Alcántara & Solís-Weiss 2000

Poecilochaetidae Hannerz 1956

36) Poecilochaetus johnsoni Hartman 1939

Chaetopteridae Malmgren, 1867

37) Chaetopterus variopedatus (Renier 1804)
38) Mesochaetopterus sp.

Familia Spionidae Grube 1850

Los espiónidos forman un grupo altamente diversificado de poliquetos; muestran poca
diferencia entre las regiones del cuerpo, excepto por cambios en la apariencia o desarrollo de
parapodios, branquias o setas. Prostomio muy variable en su forma, puede ser romo con cuernos
frontales o puntiagudos; con un par de palpos tentaculares contráctiles y característicamente
acanalados que se localizan en la parte posterior del prostomio. Sin tentáculos prostomiales ni
antenas, aunque pueden presentar un pequeño cirro occipital. Proboscis eversible, sin maxilas y en
número, forma, localización, tamaño y nivel de fusión con los lóbulos notopodiales. Parapodios
birrámeos sin acículas, mejor desarrollados anteriormente. Poseen setas simples limbadas y
ganchos uni- a multidentados (a veces cubiertos); también presentan espinas especiales o setas
sable en algunas regiones del cuerpo.

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