Descarga la aplicación para disfrutar aún más
Vista previa del material en texto
1 UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES CUAUTITLÁN MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA “ESTUDIO DE LA RESPUESTA A LA SEPARACIÓN SOCIAL DE LA MADRE O DE LOS COESPECÍFICOS EN CABRITOS DESTETADOS” T E S I S QUE PARA OBTENER EL TITULO DE MÉDICA VETERINARIA ZOOTECNISTA PRESENTA NATALIA IVETTE URBINA CASTREJÓN ASESORA: M.P.A. ROSALBA SOTO GONZÁLEZ CUAUTITLÁN ESTADO DE MÉXICO 2015 UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. 2 FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES CUAUTITLÁN UNIDAD DE ADMINISTRACIÓN ESCOLAR DEPARTAMENTO DE EXÁMENES PROFESIONALES 'm VEI\'\ DAD l'iAqO¡';A.!. AV1P¡';°MA D[ Mn,( lc,o M. en C. JORGE ALFREDO CUÉLLAR ORDAZ DIRECTOR DE LA FES CUAUTITLAN PRESENTE L. X. i·~ , FACULY· :', ~,'" -;-'"., .. ,.. ~ ASUNTO.:Pv.:@.'l:~ A'P~D'B~ TORIO Con base en el Reglamento General de Exámenes, y la Dirección de la Facultad, nos permitimos comunicar a usted que revisamos La Tesis: Estudio de la respuesta a la separación de la madre o de los coespecificos en cabritos destetados Que presenta la pasante: NA TAllA IVETTE URBINA CASTREJON Con número de cuenta: 30419223-6 para obtener el Titulo de: Médica Veterinaria Zootecnista Considerando que dicho trabajo reúne los requisitos necesarios para ser discutido en el EXAMEN PROFESIONAL correspondiente, otorgamos nuestro VOTO APROBATORIO. ATENTAMENTE "POR MI RAZA HABLARA EL EspíRITU" Cuautitlán Izcalli, Méx. a 07 de mayo de 2015. PROFESORES QUE LNTEGRAN EL .roRADO NOMBRE PRESIDENTE M.P.A. Rosalba Soto González VOCAL Dra. Esperanza Gareia L6pez SECRETARIO M. en M.V.Z. Gerardo L6pez Islas 1 er SUPLENTE M.V.z. Marisol Paredes Alvarado 2do SUPLENTE M.V.Z. Nora Rosalía Flores Huitr6n NOTA: Los sinodales suplentes están obligados a presentarse el día y hora del Examen Profesiona l (art. 127). En caso de que algún miembro del jurado no pueda asistir al examen profe sional deberá dar aviso por anticipado al departamento. IArt 127 REP) IHM/yrf 3 DEDICATORIAS A mi mamá y a mi abuela, que me han enseñado el gran amor y dedicación que se le puede tener a una persona. Ustedes son mi ejemplo de vida, mi orgullo y dos mujeres muy admirables. Aprecio demasiado las charlas, mimos, regaños y consejos que me dan día a día. No sé qué haría si ustedes no estuvieran en mi mundo. Las amo esta y mil vidas más. A mi hermano Abraham, el cuál ha sido mi compañero de vida y una de mis personas favoritas. Amo cada momento que comparto contigo y no sé qué haría sin tus bromas, tu rebeldía y el amor que me das constantemente. Siempre nos tendremos el uno al otro, sin importar las circunstancias. Te amo güero. A mis primos Abner, Rebeca, Fernanda y Joshua. Que siendo tan diferentes me enseñan demasiado. Jamás dejen de reír, de soñar, de ser únicos y libres. Espero que este trabajo pueda motivarlos a que logren lo que ustedes quieran. Los amo chaparros. A mis tíos José, Maritza, Emmanuel y Claudia. Gracias por enseñarme que aunque las situaciones que nos rodean estén muy feas, tu familia siempre está ahí para apoyarte y darte ánimo cuando más lo necesitas. Te agradezco en especial Pepe, por ayudarme a mudar todas esas veces en Cuautitlán. Los amo familia muégano. A mis amigas Ana, Mayra, Jacqueline por enseñarme que no se necesitan lazos sanguíneos para considerarlas mis hermanas. Gracias por todas las aventuras y desventuras por las que hemos pasado, pasamos y pasaremos. Las quiero como nunca. A mi asesora de tesis, Rosalba Soto González por su amistad. Le agradezco la oportunidad que me ha dado, la paciencia y el apoyo durante este trabajo. Le agradezco mucho su confianza y los momentos agradables. A lo largo de este pequeño camino, le he tomado mucho aprecio. Al Técnico Académico Francisco Rodolfo González Díaz, que fue un apoyo importante durante este proyecto. La agradezco infinitamente los ratos divertidos, su paciencia y su amistad. A usted también le he tomado mucho aprecio. A mis abuelos Carlos, Ofelia, Edmundo, Salud y a mi amiga Montse. Tengo la sensación de que están orgullosos de mí donde quiera que estén. Nos veremos dentro de un rato. Los quiero. 4 AGRADECIMIENTOS Al Técnico Académico M.C. Francisco Rodolfo González Díaz, por la capacitación en el estudio de las conductas sociales de los caprinos. Al proyecto PAPIME E-202913 Herramientas para la mejora de la Etología en las Ciencias Veterinarias. Al proyecto PIAPI-C 33. Estudio de la conducta social, sexual y maternal en ovinos y caprinos. A mi papá, que me apoyo económicamente durante toda mi carrera universitaria. Sin su ayuda, realizar este trayecto me hubiera sido difícil. Realmente te lo agradezco. A Rocío, Eric y Paolo. Sin ustedes no habría sido tan fácil ni tan divertido este trabajo. Les he tomado mucho aprecio. Gracias. A todas esas personas que se cruzaron por algún tiempo en mi camino y me dejaron buenos recuerdos y enseñanzas muy grandes. Gracias. A la UNAM y a todos los profesores que me dieron clases y fueron capaces de transmitirme la pasión y el amor desde un inicio hacia la carrera. 5 INDICE I. Resumen………………………………………………………………………..……….………….. 3 II. Introducción…………………………………………………………………….…………………… 4 III. Antecedentes…………………………………………………………………………....…………. 5 3.1. Comportamiento de la especie 5 3.1.1. Conducta social……………………………………………………………………… 5 3.1.2. Conductas agonistas……………………………………………………..…………... 6 3.1.3. Conductas afiliativas…………………………………………….………………….… 8 3.1.4. Sentidos………………………………………………………….……………….……. 9 3.2. Estructura del rebaño…………………………………………………….………….……….. 11 3.3. Aislamiento social………………….………………………………….……………………… 13 3.4. Conducta materna………………….…………………………….…………………………… 14 3.5. Destete………………………………………………………………………..……………….. 18 3.6. Teorías de la segregación sexual…………………….…………....……………………….. 20 3.6.1. Estrategia reproductiva- riesgo de depredación………………..….………………. 21 3.6.2. Selección de forraje………………………………………………………...…………. 22 3.6.3. Preferencia sexual- segregación social……………………….………….………… 22 3.6.4. Presupuesto de actividad………………………………….…………….…………… 24 IV. Objetivos……………………………….………………………………………………….………… 25 4.1. General ………………………………………………………………………………………... 25 4.2. Particular ………………………………………………………………………………………. 25 V. Hipótesis………………………………………………………………………………..…………… 26 VI. Material y métodos……………………………………………………………………..………….. 27 6.1. Lugar de estudio……….………………………………………………………………….. 27 6.2. Animales……………………………………………………………………………………. 27 6.3. Procedimientos. Prueba de separación social…………………………………………. 27 6.4. Análisis estadístico………………………………………………………………………... 28 VII. Resultados 29 7.1. Respuesta a la separación social y de la madre………….……………………….……… 29 7.2. Comparación entre hembras y machos de 90 días de edad a la respuesta a la separación social y de la madre………………………………………….…………………. 34 7.3. Índices de agitación……………………………….……………………….…………………. 43 6 VIII. Discusión 45 8.1. Respuesta a la separación social y de la madre……………..…………………………… 45 8.2. Comparación entre hembras y machos de 90 días de edad a la respuesta a la separación social y de la madre……………………….…………………………………….47 8.3. Índices de agitación…………………………………….….…………………………………. 49 IX. Conclusiones……………………………………………………………..………………………… 51 X. Bibliografía…………………………………………………….………………………………….… 52 3 I. RESUMEN Los caprinos son considerados animales gregarios con cierta independencia, pero aun así se conforman grupos bien establecidos, por esto al verse separadas o aisladas del resto del rebaño, despliegan una serie de conductas de agitación. En las cabras existe un vínculo filial entre la cría y la madre, el cual permite que la cabra lo alimente y lo cuide de forma exclusiva. El tiempo que dura esta filiación después del parto no se conoce con detalle y tampoco si se mantiene aún después del destete. Por lo que el objetivo del presente trabajo fue estudiar la respuesta a la separación social y de la madre en cabritos destetados. Así como sí esta respuesta es dependiente del sexo de la cría. La parte experimental se realizó con 21 cabritos de 90 días de edad con 15 días de destete. El grupo 1 estuvo conformado por 10 hembras y el grupo 2 por 11 machos. Se aplicó una prueba de separación social estandarizada conformada por tres partes: la primera en la que el sujeto experimental se encontraba con su madre y con sus coespecíficos; la segunda se encontraba con su madre pero en ausencia de sus coespecíficos; y finalmente donde el animal se encontraba con sus coespecíficos pero en ausencia de su madre. Cada parte de la prueba duró 5 minutos y los datos se registraron en hojas que fueron formateadas previamente y se analizaron mediante estadísticas no paramétricas. Se realizó un índice de agitación para cada parte de la prueba. En el caso de las hembras, hubo una diferencia mayor en el índice de agitación en la parte de la prueba donde la cabrita permanecía en ausencia de su madre pero en compañía de sus coespecíficos en comparación con la parte donde la cabrita permanecía con su madre y sus coespecíficos (P<0.04, prueba de Wilcoxon). Sin embargo, en el grupo de los machos hubo diferencias significativas en los índices de agitación en las tres fases de la prueba (P<0.02, prueba de Friedman). En cuanto a las diferencias entre los sexos, el grupo de las hembras presentó una diferencia significativamente mayor en comparación con el grupo de los machos durante la fase de la prueba en donde el sujeto experimental se encontraba en ausencia de su madre pero en conjunto con sus coespecíficos (P<0.02, prueba de U de Mann-Whitney). En conclusión, el sexo de la cría si influye sobre la respuesta a la separación social o de la madre; siendo las hembras las que se agitan con mayor intensidad en la ausencia de su madre, mientras que los machos se agitan mayormente en ausencia de sus coespecíficos. 4 II. INTRODUCCIÓN Los caprinos al igual que otros ungulados son naturalmente gregarios, es decir que forman relaciones estrechas con sus coespecíficos. El comportamiento social sirve para muchos propósitos, incluyendo la cohesión del grupo, la integración ecológica. Además ofrece ventajas, como una mejor protección contra los depredadores, la búsqueda de alimento en forma más eficiente, el fácil acceso a las parejas sexuales, y una defensa más exitosa de los neonatos. Por lo que la mayoría de las especies de ungulados exhiben un alto nivel de organización social (Miranda-de la Lama, et al. 2010; Pelayo, 2013). Las cabras fueron domesticadas aproximadamente hace 10,000 años, y fueron probablemente los primeros rumiantes en la ganadería. Desde ese entonces la domesticación de las cabras ha sido un proceso de selección en el cual los animales tienen que mostrar una buena capacidad de adaptación fisiológica y conductual. Es así como a través del tiempo, se han obtenido características específicas deseables para cada tipo de explotación caprina (Fierros, 2009; Miranda-de la Lama, et al. 2010). A pesar de que los caprinos son una de las especies domésticas de mayor distribución mundial, aún en la actualidad existe confusión, ya que muchos de sus patrones de comportamiento se han inferido de la información que existe sobre los ovinos (Sisto, 2010). Sin embargo, su comportamiento es diferente al comportamiento de esta especie.. En general, los caprinos son más reactivos que los ovinos, porque son más agresivos, por ejemplo, cuando son atacadas, las primeras tienden a enfrentar al agresor, mientras que las ovejas en lo general huyen y exhiben más comportamientos exploratorios además son más temerosos y tímidos (Miranda-de la Lama, et al. 2010). Los caprinos, son naturalmente gregarios y se caracterizan por tener una alta sensibilidad a estresores físicos y psicológicos. Por lo tanto, el aislarlos de su rebaño (que a menudo es inevitable en los muchos manejos dentro de las unidades de producción) representa un estímulo estresante en estos animales (Al-Qarawi y Ali, 2005). En los caprinos existe un vínculo filial entre la cría y su madre, el cual le permite que la cabra lo alimente y lo cuide en forma exclusiva, con lo que se garantiza el crecimiento de la cría propia (Poindron, et al. 2007). El tiempo que dura esta filiación después del parto 5 no se conoce con detalle y tampoco sí se mantiene aun después del destete, como ocurre en ovinos (Romero, 2014). En los caprinos, como ya se ha mencionado anteriormente, el abanico conductual que reflejan es muy amplio y suelen darse confusiones entre otras especies de rumiantes al momento de mantenerlos en una unidad de producción, afectando su bienestar y causando un gran estrés en los individuos. Por lo tanto, la investigación en la conducta animal es de suma importancia, ya que nos da herramientas muy valiosas para una mayor comprensión y apreciación de la especie y su entorno social. Si se conocen estos aspectos, es mayor la probabilidad de aumentar la producción animal y de que el productor obtenga una ganancia mayor en los productos que ofrece al mercado. III. ANTECENDENTES 3.1. Comportamiento de la especie 3.1.1. Conducta social El comportamiento social, son todas las interacciones entre dos o más individuos en un grupo que modifican la actividad del mismo cubriendo la función de la comunicación intraespecífica. Las relaciones sociales entre individuos de un grupo pueden ser transmitidas por una variedad de señales de comunicación. La comunicación juega un papel importante en el desarrollo y mantenimiento de las conductas sociales (Miranda de la Lama, et al. 2010). El comportamiento social sirve para muchos propósitos, incluyendo la cohesión del grupo y la integración ecológica, y ofrece una serie de ventajas, como una mejor protección de los depredadores, búsqueda de alimento en forma más eficiente, el fácil acceso a las parejas sexuales, y una defensa más exitosa de los neonatos, por lo que la mayoría de las especies de ungulados exhiben un alto nivel de organización social (O’Brien, 1988; Miranda-de la Lama, et al. 2010; Pelayo, 2013). Sin embargo, vivir en un grupo puede tener costos, en particular la competencia por los alimentos o el acceso a otros recursos, existe una mayor probabilidad de transmisión de enfermedades o de parásitos, una mayor competencia por el alimento o de pareja con otros miembros del grupo y la necesidad de defender un espacio individual, lo que puede reducir la aptitud de los individuos. En grupos estables, las cabras desarrollan relaciones de afinidad y de afiliación, lo que 6 aumenta la cohesión del grupo y disminuye la frecuencia de las interacciones agonísticas (Fournier y Festa-Bianchet, 1995; Miranda-de la Lama, et al. 2010). En condiciones ideales de estabilidad social y en bienestar animal, el 90% de los individuos de un rebaño se dedican a la misma actividad de manera simultánea debido a la facilitación social. La mayoría de los ungulados en pastoreo sealimentan temprano por la mañana y en la tarde, y descansan o rumian en ese periodo intermedio; estas actividades suelen estar altamente sincronizadas en los miembros de un mismo grupo. Las cabras son capaces de acceder a la información social de otros animales y pueden usarlo para localizar mejores zonas de alimentación, lo que demuestra que la facilitación social puede tener una fuerte influencia en la probabilidad de que un individuo pruebe plantas u otros alimentos que son comidos por otros miembros del grupo (Lickliter, 1987; Miranda-de la Lama, et al. 2010). La importancia de la coordinación del comportamiento dentro del grupo radica en la vigilancia de los depredadores, los patrones de alimentación eficientes y el acceso a parejas potenciales (Lickliter, 1987). En los pequeños rumiantes, varios mecanismos de señales de reconocimiento y comunicación mantienen la estructura social de los grupos. Las distancias cortas entre individuos dentro de un grupo son esenciales para mantener el contacto social lo que permite el reconocimiento individual a través de esas señales y, por tanto, las distancias dentro del grupo son más cortas que las distancias inter grupales (Miranda-de la Lama, et al. 2010). 3.1.2. Conductas agonistas Los vínculos entre individuos están en el centro de la evolución y en el mantenimiento de los grupos sociales (Stanley y Dunbar, 2013). Existen dos grandes presiones ecológicas que afectan a la evolución de la socialización: el riesgo de la depredación y la distribución de los recursos. La competencia puede llevar a una agresión intraespecífica y la dominancia social puede limitar la agresión a solo interacciones con amenazas en lugar del contacto físico. En las cabras, el comportamiento agonístico se puede expresar como la agresión con contacto es decir, morder, golpear, o agresión sin contacto, es decir, muestra de amenazas, persecuciones, huidas (Fournier y Festa-Bianchet, 1995; Miranda- de la Lama, et al. 2010). 7 Este tipo de interacciones incluyen a todos los encuentros entre dos individuos donde da como resultado un perdedor (subordinado) huyendo de un ganador (dominante). Cualquier pelea es siempre uno contra uno, aunque varios individuos pueden tomar turnos para atacar a la misma cabra (Fournier y Festa-Bianche, 1995; Sisto, 2010). La dominancia social puede definirse como la relación entre dos individuos, donde uno (el subordinado) se rinde predeciblemente al otro individuo (el dominante) durante las interacciones. En las cabras, la dominancia está claramente establecida y es bastante estable, y existe un orden jerárquico casi lineal en un rebaño. Los caprinos ocasionalmente evitan usar sus cuernos en encuentros agonistas utilizando las características fenotípicas que están correlacionadas con el rango social del individuo para determinar cuándo iniciar o no un encuentro agonista. Cuando un conflicto entre las cabras se intensifica, el comportamiento típico, implica que una cabra se levante sobre sus patas traseras, bajando la cabeza, y golpeándola contra la cabeza de su oponente (Fournier y Festa-Bianche, 1995; Ortiz, 2008; Miranda-de la Lama, et al. 2010; Sisto, 2010). El establecimiento del orden de dominancia en cabras está influenciado por la agresividad, la edad, el tamaño, el peso corporal, raza, sexo, parentesco, la experiencia, la presencia de cuernos, longitud de los cuernos, y las diferencias individuales. La manera en que los individuos establecen y mantienen sus relaciones jerárquicas puede variar en función del rango jerárquico del individuo. Cuando se establece una jerarquía dentro de un grupo, el resultado de las interacciones agresivas posteriores es predecible a partir de encuentros previos. Se puede esperar que las relaciones de dominancia se mantengan estables a lo largo del tiempo para mantener un entorno social predecible, lo que reduce los riesgos de lesiones. (Fournier y Festa-Bianche, 1995; Ortiz, 2008; Fierros, 2009; Miranda-de la Lama, et al. 2010). Por lo general, los machos son dominantes sobre las hembras, pero una hembra con cuernos puede dominar a un macho sin cuernos. A los 6 meses de edad, las cabras primero asumen su posición en la jerarquía social y, en ausencia de la introducción de nuevos individuos, tienden a mantener esta posición año con año (Miranda-de la Lama, et al. 2010; Sisto, 2010). Para la mayoría de los mamíferos machos, la ventaja de ser dominante es que permite el acceso a las hembras en celo. Los animales dominantes están sujetos a un menor riesgo 8 de depredación, producen un mayor número de crías con mejores características fenotípicas, defienden con mayor eficiencia los recursos alimenticios y el territorio, protegen mejor a sus crías, además de tener mayor éxito reproductivo que los animales subordinados. En cambio los individuos subordinados sufren un acceso restringido a recursos como el alimento, lugares de descanso, sombra y parejas sexuales, además de tener una actividad general restringida. Por otra parte, para las hembras la dominancia y la posición jerárquica se incrementa con la edad lo cual incrementa las oportunidades de sobrevivir. Esta asociación entre la edad y la dominancia también se presenta en otras especies. Generalmente la posición social de las hembras no cambia durante la gestación y la lactancia, por lo que el estado reproductivo no afecta su éxito social. En las cabras de montaña no se ha detectado que la dominancia de un animal disminuya durante la senectud, ni siquiera durante los últimos años de vida del animal (Ortiz, 2008). Tanto en la cabra doméstica como en las cabras de montaña se sabe que el animal iniciador de las interacciones agresivas gana la mayoría de los encuentros. Debido a que el alto nivel de agresividad incrementa la oportunidad de ganar un encuentro, la agresividad y la posición jerárquica están altamente relacionadas. Por esta razón, en las cabras los animales dominantes tienen a ser aquellos más agresivos, de mayor edad y experiencia, lo que les confiere ventajas en las peleas con los animales más jóvenes. En las cabras de montaña (Oreamnos americanus), las hembras adultas tienden a ser más agresivas sobre otros miembros del rebaño de diferentes edades y sexos, y esta especie parece tener frecuencia mayor de estas conductas agonistas en comparación con otros ungulados (Romeo, et al. 1997; Ortiz, 2008). Las interacciones agonistas también suelen incrementarse durante la época de actividad sexual en las cuales se desarrolla una intensa competencia entre los machos para cortejar a las hembras en celo. En las hembras se ha observado que también compiten y las cabras de un rango jerárquico más alto suprimen el celo de las subordinadas con el fin de reproducirse primero. Sin embargo, en los cabritos, la relación dominante-subordinado no está claramente establecida antes de la pubertad (Fierros, 2009). 3.1.3. Conductas afiliativas Las relaciones sociales positivas o conductas afiliativas facilitan el establecimiento de lazos de afinidad y unión entre individuos. En las cabras, la conducta afiliativa aumenta la cohesión del grupo, crea o fortalece lazos entre los miembros del grupo y reduce la 9 agresión. Los comportamientos de afiliación comunes incluyen el aseo, olisqueo, lamido de la base de la ubre, y el descanso en parejas. Miranda-de la Lama y Galindo (2007) encontraron que los individuos de alto rango utilizan el comportamiento afiliativo con más frecuencia que los individuos de bajo rango (Miranda-de la Lama, et al. 2010). Aunque se ha realizado poca investigación sobre los vínculos sociales en las cabras, hay algunos indicios de la existencia de los mismos: Stanley y Dunbar (2013) citan a Schino (1998) quien demostró que, en las cabras domésticas, la reconciliación (medida por el comportamiento afiliativo y de proximidad)se produjo después de los conflictos que fueron inducidos experimentalmente. Estos últimos autores demostraron que existen relaciones simples entre individuos donde la proximidad se mantiene con un compañero preferido, donde ambos individuos permiten esta proximidad y esta persiste a través del tiempo. Los beneficios de este tipo de relaciones no son claras, pero las relaciones sociales tal vez podrían proporcionar un entorno favorable para las crías, aumentando el éxito reproductivo, como se ha demostrado en los caballos Equus caballus. 3.1.4. Sentidos La visión en los caprinos es de tipo monocular lo cual le permite tener una amplia visión panorámica (más de 300°) hacia los lados y hacia atrás, pero su campo visual binocular, hacia el frente, es muy pobre. Las ovejas, bovinos y cabras pueden detectar y responder a diferentes colores, aunque el grado de diferenciación de color en estos animales está poco desarrollada en comparación con la visión de los colores en los primates. Se ha demostrado que los caprinos pueden distinguir el gris de las tres bandas de color, rojo a amarillo, verde amarillento a verde, y azules. Parecen responder mejor al anaranjado y peor al color azul (Ruiz-Miranda, 1993; Sisto, 2010). En una extensa revisión de la comunicación entre ungulados, Ruiz-Miranda (1993) cita a Walther (1984) el cual argumentó que los individuos pueden hacer buenas discriminaciones entre los individuos basándose en señales visuales sutiles, tales como marcas faciales, forma de los cuernos, pigmentación corporal, tamaño corporal y la longitud del pelaje. Algunos estudios sugieren que las diferencias individuales en las características del cuerpo podrían ser utilizados como una de las señales de reconocimiento por parte de las crías. Alterar el color del pelaje impide el reconocimiento de ovejas por sus corderos y el reconocimiento de la yegua por sus potros. 10 Los caprinos se diferencían de otros rumiantes domésticos por el hecho de que tienen la capacidad de ramonear. Las cabras pueden distinguir entre sabores amargos, salados, duces y ácidos. El ramoneo de cortezas, hojas, arbustos y ramas que tienen un sabor más amargo que los pastos puede ser la causa de que las cabras tengan una mayor tolerancia a sabores amargos que la mayor parte de los rumiantes. La duración y regularidad de la rumia en las cabras está inversamente relacionada con el estado de alerta, con periodos largos y regulares dentro de los estados de somnolencia. Las cabras que se encuentran totalmente despiertas no están rumiando (Sisto, 2010). Las cabras dependen más del olfato que de la vista, ya que es su sentido más desarrollado y es básico para la actividad sexual y el reconocimiento individual (Sisto, 2010). En cabras, más que en ovejas, las señales olfatorias son importantes, especialmente en el comportamiento sexual y materno (Miranda-de la Lama, et al. 2010). Las cabras generalmente habitan en terrenos donde la visibilidad es limitada, haciendo que la comunicación acústica sea importante para mantener el contacto con los miembros del grupo (Siebert, et al., 2011). Su capacidad auditiva es evidente por la cantidad de vocalizaciones que utilizan para comunicarse. Las cabras son una especie muy vocal y social, con habilidades cognitivas sofisticadas; exhiben una variedad de vocalizaciones incluyendo bufidos, balidos y trompetillas, así como distintos llamados que se pueden observar a lo largo de la mayoría de los días en cualquier época del año. Las señales son importantes en el establecimiento de la relación madre-cría y son útiles para las madres en la localización del sitio de escondite de su cría. Debido a esta característica conductual, se ha observado que las madres no pueden identificar con precisión a sus crías cuando balan hasta el cuarto día de vida del cabrito (Lenhardt, 1977; Miranda-de la Lama, et al. 2010; Sisto 2010; Briefer y McElligott, 2012). Muchas madres responden a los balidos de cualquier otro cabrito aunque no lo pueda ver. De hecho, la mayoría de las madres responden a balidos de crías ajenas, no obstante los rechazan en cuanto estos intentan mamar, justo después de que no lo reconocen olfativamente (Lenhardt, 1977). Las cabras también vocalizan cuando tienen hambre, para llamar a sus crías, durante el cortejo, cuando están incómodas o tienen dolor (Sisto, 2010). Acústicamente, las vocalizaciones se agrupan en dos tipos principales, los balidos de orientación (o bajos) y los balidos de socorro (o altos). El balido bajo parece ser la vocalización más común, se caracteriza por ser frecuencia baja y se realizan con la boca cerrada, y es utilizado esencialmente para mantener el contacto social con otras cabras 11 durante el pastoreo y durante situaciones de baja tensión, cuando están cerca uno del otro. El balido alto se caracteriza por ser de frecuencia alta y se realiza con la boca abierta, y parece estar provocada por el dolor, un estado de miedo o de otros tipos de estrés y sobre todo cuando las crías están ausentes dentro del rebaño durante periodos largos (Lenhardt, 1977; Siebert, et al. 2011; Briefer y McElligott, 2012). Uribe (2009) concluyó que las cabras pueden cambiar las características de las vocalizaciones que se emiten de acuerdo al contexto en el que se encuentren, posiblemente asociado al tipo de mensaje que quieren enviar. Briefer y McElligott (2012), observaron que las vocalizaciones de los cabritos criados en los mismos grupos sociales eran más similares que las vocalizaciones de otros cabritos en otros grupos diferentes, demostrando que los cabritos pueden modificar sus vocalizaciones en relación con su entorno social. Las similitudes entre los balidos de hermanos y medios hermanos varían con la edad; a la semana de edad no son similares, sin embargo, con forme los animales se van desarrollando, las vocalizaciones comienzan a ser muy similares (por ejemplo, a las 5 semanas de edad). Los resultados sugirieron que los cabritos son capaces de tener cierto aprendizaje para producir vocalizaciones así como plasticidad en los mismos. Cuando el contacto visual es interrumpido en las cabras, que son animales característicamente vocales, los individuos intentan restablecer el contacto acústicamente con los miembros del grupo. Por lo tanto, la retroalimentación acústica de la misma especie supone que influye en la respuesta del animal que fue separado (Sieber, et al. 2011). 3.2. Estructura del rebaño A los caprinos se les considera como una especie sociable que vive en rebaños como la mayoría de los ungulados. Aún en sistemas de producción intensiva las cabras nacen en grupos y se desarrollan en un ambiente social con estructuras jerárquicas muy fuertes y relativamente estables (Ortiz, 2008). En la naturaleza, la mayoría de los caprinos son relativamente sedentarios, ocupando áreas de distribución que varía de acuerdo con el sexo y la temporada. En las cabras asilvestradas existen tres tipos de grupos sociales que pueden ser observados con facilidad: los grupos de hembras, los grupos de machos y los grupos mixtos. Los grupos de hembras son lo que se observan con mayor frecuencia. 12 Los machos tienden a ocupar áreas de distribución más grandes que las hembras (O’Brien, 1988; Stanley y Duban, 2013). En climas templados, las hembras y los machos permanecen juntos durante todo el año, pero en el período no reproductivo, las hembras suelen estar separadas de los machos, que están separados o en rebaños satélites. La segregación sexual estacional varía en su duración y alcance, y ocurre en todas las poblaciones, con excepción de cabras ferales en la isla de Aldabra. Se ha visto que los machos jóvenes que comienzan a ser agresivos sobre las hembras adultas, se separan formando pequeños subgrupos de cuatro o cinco individuos, o viviendo solos (O’Brien, 1988;Pelayo, 2013). En los mamíferos silvestres, es común que los machos jóvenes emigren de su grupo social. Esta acción tiene costos potenciales en los animales jóvenes, como el aumento a las probabilidades de ser depredado mientras recorre el nuevo territorio, pero también proporciona varios beneficios, como lo es evitar la endogamia. Los machos jóvenes tienden a congregarse en grupos de machos y estos grupos persisten durante gran parte del año. Durante la época reproductiva los machos se integran a los grupos familiares de cabras y cabritos, por lo que durante esta estación, los sub-grupos incluyen un macho dominante y un pequeño número de hembras. (Romeo, et al. 1997; Miranda-de la Lama, et al. 2010; Sisto, 2010; Pelayo, 2013). Los rebaños de cabras son más pequeños que los rebaños de ovejas y se componen de extensos grupos familiares. La estructura física se compone de varias unidades familiares pequeñas formados por dos o tres hembras adultas y sus crías, que se quedan con sus madres desde el nacimiento hasta los 11-12 meses de edad, aunque los cambios en la relación madre-hijo puede ocurrir mucho antes (Miranda-de la Lama, et al. 2010; Pelayo, 2013). El uso de sitios específicos como refugios de manera cotidiana y durante varios años consecutivos se han observado en varios estudios. Estos lugares son ocupados por el rebaño cada noche y también durante el día cuando mal estado del tiempo. Estos sitios ofrecen refugio contra las inclemencias del tiempo y de la lluvia, confiriendo una protección contra los depredadores por ser inaccesibles y por la tranquilidad con la que los animales se aproximan a esas áreas (O’brien, 1988). 13 3.3. Aislamiento Social Las cabras se consideran animales gregarios con cierta independencia, pero aún así se conforman grupos bien establecidos, por esto al verse separadas o aisladas del resto, la cabra despliega una serie de conductas dirigidas a restablecer el contacto con el resto del grupo (Uribe, 2009) y es común que el aislamiento social represente una situación estresante para las especies gregarias (Miranda-de la Lama, et al. 2010; Siebert, et al. 2011). En el caso de las ovejas, se ha observado que el aislamiento de un individuo conlleva a la manifestación de conductas ansiogénicas bien definidas. Los animales muestran un incremento en la locomoción, emiten balidos altos y aumentan las conductas eliminativas (Poidron, et al. 1997). La sociabilidad de las ovejas y las cabras se revela no sólo por la cohesión del grupo social, sino también por sus respuestas de comportamiento a un aislamiento social temporal. Las típicas respuestas a la separación de sus compañeros incluyen un aumento en las vocalizaciones, la locomoción, el aumento de la frecuencia cardiaca y la concentración de cortisol en el plasma. El estrés que genera esta separación también puede afectar al bienestar de la especie (Price, et al. 1980; Lansade, et al. 2008). Sin embargo, alrededor del parto las relaciones sociales cambian y en el caso particular de las ovejas y las cabras se ha documentado que estas no responden con conductas típicas de agitación a la separación social porque prefieren la compañía de su cría (Poindron, et al. 1997; 2007; González, 2014). En la naturaleza, tales conductas de contacto y búsqueda facilitan el restablecimiento del grupo social. Sin embargo, bajo las prácticas de crianza moderna, el aislamiento individual de la manada para un tratamiento médico, exhibición, etc., puede resultar en una ansiedad por separación, particularmente en ausencia de sus compañeros. (Price, et al. 1980). La reactividad a la separación social y/o a la atracción social, se considera a menudo como un rasgo del temperamento. Un rasgo del temperamento se define generalmente como las diferencias individuales en el comportamiento que están presentes desde etapas tempranas de la vida y que son relativamente estables a través de diversos tipos de situaciones y en el transcurso del tiempo. La reactividad a la separación social y/o a la atracción social está agrupada bajo diversos términos que se utilizan con frecuencia indistintamente, con poca variación entre sus definiciones. Por ejemplo, los términos “sociabilidad”, “motivación social” o “atracción social” se utilizan indistintamente para describir la tendencia a pastorear cerca de sus compañeros, como en el caso de los 14 ovinos. El término “motivación social” también se define como la tendencia de un animal visualmente aislado para establecer contacto visual moviéndose y permaneciendo en la proximidad con su grupo de coespecíficos, como se ha podido observar en pollos (Lansade, et al. 2008). Por lo tanto, la respuesta al estrés depende de diversos factores que incluyen la especie, el genotipo y la naturaleza del estímulo estresor, aunque en términos generales, ante situaciones de estrés, el organismo de la mayoría de los mamíferos reacciona activando una serie de complejos repertorios fisiológicos y conductuales, cuya idea básica es encaminar al organismo a mejorar su habilidad de adaptación e incrementar su supervivencia (Pelayo, 2013). En un estudio realizado por Pelayo (2013) encontró que al realizar una prueba de separación social en machos cabríos jóvenes aumentaban las concentraciones de cortisol en sangre al encontrarse en aislamiento social. Al- Qarawi y Ali (2005) observaron que las cabras de desierto parecen tolerar el estrés en menor grado que los borregos del desierto al separarse de su rebaño. Se ha sugerido que las ovejas son más resistentes al estrés del transporte que otras especies de rumiantes. Los individuos con un vínculo exhiben un comportamiento de reencuentro cuando son motivados a reunirse después de un periodo de separación, así como un comportamiento de bienvenida. La naturaleza calmante y gratificante de mantener el contacto, compartir la comida y acicalarse entre individuos unidos se refleja en una reducción de la frecuencia cardiaca y la liberación de opioides endógenos (Newberry y Swanson, 2008). 3.4. Conducta materna El vínculo social entre una madre y su cría se puede conceptualizar como una unión de preferencia mutua, cariñosa, emocional que es relativamente de larga duración y que sobrevive a separaciones temporales. Este vínculo se caracteriza por un comportamiento afiliativo como lo es el acicalamiento, la provisión de alimento, el calor y protección, el descanso en compañía, la sincronización de las actividades y el mantenimiento de la proximidad entre ambos (Newberry y Swanson, 2008). Esa sincronía es temporal y se lleva a cabo por cambios fisiológicos y sensoriales que establecen el inicio de la conducta maternal, la preparación e inducción del parto y la lactancia (Corona y Lévy, 2014). 15 A pesar del gregarismo de las cabras y ovejas estos animales muestran una tendencia a aislarse del resto del rebaño antes del parto y esto lo hacen de 15 días a 4 horas antes de este evento. Este cambio drástico en la conducta social en ovejas y cabras se da al momento del parto. Por ejemplo, las borregas separadas de sus congéneres al siguiente día del parto, no responden al aislamiento social con los signos de comportamiento habituales mostrados en hembras no preñadas y no lactantes, siempre y cuando se mantengan con su cordero (Poidron et al., 1997). Esta conducta, permite a que la madre no responda de manera adversa al aislamiento, ya que esto podría tener un efecto negativo en la formación del vínculo madre-cría (Fierros, 2009; González, 2014) Las crías de los ungulados a menudo son clasificados en uno de dos grupos: los que se mantienen en estrecha proximidad física con sus madres después de su nacimiento y los que pasan los primeros días o semanas después del nacimiento apartados a una distancia de sus congéneres. Estos dos grupos han sido referidos como “seguidores”y “escondidizos”. Para evitar la depredación, las crías escondidizas se ocultan en la vegetación durante las primeras semanas después del nacimiento, y después se unen a los grupos sociales, mientras que las crías seguidoras se unen a sus madres inmediatamente después del nacimiento y dependen de la huida y de la defensa materna y del grupo (Lickliter, 1984; Briefer y McElligott, 2011). En las especies escondidizas, las hembras memorizan el lugar aproximado donde sus crías están ocultas y aisladas y las llaman para iniciar los cuidados maternos. Las crías sin embargo, tienen que ser capaces de reconocer las vocalizaciones de sus propias madres para evitar ser detectados por los depredadores por salir de su escondite al escuchar a una hembra adulta diferente. En las cabras salvajes, la etapa de esconderse puede durar hasta las 6 semanas de edad, mientras que en las cabras domesticas esta conducta dura menos (4-7 días). También se puede observar esta conducta en unidades de producción intensiva cuando se les proporcionan los escondites adecuados (Lickliter, 1984; Briefer y McElligott, 2012). Lickliter (1984) indicó que las cabras domésticas y sus crías pasan poco tiempo en estrecha proximidad física durante las primeras 6-8 semanas después del parto y luego llegan gradualmente a pasar una mayor parte de su tiempo en estrecha proximidad conforme van creciendo y madurando. En las cabras, como en otras especies de ungulados, el comportamiento materno está fuertemente asociado con el momento del nacimiento, por lo tanto, el desarrollo de una respuesta adecuada depende del contacto de la madre y la cría en las primeras horas 16 postparto. Puede afirmarse que hay un periodo sensible, de una duración relativamente corta dependiendo de la especie, durante el cual se establece la respuesta materna de la hembra hacia su cría. Esta etapa puede definirse como un período en que la sensibilidad de la madre es alta frente a ciertos estímulos particulares, así que fuera de ese periodo la probabilidad de que la cabra acepte a sus crías es pequeña. Este periodo en las cabras es de duración más corta que en los descritos para vacas y ovejas, que por lo general abarca las primeras 2-4 horas después del parto (Ramírez, et al. 1996). Durante la primera hora después del parto, la cabra cuida de manera exclusiva e intensiva a su cría favoreciendo la viabilidad y creando el vínculo filial a partir de ese momento. El lamido inicial le proporciona a la cabra un conocimiento profundo acerca de su cría. Este reconocimiento materno a través del lamido persistente durante las primeras horas después del parto y han sido descritos en varios ungulados domésticos (Ramírez, et al. 1996, 1998). Lickliter (1984) señaló que las cabras lamen a sus crías continuamente durante los primeros 60-90 minutos después del parto y luego los lamen sólo de manera esporádica durante las siguientes 2-4 horas. Ramírez, et al. (1998) demostraron que las cabras de partos gemelares lamen a sus crías por más tiempo que las cabras de parto único durante la primera hora después de nacer. En varias especies de roedores y en ovinos la oxitocina, los esteroides gonadales, la prolactina, los opioides, la dopamina y otros neurotransmisores están implicados en el desarrollo y mantenimiento del vínculo entre la madre y su cría (Newberry y Swanson, 2008). En ovinos, la liberación de oxitocina durante el parto es un factor determinante para la unión de una oveja y su cordero recién nacido. Imitando el parto mediante estimulación vaginocervical en ovejas no gestantes utilizando estrógenos y progesterona se puede estimular la liberación de oxitocina y el comportamiento maternal hacia corderos ajenos, aunque este efecto es más fuerte en hembras multíparas que las ovejas primíparas, lo que indica un papel para la experiencia en el apego materno. La experiencia previa de un parto y/o de la conducta maternal es muy importante para la facilitación de la aparición hormonal del comportamiento maternal (Le Neindre, et al. 1979). La selectividad del vínculo resultante es dependiente del óxido nítrico del olor específico del cordero, que induce la reorganización de las células mitrales del bulbo olfatorio para producir el reconocimiento a largo plazo. Este aprendizaje olfatorio se facilita al lamer el líquido amniótico del cordero. La evidencia conductual indica claramente que la 17 olfación juega un papel importante en la aparición del comportamiento materno (Corona y Lévy, 2014). En la cabra, la información de la conducta materna es más limitada. Durante la primera hora después del parto, la cabra cuida de manera exclusiva e intensiva a su cría favoreciendo la viabilidad y creando el vínculo filial a partir de ese momento. El lamido inicial le proporciona a la cabra un conocimiento profundo acerca de su cría. Este reconocimiento materno a través del lamido persistente durante las primeras horas después del parto y han sido descritos en varios ungulados domésticos (Ramírez, et al. 1996, 1998). Lickliter (1984) señaló que las cabras lamen a sus crías continuamente durante los primeros 60-90 minutos después del parto y luego los lamen sólo de manera esporádica durante las siguientes 2-4 horas. Ramírez, et al. (1998) demostraron que las cabras de partos gemelares lamen a sus crías por más tiempo que las cabras de parto único durante la primera hora después de nacer (Newberry y Swanson, 2008). La madre aprende el olor de su cabrito y utiliza esta memoria para reconocerlo a corta distancia y permitir el amamantamiento. Posteriormente la cabra desarrolla una memoria acústica y visual de su cría que le facilita el reconocimiento a distancia y le permite vigilarla y cuidarla a varios metros de distancia. El reconocimiento de las madres por sus cabritos parece ser un proceso lento, que ocurre dentro de los primeros 2-3 días post parto. Varios estudios de las especies domésticas y silvestres sugieren que la visión, la audición y el olfato son utilizados para el reconocimiento de las madres por las crías desde una edad temprana. Debido a los cambios en la estructura de las vocalizaciones que se da en la maduración de los cabritos, las madres tienen que aprender las diferentes versiones de llamado por parte de sus descendientes a lo largo de su crecimiento con el fin de mantener ese reconocimiento. Las vocalizaciones de baja frecuencia tienen un papel muy importante en la formación del vínculo materno, ya que una pobre expresión de este vínculo puede terminar en el bajo peso del cabrito o en su muerte (Ruiz-Miranda, 1993; Poindron, et al. 2007; Fierros, 2009; Briefer, et al., 2012; González, 2014). Las cabras ofrecen atención exclusiva a su propio cabrito. En las distancias cortas, este vínculo se basa principalmente en el reconocimiento olfativo, que se desarrolla poco después del nacimiento. A una distancia más larga, el reconocimiento mutuo depende de señales visuales y vocales (Briefer, et al. 2012). El tiempo que dura esta filiación después del parto, no se conoce con detalle y tampoco sí este se mantiene aun después del 18 destete. Tampoco se ha estudiado sí el sexo de la cría tienen algún efecto sobre el mismo como se ha reportado en los ovinos (Romero, 2014). Por lo general, en las primeras 4 semanas después del parto, el contacto entre el cabrito y su madre es poco frecuente y, hasta después de este periodo, el comportamiento de la madre y la cría no están bien sincronizados, lo cual es típico de las especies que utilizan una estrategia escondidiza para proteger a los recién nacidos de los depredadores. Sin embargo, a las cinco semanas los cabritos normalmente se han integrado a los grupos sociales (Briefer, et al. 2012; Briefer y McElligott, 2012). La integración a los grupos sociales, seguidos del aislamiento posparto, facilita a las crías varias oportunidadesde interactuar con otros miembros del rebaño. En muchas especies, la mayoría de las interacciones lúdicas entre compañeros dan como resultado la formación de subgrupos (Bon y Campan, 1996). A menudo, los cabritos se asocian con otros animales de edad similar (sean hermanos o no) que con su madre u otras hembras adultas durante las primeras 15 semanas subsecuente al parto. Al finalizar la segunda semana de edad, los cabritos forman guarderías cohesivas con animales de la misma edad y pueden ser observados durante los periodos de actividad y descanso (Lickliter, 1987; O’Brien, 1988). Las cabras ferales con crías se mantienen juntas a través de vocalizaciones, especialmente durante el pastoreo. Se ha observado que los cabritos balan cada 8 minutos, pero durante el descanso mantienen silencio (Sisto, 2010). 3.5. Destete En condiciones naturales, el destete de los animales jóvenes se produce a edades variables de acuerdo con los recursos disponibles y el momento de la llegada de la próxima cría de la madre. Generalmente el destete se asocia con una disminución del contacto entre la madre y la cría joven. Sin embargo, los lazos entre estos pueden persistir más allá del destete y más allá del nacimiento de la posterior descendencia. Por ejemplo, en ovejas se ha reportado el mantenimiento de las asociaciones con sus corderos de hasta 2.5 años de edad, mucho después del destete y del parto siguiente. (Newberry y Swanson, 2008). Los estudios sistemáticos carecen de las correlaciones neurobiológicas del desapego entre las madres y sus crías durante el proceso gradual del destete y la dispersión de los individuos de forma natural. Sin embargo, el aumento de la independencia de los animales jóvenes a medida de que exploran áreas nuevas, pasan más tiempo en busca 19 de alimento, desarrollan vínculos sociales más amplios y la correspondiente disminución en la frecuencia de la lactancia y acicalamiento, puede esperarse a que resulte en una reducción de la oxitocina, la prolactina y la liberación del opioide estimulado por las interacciones madre-cría (Newberry y Swanson, 2008). La evidencia de la ruptura del reconocimiento entre las madres y las crías tras las separaciones largas es principalmente anecdótica. Los cambios organizativos permanentes pueden ocurrir en los centros olfativos, visuales y auditivos al aprender las identidades individuales durante la formación del vínculo selectivo madre-jóven. Sin embargo, puede ocurrir una disminución gradual en la capacidad de reconocimiento de un individuo con el aumento en el tiempo de separación (Newberry y Swanson, 2008). En el destete fisiológico empuja un proceso social en la cría joven comenzando de manera temprana, siendo evidenciada por la formación de guarderías o grupos de guarderías. En las cabras salvajes, la formación de guarderías es el primer signo de un debilitamiento en el vínculo madre-cría joven. Una guardería se forma cuando los animales jóvenes de diferentes edades y de ambos sexos se unen en grandes grupos que no incluyen a sus madres. Hay poca información sobre la relación entre las madres y sus crías durante el final de la lactancia y el destete, que parecer tener lugar en la naturaleza entre los 3 y 6 meses de edad (Bon y Campan, 1996; Miranda-dela Lama, et al. 2010). Considerando que la disminución del vínculo madre-joven suele ser un proceso gradual en la naturaleza, los intereses humanos por lo general dictan la separación de los animales domésticos en una edad donde la cría lacta con frecuencia y el vínculo es fuerte. Cuando las madres y las crías se separan prematuramente se dan episodios de una serie de comportamientos para restablecer el contacto entre los dos, tales como la locomoción (búsqueda) y las señales vocales. Estos comportamientos son realizados por ambos e intercalados por periodos de crisis que conservan la energía. Bowly (1979) es citado por Newberry y Swanson (2008) y se refería a estas fases como protesta y desesperación respectivamente. Aunque inútil después del destete artificial, en condiciones naturales, este comportamiento generalmente aumentaría la probabilidad de que los animales se reúnan. La información sobre el estado emocional de los animales se transmite por la frecuencia, el patrón y la intensidad de las llamadas emitidas durante los intentos de restablecer contacto, proporcionando un medio para evaluar el nivel de cada individuo que vocaliza 20 para motivar la reunión. Otras respuestas observadas cuando los animales se separan y buscan reunirse incluyen la alteración de los patrones de alimentación y el sueño, la suspensión de las actividades lúdicas, niveles elevados de corticoesteroides, cambios en la frecuencia cardiaca y en la temperatura corporal. Si los animales son capaces de adaptarse a la separación, las respuestas a la misma disminuyen y reanudan sus actividades normales (Newberry y Swanson, 2008). 3.6. Teorías de la segregación sexual La segregación es un tema misterioso que ha estimulado a la realización de muchos estudios e hipótesis. Los estudios de investigación hasta la fecha han tenido que centrarse en la segregación sexual en los vertebrados terrestres y, particularmente, en ungulados sociales, donde las hembras y los machos suelen vivir por separado y difieren en el uso del hábitat. (Bon, et al. 2001; Wearmouth y Sims, 2008; Alves, et al. 2013). La segregación sexual atrajo la atención de Darwin, quien describió las diferencias sexuales en el uso del hábitat de los insectos y su relación con la selección sexual (Pérez- Barbería y Yearsley, 2010). El grado de segregación sexual varía entre las diferentes poblaciones de una misma especie y dentro de la misma especie, siendo particularmente fuerte en las especies con dimorfismo sexual de gran tamaño y en los sistemas de apareamiento polígamos (Alves, et al. 2013). La segregación por dos categorías de animales puede significar vivir en grupos separados, de forma individual o de un solo sexo, utilizando territorios exclusivamente delimitados o seleccionando diferentes hábitats. La segregación social ocurre cuando dos categorías de animales no interaccionan socialmente viviendo en grupos separados aunque esto no significa que requieran de una segregación espacial. La segregación espacial es el uso exclusivo de un territorio, independientemente de la calidad del sustrato o el hábitat. La segregación del hábitat se refiere a que las categorías animales difieren en el uso de los recursos tanto abióticos como bióticos (Bon, et al. 2001; Wearmouth y Sims, 2008). La segregación sexual es el fenómeno de comportamiento en el que los animales de la misma especie viven en grupos del mismo sexo espacialmente segregados fuera de la época de apareamiento. Este fenómeno es común en ungulados polígamos, aunque también ha sido descrito en una gran variedad de mamíferos, como en cetáceos, carnívoros, murciélagos, elefantes, marsupiales, focas y primates, incluyendo al hombre. Sin embargo, la segregación sexual es una estrategia de comportamiento que no solo se 21 limita a los mamíferos, también ha sido observado en reptiles, peces y aves (Wearmouth y Sims, 2008; Pérez-Barbería y Yearsley, 2010). Este fenómeno natural se encuentra influido por diversos factores sociales, espaciales y temporales (densidad poblacional, distribución de los recursos, condiciones medio ambientales, estado reproductivo, etcétera), además de que el propio dimorfismo sexual juega un papel clave en este comportamiento. Sin embargo, la razón del por qué ocurre la segregación sexual es aún tema de mucho debate. Hasta ahora, se han propuesto cuatro hipótesis principales, aunque el tamaño corporal es la clave para explicar las diferencias en la digestión de fibra, la distribución de los recursos, el riesgo de depredación y los patrones de actividad entre los sexoso entre las clases de edad. (O’brien, 1988; Calhim, et al. 2006; Pérez-Barbería et al. 2008; Pérez-Barbería y Yearsley, 2010; Pelayo, 2013). 3.6.1. Estrategia reproductiva-riesgo de depredación La hipótesis basada en la estrategia reproductiva - riesgo de depredación postula que tanto los machos como las hembras emplean diferentes tipos de estrategias para maximizar su éxito reproductivo, en donde los machos maximizan su condición corporal y las hembras maximizan la expectativa de supervivencia de su progenie (Calhim, et al. 2006). El éxito reproductivo de las hembras depende de la sobrevivencia de su progenie, siendo las crías más vulnerables a ser depredados que los adultos, mientras que el éxito de los machos depende de su condición física (Wearmouth y Sims, 2008; Alves, et al. 2013). Es decir, las hembras, quienes tienen que cuidar a sus crías, seleccionan áreas donde el peligro de depredación es menor a pesar de que los recursos alimenticios en esa área sean bajos en nutrientes, mientras que los machos seleccionan mejores zonas de alimentación para incrementar el tamaño corporal y la habilidad de pelea que les permitirá atraer a más parejas (Bon, et al. 2001). Wearmouth y Sims (2008) ampliaron esta hipótesis e incluyeron situaciones donde la selección del hábitat por parte de las hembras está influenciada por los requerimientos del entorno de las crías. La selección sexual favorecerá a los machos que están dispuestos a tolerar un alto riesgo de depredación para obtener acceso a la vegetación de alta calidad que les permita potenciar el crecimiento y la condición en el interés del apareamiento, mientras que las hembras preferirán comprometer las condiciones de forrajeo en beneficio de minimizar el riesgo de depredación para su descendencia. Por lo tanto, la segregación del hábitat alcanza su punto máximo durante la temporada de nacimiento y disminuye cuando las 22 crías son menos susceptibles a la depredación. (Bon, et al. 2001; Calhim, et al. 2006; Pelayo, 2013). 3.6.2. Selección de forrajes La hipótesis de selección de forraje está basada en pruebas de selección de alimentos realizadas en diversas especies, la cual se basa en el tamaño corporal, tamaño de la mordida y eficiencia en la digestión de fibra, lo que da lugar a diferentes eficiencias en el forrajeo entre sexos. Originalmente, el principio se propuso para explicar la coexistencia de diferentes especies y tamaños de ungulados africanos mediante la distribución de los recursos alimenticios que difieren en el contenido de fibra. Sin embargo, los ecólogos del comportamiento han asumido, casi sin excepción, que el principio de Jarman-Bell se puede aplicar a las diferencias sexuales en la masa corporal dentro de las especies de ungulados para explicar sus patrones de segregación sexual (Calhim et al., 2006; Alves, et al. 2013; Pelayo, 2013). En especies con dimorfismo sexual, las hembras por tener un menor tamaño corporal necesitan consumir forraje de mejor calidad que los machos, los cuales son más eficientes en digerir pasturas con alto contenido de fibra y pueden obtener sus requerimientos energéticos de forraje de pobre calidad pero de manera abundante. De acuerdo a esta hipótesis, la segregación también puede pasar entre hembras lactantes y no lactantes debido a las diferentes necesidades nutricionales en ambos estados fisiológicos (Alves, et al. 2013). Las hembras pequeñas son más selectivas en sus dietas que los machos. Debido a las diferencias en la selección de la dieta, esta hipótesis predice la segregación del hábitat, dando lugar a la separación espacial y social entre los sexos. La segregación del hábitat puede aumentar si los machos, debido a que sus incisivos son más amplios, son excluidos por las hembras de manera pasiva en praderas donde el forraje es más corto (Bon, et al. 2001; Pérez-Barbería, et al. 2008; Wearmouth y Sims, 2008). 3.6.3. Preferencia sexual- segregación social La preferencia social se define como el grado de atracción que un animal tienen para moverse hacia otros animales de determinado tamaño e interactuar con ellos (Pérez- Barbería y Yearsley, 2010). La hipótesis de preferencia sexual se basa en la observación de que los machos jóvenes muestran niveles marcados de interacción con sus congéneres desde una etapa temprana de la vida (como la evitación de otros machos en 23 presencia de las hembras, la interacción entre individuos para incrementar las habilidades de pelea y, en consecuencia, el éxito reproductivo, y el aprendizaje social para encontrar las mejores zonas de alimentación). Si estas preferencias tempranas se extienden hasta la edad adulta, pueden llevar a la “auto segregación”. Por lo tanto, este modelo asume que los dos sexos tienen diferentes motivos para la interacción social y que las hembras evitan a los componentes más agresivos de la conducta social de los machos. Además, en los ungulados dimórficos, los machos alcanzan la maduración sexual y conductual varios años después de su nacimiento así que esto reduce la interacción con otros machos de mayor edad los cuales tienen un mayor peso corporal y poseen cuernos más largos. La incompatibilidad de la conducta, conduce a la segregación social por sexo y edad fuera de la época de cría. Sin embargo, la segregación social de por sí rara vez se ha investigado de explícitamente, probablemente debido a que inevitablemente se restringirá a los ungulados gregarios. Sin embargo, los datos que existen hacen confirmar una mayor frecuencia de los grupos que consisten en compañeros del mismo sexo; además hay algunas pruebas experimentales que sugieren que las hembras (al menos) prefieren la compañía de su mismo sexo y, dentro de su mismo sexo, la de individuos familiares. (Bon y Campan, 1996; Bon, et al. 2001; Calhim, et al. 2006). Bon y Campan (1996) propusieron que la segregación social en ungulados podría ser el resultado de la incompatibilidad de comportamiento, es decir, que existe un conjunto de diferencias en el repertorio conductual. Incluso, desde las primeras etapas de la vida, los sexos difieren en el comportamiento social y la motivación para interactuar con otros compañeros produciendo una cohesión social entre los mismos. Los machos desde muy jóvenes comienzan a ganar habilidades competitivas y estas incrementan conforme van madurando y tienen interacciones con otros machos jóvenes mientras que las interacciones con las hembras jóvenes van disminuyendo. Las hembras evitan o son indiferentes a algunos componentes del comportamiento lúdico de los machos jóvenes así como otros patrones pseudo-sexuales. En muchos ungulados, los machos muestran juegos más sociales que implican el montaje y actos pseudo-agonistas mientras que las hembras presentan juegos más locomotrices. (Bon y Campan, 1996; Wearmouth y Sims, 2008; Pérez-Barbería y Yearsley, 2010). A medida que crecen y maduran los machos jóvenes, empiezan a ser más distantes de sus madres y cambian lentamente sus motivaciones sociales, resultando gradualmente en una segregación grupal. El éxito de apareamiento de los machos está relacionado con la necesidad de interactuar con otros machos para aprender y mejorar sus habilidades de pelea (Alves, et al. 2013). 24 En un estudio realizado por Pérez-Barbería y Yearsley (2010), encontraron que las hembras tienen preferencias sociales más variables que los machos y que el grado de segregación sexual se correlaciona negativamente con una tendencia a que las hembras prefieren a los machos de mayor tamaño. 3.6.4. Presupuesto de actividad En el caso de la hipótesis de presupuesto de actividad, ésta sugiere que la segregación sexual surge por las diferencias de los patrones de actividad que se relacionan al dimorfismo del tamaño corporal, en donde se sugiere que las hembras son menos eficientesen la digestión de forrajes debido a la restricción del tamaño del sistema digestivo, por lo que la calidad de las dietas, el tiempo de forrajeo y rumia son diferentes, disminuyéndose así la sincronía de actividades entre machos y hembras. Las diferencias en la actividad, en lugar las diferencias de elección del hábitat, conduce a los animales de tamaño similar a formar grupos propios, es decir, segregar socialmente. También esta hipótesis puede ser capaz de explicar la segregación basada en el estado de reproducción, como por ejemplo entre las madres y las hembras no productoras, ya que la actividad de la madre está necesariamente ligada a la de su descendencia, y las hembras jóvenes pueden tener patrones muy similares a los de los machos (Bon, et al. 2001; Calhim, et al. 2008; Wearmouth y Sims, 2008; Alves, et al. 2013; Pelayo, 2013). Por lo tanto, el dimorfismo sexual en el tamaño corporal de los animalesy las diferencias correspondientes en los patrones de actividad pueden dar lugar a diferencias sexuales en el comportamiento trófico, así como la ubicación de pastoreo (Wearmouth y Sims, 2008). Existen pocos estudios referentes a la segregación sexual en caprinos, es importante estudiar si existe una diferencia marcada entre los sexos de las crías al realizar una prueba de separación y poder determinar si existe una mayor agitación al ser separados de su rebaño o de su madre. Para el presente trabajo, este punto fue de gran importancia. 25 IV. OBJETIVOS 4.1. General - Estudiar la respuesta a la separación de la madre o de los coespecíficos en cabritos destetados. 4.2. Particulares - Determinar sí la respuesta a la separación de la madre o los coespecíficos es dependiente del sexo de la cría. - Observar sí el vínculo filial del cabrito con su madre persiste en cabritos de 90 días. 26 V. HIPÓTESIS Los cabritos destetados de 90 días de edad responden a la separación de su madre o de los coespecíficos con la misma intensidad de agitación independientemente de su sexo. 27 VI. MATERIAL Y MÉTODOS 6.1. Lugar de estudio El presente estudio se realizó en el módulo de caprinos del Centro de Enseñanza Agropecuaria de la Facultad de Estudios Superiores Cuautitlán UNAM y en el laboratorio de reproducción y comportamiento animal de la Unidad de Investigación Multidisciplinaria (UIM), Estado de México. Cuya ubicación geográfica es 19° 14’ latitud norte y 99° 14’ longitud poniente con los meridianos 99°88’-99°45’ sur, y a una latitud de 2250 msnm (García, 1973). 6.2. Animales El estudio se realizó con 21 cabritos de 90 días de edad, de la raza Alpino Francesa. Los cuales fueron destetados 15 días antes del experimento. Se formaron 2 grupos experimentales. Grupo 1: 10 hembras y grupo 2: 11 machos, los cuales se encontraron en un sistema de estabulación con alimento y agua a libre acceso. 6.3. Procedimientos Prueba de separación social La prueba de separación social se realizó a 20 metros del lugar donde viven los sujetos experimentales. Al momento en que se realizó de la prueba, se reunió al cabrito experimental con su madre, la prueba de separación social es una modificación de la prueba estandarizada, descrita por Poindron et al. (1997). La primera parte de la prueba consistió en introducir a la cría y su madre en un corral de prueba de 2m x 2m con cuadrantes internos de 1m x 1m, dibujados en el piso. La prueba duró 5 minutos con sus coespecíficos alrededor. En la segunda parte de la prueba se retiraron a los coespecíficos y se observó a la cría experimental solo con su madre, por otros 5 minutos. Por último, se regresaron a los coespecíficos y se retiró a la madre donde la cría no pueda verla, ni olerla durante otros 5 minutos. Los datos fueron registrados por dos observadores en hojas previamente formateadas, mientras que 2 personas más se encargaron de mover a los coespecíficos y a la madre del lugar de prueba. Adicionalmente se video filmaron las pruebas para apoyo del registro de las conductas. 28 Las conductas que se evaluaron fueron las siguientes: - Frecuencia de vocalizaciones (balidos altos y balidos bajos). - Frecuencia de la actividad motora (número de cambios de lugar realizados de un cuadrante a cualquiera de los otros tres cuadrantes dentro del corral de prueba). - Frecuencia de intentos de escape (se consideró la colocación de los miembros delanteros del animal sobre el corral de prueba, o el hecho de sacar los miembros fuera del corral). - Frecuencia de los olfateos a objetos (número de veces en las que el cabrito acercó la nariz a menos de 5 cm de distancia a cualquier objeto dentro del corral). - Frecuencia de los olfateos a sus coespecificos (número de veces en las que el cabrito acercó la nariz a cualquier parte del cuerpo de sus compañeros o de su madre). - Frecuencia de conductas eliminativas (número de micciones y defecaciones). - Latencia de salida (el tiempo que toma en abandonar el corral de prueba la cría). Posteriormente se construyeron 3 índices de agitación, mediante la sumatoria de los datos estandarizados de las frecuencias de vocalizaciones, cambios de lugar, eliminaciones e intentos de escape. El primer índice se elaboró para la parte de la prueba en presencia de su madre y sus coespecíficos. El segundo para la parte de la prueba, con la madre y sin sus coespecíficos y el tercero para la parte de la prueba en la que se retiró a su madre y se regresaron a sus coespecíficos. 6.4. Análisis Estadístico Los datos de la prueba conductual fueron analizados mediante estadística no paramétricas utilizando las pruebas de Friedman y Wilcoxon para comparar las variables entre las diferentes situaciones de prueba y Kruskal Wallis para la comparación entre machos y hembras (Siegel, 1990). Para el análisis estadístico se empleó el paquete estadístico SYSTAT, versión 10.0. 29 VII. RESULTADOS 7.1) Respuesta a la separación social y de la madre 1. Vocalizaciones En la tabla 1 se describen los resultados de las frecuencias de las vocalizaciones de los cabritos en las tres diferentes situaciones de prueba estudiada: con su madre y con sus coespecíficos; con su madre y sin sus coespecíficos y por último, sin madre pero en presencia de sus coespecíficos. 1.1. Vocalizaciones altas Para el caso de las hembras, no hubo diferencias significativas entre las tres partes de la prueba. Sin embargo, en el grupo de los machos las frecuencias de las vocalizaciones de tono alto fueron significativamente diferentes cuando se comparó la primera parte de la prueba, en la que el sujeto experimental se encontraba con su madre y los coespecificos, contra la parte en la que estaba con su madre en ausencia de coespecíficos en este sentido la frecuencia fue mayor en esta última situación (11.3± 3.8 vs 42.9± 7.8, P< 0.002, prueba de Friedman) 1.2. Vocalizaciones bajas Las frecuencias de las vocalizaciones bajas no fueron diferentes entre las tres partes de la prueba en el grupo de las hembras. De igual forma tampoco hubo diferencias entre las partes de la prueba en los machos. 30 Tabla 1. Respuesta a la separación social y de la madre. Frecuencia de los balidos altos y bajos de cabritos hembras y machos a los 90 días de edad. Balidos altos Balidos bajos Sexo Con su madre y coespecíficos Con su madre y sin sus coespecíficos Sin su madre y con los coespecíficos Con su madre y coespecíficos Con su madre y sin sus coespecíficos Sin su madre y con los coespecíficos Hembras 1.500 ±1.176 21.400 ±7.430 5.100 ±2.297 4.800 ±2.210 9.200 ±3.771 21.400 ±7.326 Machos 11.364 ±3.888a * 42.909 ±7.810 b 14.091 ±3.714 a * 8.545 ±2.337 8.000 ±3.527 9.639 ±3.342 Los valores representan la media y su error estándar. Diferenciales representan diferencias significativas a P<0.05 por prueba de Friedman y Wilcoxon. *,**, y *** representan diferencias significativas a P<0.05, P<0.01 y P<0.001 por prueba de Kruskal-Wallis. 2. Actividad locomotriz. En la tabla 2 se describen los resultados de las frecuencias de las actividades locomotoras de los cabritos en las tres diferentes situaciones de prueba tanto en hembras como en machos. 2.1. Número de cuadros cruzados Para el grupo de hembras, no hubo diferencias en las tres partes de la prueba. De igual manera, la situación fue similar para el grupo de los machos. 2.2. Intentos de escape En las hembras, la frecuencia de intentos de escape fue significativamente diferente entre la parte de la prueba en que la cabrita se encontraba con su madre y con sus coespecíficos y la parte de la prueba en que la cabrita se quedaba sola con sus coespecíficos, siendo mayor la frecuencia de los intentos de escapes para esta última parte de la prueba (2.5± 1.0 vs 10.8± 1.9, P<0.01, prueba de Friedman). 31 En el caso de los machos, las diferencias significativas de las frecuencias de los intentos de escape fueron significativamente mayores en la parte de la prueba en la que el sujeto experimental se quedaba sin su madre y en compañía de sus coespecíficos en comparación con la parte de la prueba donde se encontraba con su madre y sus coespecíficos (0.0± 0.0 vs 3.6± 1.4, P<0.04, prueba de Friedman). Tabla 2. Respuesta a la separación social y de la madre. Frecuencia de los cambios de lugar y los intentos de escape de cabritos hembras y machos a los 90 días de edad. Cambios de lugar Intentos de escape Sexo Con su madre y coespecíficos Con su madre y sin sus coespecíficos Sin su madre y con los coespecíficos Con su madre y coespecí ficos Con su madre y sin sus coespecíficos Sin su madre y con los coespecíficos Hembras 21.100 ±3.860 14.900 ±2.643 20.600 ±3.081 2.500 ±1.014 a 1.600 ±0.542 a 10.800 ±1.977 b Machos 20.000 ±4.739 38.000 ±18.571 11.364 ±2.317** 0.091 ±0.091 a ** 0.455 ±0.366 a 3.636 ±1.479 b ** Los valores representan la media y su error estándar. Diferenciales representan diferencias significativas a P<0.05 por prueba de Friedman y Wilcoxon. *,**, y *** representan diferencias significativas a P<0.05, P<0.01 y P<0.001 por prueba de Kruskal-Wallis. 3. Olfateos En la tabla 3 se describen los resultados de las frecuencias de los olfateos de los cabritos en las tres diferentes situaciones de prueba. 3.1. Olfateos a objetos En cuanto a los olfateos a objetos tanto en las hembras como en los machos existieron diferencias significativas entre las tres partes de la prueba. En el grupo de hembras, hubo una mayor frecuencia de olfateos a objetos en la situación de la prueba donde se encontraba en compañía de su madre y de sus coespecíficos, en comparación con la situación donde la cabrita solo se encontraba con su madre sin los coespecíficos (11.9± 1.4 vs 4.8± 1.2, P<0.03, prueba de Friedman). En cuanto al grupo de los machos, las 32 diferencias significativas fueron menores durante la etapa de la prueba donde el cabrito experimental se encontraba con su madre y sus coespecificos en comparación con la parte en que se ausentaba la madre, pero se encontraba en compañía de sus coespecíficos, (4.6± 1.1 vs 6.9± 1.2, P<0.02, prueba de Friedman). 3.2. Olfateos a coespecíficos En cuanto de las hembras, hubo una diferencia significativa mayor en la frecuencia de olfateos a sus coespecíficos durante la situación de la prueba donde la cabrita se encontraba con su madre y sus coespecíficos en comparación con la situación donde se encontraba sin la presencia de su madre pero en compañía de sus coespecíficos (6.0± 1.2 vs 7.3± 1.1, P<0.007, prueba de Friedman). En el caso de los machos, hubo diferencias significativas mayores en la frecuencia de los olfateos a sus coespecificos durante la parte de la prueba donde se encontraba con su madre y coespecíficos que en donde se encontraba sin su madre y en compañía de sus coespecíficos (4.0± 1.2 vs 4.3± 0.8, P<0.007, prueba de Friedman). Tabla 3. Respuesta a la separación social y de la madre. Frecuencia de los olfateos a sus coespecíficos y de objetos de cabritos hembras y machos a los 90 días de edad Oler objetos Oler coespecíficos Sexo Con su madre y coespecíficos Con su madre y sin sus coespecíficos Sin su madre y con los coespecíficos Con su madre y coespecíficos Con su madre y sin sus coespecíficos Sin su madre y con los coespecíficos Hembras 11.900 ±1.494a 4.800 ±1.227 b 7.600 ± 1.222 ab 6.000 ±1.247 a 1.100 ±0.379 b 7.300 ±1.165 a Machos 4.636 ±1.170 a ** 2.091 ±1.163 a * 6.909 ±1.224 c 4.091 ±1.202 a 1.182 ±0.796 b 4.364 ±0.823 a Los valores representan la media y su error estándar. Diferenciales representan diferencias significativas a P<0.05, P<0.01 y P<0.001 por prueba de Friedman y Wilcoxon. *,**, y *** representan diferencias significativas a P<0.05, P<0.01 y P<0.001 por prueba de Kruskal-Wallis. 33 4. Eliminaciones En la tabla 4 se describen los resultados de las frecuencias de las eliminaciones de los cabritos en las tres diferentes situaciones de prueba. En el grupo de las hembras, no hubo diferencias significativas. Sin embargo, en el grupo de los machos hubo diferencias significativas durante la parte de la prueba donde el sujeto experimental se encontraba con su madre y con sus coespecíficos en comparación donde se encontraba son su madre y en ausencia de sus coespecíficos (1.000± 0.467 vs 0.636± 0.152, P<0.007, prueba de Friedman). Tabla 4. Respuesta a la separación social y de la madre. Frecuencia de las eliminaciones de cabritos hembras y los machos a los 90 días de edad. Eliminaciones Sexo Con su madre y coespecíficos Con su madre y sin sus coespecíficos Sin su madre y con los coespecíficos Hembras 0.200 ±0.133 0.400 ±0.221 0.100 ±0.100 Machos 1.000 ±0.467 a 0.636 ±0.152 b 0.000 ±0.000 a Los valores representan la media y su error estándar. Diferenciales representan diferencias significativas a P<0.05 por prueba de Friedman y Wilcoxon. *,**, y *** representan diferencias significativas a P<0.05, P<0.01 y P<0.001 por prueba de Kruskal-Wallis. 5. Latencia de Salida En la tabla 5 se describen los resultados de las latencias de salida de los cabritos en las tres diferentes situaciones de prueba. En este caso, No existieron diferencias significativas durante las situaciones de la prueba para el grupo de hembras y para el grupo de machos. 34 Tabla 5. Respuesta a la separación social y de la madre. Frecuencia de las latencias de salida de cabritos hembras y machos a los 90 días de edad. Sexo Latencia de salida Hembras 2.800 ±0.573 Machos 6.273 ±1.774 Los valores representan la media y su error estándar. 7.2) Comparación entre las hembras y los machos de 90 días de edad a la respuesta a la separación social y de la madre. 1. Vocalizaciones En la tabla 1 se comparan las frecuencias de las vocalizaciones entre el grupo de hembras y el grupo de machos en las tres diferentes situaciones de prueba: con su madre y con sus coespecíficos; con su madre y sin sus coespecíficos y por último sin madre, pero en presencia de sus coespecíficos. 1.1. Vocalizaciones altas Cuando se comparó el grupo de hembras contra los machos hubo una diferencia significativa durante la fase de la prueba con su madre y con sus coespecíficos, teniendo una mayor frecuencia
Compartir