Paleoclima-y-flora-fosil-de-ro-Num--formacion-zorrillo-taberna-indiferenciada-Oaxaca

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES ZARAGOZA 
 
CARRERA DE BIOLOGÍA 
 
 -PALEOCLIMA Y FLORA FÓSIL 
DE RÍO ÑUMÍ, 
FORMACIÓN 
ZORRILLO-TABERNA INDIFERENCIADA, 
OAXACA- 
 
 
TESIS 
PARA OBTENER EL TÍTULO DE 
BIÓLOGO 
PRESENTA: 
Lozano Carmona Diego Enrique 
 
DIRECTORA DE TESIS 
Velasco De León María Patricia 
 
CONACyT 103773 “Reconstrucción Paleoclimática y 
Distribución de Gimnospermas en el Jurásico de Oaxaca” 
 
PAPIIT IN 106010-3 “Distribución de Gimnospermas en el 
Jurásico de la Región Norte del Terreno Mixteco y 
Reconstrucción Paleoecológica” 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
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respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
 
 
Índice 
Resumen 
I. Introducción 
II. Marco teórico 
2.1 Fósiles y reconstrucción paleoecológica 
2.2 Paleoclima 
2.3 Paleovegetación 
2.4 Análisis de agrupamiento y componentes principales 
III. Antecedentes 
3.1 La flora fósil del Jurásico de México 
3.2 Paleoclima 
IV. Objetivos 
4.1 General 
4.2 Particulares 
V. Material y Método 
5.1 Colecta de material e información 
5.1.1 Trabajo Geológico de campo 
5.1.2 Trabajo Paleontológico de campo 
5.2 Determinaciones geológicas 
5.3 Determinaciones taxonómicas 
5.4 Determinación de atributos tafonómicos y tipos de 
distribución 
5.5 Calculo de área foliar 
5.6 Análisis de agrupamiento y componentes principales 
VI. Descripción de área de estudio 
6.1 Ubicación geográfica 
6.2 Marco geológico 
6.3 Descripción de litologías 
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6.3.1 Lutitas 
6.3.2 Litarenitas 
6.3.3 Grauvacas 
6.4 Litofacies 
6.5 Ambiente sedimentario 
VII. Resultados 
7.1 Riqueza, Abundancia y Diversidad 
7.2 Tipo de roca donde se depositaron y ubicación 
estratigráfica de las especies fósiles 
7.3 Atributos tafonómicos 
7.4 Área foliar 
7.5 Análisis de agrupamiento y componentes principales 
7.6 Paleozoología 
7.7 Descripción de la flora fósil de Río Ñumí 
VIII. Análisis de resultados 
8.1 Riqueza, Abundancia y Diversidad 
8.2 Reconstrucción de la vegetación extinta 
8.3 Paleoclima 
IX. Conclusiones 
X. Recomendaciones 
XI. Bibliografía 
 
 
Apéndice 1. Láminas de la flora fósil 
Apéndice 2. Reconstrucciones hipotéticas del hábito de la flora fósil 
Apéndice 3. Columna estratigráfica de la Formación Zorrillo-Taberna 
Indiferenciada con las tres zonas muestreadas 
Apéndice 4. Base de datos 
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Paleoclima y Flora Fósil de Río Ñumí, Formación Zorrillo-Taberna indiferenciada, Oaxaca 
Diego Enrique Lozano Carmona 
Colección de Paleontología: Paleobotánica 
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RESUMEN 
El Presente trabajo se basó en el análisis paleontológico y tafonómico de 415 
ejemplares fósiles de flora y en la interpretación de las secuencias sedimentarias 
donde fueron colectados, que corresponden a la Localidad Río Ñumí de la 
Formación Zorrillo-Taberna indiferenciada, en el estado de Oaxaca. 
Esta localidad se ubica en las coordenadas: 17° 19' 24.16" N; 97° 43' 3.21" O, a 7.3 
km al Noroeste de la Heroica Ciudad de Tlaxiaco y a 4.8 km al Oeste de Santiago 
Nundiche; Erben en 1956 le asignó una edad Bajociana-Batoniana ubicada en la 
época Media del periodo Jurásico. El trabajo geológico más reciente reportó un 
espesor de 305 metros y una composición de areniscas con intercalaciones de 
lutitas con presencia de carbón; proponen dos tipos de ambiente sedimentario, el 
primero para la parte inferior o basal corresponde a un ambiente fluvial de tipo 
meándrico, mientras que el segundo, para la zona superior, sería una “llanura 
deltaica con lagos y pantanos en su proximidad” (Corro-Ortiz y Ruiz-González 
2011). 
La localidad tuvo una diversidad de 21 géneros, 37 especies y nueve morfotaxa, 
incluidos en ocho ordenes, una categoría de posición incierta y una de morfotaxa; 
esta diversidad difiere de otras localidades Jurásicas del Terreno Mixteco. Es por 
primera vez reportada la presencia de ginkgoales del Jurásico Medio para México, 
con los géneros Ginkgoites, Ginkgodium y Sphenobaiera. 
El orden dominante fue el de las bennettitales a lo largo de la columna, el cual, de 
acuerdo con el análisis tafonómico, presentó una distribución amplia, se 
consideraron de origen autóctono, parautóctono y alóctono, es decir, con 
distribución tanto dentro como fuera de la zona de depósito, pero formaron una 
comunidad compuesta por 5 géneros y 11 especies considerada parautóctona; las 
filicales, los equisetales, las cordaitales y los géneros Pelourdea y Mexiglossa se 
consideran elementos únicamente autóctonos, que junto con tres especies de 
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bennettitales componen la comunidad autóctona; ejemplares de los ordenes 
ginkgoales, coniferales, cicadales, caytoniales y las hojas de la categoría morfotaxa 
se consideran parte de la comunidad alóctona. Dentro del análisis tafonómico solo 
se emplearon ejemplares de órganos foliares, ya que el comportamiento 
tafonómico de las estructuras reproductoras, maderas y raíces se desconoce. 
Durante la formación del ambiente sedimentario se presentó un cambio climático; 
a inicios del depósito y hasta los 190 metros de la columna las condiciones que se 
infieren son árida-semiáridas, mientras que a partir de los 200 metros, la presencia 
de elementos riparios, láminas foliares de categoría Microfila 1, Microfila 2, 
Microfila 3, Notófila y la intercalación de cuerpos lenticulares de carbón 
permitieron proponer la existencia de un clima muy semejante al hoy conocido 
como semicálido-subhúmedo, con condiciones de temperatura media anual de 
22°C y lluvias en verano, con presencia de estaciones frías a templadas. 
El uso colectivo de la información paleontológica, tafonómica y geológica permitió 
realizar una interpretación detalla de la paleoecología de esta localidad y genera 
bases para investigaciones a nivel regional y mundial. 
 
Paleoclima y Flora Fósil de Río Ñumí, Formación Zorrillo-Taberna indiferenciada, Oaxaca 
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I. INTRODUCCIÓN 
El Jurásico fue un periodo que abarcó de hace 199.6 ± 0.6 a 145.5± 4.0 millones de 
años (ISC, 2009) con una duración aproximada de 54.1 millones de años, durante 
éste tiempo la flora estuvo constituida principalmente por gimnospermas, en 
primer lugar destacaron por su abundancia las cicadófitas y en segundo las 
coniferofitas, entre otras (Silva-Pineda, 1978a; Diéguez, 2003; Zhou, 2009; Diéguez 
et al., 2010). 
En México se cuenta con un amplio registro de flora fósil correspondiente a este 
periodo, una de las más abundantes, mejor conocidas y conservadas es la del 
Estado de Oaxaca que provienede varias localidades (Silva-Pineda, 1978a). Entre 
éstas, la Formación Zorrillo-Taberna indiferenciada (Localidad Río Ñumí) contiene 
una paleoflora abundante en la que predominan las bennettitales, entre otros 
(Lozano-Carmona et al., 2011). El estudio de la flora fósil de Oaxaca ha estado 
dirigido con enfoque taxonómico principalmente (Silva-Pineda, 1969; 1978; 1984; 
Silva-Pineda et al., 2007). 
Los estudios relacionados con paleoclima, empleando flora fósil, están en su 
mayoría íntimamente relacionados con el uso de hojas (Upchurch, 1989; Wolfe, 
1994; Wiemann et al., 1998; Rees et al., 2000 y Ortiz-Martínez et al., 2010). En 
Latinoamérica se han empleado indicadores como los palinológicos y vertebrados 
para la interpretación paleoclimática del Jurásico (García et al., 2006 y Volkheimer 
et al., 2008); otra fuente de apoyo para la interpretación paleoclimática es la 
geológica con base en la estratigrafía. 
Para la Región de Tlaxiaco, Oaxaca, donde aflora la Formación Zorrillo-Taberna 
indiferenciada, Corro-Ortiz y Ruiz-González, (2011) realizaron la interpretación 
paleoambiental más reciente, ellos proponen que durante el Bajociano-Batoniano 
se formó un ambiente fluvial de tipo meandrico en un valle amplio y con baja 
pendiente, este tipo de ambiente cambio debido a una subsidencia continua de la 
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región que originó planicies de inundación en una llanura deltaica superior; sin 
embargo en un tiempo posterior comenzó una transgresión marina que modifico el 
ambiente, actividad que se incrementó a finales del Jurásico Medio lo que originó 
una conexión entre el Océano Pacífico y el Atlántico. 
En este trabajo se empleó flora fósil para la definición paleoclimática y 
actualización de la paleovegetación de la localidad Río Ñumí, perteneciente a la 
Formación Zorrillo-Taberna indiferenciada de Oaxaca; de esta manera se 
proporcionan bases para futuras investigaciones paleoclimáticas tanto en la 
Formación Zorrillo-Taberna indiferenciada como a nivel regional y mundial. 
 
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II. MARCO TEÓRICO 
2.1 Fósiles y reconstrucción paleoecológica 
La vida se ha desarrollado desde los primeros tiempos geológicos, los únicos 
documentos que se poseen sobre la vida del pasado son los fósiles, definidos como 
aquellos restos orgánicos, actividad biológica o rarezas preservadas en el 
sedimento a través del tiempo geológico (Dunbar, 1961; Pardo, 1996). Ellos 
proveen el camino más directo y comprensivo para reconstruir el clima, tipos de 
vegetación y fauna en intervalos de tiempo definido de una región específica del 
pasado. 
Para realizar una reconstrucción paleoecológica es necesario estudiar la biota de 
tiempos geológicos antiguos además de los paleoambientes. La paleobotánica y la 
geología a través de la estratigrafía, son dos de las ciencias utilizadas para realizar 
esta actividad. La paleobotánica se basa principalmente en el análisis de 
macrofósiles como hojas, estructuras reproductoras, semillas y troncos (Taylor et 
al., 2009); mientras que el estudio de la estratigrafía se basa en la interpretación de 
los estratos de rocas, de sus relaciones espaciales y temporales (Arellano, 2011). El 
uso de la paleobotánica es muy importante, ya que como menciona Taylor et al., 
(2009) “…es una disciplina, que en sus diversas formas, sigue siendo el único 
método por el cual la historia evolutiva y filogenia de las plantas se puede 
documentar y visualizar…” el método de trabajo de esta ciencia consiste en 
comparar las plantas fósiles con los vegetales actuales. Por otro lado, la flora fósil 
con caracteres bien conservados también es utilizada para reconstrucciones 
paleoclimáticas, de paleovegetación así como para estudios taxonómicos 
(Upchurch, 1989; Totman et al., 2004 y Taylor et al., 2009). 
 
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2.2 Paleoclima 
Los estudios paleoclimáticos están basados principalmente en flora fósil, debido a 
que las hojas son el medio directo de interacción entre la planta y la atmosfera, por 
lo que definen su morfología foliar en función de las condiciones climáticas (Pire y 
Valenzuela, 1995; Rees et al., 2000; Totman et al., 2004 y Ortiz-Martínez et al., 2010). 
Hay varias razones por las cuales se sabe que este enfoque paleobotánico es válido, 
estas son: 1) la distribución de plantas está controlada por condiciones climáticas; 
por el contrario, la mayoría de los animales pueden escapar de las estaciones 
desfavorables por medio de migración o hibernación, y no así las plantas que se 
encuentran fijas a un sustrato y tienen que soportar condiciones desfavorables, 2) 
las hojas son el órgano que interactúa directamente con la atmósfera, y su 
morfología refleja las condiciones ambientales y 3) a diferencia de los isótopos, 
ellas no están sujetas a alteraciones diagenéticas. De este modo las plantas fósiles 
reflejan el clima donde vivieron, así como sucede con las plantas actuales que 
reflejan el clima donde viven (Silva-Pineda, 1978 y Rees et al., 2000). 
Algunas de las formas en que las hojas expresan su interacción con las condiciones 
ambientales son cambios en la síntesis de proteínas, pared celular, espesor de la 
cutícula, concentración y tipos de estomas y área foliar, este último influye en la 
actividad fotosintética y los intercambios gaseosos (Rees et al., 2000; Trewavas, 
2003). Sin embargo existen trabajos en la literatura que realizan inferencias 
paleoclimáticas únicamente con base en composición taxonómica, es decir, usan 
taxa de plantas fósiles para relacionar las tolerancias climáticas de estos taxa con 
los parientes vivos más cercanos. Esta metodología puede dar lugar a 
interpretaciones erróneas, tanto a causa de los problemas de atribución de taxa 
extintos a los grupos modernos y debido a la suposición implícita de que las 
plantas no han evolucionado con respecto a sus tolerancias climáticas (Totman et 
al., 2004). 
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Entonces es importante conocer el área foliar de los ejemplares fósiles para tener 
una base cuantitativa al realizar una interpretación y reconstrucción 
paleoclimática; por lo tanto existen varios métodos de estimación del área foliar 
basados en medidas lineales de la hoja, en general se pueden dividir en métodos 
directos e indirectos. 
Los métodos directos se basan en medidas realizadas directamente sobre la lámina 
foliar, pueden ser destructivos y no destructivos. En este sentido, varios 
investigadores han encontrado correlaciones altamente significativas en estimados 
del área foliar basándose en mediciones simples, no destructivas; Manivel y 
Weaver, (1974), Elsner y Jubb, (1988) y Pire y Valenzuela, (1995) demostraron que 
para obtener la mayor precisión en el cálculo del área foliar, cuando se dispone de 
los valores de largo y ancho se debe utilizar un factor de corrección (0.66) que evite 
los errores generados al introducir únicamente los valores lineales de largo y 
ancho. En este sentido Ortiz-Martínez et al., (2010) proponen una clasificación 
basada en el área foliar de gimnospermas fósiles del Terreno Mixteco, con la 
intención de relacionar esta clasificación con el clima y reconstruir el paleoclima 
del Terreno Mixteco durante el Jurásico. 
Otro enfoque que es importante considerar para realizar una interpretación 
paleoclimática con mayor sustento, es el tafonómico,ya que los órganos vegetales 
se introducen de forma individual a un ambiente de depósito y pueden tener 
varios y distintos medios de transporte, deposición y potencial de conservación; en 
este sentido, para los órganos foliares estas características se ven influenciadas a su 
vez por la morfología de dichas hojas, por ejemplo, el tamaño, morfología y peso; 
por lo tanto la forma en que este depositada la flora fósil en el ambiente de 
depósito así como su morfología es al menos tan importante como la composición 
taxonómica, otro dato importante es distinguir, conocer y comprender tanto la 
ubicación estratigráfica de los órganos vegetales como el contexto sedimentológico 
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del ambiente de depósito específico (Spicer, 1981; 1989; Ferguson, 1985; 
Greenwood, 1991; Totman et al., 2004; Mancuso y Marsicano, 2008; Mancuso, 2009). 
Entonces, relacionando tanto la base taxonómica, el área foliar, caracteres 
tafonómicos además del contexto estratigráfico y sedimentológico, se realiza una 
reconstrucción climática más completa y viable de una zona y tiempo específico. 
2.3 Paleovegetación 
Muchas especies de plantas y animales pueden vivir únicamente en zonas con un 
clima definido, por ejemplo, los climas regionales actúan en reciprocidad con la 
biota ubicada en dicha región, para así producir amplias unidades de comunidades 
fácilmente identificables, llamadas biomas. El bioma es la comunidad terrestre de 
mayor unidad en donde la vegetación climática clímax es aquella que domina en 
dicha región, de este modo forma una base para la identificación ecológica. La 
geología también está relacionada con la distribución de los organismos, por 
ejemplo, desde las consecuencias de la deriva continental y la tectónica de placas 
hasta los efectos regionales y locales (Dunbar, 1961; Odum, 1972 y Kruckeberg, 
2002). 
De acuerdo con Ziegler et al., (1993) y Rees et al., (2000), durante el Jurásico Inferior 
existieron cinco biomas en el planeta, denominados como: templado-frío, cálido-
húmedo con invierno húmedo, desierto subtropical y de verano húmedo (tropical). 
La forma de inferir estos biomas es con base en las composiciones paleoflorística de 
distintas localidades en el mundo. 
A nivel regional también se han realizado interpretaciones de la flora y vegetación 
durante el Jurásico en distintas partes del mundo, desde Nueva Zelanda con 
paleolatitudes altas para el Jurásico Medio (Thorn, 2001), en el noroeste de China 
con intervalo del Jurásico Inferior a Medio (Wang et al., 2005), en la península 
Ibérica describiendo cambios florísticos y de vegetación durante el Jurásico y 
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Cretácico (Diéguez et al., 2010) y en el oeste de los Estados Unidos en la Formación 
Morrison del Jurásico Superior (Totman et al., 2004), entre otros. 
En éstos trabajos se emplearon análisis tafonómicos, sedimentológicos, 
taxonómicos y morfológicos (tamaño cualitativo de lámina foliar) para proponer el 
tipo de vegetación de cada una de las localidades; principalmente se basaron en 
análisis de asociaciones o conjuntos de plantas fósiles identificando elementos 
autóctonos, parautóctonos y alóctonos; de acuerdo con Mancuso, (2009), un 
conjunto o asociación de plantas fósiles corresponde a una acumulación de 
diferentes órganos vegetales que provienen de una o más especies e individuos y 
además se encuentran asociados con los depósitos sedimentarios en condiciones 
específicas. 
Dependiendo del ambiente sedimentario, las categorías de distribución están 
sujetas principalmente al grado de fragmentación y/o desarticulación de los 
elementos foliares, abundancia, tamaño y forma de la lámina foliar, es decir, 
ejemplares que no han sido fragmentados y/o desarticulados, de alta abundancia y 
de lámina foliar grande, se consideran dentro de la vegetación autóctona de dicha 
localidad, no así aquellos elementos que están fragmentados y/o desarticulados, 
que su tamaño sea generalmente pequeño y principalmente que su abundancia sea 
baja en la localidad, serán considerados de la vegetación alóctona; para el caso de 
los ejemplares parautóctonos la definición e identificación de éstos, en la literatura, 
ha sido trabajada de manera subjetiva, sin embargo los criterios que se emplean 
para definir esta distribución son, que los ejemplares estudiados no presenten alto 
grado de fragmentación y/o desarticulación, que sean abundantes en la localidad 
y que el tamaño de la lámina foliar sea pequeña con respecto a la vegetación 
definida como autóctona; el conjunto de parautóctonos se interpreta como aquellos 
ejemplares que fueron transportados desde el lugar de su muerte o 
desprendimiento, pero que permanecen muy cerca de su hábitat original 
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(Ferguson, 1985; Greenwood, 1991; Gastaldo et al., 1996; Mancuso y Marsicano, 
2008; Mancuso, 2009). 
Las definiciones de abundancia y riqueza (= diversidad) para este trabajo serán 
empleadas de acuerdo con Lincoln et al., (1983). En primer lugar, abundancia se 
define como “el número total de ejemplares de un taxón o taxa en un área”, que en 
este caso el área será la localidad Río Ñumí; en segundo lugar, riqueza que en este 
caso se incluye dentro de la definición de diversidad y es “el número total de 
especies en un conjunto, comunidad o muestra”. 
2.4 Análisis de Agrupamiento y Componentes principales 
Se entiende por técnicas numéricas a la rama de la taxonomía numérica que, 
mediante operaciones matemáticas calcula la afinidad entre unidades taxonómicas 
a base del estado de sus caracteres. Ésta rama se emplea para realizar 
clasificaciones biológicas. La asociación de conceptos sistemáticos con variables 
numéricas dio como resultado una inmensa cantidad de técnicas numéricas. Las 
unidades a clasificar se denominan “Unidades Taxonómicas Operativas” (OTU), 
los estado de caracteres que describen a la OTU son definidos en base al tipo de 
organismo u órgano que se esté trabajando. En paleontología se utilizan caracteres 
de tipo morfológicos. Se aconseja emplear todo tipo de carácter que describan a la 
OTU, solo se deben excluir los caracteres que no tengan sentido biológico, que se 
correlacionen lógicamente o sean invariables en las OTU del estudio. El número de 
caracteres dependerá de la OTU en estudio (Crisci y López, 1983). 
En el procesamiento de datos cuando se emplea un análisis numérico es 
aconsejable usar más de uno, con el objetivo de minimizar los efectos 
metodológicos y permitir una complementación de diferentes técnicas. Con base 
en lo anterior es común emplear análisis de Agrupamiento y de Componentes 
Principales aplicados a la misma base de datos. Cabe mencionar, que el análisis de 
Agrupamiento, como su nombre lo infiere, agrupa por parecido fenético a las 
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OTU’s analizadas, mientras que el análisis de Componentes Principales permite 
conocer los caracteres responsables del acomodo de éstas (Crisci y López, 1983). 
Dos tipos de coeficiente frecuentemente usados son el “Coeficiente de asociación 
de Jaccard” que se utiliza para datos de tipo doble-estado, es decir 
presencia/ausencia, mide las coincidencias y diferencias en los estados de carácter 
de dos o más OTU y no considera a la ausencia del carácter comparado (0,0) dentro 
del análisis como elemento a favor de la similitud. Losvalores de similitud 
obtenidos a partir del empleo de este coeficiente varían de 0 (mínima similitud) a 1 
(máxima similitud). El segundo coeficiente es el conocido como “Distancia 
Taxonómica”, éste se aplica para datos multiestado, éstos últimos son aquellos que 
poseen ambos tipos de datos: cualitativos y cuantitativos. Los valores de similitud 
van de 0 (máxima similitud) a infinito (mínima similitud) (Crisci y López, 1983). 
Los datos empleados se presentan en forma de cuadro o tabla denominada “Matriz 
Básica de Datos”, ésta es una matriz donde las columnas representan los caracteres 
y las filas representas a las OTU. Cada celda Xij representa el valor del carácter i en 
la OTU j. 
 
 
 
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III. ANTECEDENTES 
3.1 La flora fósil del Jurásico de México 
En México el estudio de la flora fósil jurásica ha sido reportado por los trabajos de 
Wieland, (1914-1916), Silva-Pineda, (1969; 1978; 1984; 1992), Weber, (1980), Silva-
Pineda y Gonzales-Gallardo, (1988), Colmenares, (1995), Silva-Pineda et al., (2007) y 
Rojas-Chávez, (2010) entre otros. Estos trabajos dan a conocer la riqueza 
paleoflorística que existe en las formaciones mexicanas compuesta principalmente 
por cicadófitas y una de las mejor conservadas es la del Estado de Oaxaca. 
Desde la primera década del siglo XX, el estudio de la flora jurásica del Estado de 
Oaxaca, se basó principalmente en material macroscópico, a ésta flora se le conoció 
debido a la exploración y/o explotación de mantos de carbón (Silva-Pineda 1984). 
G. R. Wieland realizo uno de los trabajos pioneros de descripción de la flora fósil 
de la región de El Consuelo en la Mixteca Alta del Estado de Oaxaca entre 1914 y 
1916, empleó un criterio monotípico estricto en su estudio, describiendo un total de 
53 especies. Posteriormente Alicia Silva Pineda en 1984 realizó una revisión del 
trabajo y material de Wieland, y mencionó que…”era necesario un análisis crítico 
del material para establecer las especies válidas y los nombres que deberían ser 
puestos en sinonimia”…es así que de las 53 especies descritas por Wieland, (1914-
1916), se reducen a 26, y son descritas con mayor detalle. Los géneros que están 
dentro de éste trabajo son: (de filicales) Piazopteris, Phlebopteris, Gonatosorus, 
Cladophlebis y Coniopteris; (cicadófitas) Zamites, Otozamites Ptilophyllum, 
Pterophyllum, Anomozamites, Taeniopteris, Cycadolepis, Williamsonia y Perezlaria; 
(coniferofitas) Noeggerathiopsis y Pelourdea y por ultimo dos géneros en posición 
incierta Mexiglossa y Trigonocarpus. 
Posteriormente, los trabajos en el Estado de Oaxaca, solo tratan de descripciones de 
material aislado en localidades nuevas de las regiones de Santa María Yucuquimi, 
de Chalcatongo y San Andrés Yutatio (Arambarri y Silva-Pineda, 1987; Silva-
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Pineda, 1990; Silva-Pineda y Arambarri, 1991). El trabajo más reciente donde 
incluyen a la Formación Zorrillo-Taberna indiferenciada es el de Silva-Pineda et al., 
(2007), en el cual mencionan la presencia de ocho taxa, los que corresponden a 
ocho géneros (Zamites, Ptilophyllum, Pterophyllum, Williamsonia, Pelourdea, 
Equisetum, Piazopteris, y Gonatosorus) y cinco especies (Z. tribulosus, P. acutifolium, 
W. diquiyui, P. branneri y G. nathorstii). 
3.2 Paleoclima 
Los trabajos de enfoque paleoclimático principalmente se relacionan con el uso de 
hojas de angiospermas ("plantas con flores") (Upchurch, 1989; Wolfe, 1994 y 
Wiemann et al., 1998), por lo que trabajos que emplean elementos foliares de 
gimnospermas son escasos. 
A pesar de que hay una mayor comprensión y documentación de las 
angiospermas, el grupo de las gimnospermas también exhiben un patrón 
fitogeográfico vinculado a la evaporación y la precipitación. En este sentido, se 
puede hacer uso de la información de bases de datos paleontológicas, por ejemplo, 
Ziegler et al., (1993) y Rees et al., (2000) analizaron la información de 644 
localidades del hemisferio norte y su grado de asociación de una con la otra 
empleando métodos estadísticos y definiendo patrones de distribución 
relacionados con la latitud; ellos reconocen cinco biomas principales a partir de 
éstos datos. 
Sin embargo, estos trabajos están enfocados en datos de la región norte del planeta 
y no realizan una clara distinción cuantitativa entre los diferentes tipos de hojas 
empleadas. Por tal motivo Ortiz-Martínez et al., (2010) proponen una clasificación 
basada en el área de la lámina foliar de los géneros de gimnospermas de flora fósil 
del Terreno Mixteco, con la intención de relacionar esta clasificación con el clima; 
de esta manera obtuvieron resultados que permitieron establecer la existencia de 
Paleoclima y Flora Fósil de Río Ñumí, Formación Zorrillo-Taberna indiferenciada, Oaxaca 
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Colección de Paleontología: Paleobotánica 
14 
siete intervalos categóricos, así como los límites de cada uno de ellos, y proponen 
que existió un cambio de humedad durante el Jurásico en el Terreno Mixteco. 
En la Formación Zorrillo-Taberna indiferenciada no hay estudios con enfoque 
paleoclimático mediante el uso de gimnospermas fósiles, en general en México los 
estudios de esta índole han sido escasos (Ortiz-Martínez et al., 2010), para esta 
Formación existen trabajos con enfoque geológico, primero está el de Carrasco, 
(1981), quien propone que la cuenca de depósito fue de tipo costero con influjo 
marino, donde se interpreta un dominio de condiciones reductoras en un clima 
cálido-húmedo. Sin embargo recientemente Corro-Ortiz y Ruiz-González, (2011) 
modifican ésta interpretación y proponen que en la cuenca existieron dos tipos de 
ambientes de depósito, el primero un rio meandrico (región basal de la 
Formación), con el tiempo este ambiente evolucionó a una planicie de inundación 
en una llanura deltaica superior (parte superior de la Formación), la creación de 
estos ambientes fluviales estuvieron sujetos a una subsidencia continua de la 
paleocuenca. El depósito se originó durante un proceso de rift a inicios del 
Mesozoico como consecuencia de la apertura del Golfo de México. 
Dentro del marco teórico se menciona que otra fuente de información valiosa para 
la reconstrucción climática es la tafonomía, en este sentido solo se tiene registro de 
un trabajo donde fue incluida la Formación Zorrillo-Taberna indiferenciada, en 
éste emplearon plantas jurásicas de Oaxaca y Puebla, y determinaron que es 
importante realizar un registro sistemático de todos los ejemplares encontrados en 
las localidades, desde el material fragmentado hasta el mejor conservado y 
articulado o sin fragmentar, ya que de lo contrario se está provocando un sesgo en 
la información paleontológica y tafonómica de las localidades dirigiendo la 
atención hacia los elementos más “bonitos” por así decirlo; con respecto a la 
Formación Zorrillo-Taberna indiferenciada mencionan que la energía de depósito 
fue determinante e influyó tanto en la fragmentación como en el grado de 
preservación de los ejemplares de flora fósil (Silva-Pineda et al., 2007). 
Paleoclima y Flora Fósil de Río Ñumí, Formación Zorrillo-Taberna indiferenciada, Oaxaca 
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15 
IV. OBJETIVOS 
 
4.1 General. 
 
Reconstruir la vegetación extinta y paleoclima de la localidad Río 
Ñumí de la Formación Zorrillo-Taberna indiferenciada, mediante el 
estudio paleontológico y tafonómico de la flora fósil y describir la 
secuencia sedimentaria del Jurásico Medio a la que pertenece. 
 
4.2 Particulares. 
 
 Actualizar la descripción de la flora fósilde la localidad. 
 Registrar la abundancia, riqueza y diversidad de la localidad con 
respecto a la flora fósil del Jurásico Medio. 
 Analizar los caracteres tafonómicos asignados a la flora fósil para 
determinar su posible distribución. 
 Analizar la relación, entre tamaño de lámina y condiciones 
climáticas de las gimnospermas fósiles de la localidad 
comparando con flora actual (con morfología de lámina similar). 
 
 
 
Paleoclima y Flora Fósil de Río Ñumí, Formación Zorrillo-Taberna indiferenciada, Oaxaca 
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16 
V. MATERIAL Y MÉTODO 
5.1 Colecta de material e información 
La colecta de material e información paleontológica y geológica se realizó en cinco 
y tres visitas a la zona de estudio respectivamente, esto fue en los meses de febrero, 
mayo y octubre del 2010; abril y agosto del 2011. El material fósil está depositado 
en la Colección de Paleontología de la Facultad de Estudios Superiores Zaragoza 
de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM-FESZ) con las siglas 
CFZ-Zt; esta colección contenía material depositado previamente de la misma 
localidad que fue anexado al presente trabajo, colectado entre los años 2005 y 2008. 
5.1.1. El trabajo geológico de campo se llevó a cabo en los márgenes y cortes 
de caminos de terracería cercanos al Río Ñumí. La información se obtuvo de 
afloramientos con buenas condiciones; de las unidades litológicas se describieron 
las siguientes características: 
 Litología, color al fresco e intemperismo, estructuras sedimentarias primarias 
y secundarias. 
 Se obtuvieron muestras de mano de las diferentes litologías, con el motivo de 
realizar un análisis posterior a nivel microscópico de láminas delgadas de 
estas muestras. 
 La medición de la columna estratigráfica fue con apoyo de cinta métrica, 
brújula tipo Brunton y Báculo de Jacob. La columna fue medida a partir del 
contacto litológico con el Complejo Acatlán. 
El Báculo de Jacob es un instrumento de medición de madera, el cual sirve como 
patrón de comparación para medir una secuencia en intervalos de 1.5 metros, su 
forma es de T donde el segmento superior es más pequeño. Para medir una 
columna estratigráfica empleando el Báculo de Jacob se requiere conocer 
previamente los datos estructurales de la secuencia estratigráfica a medir. La 
medición se realiza ubicando el Báculo perpendicularmente a la superficie de 
Paleoclima y Flora Fósil de Río Ñumí, Formación Zorrillo-Taberna indiferenciada, Oaxaca 
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17 
estratos, es decir, al rumbo de las capas, posteriormente se inclina hasta que el 
segmento corto este paralelo a la línea máxima de pendiente o echado de los 
estratos; entonces el observador deberá visualizar un punto en el afloramiento 
trazando una línea imaginaria desde la punta del segmento corto hasta el nivel 
estratigráfico correspondiente, de esta manera se ha medido 1.5 metros de la 
secuencia. Esta operación se repite desde la base hasta la cima de la unidad. 
5.1.2. El trabajo paleontológico de campo se llevó a cabo en los márgenes y 
un corte de camino de terracería en la rivera del Río Ñumí. El proceso de colecta se 
llevó a cabo de la siguiente manera: 
 Se extrajeron bloques de diferentes dimensiones de los estratos; también se 
revisaron bloques que ya estaban desprendidos y rodados, a los cuales se 
identificó y ubicó su estrato original de acuerdo a su litología y color al fresco 
e intemperismo. Estos bloques fueron lajeados en el momento para verificar 
la existencia de flora fósil. 
 Se realizó la toma de fotografías con escala, para obtener un respaldo de 
imagen digital en caso que el ejemplar se destruyera en su traslado. 
 Se registró la ubicación de la flora fósil en la columna estratigráfica así como 
la litología en la que está depositada. 
 El material se empaquetó marcando los datos y se trasladó a la Colección 
Paleontológica de la FES Zaragoza. 
 El material colectado en campo se limpió y anexo a la Colección de 
Paleontología de la FES Zaragoza se le dio número de inventario y se registró 
en una base de datos. 
5.2 Determinaciones geológicas 
Ya con la información y material colectado en campo se procedió a realizar un 
análisis e interpretación de estos datos. 
Paleoclima y Flora Fósil de Río Ñumí, Formación Zorrillo-Taberna indiferenciada, Oaxaca 
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18 
 Elaboración de la columna estratigráfica. La información que fue recabada en 
campo fue empleada para la construcción de un diseño utilizando los 
programas de dibujo y edición AUTOCAD 2010 y CorelDraw 2009. 
 Análisis y clasificación de litologías mediante el uso de láminas delgadas. El 
proceso de obtención de láminas delgadas se hizo mediante el corte de un 
fragmento de aproximadamente 4X2 cm con el menor espesor posible de cada 
una de las muestras de mano colectadas, este fragmento fue fijado a un porta 
objetos para su posterior adelgazamiento con abrasivos de diferentes 
espesores. Las láminas delgadas se observaron con un microscopio 
petrográfico u óptico. Se identificaron las texturas, los minerales y el 
porcentaje contenido en cada muestra, también se determinó la redondez y 
tamaño de los clastos y el porcentaje de matriz contenida. Las muestras se 
caracterizaron de acuerdo a la clasificación de Pettijhon et al., (1972). 
 Interpretación del paleoambiente sedimentario. Se elaboró un modelo 
tomando como base a las facies encontradas a partir del análisis litológico de 
las unidades medidas en la columna estratigráfica. 
 
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19 
5.3 Determinaciones taxonómicas 
Los ejemplares de flora fósil se determinaron con base en los datos y bibliografía 
siguientes (Tabla 1): 
Orden o 
categoría 
Datos 
cuantitativos y cualitativos 
Bibliografía 
Equisetales 
Largo y ancho; número de 
costillas. 
Silva-Pineda, 1978b. 
Filicales 
Largo y ancho de pinas y fronda; 
ángulo de inserción de pinas al 
raquis, tipo y número de venas; 
tipo de ápice. 
Silva-Pineda, 1969, 1978b; Rojas-
Chávez, 2010. 
Bennettitales 
Tipo de base y ápice de pina; 
largo y ancho de pinas y fronda; 
ángulo de inserción de pinas al 
raquis; tipo y número de venas. 
Wieland, 1914-1916; Silva-
Pineda, 1969, 1978b, 1984; Silva-
Pineda y Gonzales-Gallardo, 
1988; Pott y McLoughlin, 2009; 
Taylor et al., 2009. 
Coniferales y 
afines 
Largo y ancho de hojas; número 
y tipo de venas; tipo de ápice; 
ornamentación y tamaño de 
corteza. 
Weber, 1980; Silva-Pineda, 1984, 
1992. 
Cicadales 
Tipo de base y ápice de pina; 
largo y ancho de pinas y fronda; 
ángulo de inserción de pinas al 
raquis; tipo y número de venas. 
Harris, 1964; Leppe y Moisan, 
2003. 
Caytoniales 
Número, arreglo, largo y ancho 
de hojas y tipo de venación. 
Taylor et al., 2009. 
Ginkgoales 
Tipo de base y ápice de hojas; 
ángulo de base de la hoja; largo 
y ancho de hoja, largo y ancho 
de segmento y/o lacinia; 
profundidad y tipo de incisión; 
tipo y número de venas. 
Gnaedinger y Herbst, 1999; 
Troncoso y Herbst, 1999; Lyndon 
et al., 2003; Wang et al., 2005; 
Ash, 2010. 
 
 
 
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Orden o 
Categoría 
Datos 
cuantitativos y cualitativos 
Bibliografía 
Cordaitales 
Largo y ancho de hoja; tipo y 
número de venas; tipo de ápice. 
Pant y Verma, 1964; McLoughlin 
y Drinnan, 1996; Singh et al., 
2007. 
Insertae sedis 
(Posición 
incierta) 
Largo y ancho de hoja y semilla, 
tipo de ápice y base; número y 
tipo de venas. 
Silva-Pineda,1984. 
Morfoespecies 
de filicales 
 7 y 8 
Largo y ancho de pinas y fronda; 
ángulo de inserción de pinas al 
raquis, tipo y número de venas; 
tipo de ápice. 
Rojas-Chávez, 2010. 
 
Los datos cuantitativos se obtuvieron utilizando un vernier y transportador, en el 
caso de aquellos ejemplares que era difícil su observación a simple vista o con lupa 
de 3x se utilizó un microscopio-estereoscópico como apoyo para la medición de 
estos. 
 
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21 
 
Imagen 1. Ilustraciones de los diferentes tipos de base en bennetitales y método para la 
toma de angulo, largo y ancho de pina. Morfología y nomenclatura para la determinación 
de ginkgoales 
(A) Ángulo de incerción de 
pina al raquis de la fronda 
~ 
(C) Morfología de las pinas usada I!lIra definir el género 
de las bennettitales 
A11 pinnae usually wim StOlrUlta confined 
tO abaxial sudace (bypostomatic) 
(a-d) Ztlmius 
Equ.ally contr~ed 
b.w",¡" 
(B) Medición de 
Largo y Ancho de IJinas 
. 
Largo 
(J,hJ Ptüophyll .... 
Basiscopic buaI an¡lc 
decurttot 
(k) AIwmoT.Amius 
&sal angle¡¡ usualIy cxpandcd, 
pinn..a about as widé a5 1001 
(D) Sph<nozamü<> 
Pinna rhomboid, 
attaehed IatenUy 
Tomado de Watson .nd Sincock, 1992 
(D) Morfología y nomenclatura usada para la determinación de los géneros de hojas de ginkgoales, 
Tomado y modificado de Gnaedinger y Herbst 1999. 
L 
A 
MOI'fologin genel'lll de IlIs hojus y 1I0lllcnclll fu 1'11 utllizndll. 
TontUdo y rnodificndo d e Gnncdingcl' y HCI'bst 1999. 
Referencias: 
L = largo laminar 
o radio 
A = Ancho 
Lc = Lacinia 
S9 = Segmento 
'V = Ángulo basal 
P = peciolo (largo 
por ancho) 
IL = Incisión leve 
1M = Incisión mediana 
IP = Incisión profunda 
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22 
5.4 Determinación de atributos tafonómicos y tipos de 
distribución 
 
Los criterios y atributos tafonómicos empleados para la asignación de los 3 tipos de 
distribución y su base bibliográfica son los siguientes (Tabla 2): 
 
Tipo de 
distribución 
*Criterio y atributo tafonómico Bibliografía 
Autóctono 
Área foliar M2-M3-Notófila; 
articulación de fronda; 
abundancia alta; necesidades 
ecológicas. 
 
Spicer, 1981; 1989; Ferguson, 
1985; Greenwood, 1991; 
Konijnenburg-van Cittert, 
2002; Wang, 2002; Mancuso y 
Marsicano, 2008; Mancuso, 
2009; Ortiz-Martinez et al., 
2010. 
Parautóctono 
Área foliar Nanófila-M1; 
articulación de fronda; 
abundancia alta. 
Alóctono 
Desarticulación y/o 
fragmentación; abundancia 
baja. 
*Los criterios están ordenados por su relevancia e importancia según sea el caso. 
Las categorías o tipos de distribución, es decir, autóctono, parautóctono y alóctono, 
no son asignados a estructuras reproductoras, cortezas y raíces ya que se 
desconoce el comportamiento tafonómico de estas. 
Las necesidades ecológicas se consideran para los órdenes filicales y equisetales de 
acuerdo con Van Konijnenburg-Van Cittert, (2002) y Wang, (2002), quienes 
mencionan que estos grupos están íntimamente relacionados a fuentes abundantes 
de agua, tanto para su desarrollo como para su reproducción. 
Mancuso y Marsicano, (2008) consideran el criterio articulación-desarticulación, 
para el caso de aquellos ejemplares que son láminas compuestas (Frondas) el cual 
se refiere al desprendimiento o fragmentación de las frondas por acción de 
transporte, es decir aquellas frondas que carecen de pinas a lo largo de su raquis o 
pinas desprendidas se incluirán en el criterio desarticulado, lo cual indica que estos 
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23 
ejemplares sufrieron un transporte que según la energía y su área foliar se 
interpreta como prolongado o corto, según sea el caso para que este provoque la 
desarticulación de las frondas, el caso contrario sería que los ejemplares no 
muestren ninguna pina desarticulada, es decir frondas articuladas, para este caso 
el ejemplar fue susceptible de un transporte mínimo o nulo que está relacionado a 
la energía del ambiente sedimentario y al área foliar de cada ejemplar. 
Ferguson, (1985), Greenwood, (1991) y Spicer, (1981; 1989) mencionan que la talla, 
forma y densidad relativa de tejido son factores que pueden influir en el transporte 
ya sea por aire o agua de los cuerpos foliares, por lo que el transporte de las hojas 
es influenciado por su morfología, donde usualmente hojas más pequeñas viajan 
más que hojas pesadas y grandes; por lo tanto se considera el área foliar para 
inferir la cantidad de transporte al que las hojas estuvieron sujetas hasta su 
depósito, las categorías Nanófila 2 y Microfila 1 (M1) serán relacionadas con el tipo 
parautóctono, mientras que las categorías Microfila 2 (M2), Microfila 3 (M3) y 
Notófila son relacionadas con el tipo autóctono. 
5.5 Cálculo de área foliar 
El área foliar se calculó a los ejemplares con lámina foliar completa, utilizando la 
siguiente fórmula: 
(L x A) x 0.66 
Donde L es largo de la pina u hoja, A es ancho de la pina u hoja y 0.66 es el factor 
de corrección empleado para obtener una mayor precisión en el cálculo del área 
foliar (Manivel y Weaver, 1974; Elsner y Jubb, 1988; Pire y Valenzuela, 1995; Ortiz-
Martínez et al., 2010). 
El grupo de las filicales y equisetales, no fueron tomados en cuenta para el cálculo 
de área foliar, porque estos organismos tienen un ciclo de vida y desarrollo ligado 
a tiempos de lluvias y/o a una fuente constante de agua (Van Konijnenburg-Van 
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Colección de Paleontología: Paleobotánica 
24 
Cittert, 2002; Wang, 2002), por lo tanto su área foliar no estaría representando un 
ciclo anual de clima. 
Las diferentes áreas foliares se clasificaron de acuerdo con las categorías 
propuestas por Ortiz-Martínez et al., (2010) las cuales se presentan a continuación 
(Tabla 3). 
Categorías propuestas por Ortiz-Martínez et al., 2010 
Categorías 
de Área 
foliar 
Nanófila 
1 
Nanófila 2 
Microfila 1 
(M1) 
Microfila 2 
(M2) 
Microfila 3 
(M3) 
Notófila Mesofila 
Intervalo (cm2) ≤ 0.1141 0.1142-0.0824 0.08241-1.366 1.3661-3.4835 3.4836-9.8551 9.8552-57.7427 57.7428-304.90 
 
 Toda la información Paleontológica recabada fue anexada a una base de datos 
(Apéndice 4). 
5.6 Análisis de Agrupamiento y Componentes principales. 
Estos análisis se llevaron a cabo con apoyo del programa NTSYS pc Ver. 2.11T. 
5.6.1 Análisis de agrupamiento para localidades jurásicas del Terreno Mixteco. 
Se realizó un análisis de agrupamiento entre siete localidades de flora jurásica del 
Terreno Mixteco, se utilizó el Coeficiente de Asociación de Jaccard ya que éste no 
considera a la ausencia del carácter comparado (0,0) dentro del análisis, como un 
elemento en favor de la similitud. El motivo de este análisis fue, comparar la 
diversidad de LRÑ con la de otras localidades jurásicas del Terreno Mixteco 
La matriz básica de datos fue de tipo doble-estado (presencia/ausencia); se codifico 
como 1 a la presencia y 0 a la ausencia de dicha especie en cada localidad 
(Apéndice 4.4-4.5) 
5.6.2. Componentes principales para localidades jurásicas del Terreno Mixteco. 
Éste análisis se llevó a cabo con las mismas matrices básicas de datos (Apéndice 
Paleoclima y Flora Fósil de Río Ñumí, Formación Zorrillo-Taberna indiferenciada, Oaxaca 
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Colección de Paleontología: Paleobotánica 
25 
4.4-4.5) que se emplearon en el agrupamiento de localidades jurásicas del Terreno 
Mixteco, con el motivo de ubicarlos caracteres responsables del acomodo de éstas. 
5.6.3. Análisis de agrupamiento para ejemplares de ginkgoales. La determinación 
de los ejemplares de ginkgoales se realizó con base a Gnaedinger y Herbst (1999) y 
Troncoso y Herbst (1999), quienes sugieren una serie de caracteres morfológicos 
adecuados a ejemplares que carecen de cutícula, como en el caso de LRÑ. Por lo 
tanto con base en esta clasificación únicamente cinco ejemplares (Zt 9(2); Zt 10(1); 
Zt 52(14); Zt 93(1); Zt 149(2)) presentaron suficientes caracteres para realizar un 
análisis con el coeficiente de distancia taxonómica. Se realizaron dos fenogramas, 
una para el género Ginkgodium y otra para Sphenobaiera. La matriz básica de datos 
para ambos análisis fue de tipo multiestado (Apéndice 4.6) 
 
 
Paleoclima y Flora Fósil de Río Ñumí, Formación Zorrillo-Taberna indiferenciada, Oaxaca 
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Colección de Paleontología: Paleobotánica 
26 
VI. DESCRIPCIÓN DEL ÁREA DE ESTUDIO. 
6.1 Ubicación geográfica. 
El área de estudio está ubicada en la localidad designada con el nombre de Río 
Ñumí (LRÑ) localizada en las coordenadas geográficas (17° 19' 24.16" N; 97° 43' 
3.21" O), a 7.3 km al Noroeste de la Heróica Ciudad de Tlaxiaco y a 4.8 Km al Oeste 
de Santiago Nundiche, en el distrito de Tlaxiaco dentro de la región Mixteca del 
estado de Oaxaca (Imagen 2). 
 
 Imagen 2. Ubicación geográfica de la localidad Río Ñumí. 
 
Paleoclima y Flora Fósil de Río Ñumí, Formación Zorrillo-Taberna indiferenciada, Oaxaca 
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27 
6.2 Marco geológico. 
Esta localidad forma parte de la Formación Zorrillo-Taberna indiferenciada, 
Carrasco (1981) conjuntó a las formaciones Zorrillo y Taberna, por presentar un 
notable parecido en litologías, incluyendo su relación transicional que hace difícil 
su reconocimiento fuera de las localidades tipo de ambas formaciones. Asimismo 
asignó como localidad tipo a las rocas que afloran cerca de la rivera del Río Ñumí; 
Corro-Ortiz y Ruiz-González, (2011) concuerdan con esta definición. Erben, (1956) 
le asigna una edad Bajociana-Batoniana ubicada en la época Media del periodo 
Jurásico (Imagen 3). 
De acuerdo con el trabajo realizado por Corro-Ortiz y Ruiz-González, (2011), la 
columna estratigráfica de LRÑ tiene un espesor de 305 metros a partir del contacto 
con el Conglomerado Ñumí (Conglomerado Cualac), esta Formación está 
constituida por areniscas con intercalaciones de lutitas. Las areniscas presentan 
variación en el contenido de matriz, y un porcentaje entre líticos y cuarzo muy 
parecido, por lo que se tienen dos tipos de roca, litarenitas y grauvacas. Los líticos 
están constituidos por gneises y esquistos. El tamaño de los clastos varía entre 
arenas finas y gruesas, Con estructura subangular en su mayoría. Conforman 
estratos tabulares e irregulares con espesores que van de los 30 cm a los 3 m. Las 
lutitas se encuentran en estratos delgados que son de entre 10 y 30 cm de espesor, 
aunque en algunos casos alcanzan hasta 1.5 m, algunos contienen carbón, el cual 
aumenta hacia la parte superior. A continuación se describe detalladamente la 
litología de la Formación. 
 
 
 
 
 
 
Paleoclima y Flora Fósil de Río Ñumí, Formación Zorrillo-Taberna indiferenciada, Oaxaca 
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Colección de Paleontología: Paleobotánica 
28 
Imagen 3. Columna estratigráfica donde se ubica a la Formación Zorrillo-Taberna 
Indiferenciada en el periodo, época y edad designados (Tomado y modificado de 
Carrasco, 1981. 
 
6.3 Descripción de litologías. 
6.3.1 Lutitas: 
Descripción macroscópica: Tienen color al intemperismo de pardo rojizo y de gris 
oscuro al fresco. Presenta variación en su contenido de materia orgánica, ya que en 
algunos intervalos contiene carbón con forma de cuerpos lenticulares, que 
aumentan tanto en la cantidad como en espesor al final de la formación, estos 
alcanzan espesores de hasta 1.5 m; además los horizontes de carbón son 
discontinuos. Se encuentra en general en estratos delgados, aunque en algunos 
casos alcanzan un espesor de hasta 1.2 m. 
6.3.2 Litarenitas: 
Descripción macroscópica: Rocas de color pardo rojizo al intemperismo y de gris 
oscuro al fresco; se encuentran formadas por clastos de líticos y en menor cantidad 
Paleoclima y Flora Fósil de Río Ñumí, Formación Zorrillo-Taberna indiferenciada, Oaxaca 
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Colección de Paleontología: Paleobotánica 
29 
de cuarzo. Estos clastos son de tamaño de arenas medias y gruesas, que mayoría 
son subangulosos, aunque también se presentan subredondeados y con poca 
matriz arcillosa por lo que en general se encuentran clastosoportados. Forman 
estratos irregulares con espesores entre 0.2 y 1.2 metros y contienen óxido de 
hierro. 
6.3.3 Grauvacas: 
Descripción macroscópica: Rocas de color pardo rojizo al intemperismo y de gris al 
fresco. Los clastos que las conforman son en mayor cantidad de cuarzo y líticos 
provenientes del Complejo Acatlán. Con tamaño de arenas finas en su mayoría, 
aunque se presentan algunos de tamaño de arenas gruesas. Los clastos son 
subangulosos y se encuentran contenidos en una matriz arcillosa. Se presenta en 
estratos irregulares con espesores 0.5 a 1.3 metros. Contienen una mayor cantidad 
de óxido de hierro en comparación con las litarenitas, además de presentar marcas 
de carga. 
6.4 Litofacies 
La localidad consta de cuatro litofacies (Imagen 4), definidas con base a la 
clasificación de Miall, (1977) para un sistema fluvial. La primera está compuesta de 
lutitas y es denominada F1, esta es la fracción fina de la secuencia, contiene lentes 
de carbón, se presenta en estratos paralelos y continuos y se depositó en 
condiciones de escasa energía en periodos de inundación. La segunda litofacies es 
de areniscas sin matriz, denominada F2, ésta contiene fragmentos de gneiss y en 
menor cantidad cuarzo y micas, con menos de 15 % de matriz arcillosa, por lo que 
en general están clastosoportados; el tamaño va de arenas gruesas a medias, que en 
general son subangulosos y se encuentran en estratos irregulares, que representan 
condiciones de un ambiente fluvial de alta energía. La tercera litofacies (F3) está 
compuesta por Areniscas con matriz, contiene cuarzo y una porción considerable 
de micas que están contenidas en una matriz arcillosa mayor al 15%; el tamaño de 
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30 
clastos es de arenas finas a muy finas, que van de subangulosos a subredondeados. 
Los estratos son de mayor espesor que los que contienen areniscas sin matriz 
arcillosa, e indican condiciones de baja energía en una llanura deltaica. La cuarta y 
última litofacies (F4) de la localidad está compuesta de Carbón, se presenta en 
cuerpos lenticulares, indicando condiciones de muy baja energía en la que 
ocasionalmente se formaron zonas pantanosas, acumulándose gran cantidad de 
materia orgánica. 
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31 
Imagen 4. Columna estratigráfica de la Formación Zorrillo-Taberna Indiferenciada, 
medida en las márgenes del Río Ñumí, a partir del contacto con el Conglomerado Ñumí, 
tomada y modificada de Corro-Ortiz y Ruiz-González, (2011). 
300m 
250m 
200 m 
150m 
100 m 
SOm. 
40 
30 
20 
10 
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• • 
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W 
L.. 
O 
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Q) 
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Simbología, 
F4 
iI-:::::j:::t:: ~~~~~~ F I ------
LuUtas 
•• ' . o • • • . ... 0-: -: -: -:. F2 0. . .. F3 ..... : .: ... 
Areniscas 
tIj:.;. :- :-:.;.;,' , . , .... , .. ." ....... . ........ 
Marcas do carga 
I •• , 
Presencia de lóslles 
Icnofós iles 
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32 
6.5 Ambiente sedimentario. 
Corro-Ortiz y Ruiz-González, (2011) mencionan que a inicios del Mesozoico en la 
parte sur de México comenzó un proceso que ocasionó la subsidencia de varios 
bloques de la región, esto fue provocado por la apertura del Golfo de México que 
provocó un proceso de rift que en su etapa inicial originó un ambiente continental 
relacionado a corrientes fluviales en un relieve abrupto. El depósito de sedimentos 
se llevó a cabo bajo una subsidencia continua, permitiendo que esté fuera 
homogéneo. Con base en el análisis de las facies y sus asociaciones, Corro-Ortiz y 
Ruiz-González, (2011) interpretaron y proponen los siguientes ambientes 
sedimentarios. 
Las facies F2, F3 y F1 en la base de la Formación se interpretan como un ambiente 
de río meándrico (Imagen 5), se tiene mayor presencia de la facies F2. Esto indica 
condiciones de alta energía al originarse el depósito, apoyado con la presencia de 
clastos de variable dimensión, angulosos y en su mayoría clastosoportados, estas 
condiciones se dieron por una corriente fluvial; que posteriormente junto con 
llanuras de inundación, acumularon el material fino que se ve reflejado en las 
facies F1 y F3, lo que indica condiciones de energía variable. 
En la parte superior de la formación se tiene la misma asociación de las facies 
anteriores sumándose F4, las cuales se interpretan como un delta con lagos y 
pantanos en su proximidad. El delta fue alimentado por las corrientes fluviales 
provenientes de las zonas con alta pendiente debido a la subsidencia que aún 
continuaba, estas condiciones coincidían y formaban un río de tipo meandrico, el 
cual al llegar a la línea de costa dio origen al delta. El material que compone a la 
Formación se depositó en la parte denominada llanura deltaica superior (Arche, 
1992), ya que no se tiene presencia de alguna estructura o evidencia de actividad 
marina directa. Por lo anterior Corro-Ortiz y Ruiz-González, (2011) proponen un 
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ambiente de depósito denominado “llanura deltaica con lagos y pantanos en su 
proximidad” (Imagen 6). 
 
Imagen 5. Representación del ambiente sedimentario de la formación Zorrillo-Taberna 
Indiferenciada, en su porción basal. Reconstrucción con base a la interpretación de Corro-
Ortiz y Ruiz-González, (2011). 
 
 
 
 Imagen 6. Representación del ambiente sedimentario de la formación Zorrillo-Taberna 
Indiferenciada, en la cima. Reconstrucción modificada de Corro-Ortiz y Ruiz-González, 
(2011).
Zona fluvial: Rio Meandrico Llanura de inundación 
Llanura Deltaica 
superior 
Delta abandonado con 
zonas pantanosas 
Llanura de 
inundación 
Formación 
Zorrillo-Taberna 
Indiferenciada 
 Cuerpos 
de Carbón 
Rellenos 
de canal 
Valle aluvial 
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VII. RESULTADOS 
El análisis que se realizó en el presente estudio se basó en el empleo de 415 
ejemplares fósiles pertenecientes a flora jurásica, colectados en la Localidad de Río 
Ñumí (LRÑ), de la Formación Zorrillo-Taberna indiferenciada, en el estado de 
Oaxaca, a continuación se detallan los resultados de este estudio. 
 
7.1 Riqueza, abundancia y diversidad. 
Hay ocho ordenes representando la riqueza de la localidad, una categoría 
denominada Insertae sedis (posición incierta), una Morfotaxa y un grupo de 
indeterminados (Tabla 4). El orden más abundante fue el de las bennettitales 
(cycadeoidales) con 223 ejemplares (53.71%), le siguieron las filicales con 55 
ejemplares (13.42%), 17 equisetales (4.07%), cuatro coniferales (0.96%), 10 con 
afinidad a coniferales (2.40%), cuatro cordaitales (1.20%), 19 ginkgoales (4.55%), 
dos cicadales (0.47%) y un representante de caytoniales (0.24%); el grupo 
considerado como insertae sedis estuvo formado por 31 (7.43%) ejemplares, se 
tuvieron 22 (5.27%) ejemplares dentro de la categoría morfotaxa y una muestra de 
27 fósiles indeterminados (6.47%). Todos estos grupos tuvieron representantes, a 
nivel de género, especie o su equivalente considerado como morfoespecie, excepto 
los indeterminados. 
Los géneros que se determinaron para la localidad fueron 21 (Tabla 4), donde el 
género Zamites (Brongniart), perteneciente a las bennettitales, fue el más abundante 
con 110 ejemplares, siguiéndole los géneros Otozamites (Braun) con 70, Ptilophyllum 
(Morris) con 22, Williamsonia (Carruthers) con 13, Anomozamites (Schimper) con seis 
y Pterophyllum (Brongniart) con dos ejemplares. En las filicales el género más 
abundante fue Piazopteris (Lorch) con 30, seguido por Cladophlebis (Brongniart) con 
siete ejemplares; los equisetales fueron solo entrenudos, sin embargo tienen 
similitud con el género Equisetum (Linneo), de los que se tienen 17 ejemplares, 
dentro de las coniferales el más abundante fue la corteza atribuida a Elatocladus 
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35 
(Halle) con tres, seguido por Podozamites (Braun) con un ejemplar. En el grupo con 
afinidad a coniferales solo se presentó un género que es Pelourdea (Seward) con 10 
ejemplares, el orden cordaitales fue representado por Noeggerathiopsis (Feistmantel) 
con cinco; solo hubo un género para las cicadales, que es Pseudoctenis (Seward) con 
dos ejemplares. En el orden ginkgoales el género más abundantes fue Ginkgodium 
(Yokoyama) con nueve, siguiéndole Sphenobaiera (Florin) con cuatro y Ginkgoites 
(Seward) con un ejemplar. Se tuvo una muestra de cinco ejemplares que pudieran 
corresponder al género Baiera (Braun) o Sphenobaiera. Dentro de la categoría de 
Insertae sedis, Mexiglossa (Delevoryas y Person) fue el género más abundante con 21 
ejemplares, seguido por Trigonocarpus (Wieland) con 10, por último se tuvo registro 
de un ejemplar del género Sagenopteris (Presl) de las caytoniales. 
Se registraron un total de 37 especies y nueve morfoespecies, la riqueza y 
abundancia de esta categoría se ilustra en la Tabla 5. En este nivel se incluyó la 
categoría de Morfoespecie, donde las siglas “RÑH” significan Río Ñumi Hoja, 
estas siglas se asignaron a aquellos ejemplares que son hojas sin descripciones 
previas; las siglas “RÑF” significan Río Ñumi Filicales que se asignaron a helechos; 
las siglas “RÑS”, significan Río Ñumi Semilla, asignadas a las semillas y por 
ultimo “RÑR” corresponde a Río Ñumi Raíces, que corresponde a los ejemplares 
de raíces fósiles. 
7.2 Tipo de roca donde se depositaron y ubicación estratigráfica 
de las especies fósiles. 
Del total de ejemplares colectados, 256 (61.68%) estuvieron depositados en 
areniscas de tipo grauvacas de grano fino, y 159 (38.75%) se encontraron en lutitas. 
El muestreose realizó a partir de los 150 a 190 metros de la columna estratigráfica, 
se designó a esta zona como “ZtA”. En ella se encontró a las especies Zamites 
lucerensis ((Wieland) Person y Delevoryas), Otozamites hespera (Wieland), 
Ptilophyllum acutifolium (Morris) y una impresión de corteza indeterminada. En la 
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36 
zona “ZtB”, entre los 210 y 240 metros, se ubicaron los géneros y especies Zamites 
lucerensis, Zamites oaxacensis ((Wieland) Person y Delevoryas), Otozamites hespera, 
O. sp. cf. cardiopteroides (Wieland), Otozamites sp., Ptilophyllum cutchense (Morris), 
Ptilophyllum acutifolium, tallos de equisetales y la Morfoespecie RÑH3, y por último 
en la zona “ZtC”, entre los 290 y 305 metros, que fue la zona de mayor riqueza y 
abundancia, los géneros y especies que se ubicaron fueron Zamites lucerensis, Z. 
tribulosus ((Wieland) Person y Delevoryas), Z. oaxacensis, Z. feneonis (Brongniart), Z. 
sp., Otozamites hespera, O. obtusus (Lindley y Hutton) Brongniart, O. sp. cf. 
cardiopteroides, O. sp., Ptilophyllum pulcherrium (Wieland), P. cutchense, P. acutifolium, 
P. sp., Pterophyllum nathorsti (Schenk), Anomozamites sp. cf. angustifolium (Pott y 
McLoughlin), A. sp. cf. intermedium (Antevs), A. triangularis (Nathorst) A. sp., 
Williamsonia sp., Pseudoctenis lanei (Thomas), Pseudoctenis sp., Sagenopteris sp., 
Elatocladus sp. Pelourdea sp. Piazopteris branneri ((White) Lorch), Cladophlebis 
exiliformis ((Geyler) Oishi), Equisetum(?) sp., Ginkgodium sp. cf. nathorsti (Yokoyama), 
Ginkgodium sp., Sphenobaiera sp. cf. argentinae ((Kurtz) Frenguelli), Sphenobaiera sp., 
Baiera(?) sp., Noeggerathiopsis hislopi ((Bunbury) Feistmantel), Podozamites sp. cf. 
kidstoni (Etheridge), Mexiglossa varia (Delevoryas y Person), Trigonocarpus oaxacensis 
(Wieland), Morfoespecie RÑH1, M. RÑH2, M. RÑH3, M. RÑF1, M. RÑF2, M. 
RÑRaiz, M. RÑSemilla, M. 7, M.8, y la mayoría de indeterminados (Tabla 4) esta 
zona es la de mayor riqueza y abundancia. 
7.3 Atributos tafonómicos. 
Los atributos tafonómicos fueron asignados a 345 ejemplares, de acuerdo con 
Ferguson (1985), Greenwood 1991, Van Konijnenburg-Van Cittert (2002), Mancuso 
2009; Mancuso y Marsicano (2008), Spicer (1981; 1989), Wang (2002). Los 
parautóctonos fueron los dominantes con 162 ejemplares (46.95%), seguidos de los 
autóctonos con 140 ejemplares (40.58%) y por último los alóctonos con 43 (12.46%). 
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37 
Los ejemplares autóctonos son representados por tres especies de bennettitales 
(Zamites feneonis, Z. tribulosus y Z. oaxacensis) que se ubicaron dentro de M2, M3 y 
notófila. También los ejemplares en posición incierta de la especie Mexiglossa varia, 
y Noeggerathiopsis hislopi del orden cordaitales, los ejemplares del género Pelourdea 
con afinidad a coniferales se ubicaron en M2, M3 y notófila; en las filicales se 
presentaron las especies Piazopteris branneri, Cladophlebis exiliformis, las 
morfoespecies 7 y 8, así como Morfoespecie RÑF1 y RÑF2 y el orden de los 
equisetales, estos dos últimos ordenes, de acuerdo a su afinidad a cuerpos de agua 
(Van Konijnenburg-Van Cittert, 2002; Wang, 2002) (Tabla 4). En el grupo de 
parautóctonos las especies estuvieron representantes únicamente por bennettitales, 
(Zamites lucerensis, Z. tribulosus, Otozamites hespera, Otozamites obtusus y O. sp., 
Ptilophyllum pulcherrium, P. acutifolium, P. cutchense, Anomozamites sp. cf. 
angustifolium, A. triangularis, A. sp. cf. intermedium y A. sp. y Pterophyllum nathorsti) 
ubicadas en M1 y nanófila 2, todas con frondas articuladas. Por último en el grupo 
de alóctonos, que se definen así por su baja ocurrencia en la localidad (Tabla 4), se 
encontraron las especies de bennettitales Zamites feneonis Z. tribulosus, Z. sp., 
Otozamites sp. cf. cardiopteroides, O. obtusus y O. sp. También especies y géneros de 
ginkgoales como Ginkgodium sp. cf. nathorsti, Ginkgodium sp., Sphenobaiera sp. cf. 
argentinae, Sphenobaiera sp., Ginkgoites sp. y posiblemente el género Baiera. Las 
coniferales solo fueron representadas por Podozamites sp. cf. kidstoni, las cicadales 
por Pseudoctenis lanei y Pseudoctenis sp., las caytoniales por Sagenopteris sp, En los 
ejemplares considerados como posibles angiospermas hubo tres morfoespecies 
definidas en este estudio, estas fueron, Morfoespecie RÑH1, M. RÑH2 y M. RÑH3. 
 
 
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38 
Tabla 4. Relación de orden, género y especies con su abundancia, área foliar, ubicación 
estratigráfica y atributo tafonómico de la flora jurásica, localidad Río Ñumí, Formación 
Zorrillo-Taberna indiferenciada. 
Orden o 
Categoría 
Género Especie 
Abundancia 
Ejemplares 
Área foliar 
Ubicación 
estratigráfica 
(Zona “Zt”) 
Bennettitales Zamites Z. lucerensis3 67 Nanófila 2; M1 A, B, C 
 Z. tribulosus1,2,3 20 M1; M2; M3 C 
 Z. oaxacensis1 18 M3; Notófila B, C 
 Z. feneonis1,2 5 M3 C 
 Z. sp.2 1 Notófila C 
 Otozamites O. hespera3 59 M1 A, B, C 
 O. obtusus2,3 3 M1 C 
 O. sp. cf. 
cardiopteroides2 
2 M1, M2 B, C 
 O. sp.2,3 6 M1 B, C 
 Ptilophyllum P. pulcherrium3 8 Nanófila 2; M1 C 
 P. acutifolium3 6 M1 A, B, C 
 P. cutchense3 6 M1 B, C 
 Pterophyllum P. nathorsti3 2 M1 C 
 Anomozamites A. sp.cf. 
angustifolium3 
3 M1 C 
 A. triangularis3 1 M1 C 
 A. sp.cf. 
intermedium3 
1 M1 C 
 A. sp.3 1 M1 C 
 Williamsonia W. netzahualcoyotlii 10 C 
 W. oaxacensis 1 C 
 W. sp. 2 C 
1 Autóctono, 2 Alóctono y 3 Parautóctono. 
 
 
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Orden o 
Categoría 
Género Especie 
Abundancia 
Ejemplares 
Área foliar 
Ubicación 
estratigráfica 
(Zona “Zt”) 
Coniferales Elatocladus E. sp. 3 C 
 Podozamites P. sp. cf. kidstoni2 1 M3 C 
Coniferales(?) Pelourdea P. sp.1 10 Notófila C 
Cordaitales Noeggerathiopsis N. hislopi1 4 M3; Notófila C 
Ginkgoales Ginkgodium G. sp. cf. nathorsti2 2 M3 C 
 G. sp.2 7 C 
 Ginkgoites G. sp.2 1 C 
 Sphenobaiera S. sp. cf. argentinae2 1 M2 C 
 S. sp2 2 Notófila C 
 Baiera o 
Sphenobaiera 
B. sp2 o S. sp.2 5 C 
Cicadales Pseudoctenis P. lanei2 1 C 
 P. sp2 1 M2 C 
Caytoniales Sagenopteris sp.2 1 C 
Filicales Piazopteris P. branneri1 30 C 
 Cladophlebis C. exiliformis1 7 C 
 Morfo sp. 71 15 C 
 Morfo sp. 81 1 C 
 Morfo sp. RÑF11 1 C 
 Morfo sp. RÑF21 1 C 
Equisetales1 Equisetum(?)1 17 B, C 
Posición 
incierta 
(Insertae 
sedis) 
Mexiglossa M. varia1 21 M3; Notófila C 
 Trigonocarpus T. oaxacensis 10 C 
1 Autóctono, 2 Alóctono y 3 Parautóctono. 
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40 
 
Orden o 
Categoría 
Género Especie 
Abundancia 
Ejemplares 
Área foliar 
Ubicación 
estratigráfica 
(Zona “Zt”) 
Categoría 
Morfotaxa 
 Morfo sp. RÑH12 1 M3 C 
 Morfo sp. RÑH22 1 M3 C 
 Morfo sp. RÑH32 1 M3 B 
 Morfo sp. RÑS 14 C 
 Morfo sp. RÑR 4 C 
Indeterminados Flora2 27 A, C 
 Bivalvo2 1 C 
1 Autóctono, 2 Alóctono y 3 Parautóctono. 
 
7.4 Área foliar. 
Del material colectado, se calculó área foliar a 194 ejemplares (46.74%), debido a 
que no todos los ejemplares colectados fueron candidatos para el cálculo del área 
foliar, es decir, ejemplares como las filicales (13.42%) y equisetales (4.07%), no 
fueron tomadas en cuenta, ya que son organismosque su desarrollo y ciclo de vida 
están ligados a tiempos de lluvias y/o a una fuente constante de agua (Van 
Konijnenburg-Van Cittert, 2002; Wang, 2002), por lo tanto su área foliar no estaría 
representando un ciclo anual de clima, además las estructuras reproductoras, 
semillas, raíces y cortezas (10%), no pueden incluirse ya que no tienen área foliar, y 
por último todos aquellos ejemplares que por procesos tafonómicos no presentaron 
lámina foliar completa (25.52%), impidiendo su medición y obtención de área. 
De los 194 ejemplares con área foliar asignada, 140 (72.16%) correspondieron a la 
categoría microfila 1, 18 (9.28%) pertenecieron a la categoría microfila 2, 18 (9.28%) 
se ubicaron en microfila 3, 12 (6.19%) en notófila y 6 (3.1%) se incluyeron en 
nanófila 2. Las categorías aquí mencionadas corresponden a la clasificación 
propuesta por Ortiz-Martínez et al., (2010), la cual reporta siete categorías, sin 
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41 
embargo el material de la LRÑ, solo puede ser ubicado dentro de las cinco 
categorías antes mencionadas (Tabla 5). 
Tabla 5. Relación del número de ejemplares con área foliar y su categoría 
 Categorías de Área foliar 
 
Nanófila 2 
Microfila 1 
(M1) 
Microfila 2 
(M2) 
Microfila 3 
(M3) 
Notófila 
Intervalo (cm2) 0.1142-0.08240 0.08241-1.3660 1.3661-3.4835 3.4836-9.8551 9.8552-57.7427 
 
Ejemplares con 
área foliar 
asignada y su 
porcentaje en 
LRÑ 
6 
(3.1%) 
140 
(72.16%) 
18 
(9.28%) 
18 
(9.28%) 
12 
(6.19%) 
 
7.5 Análisis de agrupamiento y componentes principales 
La base de datos que se empleó para el análisis de agrupamiento entre las 
localidades jurásicas para corroborar la diferencia de diversidad entre éstas, fue 
formada por 82 OTU’s. Dando como resultado el arreglo de la gráfica 1. 
 
Grafica 1.- Fenograma de siete diferentes localidades del Terreno Mixteco con respecto a 
su diversidad. 
Coefficient
0.09 0.13 0.17 0.20 0.24 0.27 0.31 0.34 0.38 0.41
BarrancadelaMinaMW
 RioÑumi 
 BarrancadelaMina 
 F.Tecomazúcil 
 F.Cualac 
 F.Rosario 
 G.Tecocoyunca 
 F.Otlaltepec 
Coeficiente de Asociación de Jaccard 
Río Ñumí R=0.91926 
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42 
Para la misma matriz basica de datos el análisis de componentes principales dio el 
siguiente acomodo (Grafica 2). 
 
Gráfica 2.- Gráfica de componentes principales de siete diferentes localidades del Terreno 
Mixteco con respecto a su diversidad. 
En la tabla 6 se muestra la variación acumulada para cada uno de los componentes 
del análisis de diversidad entre las localidades jurásicas del Terreno Mixteco, donde llega 
el 58.1114% en el tercer componente. (CP: Componente Principal). 
Tabla 6. Variación acumulada del análisis de diversidad entre las localidades jurásicas del 
Terreno Mixteco. 
CP Eigen 
Valor 
Porcentaje 
de traza 
Acumulación 
de porcentaje 
1 17.42801192 28.7926 28.7926 
2 9.10206241 15.0374 43.8299 
3 8.64452233 14.2815 58.1114 
4 4.56419407 7.5404 65.6519 
5 3.77877225 6.2429 71.8947 
6 3.69077915 6.0975 77.9922 
 7 2.62219660 4.3321 82.3243 
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43 
CP Eigen 
Valor 
Porcentaje 
de traza 
Acumulación 
de porcentaje 
 8 1.69350386 2.7978 85.1221 
9 1.17047663 1.9337 87.0558 
10 1.10252850 1.8215 88.8773 
11 0.87854552 1.4514 90.3287 
12 0.76175273 1.2585 91.5872 
13 0.71137387 1.1753 92.7625 
14 0.50599603 0.8359 93.5984 
15 0.44738521 0.7391 94.3375 
16 0.44286922 0.7317 95.0692 
17 0.39644819 0.6550 95.7242 
18 0.37527899 0.6200 96.3442 
19 0.34215222 0.5653 96.9094 
20 0.32367897 0.5347 97.4442 
21 0.26043217 0.4303 97.8744 
22 0.23340349 0.3856 98.2600 
23 0.20215223 0.3340 98.5940 
24 0.18694154 0.3088 98.9028 
25 0.16624262 0.2746 99.1775 
26 0.13230737 0.2186 99.3961 
27 0.10000824 0.1652 99.5613 
28 0.09223821 0.1524 99.7137 
29 0.06674520 0.1103 99.8240 
30 0.04811519 0.0795 99.9034 
31 0.04210802 0.0696 99.9730 
32 0.01633572 0.0270 100.0000 
Tabla 7. Estados de carácter responsables del acomodo de las OTU’s. 
Estado de caracter C1 C2 C3 C4 
Zamites feneonis 4.187 3.224 2.441 3.510 
Z. truncatus 3.649 2.815 -1.052 -2.253 
Z. diquiyui 1.423 2.123 -1.335 2.374 
Z. sp. -2.229 1.030 5.666 1.746 
Otozamites obtusus -9.738 3.106 -2.325 2.187 
O. sp. cf. cardiopteroides -6.895 -5.727 -9.467 -6.670 
O. sp. -2.229 1.030 5.666 1.746 
Ptilophyllum pulcherium 4.187 3.224 2.441 3.510 
P. acutifolium 3.429 1.309 -4.583 4.900 
Paleoclima y Flora Fósil de Río Ñumí, Formación Zorrillo-Taberna indiferenciada, Oaxaca 
Diego Enrique Lozano Carmona 
Colección de Paleontología: Paleobotánica 
44 
P. cutquense 2.693 3.789 5.771 6.030 
P. spimosum -6.895 -5727 -9.467 -6.670 
P. sp. -5.648 9.860 4.169 3.105 
Pterophyllum nathorsti -2.229 1.030 5.666 1.746 
P. sp. 3.342 1.527 -5.943 -5.016 
Williamsonia sp. -2.229 1.030 5.666 1.746 
W. huitzilopochtlii 1.413 4.273 -3.290 4.584 
W. diquiyui 4.957 5.062 -3.428 -3.272 
W. nathorstii 4.286 -4.434 -7.033 1.591 
W. netzahualcoyotlii 3.350 9.525 -2.944 4.281 
W. oligosperma 4.790 -8.090 -6.757 -1.071 
W. tlazolteotl 2.356 1.416 9.428 -4.413 
W. oaxacensis 1.5532 -5.953 -2.453 4.238 
Weltrichia ayuquilana 4.790 -8.090 -6.757 -1.071 
W. microdigitata 4.790 -8090 -6757 -1071 
W.sp. 4.790 -8.090 -6.757 -1.071 
Anomozamites sp. 2.423 -3.329 -2.252 5.620 
A. triangularis -6.895 -5.727 -9.467 -6.670 
A. sp. cf. angustifolium -6.895 -5.727 -9.467 -6.670 
A. sp. cf. intermedium -6.895 -5.727 -9.467 -6.670 
Noeggerathiopsis hislopi -6.895 -5.727 -9.467 -6.670 
Podozamites sp. cf. kidstoni -6.895 -5.727 -9.467 -6.670 
P. sp. 2.668 1.157 8.887 -1.378 
Pelourdea sp. 1.320 -1.748 -2.007 9.592 
Elatocladus sp. -9.738 3.106 -2.325 2.187 
Perezlaria oaxacensis 4.957 5.062 -3.428 -3.272 
Equisetum rajmahalensis 3.340 9.826 -2.333 3.114 
E. sp. -2.229 11.030 5.666 1.746 
Pseudoctenis sp. -7.086 -4.443 -1.201 2.0566 
P. lanei -6.895 -5.727 -9.467 -6.670 
Ginkgoites sp. -6.895 -5.727 -9.467 -6.670 
Ginkgodium sp. -6.895 -5.727 -9.467 -6.670 
G. sp. cf. nathorsti -6.895 -5.727 -9.467 -6.670 
Sphenobaiera sp. -6.895 -5.727 -9.467 -6.670 
S. sp. cf. argentinae -6.895 -5.727 -9.467 -6.670 
Baiera sp. -6.895 -5.727 -9.467 -6.670 
Piazopteris branneri 1.413 4.273 -3.290 4.584 
Piazopteriz sp. 1.413 4.273 -3.290 4.584 
Cladophlebis exiliformis -6.895 -5.727 -9.467 -6.670 
C. browniana 5.171 1.075 -2.071 2.799 
C. denticulata 3.985 3.934 -2094 -1.184 
C. exiliformis 4.790 -8.090 -6.757 -1.071 
Coniopteris weberii 4.003 2.598 -1.674 1.256 
C. arguta 4.957 5.062 -3.428 -3.272 
C. hymenophylloides 4.957 5.062 -3.428 -3.272 
Phlebopteris sp. 4.957 5.062 -3.428 -3.277 
Gonatosorus sp. 4.790 -8.090 -6.757 -1.071 
Paleoclima y Flora Fósil de Río Ñumí, Formación Zorrillo-Taberna indiferenciada, Oaxaca 
Diego Enrique Lozano Carmona 
Colección de Paleontología: Paleobotánica 
45 
G. nathorstii 3.671 1.310 -1.193 -1.734 
Todaites sp. 2.356 1.416 9.428 -4.413 
Sphenopteris geopperti 2.668 1.157 8.887 -1.378 
Taeniopteris oaxacensis 9.222 -3.031 -1.132 3.900 
T. sp. 3.488 1.882 -1.303 -4.632 
T. orovillensis