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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
POSGRADO EN CIENCIAS 
BIOLÓGICAS 
Instituto de Biología 
 
 
Patrón de distribución de los moluscos 
dulceacuícolas de los Tuxtlas, Veracruz 
 
T E S I S 
QUE PARA OBTENER EL GRADO ACADÉMICO DE 
MAESTRA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
(BIOLOGÍA AMBIENTAL) 
 
 
P R E S E N T A 
LILIA ANGÉLICA MILLÁN NARVÁEZ 
 
TUTOR PRINCIPAL DE TESIS: DR. FERNANDO ÁLVAREZ NOGUERA 
 
COMITÉ TUTOR: DRA. EDNA NARANJO GARCÍA 
 DRA. GUILLERMINA ALCARÁZ ZUBELDIA 
MÉXICO, D.F. Junio, 2012 
 
 
 
 
 
 
U~M~ POSGO~ 
Ciencias BIOlógicas 
COORDINACiÓN 
Dr. Isidro Ávila Martínez 
Director General de Administración Escolar, UNAM 
Presente 
Me permito informar a usted que en la reunión ordinaria del Comité Académico del Posgrado en 
Ciencias Biológicas. celebrada el dia 23 de enero de 2012. se aprobó el siguiente jurado para el 
examen de grado de MAESTRA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS (BIOLOGíA AMBIENTAL) de la 
alumna MILLÁN NARVÁEZ L1L1A ANGÉLICA con número de cuenta 95310143 con la tesis 
titulada "Patrón de distribución de los moluscos dulceacuícolas de los Tuxtlas, Veracruz", 
realizada bajo la dirección del DR. FERNANDO ÁLVAREZ NOGUERA: 
Presidente: 
Vocal: 
Secretario: 
Suplente: 
Suplente: 
DRA EDNA NARANJO GARCíA 
DR JAVIER ALCOCER DURAND 
DR ALFONSO LUGO VAZQUEZ 
DRA. VIRGINIA LEÓN REGAGNÓN 
DRA GUILLERMINA ALCARAz ZUBELDIA 
Sin otro particular. me es grato enviarle un cordial saludo. 
ATENTAMENTE 
"POR MI RAZA HABLARA EL ESPIRITU" 
Cd. Universitaria, D.F., a 10 de abril de 2012. 
~" dJ1Cvw~~' 
DRA. MARíA DEL CORO ARIZMENDI ARRIAGA 
COORDINADORA DEL PROGRAMA 
c.c.p. Expediente de la interesada. 
Edif. de Posgrado P. B. (Costado Sur de la Torre Il de Humanidades) Ciudad Universitaria c. P. 04510 México, D.F. 
Tel. 5623 -0173 Fax: 5623-0172 http ://pcbiol.posgrado.unam.mx 
 
 
 
 
AGRADECIMIENTOS 
 
 
Agradezco al Posgrado en Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional Autónoma de 
México, el haberme permitido realizar mis estudios de posgrado, cuya culminación es el 
presente trabajo de tesis. 
 
 
Agradezco además al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología el otorgamiento de la 
beca, sin la cual no hubiera sido posible financiar mis estudios de posgrado. 
 
 
Agradezco a los miembros de mi comité tutoral, cuyos consejos, correcciones y enseñanzas 
fueron guiándome a lo largo de este proyecto: 
Dr. Fernando Álvarez Noguera 
Dra. Edna Naranjo García 
Dra. Guillermina Alcaráz Zubeldia 
 
 
 
 
AGRADECIMIENTOS PERSONALES 
 
 
A los miembros del jurado revisor del trabajo de tesis, constituido por los miembros de mi 
comité tutoral y la Dra. Virginia León Regagnón, el Dr. Alfonso Lugo Vázquez y el Dr. 
Javier Alcocer Durand, cuyas correcciones y sugerencias mejoraron indudablemente la 
calidad de este escrito. 
 
A la Colección Nacional de Moluscos del Instituto de Biología de la UNAM por el apoyo 
brindado en la revisión e identificación de ejemplares. 
 
A la UNIBIO por proveer el equipo de fotografía con multifoco Leica y a Susana Guzmán 
por la asesoría técnica en la captura de imágenes. 
 
 
 
 
 
DEDICATORIA 
 
 
Juan 
Por apoyarme y alentarme a realizar mis sueños, 
éste trabajo también te pertenece, 
infinitamente gracias. 
TE AMO. 
 
 
A mis padres y hermanos 
Que con su ejemplo y apoyo me alientan a seguir siempre adelante, 
mil gracias. 
 
 
A mi familia 
Por creer en mi, 
gracias. 
 
 
 
Agradezco y brindo un reconocimiento a todos aquellos que con su apoyo, ayuda y 
comprensión participaron de forma directa e indirecta en la realización de este trabajo, 
prometiendo seguir siempre adelante. 
 
 
ÍNDICE 
 
Resumen ………………………………………………………………………….. IX 
Abstract …………………………………………………………………………… X 
Introducción ………………………………………………………………………. 1 
 Los Tuxtlas ……………………………………………………………….. 1 
 Los moluscos ……………………………………………………………... 2 
 El hábitat dulceacuícola …………………………………………………... 4 
Antecedentes ……………………………………………………………………… 5 
 Sobre inventarios de moluscos dulceacuícolas …………………………… 5 
 Sobre la región de Los Tuxtlas …………………………………………… 6 
Justificación ………………………………………………………………………. 7 
Objetivos ………………………………………………………………………….. 7 
Área de estudio …………………………………………………………………… 8 
 Lago de Catemaco ………………………………………………………... 9 
 Laguna Escondida ………………………………………………………… 10 
 Río Máquinas ……………………………………………………………... 11 
Material y método ………………………………………………………………… 13 
 Trabajo de campo …………………………………………………………. 13 
 Puntos de Recolecta ………………………………………………………. 13 
 Trabajo de laboratorio …………………………………………………….. 16 
 Revisión de material depositado en la Colección Nacional de 
 Moluscos, IB- UNAM ………………………………………..…………... 
 
16 
 Revisión bibliográfica …………………………………………………….. 16 
Resultados ………………………………………………………………………… 20 
I 
 
 
 Trabajo de Campo ………………………………………………………… 20 
 Listado y ubicación Taxonómica de las especies ……………………..….. 20 
 Categorización y ubicación de tallas máximas …………………………… 22 
 Lago de Catemaco ………………………………………………………… 24 
 Mapa de distribución ……………………………………………… 25 
 Laguna Escondida ………………………………………………………… 26 
 Mapa de distribución ……………………………………………… 27 
 Río Máquinas ……………………………………………………………... 28 
 Mapa de distribución ……………………………………………… 28 
 Lago de Catemaco – laguna Escondida – río Máquinas ………………….. 29 
Discusión ………………………………………………………………………… 31 
 Distribución de las especies dentro del lago de Catemaco ……………….. 31 
 Distribución de las especies dentro de laguna Escondida ………………… 34 
 Distribución de las especies dentro del río Máquinas …………………….. 35 
 Distribución de las especies contrastando el lago de Catemaco, 
 laguna Escondida y el río Máquinas ……………………………………… 
 
37 
 Análisis Zoogeográfico …………………………………………………… 41 
Conclusiones ……………………………………………………………………… 50 
Lista de especies ………………………………………………………………….. 51 
 Familia Neritidae …………………………………………………………. 51 
 Neritina reclivata Say, 1822 ……………………………………… 51 
 Morfología ……………………………………………………… 51 
 Distribución …………………………………………………….. 51 
 Hábitat ………………………………………………………….. 51 
 Familia Ampullariidae ……………………………………………………. 53 
II 
 
 
 Pomacea flagellata Say, 1827 …………………………………….. 53 
 Morfología ……………………………………………………… 53 
 Distribución …………………………………………………….. 53 
 Hábitat ………………………………………………………….. 54 
 Pomacea patula catemacensis Baker, 1922 ………………………. 54 
 Morfología ……………………………………………………… 54 
 Distribución …………………………………………………….. 54 
 Hábitat ………………………………………………………….. 54 
 Familia Hydrobiidae ……………………………………………………… 57 
 Pyrgophorus coronatus Pfeiffer, 1840 ……………………………. 57 
 Morfología ……………………………………………………… 57 
 Distribución …………………………………………………….. 58 
 Hábitat ………………………………………………………….. 58 
 Aroapyrgus Baker, 1931 ………………………………...………... 58 
 Morfología ……………………………………………………… 58 
 Distribución …………………………………………………….. 59 
 Hábitat ………………………………………………………….. 59 
 Cochliopina Morrison, 1946 …………………...…………………59 
 Morfología ……………………………………………………… 59 
 Distribución …………………………………………………….. 59 
 Hábitat ………………………………………………………….. 60 
 Hydrobido 1 (Aroapyrgus) ..…...………………………………….. 60 
 Morfología ……………………………………………………… 60 
 Distribución …………………………………………………….. 60 
 Hábitat ………………………………………………………….. 60 
III 
 
 
 Hydrobido 2, (Cochliopina) ………………………………………. 60 
 Morfología ……………………………………………………… 60 
 Distribución …………………………………………………….. 61 
 Hábitat ………………………………………………………….. 61 
 Superfamilia CERITHIOIDEA …………………………………………… 66 
 Familia PLEUROCERIDAE …………………………………………… 66 
 Familia PACHYCHILIDAE …………………………………………… 67 
 Pachychilus indiorum Morelet, 1849 ……………………………... 67 
 Morfología ……………………………………………………… 67 
 Distribución …………………………………………………….. 67 
 Hábitat ………………………………………………………….. 67 
 Pachychilus turatti Villa, 1854 …………………………………… 68 
 Morfología ……………………………………………………… 68 
 Distribución …………………………………………………….. 68 
 Hábitat ………………………………………………………….. 68 
 Familia Thiaridae …………………………………………………………. 70 
 Tarebia granifera Lamarck, 1822 ………………………………… 70 
 Morfología ……………………………………………………… 70 
 Distribución …………………………………………………….. 70 
 Hábitat ………………………………………………………….. 70 
 Thiara (Melanoides) tuberculata O. F. Müller, 1774 …………….. 70 
 Morfología ……………………………………………………… 70 
 Distribución …………………………………………………….. 71 
 Hábitat ………………………………………………………….. 71 
 Familia Physidae ………………………………………………………….. 74 
IV 
 
 
 Physa sp. 1 Draparnaud, 1801 …………………………………….. 74 
 Morfología ……………………………………………………… 74 
 Distribución …………………………………………………….. 74 
 Hábitat ………………………………………………………….. 74 
 Stenophysa von Martens, 1898 ………………………………........ 74 
 Morfología ……………………………………………………… 74 
 Distribución …………………………………………………….. 75 
 Hábitat ………………………………………………………….. 75 
 Familia Planorbidae ………………………………………………………. 77 
 Promenetus sp. F. C. Baker, 1935 ………………………………….. 77 
 Morfología ……………………………………………………… 77 
 Distribución …………………………………………………….. 77 
 Hábitat ………………………………………………………….. 77 
 Biomphalaria sp. Preston, 1910 …………………………………... 78 
 Morfología ……………………………………………………… 78 
 Distribución …………………………………………………….. 78 
 Hábitat ………………………………………………………….. 78 
 Familia Ancylidae ………………………………………………………… 81 
 Hebetancylus sp. Pilsbry, 1914 …………………………………… 81 
 Morfología ……………………………………………………… 81 
 Distribución …………………………………………………….. 81 
 Hábitat ………………………………………………………….. 81 
 Ferrissia sp. Walker, 1903 ………………………………………... 82 
 Morfología ……………………………………………………… 82 
 Distribución …………………………………………………….. 82 
V 
http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Hugh_Berthon_Preston&action=edit&redlink=1
http://es.wikipedia.org/wiki/1910
 
 
 Hábitat ………………………………………………………….. 82 
 Gundlachia radiata Guilding, 1828 ………………………………. 82 
 Morfología ……………………………………………………… 82 
 Distribución …………………………………………………….. 82 
 Hábitat ………………………………………………………….. 82 
 Familia Unionidae ………………………………………………………… 86 
 Barynaias (plagiola) opacata Crosse & Fischer, 1893 …………… 86 
 Morfología ……………………………………………………… 86 
 Distribución …………………………………………………….. 87 
 Hábitat ………………………………………………………….. 87 
 Familia Corbiculidae ……………………………………………………… 89 
 Corbicula fluminea O. F. Müller, 1774 …………………………… 89 
 Morfología ……………………………………………………… 89 
 Distribución …………………………………………………….. 89 
 Hábitat ………………………………………………………….. 89 
 Familia Pisidiidae (=Sphaeriidae) ………………………………………… 92 
 Pisidium sp. ……………..………………………………………… 92 
 Morfología ……………………………………………………… 92 
 Distribución …………………………………………………….. 92 
 Hábitat ………………………………………………………….. 92 
 Apéndice 1. Coordenadas geográficas de las localidades donde se 
 recolecto en el lago de Catemaco …………….………........... 
 
94 
 Apéndice 2. Coordenadas geográficas de las localidades donde se 
 recolecto en el río Máquinas ………………............................ 
 
96 
Literatura Citada ………………………………………………………………….. 97 
VI 
 
 
Índice de Tablas 
Tabla 1. Categorías de tallas para cada especie, el valor presentado es la talla 
máxima de cada categoría, medidas en mm …………………………...... 
 
.22 
Tabla 2. Lista de tallas máximas de cada especie y la localidad en la que 
 se registró …..……………………………………………………………. 
 
23 
Tabla 3. Tipos de sedimento, especies presentes y número de individuos por 
categoría de tamaño de las localidades del lago de Catemaco …...……... 
 
 . 
24 
Tabla 4. Tipos de sedimento, especies y número de individuos en localidades de 
laguna Escondida ………………………………………………...……… 
 . 
26 
Tabla 5. Especies registradas en las muestras de la CNMO, IB-UNAM ………… 26 
Tabla 6. Lista de especies del río Máquinas, número de individuos y distribución 
por localidad …………………………………………………………...... 
 
.28 
Tabla 7. Especies recolectadas en los diferentes cuerpos de agua …………...…… 30 
Tabla 8. Lista acumulativa de especies de la región de Los Tuxtlas, 
 Veracruz …................................................................................................. 
48 
 
Índice de Figuras 
Figura 1. Los Tuxtlas, Veracruz ………………………………………………….. 8 
Figura 2. Lago de Catemaco ……………………………………………………… 9 
Figura 3. Laguna Escondida ……………………………………………………… 10 
Figura 4. Río Máquinas …………………………………………………………... 11 
Figura 5. Puntos de muestreo y arrastres con red de plancton en el lago de 
Catemaco ………………………………………………………………………….. 
14 
Figura 6. Puntos de muestreo en laguna Escondida .…………………………...… 
 
15 
Figura 7. Puntos de muestreo para el río Máquinas ….………………...…………. 
 
15 
Figura 8. Estructura y nomenclatura básica de una concha ………………………. 17 
Figura 9. Mediciones para gasterópodos de la familia Neritinidae, Ampullariidae, 
Hydrobiidae, Pachychilidae, Physidae y Thiaridae …………..………….. 
 
.17 
Figura 10. Mediciones para un gasterópodo en forma de lapa, familia 
VII 
 
 
Ancylidae..…………………….…………………………..……………… 17 
Figura 11. Nomenclatura y mediciones para planórbidos …………...………...…. 18 
Figura 12. Mediciones para las familias Unionidae, Corbiculidae y Pisidiidae ….. 19 
Figura 13. Mapa de distribución de las especies en Catemaco …………….……... 25 
Figura 14. Mapa de distribución de las especies en laguna Escondida …………... 27 
Figura 15. Mapa de distribución de las especies del río Máquinas ………………. 29 
Figura 16. Riqueza de especies de cada cuerpo de agua ………………………… 30 
Figura 17. Neritina reclivata …………………………….……………………….. 52 
Figura 18. Pomacea flagellata ………….……………….….…………………….. 55 
Figura 19. Pomacea patula catemacensis ……………..….……………………… 56 
Figura 20. Pyrgophorus coronatus …………..……….….……………………….. 62 
Figura 21. Cochliopina sp ……………..…………….…..……………………….. 63 
Figura 22. Hidrobido 1 (Aroapyrgus sp.) …………….……..………………...….. 64 
Figura 23. Hidrobido 2 (Cochliopina) …………….……..……………………….. 65 
Figura 24. Pachychilus indiorum y Pachychilus turatti …………….…………….. 69 
Figura 25. Tarebia granifera ……………………………………………………... 72 
Figura 26. Thiara (Melanoides) tuberculata …………………………………….. 73 
Figura 27. Physa sp. ………………..…………………………………………….. 76 
Figura 28. Promenetus sp. …………….…………………………...…….……….. 79 
Figura 29. Biomphalaria sp. …………………….………………………………... 80 
Figura 30. Hebetancylus sp. ……………………………………………………… 83 
Figura 31. Gundlachia radiata y Ferrissia sp. …….………...…………………… 85 
Figura 32. Barynaias (plagiola) opacata …….…………………………………… 88 
Figura 33. Corbicula fluminea ………………..…………………………………... 90 
Figura 34. Pisidium sp. …………………………………………………………… 93 
VIII 
 
 
 
 
RESUMEN 
 
La región de Los Tuxtlas se caracterizapor una notable diversidad, sin embargo, es 
necesario evaluar la riqueza de especies de moluscos dulceacuícolas con que se cuenta y 
sus características biológicas y ecológicas. Es de particular importancia registrar la 
presencia de especies introducidas dando cuenta de su distribución, pues se pueden generar 
escenarios en donde algunas especies nativas empiecen a ser desplazadas. El objetivo de 
este estudio fue generar un inventario de especies que refleje el estado actual de la 
distribución de las especies, tanto nativas como introducidas. A través de múltiples 
muestreos en la zona, la revisión del material depositado en la Colección Nacional de 
Moluscos del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México, y una 
revisión bibliográfica, se identificaron un total de 18 géneros y 23 especies pertenecientes a 
11 familias, representando dos clases (Gastropoda y Bivalvia). El listado final incluyendo 
otros registros fue de 25 especies representando el mismo número de géneros y familias. De 
este total 22 son nativas y tres son introducidas, 16 son nuevos registros, algunos para la 
zona de Los Tuxtlas, y otros para un cuerpo de agua determinado. De las muestras 
obtenidas se considera que el Hidróbido 2 (Cochliopina), y ejemplares de los géneros 
Physa y Hebetancylus podrían ser nuevas especies. El género Promenetus es nuevo registro 
para México. Pomacea flagellata, Aroapyrgus alleei lamothei, Biomphalaria helophila, 
Hebetancylus excentricus, Gundlachia radiata y las especies introducidas Tarebia 
granifera y Corbicula fluminea son de amplia distribución. Pomacea patula catemacensis, 
Memopyrgus tluxtlensis, Hidróbido 2 y Barynaias (Plagiola) opacata son de distribución 
restringida. Neritina reclivata, Pomacea flagellata, P. patula catemacensis, Pachychilus 
indiorum, P. turatti y Corbicula fluminea son indicadoras de la calidad de agua y 
Biomphalaria helophila, así como las especies exóticas Tarebia granifera y Thiara 
(Melanoides) tuberculata son de importancia medica. Los principales factores que 
influyeron en la distribución y abundancia de las poblaciones de moluscos dulceacuícolas 
fueron la calidad del agua, velocidad de corriente, profundidad y vegetación acuática. Dado 
el muestreo realizado y que quedan un gran número de cuerpos de agua por estudiar en la 
región, es altamente probable que la diversidad de moluscos de agua dulce sea mayor a la 
registrada en este estudio. 
 
IX 
 
 
 
 
ABSTRACT 
 
Los Tuxtlas region is characterized by a considerable diversity, however, it is 
necessary to evaluate the species richness of freshwater molluscs as well as their biological 
and ecological characteristics. It is particularly important to record the presence of 
introduced species describing their distribution, since new scenarios where some native 
species begin to be displaced are possible. The aim of this study was to create a species 
catalogue that would reflect the current distribution of species, both native and introduced. 
Through multiple samplings in the area, the review of material deposited in the National 
Mollusc Collection of the Institute of Biology, National Autonomous University of Mexico, 
and a literature review identified a total of 18 genera and 23 species belonging to 11 
families, representing two classes (Gastropoda and Bivalvia). The final list includiong other 
records was 25 species representing the same number of genera and families. Of this total 
22 are native and three are introduced, 16 are new records, some for the Los Tuxtlas region, 
and others for a given water body. Of the samples obtained Hydrobiid 2 (Cochliopina), and 
members of the genera Physa and Hebetancylus may be new species. The genus 
Promenetus is new record for México. Pomacea flagellata, Aroapyrgus alleei lamothei, 
Biomphalaria helophila, Hebetancylus excentricus, Gundlachia radiata and the exotic 
species Corbicula fluminea and Tarebia granifera are widely distributed. Pomacea patula 
catemacensis, Memopyrgus tluxtlensis, Hydrobiid 2 and Barynaias (Plagiola) opacata are 
of restricted distribution. Neritina reclivata, Pomacea flagellata, P. patula catemacensis, 
Pachychilus indiorum, P. turatti and Corbicula fluminea are water quality indicators and 
Biomphalaria helophila, Tarebia granifera, Thiara (Melanoides) tuberculata are of 
medical importance. The main factors influencing the distribution and abundance of 
freshwater mollusc populations were water quality, flow velocity, depth, and aquatic 
vegetation. Given the sampling done and the large number of water bodies in the region 
still to be studied, it is highly probable that the diversity of freshwater mollusks is higher 
than what is reported in this study. 
X 
 
 
 
 
INTRODUCCIÓN 
Los Tuxtlas 
La Reserva de la Biosfera Los Tuxtlas, es parte de la selva húmeda neotropical. Este 
hábitat alcanza en la región de Los Tuxtlas, Veracruz, el límite norte de su distribución 
geográfica. Esta región se caracteriza por la notable diversidad vegetal y animal. La región 
de Los Tuxtlas es un ecosistema clave que constituye el área de mayor importancia para la 
captación de agua de lluvia y es la principal fuente proveedora de agua para ciudades 
importantes de los alrededores tales como Coatzacoalcos, Minatitlán, Acayucan, San 
Andrés Tuxtla y Catemaco (González et al., 1997). 
El intenso vulcanismo durante el Pleistoceno y el Reciente, dio las características 
geológicas a esta región, caracterizándose por una topografía accidentada, donde dominan 
los depósitos piroclásticos y los derrames lávicos, interrumpidos esporádicamente por 
ventanas de sedimentos marinos del Terciario (Pérez-Rojas, 1984). Los suelos de la zona, 
se derivan en gran parte de materiales volcánicos sometidos a una rápida intemperización, 
son ricos en nutrimentos inorgánicos y poseen densos horizontes hundiremos (Torres-
Orozco et al., 1994). 
La ganadería de tipo vacuno se realiza principalmente de forma extensiva y es una 
de las causas más importantes de la pérdida de cobertura forestal en Los Tuxtlas. El 
deterioro ecológico que se observa es consecuencia, en gran parte, de las políticas 
equivocadas de impulso a un desarrollo agropecuario mal planificado. La continua 
sustitución de la agricultura de autoconsumo por la ganadería, ha tenido como 
consecuencias la pérdida de la autosuficiencia en productos básicos y la sustitución de 
técnicas tradicionales y de estrategias diversificadas, las cuales son mejores para las 
condiciones del trópico húmedo (González et al., 1997). 
El macizo volcánico de Los Tuxtlas se localiza entre las grandes zonas aluviales 
formadas por las cuencas de los ríos Papaloapan y Coatzacoalcos. Dada su peculiar 
orografía, los aportes fluviales dispuestos radialmente constituyen una gran llanura con 
abundantes pantanos, sobre todo hacia la vertiente sur, donde se localiza la laguna Ostión 
(Coll de Hurtado, 1970). Los desagües hacia el Golfo de México se llevan a cabo 
precisamente a través de esta laguna y por la barra de la laguna de Sontecomapan, 
localizada al norte del volcán de Santa Marta. En la vertiente norte, los principales ríos y 
arroyos son los ríos Máquinas, Col, de Cañas y arroyo de Lisa y en la vertiente sureste, el 
río Grande de San Andrés que se origina en el lago de Catemaco (Lot-Helgueras, 1976). 
 
1 
 
 
 
Los moluscos 
El grupo de los moluscos es megadiverso, sobrepasado en cuanto a número de 
especies únicamente por insectos y nemátodos, sin embargo en cuanto a la diversidad de 
hábitos de vida y hábitats que ocupan, los moluscos se colocan en primer lugar, se 
encuentran en desiertos y zonas polares, trópicos y grandes profundidades oceánicas, 
siendo en las lagunas litorales tropicales en donde alcanzan su máxima diversidad y 
función. En las redes troficas pueden ser desde consumidores primarios, herbívoros, 
detritívoros, hasta depredadores de segundo nively parásitos especializados. Existen 
especies sumamente especializadas, así como especies oportunistas, lo que se manifiesta en 
diferentes respuestas a las modificaciones del hábitat y la contaminación (Baqueiro-
Cárdenas et al., 2007). 
 
Baqueiro-Cárdenas et al. (2007) menciona que el número estimado de especies del 
phylum varía según los autores, con cifras cercanas a 110 mil especies (Abbott y Dance, 
1982). Al realizar una consulta de diferentes fuentes esta cifra sobrepasa las 80 mil, que se 
distribuyen de la siguiente manera: 
Clase No. de especies Hábitos 
Gastropoda 60,000: 25,000 marinas, 
bentónicas y pelágicas; 5,000 
de agua dulce; 30,000 
terrestres. 
herbívoros, carnívoros y parásitos 
(Abbott, 1989). 
Bivalvia 15,000: 10,000 marinas; 
5,000 de aguas dulces. 
todas bentónicas, principalmente 
filtradoras, y algunas detritívoras, 
simbiontes y parásitas (Baqueiro-
Cárdenas et al. 2007) 
Scaphopoda 350 marinas. bentónicas, habitan aguas poco 
profundas o hasta 4,5000 m de 
profundidad, parcialmente 
enterradas y son micrófagos 
(Steiner, 1992). 
Aplacophora 250 marinas. principalmente bentónicas de 
aguas profundas (abisales), son 
carnivoros u omnívoros y se 
alimentan de microorganismos. 
2 
 
 
Monoplacophora 10 marinas. bentónicas abisales. 
Polyplacophora 650 marinas. bentónicas. 
Cephalopoda 1,000 marinas. bentónicas o pelágicas, 
 
El norte de México y sur de los Estados Unidos presentan la más alta biodiversidad 
de moluscos de agua dulce en el mundo según Williams et al. (1993), y el mayor porcentaje 
de especies en peligro de extinción se presenta en el grupo de los mejillones de agua dulce 
(Nott et al., 1995; Bogan, 1993). Sin embargo, Gillies et al. (2002) registran mayores tasas 
de extinción para gasterópodos que para los bivalvos. De las 42 especies registradas para 
Norteamérica, dos géneros completos se consideran extintos. En algunos cuerpos de agua 
se ha perdido el 54% de las especies en 4 años (Baqueiro-Cárdenas et al., 2007). 
La tolerancia y adaptabilidad de los moluscos, en particular algunos bivalvos, los 
han situado como los organismos preferidos en el monitoreo de contaminantes e 
indicadores de la calidad de los ecosistemas. Los bivalvos como filtradores y algunos 
gasterópodos como herbívoros responden, cada uno, a una fracción particular del cuerpo de 
agua (Conti y Cecchetti, 2003). 
El estudio de los moluscos en la región de Los Tuxtlas ha sido limitado, pero con 
base en recolectas anteriores se ha documentado la presencia de 26 familias que representan 
un total de 90 especies de las cuales 14 son terrestres, nueve dulceacuícolas y tres marinas 
(Naranjo-García y Polaco, 1997). Los hábitos de los moluscos dulceacuícolas son muy 
variados, algunos pueden asociarse con un hábitat particular, hay los que prefieren los 
pantanos, los estanques o arroyos (Burch, 1960), otros viven en la interface a varios 
centímetros del agua, en ambos sentidos horizontal o verticalmente y son considerados 
anfibios. Entre los moluscos dulceacuícolas de la región, destacan los planórbidos por su 
importancia como vectores de tremátodos causantes de graves enfermedades en el hombre; 
y los uniónidos, ampularídos y paquiquílidos por su valor como alimento (Naranjo-García, 
2003). Se han registrado, en arroyos de la Estación de Biología de Los Tuxtlas a los 
siguientes moluscos dulceacuícolas: Pachychilus turatii, Nerita fulgurans, N. punctulata y 
Theodoxus reclivatus (Naranjo-García y Polaco, 1997; Cruz et al., 2003). 
En 2007 se registró por primera vez la diversidad de macromoluscos dulceacuícolas 
del río Máquinas, encontrándose cuatro especies nativas (Pomacea flagellata, Pachychilus 
indiorum, P. turatti y Neritina reclivata) y tres introducidas (Tarebia granifera, Thiara 
(Melanoides) tuberculata y Corbicula fluminea) (Millán y Ojeda, 2007). Indicando que aún 
existen zonas por explorar en la región. 
3 
 
 
A pesar de la indudable importancia biológica, médica, agrícola y económica del 
grupo, no se tiene todavía una buena estimación de la diversidad real de los moluscos de 
agua dulce presentes en la región de Los Tuxtlas. 
 Las especies Tarebia granifera y Thiara (Melanoides) tuberculata suelen 
encontrarse juntas; sin embargo, se desconoce si existe algún tipo de asociación ecológica 
determinada. El aspecto negativo de su presencia es la capacidad de estos dos caracoles 
para transmitir parásitos a la fauna nativa de peces o aves y competir con especies de 
planórbidos y paquiquílidos nativos (Naranjo-García et al., 2005). Por otra parte, la almeja 
Corbicula fluminea también exótica, es considerada como intolerante a cambios en la 
calidad del agua, por lo que puede ser utilizada como uno de los parámetros para la 
estimación de la salud del ecosistema acuático mediante su presencia o ausencia (Stites et 
al., 1995). 
 
El hábitat dulceacuícola 
Las aguas alcalinas con gran cantidad de plantas acuáticas son generalmente las más 
ricas en especies de agua dulce (Lincoln y Sheals. 1979, en Bautista-Zúñiga et al. 2004). 
Russell-Hunter (1978) en Bautista-Zúñiga et al. 2004, considera que las condiciones 
ambientales primordiales para los moluscos dulceacuícolas son tanto la dureza del agua 
como el estado trófico del cuerpo de agua, siendo secundarios los otros factores. Los 
moluscos toleran altas concentraciones de calcio y un ambiente eutrófico (Naranjo-García y 
Gómez, 2004). Se encuentran en todos tipos de agua dulce, en lagos, estanques, pantanos, 
arroyos de corriente lenta y agua estancada (Lincoln y Sheals. 1979, en Bautista-Zúñiga et 
al. 2004), en cuerpos efímeros de los meandros y de los bosques. Se les encuentra en aguas 
de corrientes rápidas como ríos y arroyos (Baker 1974, en Naranjo-García y Gómez 2004) 
y se distribuyen principalmente en las orillas de los cuerpos de agua, fijos a las rocas o a 
plantas sumergidas, o bajo troncos sumergidos (Lincoln y Sheals. 1979, en Bautista-Zúñiga 
et al. 2004). 
Moluscos como Lymnaea, los planórbidos y los físidos, prefieren las aguas 
tranquilas y habitan entre la vegetación cercana de la orilla o en las plantas, en zonas 
rocosas con mucho alimento, mientras que algunos hidróbidos, pleurocéridos y 
paquiquílidos prefieren los bordes de los ríos y arroyos. Otros moluscos viven en agua poco 
profunda, en las rocas de caliza u otro tipo de roca que crea bordes protegidos o en los 
rompeolas, los cuales se forman más allá de la orilla de los ríos. Los estanques de la playa y 
el agua atrapada por barreras pueden ser buenos sitios de colecta de estos organismos 
(Naranjo-García y Gómez, 2004). 
En América, los moluscos se localizan entre los siete metros de profundidad y la 
superficie del agua; sin embargo, la mayoría se localiza a partir de los dos metros, que es el 
4 
 
 
límite de la vegetación enraizada. Canales a la orilla de los caminos, con muy poca agua y 
vegetación abundante pueden tener moluscos pequeños (Baker 1974, en Naranjo-García y 
Gómez 2004), en este tipo de cuerpos de agua y entre otros de agua estancada se 
encuentran especies de Pisidium. En bosques sombreados y algunos arroyos que se secan 
en el verano tienen especies que se entierran en el lodo en esa época del año, algunas otras 
se localizan debajo de las plantas acuáticas y otras más se localizan en los bancos de arena 
(Ward y Whipple 1918, en Bautista-Zúñiga et al. 2004). 
 
ANTECEDENTES 
Sobre inventarios de moluscos dulceacuícolas 
Se cuenta con un total de 21 especies de gasterópodos dulceacuícolas enlistadas 
previamente para el estado de Tabasco (Cruz et al., 2003). Sin embargo, en La Reserva de 
la Biosfera Pantanos de Centla (RBPC), se registran gasterópodos en vegetación acuática 
agrupados en 10 familias, 15 géneros y 19 especies de las cuales 13 son dulceacuícolas. Los 
Prosobranchia son el grupo taxonómico más importante con 11 especies, seguido de los 
Pulmonata con ocho,siendo más abundantes en las lagunas que en los drenes y ríos. Las 
comunidades presentan alta dominancia de algunas especies como Aroapyrgus clenchi, 
Pyrgophorus coronatus y Neritina reclivata (Rangel-Ruiz y Gamboa, 2000). El Parque 
Estatal de la Sierra cuenta con 42 especies de las cuales tres son dulceacuícolas (Rangel-
Ruiz y Gamboa, 2001), y en el Parque Estatal Agua Blanca se registra sólo una especie de 
molusco dulceacuícola (Rangel-Ruiz et al., 2004). 
En la Reserva Ecológica El Edén en Quintana Roo se registran 11 especies de 
moluscos dulceacuícolas, 8 pulmonados: Mayabina spiculata, Mexinauta impluviatus, 
Physa sp., Biomphalaria havanensis, Drepanotrema lucidum, D. kermatoides, Planorbella 
(Pierosoma) trivolvis y Planorbula armigera; dos prosobranquios: Pyrgophorus sp. y 
Pomacea flagellata; y un bivalvo: Musculium transversum. Los pulmonados son 
dominantes en diversidad sobre los prosobranquios (Cózatl-Manzano y Naranjo-García, 
2007). 
Chiapas cuenta con la Base de Datos del Proyecto Y015 “Inventario de 
gasterópodos terrestres y dulceacuícolas del área focal de Ixcan, Chiapas” (Avendaño, 
2004). Los registros de esta base de datos indican que la fauna malacológica está 
compuesta por 35 especies incluidas en 22 géneros y 14 familias, con dos especies 
posiblemente nuevas del género Aroapyrgus. Del total de las 35 especies determinadas en 
el área, 29 son terrestres y 6 dulceacuícolas, estas últimas pertenecientes a la Subclase 
Prosobranchia (Avendaño et al., 2010). 
5 
 
 
En la Colección Nacional de Moluscos (CNMO) del Instituto de Biología de la 
UNAM, el acervo está constituido por especies de 5 clases de moluscos de México 
(Polyplacophora, Gastropoda, Cephalopoda, Bivalvia y Scaphopoda), de 28 órdenes y 143 
familias. El grupo mejor representado es el de moluscos terrestres, con 50 familias, además 
cuenta con 81 familias de moluscos marinos y 12 de dulceacuícolas. Las áreas mejor 
representadas son la Sierra Madre de Chiapas, la región sur de Jalisco, parte de Puebla y la 
región central y sur de Veracruz (Naranjo-García, 2009). 
 
Sobre la región de Los Tuxtlas 
 Los siguientes son estudios regionales relevantes que preceden el presente trabajo. 
Baker (1922 y 1923), “The Mollusca collected by the University of Michigan -Walker 
expedition in southern Vera Cruz, Mexico”, parte I y IV; Rangel-Ruiz (1984), “Estudio 
taxonómico de algunos gasterópodos dulceacuícolas de la región de Los Tuxtlas, Veracruz, 
México”; Naranjo-García (1985), “Algunas consideraciones sobre el género Pomacea 
(Gastropoda: Pilidae) en México y Centroamérica”; Rangel-Ruiz (1987a), “Primer registro 
de Biomphalaria helophila (Orbigny, 1835) (Pulmonata: Planorbidae) en los Tuxtlas, 
Veracruz, México”; Rangel-Ruiz (1987b), “Estudio morfológico de Pomacea flagellata 
(Say, 1827) (Gastropoda: Ampullariidae) y algunas consideraciones sobre su taxonomía y 
distribución geográfica en México; Contreras-Balderas (1995), “Thiara (Melanoides) 
tuberculata (Gastropoda: Thiaridae), su probable impacto ecológico en México”; García-
Cubas y Reguero (1995), “Moluscos de La Laguna de Sontecomapan, Veracruz, México: 
sistemática y ecología”; Naranjo-García y Polaco (1997), “Moluscos continentales”; 
Naranjo, Diupotex y Familiar (2005), “Tarebia granifera (Gastropoda: Prosobranchia: 
Pachychilidae) en el Lago de Catemaco, Veracruz, México”; y Millán y Ojeda (2007), 
“Distribución de macroinvertebrados y peces del Río Máquinas, Los Tuxtlas, Veracruz, 
como información base para la creación de un Índice de Integridad Biótico”. 
6 
 
 
 
JUSTIFICACIÓN 
Siendo la región de Los Tuxtlas un área caracterizada por una notable diversidad, es 
necesario evaluar la riqueza de especies de moluscos dulceacuícolas con que se cuenta y 
sus características biológicas y ecológicas. Es de particular importancia también registrar la 
presencia de especies introducidas dando cuenta de su distribución, pues se pueden generar 
escenarios en donde algunas especies nativas empiecen a ser desplazadas. Por lo tanto, se 
pretende a través de múltiples muestreos en la zona, generar un inventario de especies que 
refleje el estado actual de la distribución de las especies, tanto nativas como introducidas. 
 
 
 
OBJETIVOS 
 
El objetivo general de este estudio es conocer la diversidad de especies de moluscos 
dulceacuícolas a través del estudio de cuerpos de agua selectos de la región de Los Tuxtlas. 
Los objetivos particulares son: 
1. Generar un listado de las diferentes especies de moluscos de agua dulce que 
habitan la región. 
2. Construir un mapa de distribución de las especies en la zona, considerando 
también otros registros disponibles. 
3. Describir las características de hábitat, talla y distribución, de cada especie 
registrada. 
7 
 
 
ÁREA DE ESTUDIO 
 
 
 
Figura 1. Los Tuxtlas, Veracruz. Las áreas de estudio para este trabajo se marcan en color 
verde. 1) Estación de Biología Tropical Los Tuxtlas; 2) La Palma; 3) Balzapote; 4) Montepío; 
5) laguna de Sontecomapan; 6) laguna El Zacatal; 7) laguna Escondida; 8) río La Palma. 
 
8 
 
 
Figura 2. Lago de Catemaco. 
Nanciyaga 
Coyame 
Ojoxapan 
Cuetzalapan 
La 
Victoria 
Pozolapan Mimiahua 
Tepeyaga 
Isla de los 
Monos 
2 km 
N 
Catemaco 
 
Lago de Catemaco 
El lago de Catemaco se 
localiza en el Macizo 
Volcánico de Los Tuxtlas, en 
el sureste del estado de 
Veracruz, México (Fig. 1). 
Está limitado por las 
coordenadas geográficas 
extremas 18º 21' y 18º 27' N y 
95º 01' y 95º 07' W, a 332 m 
sobre el nivel del mar. Forma 
parte de la cuenca del Río 
Papaloapan. En su margen 
noroccidental se asienta el 
poblado del mismo nombre, el 
cual dista 165 km del puerto de 
Veracruz (Fig. 2). El clima de 
la zona corresponde al húmedo cálido; la precipitación pluvial promedio anual es de 
1,935.3 mm, cuyo mínimo (25.6 mm) ocurre en marzo y el máximo (445.9 mm) en 
septiembre. La temperatura promedio anual es de 24.1º C con un mínimo de 16.2°C y un 
máximo de 34.3º C. De noviembre a enero dominan los vientos del norte y el resto del año 
los del noreste. La vegetación natural de la zona corresponde a selva alta perennifolia; sin 
embargo, gran parte de los terrenos adyacentes al lago han sido desforestados y se emplean 
como potreros para ganado vacuno o para el cultivo de frutales. Los bosques han sufrido 
explotación forestal intensa. Los suelos de la zona se derivan en gran parte de material 
volcánico sometido a intemperización rápida; son ricos en nutrimentos inorgánicos y 
poseen horizontes humíferos densos. En el margen del noroeste existen manantiales de 
aguas carbonatadas que aportan volúmenes comparables a los de otros arroyos que drenan 
hacia el sistema. La producción pesquera del lago de Catemaco asciende, en promedio a 
1,800 toneladas anuales. El 37.6% de la producción corresponde a la tilapia - especie 
introducida al lago en los años setenta -, el 35.7% a una sardina pequeña de agua dulce, 
localmente denominada topote (Dorosoma cf. mexicana), y el 26.6% al caracol Pomacea 
patula catemacensis, conocido en el área como tegogolo. Debido a sus altos rendimientos 
pesqueros, Catemaco se destaca como el lago natural más productivo de México (Pérez-
Rojas y Torres-Orozco, 1992). 
El lago de Catemaco, tiene una traza aproximadamente cuadrangular (DL = 1.647), 
con un eje mayor de 12 320 m de longitud y una anchura máxima de 10 250 m. La 
profundidad máxima es de 22 m, la superficie de 72 543 km², y el volumen de 551.52 
9 
 
 
Figura 3. Laguna Escondida. 
Río Máquinas 
Río Frío 
Arroyo 2 
Arroyo 1 
Potrero 
N 
200 m 
millones de metros cúbicos. La profundidad media es de 7.6 m, valor que resulta bajo si se 
compara con el área superficial. La forma de su cubeta se ajusta a la de una parábola 
elíptica. La ribera es irregular, con remanentes de varias estructuras volcánicas; el 
perímetro es de 49 754 m. El lagoaloja varias islas constituidas por material tobáceo, 
productos de expulsión piroclástica (Pérez-Rojas y Torres-Orozco, 1992). 
En cuanto al tipo de sedimentos, en una evaluación, orientada a determinar su 
textura y composición, así como su contenido de materia orgánica y carbonatos se 
reconocieron cuatro grupos texturales constituidos por: a) gránulos, matatenas y arenas muy 
gruesas, b) arenas de grano medio y fino; c) limo medio; y d) limo fino y arcillas. Existe un 
notable predominio de los limos y arcillas en la mayor parte del lago. 
La textura es transicional y varía gradualmente desde las arcillas y arcillas limosas 
en el centro, hasta las arenas gruesas y gravas en los litorales. En la composición de la 
fracción fina destaca una notable contribución de material biogénico, representado por 
frústulas de diatomeas y espículas de esponja principalmente. Los sedimentos son ricos en 
materia orgánica y muy pobres en carbonatos. La materia orgánica se incrementa hacia las 
partes profundas del lago, en donde alcanza concentraciones de hasta 32%. En el 80% del 
área lacustre varía entre el 20 y 30%. Los 
carbonatos totales fluctúan entre 1.2 y 2.2%. Las 
elevadas concentraciones de materia orgánica en los 
sedimentos, aunadas al predominio en su 
composición de materia inorgánica biogénica, 
permiten caracterizar al lago de Catemaco como un 
ambiente eutrófico (Pérez-Rojas, 1984). 
 
Laguna Escondida 
 La laguna Escondida (Fig. 3) se ubica en las 
estribaciones del Volcán de San Martín, casi al 
centro de la región de Los Tuxtlas, en las 
vecindades de la intersección de las coordenadas 
18°35’N y 95°06’ W, a una altitud de 130 m. Se 
accede a la laguna por un camino de terracería que 
parte de Sontecomapan en dirección norte, hacia el 
poblado de Montepío. En el kilómetro 33.5 se 
encuentra la Estación de Biología Tropical "Los 
Tuxtlas", de la Universidad Nacional Autónoma de 
México, de la cual parte un ramal de 1.8 km en 
dirección WNW, hasta la Escondida (Torres-Orozco 
10 
 
 
Figura 4. Río Máquinas. 
Punta el barco 
N Montepío 
Dos de 
Abril 
Laguna 
Escondida 
1 km 
Golfo de 
México 
et al., 1994). 
Laguna Escondida se emplaza en las inmediaciones del límite norte de los terrenos 
de la UNAM, en un área donde ya se advierte el impacto de las actividades humanas. Éste 
es un cuerpo de agua permanente alimentado durante todo el año por un riachuelo que 
desemboca en su parte meridional. Drena por el norte a través de un cauce que desemboca 
finalmente al mar, cerca de Montepío. No sufre fluctuaciones considerables en su nivel a 
través del año (Torres-Orozco et al., 1994). 
Se encuentra contenido en un estrecho cauce fluvial, el cual aparentemente sigue el 
rumbo de una fractura del terreno. Laguna Escondida es de forma sinusoide, con su eje 
mayor orientado prácticamente en dirección N-S. Su perímetro, aunque irregular, no es 
muy accidentado y el valor de desarrollo litoral de 2.2 indica una forma elongada. El trazo 
de las isobatas refleja las características de un valle fluvial inundado cuya porción 
meridional es menos profunda que la septentrional. En cuanto a los indicadores y medidas 
morfométricas laguna Escondida presenta una longitud máxima de 958 m, anchura máxima 
de 267 m, perímetro 3 341 m, área superficial 182 648 m
2
, volumen 2 347 946 m
3
, 
profundidad máxima 32.5 m, profundidad media 12.85 m (Torres-Orozco et al., 1994). 
Cabe mencionar que en realidad 
este cuerpo de agua es un lago y no una 
laguna. La diferencia principal entre estos, 
es que, un lago presenta ríos tributarios 
que aportan el agua y ríos que se originan 
de sus aguas funcionando como drenaje 
eliminando el excedente, las lagunas 
cuentan con ríos tributarios pero no con 
los de desagüe, el proceso de eliminación 
de agua de una laguna es vía evaporación 
promoviendo la concentración de sales, 
por lo que algunas lagunas pueden ser de 
agua salada, siendo ésta otra característica 
que puede diferenciar a los lagos de las 
lagunas. 
 
Río Máquinas 
Es un río de agua dulce hasta 
aproximadamente 30 m de su 
desembocadura al mar (Fig. 4), en donde 
presenta salinidades moderadas (10 a 22 
11 
 
 
ppm) debido a la pendiente del terreno y la fuerza de las corrientes durante casi todo el año 
(González et al., 1997). 
Se ubica aproximadamente entre los 18°35’53.32”N, 95°06’01.52”W, en su inicio 
en la zona sur con altitud de 166.42 m y desemboca en Montepío 18º38’32.8’’N, 
95º05’49.7’’W, en la parte norte. A lo largo de su cauce de aproximadamente 3 km, se 
pueden observar variaciones topográficas y de sinuosidad, así como en los parámetros 
fisicoquímicos; la temperatura oscila entre 21-24.6 °C, salinidad 0.1-0.24 ppm, O2 disuelto 
61-74 % de saturación, velocidad de corriente de 0-26.6 km/h, su profundidad entre 0.30-
0.50 m en las zonas someras, en las medias de 0.60-1.10 m y en los sitios profundos llega a 
rebasar los 2 m. Todo el trayecto de su cauce es rocoso, que va de grava a rocas de 30-80 
cm de diámetro y pendientes de 10-35°. La vegetación de rivera está formada de 
remanentes de la selva, cambiando rápidamente en las proximidades del mar, donde se 
encuentran mangles y vegetación de dunas. Once especies de crustáceos, siete de moluscos 
y las 16 especies de peces que se han registrado para este río son principalmente 
dulceacuícolas; sin embargo, su conexión al mar y la presencia de salinidad hacen que sea 
un ambiente favorable para especies catádromas y anádromas (Millán y Ojeda, 2007). 
12 
 
 
MATERIAL Y MÉTODO 
Trabajo de campo 
Se muestrearon tres cuerpos de agua en la región de los Tuxtlas: río Máquinas (en 
tres localidades), laguna Escondida (cuatro) y el lago de Catemaco (26); en éstas dos 
últimas se recolectó principalmente en la periferia hasta una profundidad aproximada de 1 
m, para obtener un panorama de la distribución de cada especie, determinar la riqueza total 
y la posible presencia de especies exóticas en dichos ecosistemas. Se realizaron colectas 
durante tres horas en cada sitio, con el esfuerzo de trabajo de dos personas. En el lago de 
Catemaco se abarcó un área de 80 m
2
 (20 x 4 m en promedio por sitio de recolecta), en la 
laguna Escondida una superficie de 2 x 5 m (10 m
2
) y en el río Máquinas una área de 8 x 15 
m (120 m
2
), sólo en los sitios accesibles se realizó más de una recolecta. El análisis de los 
parámetros fisicoquímicos se realizó tomando lecturas con un sensor multiparámetro de 
calidad de agua YSI (Apéndice 2). Los resultados obtenidos y las características 
ambientales observadas podrán indicarnos si existen requerimientos específicos tanto de las 
especies nativas como exóticas en términos de tipo de cuerpo de agua, altitud, temperatura 
o tipo de sustrato; la velocidad de corriente y profundidad fueron tomadas con el flujómetro 
marca Global Flow Probe modelo FP101-FP201. 
El muestreo se realizó mediante la toma de sedimento con redes de mano con 
apertura de malla de 2 mm y tamiz con apertura de malla de 1 mm, así como la revisión 
manual de rocas, troncos, hojarasca o cualquier objeto flotante en el que pudiesen estar 
adheridos moluscos, ésto en los tres cuerpos de agua definidos. En el caso de los cuerpos de 
mayor profundidad se recolectó hasta donde fue posible. El material recolectado fue 
revisado manualmente o sometido a técnicas de lavado o tamizado (Lincoln y Sheals. 1979, 
en Bautista-Zúñiga et al. 2004). Algunos organismos fueron trasladados vivos al 
laboratorio y el resto de las muestras se etiquetó y fijó en alcohol al 70%, ambos para su 
posterior identificación. En el lago de Catemaco se tomaron muestras de la columna de 
agua, mediante arrastre con red de plancton. 
Puntos de Recolecta 
Para la creación de los mapas de distribución las 26 localidades (Fig. 5) muestreadas 
en el lago de Catemaco, fueron agrupadas en tres categorías relacionadas con el tipo de 
sustratoque describen Pérez-Rojas y Torres-Orozco (1992), que se detallan a continuación: 
 Tipo 1, Gránulos, matatenas y arenas muy gruesas 
Constituido por matatenas, gránulos y arenas muy gruesas, con un rango de 12 a 
1.68 mm; el grado de asimetría es muy variable y fluctúa entre -0.7 hasta +0.4 
predominando las arenas muy gruesas. Su distribución comprende las márgenes nororiental 
y noroccidental del lago. 
13 
 
 
 
Figura 5. Puntos de muestreo (en números) y arrastres con red de plancton (flechas) en el lago 
de Catemaco. 
 
Tipo 2, Arenas de grano medio y fino 
Se localizan principalmente en los márgenes del lago, y está constituido por arenas 
de grano grueso a muy fino, con un coeficiente de asimetría que fluctúa de -0.27 a +0.3 y 
sin predominio de ningún tamaño. En el triángulo de Shepard corresponden francamente a 
arenas. 
Tipo 3, Limo medio, limo fino y arcillas 
Formado por limos grueso y medio, depositados en varias ensenadas pequeñas que 
se localizan en diversos puntos del lago, principalmente en su porción suroccidental. Con 
un coeficiente de asimetría que fluctúa entre +0.69 y -0.01, con un predominio de la 
fracción fina, y un diámetro promedio de 4.5 a 6.3Phi. 
1 2 3 
9 
10 
11 8 
7 
12 
13
G 
14 
15 
16 
17 
18 
19 
20 
21 
22 
23 
24 
25 
26 
27 
28 
4 
5 
6 
Nanciyaga 
Coyame 
Catemaco 
Ojoxapan 
Tebanca 
Cuetzalapan 
La Victoria 
Pozolapan 
Bajo de 
Mimiaha 
Las Margaritas 
N 
14 
 
 
Figura 6. Puntos de muestreo en laguna 
Escondida. 
Figura 7. Puntos de muestreo para 
el río Máquinas. 
 
200 m 
Río Máquinas 
Arroyo 2 
Potrero 
Arroyo 1 
Río Frío 
N 
Montepío I 
 
II Lechería 
PuentePuent
e 
Puente III 
Montepío 
Punta el barco 
Dos de 
Abril 
Laguna 
Escondida 1 km 
Golfo de 
México 
N 
Dadas las características de los sitios 
de recolecta observadas en este estudio, se 
decidió incluir el tipo 4 descrito por Pérez-
Rojas y Torres-Orozco, en el tipo 3, por 
considerarse que no causa efectos negativos 
sobre el análisis de distribución de las 
especies. El tipo 4 es el de mayor 
distribución en el fondo del lago y está 
constituido por limos finos, muy finos y 
arcillas, con un diámetro promedio de 7.1 a 
9.8Phi, y un coeficiente de asimetría que va 
de -0.42 a +0.76, con ligera tendencia hacia 
los finos. En el triángulo de Shepard 
corresponden con las áreas de las arcillas 
limosas y los limos arcillosos, según los 
autores mencionados. 
Para laguna Escondida, se definieron 
cuatro localidades de recolecta (Fig. 6) y la 
clasificación de los sedimentos se realizó 
basado en los estudios de Pérez-Rojas y 
Torres-Orozco (1992) y posteriormente se cotejó 
con los de Pérez-Rojas et al. (2000), que identifican 
nueve grupos de texturas: a) gravas arenosas (GA), 
b) gravas areno lodosas (GAL), c) arenas gravosas 
(AG), d) arenas arcillosas (Aa), e) lodos arenosos 
(LA), f) limos arenosos (lA), g) arcillas arenosas 
(aA), h) arcillas limosas (al) e i) arcillas (a). 
En el río Máquinas se determinaron tres 
puntos de muestreo (Fig. 7), ya que el río presenta 
suelo de tipo rocoso a lo largo de todo su cauce, 
excepto en su desembocadura en Montepío por lo 
que no se pudo considerar como una característica 
vinculada a la distribución, se consideraron otros 
parámetros como altitud (en metros sobre el nivel 
del mar), profundidad (en centímetros) y velocidad 
de corriente (en kilómetros por hora), para poder 
identificar patrones de distribución de las especies. 
15 
 
 
 
Trabajo de laboratorio 
Los individuos se identificaron utilizando claves taxonómicas hasta el nivel de 
género y especie en los casos que fue posible. Las claves utilizadas fueron las siguientes: 
Burch (1960, 1982), Burch y Cruz-Reyes (1987) y Nedeau et al. (2005). Para identificar un 
posible patrón de dispersión en cuanto a tallas, se midió el ancho, longitud o altura de la 
concha y en algunos casos el largo o grosor de las conchas; la medición se realizó con 
vernier, obteniendo además las tallas máximas de cada especie registradas para el área de 
Los Tuxtlas. Dada la diversidad de formas que pueden presentar los moluscos, se incluye 
una serie de figuras y los límites definidos para su medición por familia: Neritinidae, 
Ampullariidae, Hydrobiidae, Pachychilidae, Physidae y Thiaridae (Figs. 8 y 9); la familia 
Ancylidae (Fig. 10); planórbidos (Fig. 11); para las familias Unionidae y Corbiculidae (Fig. 
12). A partir de estas mediciones se definieron tres categorías de tamaño (chico, mediano y 
grande) para cada especie. Adicionalmente, para las figuras de cada especie se tomaron 
fotografías de los ejemplares mediante el microscopio automatizado Leica Z16 APOA con 
una cámara digital de 8 mega pixeles de resolución Leica DFC 490 de software Leica 
Aplication Suites, módulos multifoco y montaje. 
Los ejemplares recolectados para este trabajo, fueron etiquetados con la información 
correspondiente y depositados en la Colección Nacional de Moluscos del Instituto de 
Biología, UNAM (CNMO, IB-UNAM). 
 
Revisión de material depositado en la Colección Nacional de Moluscos, IB-UNAM 
Se realizó la revisión de 20 muestras depositadas en la CNMO, IB-UNAM entre 
1982 a 1989 cuya etiqueta de registro indica que los sitios de recolecta fueron laguna 
Escondida y laguna de Sontecomapan, sin especificar qué muestras corresponden a cada 
uno de los cuerpos de agua. 
Revisión bibliográfica 
 Como parte del trabajo se realizó una revisión bibliográfica sobre las especies de 
moluscos dulceacuícolas registrados en la zona de Los Tuxtlas, principalmente en el lago 
de Catemaco, laguna Escondida y río Máquinas, incluyendo su distribución y riqueza para 
determinar, en algunos casos, la posible expansión de las especies a nivel espacial y 
temporal, mediante la comparación de registros anteriores y la información obtenida en este 
estudio, incluyendo la investigación bibliográfica para el análisis zoogeográfico. 
 
16 
 
 
 
 
. . 
 
 
 
 
. . 
 
 
 
Figura 10. Mediciones para un gasterópodo en forma de lapa, familia Ancylidae. 
ANTERIOR 
POSTERIOR 
ápice 
inclinación anterior inclinación posterior 
peritremo 
inclinación 
lateral derecha 
inclinación 
lateral izquierda 
L
ar
g
o
 
Ancho 
escultura 
radial 
escultura 
concéntrica 
altu
ra 
Figura 9. Mediciones para 
gasterópodos de la familia 
Neritinidae, Ampullariidae, 
Hydrobiidae, Pachychilidae, 
Physidae y Thiaridae. 
Figura 8. Estructura y nomenclatura básica de 
una concha. 
altu
ra 
ancho 
vueltas apicales 
(protoconcha) 
ápice 
ombligo 
callo parietal 
labio basal 
labio columelar 
espira 
sutura 
ABERTURA 
eje central o 
columelar 
última vuelta 
del cuerpo 
doblez columelar 
labio exterior 
pared 
parietal 
A
N
T
E
R
IO
R
 P
O
S
T
E
R
IO
R
 
F
o
to
s 
y
 f
ig
u
ra
s 
17 
 
 
 
. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 11. Nomenclatura y mediciones para planórbidos. 
 
espira 
anchura o 
diámetro 
 
Lado izquierdo 
de la concha 
Lado derecho de 
la concha 
(lado umbilical) 
Lado anterior de la concha 
Lado posterior de la concha 
ombligo 
altura 
ancho 
 
base 
ornamentación 
espiral 
ornamentación 
transversal abertura anterior 
 
abertura posterior 
 
vuelta del 
cuerpo 
F
o
to
s 
y
 f
ig
u
ra
s 
18 
 
 
 
 
 
 
. 
 
 
 
 
 
Figura 12. Mediciones para las familias Unionidae, Corbiculidae y Pisidiidae. 
 
 
 
charnela umbó 
impresión 
muscular 
línea palial 
ligamento valva 
izquierda 
F
o
to
s 
y
 f
ig
u
ra
s 
umbó 
ligamento 
escudo 
lúnula 
valva izquierda 
valva derecha 
estrías, líneas o crestas 
de crecimiento 
ancho 
altura 
dorsal 
ventral 
p
o
st
er
io
r 
an
te
ri
o
r 
longitud 
19 
 
 
 
RESULTADOS 
Trabajo de campoCon cinco salidas al campo se registraron para el lago de Catemaco 26 sitios de 
recolecta, nueve especies y un total de 55 muestras; en laguna Escondida se recolectó en 
cuatro sitios, registrándose 14 especies en 6 muestras y 20 muestras de la CNMO dando un 
total de 26 muestras y para el río Máquinas tres sitios de recolecta registrándose siete 
especies y 21 muestras. En total se recolectaron 102 muestras de 33 localidades con 23 
especies, representando dos clases (Gastropoda y Bivalvia), cinco órdenes, 11 familias y 18 
géneros. 
 
Listado y ubicación taxonómica de las especies 
Clase GASTROPODA 
Subclase PROSOBRANCHIA 
Orden ARCHAEOGASTROPODA 
Familia NERITIDAE 
 Género Neritina reclivata Say, 1822 
 
Orden MESOGASTROPODA 
Familia AMPULLARIIDAE 
 Género Pomacea flagellata (Say, 1827) 
 Pomacea patula catemacensis (Baker, 1922) 
 
Familia HYDROBIIDAE 
 Género Pyrgophorus coronatus Pfeiffer, 1840 
 Género Aroapyrgus Baker, 1931 
 Aroapyrgus sp. 
 Género Cochliopina Morrison, 1946 
 Cochliopina sp. 
 Hidróbido 1 (Aroapyrgus) 
 Hidróbido 2 (Cochliopina) 
 
Familia PACHYCHILIDAE 
 Género Pachychilus indiorum Morelet, 1849 
 Pachychilus turatti Villa, 1854 
 
 Familia THIARIDAE 
 Género Tarebia granifera Lamarck, 1822 
 Género Thiara (Melanoides) tuberculata Müller, 1774 
 
 
20 
http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Horace_Burrington_Baker&action=edit&redlink=1
http://es.wikipedia.org/wiki/1931
 
 
 
 
 
Subclase PULMONATA 
Orden BASOMMATOPHORA 
Familia PHYSIDAE 
 Género Physa Draparnaud, 1801 
 Physa sp. 1 
 Physa sp. 2 
 
 Género Stenophysa von Martens, 1898 
 Stenophysa sp. 
 
Familia PLANORBIDAE 
 Género Promenetus F. C. Baker, 1935 
 Promenetus sp. 
 Género Biomphalaria Preston, 1910 
 Biomphalaria sp. 
 
Familia ANCYLIDAE 
 Género Hebetancylus Pilsbry, 1914 
 Hebetancylus sp. 
 Género Ferrissia Walker, 1903 
 Ferrissia sp. 
 Género Gundlachia radiata Guilding, 1828 
 
Clase BIVALVIA (= Pelecypoda) 
Subclase PALEOHETERODONTA 
Orden UNIONOIDA 
Familia UNIONIDAE 
 Tribu GONIDEINI 
 Género Barynaias (Plagiola) opacata Crosse & Fischer, 1893 
 
Orden VENEROIDA 
Familia CORBICULIDAE 
 Género Corbicula fluminea O. F. Müller, 1774 
 
Familia PISIDIIDAE (=Sphaeridae) 
 Género Pisidium Pfeiffer, 1821 
 Pisidium sp. 
 
21 
http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Hugh_Berthon_Preston&action=edit&redlink=1
http://es.wikipedia.org/wiki/1910
http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Hugh_Berthon_Preston&action=edit&redlink=1
 
 
Categorización y ubicación de tallas máximas 
De las mediciones realizadas se obtuvieron tres categorías de tallas (Tabla 1), así 
como el registro de tallas máximas en los diferentes cuerpos de agua para cada especie 
(Tabla 2). 
 
Tabla 1. Categorías de tallas para cada especie, el valor presentado es la talla máxima 
de cada categoría, medidas en mm. 
GASTERÓPODOS NATIVOS 
ESPECIES Pequeños 
Ancho/Altura 
Mediano 
Ancho/Altura 
Grande 
Ancho/Altura 
Neritina reclivata 12 / 15 13 / 15 20 / 17.8 
Pomacea flagellata 10 / 12 27 /31 49 / 52 
Pomacea patula 
catemacensis 
 
17.2 / 17 
 
25 / 24 
 
46.8 / 46.8 
Pyrgophorus coronatus 3 / 4.8 
Aroapyrgus sp. 2.7 / 4.8 
Cochliopina sp. 0.96 / 1.45 
Hidróbido 1 4 / 5 
Hidróbido 2 2.5 / 1.03 
Pachychilus indiorum - - 12.8 / 29.3 
Pachychilus turatti - - 18.4 / 33 
Physa sp. 1 5 / 7.5 7 / 9 8 / 10 
Hebetancylus sp. 4 / 5 5 / 6.5 6 / 8 
BIVALVOS NATIVOS 
 Pequeños 
Longitud/Altura/
Ancho 
Mediano 
Longitud/Altura/
Ancho 
Grande 
Longitud/Altura/
Ancho 
Barynaias (Plagiola) 
opacata 
 
7 / 5.2 / 3.2 
 
43 / 27 / 19.4 
 
55.8 / 36 / 24 
Pisidium sp. 5.2 / 4.37 / 2.97 
GASTERÓPODOS INTRODUCIDOS 
Tarebia granifera 6 / 12.5 7.9 / 19.2 10.5 / 29 
Thiara (Melanoides) 
tuberculata 
 
3.3 / 8 
 
4.5 / 12.4 
 
23.7 / 8.4 
BIVALVOS INTRODUCIDOS 
Corbicula fluminea 11 / 9 / 7.5 18.5 / 15.9 / 12 26.9 /26 / 17.9 
 
 
 
22 
 
 
 
Tabla 2. Lista de tallas máximas de cada especie y la localidad en la que se registró. 
 NATIVAS 
Especies nativas Talla (mm) 
ancho/longitud/grosor 
Cuerpo de agua 
(localidad) 
Neritina reclivata 20 / 17.8 Máquinas (Montepío) 
Pomacea flagellata 49 / 52 Máquinas (Montepío) 
Pomacea patula catemacensis 46.8 / 46.8 Catemaco/Posolapan (12) 
Pyrgophorus coronatus 3 / 4.8 Laguna Escondida (muestras de 
CNMO) 
Aroapyrgus sp. 2.7 / 4.8 Laguna Escondida (Rangel-Ruiz, 
1984) 
Cochliopina sp. 0.96 / 1.45 Laguna Escondida (Río Frío) 
Hidróbido 1 4 / 5 Catemaco (17) 
Hidróbido 2 2.5 / 1.03 Catemaco (21) 
Pachychilus indiorum 12.8 / 29.3 Máquinas (Lechería) 
Pachychilus turatti 18.4 / 33 Máquinas (Lechería) 
Physa sp. 1 8 / 10 Catemaco/Tepeyaga (14) 
Stenophysa sp. - - 
Promenetus sp. - - 
Biomphalaria sp. 6 / 2 Laguna Escondida 
Hebetancylus sp. 6 / 8 Catemaco/Tepeyaga (14) 
Ferrissia sp. - - 
Gundlachia radiata - - 
Barynaias (Plagiola) opacata 55.8 / 36 / 24 Catemaco/Posolapan (12) 
Pisidium sp. 5.2 / 4.37 / 2.97 Laguna Escondida 
 
INTRODUCIDAS 
 
Tarebia granifera 10.5 / 29 Salto de Eyipantla 
Thiara (Melanoides) tuberculata 8.4 / 23.7 Catemaco/Malecón (3) 
Corbicula fluminea 26.9 / 26 / 17.9 Catemaco/Río Cuetzalapan (15) 
 
23 
 
 
Lago de Catemaco 
 
Para el lago de Catemaco se muestrearon 26 sitios y se realizaron dos arrastres con 
red de plancton (Figs. 5). Se registraron un total de nueve especies, de las cuales siete 
fueron de la clase Gastropoda: Pomacea patula catemacensis (Fig. 19), hidróbido 1 (Fig. 
22), hidróbido 2 (Fig. 23), Physa sp. 1 (Fig. 27), Hebetancylus sp. (Fig. 30) y las especies 
exóticas Tarebia granifera (Fig. 25) y Thiara (Melanoides) tuberculata (Fig. 26), así como 
dos de la clase Bivalvia: Barynaias (Plagiola) opacata (Fig. 32) y la introducida Corbicula 
fluminea (Fig. 33). 
De la categorización de sedimentos y especies presentes por localidad se obtuvo la 
siguiente tabla, en donde se observa que algunas especies como Hebetancylus sp. muestran 
preferencias por sustratos rocosos, los bivalvos como Barynaias (Plagiola) opacata 
prefieren sustratos suaves, Pomacea patula catemacensis y el Hidróbido 1 son indiferentes 
al tipo de sustrato y especies como Corbicula fluminea presentan una distribución muy 
restringida dentro del lago. 
 
 
Tabla 3. Tipos de sedimento, especies presentes y número de individuos por categoría 
de tamaño de las localidades del lago de Catemaco. 
ESPECIES NATIVAS 
Tipo de 
Sedimento 
Sitios de 
recolecta 
 
Especies 
Chica Mediana Grande 
(1) Gránulos, 
matatenas y 
arenas muy 
gruesas 
4, 7, 8, 
10, 13, 14, 
18, 24, 25 
Pomacea patula catemacensis 
Hidróbido 1 
Physa sp. 1 
Hebetancylus sp. 
2 
- 
20 
68 
- 
- 
18 
30 
- 
213 
5 
9 
(2) Arenas de 
grano medio y 
fino 
1, 2, 3, 
5, 6, 9, 
12, 16, 17, 
21, 23, 26 
Pomacea patula catemacensis 
Hidróbido 1 
Hidróbido 2 
Hebetancylus sp. 
Barynaias (Plagiola) opacata 
- 
- 
- 
12 
1 
4 
- 
- 
6 
3 
40 
6106 
1 
- 
6 
(3) Limo 
medio, limo 
fino y arcillas 
11, 16, 19, 
20, 22 
Pomacea patula catemacensis 
Hidróbido 1 
Barynaias (Plagiola) opacata 
2 
- 
6 
- 
- 
- 
- 
2606 
2 
ESPECIES INTRODUCIDAS 
(2) Arenas de 
grano medio y 
fino 
1, 2, 3, 
5, 6, 9, 
12, 16, 17, 
21, 23, 26 
Tarebia granifera 
Thiara (Melanoides) 
tuberculata 
Corbicula fluminea 
197 
 
13 
152 
177 
 
14 
18 
40 
 
7 
4 
(3) Limo 
medio, limo 
fino y arcillas 
11, 16, 19, 
20, 22 
Tarebia granifera 535 24 22 
 
24 
 
 
Mapa de distribución 
 A partir de la clasificación de los sedimentos de Pérez-Rojas y Torres-Orozco 
(1992) se realizó un mapa en tres colores, equivalente a los tres tipos de sedimentos 
definidos para este análisis, colocando en la periferia los sitios de colecta con el color 
correspondiente alque fueron clasificados (Fig. 13A), así como las profundidades (Fig. 
13B); se observó que Pomacea patula catemacensis, Hidróbido 1, Hebetancylus sp. (Fig. 
30) y la especie introducida Tarebia granifera (Fig. 25), presentan una mayor distribución 
que las otras especies. 
 
 
 
 
 
 
22 
20 19 
18 
21 
17 
16 
11 
15 
6 
5 
12 
9 
1 2 3 
26 
4 14 
13 
7 8 
10 
25 
24 
gránulos, matatenas y arenas muy 
gruesas 
arenas de grano medio y fino 
limo medio, limo fino y arcillas 
Pomacea patula catemacensis 
Hidróbido 1 
Hidróbido 2 
Physa sp. 1 
Hebetancylus sp. 
Barynaias (Plagiola) opacata 
Tarebia granifera 
Thiara (Melanoides) tuberculata 
Corbicula fluminea 11 
10 
9 
9 
8 
8 7 
7 
6 
5 
4 
6 
5 
4 3 
2 1 
6 
5 
10 9 
8 
7 
6 
4 1 
1 
10 
9 
8 
7 
6 
10 
11 
10 
22 
20 19 
18 
21 
17 
16 
11 
15 
6 
5 
12 
9 
1 2 3 
26 
4 14 
13 
7 8 
10 
25 
24 
A) 
B) 
Figura 13. Mapa de distribución de las especies en Catemaco. A) mapa de sedimentos 
(Pérez-Rojas y Torres-Orozco, 1992) y en la periferia, localidades y tipos de sedimento 
registrados en este estudio, así como la distribución de las especies nativas; B) mapa 
batimétrico (isobatas en metros) y la distribución de las especies exóticas. 
 
25 
 
 
 
Laguna Escondida 
 Se muestrearon cuatro puntos (Fig. 6) y se realizó la revisión de 20 muestras de la 
CNMO (material recolectado e identificado por Luis José Rangel Ruiz entre 1982 y 1989), 
registrándose un total de 14 especies, de las cuales 13 pertenecen a la clase Gastropoda: 
Pomacea flagellata (Fig.18), Pyrgophorus coronatus (Fig. 20), Aroapyrgus sp., 
Cochliopina sp. (Fig. 21), Pachychilus indiorum (Fig. 24A), Pachychilus turatti (Fig. 24B), 
Physa sp. 2, Stenophysa sp., Promenetus sp. (Fig. 28), Biomphalaria sp. (Fig. 29), Ferrissia 
sp. (Fig. 31B), Gundlachia radiata (Fig. 31A), Thiara (Melanoides) tuberculata, y una de 
la clase Bivalvia: Pisidium sp. (Fig. 34). 
Tabla 4. Tipos de sedimento, especies y número de individuos en localidades de laguna 
Escondida. 
ESPECIES NATIVAS 
Tipo de 
Sedimento 
Sitios de 
Recolecta 
 
Especies 
 
No. de individuos 
(2) Arenas de grano 
medio y fino 
Brazo del río 
Frío 
Pachychilus indiorum 
Pachychilus turatti 
Pisidium sp. 
Cochliopina sp. 
3 
3 
4 
1 
(3) Limo medio, 
limo fino y arcillas 
Arroyo 1, 
Arroyo 2, 
Potrero 
Pomacea flagellata 3 
ESPECIES INTRODUCIDAS 
(1) Gránulos, 
matatenas y arenas 
muy gruesas 
Río Frío Thiara (Melanoides) 
tuberculata 
 
44 
 
Tabla 5. Especies registradas en las muestras de la CNMO, IB-UNAM. 
ESPECIE LOCALIDAD 
Pyrgophorus coronatus Sontecomapan, Laguna Escondida, México Veracruz 
Aroapyrgus sp. Sontecomapan, Laguna Escondida, México Veracruz 
Pachychilus indiorum Sontecomapan, Laguna Escondida, México Veracruz 
Physa sp. 2 Sontecomapan, Laguna Escondida, México Veracruz 
Stenophysa sp. Sontecomapan, Laguna Escondida, México Veracruz 
Promenetus sp. Sontecomapan, Laguna Escondida, México Veracruz 
Biomphalaria sp. Laguna Escondida, México Veracruz 
Ferrissia sp. Sontecomapan, Laguna Escondida, México Veracruz 
Gundlachia radiata Sontecomapan, Laguna Escondida, México Veracruz 
Pisidium sp. Sontecomapan, Laguna Escondida, México Veracruz 
 
26 
 
 
Mapa de distribución 
 Para el análisis de la distribución de las especies en laguna Escondida, se utilizó el 
mapa de profundidad de Torres-Orozco et al. (1994) (Fig. 14B). El tipo de sedimento se 
determinó basado en la caracterización utilizada para el lago de Catemaco y posteriormente 
se cotejó con el estudio de sedimentos de Pérez-Rojas et al. (2000) (Fig. 14A), cabe 
mencionar que sólo se marcaron los sitios de recolecta en este estudio. Los ejemplares de la 
CNMO del IB-UNAM no fueron incluidos en este mapa. Sin embargo, se cotejaron las 
especies colectadas en el lago con las de la CNMO-del IB-UNAM, para corroborar la fauna 
real. Se observó una mayor riqueza de especies en el brazo del río Frío, el cual presenta 
características muy particulares con respecto a las otras localidades del lago, por lo que la 
distribución de las especies de micromoluscos se encuentra restringida a esta localidad. 
 
 
 
 
 
 
200 m 
5 
10 
15 
20 
25 
30 
32 
5 
Pomacea flagellata 
Cochliopina sp. 
Pachychilus indiorum 
Pachychilus turatti 
Pisidium sp, 
Arroyo 2 
Potrero 
Arroyo 1 
Río Frío 
Arenas gravosas 
Lodos arenosos 
Limos arenosos 
Gravas areno lodosas 
A) B) 
Figura 14. Mapa de distribución de las especies en laguna Escondida. A) mapa de sedimentos 
(Pérez-Rojas et al., 2000) y distribución de las especies nativas; B) mapa batimétrico (isobatas 
en metros) de Torres-Orozco et al., 1994 y sedimentos registrado en este estudio, así como la 
distribución de las especies exóticas. 
Thiara (Melanoides) tuberculata 
Gránulos, matatenas y 
arenas muy gruesas 
 
Arenas de grano 
medio y fino 
 
Limo medio, limo 
fino y arcillas 
27 
 
 
 
Río Máquinas 
 
 En el río Máquinas se muestrearon tres sitios (Montepío, Lechería y Puente) (Fig. 
7), registrándose un total de siete especies, seis pertenecen a la clase Gastropoda: Neritina 
reclivata (Fig. 17), Pomacea flagellata (Fig. 18), Pachychilus indiorum (Fig. 24A), 
Pachychilus turatti (Fig. 24B), y las introducidas Tarebia granifera (Fig. 25), Thiara 
(Melanoides) tuberculata (Fig. 26) y una en la clase Bivalvia: Corbicula fluminea (Fig. 33). 
 
Tabla 6. Lista de especies del río Máquinas, número de individuos y distribución por 
localidad. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Mapa de distribución 
 La distribución de las especies se analizó mediante la creación de un perfil 
topográfico del río incluyendo profundidad (P) y velocidad de corriente (VC) (Fig. 15). 
Debido a que los parámetros químicos no mostraron una variación importante durante los 
muestreos de este estudio no fueron incluidos en la creación del mapa. 
 De las especies nativas recolectadas en el Máquinas, Neritina reclivata (Fig. 17) se 
encuentra a lo largo de los tres puntos de muestreo, Pachychilus indiorum (Fig. 24A) se 
localiza exclusivamente en la parte central del río, P. turatti (Fig. 24B) se localiza en la 
parte alta del río y Pomacea flagellata (Fig. 18) en la parte baja del río. 
 
NATIVAS 
 
Especie Localidades 
 I II III 
Neritina reclivata 4 39 18 
Pomacea flagellata 10 7 - 
Pachychilus indiorum - 4 - 
Pachychilus turatti - 1 1 
INTRODUCIDAS 
Tarebia granifera 4763 526 1745 
Thiara (Melanoides) tuberculata - 4 - 
Corbicula fluminea 4 39 18 
28 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 15. Mapa de distribución de las especies del río Máquinas. A) especies nativas; B) 
especies exóticas. Los parámetros utilizados son: Altitud en msnm, Profundidad (P) en 
centímetros y Velocidad de Corriente (VC) en kilómetros por hora. 
 
Lago de Catemaco - Laguna Escondida - Río Máquinas 
 Se obtuvo un cuadro comparativo donde se observa la composición biológica de 
cada lugar (Tabla 7) mostrando que existe una fauna específica para cada cuerpo de agua, 
coincidiendo únicamente las especies introducidas. Laguna Escondida presenta el mayor 
número de especies registradas (14) de las cuales la mayoría son nativas y solo 1 
introducida; seguido del lago de Catemaco con nueve especies en total de las cuales seis 
son nativas y tres introducidas; y finalmente el río Máquinas con un total de siete especies, 
cuatro nativas y tres introducidas (Fig. 16). 
Puente 
 
Lechería Montepío 
3
6
/4
5
/2
5
-2
6 1
1
/7
8
/ 
7
-8 
0
/7
0
/0 
A
ltitu
d
/P
/V
C
 
Neritina reclivata 
Pomacea flagellata 
Pachychilus indiorum 
Pachychilus turatti 
N 
Tarebia granifera 
Thiara (Melanoides) tuberculata 
Corbicula fluminea 
Puente 
 
Lechería Montepío 
A
ltitu
d
/P
/V
C
 
A) 
B) 
3
6
/45
/2
5
-2
6 1
1
/7
8
/ 
7
-8 
0
/7
0
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29 
 
 
Tabla 7. Especies recolectadas en los diferentes cuerpos de agua. 
NATIVAS 
Especie Cuerpo de agua 
 Catemaco Laguna 
Escondida 
Río Máquinas 
Neritina reclivata * 
Pomacea flagellata * * 
Pomacea patula catemacensis * 
Pyrgophorus coronatus (1) 
Aroapyrgus sp. (2) 
Cochliopina sp. * 
Hidróbido 1 (Aroapyrgus) * 
Hidróbido 2 (Cochliopina) * 
Pachychilus indiorum * * 
Pachychilus turatti * * 
Physa sp. 1 * 
Physa sp. 2 (1) 
Stenophysa sp. (1) 
Promenetus sp (1) 
Biomphalaria sp. (1) 
Hebetancylus sp. * 
Ferrissia sp. (1) 
Gundlachia radiata (1) 
Barynaias (Plagiola) opacata * 
Pisidium sp. * 
INTRODUCIDAS 
Tarebia granifera * * 
Thiara (Melanoides) tuberculata * * * 
Corbicula fluminea * * 
(1) CNMO; (2) Rangel-Ruiz, 1984. 
 
 
 . 
 
Figura 16. Riqueza de especies de cada cuerpo de agua: a) nativas, b) introducidas. 
13 Escondida 
6 Catemaco 4 Máquinas 3 Máquinas 3 Catemaco 
1 Escondida 
A) B) 
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DISCUSIÓN 
Distribución de las especies dentro del lago de Catemaco 
 Considerando la clasificación de sustratos se observó que los moluscos muestran 
una preferencia por los de tipo 2 (arenas de grano medio y fino). Estas zonas albergaron a 
ocho de las nueve especies recolectadas en todo el lago. En los sitios de muestreo con 
sustratos de tipo 1 (gránulos, matatenas y arenas muy gruesas) y 3 (limo medio, fino y 
arcillas), se recolectaron cuatro especies para cada una. La distribución de algunos de los 
tipos de sustrato definidos en este estudio no concuerdan con la publicada por Pérez-Rojas 
y Torres-Orozco (1992), esto puede deberse a que los puntos de muestreo que se definieron, 
no coinciden perfectamente con los del estudio de sedimentos, además de que las 
variaciones entre los diferentes tipos puede observarse en unos cuantos metros. 
 Con respecto a los patrones de distribución de las especies en relación a los tipos de 
sustratos se observó lo siguiente: Pomacea patula catemacensis (Fig. 19) se encuentra 
distribuida principalmente en zonas con sedimentos de tipo 2, arenas de grano medio y fino 
(AGMyF), sin embargo se recolectaron en menor cantidad y tallas menores en los otros dos 
sustratos (Tabla 3). La zona principal de recolecta por parte de los lugareños es cerca de la 
localidad 20 (Figs. 5 y 13), definido en el estudio de Pérez-Rojas y Torres-Orozco (1992) 
como sustrato de tipo 2, y clasificado como sustrato de tipo 3 limo medio, fino y arcillas 
(LMFyA) en este estudio, sin embargo, la clasificación del sedimento se realizó en 
profundidades máximas de 1.20 m y los lugareños recolectan a profundidades aproximadas 
de 2.5 m. Pomacea patula catemacensis se localiza preferentemente en zonas más 
profundas y en sustrato de tipo arenoso. La talla máxima recolectada fue de 46.8 mm de 
altura y 46.8 mm de ancho, contrastando con el registro de talla de Naranjo-García y Meza 
(2000) de 30-40 mm de altura y 88-102 mm de ancho. Si bien no se descarta que aún se 
encuentren ejemplares de estos tamaños, los lugareños mencionan que “han observado una 
disminución en la cantidad de caracoles que sacan”; ellos consideran que es por un exceso 
de explotación por parte de algunos de sus compañeros. Si la sobreexplotación es cierta, se 
espera que tanto la densidad poblacional como las tallas se vean afectadas, y que la talla 
máxima registrada en este estudio no se encuentre tan lejos de las tallas máximas de la 
población real. Otra opción es que los ejemplares más grandes se encuentren a 
profundidades mayores y/o en zonas que comúnmente no son explotadas. Pérez-Rojas et al. 
(1994) sugieren la existencia de condiciones hidrodinámicas muy variables, en las cuales se 
suceden rápidamente períodos de calma y de circulación, por los que puede ser que algunas 
de las poblaciones se encuentren moviéndose en relación al flujo de nutrientes y corrientes 
de cada zona. 
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 El hidróbido 1 (Fig. 22), es una especie de amplia distribución en el lago de 
Catemaco; se pudo recolectar en los tres tipos de sustratos y prácticamente en todos los 
puntos de recolecta (Fig. 13). Se encuentra desde las zonas poco visitadas y visualmente 
mejor conservadas hasta las más deterioradas; en estos últimos sitios, en menor cantidad, lo 
que indica un cierto grado de tolerancia ante la contaminación del ambiente. Esta es 
probablemente la causa principal de su abundancia y amplia distribución, lo cual debe ser 
confirmado con estudios experimentales sobre su tolerancia a contaminantes. Se observó 
una preferencia por los ambientes de sustratos finos de tipo 2 y 3 (Tabla 3) principalmente 
y de profundidad baja, disminuyendo la densidad poblacional al aumentar la profundidad, 
limitándose su distribución a 1 m de profundidad aproximadamente. Esto puede deberse a 
cuestiones de luz, temperatura, concentraciones de O2 u otros factores abióticos. La 
morfología de la concha es muy similar a Aroapyrgus alleei lamothei (no publicada) (Fig. 
22F) propuesta por Rangel-Ruiz (1984); sin embargo para determinar si se trata de la 
misma o sólo pertenece al género Aroapyrgus, se requieren estudios de morfología interna 
y rádula entre otros. 
 El hidróbido 2 (Cochliopina sp.) (Fig. 23) es un ejemplar que mide 1.3 mm de alto y 
2.5 mm de ancho, se localizó en sustrato de tipo 2 (AGMF) a 50 cm de profundidad entre la 
arena (Fig. 13) y se cuenta con sólo una concha cuyas características morfológicas se 
observan bien conservadas, sin embargo, es insuficiente para determinar la especie a la que 
pertenece. Considerando la morfología general de la concha, es posible que pertenezca al 
género Cochliopina. 
Physa sp. 1 (Fig. 27) fue recolectada únicamente en la localidad de Tepeyaga (14) 
(Fig. 13), encontrándose en la zona de fluctuación del oleaje del lago sobre las rocas; se 
recolectó un total de 43 ejemplares de los cuales 20 se consideraron en la categoría de 
chicos (5 x 7.5 mm), 18 en medianos (7 x 9 mm) y 5 grandes (8 x 10 mm) (Tablas 1 y 3). 
Durante su recolecta se observó abundante en una extensión de 10 m a lo largo de la orilla 
del lago, en un sustrato catalogado como tipo 1, gránulos, matatenas y arenas muy gruesas 
(GMAG), esta característica y la lejanía con la zona turística pueden ser la razón del estado 
de conservación que presenta este sitio. Sobre la distribución tan limitada de la especie, se 
desconoce si se debe a condiciones fisicoquímicas del ambiente, sin embargo, se observó 
que cohabita con dos especies más, Hebetancylus sp. (Fig. 30) y el hidróbido 1, con tallas 
máximas de 6 x 8 mm y 3 x 4.5 mm, respectivamente, siendo ambas especies más pequeñas 
que Physa sp. 1. Si existe algún tipo de depredación sobre Physa sp. por parte de otros 
moluscos de mayores tallas, en este sitio se encuentra disminuido dicho efecto por ser 
principalmente poblaciones de especies muy pequeñas que no son tan eficientes en la 
depredación y por tanto permiten la proliferación de Physa sp. 1. Adicionalmente se 
observó que el patrón de distribución en el área se encuentra bien definido para cada una 
sin sobrelaparse. Physa sp. 1 se localiza sobre las rocas en la zona de oleaje, puede 
encontrarse sumergida o expuesta por momentos. Hebetancylus sp. se localiza adherido 
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debajo de las rocas siempre sumergido, su distribución alcanza toda el área hasta donde se 
extienden las rocas grandes a las cuales pueda adherirse. El hidróbido 1, se localiza 
principalmente entre las rocas en las zonas de arenas, por lo que su distribución es en la 
parte más interna del cuerpo de agua, es decir, a partir de los 5 m hacia adentro a partir de 
la zona de oleaje. Está distribución indica que la competencia por el espacio entre estas tres 
especies es mínimo o nulo y con respecto al alimento puede