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 UNIVERSIDAD NACIONAL 
AUTÓNOMA DE MÉXICO 
 
 FACULTAD DE CIENCIAS 
 
 
Patrones espaciales de uso de hábitat de 
Xenospiza baileyi, ave endémica especialista 
en pastizales de alta montaña, en Milpa Alta, 
Ciudad de México 
 
 
 
 
 
 
T E S I S 
 
 
 QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: 
 B I Ó L O G A 
 P R E S E N T A : 
 
 Annamaria Savarino Drago 
 
 
 
 
 
 
 
 
 DIRECTORA DE TESIS: 
 Dra. Irene Ruvalcaba Ortega 
 
 
 
Ciudad Universitaria, CDMX, 2019 
 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el 
respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
2 
 
Hoja de datos del Jurado 
 
1. Datos del alumno 
Savarino 
Drago 
Annamaria 
55 21 86 79 25 
Universidad Nacional Autónoma de México 
Facultad de Ciencias 
Biología 
311720286 
 
2. Datos del tutor 
Dra. 
Irene 
Ruvalcaba 
Ortega 
 
3. Datos del sinodal 1 
Dr. 
Adolfo Gerardo 
Navarro 
Sigüenza 
 
4. Datos del sinodal 2 
Dra. 
María del Coro 
Arizmendi 
Arriaga 
 
5. Datos del sinodal 3 
Biól. 
Alejandro 
Gordillo 
Martínez 
 
6. Datos del sinodal 4 
Dr. 
Ricardo 
Canales 
Del Castillo 
 
7. Datos del trabajo escrito 
Patrones espaciales de uso de hábitat de Xenospiza baileyi, ave endémica especialista en 
pastizales de alta montaña, en Milpa Alta, Ciudad de México. 
63 p. 
2019 
 
3 
 
Patrones espaciales de uso de hábitat de 
Xenospiza baileyi, ave endémica especialista en 
pastizales de alta montaña, en Milpa Alta, 
Ciudad de México 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
4 
 
Dedicatoria 
A mi familia. Mis padres Franco y Elisa, mis hermanos Marco y Antonio y mi abuela María Luisa. 
 
 
5 
 
AGRADECIMIENTOS 
La lista de personas que este proyecto involucró desde su planteamiento hasta su culminación es 
larga. Me siento afortunada de haber contado con el apoyo de tanta gente brillante. 
Un eterno agradecimiento a la Brigada de Monitoreo Biológico Milpa Alta: a Misael Martínez y 
Herón que estuvieron en todo momento conmigo durante el muestreo. A Ulises Martínez, 
Fredy Martínez, Saraí García, Yuri Martínez, Gabriel Martínez, Rulo, Sapo y Agustín 
Martínez. Por ellos esta tesis es posible. Gracias por colaborar conmigo, por todo su apoyo 
e intercambio de conocimiento, por construir la cabaña en donde viví varios meses, por 
aguantar tantas desveladas y malos entendidos, y antes que nada gracias por su confianza, 
risas y amistad. Se queda en mi corazón el siempre cambiante pastizal de Milpa Alta y la 
altísima calidad humana de la brigada. 
A la Dra. Irene Ruvalcaba Ortega por aceptarme como su alumna foránea de licenciatura. Gracias 
por brindarme la oportunidad de desarrollar este proyecto, por su asesoría y todas las 
enseñanzas a distancia y durante las alegres estancias en Monterrey. Gracias al Dr. Ricardo 
Canales por su guía, enseñanzas académicas, de vida y la buena música. Al Dr. Alexander 
Peña por su invaluable guía y consejo durante la redacción de esta tesis. 
Al equipo NABCI de CONABIO por asesorar, apoyar y financiar el proyecto, así como brindarme su 
consejo: Humberto Berlanga y Rafael Calderón. A Vicente Rodríguez por su apoyo 
constante en este proyecto, por su amistad y por abrir muchas puertas clave en mi 
formación académica con las aves. 
A la Representación General de Milpa Alta, Don Julián y al representante de San Pablo Oztotepec 
Antonio Blancas por permitir el acceso y la ejecución del proyecto en los pastizales de su 
tierra comunal. 
Al biólogo Alejandro Gordillo por ser mi guía académico durante toda la carrera. Por escucharme y 
ayudar a esclarecer tantas dudas, por siempre creer en mí (aún con sus regaños) y por 
supuesto, por permitirme tanto aprendizaje durante mi voluntariado y servicio en el 
Laboratorio de Ornitología del Museo de Zoología Alfonso L. Herrera. 
6 
 
Al Dr. Adolfo Navarro y la Dra. María del Coro Arizmendi por sus enseñanzas y por facilitar su 
material para el muestreo en campo. A Gustavo Jiménez de Vida Silvestre Coatl por su 
invaluable apoyo en el desarrollo del proyecto y a todos los amigos que me prestaron 
material de campo. A Adan Oliveras de Ita, también tesista de Xenospiza, por sus consejos 
y enseñanzas. 
A todos aquellos amigos y personas que me brindaron apoyo en campo, me enseñaron y me 
regalaron ratos de alegría durante el muestreo: Julio Merayo, Genaro Rodríguez, Carlos 
Soberanes, Pablo Estulto, Raúl Caballero, Miguel Ángel Aguilar, Gustavo Jiménez, Enya 
Córdoba, Ilan Kotlar, Isaín Contreras, Sahid Quiroz, Anita Márquez, Orlando Espinoza, 
Donaji Alavez, Jezreel Barack Rivadeneyra. Gracias a Rafa González que rescató mis hojas 
de campo con su dron y nos ahorró horas de trabajo. Gracias amigos por soportar el frío, 
lluvia y niebla que nos acompañaban en todo momento, la dieta de quesadillas, las botas 
llenas de agua, las manos magulladas por el pasto y las alergias a las Festucas. Gracias en 
particular a Julio Merayo y Miguel Ángel Aguilar por transmitirme un poco de su 
impresionante conocimiento en ornitología. Su pasión y compromiso por la comprensión y 
la conservación de las aves es admirable. Gracias Miguel por llevarme por primera vez a 
Milpa Alta a conocer sus llanos, bosques, volcanes, gorriones y a la brigada; y a Raúl 
Caballero por introducirme a las aves y guiarme en los primeros pasos. 
A las personas que siempre de alguna manera me apoyaron durante la carrera y creyeron en la 
locura de este proyecto: Andrea Torres, Roxana Bautista, Ricardo González, Arturo 
Gutiérrez, Daniel Dorantes, Eliphaleth Carmona y Eduardo Choreño. A Atreyu Rozanes 
Valenzuela por todo tu apoyo, comprensión y cariño, por tus consejos y tu compañía 
tantas horas escribiendo y echando a perder gráficas. A Noe Pacheco gracias por tu 
amistad, por enseñarme tanto, escucharme siempre y guiarme durante la carrera de 
biología. Gracias por enseñarme a amar la biología de campo y enseñarme a abrocharme 
las botas y ponerme el chaleco. 
Y por supuesto, el más grande agradecimiento a mi familia: mis papás Franco y Elisa, mis 
hermanos Marco y Antonio y mi abuela María Luisa. Gracias por ser el pilar de mi vida, por 
enseñarme a ser una mujer libre y fuerte e impulsarme a seguir una carrera científica. 
Gracias por enseñarme a ver este mundo con ojos de asombro y por sentir compasión por 
los seres que no tienen voz ni voto ante la humanidad. 
7 
 
Índice 
AGRADECIMIENTOS............................................................................................................................. 5 
Lista de Tablas ..................................................................................................................................... 9 
Lista de Figuras .................................................................................................................................. 10 
RESUMEN .......................................................................................................................................... 11 
ABSTRACT .......................................................................................................................................... 12 
INTRODUCCIÓN .................................................................................................................................13 
MARCO TEÓRICO ............................................................................................................................... 14 
Gorrión Serrano (Xenospiza baileyi) .............................................................................................. 14 
Descripción ................................................................................................................................ 14 
Distribución ............................................................................................................................... 15 
Hábitat ....................................................................................................................................... 16 
Fenología y Territorialidad ........................................................................................................ 16 
Estado de la población y amenazas ........................................................................................... 17 
Ámbito Hogareño y Territorio ....................................................................................................... 18 
Estimadores de territorio y ámbito hogareño .......................................................................... 19 
Uso y selección de hábitat ............................................................................................................ 21 
Pastizales y manejo de fuego ........................................................................................................ 22 
OBJETIVO GENERAL ........................................................................................................................... 24 
OBJETIVOS PARTICULARES ............................................................................................................ 24 
MÉTODOS .......................................................................................................................................... 25 
Área de Estudio ............................................................................................................................. 25 
Muestreo ....................................................................................................................................... 26 
Análisis de datos ............................................................................................................................ 30 
RESULTADOS ..................................................................................................................................... 32 
Temporada reproductiva .............................................................................................................. 32 
Temporada Post-Reproductiva ..................................................................................................... 35 
Selección de hábitat ...................................................................................................................... 40 
8 
 
DISCUSIÓN ......................................................................................................................................... 42 
Temporada reproductiva .............................................................................................................. 42 
Temporada post-reproductiva ...................................................................................................... 45 
Selección de hábitat ...................................................................................................................... 47 
CONCLUSIONES ................................................................................................................................. 48 
Recomendaciones para futuros estudios e implicaciones en manejo y conservación ................. 48 
LITERATURA CITADA .......................................................................................................................... 50 
ANEXOS ............................................................................................................................................. 59 
Anexo 1. ......................................................................................................................................... 59 
Anexo 2. ......................................................................................................................................... 60 
Anexo 3 .......................................................................................................................................... 61 
Anexo 4 .......................................................................................................................................... 62 
Anexo 5 .......................................................................................................................................... 63 
 
 
9 
 
 
Lista de Tablas 
Tabla 1. Territorios (m2) estimados con KDE al 95% y 50%, y polígono mínimo convexo (MCP) de gorriones 
serranos (Xenospiza baileyi) en Milpa Alta, Ciudad de México. .............................................................. 33 
Tabla 2. Ámbitos hogareños (KDE 95% y MCP; m2), y áreas núcleo (KDE 50%), de Gorriones Serranos 
(Xenospiza baileyi) monitoreados con radio-telemetría durante la etapa post-reproductiva (agosto-
septiembre) de 2017. La línea a media tabla divide a los gorriones que se mantuvieron en el pastizal 
(PAST) de los que se desplazaron a campos de cultivo (CULT). ............................................................... 37 
Tabla 3. Promedio de las variables de vegetación en sitios al azar (disponibilidad) y usados (localizaciones) de 
pastizal por gorriones serranos (Xenospiza baileyi) durante la temporada post-reproductiva. Con 
asterisco se marcan aquellas significativamente distintas (p<0.05). ....................................................... 41 
 
 
10 
 
Lista de Figuras 
Figura 1. Gorrión Serrano (Xenospiza baileyi) perchado en una rama seca de Jarilla (Senecio cinerarioides) en 
Milpa Alta, 2017. ...................................................................................................................................... 14 
Figura 2. Mapa de distribución potencial de Xenospiza baileyi........................................................................ 15 
Figura 3. Mapa del sitio de estudio en el zacatonal de Milpa Alta rodeado por bosque abierto de pino y 
pedregales. .............................................................................................................................................. 26 
Figura 4. a) Juvenil de Xenospiza baileyi mostrando la forma en que fueron colocados los anillos de colores 
(el rojo contiene el número único de serie). b) Adulto de Xenospiza baileyi llevando alimento a su nido 
y exponiendo la forma típica en que los códigos de colores se divisaban a distancia para la 
identificación individual ........................................................................................................................... 27 
Figura 5. a) Radiotransmisor caído hallado Lotek PicoPip Ag379 con su arnés de elástico; b) ejemplo de 
colocación de radiostransmisor sobre Xenospiza baileyi; c) uso de la antena direccional Yagi. ............. 28 
Figura 6. a) Uso de tubos Robel para medir cobertura vertical de la vegetación y b) esquema de las dos 
medidas de altura tomadas en el pastizal (espiga y cuerpo principal del macollo) y parcela de 2.5 m de 
radio. ........................................................................................................................................................ 30 
Figura 7. Territorios (KDE 95%) de gorriones serranos (Xenospiza baileyi) monitoreados durante el periodo 
reproductivo. El grupo del norte corresponde a zona de pastizal incendiado y el grupo del sur a pastizal 
conservado. .............................................................................................................................................34 
Figura 8. Ámbitos hogareños (Isopleta 95%) de gorriones que se mantuvieron principalmente en un solo sitio 
durante la temporada post-reproductiva. ............................................................................................... 38 
Figura 9. Ámbitos hogareños (Isopleta 95 %) de gorriones que presentaron un patrón de desplazamiento al 
noroeste hacia los campos de cultivo de papa y avena. Las flechas punteadas solo indican la dirección 
hipotética de movimiento entre un sitio y otro; no representan trayectorias reales. Las distancias 
asociadas a cada flecha representan aquellas entre centroides de los polígonos principales de cada 
gorrión. .................................................................................................................................................... 39 
Figura 10. Territorios y ámbitos hogareños (KDE 95% y MCP; m2) y áreas núcleo (KDE 50%) de gorriones 
serranos (Xenospiza baileyi) utilizados durante la época reproductiva (rep) y periodo post-reproductivo 
(post). ....................................................................................................................................................... 40 
 
11 
 
RESUMEN 
Entender los patrones de movimiento y el ámbito hogareño de las especies es crítico para definir 
estrategias de conservación, particularmente para las especies en riesgo de extinción. El Gorrión 
Serrano Xenospiza baileyi es un ave endémica y mexicana en peligro de extinción, cuya 
distribución está restringida a unas pocas localidades conocidas de zacatonales amacollados de 
montaña. La información sobre esta especie es escasa y se limita a la época de reproducción. El 
objetivo de este estudio fue definir el uso espacial del hábitat a través de la estimación de los 
territorios y ámbitos hogareños y de la caracterización del hábitat durante las temporadas 
reproductivas y post-reproductivas. Entre junio y septiembre de 2017, se anillaron 84 gorriones y 
se estimaron 13 territorios reproductivos; posteriormente se colocaron 20 radiotransmisores, 
definiendo 15 ámbitos hogareños post-reproductivos utilizando contornos de probabilidad del 
95% y 50% a partir de estimadores de densidad kernel fijos. Dado el conocimiento sobre la 
especie, se asumía que, por su comportamiento poco conspicuo y la tendencia a evadir los 
bosques de coníferas, el uso espacial del hábitat sería limitado durante todo el año; sin embargo, 
se encontró que, durante la temporada post-reproductiva, los ámbitos hogareños fueron mayores 
(x̅ = 98,916 m2; SD= 99,857) que los territorios durante la temporada de reproducción (x̅ = 852 m2; 
SD= 439). También observamos que la mitad de los gorriones monitoreados abandonaron 
zacatonales y se trasladaron a los campos de cultivo de avena y papa, recorriendo en promedio 
una distancia lineal de x̅=3,078 m (SD=433). Los gorriones usaron áreas dentro de los pastizales 
con menor cobertura de pasto y vegetación muerta y pastos más cortos (p <0.05), que los 
disponibles, posiblemente reflejando área seleccionadas durante el forrajeo. Esta investigación 
proporciona información nueva sobre la capacidad de movimiento y dispersión de la especie que 
se debe tener en cuenta al proponer estrategias de conservación tanto para el Gorrión Serrano 
como para su hábitat. 
12 
 
ABSTRACT 
Understanding movement patterns and home range of species is critical to define conservation 
strategies, particularly for species at risk of extinction. The Sierra Madre Sparrow Xenospiza baileyi 
is an endangered and Mexican endemic, whose distribution is restricted to a few known localities 
of highland bunchgrasses. Research on this species is scarce and limited to the breeding season. 
We aimed to define its spatial use of the habitat through territory and home range estimation and 
habitat characterization during the breeding and post-breeding seasons in a diverse landscape. 
Between June and September 2017, we color-banded 84 individuals and estimated 13 
reproductive territories; and placed 20 radio-transmitters and defined 15 post-breeding home 
ranges using 95% and 50% probability contour from fixed kernel density estimators. It was 
previously assumed that its secretive behavior and avoidance of conifer forests would result in 
limited spatial use of the habitat throughout the year; however, we found that during the post-
breeding season, home ranges were larger (x̅ =98,916 m2; SD= 99,857) than territories during 
breeding season (x̅ =852 m2; SD = 439). We also observed that half of the monitored sparrows 
abandoned grasslands and moved to oatmeal and potato croplands with an average linear 
distance of x=̅3,078 m (SD = 433). Sparrows used areas within grasslands with significantly lower 
grass and litter cover and shorter grasses (p <0.05), than available, possibly showing a selection of 
open areas when foraging. This research sheds new light on the movement and dispersion 
capacity of the species and provides key information to be considered when proposing 
conservation and management strategies for both the species and its habitat. 
 
 
13 
 
INTRODUCCIÓN 
El Gorrión Serrano (Xenospiza baileyi) es una especie endémica de México y en peligro de 
extinción, restringida a algunas localidades de pastizal montano amacollado del Eje Neo-volcánico 
Transversal y la Sierra Madre Occidental (Oliveras de Ita et al., 2001). Estos sitios comprenden un 
paisaje diverso y dinámico con una larga historia de cambio de uso de suelo y pérdida de hábitat 
(Cabrera-García et al., 2006). Los escasos estudios de la especie se han realizado durante la época 
reproductiva y se han enfocado en encontrar poblaciones y caracterizar el hábitat remanente, y de 
manera más puntual, en aportar las primeras estimaciones de éxito reproductivo, así como de 
selección de sitios de anidación y determinación de territorios (Cabrera-García, 2006; Oliveras de 
Ita et al., 2001, 2012; Pitelka, 1947; Velázquez Montes, 2000). El siempre cambiante hábitat del 
Gorrión Serrano, es uno compuesto por un mosaico de fragmentos de pastizal con distintos niveles 
de perturbación, muchos de los cuales no han sido aún considerados como variables en trabajos 
de investigación. 
El entendimiento de los patrones de movimiento y ámbito hogareño a lo largo del ciclo anual de 
las especies es de suma importancia en ecología ya que proveen de información muy valiosa para 
definir estrategias de manejo y conservación (Kernohan et al., 2001). Uno de los métodos que 
permiten la generación de este conocimiento es el seguimiento de individuos a través de la radio-
telemetría, ya que además del uso espacial del hábitat, permiten la determinación de su 
supervivencia. (Gautestad y Mysterud, 1993; Powell, 2000; White y Garrott, 1990). La 
disponibilidad y accesibilidad de los recursos es discontinua a través del paisaje, por lo que la 
fidelidad de sitio (i.e. cuando un individuo recurre a un sitio particular) nos puede indicar la 
existencia de una selección de hábitat donde el uso de dichos recursos no sea aleatorio, 
permitiendo así interpretar por qué un ámbito hogareño ocurre en determinado tiempo y espacio 
(Johnson, 1980). Los estudios de selección de hábitat permiten identificar las necesidades en 
términos de variables ecológicas que los individuos o poblaciones necesitan para subsistir. Son de 
gran importancia ya que dan pauta para establecer planes de manejo y restauración de hábitats 
críticamente fragmentados y modificados (Morris, 2003; Powell, 2000). Este trabajo pretende 
ampliar la ventana temporal de conocimiento en el ciclo de vida del Gorrión Serrano e identificar 
patrones de uso de hábitat en la temporada reproductiva y post-reproductiva, asociado a variables 
de vegetación. 
14 
 
MARCO TEÓRICO 
Gorrión Serrano (Xenospiza baileyi) 
Descripción 
Xenospiza baileyi (Bangs, 1931) es una especie perteneciente a la familia Passerellidae, 
endémicay residente de pastizales subalpinos de la Sierra Madre Occidental y el Eje Neovolcánico 
Transversal (Aguirre et al., 2012; González-García y Gómez de Silva, 2003). Su tamaño es de 12.5 
cm aproximadamente; es café rojizo del dorso con una serie de manchas negras. Tiene el vientre 
blanco-amarillento rayado con una mancha particularmente oscura al centro del mismo. Su 
posición filogenética ha sido motivo de discusión desde su descripción, pero los análisis más 
recientes lo sitúan en un clado junto al género Melospiza (Klicka et al., 2014). 
 
 
Figura 1. Gorrión Serrano (Xenospiza baileyi) perchado en una rama seca de Jarilla (Senecio cinerarioides) en 
Milpa Alta, 2017. 
 
15 
 
Distribución 
Esta especie posee una distribución disyunta: en la Sierra Madre Occidental en los estados 
de Durango y Jalisco y en el Eje Neovolcánico Transversal en los estados de Morelos, Ciudad de 
México y Estado de México. Los primeros especímenes fueron colectados en la Sierra de Bolaños, 
Jalisco en 1889 (Navarro-Sigüenza et al., 2002) por W.B. Richardson, aunque identificados hasta 
1931 por Outram Bangs junto con otro ejemplar colectado por Alfred H. Bailey del centro-sur de 
Durango (Bailey y Conover, 1935) en Ciénega Tablaterra. Posteriormente, otros ejemplares fueron 
avistados y colectados en San Juan a ocho km al oeste de El Salto, Durango (Dickerman et al., 
1967) y en la Cima, Ciudad de México y Fierro del Toro, Morelos (Navarro-Sigüenza et al., 2002). 
En los últimos 20 años se han confirmado varias nuevas poblaciones dispersas en las localidades 
de el Ejido Ojo de Agua, El Cazador (Oliveras de Ita y Rojas-Soto, 2006) y El Bajío la Cantera, San 
Dimas (Durango; Martínez-Guerrero et al., 2018), Milpa Alta, áreas circundantes de los volcanes 
Acopiaxco, Comalera-San Bartolito, Yecahuazac y Tlaloc (Ciudad de México), El Capulín (Morelos) y 
Xuchio y Otlayuca (Estado de México; Cabrera-García et al., 2006); sin embargo, no se ha logrado 
confirmar su presencia en Jalisco desde su colecta. La población de la Ciudad de México y Morelos 
se encuentra principalmente en las delegaciones de Tlalpan y Milpa Alta-San Juan Tlacotenco, 
ubicándose en esta última la población medular, y posiblemente el último refugio importante de 
pastizales amacollados habitados por la especie. 
 
Figura 2. Mapa de distribución potencial de Xenospiza baileyi (A. G. Navarro-Sigüenza y Peterson, 2007) 
16 
 
Hábitat 
En las primeras descripciones del hábitat de Xenospiza baileyi en las localidades del norte 
se mencionan pastizales amacollados montanos cerca de ciénegas o manantiales, rodeados de 
“pinos tristes” (Bailey y Conover, 1935; Pitelka, 1947). El primer estudio detallado de hábitat 
reproductivo fue hecho en La Cima (Dickerman et al., 1967) describiéndolo formalmente como 
zacatonal subalpino compuesto principalmente por la asociación de pastos altos y medianos 
(Festuca amplissima, Stipa ichu, Muhlenbergia affinis y M. macroura) rodeados de bosque abierto 
de pino (Pinus montezumae). Posteriores publicaciones concluyen que el hábitat del Gorrión 
Serrano en el centro del país, es un mosaico dinámico de parches y fragmentos que incluyen 
pastizales amacollados sujetos a quemas, campos de cultivo, sitios de pastoreo y afloraciones 
rocosas, aunque prefiere a las comunidades vegetales dominadas por Festuca lugens-
Muhlenbergia quadridentata y Stipa ichu rodeados por bosques abiertos de Pinus montezumae y 
Pinus hartwegii (Cabrera-García, 2006; Velázquez Montes, 2000). Para la población del Eje 
Neovolcánico Transversal (Milpa Alta, Ciudad de México) la mayor abundancia de Gorrión Serrano 
se relaciona a fragmentos grandes caracterizados por una comunidad de pastos dominada por la 
asociación de Festuca lugens y Muhlenbergia quadridentata, con una cobertura superior al 80%, 
generalmente en zonas poco inclinadas (2-15°) y pocos o nulos afloramientos rocosos (Velázquez 
Montes 2000). 
Fenología y Territorialidad 
Su fenología ha sido estudiada y descrita exclusivamente para la época reproductiva 
(Cabrera-García, 2006; Oliveras de Ita y Gómez de Silva, 2006; Velázquez Montes, 2000), que 
comprende desde marzo a septiembre aproximadamente, dependiendo del régimen de lluvias del 
año. En este periodo, los machos perchan en las espigas y definen los territorios mediante canto y 
defensa, se construyen nidos (en el centro de los macollos) y se crían pollos (Oliveras de Ita, 2000). 
Los gorriones se vuelven poco conspicuos el resto de los meses llevando incluso a algunos autores 
a dudar de su residencia en esta época (Guevara-Herrera, 2012). Se presume que prefieren 
forrajear bajo el denso pasto y ocasionalmente alimentarse de los campos de cultivos de avena 
aledaños (Dickerman, Phillips, y Warner, 1967; Olivares de Ita, Gómez de Silva, y Grosselet, 2001; 
Pitelka, 1947). Sin embargo, la ausencia de estudios fuera de esta temporada genera un vacío de 
información importante en su ciclo de vida. 
17 
 
El Gorrión Serrano, como otras especies de paseriformes, es una especie territorial durante la 
época reproductiva. Los machos perchan en las espigas de los pastos para cantar, monitorear y 
defender su territorio de intrusos o potenciales depredadores. El tamaño de sus territorios se ha 
estimado únicamente para La Cima (Oliveras de Ita, 2000) en 2,378 m2, con una densidad de 22 
territorios en 5.23 ha de hábitat (2.89 territorios/ha). Por su parte, para Milpa Alta se ha estimado 
una densidad más baja, 0.37 y 0.54 territorios/ha (2001 y 2002, respectivamente), basado en la 
densidad de nidos y no en la estimación de los tamaños de los territorios (Cabrera-García, 2006); 
mientras que para Durango se contabilizaron un máximo de 18 individuos en el ejido Ojo de Agua 
del Cazador, una pradera inundable de alrededor de 80 ha ( ̴ 3.3 gorriones/ha ) con algunos 
remanentes de pastizal amacollado (Guevara-Herrera, 2012; Oliveras de Ita y Rojas-Soto, 2006). 
Estado de la población y amenazas 
Xenospiza baileyi es una especie prioritaria para la conservación; se encuentra enlistada 
como en peligro de extinción a nivel mundial (IUCN 2016) y protegida bajo la misma categoría en 
México por la NOM-059-SEMARNAT-2010. Para la población localizada al sur de la Ciudad de 
México y norte de Morelos, las últimas estimaciones son 2300 parejas reproductivas viviendo en 
menos de 800 ha (Berlanga et al., 2009). En cambio para el estado de Durango, los últimos datos 
poblacionales reportan 193 individuos en los municipios de Pueblo Nuevo, Durango, San Dimas y 
Canatlán (Sánchez-Escalera, 2019). Debido a que es totalmente dependiente del pastizal 
subalpino, la pérdida y degradación del mismo es la principal amenaza de la especie (Oliveras de 
Ita et al. 2001, Cabrera-García, 2006; Cabrera-García y Frías, 2004). La pérdida de los zacatonales 
subalpinos había sido bien identificada desde el estudio de Dickerman et al. (1967), quien 
menciona una conversión de alrededor de un tercio del hábitat a campos agrícolas. Este patrón se 
ve reflejado a lo largo de toda su distribución conocida y se había estimado en una pérdida del 
50% de su hábitat para la primera década de este siglo (Cabrera-García, 1999; González, 2000). 
Los pastizales con frecuencia son quemados durante la época de secas con la intención de generar 
brotes tiernos para el ganado (ovino y bovino), como paso previo a barbechar el terreno para 
cultivos de avena y papa (Velázquez Montes, 2000) o como medida sistemática para el manejo del 
fuego (Cabrera-García, 2006). Conflictos internos en la comunidad y diferencia de intereses han 
modificado la dinámica del hábitat decreciente del gorrión, generando un reto al plantear 
estrategias en sinergia con las comunidades locales (Cabrera-García, 2006; Cabrera et al., 2006, 
Berlanga et al., 2009; Ortega-Álvarez et al., 2015). Aunque utilice los campos de avena para 
18 
 
alimentarse, la persistencia de pastizales amacollados en buenestado se considera crucial para la 
anidación (Cabrera-García, 2006; Dickerman et al., 1967; Oliveras de Ita et al., 2001). 
 
Ámbito Hogareño y Territorio 
La mayoría de los animales viven en áreas relativamente definidas donde realizan sus 
actividades diarias, en contraste con una conducta nómada (Powell, 2000). El ámbito hogareño ha 
sido definido como el “área recorrida por un individuo en sus actividades normales de forrajeo, 
reproducción y cuidado de los jóvenes” (Burt, 1943). Sin embargo, se han discutido ya diversos 
problemas inherentes a esta definición, incluyendo lo que puede considerarse como actividad 
“normal”, o la falta de la perspectiva temporal (Kernohan et al., 2001; White y Garrott, 1990). 
Debido a que el ambiente y las necesidades de los animales son dinámicos, es necesario tomar en 
cuenta que la estimación de un ámbito hogareño debe estar dado en el marco de un intervalo de 
tiempo específico, como una temporada, un año o quizás la vida entera del individuo (Powell, 
2000; White y Garrott, 1990). En práctica, el término “ámbito hogareño” se refiere tanto al mapa 
básico de localizaciones recopiladas a través del seguimiento de un animal así como al estimado 
numérico del área utilizada por el mismo (White y Garrott, 1990). Por otra parte, el “territorio” 
puede ser definido simplemente como cualquier área defendida (Noble, 1939) o bien al área de 
uso exclusivo o prioritario que puede ser una parte o la totalidad del ámbito hogareño, y que suele 
estar acompañado de conductas de defensa o marcaje. Por lo anterior, se debe tener en cuenta 
que ámbito hogareño y territorio, aunque a veces confundidos, no son intercambiables (Powell, 
2000). Los tamaños de territorios y ámbitos hogareños entre individuos de una misma especie 
pueden ser altamente variables. La variabilidad puede responder a diferencias en calidad de 
hábitat, estatus reproductivo y experiencia (Barg et al., 2005; Fisher y Davis, 2010; Smith y 
Shugart, 1987; Wiens, 1973b) o bien, estar influenciada por el método de toma de datos y por la 
técnica elegida de estimación (Barg et al., 2005). El tamaño del fragmento de hábitat y la 
competencia intra e interespecífica pueden tener efecto de igual manera en la distribución y 
tamaños de territorios (Johnson, 2001; Smith y Shugart, 1987). Se ha discutido la relación entre el 
tamaño de los territorios y la disponibilidad de recursos (Hinde, 2008) surgiendo diversas hipótesis 
para explicar la relación entre éstos. Una de estas hipótesis describe el valor del recurso 
alimenticio: un individuo defiende un área tan grande como sea posible pero limitada por la 
disponibilidad de alimento y la competencia por ese alimento entre sus pares (Hinde, 2008; Krebs, 
19 
 
1971; Smith y Shugart, 1987). Por lo tanto, áreas con mayor abundancia de alimento resultan en 
alto costo energético de defensa por unidad de área. Una hipótesis derivada de esta última, 
explica la relación entre el tamaño del territorio y la estructura del hábitat, ampliamente 
reconocida en diversos estudios (Johnson y Igl, 2001; Odum, 1941; Panjabi, 2013; Smith y Shugart, 
1987; Wiens, 1973b). El valor del hábitat recae en proporcionar no solo alimento, sino estructuras 
de anidación y de percha para canto, defensa y/o caza. Este planteamiento podría explicar la 
relación inversamente proporcional entre tamaño de territorio y calidad de hábitat: si las aves 
eligen sitios fragmentados o pequeños pero con mejor estructura de hábitat y disponibilidad de 
alimento que los adyacentes, la competencia se elevaría y los territorios se comprimirían (Hinde, 
2008; Smith y Shugart, 1987). 
Estimar el ámbito hogareño de un animal requiere de datos de uso espacial del hábitat para 
deducir el mapa cognitivo del hogar de un individuo (Peters, 1978). El anillamiento y el uso de 
radiotransmisores son dos métodos ampliamente utilizados para dar seguimiento espacio-
temporal a las aves y permiten obtener dichos datos. Por un lado, los anillos de colores que 
poseen combinaciones únicas permiten detectar e identificar visualmente a las aves sin necesidad 
de recapturarlas. En el caso de aves de pastizal que suelen perchar y exponerse, resulta un método 
bastante eficaz para la identificación y mapeo puntual de los individuos, particularmente si se 
encuentran en época reproductiva, donde esta conducta es más marcada, aunque limitada a los 
machos y a la defensa del territorio (Bibby et al., 2000; Sutherland et al., 2004). Otro método muy 
útil para recabar datos espaciales es la radio-telemetría, que permite recolectar datos de ubicación 
y tiempo (a veces de conducta) mediante el uso de receptores y antenas de radio. Ha sido 
particularmente útil para resolver preguntas esenciales de uso espacial como el ámbito hogareño, 
selección de hábitat, dispersión, migración y supervivencia (Millspaugh et al., 2012; Millspaugh y 
Marzluff, 2001). 
 
Estimadores de territorio y ámbito hogareño 
Los estimadores de ámbito hogareño se han usado para resolver diferentes aspectos 
ecológicos, como: 1) describir su tamaño, forma y estructura (Kenward, 1992), 2) estimar 
movimiento o fidelidad de sitio, 3) establecer los límites de manejo así como estimar la 
disponibilidad de los recursos y 4) analizar las interacciones entre animales (Kernohan et al., 2001). 
Tradicionalmente uno de los estimadores no paramétricos utilizados para estimar el área del 
20 
 
ámbito hogareño y territorio es el polígono mínimo convexo, MCP por sus siglas en inglés (Mohr, 
1947). Los MCP pueden ser calculados de diversas formas, pero usualmente se construyen 
conectando con líneas rectas los puntos más externos de un conjunto de datos. Dado su origen no 
paramétrico y simplicidad, ha sido un método muy utilizado y quizás el único completamente 
comparable entre estudios (Harris et al., 1990). Posee, sin embargo, algunas importantes 
desventajas como: no permitir observar a detalle la configuración interna del ámbito, ser 
altamente sensible a puntos extremos de la periferia y la posibilidad de contener grandes 
extensiones que no son realmente utilizadas por el organismo (Harris et al., 1990). 
Con el auge de la tecnología computacional, otros métodos de análisis han surgido como las 
funciones de probabilidad basados en densidad de detecciones, que nos pueden dar pauta de 
dónde pasa mayor tiempo un animal. Una de estas funciones de densidad se denomina 
“distribución de utilización” (UD por sus siglas en inglés), definida como el área con una 
probabilidad de ocurrencia de un animal durante un intervalo de tiempo específico (Kernohan et 
al., 2001; Van Winkle, 1975). Esta es una función bivariada de probabilidad de densidad que puede 
representar bidimensionalmente la frecuencia relativa de la distribución de las localizaciones de 
un animal (Van Winkle, 1975). La estimación del ámbito hogareño se calcula a través de isolíneas 
(isopletas) a diferentes probabilidades alrededor de la UD. Uno de los contornos estándares más 
utilizados es la isopleta del 95% de probabilidad, mientras que el 50% suele ser definido para las 
áreas núcleo como la porción del ámbito hogareño con mayor probabilidad de uso (White y 
Garrott, 1990). Diversos métodos se han utilizado para aproximarse a esta función de 
probabilidad, sin embargo la más utilizada es la Estimación de Densidad Kernel (KDE por sus siglas 
en inglés; (Silverman, 1986) este método fue sugerido por Worton (1989) para estimar la UD. Éste 
ofrece un sesgo bajo y mayor flexibilidad lidiando con patrones de localizaciones complejos 
(Seaman et al., 1999; Worton, 1989a). El funcionamiento general del KDE implica colocar una 
función bivariada kernel sobre cada una de las localizaciones de un individuo y promediar todos 
los valores de estas funciones. Es bivariada porque utiliza la latitud y longitud como variables y su 
ecuación se resume en la siguiente: 
 
21 
 
Donde 𝑥 es el vector que contienelas coordenadas del punto en el plano, ℎ es el 
parámetro suavizador, 𝑛 es el número de localizaciones por individuo y 𝑋𝑖 es la 𝑖-ésima 
localización de la muestra (Calenge, 2006). 
Los KDE liberan a la UD de supuestos paramétricos y proveen un medio para suavizar los 
datos de localización a través del parámetro suavizador ℎ (Worton, 1989a). Dicho parámetro 
controla la cantidad de variación en cada uno de los componentes del estimado interviniendo en 
la “suavidad” entre los kernels. También determina la relación entre la distancia de una 
localización usada desde un punto de evaluación en el paisaje así como la contribución de esa 
localización al estimado de densidad en ese punto (Gitzen et al., 2009). En general, cuando el valor 
de ℎ es pequeño observamos mayor detalle de los datos de entrada, mientras que cuando el valor 
de ℎ es grande, sucede lo opuesto (Worton, 1989a, 1989b) . 
 
Uso y selección de hábitat 
Desde hace tiempo se ha reconocido que los patrones de uso de la fauna responde a la 
estructura del a diferentes escalas (Fisher y Davis, 2010; MacArthur y MacArthur, 1961; Sutherland 
et al., 2004; Wiens, 1973b). Su estudio suele ser acotado a una región y tiempo específicos, ya que 
a lo largo de la distribución de una especie, los componentes y recursos pueden hallarse de 
manera discontinua y su origen ser de distinta naturaleza (Mcdonald et al., 2012). Johnson (1980) 
define la abundancia de un componente como la cantidad del mismo en el hábitat (y es 
independiente a quién lo consume o usa), la disponibilidad del componente como su accesibilidad 
por el consumidor y el uso como la cantidad del componente utilizada en un periodo de tiempo 
definido. La selección de hábitat implica la utilización desproporcionada de un tipo particular de 
recurso (e.g. vegetación, alimento) respecto a la disponibilidad de diferentes alternativas en el 
área de estudio, mientras que la preferencia refleja la probabilidad de que un componente sea 
elegido dado que sea ofrecido de manera equitativa con el resto de los componentes que podrían 
ser utilizados (Johnson, 1980; Mcdonald et al., 2012). Se han desarrollado diversos métodos para 
modelar los patrones de uso de hábitat de las especies (Alldredge et al., 1998; Johnson, 1980); sin 
embargo, su estudio puede remontarse a ser tan simple como comparar las características de 
sitios usados contra los no usados (Mcdonald et al., 2012). Ahora bien, para el estudio de la 
selección del hábitat, se recomienda evaluar sus componentes en áreas fuera de los ámbitos 
22 
 
hogareños y territorios, ya que el establecimiento de los mismos implica que esta selección 
sucedió previamente (Johnson, 1980). 
En aves de pastizal se ha investigado el uso y selección de hábitat a diferentes escalas. En 
el nivel más amplio (Bakker et al., 2002; Ribic et al., 2009) se han estudiado los atributos del 
paisaje y la cobertura de diferentes usos de suelo, a veces con ayuda de imágenes satelitales 
(Suárez-Seoane et al., 2002). A nivel microhábitat, se han evaluado características locales de 
coberturas de pastos, hierbas, rocas y otros atributos similares tanto para sitios de anidación, 
territorios reproductivos como para territorios invernales y ámbitos hogareños, muchos de ellos 
revisados en Fisher y Davis (2010). 
Pastizales y manejo de fuego 
A los pastizales que se distribuyen en zonas altas, comúnmente se les llama praderas de 
altura, zacatonales, zacatales, pastizales subalpinos o de alta montaña, los cuales, en México y de 
manera general en el trópico, son un tipo de vegetación de escasa distribución (García, 2004). 
Estos pastizales pueden hallarse entre los 2800 y los 4000 m de altura en el centro de México y 
pueden estar entremezclados con bosques abiertos de Pinus hartwegii y Pinus montezumae. Uno 
de los disturbios más comunes son los incendios, sin embargo en la actualidad los regímenes de 
fuego se presentan con mayor intensidad debido a una combinación de incendios naturales y 
antropogénicos (García, 2004; Rodríguez-Trejo, 2008; Rodríguez-Trejo y Fulé, 2003). La fauna 
responde de distintas formas a la dinámica del fuego en pastizales. Algunos estudios sugieren que 
hay aves que responden positivamente o de manera neutra al tratamiento de pastizales por 
quemas en parches alternados anualmente: Spiza americana presenta mayor supervivencia de 
nidos en estos sitios que en pastizales sujetos a quema completa seguido de pastoreo intenso 
(Churchwell et al., 2008). En estudios de respuesta neutra, en pastizales quemados por parches, se 
observó que Spiza americana y Ammodramus savanarum no cambiaron significativamente el 
tamaño o forma de los territorios reproductivos (Biodrowski, 2013) y en pastizales de tres años de 
edad post-fuego la supervivencia de nidos de Peucaea cassini y Chondestes grammacus fue incluso 
mayor a aquella en pastizales de mayor edad (Roberts et al., 2017). Por otro lado, en pastizales 
sujetos a quema completa, el número de parejas reproductivas de Cisthotorus platensis, Spizella 
pallida, Ammodramus lecontei, Passercullus sandwichensis y Dolichonys oryzivorus fue 
significativamente menor que en pastizales con dos a tres años de recuperación después de una 
23 
 
quema, sugiriendo que aunque las aves se adaptan a la sucesión post-fuego, la quema constante 
mantendría niveles bajos de parejas reproductivas (Grant et al., 2010). 
La vegetación del pastizal subalpino responde de manera sucesional al fuego: una gran cantidad 
de hierbas se abre camino dentro de los primeros seis a 12 meses de recuperación post-fuego, 
siendo los géneros Lupinus y Penstemon los principales indicadores de este tipo de disturbio. Los 
pastos amacollados comienzan a recobrar cobertura pasados los 18 meses y alcanzan la madurez a 
los 36 meses, punto donde las hierbas disminuyen significativamente su cobertura (García, 2004). 
La comunidad y abundancia de artrópodos aprovecha las diferentes etapas sucesionales de la 
vegetación; un trabajo de revisión concluye que la respuesta al fuego es muy variada dependiendo 
del grupo y el estudio; por ejemplo, a mediano plazo en pastizales con dos a 12 meses de 
recuperación, ortópteros y coleópteros fueron más abundantes pero no así hemípteros y 
homópteros (Swengel, 2001). La situación sugerida de máximo beneficio para un ensamblaje de 
aves asociado a pastizales, es el manejo de fuego que genere un mosaico heterogéneo de edades 
de recuperación del mismo, donde distintas especies de aves aprovechen características y 
recursos alimenticios de cada etapa de sucesión ecológica. Sin embargo, es necesario estudiar la 
respuesta específica, en especial para aquellas aves con poblaciones en declive, a distintas 
situaciones de manejo y temporalidad del fuego (Fuhlendorf et al., 2006). 
 
 
 
24 
 
OBJETIVOS 
OBJETIVO GENERAL 
Estimar el uso espacial del hábitat de Xenospiza baileyi durante la época reproductiva y post-
reproductiva en diferentes etapas de manejo de los pastizales por fuego en Milpa Alta, Ciudad de 
México. 
OBJETIVOS PARTICULARES 
1. Estimar y comparar territorios, ámbito hogareños y patrones de movimiento de Xenospiza 
baileyi durante y después de la temporada reproductiva en distintas etapas de 
recuperación del pastizal por manejo mediante fuego. 
2. Determinar el uso y selección de hábitat (estructura y cobertura vegetal) a nivel de 
territorios y ámbitos hogareños. 
 
HIPÓTESIS Y PREDICCIONES 
Este estudio es descriptivo y comparativo y no fue diseñado para probar hipótesis; sin embargo, 
con base en los antecedentes previamente descritos se derivan las siguientes predicciones: 
 
1. Los territorios en Milpa Alta serán más grandes que aquellos reportados en La Cima. 
2. Los territorios serán más pequeños en fragmentos conservados de pastizal que en 
aquellos sujetos a quema el mismo año por presentar menor grado de disturbio. 
3. En el periodo post-reproductivo, los gorrionesutilizarán áreas más grandes que los 
territorios y/o se dispersarán fuera de ellos. 
4. Habrá una selección de sitios con mayor cobertura de pastos, por lo que dentro de los 
ámbitos hogareños dicha variable será mayor que la disponible al azar en el área. 
 
25 
 
MÉTODOS 
Área de Estudio 
El presente estudio se llevó a cabo en los pastizales de las inmediaciones del pueblo de San 
Pablo Oztotepec en la delegación Milpa Alta al sur de la Ciudad de México (19.10820303°N,-
99.07476797°W; datum WGS 84; Fig. 2), ubicado en el Eje Neovolcánico Transversal contando con 
una elevación de entre 2950-3600 msnm (Velázquez Montes, 2000). El sitio de estudio se 
encuentra dentro del área comunal manejada históricamente por los nueve pueblos de Milpa Alta. 
En esta zona se realiza manejo y explotación de recursos forestales, caza, agricultura y ganadería; 
en algunas localidades aún existe litigio con pueblos aledaños de Morelos y el Estado de México 
por lo que este paisaje representa un sistema socioambiental complejo de constante manejo, 
dinamismo y lucha de intereses sociopolíticos. 
 
El área comprende un mosaico de fragmentos de distintos tipos de uso y vegetación entre los 
cuales se encuentran pastizales subalpinos amacollados dominados por comunidades de Festuca 
lugens- Muhlenbergia quadridentata y Stipa ichu, fragmentos de los mismos pastizales quemados 
con edades distintas de recuperación, campos de cultivo de papa y avena, campos abandonados, 
afloraciones de roca volcánica (Cabrera-García et al., 2006; Velázquez Montes, 2000) y áreas 
recientes de restauración de pastizal. Dicho mosaico se encuentra rodeados por bosques abiertos 
dominados por Pinus montezumae y P. hartwegii. 
 
26 
 
 
Figura 3. Mapa del sitio de estudio en el zacatonal de Milpa Alta rodeado por bosque abierto de pino y 
pedregales. 
 
Muestreo 
El muestreo se desarrolló en conjunto con la Brigada de Monitoreo Biológico Milpa Alta, 
quienes participaron en el mismo y permitieron el acceso al sitio de estudio entre junio y 
noviembre de 2017. 
 
Captura y marcaje 
Para la colocación de las redes, se eligieron dos fragmentos de pastizal con tiempos de 
recuperación de incendio distintos. El “incendiado” había sido quemado en febrero del 2017 (3 
meses antes del muestreo) y el “conservado” tenía al menos 18 meses de haber sido quemado. Se 
capturaron 84 individuos de Xenospiza baileyi utilizando el método de arreo (“flushing”) (Bibby, et 
al., 2000) hacia un sistema compuesto por 5 redes de niebla de seis metros cada una colocadas 
sobre una sola línea. Las redes se colocaron entre las 6:00 am y las 11:00 am, periodo de mayor 
actividad de los gorriones. En algunos casos se dejaron dos redes fijas en sitios de paso en los 
27 
 
territorios evidentes (c. 95 horas/red). A cada gorrión se le colocó un anillo de aluminio (rojo o 
plateado) de National Band & Tag Company con un número de serie único, así como dos anillos 
plásticos “Darvic” de colores, que en su conjunto formaban un código único de tres colores (Figura 
4). Se tomaron medidas de ala, tarso, cola y culmen; el sexo fue determinado con base en la 
presencia de protuberancia cloacal o parche de cría; y la edad (adulto, juvenil) por el plumaje 
(Pyle et al., 1997; Ralph et al., 1996). Los juveniles tienen el pecho grisáceo con un barrado muy 
tenue; las cejas, los flancos y el vientre tienen tonalidades canela y las terciarias están bordeadas 
de color ocre (Dickerman et al., 1967). 
 
 
Figura 4. a) Juvenil de Xenospiza baileyi mostrando la forma en que fueron colocados los anillos de colores 
(el rojo contiene el número único de serie). b) Adulto de Xenospiza baileyi llevando alimento a su nido y 
exponiendo la forma típica en que los códigos de colores se divisaban a distancia para la identificación 
individual 
Monitoreo de individuos anillados 
Para definir los territorios se realizaron 10 visitas a los dos fragmentos entre la última 
semana de junio y la última de julio de 7:00 a 14:00 y se identificó a cada gorrión anillado con la 
ayuda de un telescopio Vortex Diamondback y una cámara fotográfica Nikon p900. Los datos de 
localización fueron recolectados en “ráfagas” (bursts) (Barg et al., 2005). Este método de muestreo 
es comúnmente usado cuando se desea estudiar uso de hábitat, distribución de la actividad o 
cuando las constricciones logísticas requieren recolectar la mayor cantidad de localizaciones en el 
menor tiempo posible. Usualmente, las observaciones subsecuentes dentro de una ráfaga están 
a b 
28 
 
separadas por intervalos cortos de tiempo (Barg et al., 2005; Dunn y Gipson, 1977; Swihart y Slade, 
1985). Se eligió este método debido a constricciones logísticas para visitar todos los territorios 
durante el corto periodo de trabajo diario y porque intuimos que este muestreo mostraría mejor 
los UD y límites de territorio. Por cada gorrión anillado avistado se tomaron los siguientes datos: 
código de color, coordenadas iniciales (la del observador) con un gps Garmin eTrex30 
(coordenadas geodésicas WGS84), la distancia desde el observador con un telémetro Bushnell 
Tour V3, azimut con una brújula, conducta y sustrato en donde se encontraba el gorrión. Las 
localizaciones utilizadas para estimar los territorios correspondían a aquellas asociadas a conducta 
territorial. 
 
Monitoreo mediante Radio-Telemetría 
Durante las primeras dos semanas de agosto del 2017 se colocaron 22 radiotransmisores 
Lotek PicoPip Ag379 sobre el dorso con la técnica de arnés descrita por Rappole y Tipton (1991) 
sólo a aquellos gorriones que cumplieron un mínimo de peso de 15.5g (el peso de transmisor 
equivalía a no más del 4% del peso del ave) (Figura 5). 
 
 
Figura 5. a) Radiotransmisor caído hallado Lotek PicoPip Ag379 con su arnés de elástico; b) ejemplo de 
colocación de radiotransmisor sobre Xenospiza baileyi; c) uso de la antena direccional Yagi. 
Entre agosto y septiembre las aves fueron rastreadas utilizando dos antenas Yagi direccionales de 
tres elementos, entre las 7:00 y las 14:00 hrs. Cuando un gorrión era detectado, la ubicación del 
a b c 
29 
 
mismo se obtenía mediante triangulación de la señal al caminar en círculos hasta observar el 
gorrión o bien al momento en que la señal alcanzaba cierta intensidad y luego cambiaba por el 
movimiento del ave. Por cada gorrión detectado se registraban sus coordenadas geodésicas 
(WGS84, gps Garmin eTrex30) el sustrato y la hora. Se obtuvieron al menos dos detecciones por 
gorrión por día de muestreo cuando era posible. Al menos dos veces por semana se realizaba un 
escaneo general sistematizado por pares en toda el área de estudio y zonas aledañas para intentar 
detectar a los individuos cuyas frecuencias dejaron de detectarse en días anteriores. El orden de 
detección de los gorriones varió todos los días para evitar sesgo por la hora y al menos se dejaba 
pasar media hora entre una detección y otra en caso de ser detecciones seguidas del mismo 
gorrión. 
Vegetación 
Por cada gorrión se eligieron de manera aleatoria 10 ubicaciones de radio-telemetría que 
correspondieran al pastizal o bien a la totalidad de las detecciones según el número disponible de 
éstas. En cada punto, en una parcela de 2.5 m de radio, se estimaron visualmente distintas 
coberturas de vegetación y su altura promedio con ayuda de un tubo Robel (Robel et al., 1970) 
(Figura 6). Las variables de vegetación estimadas, fueron elegidas con base en los trabajos en 
Milpa Alta de Velázquez Montes (2000) y Cabrera (2004) y siguiendo las recomendaciones de 
Fisher y Davis (2010) en su revisión de selección de hábitat de aves de pastizal de Norteamérica e 
incluyeron: porcentajes de cobertura (pastos totales, Festuca lugens, Muhlenbergia sp., Festuca 
tolucensis, Stipa ichu, otros pastos, avena, papa, hierbas, excretas, rocas, jarilla Senecio 
cinerarioides y suelo desnudo) y de altura (de pasto total incluyendo inflorescencias,cobertura 
vertical de pastos, avena, hierbas y pinos). Adicionalmente, para caracterizar los fragmentos de 
vegetación (pastizal conservado, pastizal quemado, campo de cultivo abandonado, campo de 
cultivo de avena, campo de cultivo de papa y afloración rocosa) se muestrearon 10 parcelas 
aleatorias dentro de los polígonos de cada fragmento. Debido a restricciones de tiempo y logística, 
el muestreo de vegetación pudo hacerse hasta noviembre del 2017, periodo en el cual cesaron las 
lluvias y comenzó a descender la temperatura. Por este motivo, las hierbas pequeñas se secaron y 
su identificación a nivel específico tuvo que ser descartada tomando su cobertura de manera 
general. De igual modo, las parcelas correspondientes a campos de cultivo fueron descartadas ya 
que los campos de avena y papa fueron cosechados en ese mismo periodo. 
 
30 
 
 
Figura 6. a) Uso de tubos Robel para medir cobertura vertical de la vegetación y b) esquema de las dos 
medidas de altura tomadas en el pastizal (espiga y cuerpo principal del macollo) y parcela de 2.5 m de radio. 
Análisis de datos 
Territorio y Ámbito hogareño 
Todas las coordenadas registradas fueron transformadas al sistema UTM (Datum WGS 84, 
Zona 14). Se estimó el UD de los territorios en época reproductiva y los ámbitos hogareños en el 
periodo post-reproductivo utilizando estimadores de kernel fijo (fixed KDE) a través del paquete 
adehabitatHR (Calenge, 2006) implementado en el programa R (R Core Team, 2013). Se eligió el 
kernel fijo sobre el adaptativo ya que es computacionalmente más simple y generalmente produce 
valores menos sesgados como fue evidenciado en investigaciones con datos simulados (Barg et al., 
2005; Seaman y Powell, 1996). Los contornos de los ámbitos hogareños y territorios se obtuvieron 
a partir de la isopleta 95%, mientras que la de 50% se consideró como área núcleo. Para obtener el 
parámetro suavizador (h) se utilizó el método de validación cruzada de mínimos cuadrados (Least 
Square Cross Validation, LSCV por sus siglas en inglés), por estar ampliamente recomendado ya 
que trabaja de manera objetiva y con menor sesgo que otros métodos (Seaman et al., 1999; 
Seaman y Powell, 1996). La resolución de las celdas raster varió según el caso: 90-150 para los 
territorios reproductivos y 90-500 para los ámbitos hogareños post-reproductivos. También se 
estimaron los territorios y ámbitos hogareños mediante MCP para ambos periodos utilizando el 
100% de los registros. 
Cuando los individuos presentaron grupos de ubicaciones disyuntas de más de dos km de 
distancia, se realizaron las estimaciones de KDE y MCP tanto para el conjunto total de los datos 
a b 
31 
 
como para cada grupo de localizaciones por separado, evaluando el comportamiento asintótico en 
la relación número de localizaciones/área estimada (Harris et al., 1990). 
Todos los datos fueron sometidos a la prueba de normalidad Shapiro-Wilk. Para comparar las 
áreas (KDE 50%, KDE 95% y MCP) de los territorios en época reproductiva, éstas se clasificaron 
según el tipo de fragmento en el que se hallaban (conservado o incendiado) y las áreas de los 
ámbitos hogareños en el periodo post-reproductivo fueron clasificados en pastizal o campo de 
cultivo; se aplicó la prueba no paramétrica U de Mann Whitney para calcular si había diferencias 
significativas entre ellas. De manera global y para cada condición se presentan promedios y 
desviaciones estándar. De modo similar, se aplicó la misma prueba para los datos de áreas de 
MCPs de los territorios en este estudio y aquellos de La Cima (Oliveras de Ita, 2000). Los datos 
recabados durante la época reproductiva correspondían principalmente a machos cantando o 
defendiendo su territorio visiblemente sobre las espigas. Por lo anterior, se consideró a los 
estimados resultantes de los KDE como “territorios” y no como “ámbitos hogareños 
reproductivos”, esto debido a que en algunos estudios comparativos en aves, demuestran que las 
áreas estimadas utilizando sólo reubicaciones que mostraban conducta territorial, subestiman la 
totalidad del ámbito hogareño como en Limnothlypis swainsonii (Anich et al., 2009) y Sylvia 
atricapilla (Ferry et al., 1981) 
 
Uso y selección de hábitat 
Se compararon los valores medios de la cobertura y altura de la vegetación 
exclusivamente para la zona de pastizal en sitios donde los gorriones habían sido detectados 
durante el periodo post-reproductivo, comparando contra valores de sitios aleatorios. 
Nuevamente todos los datos fueron sometidos a la prueba de normalidad Shapiro-Wilk y se eligió 
la prueba U de Mann Whitney para calcular si había diferencias significativas entre los sitios para 
cada variable de cobertura y altura. 
 
32 
 
RESULTADOS 
Temporada reproductiva 
Se capturaron y anillaron 58 gorriones en esta etapa: 54 adultos (40 machos y 14 
hembras) y cuatro juveniles; a éstos últimos no se les pudo determinar el sexo. De los anteriores, 
19 se identificaron al menos una vez en campo por su código de color, pero solo 12 machos 
adultos (Tabla 1) pudieron ser monitoreados con constancia, seis en el fragmento incendiado (al 
norte) y seis en el conservado (al sur) (Figura 7). 
El área de los territorios en época reproductiva en promedio midió 852 m2 (SD=439; KDE 95%), 198 
m2 (SD=110; KDE 50%) y 4,280 m2 (SD=2,221; MCP) (Tabla 1). No hubo diferencias significativas 
entre los territorios de fragmentos incendiados de pasto y los conservados (KDE 50% U=12 p=0.3; 
KDE 95% U= 10 p= 0.2; MCP U=16 p= 0.8). Todas las áreas de KDE calculadas llegaron a la asíntota. 
Adicionalmente, se registraron localizaciones de una hembra (XEN020; n=14) en el fragmento 
conservado y se estimó el área utilizada (KDE 50%= 87 m2, KDE 95%=350 m2 y MCP= 678 m2). Esta 
hembra corresponde a la pareja de XEN016, por lo que sus áreas estimadas se sobreponen (Figura 
7). Este individuo no fue incluido en los análisis y valores promedios de territorios. 
También se observaron eventos de superposición de territorios. Para el grupo de territorios del 
pastizal incendiado (al norte), el área estimada del macho XEN006 se superpone a la de XEN107; 
sin embargo, la conducta territorial del primero fue mayor, al presentar en 13 de sus 17 
localizaciones comportamiento de percha y canto, además de haber establecido una pareja y nido. 
Por su parte, para el individuo XEN006, sólo se obtuvieron nueve registros durante toda la 
temporada y aunque se le observó cantando y llamando en cuatro ocasiones, el resto de las 
reubicaciones usualmente solo mantenía una percha y volvía a bajar al pastizal, y en ningún 
momento se detectó actividad asociada a los nidos como portar material de construcción o 
alimentación de polluelos. Para los territorios del pastizal incendiado, logramos ubicar los nidos de 
cuatro de los gorriones monitoreados (XEN110, XEN010, XEN003 y XEN006). 
Para el grupo de territorios en pastizal conservado (sur) nuevamente solo dos machos presentaron 
superposición de territorios: XEN115 y XEN116. El gorrión que fue registrado con mayor actividad 
territorial fue XEN116, quien además fue ubicado cantando y defendiendo el área casi dos 
semanas antes que XEN115. Éste último a pesar de sí presentar conducta territorial, lo hizo con 
33 
 
menor intensidad que XEN116. Cabe destacar que una pequeña porción de pastizal contiguo a 
estos territorios fue quemada durante la campaña de monitoreo y anillamiento (Figura 3). La 
quema ocurrió el 14 de julio, día a partir del cual percibimos mayor densidad de gorriones, mayor 
movimiento y persecuciones en el pastizal que permaneció intacto por las llamas. 
Además de los territorios estimados en la Figura 7, se identificaron machos no anillados cantando 
en territorios aledaños. Sus territorios no se estimaron debido a que no era posible discernir entre 
individuos. 
 
Tabla 1. Territorios (m2) estimados con KDE al 95% y 50%, y polígono mínimo convexo (MCP) degorriones 
serranos (Xenospiza baileyi) en Milpa Alta, Ciudad de México. 
ID 
No. 
localizaciones 
Tipo de 
Fragmento 
KDE 50% 
(m2) 
KDE 95% 
(m2) 
MCP 
(m2) 
XEN115 27 Conservado 418 1,641 8,078 
XEN022 10 Conservado 234 1,004 2,004 
XEN116 38 Conservado 173 754 5,110 
XEN016 47 Conservado 154 752 23,331 
XEN017 58 Conservado 126 649 21,375 
XEN107 9 Incendiado 349 1,379 2,201 
XEN006 19 Incendiado 175 766 2,466 
XEN110 33 Incendiado 182 740 6,866 
XEN010 43 Incendiado 157 724 6,400 
XEN004 49 Incendiado 66 258 2,677 
XEN003 49 Incendiado 44 173 3,056 
 
34 
 
 
 
Figura 7. Territorios (KDE 95%) de gorriones serranos (Xenospiza baileyi) monitoreados durante el periodo 
reproductivo. El grupo del norte corresponde a zona de pastizal incendiado y el grupo del sur a pastizal 
conservado. 
 
35 
 
Temporada Post-Reproductiva 
Se capturaron y anillaron 29 individuos en esta etapa: 20 adultos (13 machos, seis 
hembras y un adulto de sexo indeterminado) así como nueve juveniles. De los anteriores sólo a 22 
gorriones se les colocó radiotransmisor: 16 adultos (11 machos, cuatro hembras y un adulto 
indeterminado) y seis juveniles. 
Todos los gorriones fueron capturados en zonas de pastizal; se intentó recapturar a los mismos 
individuos adultos monitoreados durante la temporada reproductiva pero sólo dos de ellos se 
recapturaron (XEN010 y XEN004) ya que los territorios se disolvieron rápidamente durante la 
primera semana de agosto y los gorriones comenzaron a desplazarse, dificultando así su ubicación 
en las áreas originales. Lo anterior fue observado primero en las zonas de pastizal conservado, 
mientras que en las de pastizal incendiado la actividad reproductiva evidente se prolongó por 
aproximadamente otras dos semanas más. De los 22 gorriones marcados, sólo se pudo hacer 
seguimiento de 17, ya que el resto o no fueron localizados o sus transmisores se hallaron caídos al 
día siguiente. No hubo evidencia contundente de que hubieran sido sujetos a depredación. El 
destino final del resto de los transmisores fue la pérdida de señal por agotamiento de batería. Sólo 
un gorrión juvenil fue monitoreado (XEN041). La hembra XEN134 durante el monitoreo fue 
encontrada incubando huevos en su nido. Su actividad fue considerada de temporada 
reproductiva y no se incluyó para los análisis comparativos. 
El pastizal y los campos de cultivo fueron las dos áreas generales donde se realizó el seguimiento 
de los gorriones (Figura 3), quienes fueron clasificados en dos grupos por su comportamiento 
espacial: aquellos que durante el muestreo de telemetría permanecieron constantes en un sitio y 
aquellos que permanecieron un tiempo en el pastizal seguido de otro en los campos de cultivo 
(Tabla 2). Del primer grupo, todos los gorriones permanecieron en el pastizal (Figura 8) a 
excepción de XEN039 quien fue hallado posteriormente en los campos de cultivo debido 
posiblemente a un movimiento temprano durante la telemetría. Los gorriones que se desplazaron 
presentan dos grupos de localizaciones bien definidos y separados por más de dos kilómetros 
(Figura 9). Cabe destacar que no esperábamos dicho movimiento tan distante, por lo que algunos 
gorriones permanecieron sin ser localizados por días antes de ser reencontrados en los cultivos. 
Los ámbitos hogareños en los pastizales en promedio midieron 98,916 m2 (SD=99,857; KDE 95%), 
21,521 m2 (SD=21,548; KDE 50%) y 92,788 m2 (SD= 109,605; MCP). Mientras que en los campos de 
36 
 
cultivo midieron: 88,191 m2 (SD=49,090; KDE 95%), 17,952 m2 (SD= 11,024; KDE 50%) y 274,743 m2 
(SD=325,747; MCP) (Figuras 8 y 9). No hubo diferencias significativas entre los tamaños de áreas 
en zonas de pastizal y de cultivo (KDE 50% U=38 p=0.9; KDE 95% U= 36 p= 0.8; MCP U=20 p= 0.09). 
No se pudo comparar el área entre hembras y machos debido al número bajo de relocalización de 
hembras. Todas las áreas de KDE calculadas llegaron a la asíntota de las gráficas de área – número 
de localizaciones. 
No detectamos el recorrido intermedio para los gorriones que exhibieron un movimiento al 
noroeste hacia los campos de cultivo. Una vez que se desplazaron, no retornaron al pastizal 
original durante el tiempo de muestreo (Figura 9). La distancia promedio en línea recta, entre los 
centroides (centro geométrico) de los polígonos principales, fue de 3,078 m (SD=433). La mayor 
distancia fue calculada para XEN041 (4,018 m). 
 
 
 
 
37 
 
Tabla 2. Ámbitos hogareños (KDE 95% y MCP; m2), y áreas núcleo (KDE 50%), de Gorriones Serranos 
(Xenospiza baileyi) monitoreados con radio-telemetría durante la etapa post-reproductiva (agosto-
septiembre) de 2017. La línea a media tabla divide a los gorriones que se mantuvieron en el pastizal (PAST) 
de los que se desplazaron a campos de cultivo (CULT). Para el sexo, M son machos, F son hembras y U 
gorriones de sexo indeterminado. 
ID 
No. de 
localizaciones 
Tipo de 
fragmento 
KDE 
50% 
(m2) 
KDE 
95% 
(m2) 
MCP 
(m2) 
Dist. 
(m) 
Sexo 
XEN004 30 PAST 3,448 17,609 11,527 173 M 
XEN038 34 PAST 4,598 25,097 62,433 437 M 
XEN039 9 PAST 20,459 89,709 14,315 255 M 
XEN042 31 PAST 62,091 290,810 340,664 1,392 U 
XEN044 24 PAST 20,342 71,708 32,723 249 M 
XEN113 PAST 8,730 38,455 68,390 284 M 
XEN121 13 PAST 35,360 205,559 202,013 1,983 U 
XEN132 14 PAST 8,553 38,486 118,893 1,774 U 
XEN134 33 PAST 8,343 34,563 140,950 820 F 
XEN139 28 PAST 44,800 206,227 264,027 819 U 
XEN141 2* PAST - - - 36 U 
XEN041 19 CULT 10,672 64,555 367,768 3604 M 
XEN010 (27) - - - - 3,257 M 
 
15 PAST 2,286 15,741 15,600 - 
 
 
12 CULT 19,047 101,625 89,851 - 
 
XEN037 (22) - - - - 2,625 M 
 
5 PAST 6,238 24,232 2,023 - 
 
 
17 CULT 35,139 162,668 209,544 - 
 
XEN043 (27) - - - - 3,464 F 
 
3* PAST - - - - 
 
 
24 CULT 15,324 83,120 889,472 - 
 
XEN125 (22) - - - - 2,953 M 
 
5 PAST 4,557 18,933 1,913 - 
 
 
17 CULT 3,372 13,951 25,352 - 
 
XEN131 (27) - - - - 2,568 M 
 
20 PAST 58,312 243,346 71,735 - 
 
 
7 CULT 24,160 103,224 66,470 - 
 
 
*Localizaciones insuficientes para calcular áreas. 
** Gorrión que presentaba conducta de temporada estrictamente reproductiva; hembra con nido durante incubación y 
cría. 
** 
38 
 
 
Figura 8. Ámbitos hogareños (Isopleta 95%) de los gorriones que se mantuvieron principalmente en un solo 
sitio durante la temporada post-reproductiva. 
39 
 
 
Figura 9. Ámbitos hogareños (Isopleta 95 %) de Xenospiza baileyi que presentaron un patrón de 
desplazamiento al noroeste hacia los campos de cultivo de papa y avena. Las flechas punteadas solo indican 
la dirección hipotética de movimiento entre un sitio y otro; no representan trayectorias reales. Las distancias 
asociadas a cada flecha representan aquellas entre centroides de los polígonos principales de cada gorrión. 
Las áreas utilizadas durante el periodo post-reproductivo fueron significativamente mayores que 
las utilizadas durante la reproducción (KDE 50% U=0 p < 0.0001; KDE 95% U= 0 p < 0.0001; MCP 
U=27 p < 0.01) (Figura 10). 
40 
 
 
Figura 10. Territorios y ámbitos hogareños (KDE 95% y MCP; m2) y áreas núcleo (KDE 50%) de los gorriones 
serranos (Xenospiza baileyi) utilizados durante la época reproductiva (rep) y periodo post-reproductivo 
(post). 
Selección de hábitat 
De las 20 variables de cobertura y altura vegetal en parcelas aleatorias (n=9) contra 
parcelas donde se habían registrado gorriones (n=104), siete fueron significativamente distintas 
(ver Tabla 3). Hubo un uso selectivo de sitios con menor cobertura de pastos, cobertura del pasto 
Festuca lugens y otras coberturas (vegetación muerta) y concordantemente, mayor proporción de 
suelo desnudo. En cuanto a la estructura vertical, la selección de sitios fue con hierbas bajas, 
pastos con espigas bajas, pero con cobertura vertical más alta i.e. el cuerpo principal de los 
macollos tenía follaje más denso y alto. 
 
 
41 
 
Tabla 3. Promedio delas variables de vegetación en sitios al azar (disponibilidad) y usados (localizaciones) de 
pastizal por gorriones serranos (Xenospiza baileyi) durante la temporada post-reproductiva. Con asterisco se 
marcan aquellas significativamente distintas (p<0.05). 
Variable 
Uso 
( ± SD) 
Disponibilidad 
( ± SD) 
U p 
Cobertura de pastos (%) 62.5 ± 17.4 79.8± 13.4 201 0.005* 
 Cobertura de Festuca lugens (%) 51.4 ± 23.8 74.6 ± 24.9 221.5 0.009* 
 Cobertura de Muhlenbergia sp. (%) 21.1 ± 20.6 17.2 ± 22.3 407 0.518 
 Cobertura de Festuca tolucensis (%) 8.8 ± 16.9 0.4 ± 1.3 336 0.162 
Cobertura de otros pastos (%) 17.1 ± 15.5 7.8 ± 5.7 295.5 0.067 
Densidad de macollos (#) 22.2 ± 7.3 18.7 ± 4.3 305 0.084 
Cobertura de pasto quemado (%) 91.2 ± 27.3 100.0 ± 0 414 0.567 
Cobertura de hierbas (%) 2.3 ± 1.4 2.1 ± 1.2 466.5 0.987 
Cobertura de excretas (%) 0.2 ± 0.6 0.2 ± 0.2 386.5 0.387 
Cobertura de rocas (%) 1.0 ± 5.7 0.4 ± 0.7 401.5 0.481 
Otras coberturas (%) 0.5 ± 0.5 1.1 ± 0.6 171 0.002* 
Cobertura de avena (%) 1.4 ± 10.2 0.0 ± 0 459 0.924 
Suelo desnudo (%) 32.1 ± 15.2 16.4 ± 13.4 209 0.006* 
Cobertura de jarilla (%) 0.0 ± 0.4 0.0 ± 0 463.5 0.962 
Cobertura de pino (%) 0.0 ± 0.3 0.0 ± 0 463.5 0.962 
Cobertura de papa (%) 0.0 ± 0 0.0 ± 0 468 1 
Altura de pastos (cm) 124.5 ± 55.3 179.4 ± 56.2 207.5 0.006* 
Cobertura vertical de pastos (cm) 60.8 ± 40.3 44.8 ± 8.1 257.5 0.026* 
Altura de hierbas (cm) 4.7 ± 5.1 7.7 ± 3 221.5 0.009* 
Densidad de macollos (#) 22.2 ± 7.3 18.7 ± 4.3 305 0.084 
 
42 
 
DISCUSIÓN 
Temporada reproductiva 
Los estimados de área con KDE comprendieron menor área no visitada que aquellos 
generados con MCP, además proporcionaron representaciones más cercanas al patrón de uso 
visto en campo. Los estimadores de área con MCP son muy sensibles en la periferia a datos 
extremos (Worton, 1989a) sobrerrepresentado así, el uso de área real y oscureciendo la 
intensidad de uso dentro del polígono. Los KDE 95% en promedio representaron tan solo el 20.2 % 
del área de su correspondiente estimado en MCP, siendo que este último método estimó hasta 
cinco veces más que el KDE. En algunos casos drásticos, los KDE sólo representaron el 3% del área 
del MCP (XEN016 y XEN017). El tamaño de territorio promedio (KDE 95%) de Xenospiza baileyi en 
este estudio es ligeramente menor al reportado para otros gorriones de pastizal con hábitos 
similares en época reproductiva como Ammodramus savannarum (x=̅1 ha; Delany et al., 1995; 
DeLisle y Savidge, 1996; Wiens, 1973a) y Centronyx bairdii (x̅=1.1 ha; Lane, 1968; Winter, 1999) 
aunque un poco mayor que Passerculus sandwichensis (x=̅0.65 ha; Wiens, 1973b). Estas 
diferencias pueden deberse en principio al método de muestreo e interpretación de los datos. En 
dichos estudios, se delimitaron territorios usando la técnica de “spot-mapping” (DeLisle y Savidge, 
1996) donde el territorio se define manualmente alrededor de las ubicaciones de un ave que ha 
sido seguida continuamente por cierto periodo. De modo similar al anterior, en los otros estudios 
o se ubicaron las detecciones sobre una gradilla en hectáreas (Wiens, 1973a), se calculó el área del 
mínimo polígono convexo (Delany et al., 1995), se utilizó un planímetro para calcular el área 
(Winter, 1999), o no se especificó (Lane, 1968). El promedio del área cae dentro del rango de los 
tamaños de territorios (Anexo 5), por lo que para hacer conclusiones contundentes se tendría que 
comparar con datos obtenidos y estimados con un método equivalente. 
Los territorios basados en MCP de Milpa Alta (n= 12) fueron significativamente mayores (U=61, 
p=0.005) que los de La Cima (Oliveras de Ita, 2000); n=22; Anexo 4). Esta diferencia podría 
deberse al tamaño del fragmento de pastizal y a la competencia intra-específica ya que La Cima es 
un sitio pequeño ( 4̴0 ha), fragmentado y altamente perturbado, rodeado de campos de cultivo y 
estructuras urbanas como carreteras y ciclo pistas (Cabrera-García, 2006; Oliveras de Ita, 2000). 
Esto puede limitar y comprimir los territorios de los gorriones del sitio a esos únicos fragmentos de 
pastizal remanentes ya que constituyen “lo mejor” en términos de estructura de hábitat con 
43 
 
respecto a áreas adyacentes. Concordantemente, se ha descrito que la densidad de parejas 
reproductivas en Milpa Alta es inferior (0.5 parejas/ha; Cabrera-García, 2006) que en la Cima (2.89 
parejas/ha), lo cual también se asoció al tamaño del fragmento de pastizal (Cabrera-García, 2006), 
i.e., existe una relación inversa entre la densidad de territorios y el tamaño del fragmento de 
hábitat adecuado (Hinde, 2008; Smith y Shugart, 1987). 
En cuanto a la configuración espacial de los territorios, los dos casos de superposición pueden 
tener causas distintas debido a cada contexto. El primer caso corresponde posiblemente al 
registro de un macho flotante (XEN107), machos adultos sin territorio definido que podrían vagar 
por diversos fragmentos de pastizal (Oliveras de Ita, 2000). En otras especies de gorriones, los 
machos flotantes aparecen con mayor frecuencia durante años de mayor densidad poblacional ( 
Smith y Arcese, 1989). El segundo caso, coincide a una superposición no simultánea, donde 
XEN116 se estableció primero y luego XEN117 casi en la misma área. XEN117 comenzó a 
establecerse en el territorio de XEN116 el 22 de julio, ocho días después del incendio y 11 días 
después de que se comenzara a registrar el territorio de XEN116. 
En cuanto a los tamaños de territorios, en principio se esperaba que hubiera diferencias entre 
aquellos del pastizal incendiado en contraste con los del conservado; sin embargo, no las hubo. Ya 
se había observado que las prácticas de quema en primavera hasta inicios de marzo son comunes 
en el área (Cabrera-García, 2006), y que le tomaba al pastizal al menos un año entero para 
recuperar su estructura y ser utilizado para la anidación. Sin embargo, durante el 2017, el pastizal 
incendiado adquirió características de cobertura y disponibilidad de alimento suficientes para ser 
utilizado de manera similar al conservado, probablemente debido tanto a la quema temprana 
(primavera) como a la intensa temporada de lluvias. Durante las visitas de exploración del sitio en 
abril, en el fragmento incendiado los macollos de pasto no superaban los 40 cm de altura, había 
abundante suelo descubierto y evidentes marcas de quema reciente. Con el comienzo de las 
lluvias a finales de abril, aumentó la densidad foliar de los macollos hasta alcanzar una cobertura 
significativamente mayor de Festuca lugens y una altura mayor de pastos (p<0.05) que en el 
pastizal conservado, aunque la densidad de macollos y la cobertura vertical del pasto fueron 
menores (p<0.05). También se observó una mayor cobertura de Muhlenbergia sp. en el sitio 
conservado (x̅ =39.6%) que en el quemado (x̅ =17.2%), aunque la diferencia fue marginalmente 
significativa (p=0.055). Esta respuesta diferencial al fuego entre estas especies de pasto ya ha sido 
documentada, Festuca lugens tiende a recuperar más rápidamente la cobertura y altura que 
44 
 
Muhlenbergia sp. durante la temporada de lluvias (Cabrera-García et al., 2006). De manera 
cualitativa también se observaron más insectos y una constante presencia de la hierba Lupinus 
montanus, un indicador típico de sucesión temprana post-fuego (García, 2004). Esto concuerda 
con los estudios hechos por García (2004) sobre sucesión de vegetación en pastizales montanos 
sujetos a regímenes de fuego en el Eje Neovolcánico Transversal. El pastizal subalpino amacollado 
usualmente alcanza la madurez a los 36 meses, donde su cobertura puede llegar fácilmente al 
100%. Cuando ocurre una perturbación por quema, la recuperación atraviesa distintas fases donde 
inicialmente se dispara la diversidad de especies de plantas y las hierbas y pastos pequeños se 
abren paso (op. cit), situación observada concordantemente en Milpa Alta.